Pada tumbuhan, ada dua jalur oksidasi substrat pernapasan: glikolisis dan jalur pentosa fosfat.
Glikolisis adalah proses anaerobik yang terjadi di sitoplasma. Dari sudut pandang biologis, glikolisis adalah proses yang sangat primitif yang terjadi sebelum munculnya oksigen di atmosfer bumi dan pembentukan organel seluler.
Dalam rantai kompleks pemecahan glikolitik karbohidrat, dua mata rantai dapat dibedakan (9 reaksi):
Pada tautan pertama, energi ATP dikonsumsi; yang kedua, senyawa enam karbon (fruktosa-1,6 difosfat) dipecah dengan pembentukan triosa; yang ketiga, energi disimpan (dilepaskan). Bukan molekul glikolitik bebas yang mengalami hidrolisis, tetapi molekul yang diaktifkan oleh ATP. Aktivasi ini disebut fosforilasi.
Sebagai hasil fosforilasi, glukosa-6-fosfat terbentuk. Aktivasi heksosa lebih lanjut dicapai dengan mengubah glukosa-6 fosfat menjadi fruktosa 6 fosfat. Pada tahap selanjutnya, residu asam fosfat lainnya ditambahkan ke fruktosa-6 fosfat. Donor asam fosfat dan energi yang diperlukan untuk pembentukan ester adalah molekul ATP. Reaksi transfer dikatalisis oleh enzim fosfohexokenase. Hasil reaksi ini adalah terbentuknya fruktosa-1,6-bifosfat.
Pada tautan kedua: molekul fruktosa-1,6-difosfat yang dihasilkan dipecah menjadi 3-fosfogliseraldehida dan *. Reaksi pecahnya dikatalisis oleh enzim aldolase.
Hanya fosfogliseraldehida yang mengambil bagian lebih lanjut dalam proses pemecahan glikolitik. Fosfodioksiaseton sepenuhnya diubah menjadi fosfogliseraldehida. Fosfogliseraldehida dioksidasi menjadi asam 1,3difosfogliserat.
Pada tautan ketiga: asam 1,3difosfogliserat yang dihasilkan masuk ke dalam reaksi enzimatik dengan ADP. Akibatnya, salah satu gugus fosfornya ditransfer ke ADP untuk membentuk ATP dan asam 3-fosfogliserat.
Pembentukan ATP dalam sitoplasma selama reaksi enzimatik disebut fosforilasi substrat. 3FGK diubah oleh enzim * menjadi 2FGK. 2PHA diubah menjadi asam 2-fosfoenolpiruvat oleh enzim enolase.
Ketika residu fosfor dihilangkan dari PPVK, enolPVC terbentuk, yang karena ketidakstabilannya, secara spontan berubah menjadi PPV asam keto.
Pembentukan PVC mengalami penguraian lebih lanjut, baik secara anaerobik maupun aerobik, dalam siklus asam di- dan trikarboksilat. Pencernaan anaerobik, yaitu tanpa partisipasi O 2, PVC dapat terjadi berdasarkan jenis fermentasi alkohol atau berdasarkan jenis fermentasi asam laktat. Selama fermentasi alkohol, etil alkohol dan CO2 terbentuk. Untuk buah yang berdaging dan berair, fermentasi alkohol adalah proses fisiologis yang normal. Untuk seluruh tanaman atau sistem kuda, paparan yang terlalu lama terhadap kondisi aerasi yang tidak mencukupi, fermentasi alkohol memiliki efek berbahaya, yang menyebabkan kematian.
Mengapa? Karena fermentasi disertai dengan pelepasan sejumlah kecil energi, yang tidak cukup untuk menopang kehidupan dalam waktu lama, dan penumpukan alkohol menyebabkan keracunan pada tubuh. Respirasi anaerobik dari jenis fermentasi terjadi pada kondisi banjir.
Dalam kondisi aerobik, PVK di mitokondria teroksidasi sempurna menjadi CO 2 dan H 2 O. Oksidasi ini, sebagaimana ditetapkan oleh ahli biokimia Inggris Krebs, terjadi secara berurutan dengan pembentukan asam di- dan trikarboksilat. Siklus Krebs dapat dibagi menjadi tiga bagian.
Pada bagian pertama, PVA dioksidasi menjadi asam asetat dengan pembentukan Asetil KoA dan pelepasan CO2.
Bagian kedua dari siklus dimulai dengan reaksi antara PCA dan Asetil KoA, yang mengarah pada sintesis asam sitrat. Asam sitrat selanjutnya diubah melalui serangkaian senyawa antara (asam isositat) menjadi asam oksalat-suksinat. Asam oksalat-suksinat mengalami dekarboksilasi, menghasilkan pelepasan CO2 dan pembentukan asam X-ketoglutarat. Asam X-ketoglutarat didekarboksilasi lagi - CO 2 dilepaskan dan asam suksinat terbentuk. Pada bagian siklus ini, asam asetat teroksidasi sempurna (dengan melepaskan CO2) dan ini melengkapi oksidasi PVC.
