ნერვული სისტემის აქტივობაში რეფლექსური მექანიზმი მთავარია. რეფლექსი არის სხეულის რეაქცია გარე სტიმულზე, რომელიც ხორციელდება ნერვული სისტემის მონაწილეობით.

რეფლექსის ნერვულ გზას რეფლექსური რკალი ეწოდება. რეფლექსური რკალი შედგება: 1) აღმქმელი წარმონაქმნისგან - რეცეპტორისგან, 2) მგრძნობიარე ან აფერენტული ნეირონისგან, რომელიც აკავშირებს რეცეპტორს ნერვულ ცენტრებთან, 3) ნერვული ცენტრების შუალედური (ან შუალედური) ნეირონებისგან, 4) ეფერენტული ნეირონისგან, რომელიც აკავშირებს ნერვს. ცენტრები პერიფერიასთან, 5) მომუშავე ორგანო, რომელიც რეაგირებს გაღიზიანებაზე არის კუნთი ან ჯირკვალი.

უმარტივესი რეფლექსური რკალი მოიცავს მხოლოდ ორ ნერვულ უჯრედს, მაგრამ სხეულში ბევრი რეფლექსური რკალი შედგება ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა ნაწილში განლაგებული მრავალფეროვანი ნეირონებისგან. პასუხების შესრულებისას, ნერვული ცენტრები აგზავნიან ბრძანებებს სამუშაო ორგანოს (მაგალითად, ჩონჩხის კუნთზე) ეფერენტული გზებით, რომლებიც ასრულებენ ე.წ. არხების როლს პირდაპირ კავშირში. თავის მხრივ, რეფლექსური პასუხის განხორციელებისას ან მის შემდეგ, სამუშაო ორგანოში მდებარე რეცეპტორები და სხეულის სხვა რეცეპტორები აგზავნიან ინფორმაციას მოქმედების შედეგის შესახებ ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში. ამ შეტყობინებების აფერენტული გზები არის უკუკავშირის არხები. მიღებული ინფორმაცია ნერვული ცენტრების მიერ გამოიყენება შემდგომი მოქმედებების გასაკონტროლებლად, ანუ რეფლექსური რეაქციის შეწყვეტის, მისი გაგრძელების ან ცვლილებისთვის. აქედან გამომდინარე, საფუძველი

ჰოლისტიკური რეფლექსური აქტივობა არ არის ცალკეული რეფლექსური რკალი, არამედ დახურული რეფლექსური რგოლი, რომელიც წარმოიქმნება ნერვული ცენტრების პირდაპირი და უკუკავშირის პერიფერიასთან.

ჰომეოსტაზი

სხეულის შიდა გარემო, რომელშიც მისი ყველა უჯრედი ცხოვრობს, არის სისხლი, ლიმფა, ინტერსტიციული სითხე. ახასიათებს შედარებითი მუდმივობა - სხვადასხვა ინდიკატორის ჰომეოსტაზი, ვინაიდან მასში ნებისმიერი ცვლილება იწვევს სხეულის უჯრედებისა და ქსოვილების ფუნქციების დარღვევას, განსაკუთრებით ცენტრალური ნერვული სისტემის მაღალ სპეციალიზებულ უჯრედებს. ჰომეოსტაზის ასეთი მუდმივი მაჩვენებლები მოიცავს სხეულის შიდა ნაწილების ტემპერატურას, შენარჩუნებული 36-37 ° C ფარგლებში, სისხლის მჟავა-ტუტოვანი ბალანსი, რომელიც ხასიათდება pH = 7,4-7,35, სისხლის ოსმოსური წნევა (7,6- 7,8 ატ.), ჰემოგლობინის კონცენტრაცია სისხლში - 130-160 ּлֿ¹ და სხვა.

ჰომეოსტაზი არ არის სტატიკური ფენომენი, არამედ დინამიური წონასწორობა. მუდმივი მეტაბოლიზმის და გარემო ფაქტორების მნიშვნელოვანი რყევების პირობებში ჰომეოსტაზის შენარჩუნების უნარს უზრუნველყოფს ორგანიზმის მარეგულირებელი ფუნქციების კომპლექსი. დინამიური ბალანსის შენარჩუნების ამ მარეგულირებელ პროცესებს ჰომეოკინეზი ეწოდება.

ჰომეოსტაზის ინდიკატორების ცვლის ხარისხი გარემო პირობების მნიშვნელოვანი რყევებით ან შრომისმოყვარეობით უმეტეს ადამიანებში ძალიან მცირეა. მაგალითად, სისხლის pH-ის ხანგრძლივმა ცვლილებამ მხოლოდ 0,1-0,2-ით შეიძლება გამოიწვიოს სიკვდილი. თუმცა, ზოგად პოპულაციაში არიან ინდივიდები, რომლებსაც აქვთ უნარი მოითმინონ ბევრად უფრო დიდი ძვრები შიდა გარემოს ინდიკატორებში. მაღალკვალიფიციურ მორბენალებში, ჩონჩხის კუნთებიდან სისხლში რძის მჟავის დიდი რაოდენობით მიღების შედეგად, საშუალო და შორ მანძილზე სირბილის დროს, სისხლის pH შეიძლება შემცირდეს 7.0 და 6.9-მდეც კი. მსოფლიოში მხოლოდ რამდენიმე ადამიანს შეეძლო ზღვის დონიდან დაახლოებით 8800 მ სიმაღლეზე ასვლა (ევერესტზე) ჟანგბადის მოწყობილობის გარეშე, ანუ არსებობა და გადაადგილება ჟანგბადის უკიდურესი დეფიციტის პირობებში. ჰაერი და, შესაბამისად, სხეულის ქსოვილებში. ამ უნარს განსაზღვრავს ადამიანის თანდაყოლილი მახასიათებლები - რეაქციის ეგრეთ წოდებული გენეტიკური ნორმა, რომელსაც სხეულის საკმაოდ მუდმივი ფუნქციონალური მაჩვენებლებისთვისაც კი აქვს ფართო ინდივიდუალური განსხვავებები.

2.5. აგზნების წარმოშობა და მისი ჩატარება 2.5.1. მემბრანის პოტენციალი

უჯრედის მემბრანა შედგება ლიპიდური მოლეკულების ორმაგი შრისგან, რომლებიც „თავები“ გარედანაა და „კუდები“ ერთმანეთისკენ. ცილის მოლეკულების გროვები თავისუფლად ცურავს მათ შორის. ზოგიერთი მათგანი მემბრანაში აღწევს. ამ ცილებიდან ზოგიერთს აქვს სპეციალური ფორები ან იონური არხები, რომლებშიც მემბრანული პოტენციალის ფორმირებაში ჩართული იონები შეიძლება გაიარონ (ნახ. I-A).

მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის წარმოქმნასა და შენარჩუნებაში მთავარ როლს თამაშობს ორი სპეციალური ცილა. ერთ-ერთი მათგანი ასრულებს სპეციალური ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს როლს, რომელიც ატფ-ის ენერგიის გამოყენებით აქტიურად ამოტუმბავს ნატრიუმს უჯრედიდან, ხოლო კალიუმს უჯრედში. შედეგად, კალიუმის იონების კონცენტრაცია უჯრედში უფრო მაღალი ხდება, ვიდრე უჯრედის მიმდებარე სითხეში, ხოლო ნატრიუმის იონები უფრო მაღალია გარეთ.

ბრინჯი. 1. აგზნებადი უჯრედების მემბრანა მოსვენებულ მდგომარეობაში (A) და აგზნების დროს (B).

( მიხედვით: B. Alberte et al., 1986)

a - ლიპიდების ორმაგი ფენა, b - მემბრანის ცილები.

A-ზე: "კალიუმის გაჟონვის" არხები (1), "ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო" (2)

და მოსვენებული დახურული ნატრიუმის არხი (3).

B-ზე: ნატრიუმის არხი (1) იხსნება აგზნებისას, ნატრიუმის იონების შეღწევისას უჯრედში და მუხტების ცვლილებას გარე და შიდა მხარეებზე.

გარსები.

მეორე ცილა ემსახურება როგორც კალიუმის გაჟონვის არხი, რომლის მეშვეობითაც კალიუმის იონები, დიფუზიის გამო, ტოვებენ უჯრედს, სადაც ისინი ჭარბად გვხვდება. კალიუმის იონები, ტოვებენ უჯრედს, ქმნიან დადებით მუხტს მემბრანის გარე ზედაპირზე. შედეგად, მემბრანის შიდა ზედაპირი უარყოფითად არის დამუხტული გარეთან მიმართებაში. ამრიგად, დასვენების დროს მემბრანა პოლარიზებულია, ანუ მემბრანის ორივე მხარეს არის გარკვეული პოტენციური განსხვავება, რომელსაც ეწოდება მოსვენების პოტენციალი. ის უდრის დაახლოებით მინუს 70 მვ-ს ნეირონისთვის და მინუს 90 მვ-ს კუნთოვანი ბოჭკოსთვის. დასვენების მემბრანის პოტენციალი იზომება მიკროელექტროდის თხელი წვერის უჯრედში ჩასმით და მეორე ელექტროდის მიმდებარე სითხეში მოთავსებით. იმ მომენტში, როდესაც მემბრანა ხვდება და მიკროელექტროდი შედის უჯრედში, სხივის ცვლა შეინიშნება ოსილოსკოპის ეკრანზე, რაც პროპორციულია მოსვენების პოტენციალის მნიშვნელობისა.

ნერვული და კუნთოვანი უჯრედების აგზნების საფუძველია მემბრანის გამტარიანობის მატება ნატრიუმის იონებისთვის - ნატრიუმის არხების გახსნა. გარე სტიმულაცია იწვევს დამუხტული ნაწილაკების მოძრაობას მემბრანის შიგნით და საწყისი პოტენციური სხვაობის შემცირებას ორივე მხარეს ან მემბრანის დეპოლარიზაციას. მცირე რაოდენობით დეპოლარიზაცია იწვევს ნატრიუმის არხების ნაწილის გახსნას და ნატრიუმის უმნიშვნელო შეღწევას უჯრედში. ეს რეაქციები სუბზღვრულია და იწვევს მხოლოდ ადგილობრივ (ლოკალურ) ცვლილებებს.

სტიმულაციის მატებასთან ერთად, მემბრანის პოტენციალის ცვლილებები აღწევს აგზნებადობის ზღურბლს ან დეპოლარიზაციის კრიტიკულ დონეს - დაახლოებით 20 მვ, ხოლო დასვენების პოტენციალის მნიშვნელობა მცირდება დაახლოებით მინუს 50 მვ-მდე. შედეგად, ნატრიუმის არხების მნიშვნელოვანი ნაწილი იხსნება. ხდება უჯრედში ნატრიუმის იონების ზვავის მსგავსი შეღწევა, რაც იწვევს მემბრანის პოტენციალის მკვეთრ ცვლილებას, რაც აღირიცხება მოქმედების პოტენციალის სახით. აგზნების ადგილზე მემბრანის შიდა მხარე დადებითად არის დამუხტული, ხოლო გარე მხარე უარყოფითად (ნახ. 1-B).

