5.1.1. KONSEP RESEPTOR

Dalam fisiologi, istilah "reseptor" digunakan dalam dua pengertian.

Pertama, ini reseptor sensorik -

sel-sel tertentu yang disesuaikan dengan persepsi berbagai rangsangan dari lingkungan eksternal dan internal tubuh dan memiliki kepekaan yang tinggi terhadap rangsangan yang memadai. Reseptor sensorik (lat. ge-ceptum - take) merasakan iritasi

penghuni lingkungan eksternal dan internal tubuh dengan mengubah energi iritasi menjadi potensi reseptor, yang diubah menjadi impuls saraf. Bagi orang lain - rangsangan yang tidak memadai - mereka tidak peka. Stimulus yang tidak memadai dapat merangsang reseptor: misalnya, tekanan mekanis pada mata menyebabkan sensasi cahaya, tetapi energi stimulus yang tidak memadai harus jutaan dan miliaran kali lebih besar daripada yang memadai. Reseptor sensorik adalah tautan pertama dalam jalur refleks dan bagian periferal dari struktur yang lebih kompleks - penganalisis. Seperangkat reseptor, stimulasi yang mengarah pada perubahan aktivitas struktur saraf apa pun, disebut bidang reseptif. Struktur seperti itu dapat berupa serat aferen, neuron aferen, pusat saraf (masing-masing, bidang reseptif dari serat aferen, neuron, refleks). Bidang reseptif refleks sering disebut zona refleksogenik.

Kedua, ini reseptor efektor (sitoreseptor), yaitu struktur protein membran sel, serta sitoplasma dan inti sel, yang mampu mengikat senyawa kimia aktif (hormon, mediator, obat, dll) dan memicu respons sel terhadap senyawa tersebut. Semua sel tubuh memiliki reseptor efektor; di neuron ada banyak dari mereka terutama pada membran kontak antar sel sinaptik. Bab ini hanya membahas reseptor sensorik yang memberikan informasi tentang lingkungan eksternal dan internal tubuh ke sistem saraf pusat (SSP). Aktivitas mereka adalah kondisi yang diperlukan untuk implementasi semua fungsi sistem saraf pusat.

5.1.2. KLASIFIKASI RESEPTOR

Sistem saraf dibedakan oleh berbagai macam reseptor, berbagai jenisnya ditunjukkan pada Gambar. 5.1.

A. Tempat sentral dalam klasifikasi reseptor ditempati oleh pembagiannya tergantung pada jenis stimulus yang dirasakan. Ada lima jenis reseptor seperti itu.

1. Mekanoreseptor tereksitasi oleh deformasi mekanis. Mereka terletak di kulit, pembuluh darah, organ internal, sistem muskuloskeletal, sistem pendengaran dan vestibular.

2. Kemoreseptor merasakan perubahan kimia di lingkungan eksternal dan internal

lingkungan tubuh. Ini termasuk reseptor rasa dan penciuman, serta reseptor yang menanggapi perubahan komposisi darah, getah bening, cairan interseluler dan serebrospinal (perubahan tegangan O2 dan CO2, osmolaritas, pH, kadar glukosa dan zat lainnya). Reseptor semacam itu ditemukan di selaput lendir lidah dan hidung, badan karotis dan aorta, hipotalamus, dan medula oblongata.

3. termoreseptor - merasakan perubahan suhu. Mereka dibagi menjadi reseptor panas dan dingin dan terletak di kulit, pembuluh darah, organ dalam, hipotalamus, tengah, medula oblongata dan sumsum tulang belakang.

4. Fotoreseptor di retina, mata merasakan energi cahaya (elektromagnetik).

5. Nosiseptor - eksitasi mereka disertai dengan sensasi nyeri (reseptor nyeri). Iritasi reseptor ini adalah faktor mekanik, termal dan kimia (histamin, bradikinin, K + , H +, dll.). Rangsangan nyeri dirasakan oleh ujung saraf bebas yang ditemukan di kulit, otot, organ dalam, dentin, dan pembuluh darah.

B. Dari sudut pandang psikofisiologis Reseptor dibagi menurut organ indera dan sensasi yang dibentuk menjadi visual, pendengaran, pengecapan, penciuman dan taktil.

B. Berdasarkan lokasinya di dalam tubuh Reseptor dibagi menjadi ekstero dan interreseptor. Eksteroreseptor termasuk reseptor kulit, selaput lendir terlihat dan organ sensorik: visual, pendengaran, pengecapan, penciuman, taktil, nyeri kulit dan suhu. Interoreseptor meliputi reseptor organ dalam (visceroreseptor), pembuluh darah dan sistem saraf pusat. Berbagai interoreseptor adalah reseptor sistem muskuloskeletal (proprioreseptor) dan reseptor vestibular. Jika jenis reseptor yang sama (misalnya, kemoreseptor untuk CO 2) terlokalisasi baik di sistem saraf pusat (medulla oblongata) dan di tempat lain (pembuluh), maka reseptor tersebut dibagi menjadi pusat dan perifer.

D. Tergantung pada derajat spesifisitas reseptor, itu. kemampuan mereka untuk menanggapi satu atau lebih jenis rangsangan membedakan antara reseptor monomodal dan polimodal. Pada prinsipnya, setiap reseptor tidak hanya dapat merespons rangsangan yang memadai, tetapi juga terhadap rangsangan yang tidak memadai.

sikap terhadap mereka berbeda. Reseptor yang kepekaannya terhadap rangsangan yang memadai jauh lebih besar daripada kepekaan terhadap rangsangan yang tidak memadai disebut... monomodal. Monomodalitas terutama merupakan karakteristik eksteroreseptor (penglihatan, pendengaran, pengecapan, dll.), Tetapi ada monomodal dan interreseptor, misalnya, kemoreseptor sinus karotis. polimodal reseptor disesuaikan dengan persepsi beberapa rangsangan yang memadai, misalnya mekanik dan suhu atau mekanik, kimia dan nyeri. Reseptor polimodal termasuk, khususnya, reseptor iritasi paru-paru, yang merasakan iritasi mekanis (partikel debu) dan kimia (zat bau) di udara yang dihirup. Perbedaan sensitivitas terhadap rangsangan yang memadai dan tidak memadai pada reseptor polimodal kurang menonjol dibandingkan dengan yang monomodal.

D. Berdasarkan organisasi struktural dan fungsional membedakan antara reseptor primer dan sekunder. Utama adalah ujung sensitif dari dendrit neuron aferen. Tubuh neuron biasanya terletak di ganglion tulang belakang atau di ganglion saraf kranial, di samping itu, untuk sistem saraf otonom - di ganglia ekstra dan intra-organ. Dalam resep utama

re stimulus bekerja langsung pada ujung neuron sensorik (lihat Gambar 5.1). Ciri khas reseptor semacam itu adalah bahwa potensial reseptor menghasilkan potensial aksi dalam satu sel - neuron sensorik. Reseptor primer adalah struktur filogenetik yang lebih kuno, mereka termasuk penciuman, taktil, suhu, reseptor rasa sakit, proprioseptor, reseptor organ internal.

