Transformasi sinyal visual di tubuh geniculate lateral (luar). Tubuh geniculate luar

Serabut saraf optik mulai dari setiap mata dan berakhir pada sel-sel tubuh geniculate lateral kanan dan kiri (LCT) (Gbr. 1), yang memiliki struktur berlapis yang dapat dibedakan dengan jelas ("geniculate" - geniculate - berarti "melengkung seperti lutut" ). Dalam LCT kucing, tiga lapisan sel yang berbeda dan terdefinisi dengan baik (A, A 1 , C) dapat dilihat, salah satunya (A 1) memiliki struktur kompleks dan dibagi lagi. Pada monyet dan primata lainnya, termasuk

Beras. 1. Badan genikulatum lateral (LCB). (A) LCT Kucing memiliki tiga lapisan sel: A, A, dan C. (B) LCT Monyet memiliki 6 lapisan utama, termasuk sel kecil (parvoseluler), atau C (3, 4, 5, 6), sel besar (magnoseluler ) ), atau M (1, 2) dipisahkan oleh lapisan konioseluler (K). Pada kedua hewan, setiap lapisan menerima sinyal hanya dari satu mata dan mengandung sel-sel yang memiliki sifat fisiologis khusus.

manusia, LKT memiliki enam lapisan sel. Sel di lapisan yang lebih dalam 1 dan 2 lebih besar daripada di lapisan 3, 4, 5 dan 6, itulah sebabnya lapisan ini disebut sel besar (M, magnoselular) dan sel kecil (P, parvoselular). Klasifikasi ini juga berkorelasi dengan sel ganglion retina besar (M) dan kecil (P), yang mengirimkan pertumbuhannya ke LCT. Di antara setiap lapisan M dan P terdapat zona sel yang sangat kecil: lapisan intralaminar, atau konioseluler (K, konioseluler). Sel lapisan K berbeda dari sel M dan P dalam sifat fungsional dan neurokimiawinya, membentuk saluran informasi ketiga ke korteks visual.

Baik pada kucing maupun monyet, setiap lapisan LCT menerima sinyal dari satu mata atau lainnya. Pada monyet, lapisan 6, 4, dan 1 menerima informasi dari mata kontralateral, dan lapisan 5, 3, dan 2 dari mata ipsilateral. Pemisahan perjalanan ujung saraf dari setiap mata ke dalam lapisan yang berbeda telah ditunjukkan dengan menggunakan elektrofisiologi dan sejumlah metode anatomi. Yang sangat mengejutkan adalah jenis percabangan serat individu saraf optik ketika lobak peroksidase disuntikkan ke dalamnya (Gbr. 2).

Pembentukan terminal terbatas pada lapisan LCT untuk mata ini, tanpa melampaui batas lapisan ini. Karena pembagian serat saraf optik yang sistematis dan spesifik di wilayah kiasma, semua bidang reseptif sel LCT terletak di bidang visual sisi yang berlawanan.

Beras. 2. Ujung serabut saraf optik di LCT kucing. Peroksidase lobak disuntikkan ke salah satu akson dari zona dengan pusat "on" mata kontralateral. Cabang akson berakhir pada sel-sel lapisan A dan C, tetapi tidak pada A1.

Beras. 3. Bidang reseptif sel ST. Bidang reseptif konsentris sel LCT menyerupai bidang sel ganglion di retina, terbagi menjadi bidang dengan pusat "on" dan "off". Respons sel dengan pusat LCT "on" pada kucing ditunjukkan Bilah di atas sinyal menunjukkan durasi iluminasi Zona tengah dan periferal saling mengimbangi efek, sehingga iluminasi difus dari seluruh bidang reseptif hanya memberikan respons yang lemah (notasi bawah), bahkan lebih tidak jelas daripada di sel ganglion retina.

Ini adalah pusat subkortikal, yang memastikan transmisi informasi yang sudah ada di korteks visual.

Pada manusia, struktur ini memiliki enam lapisan sel, seperti pada korteks visual. Serat dari retina datang menyilang dan tidak menyilang ke chiasma opticus. Lapisan 1, 4, 6 menerima serat silang. Lapisan ke-2, ke-3, ke-5 diterima tanpa disilangkan.

Semua informasi yang datang ke badan genikulatum lateral dari retina dipesan dan proyeksi retinotopik dipertahankan. Karena serat memasuki badan genikulatum lateral dengan cara seperti sisir, tidak ada neuron di NKT yang menerima informasi dari dua retina secara bersamaan. Dari sini dapat disimpulkan bahwa tidak ada interaksi binokular dalam neuron NKT. Serat dari sel-M dan sel-P masuk ke dalam pipa. Jalur-M, yang melaporkan informasi dari sel besar, mengirimkan informasi tentang pergerakan objek, dan berakhir di lapisan pertama dan kedua. Jalur-P dikaitkan dengan informasi warna dan serat berakhir di lapisan ke-3, ke-4, ke-5, ke-6. Pada lapisan 1 dan 2 tabung, bidang reseptif sangat sensitif terhadap gerakan dan tidak membedakan karakteristik spektral (warna). Bidang reseptif tersebut juga hadir dalam jumlah kecil di lapisan lain dari tabung. Pada lapisan ke-3 dan ke-4, neuron dengan pusat OFF mendominasi. Warnanya biru-kuning atau biru-merah + hijau. Pada lapisan ke-5 dan ke-6, neuron dengan pusat ON sebagian besar berwarna merah-hijau. Bidang reseptif sel-sel badan genikulatum lateral memiliki bidang reseptif yang sama dengan sel ganglion.

Perbedaan antara bidang reseptif dan sel ganglion ini:

1. Dalam ukuran bidang reseptif. Sel-sel tubuh genikulatum lateral lebih kecil.

2. Beberapa neuron NKT memiliki zona hambat tambahan yang mengelilingi perifer.

Untuk sel dengan pusat ON, zona tambahan seperti itu akan memiliki tanda reaksi yang bertepatan dengan pusat. Zona ini hanya terbentuk di beberapa neuron karena peningkatan penghambatan lateral antara neuron NKT. Lapisan-lapisan ini merupakan dasar bagi kelangsungan hidup suatu spesies tertentu. Manusia memiliki enam lapisan, predator memiliki empat.

Teori detektor muncul pada akhir 1950-an. Di retina katak (dalam sel ganglion), ditemukan reaksi yang berhubungan langsung dengan respons perilaku. Eksitasi sel ganglion retina tertentu menyebabkan respons perilaku. Fakta ini memungkinkan untuk membuat konsep, yang menurutnya gambar yang disajikan pada retina diproses oleh sel ganglion yang secara khusus disetel ke elemen gambar. Sel ganglion tersebut memiliki percabangan dendritik spesifik yang sesuai dengan struktur tertentu dari bidang reseptif. Beberapa jenis sel ganglion tersebut telah ditemukan. Selanjutnya, neuron dengan properti ini disebut neuron detektor. Jadi, detektor adalah neuron yang bereaksi terhadap gambar atau bagian tertentu darinya. Ternyata hewan lain yang lebih maju juga memiliki kemampuan untuk menonjolkan simbol tertentu.

1. Detektor tepi cembung - sel diaktifkan ketika objek besar muncul di bidang pandang;

2. Detektor kontras kecil yang bergerak - eksitasinya menyebabkan upaya untuk menangkap objek ini; sebaliknya sesuai dengan objek yang ditangkap; reaksi ini berhubungan dengan reaksi makanan;

3. Detektor pemadaman - menyebabkan reaksi defensif (munculnya musuh besar).

Sel ganglion retina ini disetel untuk menyoroti elemen lingkungan tertentu.

Sekelompok peneliti yang mengerjakan topik ini: Letvin, Maturano, Mokkalo, Pitz.

Neuron sistem sensorik lain juga memiliki sifat detektor. Kebanyakan detektor dalam sistem visual berhubungan dengan deteksi gerakan. Neuron mengalami peningkatan reaksi dengan peningkatan kecepatan pergerakan benda. Detektor telah ditemukan pada burung dan mamalia. Detektor hewan lain terhubung langsung ke ruang sekitarnya. Burung-burung itu ditemukan memiliki detektor permukaan horizontal, yang dikaitkan dengan kebutuhan untuk mendarat di objek horizontal. Detektor permukaan vertikal juga telah ditemukan, yang menyediakan gerakan burung sendiri menuju objek ini. Ternyata semakin tinggi hewan dalam hierarki evolusi, semakin tinggi detektornya, mis. neuron ini sudah dapat ditempatkan tidak hanya di retina, tetapi juga di bagian yang lebih tinggi dari sistem visual. Pada mamalia tingkat tinggi: pada monyet dan manusia, detektor terletak di korteks visual. Ini penting karena cara spesifik yang memberikan respons terhadap elemen lingkungan eksternal ditransfer ke tingkat otak yang lebih tinggi, dan pada saat yang sama, setiap spesies hewan memiliki jenis pendeteksinya sendiri. Belakangan ternyata dalam ontogenesis sifat-sifat detektor sistem sensorik terbentuk di bawah pengaruh lingkungan. Untuk mendemonstrasikan properti ini, eksperimen dilakukan oleh para peneliti, peraih Nobel, Hubel dan Wiesel. Eksperimen dilakukan yang membuktikan bahwa pembentukan sifat detektor terjadi pada ontogeni paling awal. Misalnya, tiga kelompok anak kucing digunakan: satu kontrol dan dua eksperimental. Eksperimen pertama ditempatkan dalam kondisi di mana sebagian besar garis berorientasi horizontal hadir. Eksperimen kedua ditempatkan dalam kondisi di mana sebagian besar garis horizontal. Para peneliti menguji neuron mana yang terbentuk di korteks setiap kelompok anak kucing. Pada korteks hewan ini terdapat 50% neuron yang teraktivasi baik secara horizontal dan 50% secara vertikal. Hewan yang dibesarkan dalam lingkungan horizontal memiliki sejumlah besar neuron di korteks yang diaktifkan oleh objek horizontal, praktis tidak ada neuron yang diaktifkan saat mengamati objek vertikal. Pada kelompok eksperimen kedua ada situasi yang sama dengan objek horizontal. Anak-anak kucing dari kedua kelompok horizontal memiliki cacat tertentu. Anak kucing di lingkungan horizontal dapat melompat dengan sempurna di tangga dan permukaan horizontal, tetapi kinerjanya tidak baik dibandingkan dengan objek vertikal (kaki meja). Anak-anak kucing dari kelompok eksperimen kedua memiliki situasi yang sesuai untuk objek vertikal. Percobaan ini membuktikan:

1) pembentukan neuron pada awal ontogenesis;

2) hewan tidak dapat berinteraksi secara memadai.

Mengubah perilaku hewan dalam lingkungan yang berubah. Setiap generasi memiliki rangkaian rangsangan eksternalnya sendiri yang menghasilkan rangkaian neuron baru.