Bagian ketiga dari siklus mewakili interkonversi asam dibasa dengan 4 atom karbon - suksinat → fumarat → malat → dan diakhiri dengan regenerasi PIKE.
ATP tidak disintesis secara langsung dalam siklus Krebs, tidak termasuk fosforilasi substrat asam X-ketoglutarat, tetapi lima molekul nukleotida tereduksi muncul dalam siklus tersebut:
1. selama dekarboksilasi oksidatif PVC;
2. selama dehidrogenasi asam isositik;
3. selama oksidasi asam ketoglutarat;
4. selama oksidasi asam suksinat;
5. selama oksidasi asam malat.
Setiap pasangan atom hidrogen (H +, e -) setelah eliminasi berpindah dari substrat ke oksigen melalui sejumlah pembawa yang terlokalisasi di membran bagian dalam mitokondria. Transfer elektron melalui ETC juga dikaitkan dengan sintesis ATP. Proses pembentukan ATP yang berhubungan dengan transfer elektron melalui ETC mitokondria disebut fosforilasi oksidatif. Di akhir rantai, elektron ditangkap oleh oksigen dan bergabung dengan proton (ion udara) membentuk molekul air.
Berapa hasil energi dari oksidasi glukosa? Selama proses respirasi, glikolisis (fosforilasi substrat: 8 molekul ATP) dan siklus Krebs (fosforilasi oksidatif menghasilkan 30 molekul ATP) menghasilkan 38 molekul ATP. Efisiensi penggunaan energi melalui glikolisis dan siklus Krebs adalah efisiensi = 1596/2721*100% = 58,6%.
Dalam sel tumbuhan, bersama dengan glikolisis dan siklus Krebs, ada jalur lain untuk oksidasi karbohidrat - pentosa fosfat. Oksidasi glukosa dalam siklus ini berhubungan dengan eliminasi atom karbon pertama (aldehida) dalam bentuk CO 2. Produk awal dalam siklus pentosa fosfat adalah glukosa-6fosfat, yang selanjutnya dioksidasi menjadi asam 6-fosfoglukonat.
Dalam siklus pentosa fosfat, ATP digunakan untuk membentuk produk awal: untuk memfosforilasi glukosa-6fosfat. Semua reaksi jalur pentosa fosfat terjadi di bagian sitoplasma sel yang larut, serta di protoplas dan kloroplas. ATP tidak diproduksi dalam reaksi apa pun pada siklus ini, tetapi siklus ini merupakan pemasok hidrogen untuk respirasi DLL. NADH berfungsi sebagai donor hidrogen untuk respirasi ETC. Keluaran energi PPP adalah 36 molekul ATP. Tujuan utama PFP adalah untuk berpartisipasi tidak hanya dalam energi tetapi juga dalam metabolisme plastik. Jalur pentosa fosfat sangat penting sebagai sumber pembentukan karbohidrat dengan jumlah atom karbon yang berbeda dalam rantainya - dari C 3 hingga C 7. PPP berfungsi sebagai sumber utama NADPH ekstrakkloroplas dan ekstramitokondria, yang diperlukan untuk sintesis asam lemak.
Peran biologis pentosa diperlukan untuk sintesis nukleotida, yaitu. untuk sintesis ribosa dan deoksiribosa. Pergeseran ke arah jalur pentosa fosfat terjadi ketika sel membutuhkan gula lima karbon dalam jumlah besar dan ketika NADPH digunakan sebagai sumber energi untuk sintesis daripada NADH.
Koefisien respirasi adalah perbandingan karbon dioksida yang dilepaskan selama respirasi dengan jumlah oksigen yang diserap (CO2/O2). Dalam kasus respirasi klasik, ketika karbohidrat CbH^O^ dioksidasi dan hanya CO2 dan H2O yang terbentuk sebagai produk akhir, koefisien respirasi sama dengan satu. Namun, hal ini tidak selalu terjadi; dalam beberapa kasus, perubahannya naik atau turun, itulah sebabnya diyakini bahwa ini merupakan indikator produktivitas pernapasan. Variabilitas nilai koefisien respirasi bergantung pada substrat respirasi (zat yang teroksidasi) dan produk respirasi (oksidasi lengkap atau tidak lengkap).
Saat menggunakan lemak, yang kurang teroksidasi dibandingkan karbohidrat, alih-alih karbohidrat, lebih banyak oksigen akan digunakan untuk oksidasi selama respirasi - dalam hal ini, koefisien pernapasan akan menurun (ke nilai 0,6 - 0,7). Hal ini menjelaskan kandungan kalori lemak yang lebih tinggi dibandingkan karbohidrat.
Jika asam organik (zat yang lebih teroksidasi daripada karbohidrat) teroksidasi selama respirasi, maka lebih sedikit oksigen yang akan digunakan daripada karbon dioksida yang dilepaskan, dan koefisien respirasi akan meningkat ke nilai yang lebih besar dari satu. Ini akan menjadi yang tertinggi (sama dengan 4) selama respirasi karena asam oksalat, yang teroksidasi menurut persamaan
2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.