Di reseptor sekunder ada sel khusus yang terhubung secara sinaps ke ujung dendrit neuron sensorik (lihat Gambar 5.1). Ini adalah sel yang bersifat epitel atau neuroektodermal (misalnya, fotoreseptor). Untuk reseptor sekunder, merupakan karakteristik bahwa potensial reseptor dan potensial aksi muncul di sel yang berbeda, sedangkan potensial reseptor terbentuk di sel reseptor khusus, dan potensial aksi terbentuk di ujung neuron sensorik. Reseptor sekunder termasuk pendengaran, vestibular, reseptor rasa, fotoreseptor retina.

E. Menurut kecepatan adaptasi Reseptor dibagi menjadi tiga kelompok: mudah beradaptasi(fase), perlahan beradaptasi(tonik) dan Campuran(fase-tonik), beradaptasi-

berjalan dengan kecepatan sedang. Contoh reseptor yang beradaptasi dengan cepat adalah reseptor untuk getaran (sel darah Pacini) dan sentuhan (sel darah Meissner) pada kulit. Reseptor yang beradaptasi lambat termasuk proprioseptor, reseptor regangan paru, dan bagian dari reseptor nyeri. Fotoreseptor retina dan termoreseptor kulit beradaptasi dengan kecepatan rata-rata.

5.1.3. RESEPTOR SEBAGAI TRANSDuser SENSOR

Terlepas dari berbagai macam reseptor, di masing-masing dari mereka tiga tahap utama dapat dibedakan dalam konversi energi stimulus menjadi impuls saraf.

1. Transformasi primer energi iritasi. Mekanisme molekuler spesifik dari proses ini tidak dipahami dengan baik. Pada tahap ini, pemilihan rangsangan terjadi: struktur persepsi reseptor berinteraksi dengan rangsangan yang diadaptasi secara evolusioner. Misalnya, dengan aksi simultan cahaya, gelombang suara, molekul zat berbau pada tubuh, reseptor tereksitasi hanya di bawah aksi salah satu rangsangan yang terdaftar - stimulus yang memadai yang dapat menyebabkan perubahan konformasi dalam struktur persepsi (aktivasi protein reseptor). Pada tahap ini, di banyak reseptor, sinyal ditingkatkan, sehingga energi potensial reseptor yang muncul bisa berkali-kali lipat (misalnya, di fotoreseptor 105 kali) lebih besar daripada energi ambang stimulasi. Mekanisme yang mungkin dari penambah reseptor adalah kaskade reaksi enzimatik di beberapa reseptor, mirip dengan aksi hormon melalui mediator kedua. Reaksi yang ditingkatkan berulang kali dari kaskade ini mengubah keadaan saluran ion dan arus ion, yang membentuk potensial reseptor.

2. Pembentukan reseptor potensial (RP). Pada reseptor (kecuali untuk fotoreseptor), energi stimulus, setelah transformasi dan amplifikasinya, mengarah pada pembukaan saluran natrium dan munculnya arus ion, di antaranya arus natrium yang masuk memainkan peran utama. Ini menyebabkan depolarisasi membran reseptor. Dipercaya bahwa pada kemoreseptor, pembukaan saluran dikaitkan dengan perubahan bentuk (konformasi) molekul protein gerbang, dan pada mekanoreseptor, dengan peregangan membran dan perluasan saluran. Pada fotoreseptor, natrium

arus mengalir dalam gelap, dan di bawah aksi cahaya, saluran natrium ditutup, yang mengurangi arus natrium yang masuk, sehingga potensial reseptor tidak diwakili oleh depolarisasi, tetapi oleh hiperpolarisasi.

3. Mengubah RP menjadi potensial aksi. Potensial reseptor, tidak seperti potensial aksi, tidak memiliki depolarisasi regeneratif dan hanya dapat merambat secara elektrotonik pada jarak yang kecil (hingga 3 mm), karena dalam hal ini amplitudonya berkurang (atenuasi). Agar informasi dari rangsangan sensorik mencapai SSP, RP harus diubah menjadi potensial aksi (AP). Pada reseptor primer dan sekunder, ini terjadi dengan cara yang berbeda.

pada reseptor primer. zona reseptor adalah bagian dari neuron aferen - ujung dendritnya. RP yang dihasilkan, menyebar secara elektrotonik, menyebabkan depolarisasi di area neuron, di mana kemungkinan terjadinya AP. Pada serat bermielin, PD terjadi di nodus Ranvier terdekat, pada serat tak bermielin di area terdekat dengan konsentrasi saluran natrium dan kalium yang cukup bergantung pada voltase, dan pada dendrit pendek (misalnya, dalam sel penciuman) di bukit akson. Jika depolarisasi membran mencapai tingkat kritis (potensi ambang), maka AP dihasilkan (Gbr. 5.2).

pada reseptor sekunder RP terjadi di sel reseptor epitel, terhubung secara sinaps dengan ujung dendrit neuron aferen (lihat Gambar 5.1). Potensial reseptor menyebabkan mediator dilepaskan ke celah sinaptik. Di bawah pengaruh mediator pada membran postsinaptik, ada potensi pembangkit(potensial postsinaptik yang menggairahkan), yang memastikan terjadinya AP pada serabut saraf di dekat membran postsinaptik. Potensi reseptor dan generator merupakan potensi lokal.

formasi saraf yang berfungsi untuk mengubah cahaya, mekanik, kimia, energi termal agen lingkungan eksternal dan internal menjadi impuls saraf. Bagian khusus perifer dari penganalisis, di mana hanya jenis energi tertentu yang diubah menjadi proses eksitasi saraf. Reseptor sangat bervariasi dalam kompleksitas strukturnya dan tingkat adaptasi terhadap fungsinya. Reseptor individu secara anatomis terkait satu sama lain dan membentuk bidang reseptif yang mampu tumpang tindih.

Tergantung pada energi dari stimulasi yang sesuai, reseptor dibagi menjadi mekanoreseptor dan kemoreseptor. Mekanoreseptor ditemukan di telinga, aparatus vestibular, otot, sendi, kulit, dan organ dalam. Kemoreseptor melayani sensitivitas penciuman dan pengecapan; banyak dari mereka berada di otak, menanggapi perubahan komposisi kimia lingkungan cairan tubuh. Reseptor visual, pada dasarnya, juga kemoreseptor. Terkadang termoreseptor, fotoreseptor, dan elektroreseptor juga disekresikan.