Fitur khusus dari korteks visual

Dari sel-sel tubuh geniculate eksternal (memiliki struktur 6-lapisan), akson pergi ke 4 lapisan korteks visual. Sebagian besar akson dari badan genikulatum lateral (NKT) didistribusikan di lapisan keempat dan sublapisannya. Dari lapisan keempat, informasi mengalir ke lapisan korteks lainnya. Korteks visual mempertahankan prinsip proyeksi retinotopik dengan cara yang sama seperti LNT. Semua informasi dari retina menuju ke neuron korteks visual. Neuron korteks visual, seperti neuron tingkat yang mendasarinya, memiliki bidang reseptif. Struktur bidang reseptif neuron di korteks visual berbeda dari bidang reseptif sel NKT dan retina. Hubel dan Wiesel juga mempelajari korteks visual. Pekerjaan mereka memungkinkan untuk membuat klasifikasi bidang reseptif neuron di korteks visual (RPNZrK). H. dan V. menemukan bahwa RPNZrK tidak konsentris, tetapi berbentuk persegi panjang. Mereka dapat berorientasi pada sudut yang berbeda, memiliki 2 atau 3 zona antagonis.

Bidang reseptif semacam itu dapat menyoroti:

1. perubahan iluminasi, kontras - bidang seperti itu disebut bidang reseptif sederhana;

2. neuron dengan bidang reseptif yang kompleks- dapat mengalokasikan objek yang sama seperti neuron sederhana, tetapi objek ini dapat ditempatkan di mana saja di retina;

3. bidang superkompleks- dapat memilih objek yang memiliki celah, batas, atau perubahan bentuk objek, mis. bidang reseptif yang sangat kompleks dapat menonjolkan bentuk geometris.

Gestalt adalah neuron yang menyoroti subgambar.

Sel-sel korteks visual hanya dapat membentuk elemen gambar tertentu. Dari mana datangnya keteguhan, dari mana citra visual itu muncul? Jawabannya ditemukan di neuron asosiasi, yang juga terkait dengan penglihatan.

Sistem visual dapat membedakan berbagai karakteristik warna. Kombinasi warna lawan memungkinkan Anda untuk menyoroti nuansa yang berbeda. Diperlukan penghambatan lateral.

Bidang reseptif memiliki zona antagonis. Neuron-neuron korteks visual mampu menembakkan ke hijau di perifer, sementara di bagian tengah menembaki aksi sumber merah. Tindakan hijau akan menyebabkan reaksi penghambatan, tindakan merah akan menyebabkan reaksi rangsang.

Sistem visual tidak hanya merasakan warna spektral murni, tetapi juga kombinasi warna apa pun. Banyak area korteks serebral tidak hanya memiliki struktur horizontal, tetapi juga vertikal. Ini ditemukan pada pertengahan 1970-an. Ini telah ditunjukkan untuk sistem somatosensori. Organisasi vertikal atau kolumnar. Ternyata selain lapisan, korteks visual juga memiliki kolom yang berorientasi vertikal. Peningkatan dalam teknik pendaftaran menyebabkan eksperimen yang lebih halus. Neuron korteks visual, selain lapisan, juga memiliki organisasi horizontal. Sebuah mikroelektroda dilewatkan secara tegak lurus ke permukaan korteks. Semua bidang visual utama berada di korteks oksipital medial. Karena bidang reseptif memiliki organisasi persegi panjang, titik, bintik, objek konsentris apa pun tidak menyebabkan reaksi apa pun di korteks.

Kolom - jenis reaksi, kolom yang berdekatan juga menyoroti kemiringan garis, tetapi berbeda dari yang sebelumnya sebesar 7-10 derajat. Studi lebih lanjut telah menunjukkan bahwa kolom terletak di dekatnya, di mana sudut berubah dengan langkah yang sama. Sekitar 20-22 kolom yang berdekatan akan menyoroti semua kemiringan dari 0 hingga 180 derajat. Kumpulan kolom yang mampu menyoroti semua gradasi fitur ini disebut kolom makro. Ini adalah studi pertama yang menunjukkan bahwa korteks visual dapat menyoroti tidak hanya satu properti, tetapi juga kompleks - semua kemungkinan perubahan dalam suatu sifat. Dalam penelitian lebih lanjut, ditunjukkan bahwa di samping kolom makro yang mengatur sudut, terdapat kolom makro yang dapat menonjolkan properti gambar lainnya: warna, arah gerakan, kecepatan gerakan, serta kolom makro yang terkait dengan retina kanan atau kiri (kolom dominasi mata). Dengan demikian, semua kolom makro ditempatkan secara kompak di permukaan korteks. Diusulkan untuk memanggil set hypercolumns macrocolumns. Hypercolumns dapat menganalisis kumpulan fitur gambar yang terletak di area lokal retina. Hypercolumns adalah modul yang menyoroti serangkaian fitur di area lokal retina (1 dan 2 adalah konsep yang identik).

Dengan demikian, korteks visual terdiri dari satu set modul yang menganalisis sifat-sifat gambar dan membuat subgambar. Korteks visual bukanlah tahap akhir dalam pemrosesan informasi visual.

Sifat penglihatan binokular (penglihatan stereo)

Sifat-sifat ini memudahkan hewan dan manusia untuk merasakan keterpencilan objek dan kedalaman ruang. Agar kemampuan ini memanifestasikan dirinya, diperlukan gerakan mata (konvergen-divergen) ke fovea sentral retina. Ketika mempertimbangkan objek yang jauh, ada pemisahan (divergensi) dari sumbu optik dan konvergensi untuk yang berjarak dekat (konvergensi). Sistem penglihatan binokular seperti itu disajikan pada spesies hewan yang berbeda. Sistem ini paling sempurna pada hewan-hewan di mana mata terletak di permukaan depan kepala: pada banyak hewan pemangsa, burung, primata, kebanyakan monyet pemangsa.

Di bagian lain dari hewan, mata terletak lateral (ungulata, mamalia, dll.). Sangat penting bagi mereka untuk memiliki persepsi ruang yang besar.

Hal ini dikarenakan habitat dan tempatnya dalam rantai makanan (predator – mangsa).

Dengan metode persepsi ini, ambang persepsi berkurang 10-15%, yaitu. organisme dengan sifat ini memiliki keunggulan dalam akurasi gerakan mereka sendiri dan korelasinya dengan gerakan target.

Ada juga tanda-tanda monokular dari kedalaman ruang.

Sifat persepsi binokular:

1. Fusi - perpaduan gambar yang benar-benar identik dari dua retina. Dalam hal ini, objek dianggap sebagai dua dimensi, planar.

2. Penggabungan dua gambar retina yang tidak identik. Dalam hal ini, objek dirasakan secara tiga dimensi.

3. Rivalitas bidang visual. Dua bayangan berbeda datang dari retina kanan dan kiri. Otak tidak dapat menggabungkan dua gambar yang berbeda, dan karena itu mereka dirasakan secara bergantian.

Titik retina lainnya berbeda. Derajat disparitas akan menentukan apakah objek tersebut dipersepsikan secara tiga dimensi atau akan dipersepsikan dengan persaingan bidang pandang. Jika disparitasnya rendah, maka citra dipersepsikan secara tiga dimensi. Jika disparitasnya sangat tinggi, maka objek tersebut tidak dirasakan.

Neuron seperti itu tidak ditemukan di tanggal 17, tetapi pada tanggal 18 dan 19 bidang.

Apa perbedaan antara bidang reseptif sel tersebut: untuk neuron seperti itu di korteks visual, bidang reseptif bisa sederhana atau kompleks. Pada neuron-neuron ini terdapat perbedaan medan reseptif dari retina kanan dan kiri. Perbedaan bidang reseptif neuron tersebut dapat berupa vertikal atau horizontal (lihat halaman berikutnya):

Properti ini memungkinkan adaptasi yang lebih baik.

(+) Korteks visual tidak memungkinkan kita untuk mengatakan bahwa gambar visual terbentuk di dalamnya, maka keteguhan tidak ada di semua area korteks visual.

Informasi serupa.

Tubuh geniculate luar

Tubuh geniculate luar (korpus geniculatum laterale) adalah lokasi yang disebut "neuron kedua" dari jalur visual. Sekitar 70% serat traktus optikus melewati corpus genikulatum lateral. Badan genikulatum eksternal adalah bukit yang sesuai dengan lokasi salah satu inti talamus opticus (Gbr. 4.2.26-4.2.28). Ini berisi sekitar 1.800.000 neuron, di dendrit yang akson sel ganglion retina berakhir.

Sebelumnya, diasumsikan bahwa badan genikulatum lateral hanyalah "stasiun relai", yang mentransmisikan informasi dari neuron retina melalui radiasi optik ke korteks serebral. Saat ini, telah ditunjukkan bahwa pemrosesan informasi visual yang cukup signifikan dan beragam terjadi pada tingkat korpus genikulatum lateral. Signifikansi neurofisiologis dari formasi ini akan dibahas di bawah ini. Awalnya, Anda perlu

Beras. 4.2.26. Model tubuh geniculate eksternal kiri (menurut Wolff, 1951):

sebuah- tampak belakang dan dalam; b - tampak belakang dan luar (/ - saluran optik; 2 - pelana; 3 - pancaran visual; 4 - kepala; 5 - tubuh; 6 - tanah genting)

dimo untuk memikirkan fitur anatominya.

Nukleus korpus genikulatum lateral adalah salah satu nukleus tuberkulum optikus. Terletak di antara nukleus lateral ventroposterior talamus dan bantalan talamus (Gbr. 4.2.27).

Nukleus genikulatum eksternal terdiri dari nukleus ventral dorsal dan filogenetik yang lebih tua. Nukleus ventral pada manusia diawetkan sebagai dasar dan terdiri dari sekelompok neuron yang terletak rostral ke nukleus dorsal. Pada mamalia tingkat rendah, nukleus ini memberikan reaksi fotostatik paling primitif. Serat-serat traktus optikus tidak cocok dengan nukleus ini.

Nukleus dorsal merupakan bagian utama dari nukleus korpus genikulatum lateral. Ini adalah struktur multilayer dalam bentuk pelana atau kerucut asimetris dengan bagian atas yang membulat (Gbr. 4.2.25-4.2.28). Potongan horizontal menunjukkan bahwa tubuh genikulatum lateral terhubung ke anterior dengan traktus optikus, secara lateral dengan bagian retrolentikular kapsula interna, secara medial dengan korpus genikulatum tengah, secara posterior dengan girus hipokampus, dan secara posteriolateral dengan kornu inferior ventrikel lateral. . Bantalan talamus berbatasan dengan nukleus korpus genikulatum lateral dari atas, anterior-lateral - serat temporopontine dan bagian posterior kapsul internal, lateral - area Wernicke, dan di dalam - nukleus medial (Gbr. 4.2 .27). Area Wernicke adalah bagian terdalam dari kapsul internal. Di situlah pancaran visual dimulai. Serabut radiasi optik terletak di sisi dorsolateral nukleus korpus genikulatum eksterna, sedangkan serabut traktus auditorius terletak di sisi dorsomedial.