მთელი ეს პროცესი ძალიან ხანმოკლეა. ეს მხოლოდ დაახლოებით

1-2 ms, რის შემდეგაც ნატრიუმის არხის კარიბჭე იხურება. ამ დროისთვის, კალიუმის იონების გამტარიანობა, რომელიც ნელ-ნელა იზრდება აგზნებისას, აღწევს დიდ მნიშვნელობას. უჯრედიდან გასული კალიუმის იონები იწვევს მოქმედების პოტენციალის სწრაფ შემცირებას. თუმცა, საწყისი დატენვის საბოლოო აღდგენა გარკვეული პერიოდის განმავლობაში გრძელდება. ამასთან დაკავშირებით, მოქმედების პოტენციალში გამოირჩევა მოკლევადიანი მაღალი ძაბვის ნაწილი - პიკი (ან შედუღებით) და გრძელვადიანი მცირე რყევები - კვალი პოტენციალი. საავტომობილო ნეირონების მოქმედების პოტენციალს აქვს პიკური ამპლიტუდა დაახლოებით

100 mV და ხანგრძლივობა დაახლოებით 1,5 ms, ჩონჩხის კუნთებში - მოქმედების პოტენციალის ამპლიტუდა 120-130 mV, ხანგრძლივობა 2-3 ms.

პოტენციური მოქმედების შემდეგ აღდგენის პროცესში, ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს მუშაობა უზრუნველყოფს ნატრიუმის ჭარბი იონების „გამოწურვას“ და დაკარგული კალიუმის იონების „გამოტუმბვას“ შიგნით, ანუ მათი კონცენტრაციის თავდაპირველ ასიმეტრიაში დაბრუნებას. მემბრანის ორივე მხარეს. ამ მექანიზმის მუშაობაზე იხარჯება უჯრედის მიერ მოთხოვნილი მთლიანი ენერგიის დაახლოებით 70%.

აგზნების (მოქმედების პოტენციალის) გაჩენა შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ნატრიუმის იონების საკმარისი რაოდენობა შენარჩუნებულია უჯრედის მიმდებარე გარემოში. ორგანიზმის მიერ ნატრიუმის დიდმა დანაკარგმა (მაგალითად, ოფლთან ერთად კუნთების გახანგრძლივებული მუშაობის დროს ჰაერის მაღალი ტემპერატურის პირობებში) შეიძლება დაარღვიოს ნერვული და კუნთოვანი უჯრედების ნორმალური აქტივობა, დაქვეითდეს ადამიანის მუშაობა. ქსოვილების ჟანგბადის შიმშილის პირობებში (მაგალითად, კუნთოვანი მუშაობის დროს ჟანგბადის დიდი დავალიანების არსებობისას), აგზნების პროცესი ასევე ირღვევა უჯრედში ნატრიუმის იონების შეყვანის მექანიზმის დარღვევის (ინაქტივაციის) გამო, და უჯრედი ხდება აუღელვებელი. ნატრიუმის მექანიზმის ინაქტივაციის პროცესზე გავლენას ახდენს სისხლში Ca იონების კონცენტრაცია. Ca-ს შემცველობის მატებასთან ერთად მცირდება უჯრედული აგზნებადობა, ხოლო Ca-ს დეფიციტით იზრდება აგზნებადობა და ჩნდება კუნთების უნებლიე კრუნჩხვები.

ცენტრალური ნერვული სისტემის ფიზიოლოგია (ცნს).

ცენტრალური ნერვული სისტემა არის სისტემა, რომელიც არეგულირებს სხეულის თითქმის ყველა ფუნქციას. ცენტრალური ნერვული სისტემა აკავშირებს ჩვენი სხეულის ყველა უჯრედსა და ორგანოს ერთ მთლიანობაში. მისი დახმარებით ხდება ყველაზე ადეკვატური ცვლილებები სხვადასხვა ორგანოების მუშაობაში, რომელიც მიზნად ისახავს მისი ამა თუ იმ საქმიანობის უზრუნველყოფას. გარდა ამისა, ცენტრალური ნერვული სისტემა აკავშირებს სხეულს გარე გარემოსთან რეცეპტორებიდან მისული ინფორმაციის ანალიზითა და სინთეზით და აყალიბებს პასუხს, რომელიც მიმართულია ჰომეოსტაზის შენარჩუნებაზე.

ცნს-ის სტრუქტურა.

ნერვული სისტემის სტრუქტურული და ფუნქციური ერთეულია ნერვული უჯრედი(ნეირონი). ნეირონი -სპეციალიზებული უჯრედი, რომელსაც შეუძლია ინფორმაციის მიღება, კოდირება, გადაცემა და შენახვა, სხეულის რეაგირების ორგანიზება სტიმულებზე და დაამყაროს კონტაქტები სხვა ნეირონებთან.

ნეირონი შედგება სხეულისა (სომა) და პროცესებისგან - მრავალრიცხოვანი დენდრიტები და ერთი აქსონი (სურ. 1).

ნახ.1. ნეირონის სტრუქტურა.

დენდრიტები, როგორც წესი, ძლიერად განშტოდებიან და ქმნიან ბევრ სინაფსს სხვა ნერვულ უჯრედებთან, რაც განსაზღვრავს მათ წამყვან როლს ნეირონის მიერ ინფორმაციის აღქმაში. აქსონი იწყება უჯრედის სხეულიდან აქსონის ბორცვით, რომლის ფუნქციაა ნერვული იმპულსის გამომუშავება, რომელიც აქსონის გასწვრივ სხვა უჯრედებამდე მიდის. აქსონის სიგრძე შეიძლება მიაღწიოს ერთ მეტრს ან მეტს. აქსონი ძლიერად განშტოდება, აყალიბებს უამრავ გირაოს (პარალელური ბილიკი) და ტერმინალებს. ტერმინალი - აქსონის ბოლო, რომლის დახმარებით სხვა უჯრედთან ერთად წარმოიქმნება სინაფსი. ცნს-ში ტერმინალები ქმნიან ნეირო-ნეირონულ სინაფსებს; პერიფერიაში (ცნს-ის გარეთ) აქსონები ქმნიან ნეირომუსკულარულ ან ნეიროსეკრეტორულ სინაფსებს. აქსონის დასასრულს ხშირად უწოდებენ არა ტერმინალს, არამედ სინაფსურ დაფას (ან სინაფსურ ღილაკს). სინაფსური დაფა არის აქსონის ტერმინალური (ტერმინალური) გასქელება, რომელიც ემსახურება ნეიროტრანსმიტერის დეპონირებას (იხილეთ ლექციები სინაფსზე). ბოლოების მემბრანა შეიცავს დიდი რაოდენობით ძაბვაზე დამოკიდებულ კალციუმის არხებს, რომელთა მეშვეობითაც კალციუმის იონები შედიან ბოლოში, როდესაც ის აღგზნებულია.

უმეტეს ცენტრალურ ნეირონებში (ანუ ცნს-ის ნეირონებში), AP ძირითადად ჩნდება აქსონის კოლიკულუსის მემბრანის მიდამოში და აქედან აგზნება ვრცელდება აქსონის გასწვრივ სინაფსურ დაფაზე. ამრიგად, ნეირონის უნიკალური თვისებებია ელექტრული გამონადენის გენერირების და ინფორმაციის გადაცემის უნარი სპეციალიზებული დაბოლოებების - სინაფსების გამოყენებით.

თითოეული ნეირონი ასრულებს 2 ძირითად ფუნქციას: ატარებს იმპულსებს და ამუშავებს იმპულსებს (იხ. ქვემოთ „აგზნების რიტმის ტრანსფორმაცია“). ნეირონის ნებისმიერ ნაწილს აქვს გამტარობა. იმპულსების (ინფორმაციის) გატარებით ერთი უჯრედიდან მეორეში, ნეირონი ახორციელებს თავისი პროცესების წყალობით: აქსონი და დენდრიტები. თითოეულ ნეირონს აქვს ერთი აქსონი და მრავალი დენდრიტი.

იმპულსების დამუშავება (ინფორმაციის დამუშავება, იმპულსაციის ტრანსფორმაცია) - ეს არის ნეირონის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფუნქცია, რომელიც ხორციელდება აქსონის კოლიკულუსზე.

ცნს-ში ნეირონების გარდა არის გლიალური უჯრედები, რომლებიც იკავებენ ტვინის მოცულობის ნახევარს. პერიფერიული აქსონები (პერიფერიული - ნიშნავს ცენტრალური ნერვული სისტემის გარეთ) ასევე გარშემორტყმულია გლიური უჯრედების გარსით. მათ შეუძლიათ მთელი ცხოვრების მანძილზე გაყოფა. ზომები 3-4 ჯერ უფრო მცირეა ვიდრე ნეირონები. ასაკთან ერთად, მათი რიცხვი იზრდება.

გლიური უჯრედების ფუნქციები მრავალფეროვანია:

1) ისინი ნეირონების დამხმარე, დამცავი და ტროფიკული აპარატია;

2) შეინარჩუნოს კალციუმის და კალიუმის იონების გარკვეული კონცენტრაცია უჯრედშორის სივრცეში;

3) აქტიურად შთანთქავს ნეიროტრანსმიტერებს, რითაც ზღუდავს მათი მოქმედების ხანგრძლივობას.

ნეირონების კლასიფიკაცია

დამოკიდებულებები ცენტრალური ნერვული სისტემის განყოფილებებზე: ვეგეტატიური და სომატური

შუამავლის ტიპის მიხედვით, რომელიც გამოიყოფა ნეირონის დაბოლოებებით: ადრენერგული (NA) და ა.შ.

გავლენის მიხედვით, არსებობს ამგზნები და ინჰიბიტორები

სენსორული ინფორმაციის აღქმის სპეციფიკის მიხედვით, ცნს-ის უმაღლესი ნაწილების ნეირონები მონო და პოლიმოდალურია.

ნეირონების აქტივობის მიხედვით გამოიყოფა: ფონოაქტიური, ჩუმი - რომლებიც აღგზნდებიან მხოლოდ გაღიზიანების საპასუხოდ.

ინფორმაციის გადაცემის წყაროს ან მიმართულების მიხედვით: აფერენტული, ინტერკალარული, ეფერენტული

ცენტრალური ნერვული სისტემის მოქმედების რეფლექსური პრინციპი.

ცენტრალური ნერვული სისტემის მოქმედების ძირითადი მექანიზმი არის რეფლექსი. რეფლექსი -ეს არის სხეულის რეაქცია სტიმულის მოქმედებებზე, რომელიც ხორციელდება ცენტრალური ნერვული სისტემის მონაწილეობით. მაგალითად, ინექციის დროს ხელის ამოღება, რქოვანას გაღიზიანების დროს ქუთუთოების დახურვა ასევე რეფლექსია. კუჭის წვენის გამოყოფა საჭმლის კუჭში მოხვედრისას, დეფეკაცია სწორი ნაწლავის შევსებისას, კანის სიწითლე სიცხის ზემოქმედებისას, მუხლი, იდაყვი, ბაბინსკი, როზენტალი - ეს ყველაფერი რეფლექსების მაგალითებია. რეფლექსების რაოდენობა შეუზღუდავია. ყველა მათგანისთვის საერთოა ცენტრალური ნერვული სისტემის დანერგვაში სავალდებულო მონაწილეობა.

რეფლექსის კიდევ ერთი განმარტება, რომელიც ასევე ხაზს უსვამს ცნს-ის როლს, არის შემდეგი: რეფლექსიარის ცენტრიდანული პასუხი ცენტრიდანული სტიმულაციის მიმართ. (მოყვანილ მაგალითებში თავად განსაზღვრეთ რა არის ცენტრიდანული პასუხი და რა გაღიზიანება. გაღიზიანება ყოველთვის ცენტრიდანულია, ანუ რეცეპტორებზე მოქმედი სტიმული იწვევს იმპულსს, რომელიც შედის ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში).

რეფლექსის სტრუქტურული საფუძველი, მისი მატერიალური სუბსტრატი არის რეფლექსური რკალი(ნახ.2 ).