Telah disebutkan di atas bahwa dengan oksidasi lengkap substrat (karbohidrat) menjadi karbon dioksida dan air, koefisien respirasi sama dengan satu. Tetapi dengan oksidasi yang tidak sempurna dan pembentukan sebagian produk waktu paruh, sebagian karbon akan tetap berada di dalam tumbuhan tanpa membentuk karbon dioksida; Lebih banyak oksigen akan diserap, dan hasil bagi pernapasan akan turun hingga kurang dari satu.
Jadi, dengan menentukan koefisien respirasi, seseorang dapat memperoleh gambaran tentang arah kualitatif respirasi, substrat dan produk dari proses ini.
55 Ketergantungan respirasi pada faktor lingkungan.
Pernapasan dan suhu
Seperti proses fisiologis lainnya, intensitas respirasi bergantung pada sejumlah faktor lingkungan, dan lebih kuat dan
Ketergantungan suhu paling jelas terlihat. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa dari semua proses fisiologis, respirasi adalah yang paling “kimiawi”, enzimatik. Hubungan antara aktivitas enzim dan tingkat suhu tidak dapat disangkal. Pernapasan mematuhi aturan Van't Hoff dan memiliki koefisien suhu (2ω 1,9 - 2,5.
Ketergantungan respirasi pada suhu dinyatakan dengan kurva puncak tunggal (biologis) dengan tiga titik mata angin. Titik minimum (zona) berbeda untuk tanaman yang berbeda. Pada tumbuhan tahan dingin ditentukan oleh suhu beku jaringan tumbuhan, sehingga pada bagian tumbuhan runjung yang tidak beku, respirasi terdeteksi pada suhu hingga -25°C. Pada tumbuhan yang menyukai panas, titik minimum terletak di atas nol dan ditentukan oleh suhu saat tanaman mati. Titik (zona) optimal untuk respirasi terletak pada kisaran 25 hingga 35 °C, yaitu sedikit lebih tinggi dari titik optimal untuk fotosintesis. Pada tumbuhan dengan tingkat kesukaan panas yang berbeda-beda, posisinya juga agak berubah: letaknya lebih tinggi pada tumbuhan yang menyukai panas dan lebih rendah pada tumbuhan yang tahan dingin. Suhu respirasi maksimal berkisar antara 45 sampai 53°C.> Titik ini ditentukan oleh matinya sel dan rusaknya sitoplasma, karena sel bernafas dalam keadaan hidup. Jadi, kurva suhu respirasi mirip dengan kurva fotosintesis, tetapi tidak mengulanginya. Perbedaan di antara keduanya adalah kurva respirasi mencakup rentang suhu yang lebih luas daripada kurva fotosintesis, dan suhu optimumnya sedikit bergeser ke arah suhu yang lebih tinggi.
Fluktuasi suhu mempunyai pengaruh yang kuat terhadap intensitas pernapasan. Transisi tajam dari tinggi ke rendah dan kembali secara signifikan meningkatkan pernapasan, yang ditetapkan * oleh V. I. Palladin pada tahun 1899.
Ketika suhu berfluktuasi, tidak hanya terjadi perubahan kuantitatif, tetapi juga kualitatif dalam respirasi, yaitu perubahan jalur oksidasi bahan organik, tetapi saat ini perubahan tersebut kurang dipelajari, sehingga tidak disajikan di sini.
Komposisi pernapasan dan atmosfer
Intensitas respirasi dipengaruhi oleh komposisi atmosfer, terutama jumlah oksigen dan karbon dioksida di dalamnya. Kandungan oksigen normal di atmosfer (21%) dapat dianggap berlebihan bagi tumbuhan, karena bagi banyak tumbuhan, penurunan yang signifikan tidak mempengaruhi pernapasan. Hanya jam 4 - 5 % oksigen mulai mengubah intensitas pernapasan ke arah penurunannya. Benar, tidak semua tumbuhan berperilaku seperti ini; pada beberapa tumbuhan (misalnya selada), respirasi menurun bahkan pada oksigen 16%. Sehubungan dengan respirasi terpisah pada bagian tumbuhan, rasio organ dan jaringan terhadap oksigen menjadi penting. Hal ini tidak sama: jaringan internal tanaman dan organ besar dengan jaringan integumen padat lebih tahan terhadap kekurangan oksigen. Organ dengan jaringan longgar dan jaringan superfisial memerlukan kandungan oksigen yang tinggi. Perlu diperhatikan bahwa melalui sistem ruang antar sel dan rongga udara, beberapa organ tumbuhan, misalnya akar yang terletak di bawah air, mampu menyerap oksigen atmosfer. Hal ini dapat diamati pada tanaman rawa dan tanaman semi terendam.