■ .■. ■>

Beras. 4.2.27. Badan genikulatum eksternal dan hubungannya dengan struktur otak:

sebuah- bagian horizontal otak (/ - badan genikulatum eksternal; 2 - kapsul internal; 3 -bantalan talamus); b - bagian sagital otak (bagian histologis diwarnai dengan hematoxylin dan eosin) (NKT- badan genikulatum eksternal)

Korpus genikulatum lateral dihubungkan dengan quadrigemina superior oleh suatu ligamen yang disebut humerus anterior.

Bahkan dengan pemeriksaan makroskopik badan genikulatum eksternal, terungkap bahwa formasi ini memiliki struktur berlapis. Pada monyet dan manusia, enam pita "materi abu-abu" dibedakan dengan jelas dan lapisan "putih" terletak di antara mereka, terdiri dari akson dan dendrit (Gbr. 4.2.28). Lapisan pertama menunjukkan lapisan yang terletak di sisi perut. Dua lapisan dalam terdiri dari sel-sel besar (lapisan magnoseluler 1 dan 2). Mereka mendapat nama ini

Beras. 4.2.28. Tubuh genikulatum luar:

/ - hipokampus; 2 - ruang subarachnoid; 3 - kaki otak; 4 - lapisan 1; 5 - lapisan 2; 6 - tanduk bawah ventrikel lateral; 7 - lapisan 3; 8 - lapisan 4; 9 - lapisan 5; 10 - lapisan 6. Badan genikulatum lateral adalah inti talamus. Kehadiran enam lapisan gelap kelompok neuron terlihat jelas, dipisahkan oleh lapisan terang yang terdiri dari serabut saraf. Lapisan 1 dan 2 terdiri dari neuron besar (magnoseluler), dan lapisan 3-6 terdiri dari sel-sel kecil (parvoseluler)

karena mereka terdiri dari neuron besar dengan nukleus yang terletak eksentrik dan sejumlah besar zat Nissl di sitoplasma. Akson neuron lapisan magnoseluler tidak hanya membentuk radiasi visual, tetapi juga menuju tuberkel superior quadrigemina. Empat lapisan luar terdiri dari sel berukuran kecil hingga sedang (lapisan parvoselular, 3-6). Mereka mengandung neuron yang menerima informasi dari retina dan mengirimkannya hanya ke korteks visual otak (mereka membentuk radiasi visual). Neuron juga ditemukan yang menyediakan komunikasi antara neuron dari badan genikulatum lateral. Ini adalah apa yang disebut "neuron interkalar" (interneuron). Dipercayai bahwa dua lapisan yang terdiri dari neuron kecil (lapisan parvoseluler) muncul sehubungan dengan perkembangan penglihatan sentral.

Penting untuk dicatat bahwa serat yang berasal dari berbagai bagian retina kedua mata diproyeksikan ke lapisan neuron yang terdaftar. Jadi, serat yang bersilangan dari saluran optik berakhir di lapisan ke-1, ke-4 dan ke-6, dan yang tidak bersilangan - di lapisan ke-2, ke-3 dan ke-5 (Gbr. 4.2.29). Ini terjadi sedemikian rupa sehingga serat-serat dari bagian yang sesuai dari dua bagian retina (misalnya, bagian temporal kanan dan bagian hidung kiri retina) berakhir di lapisan yang berdekatan. Fitur proyeksi yang diberikan pada tubuh genikulatum lateral ditetapkan berdasarkan penggunaan berbagai metode.

Bab 4 OTAK DAN MATA

Beras. 4.2.29. Representasi retina di korpus genikulatum lateral:

Impuls dari Poin yang Sesuai (a, b) dua retina masuk ke traktus optikus. Serabut tidak bersilangan (a") berakhir di lapisan ke-2, ke-3 dan ke-5 dari badan genikulatum lateral. Serabut bersilangan (b") berakhir di lapisan 1, 4 dan 6. Pulsa setelah lewat NKT(c") diproyeksikan ke korteks serebral

riset. Jadi, pada kasus destruksi nervus optikus kontralateral atau pengangkatan bola mata sebelumnya, terjadi degenerasi neuron pada lapisan 1, 4, dan 6 korpus genikulatum lateral (Gbr. 4.2.30). Dengan penghancuran serat homolateral saraf optik, terjadi degenerasi neuron pada lapisan ke-2, ke-3 dan ke-5. Fenomena ini disebut degenerasi transsinaptik. Juga telah ditetapkan bahwa jika kelopak mata satu mata dijahit bersama saat lahir, maka dalam tiga bulan 25-40% neuron dari badan genikulatum lateral akan mengalami degenerasi. Bentuk serupa dari degenerasi transsinaptik dapat menjelaskan beberapa mekanisme perkembangan ambliopia yang berkembang dengan strabismus kongenital.

Studi eksperimental juga membuktikan perbedaan proyeksi pada badan genikulatum lateral dari serat yang bersilangan dan tidak bersilangan. Dalam studi ini, asam amino radioaktif disuntikkan ke salah satu bola mata, menyebar secara transakson ke arah korpus genikulatum lateral dan terakumulasi di neuronnya (Gbr. 4.2.31).

Beras. 4.2.31. Distribusi label radioaktif di badan genikulatum eksternal setelah pengenalan asam amino radioaktif ke dalam bola mata kiri monyet:

sebuah- badan geniculate eksternal kiri; b - badan genikulatum eksternal kanan. (Asam amino diambil oleh sel ganglion retina dan diangkut sepanjang akson melalui nervus optikus, kiasma optikum, dan traktus optikus ke korpus genikulatum lateral. Ilustrasi menunjukkan bahwa lapisan 2, 3, dan 5 menerima informasi dari mata ipsilateral. , sedangkan lapisan 1, 4 dan 6 - dari mata kontralateral)

Beras. 4.2.30. Perubahan struktur mikroskopis tubuh genikulatum lateral di kedua sisi ketika satu bola mata dikeluarkan (menurut Alvord, Spence, 1997):

sebuah- badan genikulatum lateral (NKT), terletak ipsilateral relatif terhadap mata yang berinti; b- selang yang terletak kontralateral dengan mata yang berinti. (Setelah kematian pasien yang bola matanya diangkat jauh sebelum kematian, badan genikulatum eksternal diperiksa secara mikroskopis. Setelah pelanggaran proyeksi normal sel ganglion retina pada neuron NKT, atrofi yang terakhir terjadi. Pada saat yang sama, intensitas pewarnaan lapisan berkurang.Gambar menunjukkan bahwa lapisan ke-3 dan ke-5 dari NKT, yang terletak ipsilateral dari mata yang dihilangkan, jauh lebih lemah diwarnai dengan hematoxylin dan eosin.Pada saat yang sama, lapisan 3 dan 5 dari NKT, yang terletak kontralateral dengan mata yang dihilangkan, diwarnai lebih intens daripada lapisan 4 dan 6. Dapat juga dicatat bahwa lapisan 1 dan 2 paling sedikit terpengaruh)

Anatomi fungsional sistem visual

Fitur proyeksi retina pada tubuh geniculate eksternal. Baru-baru ini, fitur proyeksi retina pada badan genikulatum eksternal telah terungkap. Mereka sampai pada fakta bahwa setiap titik dari separuh retina secara akurat diproyeksikan ke titik tertentu dari nukleus badan genikulatum eksternal ("titik ke titik"). Dengan demikian, eksitasi spasial di lapisan sel ganglion retina "dipetakan" oleh distribusi spasial eksitasi neuronal di berbagai lapisan korpus genikulatum lateral. Urutan koneksi topografi yang ketat juga diamati antara sel-sel dari lapisan yang berbeda. Proyeksi setiap titik bidang pandang di semua lapisan langsung di bawah satu sama lain, sehingga dapat dibedakan area kolumnar yang memotong semua lapisan tubuh genikulatum lateral dan sesuai dengan proyeksi area lokal lapangan dari pandangan.

Pola proyeksi yang diberikan terungkap berdasarkan studi eksperimental. Dengan demikian, telah ditunjukkan bahwa kerusakan titik lokal pada retina mengarah pada perkembangan degenerasi transneuronal dari kelompok sel yang kecil tetapi jelas dalam tiga lapisan badan genikulatum lateral di kedua sisi. Kerusakan fokal pada korteks visual atau pengenalan pelacak radioaktif ke dalamnya menghasilkan "penandaan" sel atau serat yang terletak di garis yang membentang di semua lapisan tubuh genikulatum lateral pada tingkat yang sama. Area ini berhubungan dengan "medan reseptif" dari badan genikulatum lateral dan disebut "kolom proyeksi" (Gbr. 4.2.32).

Pada titik ini dalam penyajian materi, disarankan untuk memikirkan fitur bidang reseptif dari tubuh genikulatum lateral. Bidang reseptif badan genikulatum lateral mirip dengan bidang sel ganglion retina. Ada beberapa tipe dasar bidang reseptif. Tipe pertama ditandai dengan adanya respons ON pada eksitasi pusat dan respons OFF pada eksitasi perifer (tipe ON/OFF). Jenis kedua bidang reseptif dicirikan oleh hubungan terbalik - tipe OFF/ON. Tubuh genikulatum lateral juga dicirikan oleh fakta bahwa pada lapisan 1 dan 2 ditemukan campuran bidang reseptif tipe pertama dan kedua. Pada saat yang sama, hanya satu jenis bidang reseptif yang ditemukan di lapisan 3-6 (bidang jenis pertama di dua lapisan, dan bidang jenis kedua di dua lainnya). Bidang reseptif linier dengan rasio pusat ON dan OFF yang berbeda juga ditemukan (Gbr. 4.2.33). Penggunaan metode elektrofisiologi memungkinkan untuk mengungkapkan bahwa bidang reseptif tubuh genikulatum lateral memiliki reaksi lawan yang lebih jelas daripada bidang reseptif sel ganglion jaringan.

lateral

Beras. 4.2.32. Representasi skematis dari parasagittal-

potongan tal dari tubuh genikulatum luar. Proyeksi

sinyal visual dengan pembentukan reseptif

1t*- Belakang

* * *Z*x

Beras. 4.2.33. Struktur bidang reseptif tubuh genikulatum lateral (a, b) dan korteks visual primer (c-g) (menurut Hubel, Weisel, 1962):

sebuah- Bidang reseptif ON-center dari korpus genikulatum lateral; b- Bidang reseptif OFF-center dari badan genikulatum lateral; di-dengan baik- berbagai varian struktur bidang reseptif sederhana. (Salib menandai bidang yang sesuai dengan reaksi ON, dan segitiga dengan reaksi OFF. Sumbu bidang reseptif ditandai dengan garis padat yang melewati pusat bidang reseptif)

chatting. Inilah yang menentukan pentingnya tubuh geniculate eksternal dalam meningkatkan kontras. Fenomena penjumlahan spatiotemporal dari sinyal yang masuk, analisis karakteristik spektral sinyal, dll., juga telah terungkap.