ბრინჯი. 2.რეფლექსური რკალი

რეფლექსური რკალი შედგება 5 ბმულისაგან:

1) რეცეპტორი;

2) აფერენტული (მგრძნობიარე, ცენტრიდანული) ბმული;

3) ლინკის ჩასმა (ცენტრალური);

4) ეფერენტული (საავტომობილო, ცენტრიდანული) ბმული;

5) ეფექტორი (სამუშაო ორგანო).

სხეულის იმ ნაწილს, რომელიც შეიცავს რეცეპტორებს, რომელთა სტიმულირებისას ხდება გარკვეული რეფლექსი, ე.წ რეფლექსის მიმღები ველი.

რეფლექსი შეიძლება განხორციელდეს მხოლოდ მაშინ, როდესაც შენარჩუნებულია რეფლექსური რკალის ყველა რგოლის მთლიანობა.

ჰ ნერვული ცენტრი.

ნერვული ცენტრი (ცნს ცენტრი ან ბირთვი)არის ნეირონების ნაკრები, რომლებიც მონაწილეობენ კონკრეტული რეფლექსის განხორციელებაში. იმათ. თითოეულ რეფლექსს აქვს თავისი ცენტრი: არის ცენტრი მუხლის რეფლექსისთვის, საკუთარი ცენტრი იდაყვის რეფლექსისთვის, საკუთარი ცენტრი. - აქვს გულ-სისხლძარღვთა, რესპირატორული, კვების ცენტრები, ძილისა და სიფხიზლის, შიმშილისა და წყურვილის ცენტრები და ა.შ. მთელ ორგანიზმში რთული ადაპტაციური პროცესების ფორმირებისას ხდება ცნს-ის სხვადასხვა დონეზე მდებარე ნეირონების ფუნქციური გაერთიანება, ე.ი. დიდი რაოდენობით ცენტრების კომპლექსური გაერთიანება.

ნერვული ცენტრების (ბირთვების) გაერთიანება ხორციელდება ცნს-ის გზებით ნეირო-ნეირონული (ინტერნეირონული) სინაფსების დახმარებით. არსებობს ნეირონების კავშირის 3 ტიპი: თანმიმდევრული, განსხვავებული და კონვერგენტული.

ნერვულ ცენტრებს აქვთ მრავალი დამახასიათებელი ფუნქციური თვისება, რაც დიდწილად განპირობებულია ამ სამი ტიპის ნერვული ქსელით, ისევე როგორც ნეირონთაშორისი სინაფსების თვისებებით.

ნერვული ცენტრების ძირითადი თვისებები:

1. კონვერგენცია (კონვერგენცია) (სურ.3). ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში სხვადასხვა წყაროდან აგზნება შეიძლება ერთ ნეირონში გადავიდეს. აგზნების ამ უნარს, გადავიდეს იმავე შუალედურ და საბოლოო ნეირონებთან, ეწოდება აგზნების კონვერგენცია.

ნახ.3. აგზნების კონვერგენცია.

2. დივერგენცია (განსხვავება) - იმპულსების დივერგენცია ერთი ნეირონიდან ბევრ ნეირონამდე ერთდროულად. განსხვავებულობის საფუძველზე ხდება აგზნების დასხივება და შესაძლებელი ხდება რეაგირებაში ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა დონეზე მდებარე მრავალი ცენტრის სწრაფად ჩართვა.

ნახ.4. აგზნების დივერგენცია.

3. ნერვულ ცენტრებში აგზნება ვრცელდება ცალმხრივად -რეცეპტორიდან ეფექტორამდე, რაც განპირობებულია ქიმიური სინაფსების თვისებით, ცალმხრივად ჩაატარონ აგზნება პრესინაფსური მემბრანიდან პოსტსინაფსურამდე.

4. ნერვულ ცენტრებში ტარდება აგზნება უფრო ნელი, ვიდრე ნერვული ბოჭკოს გასწვრივ. ეს გამოწვეულია აგზნების ნელი გატარებით სინაფსების მეშვეობით (სინაფსური შეფერხება), რომლებიც მრავალრიცხოვანია ბირთვში.

5. ნერვულ ცენტრებში, აგზნების შეჯამება. შეჯამება არის წინასწარი ზღურბლის იმპულსების დამატება. არსებობს ორი სახის შეჯამება.

დროებითი ან თანმიმდევრულითუ აგზნების იმპულსები ნეირონში მოდის იმავე გზაზე ერთი სინაფსის გავლით, პოსტსინაფსური მემბრანის სრული რეპოლარიზაციის დროზე ნაკლები ინტერვალით. ამ პირობებში, აღმქმელი ნეირონის პოსტსინაფსურ მემბრანაზე ადგილობრივი დინებები შეჯამებულია და მიაქვს მისი დეპოლარიზაცია Ek-ის დონემდე, რომელიც საკმარისია ნეირონის მოქმედების პოტენციალის შესაქმნელად. ამ შეჯამებას დროებითი ეწოდება, რადგან გარკვეული პერიოდის განმავლობაში ნეირონში მოდის იმპულსების (გაღიზიანებების) სერია. მას უწოდებენ თანმიმდევრულს, რადგან ის ხორციელდება ნეირონების სერიულ კავშირში.

სივრცითი ან ერთდროული - დაფიქსირდა, როდესაც აღგზნების იმპულსები ნეირონში ერთდროულად სხვადასხვა სინაფსებით ხვდება. ამ შეჯამებას სივრცული ეწოდება, რადგან სტიმული მოქმედებს მიმღები ველის გარკვეულ სივრცეზე, ე.ი. მიმღები ველის სხვადასხვა ნაწილის რამდენიმე (მინიმუმ 2) რეცეპტორი. (მაშინ, როცა დროებითი შეჯამება შეიძლება განხორციელდეს იმავე რეცეპტორზე სტიმულის სერიის მოქმედებით). მას უწოდებენ ერთდროულს, რადგან ინფორმაცია ნეირონში ერთდროულად რამდენიმე (მინიმუმ 2) საკომუნიკაციო არხის მეშვეობით მოდის, ე.ი. ერთდროული შეჯამება ხდება ნეირონების კონვერგენტული შეერთებით.

6.აგზნების რიტმის ტრანსფორმაცია -ნერვული ცენტრიდან გამომავალი აგზნების იმპულსების რაოდენობის ცვლილება, მასზე მოსულ იმპულსების რაოდენობასთან შედარებით. არსებობს ორი სახის ტრანსფორმაცია:

1) გადადგომა ტრანსფორმაციის, რომელიც დაფუძნებულია აგზნების შეჯამების ფენომენზე, როდესაც ნერვულ უჯრედში მოსულ რამდენიმე ზღურბლოვანი აგზნების საპასუხოდ ნეირონში ხდება მხოლოდ ერთი ზღურბლის აგზნება;

2) ზევით ტრანსფორმაცია, ის ეფუძნება გამრავლების (გამრავლების) მექანიზმებს, რომლებსაც შეუძლიათ მკვეთრად გაზარდონ აგზნების იმპულსების რაოდენობა გამოსავალზე.

7. რეფლექსური ეფექტი -არის ის, რომ რეფლექსური რეაქცია მთავრდება სტიმულის შეწყვეტის შემდეგ. ეს ფენომენი გამოწვეულია ორი მიზეზით:

1) ნეირონის მემბრანის გახანგრძლივებული კვალი დეპოლარიზაცია, ძლიერი აფერენტაციის (ძლიერი მგრძნობიარე იმპულსების) მოსვლის ფონზე, რაც იწვევს შუამავლის დიდი რაოდენობით (კვანტების) განთავისუფლებას, რაც უზრუნველყოფს პოსტსინაფსზე რამდენიმე მოქმედების პოტენციალის გაჩენას. მემბრანა და, შესაბამისად, მოკლევადიანი რეფლექსური ეფექტი;

2) აგზნების გამომუშავების გახანგრძლივება ეფექტორამდე აგზნების ცირკულაციის (რევერბერაციის) შედეგად "ნერვული ხაფანგის" ტიპის ნერვულ ქსელში. აგზნება, ასეთ ქსელში მოხვედრა, შეიძლება დიდი ხნის განმავლობაში ცირკულირდეს მასში, რაც უზრუნველყოფს ხანგრძლივ რეფლექსურ ეფექტს. ასეთ ჯაჭვში აგზნება შეიძლება ცირკულირდეს მანამ, სანამ რაიმე გარეგანი გავლენა არ შეანელებს ამ პროცესს ან არ მოხდება მასში დაღლილობა. შემდგომი ეფექტის მაგალითია ცნობილი ცხოვრებისეული სიტუაცია, როდესაც ძლიერი ემოციური სტიმულის შეწყვეტის შემდეგაც კი (ჩხუბის დასრულების შემდეგ), ზოგადი მღელვარება გრძელდება მეტ-ნაკლებად დიდი ხნის განმავლობაში, არტერიული წნევა რჩება ამაღლებული, სახის ჰიპერემია გრძელდება. , ხელების კანკალი.

8. ნერვული ცენტრები აქვს მაღალი მგრძნობელობა ჟანგბადის ნაკლებობის მიმართ.ნერვული უჯრედები ხასიათდება O 2-ის ინტენსიური მოხმარებით. ადამიანის ტვინი წუთში შთანთქავს დაახლოებით 40-70 მლ O 2-ს, რაც შეადგენს ორგანიზმის მიერ მოხმარებული O 2-ის მთლიანი რაოდენობის 1/4-1/8. დიდი რაოდენობით O 2-ის მოხმარებით, ნერვული უჯრედები ძალიან მგრძნობიარეა მისი დეფიციტის მიმართ. ცენტრის სისხლის მიმოქცევის ნაწილობრივი შეწყვეტა იწვევს მისი ნეირონების აქტივობის მძიმე დარღვევას და სრულ შეწყვეტას. - სიკვდილამდე 5-6 წუთში.

9. ნერვულ ცენტრებს სინაფსების მსგავსად აქვთ მაღალი მგრძნობელობა სხვადასხვა ქიმიკატების მოქმედების მიმართგანსაკუთრებით შხამებში. ერთ ნეირონს შეიძლება ჰქონდეს სინაფსები, რომლებსაც აქვთ განსხვავებული მგრძნობელობა სხვადასხვა ქიმიკატების მიმართ. აქედან გამომდინარე, შესაძლებელია ისეთი ქიმიკატების არჩევა, რომლებიც შერჩევით დაბლოკავს ზოგიერთ სინაფსს, სხვებს კი მუშა მდგომარეობაში დატოვებს. ეს შესაძლებელს ხდის გამოსწორდეს როგორც ჯანმრთელი, ისე დაავადებული ორგანიზმების მდგომარეობასა და რეაქციას.

10. ნერვულ ცენტრებს სინაფსების მსგავსად აქვთ დაღლილობანერვული ბოჭკოებისგან განსხვავებით, რომლებიც პრაქტიკულად დაუღალავად ითვლება. ეს გამოწვეულია შუამავლის რეზერვების მკვეთრი კლებით, პოსტსინაფსური მემბრანის მგრძნობელობის დაქვეითებით მედიატორის მიმართ, მისი ენერგეტიკული რეზერვების დაქვეითებით, რაც შეინიშნება ხანგრძლივი მუშაობის დროს და არის დაღლილობის განვითარების მთავარი მიზეზი.

11. ნერვულ ცენტრებს სინაფსების მსგავსად აქვთ დაბალი ლაბილობა,რომლის მთავარი მიზეზი სინაფსური შეფერხებაა. მთლიან სინაფსურ შეფერხებას, რომელიც შეინიშნება ყველა ნეირო-ნეირონულ სინაფსებში, იმპულსების გატარების დროს ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში, ან ნერვულ ცენტრში, ეწოდება ცენტრალური შეფერხება.