Tergantung pada posisi dalam tubuh dan fungsi yang dilakukan, berikut ini dibedakan:

1) eksteroseptor - ini termasuk reseptor jauh yang menerima informasi pada jarak tertentu dari sumber iritasi - penciuman, pendengaran, visual, pengecapan;

2) interoseptor - rangsangan sinyal dari lingkungan internal;

3) proprioseptor - memberi sinyal keadaan sistem motorik tubuh.

Reseptor

Pembentukan kata. Berasal dari lat. reseptor - menerima.

jenis. Eksteroreseptor, interreseptor dan proprioseptor dibedakan menurut lokasi dan fungsinya.

Sesuai dengan sifat dampak yang dirasakan, mekanisme-, termo-, foto-, kemo- dan elektroreseptor dibedakan.

PENERIMA

Dalam istilah yang paling umum, sel saraf khusus atau bagian darinya yang mengubah rangsangan fisik menjadi potensi reseptor. Artinya, sel yang peka terhadap bentuk rangsangan tertentu dan andal mengalami pola perubahan tertentu. Definisi seperti itu cukup luas untuk semua yang dibahas di bawah dan yang harus dikaitkan dengan reseptor, (a) Sel perifer dalam berbagai sistem sensorik yang merespons bentuk energi fisik tertentu, misalnya, sel batang dan kerucut di retina, sel rambut di organ Corti di telinga bagian dalam, sel yang peka terhadap tekanan di kulit, kuncup pengecap di lidah, dll. (b) Proprioreseptor yang merespon rangsangan eksternal, seperti sel-sel rambut di kanalis semisirkularis telinga pagi, reseptor regangan pada organ dalam, reseptor kinestetik pada sendi dan tendon, dan sebagainya. (c) Neuron pasca-sinaptik yang merespons pelepasan neurotransmiter dalam sistem saraf; lihat situs reseptor di sini. Beberapa sistem klasifikasi reseptor telah digunakan dalam beberapa tahun terakhir. Beberapa di antaranya didasarkan pada lokalisasi reseptor di dalam tubuh, seperti eksteroseptor, interoseptor, dan proprioseptor. Beberapa didasarkan pada modalitas tertentu yang disajikan, seperti reseptor visual, reseptor pendengaran, dan sebagainya. Beberapa bergantung pada penentuan bentuk rangsangan fisik yang reseptornya peka, misalnya reseptor kimia seperti yang melayani rasa dan bau, reseptor mekanis untuk tekanan dan pendengaran, reseptor cahaya dalam penglihatan, reseptor suhu untuk panas dan dingin, dan segera. Sistem lain fokus pada zat neurotransmitter yang menghubungkan jalur saraf yang melayani sistem reseptor tertentu, misalnya reseptor kolinergik, reseptor paminergik, dll. Perhatikan bahwa topik klasifikasi terakhir ini didasarkan pada analisis sistem saraf pusat daripada sistem sensorik spesifik yang memulai perubahan saraf.Biasanya jelas dalam konteks di mana reseptor tertentu dibahas sistem klasifikasi mana yang digunakan.

Reseptor

bagian khusus perifer dari saraf aferen yang memberikan persepsi dan transformasi jenis energi tertentu ke dalam proses eksitasi saraf. Alokasikan: reseptor visual, pendengaran, penciuman, dll.

Reseptor

Struktur saraf khusus dengan tingkat iritabilitas yang sangat tinggi, mampu merasakan iritasi dan mengubahnya menjadi potensi bioelektrik - impuls saraf. Ini memiliki kekhususan terhadap rangsangan tertentu, yang menentukan struktur reseptor dan lokasinya (eksteroreseptor, proprioreseptor, interoreseptor).

PENERIMA

dari lat. resepre - terima] - bagian periferal khusus dari setiap penganalisis: formasi terminal serabut saraf aferen yang merasakan iritasi dari lingkungan eksternal (eksteroseptor) atau dari lingkungan internal (interoseptor) tubuh dan mengubah lingkungan fisik (mekanik, termal, dll. ) atau energi kimia dari rangsangan menjadi eksitasi (impuls saraf) yang ditransmisikan melalui serabut saraf sensorik ke sistem saraf pusat (lihat Interoceptors, Proprioceptors, Exteroceptors)

PENERIMA

dari lat. reseptor - penerima) - bagian khusus perifer dari penganalisis, di mana hanya jenis energi tertentu yang diubah menjadi proses eksitasi saraf. Menurut lokasinya, R. diklasifikasikan menjadi eksteroreseptor, interoreseptor, dan proprioreseptor. Eksteroreseptor termasuk reseptor jauh yang menerima informasi pada jarak tertentu dari sumber iritasi (penciuman, pendengaran, visual, pengecapan), sinyal interoreseptor tentang rangsangan di lingkungan internal tubuh, dan proprioseptor - tentang keadaan sistem motorik tubuh. R. terpisah secara anatomis terhubung satu sama lain dan membentuk bidang reseptif yang mampu diblokir. Tergantung pada sifat stimulus, mekanisme-, termo-, foto-, kemo- dan elektroreseptor dibedakan. R. merasakan iritasi mekanis merupakan kelompok yang paling luas. Ini termasuk mekanoreseptor kulit yang merespons sentuhan dan tekanan; R. telinga bagian dalam, merasakan iritasi suara; Aparatus vestibular R., responsif terhadap perubahan percepatan gerakan tubuh kita, dan, akhirnya, mekanoreseptor pembuluh darah dan organ internal. Termoreseptor merespons perubahan suhu lingkungan eksternal dan internal tubuh; mereka dibagi menjadi hangat dan dingin. Rangsangan cahaya dipersepsikan oleh fotoreseptor yang terletak di retina mata. Kemoreseptor termasuk R. rasa dan bau, serta interoreseptor organ internal. Semua R. sangat sensitif terhadap rangsangan yang memadai, ditandai dengan besarnya ambang batas absolut iritasi atau kekuatan minimum stimulus yang dapat membawa R. ke keadaan eksitasi. Namun sensitivitas R. yang berbeda tidak identik. Jadi, batang lebih sensitif daripada kerucut; mekanoreseptor fase yang merespons deformasi aktif lebih sensitif daripada yang statis yang merespons deformasi permanen, dll. Transformasi energi dunia luar menjadi proses saraf penyebaran eksitasi, yang membawa informasi ke pusat saraf tentang aksi rangsangan disebut penerimaan. Proses penerimaan tunduk pada hukum psikofisik utama, dan fungsi R. berada di bawah kendali pengaturan dari c. n. dengan.