Bab 4. OTAK DAN MATA

Sel-selnya adalah "merah-hijau" dan "biru-kuning". Seperti sel ganglion retina, mereka dicirikan oleh penjumlahan linier sinyal kerucut di atas area retina. Lapisan magnoseluler juga terdiri dari neuron lawan dengan masukan dari kerucut dari berbagai jenis yang didistribusikan secara spasial di bidang reseptif. Perlu dicatat bahwa pemisahan anatomi neuron dengan sifat fungsional yang berbeda sudah diamati di retina, di mana proses sel bipolar dan ganglion tipe ON dan OFF dilokalisasi di sublapisan berbeda dari lapisan pleksiform dalam. "Isolasi anatomis" sistem saraf semacam itu yang membentuk saluran transmisi informasi yang berbeda adalah prinsip umum dalam konstruksi struktur penganalisis dan paling menonjol dalam struktur kolumnar korteks, yang akan kita bahas di bawah.

retina

bagian luar tubuh genikulatum luar (Gbr. 4.2.29). Area makula retina diproyeksikan ke sektor berbentuk baji yang terletak di dua pertiga atau tiga perempat posterior tubuh genikulatum lateral (Gbr. 4.2.34, 4.2.35).

Perlu dicatat bahwa representasi hemifield visual di saluran optik, seolah-olah, "berputar" pada tingkat tubuh genikulatum lateral sedemikian rupa sehingga bagian vertikal menjadi horizontal. Dalam hal ini, bagian atas retina diproyeksikan ke bagian medial, dan bagian bawah ke bagian lateral tubuh genikulatum lateral. Rotasi ini membalikkan radiasi visual sehingga ketika serat mencapai korteks visual, kuadran atas retina berada di bagian atas saluran dan kuadran bawah berada di bagian bawah.

Tubuh geniculate luar

Beras. 4.2.34. Proyeksi retina pada badan genikulatum lateral: / - makula; 2 - bulan sabit bermata

h p Yaa

Melanjutkan deskripsi fitur proyeksi retina ke badan genikulatum lateral, perlu dicatat bahwa daerah temporal perifer retina mata yang berlawanan diproyeksikan ke lapisan 2, 3, dan 5 dan disebut bulan sabit monokular. .

Data paling lengkap tentang organisasi retinotopik dari serat saraf optik, kiasma optik, dan inti tubuh genikulatum lateral pada manusia dan monyet diperoleh oleh Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Kami pertama-tama akan menjelaskan proyeksi serat non-makula. Serabut tidak menyilang yang berasal dari kuadran temporal superior retina terletak dorsomedial di kiasma optikum dan menonjol ke bagian medial nukleus korpus genikulatum lateral. Serabut non-crossing yang berasal dari kuadran temporal bawah retina terletak di kiasma optikum dari bawah dan lateral. Mereka diproyeksikan ke

Beras. 4.2.35. Representasi skematis dari koroner

mengiris melalui badan genikulatum lateral (tampilan posterior)

(menurut Miller, 1985):

yang perlu diperhatikan adalah representasi besar dalam tubuh genikulatum lateral dari daerah makula (1-6-jumlah lapisan NKT)

Anatomi fungsional sistem visual

Interaksi sinaptik neuron-neuron korpus genikulatum lateral. Sebelumnya, diasumsikan bahwa akson sel ganglion hanya berhubungan dengan satu neuron dari badan genikulatum lateral. Berkat mikroskop elektron, ditemukan bahwa serat aferen membentuk sinapsis dengan beberapa neuron (Gbr. 4.2.36). Pada saat yang sama, setiap neuron korpus genikulatum lateral menerima informasi dari beberapa sel ganglion retina. Berdasarkan studi ultrastruktural, berbagai kontak sinaptik di antara mereka juga telah terungkap. Akson sel ganglion dapat berakhir pada badan neuron badan genikulatum lateral, dan pada dendrit primer atau sekundernya. Dalam hal ini, apa yang disebut ujung "glomerulus" terbentuk (Gbr. 4.2.37, lihat kol. pada). Pada kucing, "glomeruli" dipisahkan dari formasi sekitarnya oleh kapsul tipis yang terdiri dari pertumbuhan sel glial. Isolasi "glomeruli" seperti itu tidak ada pada monyet.

"Glomerulus" sinaptik mengandung sinapsis akson sel ganglion retina, sinapsis neuron korpus genikulatum lateral dan interneuron ("interneuron"). Formasi sinaptik ini menyerupai "triad" retina.

Setiap "glomerulus" terdiri dari zona neuron yang padat dan terminalnya. Di tengah zona ini adalah akson ganglion

Beras. 4.2.36. Representasi skematis dari interaksi terminal akson sel ganglion retina dengan neuron tubuh genikulatum lateral pada monyet (menurut Glees, Le Gros, Clark, 1941):

bundel serat saraf optik (sebuah) memasuki lapisan sel (b) lateral geniculate body (NKT) di sebelah kanan. Beberapa serat mengeluarkan 5-6 cabang, mendekati tubuh neuron NKT dan membentuk sinapsis. Akson sel NKT (c) meninggalkan lapisan seluler NKT, melewati lapisan fibrosa dan membentuk radiasi visual.

sel retina yang bersifat prasinaps. Ini membentuk sinapsis dengan neuron genikulatum lateral dan interneuron. Dendrit neuron dari tubuh genikulatum lateral memasuki "bola" dalam bentuk paku, yang secara langsung membentuk sinaps dengan akson retina. Dendrit interneuron (interneuron) membentuk sinaps dengan "glomerulus" yang berdekatan, membentuk sinapsis yang berurutan di antara mereka.

Lieberman mengidentifikasi sinaps dendritik dan "glomerulus" sebelum dan sesudah sinapsis. Mereka adalah sekelompok kompleks sinapsis antara akson dan dendrit. Sinapsis inilah yang secara struktural memberikan fenomena penghambatan dan eksitasi bidang reseptif badan genikulatum lateral.

Fungsi poros engkol eksternal: tubuh. Diasumsikan bahwa fungsi tubuh genikulatum lateral meliputi: meningkatkan kontras gambar, mengatur informasi visual (warna, gerakan, bentuk), memodulasi tingkat pemrosesan informasi visual dengan aktivasi mereka (melalui formasi reticular). Memiliki badan genikulatum lateral dan bidang reseptif binokular. Penting untuk dicatat bahwa fungsi tubuh genikulatum lateral juga dipengaruhi oleh pusat otak yang terletak lebih tinggi. Konfirmasi peran tubuh genikulatum lateral dalam pemrosesan informasi yang berasal dari bagian otak yang lebih tinggi adalah deteksi proyeksi ke atasnya serat eferen, berasal dari korteks serebral. Mereka muncul di lapisan VI korteks visual dan diproyeksikan ke semua lapisan tubuh geniculate eksternal. Untuk alasan ini, kerusakan kecil pada korteks visual menyebabkan atrofi saraf di keenam lapisan korpus genikulatum lateral. Ujung serabut ini kecil dan mengandung banyak vesikel sinaptik. Mereka berakhir baik pada dendrit neuron dari badan genikulatum eksternal, dan pada neuron interkalar ("interneuron"). Diasumsikan bahwa melalui serat-serat ini korteks serebral memodulasi aktivitas badan genikulatum lateral. Di sisi lain, perubahan aktivitas neuron di badan genikulatum lateral telah terbukti secara selektif mengaktifkan atau menghambat neuron di korteks visual.

Ada koneksi lain dari nukleus genikulatum lateral. Ini adalah koneksi dengan thalamus thalamus, inti thalamus ventral dan lateral.

Suplai darah ke korpus genikulatum lateral dilakukan oleh arteri serebral posterior dan arteri vili posterior (Gbr. 4.2.38). Pembuluh darah utama yang mensuplai corpus geniculatum eksterna, terutama permukaan posterior-bukan-internalnya, adalah posterior .

Bab 4. OTAK DAN MATA

90 80 70 60150 40 30 20-10

Beras. 4.2.38. Suplai darah arteri ke permukaan korpus genikulatum lateral:

/ - arteri vili anterior (koroid); 2 - pleksus vili; 3 - kaki otak; 4 - gerbang bodi engkol luar; 5 - bodi engkol luar; 6 - badan genikulatum medial; 7 - saraf okulomotor; 8 - inti saraf okulomotor; 9 - arteri serebral posterior; 10 - arteri vili posterior; // - zat hitam

nyaya arteri serebral. Dalam beberapa kasus, cabang berangkat dari arteri ini - arteri vili posterior (koroid). Dalam pelanggaran sirkulasi darah di arteri ini, pelanggaran bidang kuadran homonim atas retina terdeteksi.

Arteri vili anterior (koroid) hampir seluruhnya mensuplai permukaan anterior dan lateral corpus genikulatum lateral. Untuk alasan ini, pelanggaran sirkulasi darah di dalamnya menyebabkan kerusakan pada serat yang berasal dari kuadran bawah retina (Gbr. 4.2.39). Arteri ini muncul dari arteri karotis interna (kadang-kadang dari arteri serebri media) tepat di distal dari pintu keluar arteri komunikans posterior. Saat mencapai bagian anterior corpus geniculatum lateral, arteri vili anterior mengeluarkan sejumlah cabang yang berbeda sebelum memasuki kornu inferior dari ventrikel lateral.

Bagian korpus genikulatum lateral, di mana serat yang berasal dari makula diproyeksikan, disuplai oleh arteri vili anterior dan posterior. Selain itu, dari sistem anastomosis yang berkembang dengan baik yang terletak di piamater dan arachnoid, banyak arteriol meluas ke badan genikulatum lateral. Di sana mereka membentuk jaringan kapiler yang padat di semua lapisannya.