12. ნერვული ცენტრები აქვს ტონი, რაც გამოიხატება იმაში, რომ განსაკუთრებული გაღიზიანების არარსებობის შემთხვევაშიც მუდმივად აგზავნიან იმპულსებს სამუშაო ორგანოებს.

13. ნერვული ცენტრები აქვს პლასტიურობა -საკუთარი ფუნქციების შეცვლისა და ფუნქციონირების გაფართოების შესაძლებლობა. პლასტიურობა ასევე შეიძლება განისაზღვროს, როგორც ზოგიერთი ნეირონის უნარი შეასრულოს იმავე ცენტრის დაზარალებული ნეირონების ფუნქცია. კერძოდ, პლასტიურობის ფენომენთან ასოცირდება კიდურების მოტორული აქტივობის აღდგენის უნარი, მაგალითად, ზურგის ტვინის დაზიანების შედეგად დაკარგული ფეხები. თუმცა, ეს შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ ამ ცენტრის ნეირონების ნაწილი დაზიანებულია ან ცნს-ის გზების ნაწილი უცვლელი რჩება. ზურგის ტვინის სრული გახეთქვით, საავტომობილო აქტივობის აღდგენა შეუძლებელია. გარდა ამისა, ერთი ცენტრის ნეირონები, მაგალითად, მოქნილები, ვერ ასრულებენ სხვა ცენტრის ნეირონების ფუნქციას. - ექსტენსორები. იმათ. შეზღუდულია ცენტრალური ნერვული სისტემის ცენტრების პლასტიურობის ფენომენი.

14. ოკლუზია (ბლოკირება) (ნახ.5) - ეს არის ზღვრული იმპულსების ჯამი. ოკლუზია ხორციელდება (ისევე როგორც სივრცითი შეჯამება) ნეირონების შეერთების კონვერგენტულ სისტემაში. რამდენიმე (მინიმუმ ორი) რეცეპტორის ერთდროული გააქტიურება ძლიერი ან სუპერძლიერი სტიმულებით ერთ ნეირონზე გადაიყრის რამდენიმე ზღურბლს ან სუპერზღურბლ იმპულსს. ამ ნეირონზე მოხდება ოკლუზია, ე.ი. ის უპასუხებს ამ ორ სტიმულს იგივე მაქსიმალური ძალით, როგორც თითოეულ მათგანს ცალ-ცალკე. ოკლუზიის ფენომენი არის ის, რომ აღგზნებული ნეირონების რაოდენობა ორივე ნერვული ცენტრის აფერენტული შეყვანის ერთდროული სტიმულირებით ნაკლებია, ვიდრე აღგზნებული ნეირონების არითმეტიკული ჯამი თითოეული აფერენტული შეყვანის ცალკე სტიმულირებით.

სურ.6. ოკლუზიის ფენომენი ცნს-ში.

ოკლუზიის ფენომენი იწვევს რეაქციის სიძლიერის შემცირებას. ოკლუზიას აქვს დამცავი მნიშვნელობა, რომელიც ხელს უშლის ნეირონების გადატვირთულობას სუპერძლიერი სტიმულის მოქმედებით.

მსგავსი ინფორმაცია.

სახელმძღვანელო მე-8 კლასისთვის

უმაღლესი ნერვული აქტივობა

უმაღლესი ნერვული აქტივობა (HNA) გაგებულია, როგორც ყველა ის ნერვული პროცესი, რომელიც საფუძვლად უდევს ადამიანის ქცევას, რაც უზრუნველყოფს თითოეული ადამიანის ადაპტაციას სწრაფად ცვალებად და ხშირად ძალიან რთულ და არახელსაყრელ პირობებთან. უმაღლესი ნერვული აქტივობის მატერიალური საფუძველი არის ტვინი. სწორედ ტვინში მიედინება ყველა ინფორმაცია იმის შესახებ, თუ რა ხდება ჩვენს ირგვლივ სამყაროში. ამ ინფორმაციის ძალიან სწრაფი და ზუსტი ანალიზის საფუძველზე, ტვინი იღებს გადაწყვეტილებებს, რომლებიც იწვევს სხეულის სისტემების აქტივობის ცვლილებას, უზრუნველყოფს ოპტიმალურ (ამ პირობებში საუკეთესო) ურთიერთქმედებას ადამიანსა და გარემოს შორის, ინარჩუნებს მისი შინაგანი გარემოს მუდმივობას. .

ნერვული სისტემის რეფლექსური აქტივობა

იდეა, რომ გონებრივი აქტივობა ნერვული სისტემის მონაწილეობით ხორციელდება, გაჩნდა ძველ დროში, მაგრამ როგორ ხდება ეს, ძალიან დიდი ხნის განმავლობაში გაურკვეველი დარჩა. ახლაც არ შეიძლება ითქვას, რომ ტვინის მექანიზმები სრულად არის გამჟღავნებული.

პირველი მეცნიერი, რომელმაც დაამტკიცა ნერვული სისტემის მონაწილეობა ადამიანის ქცევაში, იყო რომაელი ექიმი გალენი (ახ. წ. II საუკუნე). მან აღმოაჩინა, რომ ტვინი და ზურგის ტვინი დაკავშირებულია ყველა სხვა ორგანოსთან ნერვებით და რომ ტვინისა და კუნთის დამაკავშირებელი ნერვის რღვევა იწვევს დამბლას. გალენმა ასევე დაამტკიცა, რომ როდესაც გრძნობათა ორგანოებიდან მომავალი ნერვები იჭრება, სხეული წყვეტს სტიმულების აღქმას.

თავის ტვინის, როგორც მეცნიერების, ფიზიოლოგიის წარმოშობა დაკავშირებულია ფრანგი მათემატიკოსისა და ფილოსოფოსის რენე დეკარტის (XVII ს.) მოღვაწეობასთან. სწორედ მან ჩამოაყალიბა სხეულის რეფლექსური პრინციპის იდეა. მართალია, თავად ტერმინი "რეფლექსი" შემოგვთავაზეს მე -18 საუკუნეში. ჩეხი მეცნიერი ი.პროჩაზკა. დეკარტს სჯეროდა, რომ ტვინის, ისევე როგორც მთელი ადამიანის სხეულის აქტივობა ემყარება იმავე პრინციპებს, რომლებიც საფუძვლად უდევს უმარტივესი მექანიზმების მუშაობას: საათები, წისქვილები, ბუხრები და ა.შ. ადამიანის მარტივი მოძრაობების ახსნა მთლიანად. მატერიალისტური პოზიცია, რ. დეკარტმა აღიარა, რომ მას ჰქონდა სული, რომელიც მართავს ადამიანის რთულ და მრავალფეროვან ქცევას.

რა არის რეფლექსი? რეფლექსი არის სხეულის ყველაზე სწორი, ყველაზე გავრცელებული რეაქცია გარე სტიმულებზე, რომელიც ხორციელდება ნერვული სისტემის მეშვეობით. მაგალითად, ბავშვი ხელით შეეხო ცხელ ღუმელს და მყისიერად იგრძნო ტკივილი. ერთადერთი სწორი გადაწყვეტილება, რომელსაც ტვინი ყოველთვის იღებს ამ სიტუაციაში, არის ხელის ამოღება, რათა არ დაიწვას.

უმაღლეს დონეზე, სხეულის აქტივობის რეფლექსური პრინციპის დოქტრინა შეიმუშავა დიდმა რუსმა ფიზიოლოგმა ივან მიხაილოვიჩ სეჩენოვმა (1829-1905). მისი ცხოვრების მთავარი ნაშრომი - წიგნი "ტვინის რეფლექსები" - გამოიცა 1863 წელს. მასში მეცნიერმა დაამტკიცა, რომ რეფლექსი არის სხეულისა და გარემოს ურთიერთქმედების უნივერსალური ფორმა, ანუ არა მხოლოდ უნებლიე, არამედ ნებაყოფლობითი - შეგნებული მოძრაობა. ისინი იწყება ზოგიერთი გრძნობის ორგანოს გაღიზიანებით და გრძელდება ტვინში გარკვეული ნერვული ფენომენების სახით, რაც იწვევს ქცევითი პროგრამების დაწყებას. I. M. Sechenov იყო პირველი, ვინც აღწერა ინჰიბიტორული პროცესები, რომლებიც ვითარდება ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში. ბაყაყში განადგურებული ცერებრალური ნახევარსფეროებით, მეცნიერმა შეისწავლა რეაქცია უკანა ფეხის გაღიზიანებაზე მჟავა ხსნარით: მტკივნეული სტიმულის საპასუხოდ, ფეხი მოხრილი იყო. სეჩენოვმა აღმოაჩინა, რომ თუ მარილის კრისტალი პირველად ექსპერიმენტის დროს შუა ტვინის ზედაპირზე წაისვით, პასუხის დრო გაიზრდება. ამის საფუძველზე მან დაასკვნა, რომ რეფლექსების დათრგუნვა შესაძლებელია ზოგიერთი ძლიერი გავლენით. ძალიან მნიშვნელოვანი დასკვნა, რომელიც მეცნიერებმა გააკეთეს მე-19 საუკუნის ბოლოს - მე-20 საუკუნის დასაწყისში, იყო დასკვნა, რომ ორგანიზმის ნებისმიერი რეაქცია სტიმულზე ყოველთვის გამოხატულია მოძრაობით. ნებისმიერ შეგრძნებას, შეგნებულად თუ გაუცნობიერებლად, ახლავს საპასუხო მოტორული რეაქცია. სხვათა შორის, ზუსტად იმ ფაქტზე, რომ ნებისმიერი რეფლექსი მთავრდება კუნთების შეკუმშვით ან მოდუნებით (ანუ მოძრაობით) ეფუძნება სიცრუის დეტექტორების მუშაობას, რომელიც აღგზნებული, შეშფოთებული ადამიანის უმცირეს, უგონო მოძრაობებს აღბეჭდავს.

ი.მ.სეჩენოვის ვარაუდები და დასკვნები რევოლუციური იყო მათი დროისთვის და იმ დროს ყველა მეცნიერმა მაშინვე არ გააცნობიერა და მიიღო ისინი. სეჩენოვის იდეების ჭეშმარიტების ექსპერიმენტული მტკიცებულება მოიპოვა დიდმა რუსმა ფიზიოლოგმა ივან პეტროვიჩ პავლოვმა (1849 1936). სწორედ მან შემოიტანა სამეცნიერო ენაში ტერმინი „უმაღლესი ნერვული აქტივობა“. მას სჯეროდა, რომ უმაღლესი ნერვული აქტივობა ექვივალენტურია "გონებრივი აქტივობის" კონცეფციისა.

მართლაც, ორივე მეცნიერება - GNI ფიზიოლოგია და ფსიქოლოგია სწავლობს ტვინის აქტივობას; მათ ასევე აერთიანებს მრავალი ზოგადი კვლევის მეთოდი. ამავდროულად, GNI ფიზიოლოგია და ფსიქოლოგია იკვლევს ტვინის სხვადასხვა ასპექტს: GNI ფიზიოლოგია - მთელი ტვინის აქტივობის მექანიზმები, მისი ცალკეული სტრუქტურები და ნეირონები, სტრუქტურებს შორის კავშირები და მათი გავლენა ერთმანეთზე, ასევე ქცევის მექანიზმები; ფსიქოლოგია - ცენტრალური ნერვული სისტემის მუშაობის შედეგები, რომლებიც გამოიხატება სურათების, იდეების, იდეების და სხვა გონებრივი გამოვლინებების სახით. GNI ფსიქოლოგებისა და ფიზიოლოგების სამეცნიერო კვლევა ყოველთვის ურთიერთდამოკიდებული იყო. ბოლო ათწლეულების განმავლობაში გაჩნდა კიდეც ახალი მეცნიერება - ფსიქოფიზიოლოგია, რომლის მთავარი ამოცანაა გონებრივი აქტივობის ფიზიოლოგიური საფუძვლების შესწავლა.