Kurangnya atau bahkan tidak adanya oksigen di lingkungan tidak menyebabkan tanaman mati dengan cepat, seperti yang terjadi pada organisme hewan. Dalam kondisi yang tidak menguntungkan ini, terjadi perubahan kualitatif dalam respirasi - transisi ke respirasi anaerobik - glikolisis dan fermentasi lebih lanjut. Namun dalam kondisi seperti itu, tumbuhan tingkat tinggi yang tergolong organisme aerob tidak dapat bertahan lama. Selama respirasi dan fermentasi anaerobik, terjadi penipisan tanaman dengan cepat, karena ketika sejumlah besar karbohidrat dikonsumsi, keluaran energinya sangat kecil. Selama fermentasi, oksidasi bahan organik tidak berlangsung sampai selesai. Seiring dengan pembentukan sejumlah kecil karbon dioksida, produk paruh muncul - alkohol, asam, aldehida, yang memiliki efek toksik pada tanaman.
Karbon dioksida, yang terdapat dalam jumlah kecil di atmosfer, tidak mempengaruhi pernapasan, namun jika terakumulasi dalam konsentrasi tinggi (di ruang terbatas), dapat menghambat pernapasan. Dalam praktiknya, tidak ada efek berbahaya dari kelebihannya terhadap pernapasan yang terdeteksi, sehingga alasan untuk menggunakan pola ini untuk menyimpan buah-buahan yang sangat berharga. Dengan metode penyimpanan ini, buah-buahan ditempatkan di ruang tertutup di mana karbon dioksida dipompa. Kandungannya yang berlebihan di atmosfer mengurangi respirasi buah-buahan, sehingga menjaga nutrisi di dalamnya. Selain itu, dalam atmosfer karbon dioksida, aktivitas vital mikroorganisme ditekan, yang jika menetap di permukaan, menyebabkan pembusukan buah. Nafas dan cahaya Pengaruh cahaya terhadap respirasi organ tumbuhan hijau - daun dan batang - telah dipelajari berulang kali, namun sejauh ini belum diperoleh hasil yang jelas. Kesulitannya terletak pada kenyataan bahwa ketika bagian hijau tanaman disinari, proses yang berlawanan dapat terjadi secara bersamaan - respirasi dan fotosintesis; memotong-motongnya sangatlah sulit, dan hampir tidak mungkin dilakukan sepenuhnya. Dalam hal ini, pendapat yang semakin kuat bahwa cahaya dapat mempunyai pengaruh yang berbeda-beda terhadap respirasi objek tumbuhan yang berbeda, yaitu menekan, merangsang, atau tidak mengubah respirasi sama sekali. Namun, telah diketahui secara pasti bahwa fluktuasi iluminasi (terang - gelap) menyebabkan iritasi dan merangsang pernapasan. Dalam hal ini, bagian spektrum gelombang pendek - sinar ungu dan ultraviolet - memiliki efek yang lebih signifikan. Hal ini memungkinkan kita untuk percaya bahwa pengaruh cahaya terhadap pernapasan bukanlah bersifat termal, melainkan kimiawi. Namun, sifat dari tindakan ini belum sepenuhnya dipahami.
Respirasi dan kadar air jaringan
Air berperan dalam proses respirasi, sehingga jelas bahwa kandungannya di dalam organ pernapasan (yaitu di jaringan) juga mempengaruhi intensitas respirasi. Pengaruhnya terhadap pernapasan organ tumbuhan di berbagai negara bagian tidak sama. Jadi, bagian tanaman yang istirahat (biji) meningkatkan respirasi ketika kandungan airnya meningkat. Pada saat yang sama, mereka mengubah respons mereka terhadap suhu, yang selanjutnya merangsang pernapasan, menyebabkan benih yang terendam air menjadi terlalu panas. Hal ini menjelaskan mengapa benih basah tidak hanya menjadi terlalu panas, tetapi juga terbakar secara spontan, dan menentukan persyaratan tertentu untuk penyimpanan benih. Organ vegetatif yang berada dalam keadaan hidup aktif bereaksi berbeda terhadap perubahan kadar air. Di dalamnya, peningkatan respirasi terjadi ketika jaringan mengalami dehidrasi, yang menyebabkan konsumsi nutrisi yang signifikan dan tidak berguna serta penipisan tanaman dengan cepat. Dengan dehidrasi yang signifikan dan penurunan nutrisi, pernapasan bisa menurun lagi. Pengaruh iritasi pada pernapasan Seperti telah disebutkan, fluktuasi suhu dan pencahayaan merangsang pernapasan, bertindak sebagai iritan. Jumlah agen yang mempengaruhi dengan cara ini sangat banyak. Mereka dapat dibagi menjadi iritasi fisik dan kimia. Kelompok pertama, selain suhu dan cahaya, meliputi pengaruh mekanis (pemotongan organ, pecahnya jaringan) dan berbagai jenis radiasi. Iritasi kimiawi meliputi berbagai zat kimia - racun seluler, alkohol, obat-obatan.
Tindakan semua rangsangan dicirikan oleh fakta bahwa rangsangan tersebut menyebabkan reaksi dua fase. Pada dosis kecil, mereka biasanya merangsang pernapasan, dan efeknya mencapai maksimum pada dosis stimulus yang spesifik untuk setiap objek. Ketika dosis terlampaui di atas dosis optimal, stimulasi berubah menjadi penekanan, yang semakin terasa semakin besar dosis stimulus.