^--^--^ Meridian horizontal bidang visual - - - - - Meridian miring inferior bidang visual

saya saya Wilayah arteri choroidal anterior VIV Wilayah arteri choroidal eksternal

Beras. 4.2.39. Skema suplai darah ke tubuh geniculate eksternal kanan dan fitur kehilangan bidang visual (defek bidang visual homonim), yang terjadi sebagai akibat dari gangguan peredaran darah di cekungan arteri vili (koroid). (setelah Frisen et al., 1978):

sebuah- retina; b- badan genikulatum eksternal (/- arteri vili anterior; 2 - permukaan tengah; 3 - permukaan samping; 4 - arteri vili posterior; 5 - arteri posterior otak)

Anatomi fungsional sistem visual

4.2.6. Cahaya visual

Cahaya visual (radiasi optika; gra-ciole, gratiolet) analog dengan sinar lain dari talamus, seperti pendengaran, oksipital, parietal, dan frontal. Semua pancaran yang terdaftar melewati kapsul internal yang menghubungkan belahan otak dan

batang otak, sumsum tulang belakang. Kapsul interna terletak di lateral thalamus dan ventrikel lateral otak dan medial nukleus lenticular (Gbr. 4.2.40, 4.2.41). Bagian paling belakang dari kapsula interna mengandung serat-serat radiasi pendengaran dan visual dan serat-serat desenden yang berjalan dari korteks oksipital ke tuberkel superior quadrigemina.

dan

Beras. 4.2.41. Bagian horizontal otak pada tingkat lokasi radiasi visual:

/ - alur pacu; 2 - pancaran visual; 3 - kapsul internal; 4 - kapsul luar; 5 - ventrikel keempat;

6 - sepiring partisi transparan;

7 - tanduk anterior ventrikel lateral; 8 -
celah longitudinal otak; 9 - lutut mozo
tubuh lembaran; 10 - rongga pe transparan
partisi; // - kepala nukleus berekor;
12 - pagar; 13 - kerang; 14 - pucat
bola; 15 - tuberkulum visual; 16 - kuda nil-
kamp; 17 - lutut posterior jelly lateral
anak perempuan

Bab 4 OTAK DAN MATA

Radiasi optik menghubungkan korpus genikulatum lateral ke korteks oksipitalis. Pada saat yang sama, jalur serat yang berasal dari berbagai bagian tubuh genikulatum eksternal berbeda cukup signifikan. Jadi, serat yang berasal dari neuron bagian lateral badan genikulatum eksternal mengelilingi tanduk bawah ventrikel lateral, yang terletak di lobus temporal, dan kemudian, menuju ke belakang, melewati di bawah tanduk posterior ventrikel ini, mencapai bagian bawah korteks visual, dekat alur taji (Gbr. 4.2 .40, 4.2.41). Serabut dari badan genikulatum lateral medial mengambil rute yang agak lebih langsung ke korteks visual primer (area Brodmann 17) yang terletak di lobus oksipital medial. Serabut jalur ini menyimpang ke lateral, melewati langsung anterior ke pintu masuk ke ventrikel lateral, dan kemudian berbelok ke posterior, menuju ke arah kaudal, menekuk di sekitar tanduk posterior ventrikel ini dari atas dan berakhir di korteks yang terletak di sepanjang tepi atas. dari alur taji.

Serabut superior yang meninggalkan korpus genikulatum lateral langsung menuju korteks visual. Serabut inferior membuat lingkaran di sekitar ventrikel otak (lengkungan Meyer) dan berjalan ke lobus temporal. Serabut bawah berdekatan dengan serabut sensorik dan motorik kapsula interna. Bahkan stroke kecil yang terjadi di daerah ini menyebabkan defek lapang pandang hemianopsia atas dan hemiparesis (kontralateral).

Serabut paling anterior ditemukan kira-kira 5 jam di belakang apeks lobus temporal. Perlu dicatat bahwa lobektomi, di mana jaringan otak dipotong 4 cm dari atas lobus temporal, tidak menyebabkan cacat bidang visual. Jika area yang lebih besar rusak (tumor yang terletak jauh, dekompresi temporal karena cedera atau penyakit menular), hemianopsia kuadran atas homonim berkembang. Bentuk paling khas dari cacat bidang visual jika terjadi kerusakan pada radiasi visual ditunjukkan pada gambar. 4.2.19, 4.2.43.

Sebagaimana dinyatakan di atas, radiasi optik mengandung 3 kelompok utama serat. Bagian atas berisi serat yang melayani bidang penglihatan bawah, bagian bawah - bidang atas. Bagian tengah mengandung serat makula.

Organisasi retinotopik dari serat-serat korpus genikulatum lateral juga meluas ke radiasi optik, tetapi dengan beberapa perubahan pada posisi serat-serat tersebut (Gbr. 4.2.42). Bundel serat dorsal, yang mewakili kuadran perifer atas retina, berasal dari bagian medial korpus genikulatum lateral dan berjalan ke bibir punggung burung.

yang memacu. Bundel serat ventral mewakili pinggiran kuadran bawah retina. Ini lewat di bagian lateral tubuh genikulatum eksternal dan mendekati bibir ventral taji burung. Diasumsikan bahwa proyeksi perifer retina ini terletak pada radiasi visual dari proyeksi medial serat makula. Serat makula memanjang ke depan, menempati bagian tengah yang besar dari radiasi visual dalam bentuk irisan. Kemudian mereka mundur dan berkumpul di daerah bibir atas dan bawah taji burung.

Sebagai akibat dari pemisahan proyeksi perifer dan sentral, kerusakan pada radiasi visual dapat menyebabkan putusnya kuadran di bidang visual dengan batas horizontal yang jelas.

Proyeksi hidung retina yang terletak paling perifer, yang merupakan "sabit monokular", dikumpulkan di dekat batas atas dan bawah berkas radiasi optik dorsal dan ventral.

Pelanggaran di bidang radiasi visual menyebabkan sejumlah gangguan bidang visual tertentu, beberapa di antaranya ditunjukkan pada Gambar. 4.2.43. Sifat kehilangan lapang pandang sangat ditentukan oleh tingkat kerusakan. Alasan pelanggaran tersebut dapat

Tubuh geniculate luar

(3(3

Beras. 4.2.43. Skema distribusi serat di saluran optik, badan genikulatum lateral dan radiasi optik. Pelanggaran bidang visual jika terjadi kerusakan pada area yang terletak setelah kiasma optikum:

/ - kompresi saluran optik - hemianopsia homonim dengan tepi kabur; 2 - kompresi bagian proksimal saluran optik, badan genikulatum lateral atau bagian bawah radiasi optik - hemianopia homonim tanpa mempertahankan bidang makula dengan tepi yang jelas; 3 - kompresi loop anterior radiasi optik - anopia kuadran atas dengan tepi kabur; 4 - kompresi bagian atas radiasi visual - anopia kuadran bawah dengan tepi kabur;

5 - kompresi bagian tengah radiasi visual - homonim
hemianopia dengan batas yang tidak jelas dan prolaps sentral
visi; 6 - kompresi bagian belakang radiasi visual -
hemianopia homonim kongruen dengan pelestarian pusat
penglihatan kaki; 7 - kompresi bagian anterior korteks di area spo
ry - hilangnya sementara bidang visual dari yang berlawanan
sisi; 8 - kompresi bagian tengah korteks di daerah taji -
hemianopia homonim dengan penglihatan sentral dipertahankan
sisi lesi dan pelestarian bidang pandang temporal dengan
sisi yang berlawanan; 9 - kompresi bagian belakang korteks di belakang
daerah belakang - hemianopsis homonim kongruen

kaya skotoma

berbagai penyakit otak. Paling sering, ini adalah gangguan peredaran darah (trombosis, emboli pada hipertensi, stroke) dan perkembangan tumor (glioma).

Karena kenyataan bahwa pelanggaran struktur dan fungsi radiasi visual sering dikaitkan dengan gangguan sirkulasi darah, penting untuk diketahui

06 fitur suplai darah ke area ini.
Suplai darah radiasi optik

dilakukan pada 3 level (Gbr. 4.2.24):

1. Bagian dari pancaran visual, lewat
sup kubis secara lateral dan di atas tanduk bawah lateral
ventrikel, disuplai oleh cabang anterior
arteri vili (koroid).

2. Bagian dari pancaran visual, terletak
vena di belakang dan lateral dari kornu lambung
ka, suplai darah oleh cabang oftalmik dalam
arteri serebral tengah. Penetrasi terakhir

mengalir ke daerah ini melalui substansi berlubang anterior bersama-sama dengan arteri lurik lateral.

3. Ketika radiasi visual mendekati korteks serebral, suplai darah dilakukan dengan melubangi arteri kortikal, terutama cabang dari arteri taji burung. Arteri taji burung muncul dari arteri serebral posterior, dan kadang-kadang dari arteri serebral tengah.

Semua arteri perforasi milik apa yang disebut arteri terminal.

korteks visual

Seperti disebutkan di atas, sistem saraf retina dan badan genikulatum lateral menganalisis rangsangan visual, mengevaluasi karakteristik warnanya, kontras spasial, dan penerangan rata-rata di berbagai bagian bidang visual. Langkah selanjutnya dalam analisis sinyal aferen dilakukan oleh sistem neuron di korteks visual primer (korteks penglihatan).

Identifikasi area korteks serebral yang bertanggung jawab untuk pemrosesan informasi visual memiliki sejarah yang agak panjang. Pada awal 1782, mahasiswa kedokteran Francesco German menggambarkan garis putih yang mengalir melalui materi abu-abu lobus oksipital. Dialah yang pertama kali menyarankan bahwa korteks mungkin berisi area anatomis yang berbeda. Sebelum penemuan Gennari, para ahli anatomi berasumsi bahwa korteks adalah lembaran jaringan yang homogen. Gennari tidak tahu bahwa dia telah menemukan korteks visual primer. Butuh lebih dari satu abad bagi Henschen untuk membuktikan bahwa strip Gennari berhubungan dengan korteks visual primer.

Sel ganglion retina memproyeksikan prosesusnya ke dalam badan genikulatum lateral, di mana mereka membentuk peta retinotopik. Pada mamalia, badan genikulatum lateral terdiri dari 6 lapisan, yang masing-masing dipersarafi oleh salah satu mata atau yang lain dan menerima sinyal dari berbagai subtipe sel ganglion, membentuk lapisan sel besar (magnoselular), sel kecil (parvoselular) dan lapisan sel ganglion. neuron konioseluler (konioseluler). Neuron korpus genikulatum lateral memiliki bidang reseptif di latar belakang tengah, mirip dengan sel ganglion retina.

Neuron dari proyeksi tubuh genikulatum lateral dan membentuk peta retinotopik di korteks visual primer V 1 , juga disebut "area 17" atau korteks lurik (striatecortex). Bidang reseptif sel kortikal, alih-alih organisasi bidang reseptif yang sudah dikenal menurut tipe "latar belakang tengah", terdiri dari garis, atau tepi, yang merupakan langkah baru yang fundamental dalam analisis informasi visual. Keenam lapisan V1 memiliki ciri-ciri struktural: serat aferen dari badan genikulatum berakhir terutama di lapisan 4 (dan beberapa di lapisan 6); sel-sel di lapisan 2, 3, dan 5 menerima sinyal dari neuron kortikal. Sel-sel lapisan 5 dan b memproyeksikan proses ke daerah subkortikal, dan sel-sel lapisan 2 dan 3 memproyeksikan ke zona kortikal lainnya. Setiap kolom vertikal sel berfungsi sebagai modul, menerima sinyal visual awal dari lokasi tertentu di ruang angkasa dan mengirimkan informasi visual yang diproses ke zona visual sekunder. Organisasi kolumnar korteks visual jelas, karena lokalisasi bidang reseptif tetap sama di seluruh kedalaman korteks, dan informasi visual dari setiap mata (kanan atau kiri) selalu diproses dalam kolom yang ditentukan secara ketat.