ყველა რეფლექსი, რომელიც ხდება ცხოველის ან ადამიანის სხეულში, I.P. Pavlov იყოფა უპირობო და პირობითად.

უპირობო რეფლექსები.უპირობო რეფლექსები უზრუნველყოფს ორგანიზმის ადაპტაციას მუდმივ გარემო პირობებთან. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ეს არის სხეულის რეაქცია მკაცრად განსაზღვრულ გარე სტიმულებზე. ერთი და იგივე სახეობის ყველა ცხოველს აქვს უპირობო რეფლექსების მსგავსი ნაკრები. აქედან გამომდინარე, უპირობო რეფლექსები კლასიფიცირდება როგორც სახეობის თვისებები.

უპირობო რეფლექსების მაგალითია ხველა, როდესაც უცხო სხეული შედის სასუნთქ გზებში, ხელის ამოღება ვარდის ეკლებით დაჭერისას.

უკვე ახალშობილ ბავშვში შეინიშნება უპირობო რეფლექსები. ეს გასაგებია, რადგან მათ გარეშე ცხოვრება შეუძლებელია და სწავლის დრო არ არის: სუნთქვა, ჭამა, საშიში გავლენის თავიდან აცილება აუცილებელია სიცოცხლის პირველივე წუთებიდან. ახალშობილთა ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი რეფლექსია წოვის რეფლექსი - უპირობო საკვების რეფლექსი. დამცავი უპირობო რეფლექსის მაგალითია გუგის შეკუმშვა ნათელ შუქზე.

უპირობო რეფლექსების როლი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია იმ არსებების ცხოვრებაში, რომელთა არსებობა მხოლოდ რამდენიმე დღეს, ან თუნდაც მხოლოდ ერთ დღეს გრძელდება. მაგალითად, მსხვილი მარტოხელა ვოსფების ერთ-ერთი სახეობის მდედრი გაზაფხულზე გამოდის ქრიზალიდან და მხოლოდ რამდენიმე კვირა ცოცხლობს. ამ დროის განმავლობაში, მას უნდა ჰქონდეს დრო, რომ შეხვდეს მამრს, დაიჭიროს მტაცებელი (ობობა), ამოთხაროს წაულა, ჩაათრიოს ობობა წაულაში, დადოს კვერცხები. ყველა ამ მოქმედებას იგი რამდენჯერმე აკეთებს სიცოცხლის განმავლობაში. ქრიზალიდან უკვე „სრულწლოვანი“ გამოდის და მაშინვე მზად არის თავისი საქმიანობის შესასრულებლად. ეს არ ნიშნავს იმას, რომ მას არ შეუძლია სწავლა. მას, მაგალითად, შეუძლია და უნდა დაიმახსოვროს მისი წაულასის მდებარეობა.

ქცევის უფრო რთული ფორმები – ინსტინქტები – წარმოადგენს ერთმანეთთან თანმიმდევრულად დაკავშირებული რეფლექსური რეაქციების ჯაჭვს, რომლებიც ერთმანეთის მიყოლებით მიჰყვებიან. აქ თითოეული ინდივიდუალური რეაქცია ემსახურება როგორც სიგნალს შემდეგისთვის. რეფლექსების ასეთი ჯაჭვის არსებობა საშუალებას აძლევს ორგანიზმებს მოერგოს კონკრეტულ სიტუაციას, გარემოს.

ინსტინქტური აქტივობის თვალსაჩინო მაგალითია ჭიანჭველების, ფუტკრების, ფრინველების ქცევა ბუდის აშენებისას და ა.შ.

მაღალ ორგანიზებულ ხერხემლიანებში სიტუაცია განსხვავებულია. მაგალითად, მგლის ბელი ბრმა და სრულიად უმწეო იბადება. რა თქმა უნდა, დაბადებისას მას აქვს მრავალი უპირობო რეფლექსი, მაგრამ ისინი საკმარისი არ არის სრული ცხოვრებისთვის. მუდმივად ცვალებად პირობებში არსებობასთან ადაპტაციისთვის აუცილებელია განპირობებული რეფლექსების ფართო სპექტრის განვითარება. პირობითი რეფლექსები, რომლებიც განვითარებულია როგორც ზესტრუქტურა თანდაყოლილ რეფლექსებზე, მნიშვნელოვნად ზრდის ორგანიზმის გადარჩენის შანსებს.

პირობითი რეფლექსები.პირობითი რეფლექსები არის რეაქცია, რომელიც შეძენილია თითოეული ადამიანის ან ცხოველის სიცოცხლეში, რომლის დახმარებითაც ორგანიზმი ეგუება გარემოს ცვალებად გავლენებს. პირობითი რეფლექსის ფორმირებისთვის აუცილებელია ორი სტიმულის არსებობა: განპირობებული (გულგრილი, სიგნალი, განვითარებული რეაქციის მიმართ გულგრილი) და უპირობო, რომელიც იწვევს გარკვეულ უპირობო რეფლექსს. პირობითი სიგნალი (შუქის ციმციმი, ზარის ხმა და ა.შ.) გარკვეულწილად უსწრებს უპირობო გამაგრების დროს. ჩვეულებრივ, პირობითი რეფლექსი ვითარდება პირობითი და უპირობო სტიმულის რამდენიმე კომბინაციის შემდეგ, მაგრამ ზოგიერთ შემთხვევაში პირობითი და უპირობო სტიმულის ერთი პრეზენტაცია საკმარისია პირობითი რეფლექსის ფორმირებისთვის.

მაგალითად, თუ ძაღლისთვის საკვების მიცემამდე ნათურა რამდენჯერმე ირთვება, მაშინ, რაღაც მომენტიდან დაწყებული, ძაღლი ამოვა მიმწოდებელთან და ნერწყვდენას გამოყოფს ყოველ ჯერზე, როცა შუქი აინთება, სანამ მას საკვებს მიაწვდიან. აქ სინათლე ხდება პირობითი სტიმული, რაც მიანიშნებს იმაზე, რომ სხეული უნდა მოემზადოს უპირობო რეფლექსური კვების რეაქციისთვის. დროებითი ფუნქციური კავშირი იქმნება სტიმულს (ნათურის შუქი) და საკვების რეაქციას შორის. პირობითი რეფლექსი ვითარდება სწავლის პროცესში, ხოლო კავშირი სენსორულ (ჩვენს შემთხვევაში, ვიზუალურ) სისტემასა და ეფექტურ ორგანოებს შორის, რომლებიც უზრუნველყოფენ კვების რეფლექსის განხორციელებას, იქმნება პირობითი სტიმულისა და მისი კომბინაციის საფუძველზე. უპირობო გაძლიერება საკვებით. ასე რომ, განპირობებული რეფლექსის წარმატებული განვითარებისთვის სამი პირობა უნდა დაკმაყოფილდეს. პირველ რიგში, პირობითი სტიმული (ჩვენს მაგალითში, სინათლე) წინ უნდა უსწრებდეს უპირობო განმამტკიცებელს (ჩვენს მაგალითში საკვები). მეორეც, განპირობებული სტიმულის ბიოლოგიური მნიშვნელობა ნაკლები უნდა იყოს, ვიდრე უპირობო გამაძლიერებლის. მაგალითად, ნებისმიერი ძუძუმწოვრის მდედრისთვის, მისი ბელის ტირილი აშკარად უფრო ძლიერი სტიმულია, ვიდრე საკვების გამაგრება. მესამე, როგორც პირობითი, ისე უპირობო სტიმულის სიძლიერეს უნდა ჰქონდეს გარკვეული მნიშვნელობა (ძალის კანონი), რადგან ძალიან სუსტი და ძალიან ძლიერი სტიმული არ იწვევს სტაბილური პირობითი რეფლექსის განვითარებას.

პირობითი სტიმული შეიძლება იყოს ნებისმიერი მოვლენა, რომელიც მოხდა ადამიანის ან ცხოველის ცხოვრებაში, რომელიც რამდენჯერმე დაემთხვა გაძლიერების მოქმედებას.

ტვინი, რომელსაც შეუძლია განავითაროს პირობითი რეფლექსები, განიხილავს განპირობებულ სტიმულს, როგორც სიგნალს, რომელიც მიუთითებს გაძლიერების გარდაუვალ გამოჩენაზე. ასე რომ, ცხოველს, რომელსაც აქვს მხოლოდ უპირობო რეფლექსები, შეუძლია შეჭამოს მხოლოდ ის საკვები, რომელიც შემთხვევით წააწყდა. ცხოველს, რომელსაც შეუძლია განავითაროს პირობითი რეფლექსები, ასოცირდება ადრე გულგრილი სუნი ან ხმა ახლომდებარე საკვების არსებობასთან. და ეს გამაღიზიანებლები ხდება მინიშნება, რომელიც აიძულებს მას უფრო აქტიურად ეძებოს მტაცებელი. მაგალითად, მტრედებს შეუძლიათ ჩუმად იჯდნენ ზოგიერთი არქიტექტურული ღირსშესანიშნაობის ღეროებსა და ფანჯრის რაფებზე, მაგრამ როგორც კი მათ ტურისტებით ავტობუსი მიუახლოვდება, ფრინველები მაშინვე იწყებენ მიწაზე ჩაძირვას, საკვების მოლოდინში. ამრიგად, ავტობუსის და განსაკუთრებით ტურისტების ხილვა მტრედებისთვის განპირობებული გამაღიზიანებელია, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ აუცილებელია კომფორტული ადგილის დაკავება და კონკურენტებთან ბრძოლა საკვებისთვის.

შედეგად, ცხოველი, რომელსაც შეუძლია სწრაფად განავითაროს პირობითი რეფლექსები, უფრო წარმატებული იქნება საკვების მოპოვებაში, ვიდრე ის, ვინც ცხოვრობს მხოლოდ თანდაყოლილი უპირობო რეფლექსების გამოყენებით.

დამუხრუჭება.თუ სიცოცხლის განმავლობაში უპირობო რეფლექსები პრაქტიკულად არ არის დათრგუნული, მაშინ განვითარებულმა განპირობებულმა რეფლექსებმა შესაძლოა დაკარგოს მნიშვნელობა, როდესაც შეიცვლება ორგანიზმის არსებობის პირობები. პირობითი რეფლექსების გაქრობას ინჰიბირება ეწოდება.

არსებობს პირობითი რეფლექსების გარეგანი და შინაგანი დათრგუნვა. თუ ახალი ძლიერი გარეგანი სტიმულის გავლენით ტვინში წარმოიქმნება ძლიერი აგზნების ფოკუსი, მაშინ ადრე განვითარებული პირობითი რეფლექსური კავშირი არ მუშაობს. მაგალითად, ძაღლში საკვებით გამოწვეული რეფლექსი თრგუნავს ძლიერი ხმაურით, შიშით, მტკივნეული სტიმულის მოქმედებით და ა.შ. ამ ტიპის დამუხრუჭებას გარე ეწოდება. თუ ზარისკენ განვითარებული ნერწყვის რეფლექსი არ გაძლიერდა კვებით, მაშინ თანდათან ხმა წყვეტს განპირობებული სტიმულის როლს; რეფლექსი დაიწყებს გაქრობას და მალე შენელდება. ქერქში აგზნების ორ ცენტრს შორის დროებითი კავშირი განადგურდება. პირობითი რეფლექსების ამ ტიპის დათრგუნვას შინაგანი ეწოდება.