Reseptor

Dua ribu tahun yang lalu, Aristoteles menulis bahwa manusia memiliki lima indera: penglihatan, pendengaran, sentuhan, penciuman, dan rasa. Selama dua milenium, para ilmuwan telah berulang kali menemukan organ "indra keenam" baru, misalnya, alat vestibular atau reseptor suhu. Organ-organ indera ini sering disebut sebagai "gerbang ke dunia": mereka memungkinkan hewan untuk bernavigasi di lingkungan eksternal dan merasakan sinyal dari jenisnya sendiri. Namun, yang tidak kalah pentingnya dalam kehidupan hewan dimainkan oleh "melihat ke dalam diri sendiri"; ilmuwan telah menemukan berbagai reseptor yang mengukur tekanan darah, gula darah dan karbon dioksida, tekanan osmotik darah, ketegangan otot, dll. Reseptor internal ini, sinyal yang biasanya tidak mencapai kesadaran, memungkinkan sistem saraf kita untuk mengontrol berbagai proses di dalam tubuh.

Dari apa yang telah dikatakan, jelas bahwa klasifikasi Aristoteles jelas sudah ketinggalan zaman dan hari ini jumlah "indera" yang berbeda akan sangat besar, terutama jika kita mempertimbangkan organ-organ indera dari berbagai organisme yang menghuni Bumi.

Pada saat yang sama, ketika keragaman ini dipelajari, ditemukan bahwa kerja semua organ indera didasarkan pada satu prinsip. Pengaruh eksternal diterima oleh sel-sel khusus - reseptor dan mengubah MP sel-sel ini. Sinyal listrik ini disebut potensial reseptor. Dan kemudian potensial reseptor mengontrol pelepasan mediator dari sel reseptor, atau frekuensi impulsnya. Dengan demikian, reseptor adalah pengubah pengaruh eksternal menjadi sinyal listrik, seperti yang ditebak Volt dengan brilian.

Reseptor mengirimkan sinyal ke sistem saraf, di mana mereka diproses lebih lanjut.

Di masa lalu, dalam produksi, instrumen ditempatkan langsung di titik pengukuran. Misalnya, setiap ketel uap dilengkapi dengan termometer dan pengukur tekanannya sendiri. Namun, di masa depan, perangkat seperti itu, sebagai suatu peraturan, digantikan oleh sensor yang mengubah suhu atau tekanan menjadi sinyal listrik; sinyal ini dapat dengan mudah ditransmisikan melalui jarak. Sekarang operator melihat panel, tempat instrumen dirakit, menunjukkan suhu, tekanan, kecepatan turbin, dll., dan tidak boleh melewati semua unit secara bergantian. Faktanya, organisme hidup mengembangkan sistem progresif seperti itu untuk mengukur berbagai kuantitas ratusan juta tahun sebelum munculnya teknologi. Peran perisai, yang menerima semua sinyal, dimainkan oleh otak.

Adalah wajar untuk mengklasifikasikan berbagai reseptor menurut jenis pengaruh eksternal yang dirasakan oleh mereka. Misalnya, reseptor yang berbeda seperti reseptor organ pendengaran, reseptor organ keseimbangan, reseptor yang memberikan sentuhan, merespons pengaruh eksternal dari jenis yang sama - mekanis. Dari sudut pandang ini, jenis reseptor berikut dapat dibedakan.

1) Fotoreseptor, sel yang merespon gelombang elektromagnetik, yang frekuensinya terletak pada rentang tertentu.

2) Mekanoreseptor, sel yang merespon perpindahan bagian-bagiannya relatif satu sama lain; mekanoreseptor, sebagaimana telah disebutkan, termasuk sel-sel yang merasakan suara, yaitu, getaran air dan udara dengan frekuensi tertentu, dan mekanoreseptor taktil, dan sel-sel organ gurat sisi ikan yang merasakan pergerakan air relatif terhadap tubuh ikan. , dan sel-sel yang merespons peregangan otot dan tendon, dll.

3) Kemoreseptor, sel yang merespon bahan kimia tertentu; aktivitas mereka mendasari kerja organ penciuman dan pengecap.

4) Termoreseptor, sel yang mempersepsikan suhu.

5) Elektroreseptor, sel yang merespon medan listrik di lingkungan.

Mungkin kita akan menempatkan lima jenis reseptor hari ini di tempat panca indera yang dijelaskan oleh Aristoteles.

Sekarang mari kita pertimbangkan, misalnya, salah satu jenis sel reseptor - fotoreseptor.

Fotoreseptor

Fotoreseptor di retina vertebrata adalah batang dan kerucut. Kembali pada tahun 1866, ahli anatomi Jerman M. Schultz menemukan bahwa pada burung siang hari, retina terutama mengandung kerucut, sedangkan burung nokturnal memiliki batang. Dia menyimpulkan bahwa batang berfungsi untuk merasakan cahaya yang lemah, dan kerucut - kuat. Kesimpulan ini dikonfirmasi oleh penelitian selanjutnya. Perbandingan hewan yang berbeda menambahkan banyak argumen yang mendukung hipotesis ini: misalnya, ikan laut dalam dengan mata besar mereka hanya memiliki batang di retina.

Lihat gambar. 59. Ini menggambarkan tongkat vertebrata. Ini memiliki segmen dalam dan segmen luar yang dihubungkan oleh leher. Di wilayah segmen dalam, batang membentuk sinapsis dan melepaskan mediator yang bekerja pada neuron retina yang terkait dengannya. Mediator dilepaskan, seperti pada sel lain, selama depolarisasi. Di segmen luar ada formasi khusus - cakram, di membran tempat molekul rhodopsin tertanam. Protein ini adalah "penerima" langsung cahaya.

Saat mempelajari batang, ternyata batang dapat dieksitasi hanya dengan satu foton cahaya, yang memiliki sensitivitas setinggi mungkin. Ketika satu foton diserap, medan magnet batang berubah sekitar 1 mV. Perhitungan menunjukkan bahwa untuk pergeseran potensial seperti itu perlu mempengaruhi sekitar 1000 saluran ion. Bagaimana satu foton dapat mempengaruhi begitu banyak saluran? Diketahui bahwa foton, menembus ke dalam batang, ditangkap oleh molekul rhodopsin dan mengubah keadaan molekul ini.

Tapi satu molekul tidak lebih baik dari satu foton. Tetap sama sekali tidak dapat dipahami bagaimana molekul ini berhasil mengubah MT batang, terutama karena cakram dengan rhodopsin tidak terhubung secara elektrik ke membran luar sel.

Kunci bagaimana tongkat bekerja sebagian besar telah ditemukan dalam beberapa tahun terakhir. Ternyata rhodopsin, setelah menyerap sejumlah cahaya, untuk beberapa waktu memperoleh sifat-sifat katalis dan berhasil mengubah beberapa molekul protein khusus, yang, pada gilirannya, menyebabkan reaksi biokimia lainnya. Dengan demikian, kerja batang dijelaskan dengan terjadinya reaksi berantai, yang dimulai ketika hanya satu kuantum cahaya yang diserap dan menyebabkan munculnya ribuan molekul zat di dalam batang yang dapat mempengaruhi saluran ion dari dalam. sel.