Dua kelas neuron di wilayah V 1 telah dijelaskan yang berbeda dalam sifat fisiologisnya. Bidang reseptif sel sederhana memanjang dan mengandung zona "on" dan "off" "terkonjugasi. Oleh karena itu, stimulus paling optimal untuk sel sederhana adalah berkas cahaya atau bayangan yang berorientasi khusus. Sel kompleks merespons strip berorientasi tertentu dari cahaya; strip ini dapat ditempatkan di area mana pun dari bidang reseptif. Penghambatan sel sederhana atau kompleks yang dihasilkan dari pengenalan gambar membawa informasi yang lebih rinci tentang sifat-sifat sinyal, seperti keberadaan garis tertentu panjang atau sudut tertentu dalam bidang reseptif yang diberikan.

Bidang reseptif sel sederhana terbentuk sebagai hasil konvergensi sejumlah besar aferen dari badan genikulatum. Pusat beberapa bidang reseptif yang berdekatan satu sama lain membentuk satu zona reseptif kortikal. Bidang sel kompleks tergantung pada sinyal sel sederhana dan sel kortikal lainnya. Perubahan berturut-turut dalam organisasi bidang reseptif dari retina ke badan genikulatum lateral dan kemudian ke sel kortikal sederhana dan kompleks berbicara tentang hierarki dalam pemrosesan informasi, di mana sejumlah struktur saraf dari satu tingkat diintegrasikan ke tingkat berikutnya, di mana bahkan konsep yang lebih abstrak terbentuk berdasarkan informasi awal. Pada semua tingkat penganalisa visual, perhatian khusus diberikan pada kontras dan definisi batas gambar, dan bukan pada penerangan umum mata. Dengan demikian, sel-sel kompleks korteks visual dapat "melihat" garis-garis yang merupakan batas-batas persegi panjang, dan mereka tidak begitu peduli dengan intensitas absolut cahaya di dalam persegi panjang ini. Serangkaian penelitian yang jelas dan terus-menerus tentang mekanisme persepsi informasi visual, dimulai oleh karya perintis Kuffler dengan retina, dilanjutkan pada tingkat korteks visual oleh Hubel dan Wiesel. Hubel memberikan gambaran yang jelas tentang eksperimen awal pada korteks visual di laboratorium Stephen Kuffler di Universitas Johns Hopkins (AS) pada 1950-an. Sejak itu, pemahaman kita tentang fisiologi dan anatomi korteks serebral telah berkembang secara signifikan karena eksperimen Hubel dan Wiesel, dan juga karena sejumlah besar karya yang penelitiannya menjadi titik awal atau sumber inspirasi. Tujuan kami adalah untuk memberikan deskripsi naratif yang ringkas tentang pengkodean sinyal dan arsitektur kortikal dari perspektif persepsi, berdasarkan karya klasik Hubel dan Wiesel, serta eksperimen yang lebih baru oleh mereka, rekan mereka, dan banyak lainnya. Dalam bab ini, kami hanya akan memberikan sketsa skema arsitektur fungsional tubuh genikulatum lateral dan korteks visual, dan perannya dalam memberikan langkah pertama dalam analisis siena visual: definisi garis dan bentuk berdasarkan pusat -sinyal latar datang dari retina.

Ketika bergerak dari retina ke badan genikulatum lateral, dan kemudian ke korteks hemisfer, muncul pertanyaan yang berada di luar cakupan teknologi. Untuk waktu yang lama, secara umum diterima bahwa untuk memahami fungsi setiap bagian dari sistem saraf, pengetahuan tentang sifat-sifat neuron penyusunnya diperlukan: bagaimana mereka melakukan sinyal dan membawa informasi, bagaimana mereka mengirimkan informasi yang diterima dari satu sel ke sel lain melalui sinapsis. Namun, memantau aktivitas hanya satu sel individu hampir tidak bisa menjadi metode yang efektif untuk mempelajari fungsi yang lebih tinggi, di mana sejumlah besar neuron terlibat. Argumen yang telah digunakan di sini dan terus digunakan dari waktu ke waktu adalah bahwa otak mengandung sekitar 10 10 sel atau lebih. Bahkan tugas atau peristiwa yang paling sederhana pun melibatkan ratusan ribu sel saraf yang terletak di berbagai bagian sistem saraf. Berapa peluang seorang ahli fisiologi untuk dapat menembus ke dalam esensi mekanisme pembentukan tindakan kompleks di otak, jika ia secara bersamaan dapat memeriksa hanya satu atau beberapa sel saraf, sebagian kecil dari total?

Setelah pemeriksaan lebih dekat, logika argumen seperti itu mengenai kompleksitas utama penelitian yang terkait dengan sejumlah besar sel dan fungsi kompleks yang lebih tinggi tampaknya tidak lagi begitu sempurna. Seperti yang sering terjadi, muncul prinsip penyederhanaan yang membuka pandangan baru dan lebih jelas tentang masalah. Situasi di korteks visual disederhanakan oleh fakta bahwa jenis sel utama terletak terpisah satu sama lain, dalam bentuk unit yang terorganisir dengan baik dan berulang. Pola berulang jaringan saraf ini terkait erat dengan peta retinotopik korteks visual. Dengan demikian, titik tetangga retina diproyeksikan ke titik tetangga pada permukaan korteks visual. Ini berarti bahwa korteks visual diatur sedemikian rupa sehingga untuk setiap segmen terkecil dari bidang visual ada satu set neuron untuk menganalisis informasi dan mengirimkannya. Selain itu, dengan menggunakan metode yang memungkinkan untuk mengisolasi ansambel seluler yang terkait secara fungsional, pola organisasi kortikal dari tingkat yang lebih tinggi diidentifikasi. Memang, arsitektur korteks menentukan dasar struktural fungsi kortikal, sehingga pendekatan anatomi baru menginspirasi penelitian analitis baru. Jadi, sebelum kita menjelaskan hubungan fungsional neuron visual, akan berguna untuk meringkas secara singkat struktur umum jalur visual sentral yang berasal dari nukleus badan genikulatum lateral.

Badan genikulatum lateral

Serabut saraf optik mulai dari setiap mata dan berakhir pada sel-sel tubuh geniculate lateral kanan dan kiri (LCT) (Gbr. 1), yang memiliki struktur berlapis yang dapat dibedakan dengan jelas ("geniculate" - geniculate - berarti "melengkung seperti lutut ”). Dalam LCT kucing, tiga lapisan sel yang berbeda dan terdefinisi dengan baik (A, A 1 , C) dapat dilihat, salah satunya (A 1) memiliki struktur kompleks dan dibagi lagi. Pada monyet dan primata lainnya, termasuk

Beras. 2. Ujung serabut saraf optik di LCT kucing. Peroksidase lobak disuntikkan ke salah satu akson dari zona dengan pusat "on" mata kontralateral. Cabang-cabang akson berakhir pada sel-sel lapisan A dan C, tetapi tidak pada A 1 .

Peta lapang pandang pada badan genikulatum lateral

Fitur topografi yang penting adalah keteraturan yang tinggi dalam organisasi bidang reseptif dalam setiap lapisan LKT. Daerah tetangga retina membentuk koneksi dengan sel tetangga LC, sehingga bidang reseptif neuron LC terdekat tumpang tindih di area yang luas. Sel-sel di zona pusat retina kucing (daerah di mana retina kucing memiliki bidang reseptif kecil dengan pusat kecil) serta di fovea monyet membentuk koneksi dengan jumlah sel yang relatif besar di dalam setiap lapisan LCT . Distribusi ikatan yang serupa ditemukan pada manusia yang menggunakan NMR. Jumlah sel yang berhubungan dengan daerah perifer retina relatif kecil. Representasi berlebihan dari fossa optik ini mencerminkan kepadatan tinggi fotoreseptor di zona yang diperlukan untuk penglihatan dengan ketajaman maksimum. Meskipun jumlah serat saraf optik dan jumlah sel LC mungkin kira-kira sama, namun, setiap neuron LC menerima sinyal konvergen dari beberapa serat saraf optik. Setiap serat saraf optik pada gilirannya membentuk koneksi sinaptik yang berbeda dengan beberapa neuron LC.

Namun, setiap lapisan tidak hanya tersusun secara topografi, tetapi juga sel-sel dari lapisan yang berbeda berada dalam hubungan retinotopik satu sama lain. Artinya, jika elektroda dimajukan secara tegak lurus ke permukaan LKT, maka aktivitas sel yang menerima informasi dari zona yang sesuai dari satu dan kemudian mata lainnya akan direkam terlebih dahulu, karena mikroelektroda melintasi satu lapisan LKT setelahnya. lain. Lokasi bidang reseptif berada pada posisi yang sesuai pada kedua retina, yaitu mereka mewakili area bidang visual yang sama. Tidak ada pencampuran informasi yang signifikan dari mata kanan dan kiri dan interaksi di antara mereka dalam sel-sel LKT, hanya sejumlah kecil neuron (yang memiliki bidang reseptif di kedua mata) yang tereksitasi secara eksklusif secara binokular.

Anehnya, respon sel LCT tidak berbeda secara dramatis dari sel ganglion (Gbr. 3). Neuron LCT juga memiliki medan reseptif antagonis yang terorganisir secara konsentris, baik dengan pusat "mati" atau "aktif", tetapi mekanisme kontras disetel lebih baik karena korespondensi yang lebih besar antara

zona hambat dan rangsang. Jadi, mirip dengan sel ganglion retina, kontras adalah stimulus optimal untuk neuron LC, tetapi mereka merespons bahkan lebih lemah untuk penerangan umum. Studi bidang reseptif neuron LC belum selesai. Misalnya, neuron ditemukan di LCT, yang kontribusinya terhadap kerja LCT belum ditetapkan, serta jalur yang mengarah dari korteks ke LCT. Umpan balik kortikal diperlukan untuk aktivitas neuron LC yang disinkronkan.

Lapisan fungsional LCT

Mengapa LCT memiliki lebih dari satu lapisan per mata? Sekarang telah ditemukan bahwa neuron di lapisan yang berbeda memiliki sifat fungsional yang berbeda. Misalnya, sel-sel yang ditemukan di lapisan sel kecil punggung keempat LC monyet, seperti sel ganglion P, mampu merespons cahaya dengan warna berbeda, menunjukkan diskriminasi warna yang baik. Sebaliknya, lapisan 1 dan 2 (lapisan sel besar) mengandung sel mirip-M yang memberikan respons cepat ("hidup") dan tidak peka terhadap warna, sedangkan lapisan K menerima sinyal dari sel ganglion retina "berwarna biru" dan dapat memainkan peran khusus. dalam penglihatan warna. Pada kucing, serat X dan Y (lihat bagian "Klasifikasi sel ganglion" berakhir pada sublapisan berbeda A, C dan A 1, oleh karena itu, inaktivasi spesifik lapisan A, tetapi bukan C, secara tajam mengurangi keakuratan gerakan mata. Sel dengan " on" - dan "off" -center juga dibagi menjadi lapisan yang berbeda dalam LCT mink dan musang, dan, sampai batas tertentu, pada monyet. Singkatnya, LCT adalah staging station di mana akson sel ganglion diurutkan sedemikian rupa cara sel tetangga menerima sinyal dari daerah identik bidang visual, dan neuron yang memproses informasi diatur dalam kelompok. Jadi, di LCT, dasar anatomi untuk pemrosesan paralel informasi visual jelas.