უნარები.პირობითი რეფლექსების დამოუკიდებელ კატეგორიაში გამოიყოფა სიცოცხლის განმავლობაში განვითარებული მოტორული განპირობებული რეფლექსები, ანუ უნარები ან ავტომატიზირებული მოქმედებები. ადამიანი სწავლობს სიარულს, ცურვას, ველოსიპედის ტარებას, კომპიუტერის კლავიატურაზე აკრეფას. სწავლას დრო და მოთმინება სჭირდება. თუმცა, თანდათან, როცა უნარები უკვე ფიქსირდება, ისინი სრულდება ავტომატურად, ცნობიერების კონტროლის გარეშე.

ადამიანი თავისი ცხოვრების მანძილზე ეუფლება პროფესიასთან დაკავშირებულ ბევრ განსაკუთრებულ მოტორულ უნარს (იარაღზე მუშაობა, მანქანის მართვა, მუსიკალურ ინსტრუმენტზე დაკვრა).

უნარები კარგია ადამიანისთვის, რადგან ზოგავს დროსა და ენერგიას. ცნობიერება და აზროვნება თავისუფლდება კონტროლისგან ოპერაციებზე, რომლებიც ავტომატიზირებულია და ყოველდღიურ ცხოვრებაში ჩვევად იქცა.

ა.ა.უხტომსკის და პ.კ.ანოხინის ნამუშევრები

ცხოვრების ყოველ მომენტში ადამიანზე მოქმედებს უამრავი გარეგანი და შინაგანი სტიმული – ზოგიერთი მათგანი ძალიან მნიშვნელოვანია, ზოგი კი ამ მომენტში შეიძლება უგულებელყო. სხეულს ხომ არ შეუძლია მრავალი რეფლექსის ერთდროული განხორციელება. ძაღლისგან გაქცევისას არც უნდა ეცადოთ საკვების მოთხოვნილების დაკმაყოფილებას. თქვენ უნდა აირჩიოთ ერთი რამ. დიდი რუსი ფიზიოლოგის, პრინც ა.ა. უხტომსკის თქმით, ტვინში დროებით დომინირებს აგზნების ერთი ფოკუსი, რის შედეგადაც უზრუნველყოფილია ერთი რეფლექსის შესრულება, რომელიც ამ მომენტში სასიცოცხლოდ მნიშვნელოვანია. ა.ა. უხტომსკიმ აგზნების ამ ფოკუსს უწოდა დომინანტი (ლათინური „დომინანტობიდან“ - დომინანტი). დომინანტები მუდმივად ცვლიან ერთმანეთს, რადგან ძირითადი მოთხოვნილებები რაღაც მომენტში კმაყოფილდება და ჩნდება ახლები. თუ საკვების მოთხოვნილებამ სრული ჭამის შემდეგ გაიარა, შეიძლება გაჩნდეს ძილის მოთხოვნილება და ტვინში გაჩნდეს სრულიად განსხვავებული დომინანტი, რომელიც მიმართულია დივნისა და ბალიშის პოვნაზე. დომინანტური ფოკუსი აფერხებს მეზობელ ნერვულ ცენტრების მუშაობას და, თითქოსდა, თავის თავს უქვემდებარებს მათ: ჭამის სურვილისამებრ, სუნი და გემო უარესდება, ხოლო ძილის დროს, გრძნობათა ორგანოების მგრძნობელობა სუსტდება. . დომინანტი საფუძვლად უდევს ისეთ ფსიქიკურ პროცესებს, როგორიცაა ყურადღება, ნება და ხდის ადამიანის ქცევას აქტიურ და შერჩევით მიმართულს ყველაზე მნიშვნელოვანი მოთხოვნილებების დაკმაყოფილებაზე.

ვინაიდან ცხოველის ან ადამიანის სხეულს არ შეუძლია სრულად რეაგირება ერთდროულად რამდენიმე განსხვავებულ სტიმულზე, უნდა შეიქმნას რაღაც „რიგს“. აკადემიკოსი პ.კ ანოხინი თვლიდა, რომ იმ მომენტში ყველაზე მნიშვნელოვანი მოთხოვნილების დასაკმაყოფილებლად, სხვადასხვა სისტემა და ორგანო გაერთიანებულია ეგრეთ წოდებულ "ფუნქციურ სისტემაში", რომელიც შედგება მრავალი მგრძნობიარე და სამუშაო რგოლისგან. ეს ფუნქციური სისტემა "მუშაობს" სასურველი შედეგის მიღწევამდე. მაგალითად, შიმშილის გრძნობა, ადამიანი სავსეა. ახლა იგივე სისტემები, რომლებიც მონაწილეობდნენ საკვების ძიებაში, მოპოვებაში, შთანთქმაში, შეიძლება გაერთიანდეს განსხვავებულ ფუნქციურ სისტემაში და მონაწილეობა მიიღონ სხვა საჭიროებების დაკმაყოფილებაში.

ზოგჯერ ადრე განვითარებული პირობითი რეფლექსები გრძელდება დიდი ხნის განმავლობაში, მაშინაც კი, თუ ისინი აღარ მიიღებენ უპირობო გაძლიერებას.

• XIX საუკუნის შუა ხანების ინგლისურ კავალერიაში. ცხენებს წლების განმავლობაში ასწავლიდნენ შეტევას მჭიდრო ფორმირებით. იმ შემთხვევაშიც კი, თუ მხედარი უნაგირიდან ჩამოგდებულიყო, მის ცხენს გენერალურ ფორმაციაში სხვა ცხენებთან გვერდიგვერდ უნდა გაევლო და მათთან ერთად შემობრუნება გაეკეთებინა. ყირიმის ომის დროს, ერთ-ერთ შეტევაში, ცხენოსანმა ქვედანაყოფმა ძალიან მძიმე დანაკარგი განიცადა. მაგრამ ცხენების გადარჩენილი ნაწილი, რომელიც შემობრუნდა და სისტემა მაქსიმალურად შეინარჩუნა, წავიდა თავდაპირველ პოზიციაზე, გადაარჩინა ის რამდენიმე დაჭრილი მხედარი, რომლებმაც შეძლეს უნაგირებში დარჩენა. მადლიერების ნიშნად ეს ცხენები ყირიმიდან ინგლისში გაგზავნეს და იქ შესანიშნავ პირობებში ინახავდნენ, უნაგირქვეშ სიარულის გარეშე. მაგრამ ყოველ დილით, როგორც კი თავლის კარები გაიღო, ცხენები დარბოდნენ მინდორში და დგებოდნენ. შემდეგ ნახირის წინამძღოლმა სიგნალი გასცა და ცხენების რიგმა მშვენივრად მიირბინა მინდორზე. მინდვრის კიდეზე ხაზი გაიშალა და იმავე თანმიმდევრობით თავლას დაუბრუნდა. და ეს მეორდებოდა დღითი დღე... ეს არის პირობითი რეფლექსის მაგალითი, რომელიც გრძელდებოდა დიდი ხნის განმავლობაში უპირობო გაძლიერების გარეშე.

გამოცადეთ თქვენი ცოდნა

1. რა დამსახურებაა ი.მ.სეჩენოვი და ი.პ.პავლოვი უმაღლესი ნერვული აქტივობის დოქტრინის შემუშავებაში?
2. რა არის უპირობო რეფლექსი?
3. რა უპირობო რეფლექსები იცით?
4. რა უდევს საფუძვლად ქცევის თანდაყოლილ ფორმას?
5. რით განსხვავდება პირობითი რეფლექსი უპირობო რეფლექსისგან?
6. რა არის ინსტინქტი?
7. რა პირობებია საჭირო პირობითი რეფლექსის განვითარებისთვის?
8. ქცევის რა ფორმებს შეიძლება მივაკუთვნოთ შეძენილი?
9. რატომ შეიძლება გაქრეს პირობითი რეფლექსი დროთა განმავლობაში?
10. რა არის პირობითი ინჰიბირების მიზანი?

დაფიქრდი

შედეგად, განპირობებული რეფლექსი ქრება? რა არის ამ ფენომენის ბიოლოგიური მნიშვნელობა?

რეფლექსი არის ნერვული აქტივობის საფუძველი. განასხვავებენ თანდაყოლილ და შეძენილ ქცევას. ისინი ეფუძნება უპირობო და პირობით რეფლექსებს. შეძენილი ქცევის რთული ფორმა არის რაციონალური აქტივობა, ეს არის აზროვნების დასაწყისი. პირობითი რეფლექსები შეიძლება გაქრეს. განასხვავებენ უპირობო და პირობით დათრგუნვას.

"რეფლექსის" ცნება, როგორც ნერვული აქტივობის აქტი, შემოიღო მე-17 საუკუნეში დეკარტის მიერ. თუმცა, თავად ტერმინი გაჩნდა მე-18 საუკუნეში და ეკუთვნის პროჰასკას (ჩეხ მეცნიერს). რეფლექსის თეორია ყველაზე მეტად განვითარდა ჩვენს ქვეყანაში სეჩენოვისა და პავლოვის ნაშრომებში.

რეფლექსი არის სხეულის რეაქცია გაღიზიანებაზე, რომელიც ხორციელდება ცენტრალური ნერვული სისტემის მონაწილეობით.

რეფლექსური რეაქციის განხორციელებაში ჩართული სტრუქტურული ელემენტები ქმნიან რეფლექსურ რკალს, ანუ რეფლექსური რკალი არის ნერვული უჯრედების სერიასთან დაკავშირებული ჯაჭვი, რომელიც უზრუნველყოფს შესაბამის პასუხებს გაღიზიანებაზე. იგი შედგება რეცეპტორისგან, აფერენტული ბოჭკოსგან, ნერვული ცენტრისგან, აღმასრულებელი ორგანოს ეფერენტული ნერვული ბოჭკოსაგან – ეფექტორისგან.

არსებობს მარტივი და რთული რეფლექსური რკალი: 1) მონოსინაფსური რკალი - რეფლექსური რკალი, რომელიც შედგება ორი ნეირონისგან: სენსორული და მოტორული, მათ შორის ერთი სინაფსი; 2) პოლისინაფსური რკალი - შეიცავს მგრძნობიარე, ინტერკალარული და მოტორული ნეირონების. ამ შემთხვევაში სენსორულ და მოტორულ ნეირონებს შორის არის ერთი ან მეტი ინტერკალარული ნეირონი.

რეცეპტორებს უწოდებენ სპეციალიზებულ წარმონაქმნებს, რომლებიც განკუთვნილია უჯრედების ან ნერვული სისტემის მიერ ბუნების სხვადასხვა სტიმულისა და გაღიზიანების აღქმისთვის. ყველა ტიპის რეცეპტორები იყოფა: ექსტერორეცეპტორებად (ინფორმაციის აღქმა გარე გარემოდან) და ინტერრეცეპტორებად.

ჩვეულებრივ, რეცეპტორები არ არის განლაგებული მარტო, მაგრამ ქმნიან სხვადასხვა სიმკვრივის კლასტერებს. რეცეპტორების ამ ჯგუფს რეფლექსოგენური ზონები ან რეცეპტორული ველები ეწოდება.

დრო, რომელიც გადის იმ მომენტიდან, როდესაც სტიმული იწყებს მოქმედებას რეაქციის მომენტამდე, ეწოდება რეფლექსური დრო.