Apa yang dilakukan mediator intraseluler ini? Ternyata membran segmen dalam batang cukup umum - standar dalam sifatnya: mengandung saluran K yang membuat PP. Tetapi membran segmen luar tidak biasa: hanya berisi saluran Ka. Saat istirahat, mereka terbuka, dan meskipun jumlahnya tidak banyak, ini cukup untuk arus yang mengalir melaluinya untuk mengurangi MP, mendepolarisasi batang. Jadi, mediator intraseluler mampu menutup sebagian saluran Ka, sementara resistensi beban meningkat dan MP juga meningkat, mendekati potensi keseimbangan kalium. Akibatnya, batang menjadi hiperpolarisasi saat terkena cahaya.

Sekarang luangkan waktu sejenak untuk memikirkan apa yang baru saja Anda pelajari dan Anda akan terkejut. Ternyata fotoreseptor kami melepaskan mediator paling banyak dalam gelap, tetapi ketika diterangi, mereka melepaskannya lebih sedikit, dan semakin sedikit, semakin terang cahayanya. Penemuan menakjubkan ini dibuat pada tahun 1968. Yu.A. Trifonov dari laboratorium A.L. Sebut, ketika sedikit yang diketahui tentang mekanisme tongkat.

Jadi, di sini kami bertemu dengan jenis saluran lain - saluran yang dikendalikan dari dalam sel.

Jika kita membandingkan fotoreseptor vertebrata dan hewan invertebrata, kita akan melihat bahwa pekerjaan mereka memiliki banyak kesamaan: ada pigmen seperti rhodopsin; sinyal dari pigmen yang tereksitasi ditransmisikan ke membran luar dengan bantuan mediator intraseluler; sel tidak mampu menghasilkan AP. Perbedaannya terletak pada kenyataan bahwa mediator intraseluler bekerja pada organisme yang berbeda pada saluran ion yang berbeda: pada vertebrata menyebabkan hiperpolarisasi reseptor, sedangkan pada invertebrata, sebagai aturan, menyebabkan depolarisasi. Misalnya, pada moluska laut - kerang - ketika reseptor retina distal diterangi, hiperpolarisasinya terjadi, seperti pada vertebrata, tetapi mekanismenya sangat berbeda. Dalam kerang, cahaya meningkatkan permeabilitas membran terhadap ion kalium dan MP bergeser lebih dekat ke potensial kalium kesetimbangan.

Namun, tanda perubahan potensi fotoreseptor tidak terlalu signifikan, selalu dapat diubah dalam proses lebih lanjut. Penting untuk mengubah sinyal cahaya menjadi sinyal listrik dengan andal.

Mari kita pertimbangkan, misalnya, nasib lebih lanjut dari sinyal listrik yang muncul dalam sistem visual teritip yang sudah kita kenal. Pada hewan ini, fotoreseptor mengalami depolarisasi saat diterangi dan melepaskan lebih banyak pemancar, tetapi ini tidak menyebabkan reaksi apa pun pada hewan. Tetapi ketika mata dinaungi, kanker mengambil tindakan: menghilangkan antena, dll. Bagaimana ini bisa terjadi? Faktanya adalah bahwa neurotransmiter fotoreseptor di teritip adalah penghambatan, hiperpolarisasi sel berikutnya dari rantai saraf, dan mulai melepaskan lebih sedikit mediator, jadi ketika cahaya menjadi lebih terang, tidak ada reaksi yang terjadi. Sebaliknya, ketika fotoreseptor diarsir, ia melepaskan lebih sedikit mediator dan berhenti menghambat sel orde kedua. Kemudian sel ini mendepolarisasi dan menggairahkan sel targetnya, di mana impuls muncul. Sel 2 di sirkuit ini disebut sel I, dari kata "pembalik", karena peran utamanya adalah mengubah tanda sinyal fotoreseptor. Teritip memiliki mata yang agak primitif, dan membutuhkan sedikit; dia menjalani cara hidup yang terikat dan cukup baginya untuk mengetahui bahwa musuh sedang mendekat. Pada hewan lain, sistem neuron orde kedua dan ketiga jauh lebih rumit,

Pada fotoreseptor, potensial reseptor ditransmisikan lebih lanjut secara elektrotonik dan mempengaruhi jumlah mediator yang dilepaskan. Pada vertebrata atau teritip, sel berikutnya tidak memiliki impuls, dan hanya neuron ketiga dalam rantai yang mampu menghasilkan impuls. Tetapi pada reseptor peregangan otot kita, situasinya benar-benar berbeda. Mekanoreseptor ini adalah ujung serat saraf yang melingkari serat otot. Ketika diregangkan, gulungan heliks yang dibentuk oleh bagian serat yang tidak bermielin menjauh satu sama lain dan potensial reseptor G muncul di dalamnya - depolarisasi karena pembukaan saluran Ka yang sensitif terhadap deformasi membran; potensi ini menciptakan arus melalui intersep Ranvier dari serat yang sama, dan intersep tersebut menghasilkan pulsa. Semakin banyak otot diregangkan, semakin besar potensial reseptor dan semakin tinggi frekuensi impuls.

Dalam mekanoreseptor ini, baik konversi pengaruh eksternal menjadi sinyal listrik, yaitu menjadi potensial reseptor, dan konversi potensial reseptor menjadi impuls diwujudkan oleh bagian dari satu akson.

Tentu saja, akan menarik bagi kita untuk membicarakan struktur reseptor yang berbeda pada hewan yang berbeda, karena dalam desain dan aplikasinya mereka sangat eksotik; namun, setiap cerita seperti itu pada akhirnya akan berujung pada hal yang sama: bagaimana sinyal eksternal diubah menjadi potensi reseptor yang mengontrol pelepasan neurotransmitter atau menyebabkan pembangkitan impuls.

Tapi kita masih akan berbicara tentang satu jenis reseptor. Ini adalah elektroreseptor. Keunikannya terletak pada kenyataan bahwa sinyal yang perlu ditanggapi sudah memiliki sifat listrik. Apa yang dilakukan reseptor ini? Mengubah sinyal listrik menjadi listrik?

Elektroreseptor. Bagaimana Hiu Menggunakan Hukum Ohm dan Probabilitas

Pada tahun 1951 ilmuwan Inggris Lissman mempelajari perilaku ikan himne. Ikan ini hidup di air yang keruh dan buram di danau dan rawa di Afrika dan karena itu tidak selalu dapat menggunakan penglihatan untuk orientasi. Lissman menyarankan agar ikan ini, seperti kelelawar, menggunakan ekolokasi untuk orientasi.