Sitoarsitektonik korteks visual

Informasi visual memasuki korteks dan LCT melalui radiasi optik. Pada monyet, radiasi optik berakhir pada pelat terlipat setebal sekitar 2 mm (Gbr. 4). Wilayah otak ini - dikenal sebagai korteks visual primer, area visual 1 atau V 1 - juga disebut korteks lurik, atau "area 17". Terminologi yang lebih tua didasarkan pada kriteria anatomi yang dikembangkan pada awal abad ke-20. V1 terletak di belakang, di wilayah lobus oksipital, dan dapat dikenali di bagian transversal dengan penampilan khusus. Bundel serat di area ini membentuk strip yang terlihat jelas dengan mata telanjang (itulah sebabnya zona ini disebut "bergaris", Gambar 4B). Zona tetangga di luar zona pita juga terkait dengan penglihatan. Area yang mengelilingi zona V disebut zona V 2 (atau "zona 18") dan menerima sinyal dari zona V, (lihat Gambar 4C). Batas yang jelas dari apa yang disebut korteks visual ekstrastriat (V 2 -V 5) tidak dapat ditentukan dengan menggunakan pemeriksaan visual otak, meskipun sejumlah kriteria telah dikembangkan untuk ini. Misalnya, pada V2, pergoresan menghilang, sel-sel besar terletak di permukaan, dan serat mielin miring yang kasar terlihat di lapisan yang lebih dalam.

Setiap zona memiliki representasinya sendiri dari bidang visual retina, diproyeksikan dengan cara retinotopik yang ditentukan secara ketat. Peta proyeksi dikompilasi kembali di era ketika tidak mungkin untuk menganalisis aktivitas sel individu. Oleh karena itu, untuk pemetaan, iluminasi area kecil retina dengan berkas cahaya dan registrasi aktivitas kortikal menggunakan elektroda besar digunakan. Peta-peta ini, serta rekan-rekan modern mereka yang baru-baru ini disusun menggunakan teknik pencitraan otak seperti tomografi emisi positron dan resonansi magnetik nuklir fungsional, telah menunjukkan bahwa area korteks yang ditujukan untuk mewakili fovea jauh lebih besar daripada area yang ditugaskan untuk sisa retina. Temuan ini, pada prinsipnya, memenuhi harapan, karena pengenalan pola oleh korteks dilakukan terutama karena pemrosesan informasi dari fotoreseptor yang terletak di zona fovea. Representasi ini analog dengan representasi diperpanjang dari tangan dan wajah di wilayah korteks somatosensori primer. Fossa retina menonjol ke kutub oksipital korteks serebral. Peta perifer retina meluas ke anterior sepanjang permukaan medial lobus oksipital (Gbr. 5). Karena gambar terbalik yang terbentuk di retina dengan bantuan lensa, bidang visual atas diproyeksikan ke daerah bawah retina dan ditransmisikan ke daerah V 1 yang terletak di bawah alur taji; bidang visual bawah diproyeksikan di atas alur taji.

Pada bagian korteks, neuron dapat diklasifikasikan menurut bentuknya. Dua kelompok utama neuron membentuk sel stellata dan piramidal. Contoh sel-sel ini ditunjukkan pada Gambar. 6B. Perbedaan utama di antara mereka adalah panjang akson dan bentuk badan sel. Akson sel piramidal lebih panjang, turun ke materi putih, meninggalkan korteks; proses sel-sel bintang berakhir di zona terdekat. Kedua kelompok sel ini mungkin memiliki perbedaan lain, seperti ada atau tidak adanya duri pada dendrit, yang memberikan sifat fungsionalnya. Ada neuron lain yang diberi nama aneh (sel dua bunga, sel lampu gantung, sel keranjang, sel sabit), serta sel neuroglial. Ciri khas mereka adalah bahwa proses sel-sel ini diarahkan terutama ke arah radial: naik dan turun melalui ketebalan korteks (pada sudut yang sesuai ke permukaan). Sebaliknya, banyak (tetapi tidak semua) proses lateralnya pendek. Koneksi antara korteks visual primer dan korteks tingkat tinggi dilakukan oleh akson, yang lewat dalam bentuk bundel melalui materi putih yang terletak di bawah lapisan sel.

Beras. 7. Koneksi korteks visual. (A) Lapisan sel dengan proses masuk dan keluar yang berbeda. Perhatikan bahwa proses asli dari LKT sebagian besar terputus di lapisan ke-4. Pertumbuhan dari LCT yang berasal dari lapisan sel besar sebagian besar terputus di lapisan 4C dan 4B, sedangkan pertumbuhan dari sel kecil terganggu di 4A dan 4C. Sel sederhana terletak terutama di lapisan 4 dan 6, sel kompleks - di lapisan 2, 3, 5 dan 6. Sel di lapisan 2, 3 dan 4B mengirim akson ke zona kortikal lainnya; sel di lapisan 5 dan 6 mengirim akson ke kolikulus superior dan LC. (B) Percabangan khas akson LCT dan neuron kortikal pada kucing. Selain koneksi vertikal ini, banyak sel memiliki koneksi horizontal panjang yang berjalan dalam satu lapisan ke daerah korteks yang jauh.

Jalur masuk, keluar dan organisasi berlapis korteks

Ciri utama korteks mamalia adalah bahwa sel-sel di sini tersusun dalam 6 lapisan di dalam materi abu-abu (Gbr. 6A). Lapisan sangat bervariasi dalam penampilan, tergantung pada kepadatan sel, serta ketebalan masing-masing zona korteks. Jalur masuk ditunjukkan pada gambar. 7A di sisi kiri. Berdasarkan LCT, serat terutama berakhir di lapisan 4 dengan sejumlah kecil sambungan yang terbentuk juga di lapisan 6. Lapisan superfisial menerima sinyal dari area bantalan talamus (pulvinarzone) atau area lain di talamus. Sejumlah besar sel kortikal, terutama di wilayah lapisan 2, serta di bagian atas lapisan 3 dan 5, menerima sinyal dari neuron yang juga terletak di dalam korteks. Sebagian besar serat yang berasal dari LCT ke lapisan 4 kemudian dibagi di antara berbagai sublapisan.

Serat keluar dari lapisan 6, 5, 4, 3 dan 2 ditunjukkan di sebelah kanan pada Gambar. 7A. Sel yang mengirimkan sinyal eferen dari korteks juga dapat mengatur koneksi intrakortikal antara lapisan yang berbeda. Misalnya, akson sel dari lapisan 6, selain LCT, juga dapat diarahkan ke salah satu lapisan kortikal lainnya, tergantung pada jenis respons sel ini 34) . Berdasarkan struktur jalur visual ini, jalur sinyal visual berikut dapat dibayangkan: informasi dari retina ditransmisikan ke sel kortikal (terutama di lapisan 4) oleh akson sel LCT; informasi ditransmisikan dari lapisan ke lapisan, dari neuron ke neuron di seluruh ketebalan korteks; informasi yang diproses dikirim ke area korteks lainnya dengan bantuan serat yang masuk jauh ke dalam materi putih dan kembali ke area korteks. Dengan demikian, organisasi radial atau vertikal korteks memberi kita alasan untuk percaya bahwa kolom neuron bekerja sebagai unit komputasi yang terpisah, memproses berbagai detail pemandangan visual dan meneruskan informasi yang diterima lebih jauh ke wilayah korteks lainnya.

Pemisahan serat yang masuk dari LQT di lapisan 4

Serabut aferen LCT berakhir di lapisan 4 korteks visual primer, yang memiliki organisasi kompleks dan dapat dipelajari baik secara fisiologis maupun anatomis. Fitur pertama yang ingin kami tunjukkan adalah pemisahan serat yang masuk dari mata yang berbeda. Pada kucing dan monyet dewasa, sel-sel dalam satu lapisan LCT, menerima sinyal dari satu mata, mengirim proses ke kelompok sel kortikal yang ditentukan secara ketat di lapisan 4C, yang bertanggung jawab untuk mata khusus ini. Akumulasi sel dikelompokkan dalam bentuk strip atau bundel sel kortikal bergantian yang menerima informasi secara eksklusif dari mata kanan atau kiri. Pada lapisan yang lebih superfisial dan lebih dalam, neuron dikendalikan oleh kedua mata, meskipun biasanya dengan dominasi salah satunya. Hubel dan Wiesel membuat demonstrasi orisinal tentang pemisahan informasi dari mata yang berbeda dan dominasi salah satunya di korteks visual primer menggunakan metode elektrofisiologis. Mereka menggunakan istilah "kolom dominasi okular" untuk menggambarkan pengamatan mereka, mengikuti konsep kolom kortikal yang dikembangkan oleh Mountcastle untuk korteks somatosensori. Serangkaian teknik eksperimental dikembangkan untuk mendemonstrasikan kelompok sel secara bergantian di lapisan 4 yang menerima informasi dari mata kanan atau kiri. Awalnya, diusulkan untuk menimbulkan sejumlah kecil kerusakan hanya dalam satu lapisan LKT (ingat bahwa setiap lapisan menerima informasi hanya dari satu mata). Jika ini dilakukan, maka terminal yang merosot muncul di lapisan 4, membentuk pola bintik-bintik tertentu, yang sesuai dengan zona yang dikendalikan oleh mata, mengirimkan informasi ke area LCT yang rusak. Kemudian, demonstrasi mengejutkan tentang keberadaan pola tertentu dari dominasi okular dibuat menggunakan pengangkutan asam amino radioaktif dari satu mata. Percobaan terdiri dalam menyuntikkan asam amino (prolin atau lesitin) yang mengandung atom tritium radioaktif ke dalam mata. Injeksi dilakukan di badan vitreous mata, dari mana asam amino ditangkap oleh badan sel saraf retina dan dimasukkan ke dalam protein. Seiring waktu, protein yang diberi label dengan cara ini diangkut ke sel ganglion dan sepanjang serat saraf optik ke terminalnya di dalam LCT. Fitur yang luar biasa adalah bahwa label radioaktif ini juga ditransmisikan dari neuron ke neuron melalui sinapsis kimia. Label akhirnya berakhir di ujung serat LCT di dalam korteks visual.

pada gambar. Gambar 8 menunjukkan lokasi di dalam lapisan 4 terminal radioaktif yang dibentuk oleh akson sel LCT yang terkait dengan mata tempat label disuntikkan.