ბოლო წლებში რეფლექსის დოქტრინა გამდიდრდა საპირისპირო აფერენტაციის ცნებით (ნახ. 1), ანუ რეფლექსური რკალი განიხილება, როგორც დახურული წარმონაქმნი ბეჭდის სახით უკუკავშირით. ანოხინის ფუნქციური სისტემების შემუშავებულმა თეორიამ აჩვენა, რომ სხეულის ადაპტური აქტივობა ემყარება ადამიანებში და ცხოველებში ფუნქციური სისტემების ფორმირებას ფუნქციური სისტემების ინდივიდუალური განვითარების პროცესში არა მხოლოდ იღებს, არამედ ასრულებს ბრძანებებს ნერვული ცენტრიდან (პირდაპირი კავშირი), მაგრამ ასევე განუწყვეტლივ აგზავნის იმპულსებს მისი ფუნქციური მდგომარეობის შესახებ (უკუკავშირი), რის საფუძველზეც ცენტრი აკეთებს კორექტირებას თავის გუნდებში.

ბრინჯი. 1. რეფლექსური რკალის დიაგრამა უკუკავშირით.

1. რეცეპტორი.

აფერენტული ნეირონი.

შუალედური ნეირონი (მდებარეობს ცნს-ში).

ეფერენტული ნეირონი.

ეფექტორი.

უკუკავშირის ნეირონი.

რეფლექსების კლასიფიკაცია

რეფლექსები შეიძლება კლასიფიცირდეს იმისდა მიხედვით, თუ რა ნიშნებია მიღებული საფუძვლად. ი.პ. პავლოვმა მიიღო უმაღლესი ნერვული აქტივობა, როგორც რეფლექსების დაყოფის საფუძველი და დაყო იგი მათი ფორმირების საფუძვლების მიხედვით:

უპირობო (ქცევის თანდაყოლილი, სტერეოტიპული ფორმები);

პირობითი (შეძენილი, ადაპტირებული ბუნება, რეაგირება გარემო ფაქტორებზე).

რეცეპტორების მდებარეობიდან გამომდინარე, რეფლექსები იყოფა ექსტეროცეპტივად, ანუ გამოწვეულია სხეულის ზედაპირზე რეცეპტორის გაღიზიანებით, ინტერრეცეპციულ ან ვისცერულებად, რომლებიც წარმოიქმნება შინაგანი ორგანოებისა და სისხლძარღვების რეცეპტორების გაღიზიანებისგან და პროპრიოცეპტივი, გამოწვეული სახსრების, ჩონჩხის კუნთების, მყესების რეცეპტორების გაღიზიანებით.

ნერვული ცენტრების ადგილმდებარეობის დონიდან გამომდინარე, განასხვავებენ რეფლექსებს:

ზურგის (ნერვის ცენტრები განლაგებულია ზურგის ტვინის სეგმენტებში);

ბოლბარი (მედულა მოგრძო ტვინში);

მეზენცეფალიური (შუა ტვინში);

დიენცეფალური (დიენცეფალონში);

კორტიკალური (ცერებრალური ქერქის სხვადასხვა უბანში).

რეაქციის ბუნების მიხედვით, რეფლექსები იყოფა:

მოტორული (ჩონჩხის კუნთების რეფლექსები, გულის, ვაზომოტორული, ოკულომოტორული);

სეკრეტორული (ნერწყვი, ოფლიანობა);

ტროფიკული (გამოიხატება უჯრედული მეტაბოლიზმის ცვლილებით).

ბიოლოგიური აქცენტი:

თავდაცვითი;

1. საჩვენებელი;

ნერვული ცენტრების თვისებები

ნერვული იმპულსები აფერენტული გზების გასწვრივ მიემართება ნერვული ცენტრებისკენ. აუცილებელია განასხვავოთ ნერვული ცენტრის ანატომიური და ფიზიოლოგიური გაგება. ნერვული ცენტრი ანატომიური თვალსაზრისით არის ნეირონების ერთობლიობა, რომელიც მდებარეობს ცენტრალური ნერვული სისტემის კონკრეტულ მონაკვეთში. ფიზიოლოგიური თვალსაზრისით, ნერვული ცენტრი არის რამდენიმე ანატომიური ცენტრის რთული, ფუნქციური გაერთიანება, რომელიც მდებარეობს ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა ეტაპზე - ზურგის ტვინიდან თავის ტვინის ქერქამდე - და იწვევს კომპლექსურ რეფლექსებს მათი აქტივობის გამო. ფუნქციონირების პროცესში ცენტრალური ნერვული სისტემის ქვედა დონეზე განლაგებული ნეირონები ექვემდებარებიან უმაღლესი მდებარე ნერვული ცენტრების მაკორექტირებელ გავლენას სუბორდინაციის პრინციპის მიხედვით.

ნერვული ცენტრების თვისებები განპირობებულია:

ნეირონების სტრუქტურა, რომლებიც ქმნიან ცენტრს.

სინაფსის მიერ ნერვული იმპულსების გამტარობის თავისებურებები.

ამჟამად გამოვლენილია ნერვულ ცენტრებში აგზნების გატარების შემდეგი მახასიათებლები:

ნერვულ ბოჭკოებში იმპულსები ორივე მიმართულებით მიმდინარეობს. ცნს-ში აგზნება შეიძლება გავრცელდეს მხოლოდ ერთი მიმართულებით: აფერენტული ნეირონიდან ეფერენტულ ნეირონამდე. აგზნების ცალმხრივი ჩატარებაიმის გამო, რომ აგზნების გადაცემა შესაძლებელია სინაფსის მეშვეობით მხოლოდ ერთი მიმართულებით - ნერვული დაბოლოებიდან, რომელიც გამოყოფს შუამავალს პოსტსინაფსურ გარსამდე. საპირისპირო მიმართულებით, აგზნების პოსტსინაფსური პოტენციალი არ ვრცელდება.

სინაფსური შეფერხებააგზნების გატარება - ეს გამოწვეულია ნერვული იმპულსების ნელი გატარებით სინაფსების მეშვეობით, რადგან დრო იხარჯება შემდეგ პროცესებზე: შუამავლის გათავისუფლება აქსონის დაბოლოებით შემომავალი ნერვული იმპულსის საპასუხოდ; შუამავლის დიფუზია სინაფსური ნაპრალის მეშვეობით პოსტსინაფსურ გარსამდე; შუამავლის მოქმედების ქვეშ აგზნების პოსტსინაფსური პოტენციალის გაჩენა. ამიტომ, რაც უფრო რთულია რეფლექსი და რაც უფრო მეტი სინაფსია მის რეფლექსურ რკალში, მით უფრო გრძელია რეფლექსის დრო.

შეჯამებააღგზნება ნერვულ ცენტრებში: აღმოაჩინა 1863 წელს სეჩენოვმა. არსებობს ორი სახის შეჯამება - დროითი და სივრცითი. თუ მცირე მნიშვნელობის ერთი იმპულსი მივა ნეირონში, მაშინ წარმოიქმნება ქვეზღვრული მნიშვნელობის აგზნების პოსტსინაფსური პოტენციალი (EPSP), რომელიც არასაკმარისია პასუხის გამოსაწვევად. თუ ნეირონი იღებს ასეთი თანმიმდევრული სწრაფი იმპულსების სერიას და წინა იმპულსებისგან აგზნების პოსტსინაფსური პოტენციალი (EPSP) ზედმიწევნით ექვემდებარება EPSP აგზნების პოსტსინაფსურ პოტენციალს შემდგომი იმპულსებისგან - ისინი აჯამებენ, მიაღწევენ ზღვრულ დონეს და იწვევენ მოქმედების პოტენციალს. , ნეირონის აგზნება და პასუხი - დროითი შეჯამება. სივრცითი შეჯამება შეინიშნება, როდესაც სხვადასხვა მიმღები ველები ერთდროულად სტიმულირდება ქვეზღურბლის სტიმულით, როდესაც ამ ველებიდან ერთდროულად იმპულსები აქსონების გასწვრივ ერთ ნეირონში ან ნერვულ ცენტრში მიდის, ნეირონი იქმნება და წარმოიქმნება ზღურბლის სიძლიერის აგზნების პოსტსინაფსური პოტენციალი, რომელსაც შეუძლია გამოიწვიოს. პასუხი.

რიტმის ტრანსფორმაცია და აგზნების სიძლიერე- პერიფერიიდან მომდინარე აგზნების რიტმის ან სიძლიერის გაძლიერება ან შესუსტება.

Ეფექტის შემდეგ- აფერენტული იმპულსების ერთი ზალპის საპასუხოდ, ეფერენტული ნეირონების გასწვრივ გადის იმპულსების სერია, ანუ პასუხის ხანგრძლივობა აღემატება სტიმულირების ხანგრძლივობას. სტიმულის შეწყვეტის შემდეგ გარკვეული დროის განმავლობაში აღგზნებული დარჩენის უნარი.

რელიეფი- ყოველი სტიმულის შემდეგ ნერვულ ცენტრებში მატულობს აგზნებადობა.

დამტვრევა- ერთი ნერვული ცენტრის უნარი გაზარდოს სხვა ცენტრების აგზნებადობა.

პლასტიკური- ნერვული ცენტრების ფუნქციები შეიძლება შეიცვალოს პირობების შეცვლისას. ცენტრების ფუნქციების ცვლილება ხდება იმ შემთხვევაში, თუ სამუშაო ორგანო, რომელთანაც დაკავშირებულია მოცემული ცენტრი, ჩანაცვლდება სხვათი (გაიხსნა 1827 წელს Flurence-მა).

ინერცია- ნერვულ ცენტრებს აქვთ აგზნების მდგომარეობაში მოხვედრის თვისება მხოლოდ შედარებით ხანგრძლივი სტიმულირებით.

ტონი- უმნიშვნელო მუდმივი აგზნების მდგომარეობა, რომელშიც განლაგებულია ყველა ნერვული ცენტრი, აქვს რეფლექსური ხასიათი ნერვულ ცენტრებსა და პერიფერიას შორის რგოლის ურთიერთქმედების გამო.

დაღლილობა- ეს არის ინტერნეირონულ სინაფსებში აგზნების გადაცემის დარღვევის შედეგი შუამავლის მარაგების შემცირებისა და მის მიმართ პოსტსინაფსური მემბრანის მგრძნობელობის დაქვეითების, აგრეთვე ნერვის ენერგეტიკული რესურსების შემცირების გამო. უჯრედი.

12.დამუხრუჭება- ეს არის რაიმე საქმიანობის შესუსტების ან შეწყვეტის პროცესი. ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში დათრგუნვა აღმოაჩინა სეჩენოვმა. იგი გაგებულია, როგორც დამოუკიდებელი, აქტიური ნერვული პროცესი, რომელიც გამოწვეულია აგზნებით და ვლინდება სხვა აგზნების ჩახშობაში ან სრულ გამორთვაში. ნორმალური ინჰიბირება განუყოფლად არის დაკავშირებული აგზნებასთან, არის მისი წარმოებული, თან ახლავს აგზნებად პროცესს, ზღუდავს და ხელს უშლის აგზნების გავრცელებას. ინჰიბირება არის თანდაყოლილი პროცესი, რომელიც მუდმივად მიმდინარეობს ორგანიზმის ინდივიდუალური ცხოვრების განმავლობაში. საავტომობილო რეაქციები შეიძლება შეფერხდეს, თუ ორი მიმღები ველის აგზნება ხდება ცენტრებში.

ბაყაყის ფეხის გაღიზიანებისკენ მიზიდვის რეფლექსი მარილმჟავას სუსტი ხსნარით თრგუნავს მეორე ფეხის ძლიერი დაჭერით. დათრგუნვა შეინიშნება ცხენის ტუჩზე გადახვევისას ან ხარის ცხვირის ძგიდის ფორსპსით. ამ შემთხვევაში ძლიერი ტკივილის სტიმულირება აფერხებს ცხოველების მოტორულ რეაქციებს. ამჟამად, ჩვეულებრივ, განასხვავებენ ინჰიბირების ორ ფორმას: პირველადი და მეორადი.