Kemampuan luar biasa kelelawar untuk terbang dalam kegelapan total tanpa menabrak rintangan ditemukan sangat lama, pada tahun 1793, yaitu hampir bersamaan dengan penemuan Galvani. Hal ini dilakukan oleh Lazaro Spallanzani, seorang profesor di Universitas Pavia. Namun, bukti eksperimental bahwa kelelawar memancarkan ultrasound dan menavigasi dengan gema mereka hanya diperoleh pada tahun 1938 di Universitas Harvard di AS, ketika fisikawan menciptakan peralatan untuk merekam ultrasound.

Setelah menguji hipotesis orientasi himne ultrasonik secara eksperimental, Lissman menolaknya. Ternyata himne itu dipandu dengan cara yang berbeda. Mempelajari perilaku himne, Lissman menemukan bahwa ikan ini memiliki organ listrik dan dalam air buram mulai menghasilkan pelepasan arus yang sangat lemah. Arus seperti itu tidak cocok untuk pertahanan atau serangan. Kemudian Lissman menyarankan bahwa himne harus memiliki organ khusus untuk persepsi medan listrik - sistem elektrosensor.

Itu adalah hipotesis yang sangat berani. Para ilmuwan tahu bahwa serangga melihat sinar ultraviolet, dan banyak hewan mendengar suara yang tidak terdengar oleh kita. Tapi ini hanya perluasan tertentu dari jangkauan persepsi sinyal yang juga dapat dirasakan orang. Lissman mengizinkan keberadaan jenis reseptor yang sama sekali baru.

Situasinya diperumit oleh fakta bahwa reaksi ikan terhadap arus lemah pada waktu itu sudah diketahui. Dia diamati kembali pada tahun 1917 oleh Parker dan Van Heuser pada ikan lele. Namun, penulis ini memberikan pengamatan mereka penjelasan yang sangat berbeda. Mereka memutuskan bahwa ketika arus dilewatkan melalui air, distribusi ion di dalamnya berubah, dan ini mempengaruhi rasa air. Sudut pandang ini tampaknya cukup masuk akal: mengapa menemukan beberapa organ baru, jika hasilnya dapat dijelaskan oleh organ pengecap biasa yang diketahui. Benar, para ilmuwan ini tidak membuktikan interpretasi mereka dengan cara apa pun; mereka tidak membuat eksperimen kontrol. Jika mereka memotong saraf dari organ pengecap, sehingga sensasi rasa pada ikan menghilang, mereka akan menemukan bahwa reaksi terhadap arus itu dipertahankan. Dengan membatasi diri pada penjelasan verbal dari pengamatan mereka, mereka melewatkan penemuan besar.

Lissman, di sisi lain, menemukan dan mengatur berbagai eksperimen dan, setelah sepuluh tahun bekerja, membuktikan hipotesisnya. Sekitar 25 tahun yang lalu, keberadaan elektroreseptor diakui oleh sains. Elektroreseptor mulai dipelajari, dan segera mereka ditemukan di banyak ikan laut dan air tawar, serta di lamprey. Sekitar 5 tahun yang lalu, reseptor tersebut ditemukan pada amfibi, dan baru-baru ini pada mamalia.

Di mana letak elektroreseptor dan bagaimana pengaturannya?

Ikan memiliki mekanoreseptor gurat sisi yang terletak di sepanjang tubuh dan di kepala ikan; mereka merasakan pergerakan air relatif terhadap hewan. Elektroreseptor adalah jenis lain dari reseptor garis lateral. Selama perkembangan embrio, semua reseptor gurat sisi berkembang dari daerah yang sama dari sistem saraf sebagai reseptor pendengaran dan vestibular. Jadi reseptor pendengaran kelelawar dan elektroreseptor ikan adalah kerabat dekat.

Pada ikan yang berbeda, elektroreseptor memiliki lokalisasi yang berbeda - mereka terletak di kepala, di sirip, di sepanjang tubuh, serta struktur yang berbeda. Seringkali sel elektroreseptor membentuk organ khusus. Kami akan mempertimbangkan di sini salah satu organ yang ditemukan pada hiu dan pari, ampula Lorenzini. Lorenzini berpendapat bahwa ampula adalah kelenjar yang menghasilkan lendir ikan. Ampula Lorenzini adalah kanal subkutan, salah satu ujungnya terbuka ke lingkungan eksternal, dan ujung lainnya di perpanjangan tuli; lumen saluran diisi dengan massa seperti jeli; sel elektroreseptor melapisi "bawah" ampul dalam satu baris.

Sangat menarik bahwa Parker, yang pertama kali memperhatikan bahwa ikan bereaksi terhadap arus listrik yang lemah, juga mempelajari ampulla Lorenzini, tetapi menghubungkan fungsi yang sama sekali berbeda dengan mereka. Dia menemukan bahwa dengan menekan tongkat ke pintu luar kanal, hiu bisa bereaksi. Dari percobaan tersebut, ia menyimpulkan bahwa ampula Lorenzini adalah manometer untuk mengukur kedalaman perendaman ikan, terutama karena organnya mirip struktur dengan manometer. Tapi kali ini juga, interpretasi Parker salah. Jika hiu ditempatkan di ruang tekanan dan tekanan yang meningkat dibuat di dalamnya, maka ampula Lorenzini tidak bereaksi terhadapnya - dan ini tidak dapat dilihat tanpa bereksperimen: tekanan air dari semua sisi dan tidak ada efek *). Dan dengan tekanan hanya pada pori dalam jeli yang mengisinya, perbedaan potensial muncul, seperti perbedaan potensial yang muncul dalam kristal piezoelektrik.

Bagaimana ampul Lorenzini diatur? Ternyata semua sel epitel yang melapisi saluran saling berhubungan erat oleh "kontak erat" khusus, yang memastikan resistensi spesifik epitel yang tinggi. Saluran, ditutupi dengan insulasi yang begitu baik, lewat di bawah kulit dan panjangnya bisa beberapa puluh sentimeter. Sebaliknya, jeli yang mengisi saluran ampula Lorenzini memiliki resistivitas yang sangat rendah; ini dipastikan oleh fakta bahwa pompa ion memompa banyak ion K + ke dalam lumen saluran. Dengan demikian, saluran organ listrik adalah sepotong kabel yang baik dengan resistansi insulasi tinggi dan inti yang dapat menghantarkan listrik dengan baik.

"Bawah" ampul ditutupi dalam satu lapisan oleh beberapa puluh ribu sel elektroreseptor, yang juga direkatkan dengan erat. Ternyata sel reseptor melihat ke dalam kanal di satu ujung, dan membentuk sinapsis di ujung yang lain, di mana ia melepaskan mediator rangsang yang bekerja pada ujung serabut saraf yang mendekatinya. Setiap ampulla memiliki 10-20 serat aferen, dan masing-masing memberikan banyak terminal yang menuju ke reseptor, sehingga sekitar 2.000 sel reseptor bekerja pada setiap serat.