Ada dua sistem utama dan dua jalur utama transformasi substrat pernapasan, atau oksidasi karbohidrat:
- glikolisis + siklus Krebs (glikolitik);
- pentosa fosfat (aotomik).
Peran relatif dari jalur pernapasan ini dapat bervariasi tergantung pada jenis tanaman, umur, tahap perkembangan, dan faktor lingkungan. Proses respirasi tumbuhan terjadi pada semua kondisi eksternal yang memungkinkan adanya kehidupan. Organisme tumbuhan tidak mempunyai adaptasi untuk mengatur suhu, sehingga proses respirasi terjadi pada suhu -50 hingga +50°C. Tumbuhan juga kekurangan adaptasi untuk menjaga keseragaman distribusi oksigen ke seluruh jaringan. Tepat kebutuhan untuk melakukan proses pernafasan dalam berbagai kondisi menyebabkan perkembangan dalam proses evolusi berbagai jalur metabolisme pernapasan dan lebih banyak variasi sistem enzim yang melakukan tahap-tahap pernapasan tertentu. Penting untuk diperhatikan keterkaitan semua proses metabolisme dalam tubuh. Perubahan jalur pernapasan menyebabkan perubahan besar pada seluruh metabolisme tanaman
Jalur glikolitik metabolisme pernapasan adalah yang paling umum dan, pada gilirannya, terdiri dari dua fase. Fase pertama - anaerobik (glikolisis), fase kedua - aerobik. Fase-fase ini terlokalisasi di berbagai kompartemen sel. Glikolisis fase anaerobik terdapat di sitoplasma, fase aerobik terdapat di mitokondria.
Fase respirasi anaerobik (glikolisis) dilakukan di semua sel hidup organisme. Selama proses glikolisis, molekul heksosa diubah menjadi dua molekul asam piruvat:
С6Н1206 -> 2С3Н402 + 2Н2.
Proses oksidatif ini dapat terjadi dalam kondisi anaerobik (tanpa oksigen) dan melalui beberapa tahapan. Pertama-tama, untuk mengalami gangguan pernafasan, glukosa harus diaktifkan. Aktivasi glukosa terjadi melalui fosforilasi atom karbon keenam melalui interaksi dengan ATP:
glukosa + ATP -> glukosa-6-fosfat + ADP
Pada tahap selanjutnya, karena adanya ikatan energi tinggi dalam asam 1,3-difosfogliserat, ATP terbentuk. Proses ini dikatalisis oleh enzim fosfogliserat kinase:
Jadi, pada tahap ini, energi oksidasi terakumulasi dalam bentuk energi dari ikatan fosfat ATP. Kemudian 3-PGA diubah menjadi 2-PGA, dengan kata lain gugus fosfat dipindahkan dari posisi 3 ke posisi 2. Reaksi 1 dikatalisis oleh enzim fosfogliseromutase dan terjadi dengan adanya magnesium:
Selanjutnya terjadi dehidrasi FHA. Reaksi terjadi dengan partisipasi enzim enolase dengan adanya ion Mg2+ atau Mn2+. Dehidrasi disertai dengan redistribusi energi di dalam molekul, menghasilkan pembentukan ikatan berenergi tinggi. Asam fosfoenolpiruvat (PEP) terbentuk:
Enzim piruvat kinase kemudian mentransfer gugus fosfat yang kaya energi ke ADP untuk membentuk ATP dan asam piruvat. Agar reaksi dapat terjadi, diperlukan adanya ion Mg2+ atau Mn2+:
Karena pemecahan satu molekul glukosa menghasilkan dua molekul PHA, semua reaksi diulangi dua kali. Jadi, persamaan keseluruhan glikolisis. Sebagai hasil dari proses glikolisis, empat molekul ATP terbentuk, tetapi dua di antaranya menutupi biaya aktivasi awal substrat. Akibatnya, dua molekul ATP terakumulasi. Proses pembentukan ATP adalah sebagai berikut:
Reaksi glikolisis disebut fosforilasi substrat, karena ikatan energi tinggi muncul pada molekul substrat yang teroksidasi. Jika kita berasumsi bahwa selama pemecahan ATP, 30,6 kJ dilepaskan dari ADP dan Fn, maka selama periode glikolisis hanya 61,2 kJ yang terakumulasi dalam ikatan fosfat berenergi tinggi. Penentuan langsung menunjukkan bahwa pemecahan molekul glukosa menjadi asam piruvat disertai dengan pelepasan 586,6 kJ. Akibatnya, efisiensi energi glikolisis rendah. Selain itu, 2 molekul NADH terbentuk, yang memasuki rantai pernapasan, yang mengarah pada pembentukan ATP tambahan. Dua molekul asam piruvat yang dihasilkan berpartisipasi dalam fase respirasi aerobik.