Beras. Gambar 8. Kolom mata-dominan di korteks monyet, diperoleh dengan menyuntikkan prolin radioaktif ke satu mata. Autoradiogram yang diambil di bawah iluminasi medan gelap menunjukkan butiran perak berwarna putih. (A) Di bagian atas gambar, irisan melewati lapisan 4 korteks visual dengan sudut ke permukaan, membentuk irisan kolom yang tegak lurus. Di tengah, lapisan 4 telah dipotong secara horizontal, menunjukkan bahwa kolom terdiri dari pelat memanjang. (B) Rekonstruksi dari beberapa bagian horizontal lapisan 4C pada monyet lain yang disuntikkan ke mata ilsilateral. (Setiap potongan horizontal dapat mengungkapkan

hanya bagian dari lapisan 4, karena kelengkungan korteks.) Di A dan B, kolom dominasi visual terlihat seperti garis-garis dengan lebar yang sama, menerima informasi dari salah satu mata atau mata lainnya.

terletak tepat di atas korteks visual, sehingga area tersebut terlihat seperti bintik putih pada latar belakang gelap foto). Bintik-bintik penanda diselingi dengan area yang tidak ditandai yang menerima informasi dari mata kontralateral di mana tanda itu tidak diterapkan. Jarak dari pusat ke pusat antara bintik-bintik, yang sesuai dengan kolom mata-dominan, kira-kira 1 mm.

Pada tingkat seluler, struktur serupa terungkap di lapisan 4 dengan menyuntikkan lobak peroksidase ke dalam akson terikat kortikal individu dari neuron LC. Akson yang ditunjukkan pada Gambar. 9 berasal dari neuron LCT dengan pusat "mati" yang merespons dengan sinyal pendek ke bayangan dan titik bergerak. Akson berakhir dalam dua kelompok proses yang berbeda di lapisan 4. Kelompok proses berlabel dipisahkan oleh zona kosong tanpa label yang sesuai dengan ukuran wilayah yang bertanggung jawab untuk mata lainnya. Studi morfologi semacam ini memperluas batas dan memungkinkan pemahaman yang lebih dalam tentang deskripsi asli kolom dominasi okular, yang disusun oleh Hubel dan Wiesel pada tahun 1962.

literatur

1. o Hubel, D.H. 1988. Mata, Otak dan Penglihatan. Perpustakaan Amerika Ilmiah. new york.

2.o Ferster, D., Chung, S., dan Gandum, H. 1996. Orientasi selektivitas input thalamic ke sel sederhana korteks visual kucing. Alam 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H., dan Wiesel, T. N. 1959. Bidang reseptif neuron tunggal di korteks lurik kucing. /. Physiol. 148: 574-591.

4. Tentang Hubel, D.H., dan Wiesel, T.N. 1961. Tindakan integratif dalam tubuh genikulatum lateral kucing. /. Physiol.155: 385-398.

5. O Hubel, D. H., dan Wiesel, T. N. 1962. Bidang reseptif, interaksi binokular, dan arsitektur fungsional dalam korteks visual kucing. /. Physiol.160: 106-154.

mewakili elevasi lonjong kecil di ujung posterior-bawah gundukan visual di sisi pulvinar. Pada sel-sel ganglion badan genikulatum eksternal, serabut-serabut traktus optikus berakhir dan serabut-serabut berkas Graziole berasal darinya. Dengan demikian, neuron perifer berakhir di sini dan neuron sentral dari jalur optik berasal.

Telah ditetapkan bahwa meskipun sebagian besar serat traktus optikus berakhir di badan genikulatum lateral, sebagian kecil dari mereka menuju ke pulvinar dan quadrigemina anterior. Data anatomis ini membentuk dasar untuk pendapat yang telah lama dipegang, yang dengannya baik korpus genikulatum lateral maupun pulvinar dan quadrigemina anterior dipertimbangkan. pusat visual utama.

Saat ini, banyak data telah terakumulasi yang tidak memungkinkan kita untuk mempertimbangkan pulvinar dan quadrigemina anterior sebagai pusat visual utama.

Perbandingan data klinis dan patoanatomi, serta data anatomi embriologis dan komparatif, tidak memungkinkan kita untuk mengaitkan peran pusat visual primer dengan pulvinar. Jadi, menurut pengamatan Genshen, dengan adanya perubahan patologis pada bidang pandang pulvinar tetap normal. Brouwer mencatat bahwa dengan perubahan tubuh genikulatum lateral dan pulvinar yang tidak berubah, hemianopsia homonim diamati; dengan perubahan pada pulvinar dan badan genikulatum lateral yang tidak berubah, bidang visual tetap normal.

Hal yang sama berlaku dengan kuadrigemina anterior. Serat saluran optik membentuk lapisan visual di dalamnya dan berakhir dalam kelompok sel yang terletak di dekat lapisan ini. Namun, percobaan Pribytkov menunjukkan bahwa enukleasi satu mata pada hewan tidak disertai dengan degenerasi serat ini.

Berdasarkan semua hal di atas, saat ini ada alasan untuk percaya bahwa hanya badan genikulatum lateral yang merupakan pusat visual utama.

Beralih ke pertanyaan tentang proyeksi retina di korpus genikulatum lateral, hal-hal berikut harus diperhatikan. Monakov secara umum menyangkal adanya proyeksi retina di korpus genikulatum lateral. Dia percaya bahwa semua serat yang berasal dari berbagai bagian retina, termasuk yang papilomakular, didistribusikan secara merata ke seluruh tubuh genikulatum eksternal. Genshen di tahun 90-an abad terakhir membuktikan kekeliruan pandangan ini. Pada 2 pasien dengan hemianopsia kuadran bawah homonim, pemeriksaan post-mortem mengungkapkan perubahan terbatas pada bagian dorsal tubuh genikulatum lateral.

Ronne (Ronne) dengan atrofi saraf optik dengan skotoma sentral akibat keracunan alkohol ditemukan perubahan terbatas pada sel ganglion di korpus genikulatum lateral, menunjukkan bahwa area makula diproyeksikan ke bagian dorsal korpus genikulatum.

Pengamatan di atas dengan tegas membuktikan adanya proyeksi retina tertentu di badan genikulatum eksternal. Tetapi pengamatan klinis dan anatomi yang tersedia dalam hal ini terlalu sedikit dan belum memberikan gambaran yang akurat tentang sifat proyeksi ini. Studi eksperimental Brouwer dan Zeman pada monyet, yang telah kami sebutkan, memungkinkan untuk mempelajari sampai batas tertentu proyeksi retina di badan genikulatum lateral. Mereka menemukan bahwa sebagian besar badan genikulatum lateral ditempati oleh proyeksi daerah retina yang terlibat dalam tindakan penglihatan binokular. Tepi ekstrim dari setengah hidung retina, sesuai dengan bulan sabit temporal yang dirasakan secara monokular, diproyeksikan ke zona sempit di bagian ventral tubuh genikulatum lateral. Proyeksi makula menempati area yang luas di bagian punggung. Kuadran atas retina menonjol ke korpus genikulatum lateral secara ventro-medial; kuadran bawah - ventro-lateral. Proyeksi retina di badan genikulatum lateral pada monyet ditunjukkan pada Gambar. delapan.

Di tubuh geniculate luar (Gbr. 9)

Beras. sembilan. Struktur tubuh geniculate eksternal (menurut Pfeifer).

ada juga proyeksi terpisah dari serat bersilang dan tidak bersilangan. Studi M. Minkowski memberikan kontribusi yang signifikan untuk klarifikasi masalah ini. Dia menetapkan bahwa pada sejumlah hewan setelah enukleasi satu mata, serta pada manusia dengan kebutaan unilateral yang berkepanjangan, ditemukan pada tubuh genikulatum eksternal. atrofi serat saraf optik dan atrofi sel ganglion. Pada saat yang sama, Minkowski menemukan ciri khas: di kedua badan genikulatum, atrofi dengan keteraturan tertentu menyebar ke berbagai lapisan sel ganglion. Di badan genikulatum lateral di setiap sisi, lapisan dengan sel ganglion yang mengalami atrofi bergantian dengan lapisan di mana sel tetap normal. Lapisan atrofi di sisi enukleasi sesuai dengan lapisan identik di sisi yang berlawanan, yang tetap normal. Pada saat yang sama, lapisan serupa, yang tetap normal di sisi enukleasi, mengalami atrofi di sisi yang berlawanan. Dengan demikian, atrofi lapisan sel di badan genikulatum eksternal yang terjadi setelah enukleasi satu mata pasti bersifat bergantian. Berdasarkan pengamatannya, Minkowski sampai pada kesimpulan bahwa setiap mata memiliki representasi terpisah di badan genikulatum lateral. Serat yang bersilangan dan tidak bersilangan berakhir pada lapisan sel ganglion yang berbeda, seperti yang diilustrasikan dengan baik dalam diagram Le Gros Clark (Gbr. 10).

Beras. sepuluh. Skema ujung serat saluran optik dan awal serat bundel Graziola di badan genikulatum lateral (menurut Le Gros Clark).
Garis lurus adalah serat yang bersilangan, garis putus-putus adalah serat yang tidak bersilangan. 1 - saluran visual; 2 - badan genikulatum eksternal 3 - bundel Graziola; 4 - korteks lobus oksipital.

Data Minkowski kemudian dikonfirmasi oleh studi eksperimental dan klinis dan anatomi oleh penulis lain. L. Ya. Pines dan I. E. Prigonnikov memeriksa korpus genikulatum lateral 3,5 bulan setelah enukleasi satu mata. Pada saat yang sama, perubahan degeneratif dicatat pada sel ganglion lapisan sentral di korpus genikulatum lateral pada sisi enukleasi, sedangkan lapisan perifer tetap normal. Di sisi berlawanan dari tubuh genikulatum lateral, hubungan terbalik diamati: lapisan tengah tetap normal, sementara perubahan degeneratif dicatat di lapisan perifer.

Pengamatan menarik terkait kasus ini kebutaan sepihak dahulu kala, baru-baru ini diterbitkan oleh ilmuwan Cekoslowakia F. Vrabeg. Seorang pasien 50 tahun memiliki satu mata dihapus pada usia sepuluh tahun. Pemeriksaan postmortem dari badan genikulatum lateral mengkonfirmasi adanya degenerasi sel ganglion yang bergantian.

Berdasarkan data yang disajikan, dapat dianggap mapan bahwa kedua mata memiliki representasi terpisah di tubuh genikulatum lateral dan, oleh karena itu, serat bersilang dan tidak bersilangan berakhir di lapisan sel ganglion yang berbeda.

Portal untuk siswa. Latihan mandiri

Tubuh geniculate luar

Badan genikulatum lateral

Peta lapang pandang pada badan genikulatum lateral

Lapisan fungsional LCT

Sitoarsitektonik korteks visual

Jalur masuk, keluar dan organisasi berlapis korteks

Pemisahan serat yang masuk dari LQT di lapisan 4

ARTIKEL TERKAIT