Sekarang mari kita lihat apa yang terjadi pada sel elektroreseptor itu sendiri di bawah aksi medan listrik.

Jika ada sel yang ditempatkan dalam medan listrik, maka di satu bagian membran tanda GSH akan bertepatan dengan tanda kuat medan, dan di bagian lain akan menjadi berlawanan. Ini berarti bahwa di satu setengah sel, MP akan meningkat, dan di sisi lain, sebaliknya, itu akan berkurang. Ternyata setiap sel "merasakan" medan listrik, yaitu elektroreseptor.

Dan dapat dimengerti: lagipula, dalam hal ini, masalah mengubah sinyal eksternal menjadi sinyal alami untuk sel - sinyal listrik - menghilang. Jadi, sel elektroreseptor bekerja dengan cara yang sangat sederhana: dengan tanda medan eksternal yang tepat, membran sinaptik sel-sel ini terdepolarisasi, dan pergeseran potensial ini mengontrol pelepasan mediator.

Tetapi kemudian muncul pertanyaan: apa saja fitur sel elektroreseptor? Dapatkah setiap neuron melakukan fungsinya? Apa susunan khusus ampul Lorenzini?

Ya, secara kualitatif, neuron apa pun dapat dianggap sebagai elektroreseptor, tetapi jika kita beralih ke perkiraan kuantitatif, situasinya berubah. Medan listrik alami sangat lemah, dan semua trik yang digunakan alam dalam organ elektrosensitif ditujukan untuk, pertama, menangkap perbedaan potensial terbesar yang mungkin pada membran sinaptik, dan, kedua, memastikan sensitivitas tinggi mekanisme pelepasan mediator terhadap perubahan MP.

Organ listrik hiu dan pari sangat sensitif: ikan merespons medan listrik 0,1 V/cm. Jadi masalah kepekaan dipecahkan dengan cemerlang di alam. Bagaimana hasil seperti itu dicapai?

Pertama, desain ampula Lorenzini berkontribusi untuk memberikan sensitivitas tersebut. Jika kuat medan 0,1 V/cm dan panjang saluran ampul 10 cm, maka seluruh ampul akan memiliki beda potensial 1 V. Hampir semua tegangan ini akan jatuh pada lapisan reseptor, karena resistansinya jauh lebih tinggi daripada resistansi media dalam saluran. Hiu di sini langsung menggunakan hukum Ohm: V \u003d $ 11, karena arus yang mengalir di sirkuit sama, penurunan tegangan lebih besar di mana resistansi lebih tinggi. Jadi, semakin panjang saluran ampul dan semakin rendah resistansinya, semakin besar perbedaan potensial yang diterapkan pada elektroreseptor.

Kedua, hukum Ohm "diterapkan" oleh elektroreseptor itu sendiri; bagian yang berbeda dari membran mereka juga memiliki resistensi yang berbeda: membran sinaptik, di mana mediator dilepaskan, memiliki resistensi yang tinggi, dan bagian membran yang berlawanan memiliki yang kecil, sehingga di sini juga, perbedaan potensial didistribusikan secara menguntungkan. mungkin,

Adapun sensitivitas membran sinaptik terhadap pergeseran MP, dapat dijelaskan dengan berbagai alasan: saluran Ca dari membran ini atau mekanisme pelepasan mediator itu sendiri mungkin sangat sensitif terhadap potensi pergeseran. Penjelasan yang sangat menarik untuk sensitivitas tinggi pelepasan neurotransmitter terhadap pergeseran MP diajukan oleh A.L. Panggilan. Idenya adalah bahwa dalam sinapsis seperti itu, arus yang dihasilkan oleh membran pascasinaps mengalir ke sel reseptor dan mendorong pelepasan mediator; akibatnya, umpan balik positif terjadi: pelepasan neurotransmitter menyebabkan PSP, sementara arus mengalir melalui sinaps, dan ini meningkatkan pelepasan neurotransmitter. Pada prinsipnya, mekanisme seperti itu tentu harus beroperasi. Tetapi bahkan dalam kasus ini, pertanyaannya adalah kuantitatif: seberapa efektif mekanisme seperti itu untuk memainkan peran fungsional apa pun? Baru-baru ini, A.L. Call dan kolaboratornya dapat memperoleh data eksperimen yang meyakinkan yang mengkonfirmasikan bahwa mekanisme seperti itu memang bekerja di fotoreseptor.

Kontrol kebisingan

Jadi, karena berbagai trik menggunakan hukum Ohm, pergeseran potensial orde 1 V dibuat pada membran elektroreseptor. Tampaknya jika sensitivitas membran prasinaps cukup tinggi - dan ini, seperti yang telah kita lihat, memang demikian - maka semuanya beres. Tetapi kami tidak memperhitungkan bahwa meningkatkan sensitivitas perangkat apa pun menimbulkan masalah baru - masalah kontrol kebisingan. Kami menyebut sensitivitas elektroreseptor, yang merasakan 1 V, fantastis, dan sekarang kami akan menjelaskan alasannya. Faktanya adalah bahwa nilai ini jauh lebih rendah daripada tingkat kebisingan.

Dalam konduktor apa pun, pembawa muatan berpartisipasi dalam gerakan termal, yaitu, mereka bergerak secara acak ke arah yang berbeda. Terkadang lebih banyak muatan yang bergerak dalam satu arah daripada yang lain, yang berarti bahwa dalam konduktor apa pun tanpa sumber e. d.s. arus terjadi. Sebagaimana diterapkan pada logam, masalah ini telah dipertimbangkan sejak tahun 1913 oleh de Haas dan Lorentz. Secara eksperimental, kebisingan termal dalam konduktor ditemukan pada tahun 1927 oleh Johnson. Pada tahun yang sama, G. Nyquist memberikan teori yang rinci dan umum tentang fenomena ini. Teori dan eksperimen sangat cocok: ditunjukkan bahwa intensitas kebisingan bergantung secara linier pada nilai resistansi dan suhu konduktor. Ini wajar: semakin besar resistansi konduktor, semakin besar perbedaan potensial yang muncul di atasnya karena arus acak, dan semakin tinggi suhu, semakin besar kecepatan pergerakan pembawa muatan. Dengan demikian, semakin besar resistansi konduktor, semakin besar fluktuasi potensial yang terjadi di dalamnya di bawah aksi gerakan termal muatan.