Jalur pentosa fosfat adalah oksidasi langsung glukosa dan terjadi di sitoplasma sel. Aktivitas enzim jalur pentosa fosfat tertinggi terdapat pada sel hati, jaringan adiposa, korteks adrenal, kelenjar susu selama menyusui, dan sel darah merah matang. Tingkat rendah dari proses ini terdeteksi di otot rangka dan jantung, otak, kelenjar tiroid, dan paru-paru.
Jalur pentosa fosfat disebut juga jalur apotomi, karena reaksinya memperpendek rantai karbon heksosa sebanyak satu atom, yang merupakan bagian dari molekul CO2.
Jalur pentosa fosfat melakukan dua fungsi metabolisme penting dalam tubuh:
- merupakan sumber utama NADPH untuk sintesis asam lemak, kolesterol, hormon steroid, oksidasi mikrosomal; dalam eritrosit, NADPH digunakan untuk mengembalikan glutathione, zat yang mencegah hemolisis peroksida;
- itu adalah sumber utama pentosa untuk sintesis nukleotida, asam nukleat, koenzim (ATP, NAD, NADP, CoA-SN, dll.).
Jalur pentosa fosfat dapat dibagi menjadi dua fase: oksidatif dan non-oksidatif.
Substrat awal fase oksidatif adalah glukosa-6-fosfat, yang secara langsung mengalami dehidrogenasi dengan partisipasi dehidrogenase yang bergantung pada NADP (reaksi 1). Produk reaksi dihidrolisis (reaksi 2), dan 6-fosfoglukonat yang dihasilkan didehidrogenasi dan didekarboksilasi (reaksi 3). Dengan demikian, rantai karbon monosakarida diperpendek oleh satu atom karbon (“apotomi”), dan ribulosa-5-fosfat terbentuk.
Reaksi fase oksidatif jalur pentosa fosfat.
Fase non-oksidasi Jalur pentosa fosfat dimulai dengan reaksi isomerisasi. Selama reaksi ini, satu bagian ribulosa 5-fosfat terisomerisasi menjadi ribosa 5-fosfat, bagian lainnya menjadi xilulosa 5-fosfat.
Reaksi isomerisasi ribulosa-5-fosfat.
Reaksi selanjutnya terjadi dengan partisipasi enzim transketolase, koenzimnya adalah tiamin difosfat (turunan vitamin B1). Dalam reaksi ini, gugus dua karbon ditransfer dari xilulosa 5-fosfat ke ribosa 5-fosfat:
Produk yang dihasilkan berinteraksi satu sama lain dalam reaksi yang dikatalisis oleh transaldolase dan melibatkan transfer residu dihidroksiaseton menjadi gliseraldehida-3-fosfat.
Produk reaksi ini, eritrosa 4-fosfat, berpartisipasi dalam reaksi transketolase kedua bersama dengan molekul xilulosa 5-fosfat berikut:
Jadi, tiga molekul pentosa fosfat sebagai hasil reaksi tahap non-oksidatif diubah menjadi dua molekul fruktosa-6-fosfat dan satu molekul gliseraldehida-3-fosfat. Fruktosa 6-fosfat dapat terisomerisasi menjadi glukosa 6-fosfat, dan gliseraldehida 3-fosfat dapat mengalami oksidasi dalam glikolisis atau terisomerisasi menjadi dihidroksiaseton fosfat. Yang terakhir, bersama dengan molekul gliseraldehida-3-fosfat lainnya, dapat membentuk fruktosa-1,6-difosfat, yang juga mampu diubah menjadi glukosa-6-fosfat.
Melalui jalur pentosa fosfat dapat terjadi oksidasi lengkap glukosa-6-fosfat menjadi enam molekul CO2. Semua molekul ini terbentuk dari atom C-1 dari enam molekul glukosa-6-fosfat, dan dari enam molekul ribulosa-5-fosfat yang dihasilkan, lima molekul glukosa-6-fosfat diregenerasi kembali:
Jika kita menyederhanakan diagram yang disajikan, kita mendapatkan:
Jadi, oksidasi sempurna 1 molekul glukosa pada jalur pentosa fosfat disertai dengan reduksi 12 molekul NADP.
Koefisien respirasi adalah perbandingan karbon dioksida yang dilepaskan selama respirasi dengan jumlah oksigen yang diserap (CO2/O2). Dalam kasus respirasi klasik, ketika karbohidrat CbH^O^ dioksidasi dan hanya CO2 dan H2O yang terbentuk sebagai produk akhir, koefisien respirasi sama dengan satu. Namun, hal ini tidak selalu terjadi; dalam beberapa kasus, perubahannya naik atau turun, itulah sebabnya diyakini bahwa ini merupakan indikator produktivitas pernapasan. Variabilitas nilai koefisien respirasi bergantung pada substrat respirasi (zat yang teroksidasi) dan produk respirasi (oksidasi lengkap atau tidak lengkap).
Saat menggunakan lemak, yang kurang teroksidasi dibandingkan karbohidrat, alih-alih karbohidrat, lebih banyak oksigen akan digunakan untuk oksidasi selama respirasi - dalam hal ini, koefisien pernapasan akan menurun (ke nilai 0,6 - 0,7). Hal ini menjelaskan kandungan kalori lemak yang lebih tinggi dibandingkan karbohidrat.
Jika asam organik (zat yang lebih teroksidasi daripada karbohidrat) teroksidasi selama respirasi, maka lebih sedikit oksigen yang akan digunakan daripada karbon dioksida yang dilepaskan, dan koefisien respirasi akan meningkat ke nilai yang lebih besar dari satu. Ini akan menjadi yang tertinggi (sama dengan 4) selama respirasi karena asam oksalat, yang teroksidasi menurut persamaan
2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.
Telah disebutkan di atas bahwa dengan oksidasi lengkap substrat (karbohidrat) menjadi karbon dioksida dan air, koefisien respirasi sama dengan satu. Tetapi dengan oksidasi yang tidak sempurna dan pembentukan sebagian produk waktu paruh, sebagian karbon akan tetap berada di dalam tumbuhan tanpa membentuk karbon dioksida; Lebih banyak oksigen akan diserap, dan hasil bagi pernapasan akan turun hingga kurang dari satu.
Jadi, dengan menentukan koefisien respirasi, seseorang dapat memperoleh gambaran tentang arah kualitatif respirasi, substrat dan produk dari proses ini.
Ketergantungan respirasi pada faktor lingkungan.
Pernapasan dan suhu
Seperti proses fisiologis lainnya, intensitas respirasi bergantung pada sejumlah faktor lingkungan, dan lebih kuat dan
Ketergantungan suhu paling jelas terlihat. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa dari semua proses fisiologis, respirasi adalah yang paling “kimiawi”, enzimatik. Hubungan antara aktivitas enzim dan tingkat suhu tidak dapat disangkal. Pernapasan mematuhi aturan Van't Hoff dan memiliki koefisien suhu (2ω 1,9 - 2,5.
Ketergantungan respirasi pada suhu dinyatakan dengan kurva puncak tunggal (biologis) dengan tiga titik mata angin. Titik minimum (zona) berbeda untuk tanaman yang berbeda. Pada tumbuhan tahan dingin ditentukan oleh suhu beku jaringan tumbuhan, sehingga pada bagian tumbuhan runjung yang tidak beku, respirasi terdeteksi pada suhu hingga -25°C. Pada tumbuhan yang menyukai panas, titik minimum terletak di atas nol dan ditentukan oleh suhu saat tanaman mati. Titik (zona) optimal untuk respirasi terletak pada kisaran 25 hingga 35 °C, yaitu sedikit lebih tinggi dari titik optimal untuk fotosintesis. Pada tumbuhan dengan tingkat kesukaan panas yang berbeda-beda, posisinya juga agak berubah: letaknya lebih tinggi pada tumbuhan yang menyukai panas dan lebih rendah pada tumbuhan yang tahan dingin. Suhu respirasi maksimal berkisar antara 45 sampai 53°C.> Titik ini ditentukan oleh matinya sel dan rusaknya sitoplasma, karena sel bernafas dalam keadaan hidup. Jadi, kurva suhu respirasi mirip dengan kurva fotosintesis, tetapi tidak mengulanginya. Perbedaan di antara keduanya adalah kurva respirasi mencakup rentang suhu yang lebih luas daripada kurva fotosintesis, dan suhu optimumnya sedikit bergeser ke arah suhu yang lebih tinggi.
Fluktuasi suhu mempunyai pengaruh yang kuat terhadap intensitas pernapasan. Transisi tajam dari tinggi ke rendah dan kembali secara signifikan meningkatkan pernapasan, yang ditetapkan * oleh V. I. Palladin pada tahun 1899.
Ketika suhu berfluktuasi, tidak hanya terjadi perubahan kuantitatif, tetapi juga kualitatif dalam respirasi, yaitu perubahan jalur oksidasi bahan organik, tetapi saat ini perubahan tersebut kurang dipelajari, sehingga tidak disajikan di sini.
Respirasi tumbuhan
Garis besar kuliah
1. Ciri-ciri umum proses pernapasan.
2. Struktur dan fungsi mitokondria.
3. Struktur dan fungsi sistem adenilat.
4. Substrat respirasi dan koefisien respirasi.
5. Jalur pernapasan
1. Ciri-ciri umum proses pernapasan.
Di alam, ada dua proses utama di mana energi sinar matahari yang tersimpan dalam bahan organik dilepaskan - ini adalah napas Dan fermentasi.
Napasadalah proses redoks yang mengakibatkan oksidasi karbohidrat menjadi karbon dioksida, oksigen direduksi menjadi air, dan energi yang dilepaskan diubah menjadi energi ikatan ATP.
Fermentasimerupakan proses anaerobik penguraian senyawa organik kompleks menjadi zat organik yang lebih sederhana, juga disertai dengan pelepasan energi. Selama fermentasi, bilangan oksidasi senyawa yang terlibat di dalamnya tidak berubah. Dalam hal respirasi, akseptor elektronnya adalah oksigen; dalam hal fermentasi, ia adalah senyawa organik.