Dan sekarang kembali ke elektroreseptor. Kami mengatakan bahwa untuk meningkatkan sensitivitas pada reseptor ini, adalah menguntungkan untuk memiliki resistansi membran setinggi mungkin, sehingga sebagian besar tegangan turun melintasinya. Memang, resistensi membran yang melepaskan mediator sangat tinggi dalam sel elektroreseptor, pada urutan 10 10 ohm. Namun, semuanya ada harganya: resistensi yang tinggi dari membran ini menyebabkan peningkatan kebisingan. Fluktuasi potensial pada membran elektroreseptor karena kebisingan termal kira-kira 30 V, yaitu, 30 kali lebih besar dari pergeseran MF minimum yang dirasakan yang terjadi di bawah aksi medan eksternal! Ternyata situasinya adalah seolah-olah Anda sedang duduk di sebuah ruangan di mana masing-masing dari tiga lusin orang berbicara tentang diri mereka sendiri, dan Anda mencoba untuk berbicara dengan salah satu dari mereka. Jika volume semua suara 30 kali lebih keras dari volume suara Anda, maka percakapan tentu saja tidak mungkin.

Bagaimana hiu "mendengar" percakapan seperti itu melalui kebisingan termal? Apakah kita berurusan dengan keajaiban? Tentu saja tidak. Kami meminta Anda untuk memperhatikan fakta bahwa sekitar 2.000 elektroreseptor bersinaps pada satu serat sensorik. Di bawah aksi kebisingan termal di membran, neurotransmitter dilepaskan dari satu sinapsis, kemudian dari yang lain, dan serat aferen, bahkan tanpa adanya medan listrik di luar ikan, terus-menerus berdenyut. Ketika sinyal eksternal muncul, semua 2.000 sel mengeluarkan mediator, dan sebagai hasilnya, sinyal eksternal diperkuat.

Tunggu, pembaca yang berpikir akan berkata, karena 2.000 sel seharusnya membuat lebih banyak suara! Ternyata, jika kita melanjutkan analogi dengan percakapan di ruangan yang bising, 100 orang akan lebih mudah meneriakkan kerumunan tiga ribu daripada satu - tiga puluh? Tapi, ternyata, pada kenyataannya, anehnya, seperti itu. Mungkin, kita masing-masing telah mendengar lebih dari sekali bagaimana tepukan yang berirama dan terus meningkat membuat jalan mereka melalui badai tepuk tangan. Atau melalui deru tribun stadion, seruan terdengar jelas: “Bagus! Bagus sekali!”, Diteriakkan bahkan oleh sekelompok kecil penggemar. Faktanya adalah bahwa dalam semua kasus ini kita menghadapi konfrontasi antara sinyal dan noise yang terorganisir dan sinkron, yaitu sinyal yang kacau. Secara kasar, kembali ke elektroreseptor, reaksi mereka terhadap sinyal eksternal sinkron dan bertambah, dan hanya beberapa bagian dari kebisingan termal acak yang bertepatan dalam waktu. Oleh karena itu, amplitudo sinyal tumbuh berbanding lurus dengan jumlah sel reseptor, sedangkan amplitudo derau tumbuh jauh lebih lambat. Tapi biarlah pembaca mengintervensi lagi, kalau noise di reseptor hanya 30 kali lebih kuat dari sinyal, bukankah alam terlalu boros?Kenapa 2.000 reseptor?Mungkin seratus saja cukup?

Ketika datang ke masalah kuantitatif, Anda perlu menghitung, yang berarti Anda membutuhkan matematika. Dalam matematika ada bagian khusus - teori probabilitas, di mana fenomena acak dan proses yang sifatnya sangat berbeda dipelajari. Sayangnya, bagian matematika ini tidak diperkenalkan sama sekali di sekolah yang komprehensif.

Sekarang mari kita lakukan perhitungan sederhana. Biarkan medan eksternal menggeser MP semua reseptor sebesar 1 V. Maka total sinyal yang berguna dari semua reseptor akan sama dengan 2.000 unit tertentu. Nilai rata-rata sinyal noise dari satu reseptor kira-kira 30 V, tetapi total sinyal noise sebanding dengan 2000, yaitu sama dengan hanya 1350 unit. Kami melihat bahwa karena penjumlahan efek dari sejumlah besar reseptor, sinyal yang berguna 1,5 kali lebih tinggi daripada noise. Dapat dilihat bahwa seratus sel reseptor tidak dapat dikeluarkan. Dan dengan rasio signal-to-noise 1,5, sistem saraf hiu sudah mampu mendeteksi sinyal ini, jadi tidak ada keajaiban yang terjadi.

Kami mengatakan bahwa batang retina menanggapi eksitasi hanya satu molekul rhodopsin. Tetapi eksitasi seperti itu dapat muncul tidak hanya di bawah aksi cahaya, tetapi juga di bawah aksi kebisingan termal. Sebagai akibat dari sensitivitas tinggi batang di retina, sinyal "alarm palsu" harus selalu muncul. Namun, pada kenyataannya, retina juga memiliki sistem kontrol kebisingan berdasarkan prinsip yang sama. Batang dihubungkan oleh ES, yang mengarah ke rata-rata pergeseran potensial mereka, sehingga semuanya terjadi dengan cara yang sama seperti pada elektroreseptor. Juga ingat hubungan melalui kontak yang sangat permeabel dari sel-sel aktif spontan dari simpul sinus jantung, yang memberikan irama jantung yang teratur dan menghilangkan fluktuasi yang melekat pada satu sel. Kami melihat bahwa alam menggunakan rata-rata secara ekstensif untuk menangani kebisingan dalam situasi yang berbeda.

Bagaimana hewan menggunakan elektroreseptornya? Kami akan berbicara lebih detail tentang metode orientasi ikan di air berlumpur di masa depan. Tapi hiu dan pari menggunakan elektroreseptor mereka saat mencari mangsa. Predator ini mampu mendeteksi flounder yang tersembunyi di bawah lapisan pasir hanya dengan medan listrik yang dihasilkan oleh otot-ototnya selama gerakan pernapasan. Kemampuan hiu ini ditunjukkan dalam serangkaian eksperimen indah yang dilakukan oleh Kelmin pada tahun 1971. Seekor hewan dapat berbaring rendah dan tidak bergerak, ia dapat menyamar sebagai warna latar belakang, tetapi ia tidak dapat menghentikan metabolisme, menghentikan detak jantungnya, berhenti bernapas, jadi bau selalu membuka kedoknya, dan dalam air - dan medan listrik yang timbul dari kerja jantung dan otot lainnya. Begitu banyak ikan pemangsa yang bisa disebut "detektif listrik".

... ; antibodi lgG4, IgA, IgD dan IgE tidak mengaktivasi komplemen. Fungsi efektor imunoglobulin juga mencakup interaksi selektifnya dengan berbagai jenis sel dengan partisipasi reseptor permukaan sel khusus. RESEPTOR SELULER UNTUK ANTIBODI Ada tiga jenis reseptor permukaan sel untuk IgG Reseptor seluler untuk IgG memediasi sejumlah fungsi efektor...