Paling sering, reaksi metabolisme pernapasan dianggap menggunakan contoh pemecahan oksidatif karbohidrat.
Persamaan keseluruhan reaksi oksidasi karbohidrat selama respirasi dapat disajikan sebagai berikut:
DENGAN 6 H12 O6 + 6O2 → 6СО2 + 6 H2 O + ~ 2874 kJ
2. Struktur dan fungsi mitokondria.
Mitokondria merupakan organel sitoplasma yang menjadi pusat oksidasi intraseluler (respirasi). Mereka mengandung enzim siklus Krebs, rantai pernapasan transpor elektron, fosforilasi oksidatif dan banyak lainnya.
Mitokondria terdiri dari 2/3 protein dan 1/3 lipid, setengahnya adalah fosfolipid.
Fungsi mitokondria:
1. Terjadi reaksi kimia yang merupakan sumber elektron.
2. Transfer elektron sepanjang rantai komponen yang mensintesis ATP.
3. Mengkatalisis reaksi sintetik menggunakan energi ATP.
4. Mengatur proses biokimia di sitoplasma.
3. Struktur dan fungsi sistem adenilat.
Metabolisme yang terjadi pada organisme hidup terdiri dari banyak reaksi yang melibatkan konsumsi energi dan pelepasannya. Dalam beberapa kasus, reaksi-reaksi ini saling terkait. Namun, sering kali proses pelepasan energi dipisahkan dalam ruang dan waktu dari proses konsumsinya. Dalam hal ini, semua organisme hidup telah mengembangkan mekanisme penyimpanan energi dalam bentuk senyawa yang dimilikinya makroergik koneksi (kaya energi). Tempat sentral dalam pertukaran energi semua jenis sel adalah milik sistem adenilat. Sistem ini mencakup asam adenosin trifosfat (ATP), asam adenosin difosfat (ADP), adenosin 5-monofosfat (AMP), fosfat anorganik (P Saya) dan ion magnesium.
4. Substrat respirasi dan koefisien respirasi
Pertanyaan tentang zat yang digunakan dalam proses respirasi telah lama menjadi perhatian para ahli fisiologi. Bahkan dalam karya I.P. Borodin (1876) menunjukkan bahwa intensitas proses respirasi berbanding lurus dengan kandungan karbohidrat dalam jaringan tumbuhan. Hal ini memberikan alasan untuk berasumsi bahwa karbohidrat merupakan zat utama yang dikonsumsi selama respirasi (substrat). Untuk memperjelas masalah ini, penentuan koefisien respirasi sangatlah penting.
Koefisien pernapasan (RC) adalah rasio volumetrik atau molar karbon dioksida (CO2) yang dilepaskan selama respirasi terhadap oksigen (O2) yang diserap selama periode waktu yang sama. Hasil bagi pernapasan menunjukkan produk yang digunakan untuk melakukan respirasi.
Selain karbohidrat, lemak, protein, asam amino, dan asam organik dapat dimanfaatkan sebagai bahan pernafasan pada tumbuhan.
5. Jalur pernafasan
Kebutuhan untuk melakukan proses pernafasan dalam berbagai kondisi menyebabkan berkembangnya berbagai jalur pertukaran pernafasan dalam proses evolusi.
Ada dua cara utama untuk mengubah substrat pernapasan, atau mengoksidasi karbohidrat:
1) Glikolisis + Siklus Krebs (glikolitik)
2) pentosa fosfat (aotomik)
Jalur glikolitik metabolisme pernapasan
Jalur pertukaran pernafasan ini adalah yang paling umum dan, pada gilirannya, terdiri dari dua fase.
Fase pertama - anaerobik (glikolisis), terlokalisasi di sitoplasma.
Fase kedua – aerobik, terlokalisasi di mitokondria.
Selama proses glikolisis, molekul heksosa diubah menjadi dua molekul asam piruvat (PVA):
DENGAN 6 H12 O6 → 2 C3 H4 O3 + 2H2
Fase kedua respirasi - aerobik - membutuhkan kehadiran oksigen. Asam piruvat memasuki fase ini. Persamaan umum untuk proses ini dapat direpresentasikan sebagai berikut:
2PVK + 5 O 2 + H2 O → 6CO2 + 5H2 O
Keseimbangan energi dari proses pernapasan.
Sebagai hasil dari glikolisis, glukosa terurai menjadi dua molekul PVK dan dua molekul ATP terakumulasi; dua molekul NADH2 juga terbentuk; ketika memasuki ETC respirasi, mereka melepaskan enam molekul ATP. Pada fase respirasi aerobik, 30 molekul ATP terbentuk.
Jadi: 2ATP + 6 ATP + 30 ATP = 38 ATP
Jalur pernapasan pentosa fosfat
Ada jalur yang sama umum untuk oksidasi glukosa - pentosa fosfat. Ini anaerobik oksidasi glukosa yang disertai dengan pelepasan karbon dioksida CO2 dan pembentukan molekul NADPH2.
Siklus ini terdiri dari 12 reaksi yang hanya melibatkan ester gula fosfor.