პირველადი ინჰიბიციის გაჩენისთვის აუცილებელია სპეციალიზებული ინჰიბიტორული სტრუქტურების არსებობა (ინჰიბიტორული ნეირონები და სინაფსები). ამ შემთხვევაში, დათრგუნვა ხდება ძირითადად, წინასწარი აგზნების გარეშე. პირველადი ინჰიბირების მაგალითია პრე- და პოსტსინაფსური ინჰიბიცია. პრესინაფსური დათრგუნვა ვითარდება ნეირონის პრესინაფსურ დაბოლოებებზე წარმოქმნილ აქსოაქსონალურ სინაფსებზე. იგი ემყარება პრესინაფსური დაბოლოების ნელი და გახანგრძლივებული დეპოლარიზაციის განვითარებას, რაც იწვევს აგზნების შემდგომი გატარების შემცირებას ან ბლოკადას. პოსტსინაფსური დათრგუნვა დაკავშირებულია პოსტსინაფსური მემბრანის ჰიპერპოლარიზაციასთან მედიატორების გავლენის ქვეშ, რომლებიც გამოიყოფა ინჰიბიტორული ნეირონების აგზნების დროს. ჩნდება აქსოსომატური ან აქსოდენდრიული სინაფსების პოსტსინაფსურ მემბრანაზე ინჰიბიტორული ნეირონების გააქტიურების გავლენის ქვეშ.

მეორადი ინჰიბირება არ საჭიროებს სპეციალურ სტრუქტურებს. ის ვითარდება ჩვეულებრივი აგზნებადი ნეირონების ფუნქციური აქტივობის ცვლილების შედეგად. მეორადი ინჰიბიცია აღმოაჩინა ვვედენსკიმ. მან აღმოაჩინა პესიმალური და პარაბიოტიკური ინჰიბიცია.

პესიმატური დათრგუნვა ხდება იმ შემთხვევაში, თუ ნერვულ ცენტრებში შემომავალი იმპულსების სიხშირე აღემატება მათ ლაბილობას.

პარაბიოტიკური ინჰიბირება ხდება პათოლოგიურ პირობებში, როდესაც ნერვული ცენტრების ლაბილურობა მნიშვნელოვნად შემცირებულია და ცენტრებისთვის ჩვეულებრივი აგზნება ხშირი და სუპერძლიერია.

ასევე არსებობს მეორადი დათრგუნვის მესამე ტიპი - დათრგუნვა აგზნების შემდეგ. იგი ვითარდება ნეირონებში აგზნების დასრულების შემდეგ მემბრანის ძლიერი კვალი ჰიპერპოლარიზაციის შედეგად.

დამუხრუჭების პროცესების მნიშვნელობა.დათრგუნვა აგზნებასთან ერთად აქტიურ მონაწილეობას იღებს ორგანიზმის გარემოსთან ადაპტაციაში. ის მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პირობითი რეფლექსების ფორმირებაში, ათავისუფლებს ცენტრალურ ნერვულ სისტემას ნაკლებად მნიშვნელოვანი ინფორმაციის დამუშავებისგან და უზრუნველყოფს რეფლექსური რეაქციების კოორდინაციას. დათრგუნვა ზღუდავს აგზნების გავრცელებას სხვა ნერვულ სტრუქტურებზე, ხელს უშლის მათი ნორმალური ფუნქციონირების დარღვევას, შესაბამისად, ინჰიბირება ასრულებს დამცავ ფუნქციას, იცავს ნერვულ ცენტრებს დაღლილობისა და დაღლილობისგან.

ნერვული უჯრედების ურთიერთქმედება წარმოადგენს ნერვული სისტემის მიზანმიმართულ აქტივობას და, უპირველეს ყოვლისა, რეფლექსური აქტების განხორციელებას. ამრიგად, ნერვული რეგულირება რეფლექსური ხასიათისაა.

რეფლექსიეწოდება სხეულის რეაქცია რეცეპტორების გაღიზიანებაზე, რომელიც ხორციელდება ცენტრალური ნერვული სისტემის (ცნს) მეშვეობით. ცენტრალური ნერვული სისტემის მოქმედების რეფლექსური პრინციპის ძირითადი დებულებები შემუშავებულია ორნახევარი საუკუნის განმავლობაში. მეცნიერები გამოყოფენ ამ კონცეფციის განვითარების ხუთ ეტაპს.

პირველი ეტაპი. ასოცირდება მე-11 საუკუნეში ცენტრალური ნერვული სისტემის რეფლექსური პრინციპის გაგების საფუძვლების ჩამოყალიბებასთან. ნერვული სისტემის რეფლექსური (ამრეკლავი) მოქმედების პრინციპი წამოაყენა მე-17 საუკუნეში ფრანგმა ფილოსოფოსმა და მათემატიკოსმა რენე დეკარტმა, რომელიც თვლიდა, რომ ყველა ნივთი და ფენომენი შეიძლება აიხსნას ბუნებისმეტყველებით. ამ საწყისმა პოზიციამ რ. დეკარტს საშუალება მისცა ჩამოეყალიბებინა რეფლექსური თეორიის ორი მნიშვნელოვანი დებულება:

1) აისახება ორგანიზმის აქტივობა გარე გავლენის ქვეშ (მოგვიანებით მას ეწოდა რეფლექსი - ლათ reflexus-დან - არეკლილი);

2) პასუხი გაღიზიანებაზე ხორციელდება ნერვული სისტემის დახმარებით.

რ.დეკარტის თეორიის მიხედვით, ნერვები არის მილები, რომლებშიც დიდი სიჩქარით მოძრაობენ ცხოველური სულები, უცნობი ბუნების მატერიალური ნაწილაკები. ისინი ნერვების გასწვრივ მიემართებიან კუნთებამდე, რომელიც შეშუპებულია (კონტრაქტში) შედეგად.

მეორე ფაზა. ასოცირდება რეფლექსის შესახებ მატერიალისტური იდეების ექსპერიმენტულ დასაბუთებასთან (ХУ11 - ХУ111 სს.). კერძოდ, დადგინდა, რომ რეფლექსური რეაქცია შეიძლება განხორციელდეს ერთ ბაყაყის მეტამერაზე ( მეტამე p - ზურგის ტვინის სეგმენტი, რომელიც დაკავშირებულია "სხეულის ნაწილთან"). ნერვული სისტემის რეფლექსური აქტივობის შესახებ იდეების შემუშავებაში მნიშვნელოვანი წვლილი შეიტანა მე-18 საუკუნის ჩეხმა ფიზიოლოგმა ი. პროჩაზკამ, რომელიც გამოვიდა ორგანიზმისა და გარემოს ერთიანობის აღიარებიდან და ასევე ამტკიცებდა წამყვან როლს. ნერვული სისტემა სხეულის ფუნქციების რეგულირებაში. სწორედ ი. პროხაზკამ შემოგვთავაზა ტერმინი „რეფლექსი“. გარდა ამისა, მან ფიზიოლოგიაში შემოიტანა ძალის კანონი (სტიმულის სიძლიერის მატება ზრდის სხეულის რეფლექსური რეაქციის სიძლიერეს; არსებობს არა მხოლოდ გარეგანი, არამედ შინაგანი სტიმულიც); პირველად მისცა კლასიკური რეფლექსური რკალის აღწერა. ამ პერიოდში, კლინიკური ექსპერიმენტული კვლევების შედეგად, მეცნიერებმა დაადგინეს ზურგის ტვინის უკანა (სენსორული) და წინა (საავტომობილო) ფესვების როლი (ბელ-მაგენდის კანონი). ჩ.შერინგტონი აქტიურად სწავლობს რეფლექსურ აქტივობას (კერძოდ, სეგმენტურ რეფლექსებს). მისი სამეცნიერო კვლევის შედეგად მეცნიერი აღწერს ანტაგონისტური კუნთების აფერენტული ინერვაციის პრინციპს, შემოაქვს „სინაფსის“ კონცეფცია, საერთო ნერვული გზის პრინციპი, ნერვული სისტემის ინტეგრაციული აქტივობის კონცეფცია.

მესამე ეტაპი. მტკიცდება მატერიალისტური იდეები გონებრივი აქტივობის შესახებ (ი.მ. სეჩენოვი, XIX საუკუნის 60-იანი წლები). ბავშვების განვითარებაზე დაკვირვებით, მეცნიერი მიდის დასკვნამდე, რომ გონებრივი აქტივობის ფორმირების საფუძველი სწორედ რეფლექსის პრინციპია. მან თავისი ეს განცხადება შემდეგი ფრაზით გამოხატა: „ცნობიერი და არაცნობიერი ცხოვრების ყველა აქტი, მათი წარმოშობის წესით, რეფლექსია“. რეფლექსების შესწავლისას მან დაასაბუთა რეფლექსის ცვალებადობის ადაპტაციური ბუნება, აღმოაჩინა რეფლექსების დათრგუნვის მექანიზმი, ასევე ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში აგზნების შეჯამების მექანიზმი.

მეოთხე ეტაპი. ასოცირდება უმაღლესი ნერვული აქტივობის დოქტრინის საფუძვლების შემუშავებასთან (ი.პ. პავლოვის კვლევა, მეოცე საუკუნის დასაწყისი). პავლოვმა აღმოაჩინა პირობითი რეფლექსები და გამოიყენა ისინი, როგორც ობიექტური მეთოდი გონებრივი აქტივობის (მაღალი ნერვული აქტივობის) შესწავლაში. მეცნიერებმა ჩამოაყალიბეს რეფლექსური თეორიის სამი ძირითადი პრინციპი:

დეტერმინიზმის პრინციპი (მიზეზობრიობის პრინციპი), რომლის მიხედვითაც ნებისმიერი რეფლექსური რეაქცია მიზეზობრივად არის განპირობებული. პავლოვი ამტკიცებდა: ”არ არსებობს ქმედება უმიზეზოდ”. ორგანიზმის ყოველი აქტივობა, ნერვული აქტივობის ყოველი აქტი გამოწვეულია გარკვეული მიზეზით, გარე სამყაროს ან ორგანიზმის შინაგანი გარემოს გავლენით. რეაქციის მიზანშეწონილობა განისაზღვრება სტიმულის სპეციფიკით, ორგანიზმის მათ (გამაღიზიანებლების) მიმართ მგრძნობელობით.

სტრუქტურის პრინციპი. მისი არსი მდგომარეობს იმაში, რომ რეფლექსური რეაქცია ხორციელდება გარკვეული სტრუქტურების დახმარებით. რაც უფრო მეტი სტრუქტურა, სტრუქტურული ელემენტებია ჩართული ამ რეაქციის განხორციელებაში, მით უფრო სრულყოფილია იგი. ტვინში არ არსებობს პროცესები, რომლებსაც მატერიალური საფუძველი არ ჰქონდეს. ნერვული აქტივობის თითოეული ფიზიოლოგიური აქტი შემოიფარგლება კონკრეტული სტრუქტურით.

ანალიზისა და სინთეზის პროცესების ერთიანობის პრინციპი, როგორც რეფლექსური რეაქციის ნაწილი. ნერვული სისტემა აანალიზებს, ე.ი. რეცეპტორების დახმარებით განასხვავებს ყველა მოქმედ გარე და შინაგან სტიმულს და ამ ანალიზის საფუძველზე აყალიბებს ჰოლისტურ პასუხს - სინთეზს. როგორც შემომავალი ინფორმაციის, ასევე პასუხების ანალიზი და სინთეზი მუდმივად ხდება ტვინში. შედეგად, სხეული ამოიღებს სასარგებლო ინფორმაციას გარემოდან, ამუშავებს მას, აფიქსირებს მეხსიერებაში და აყალიბებს საპასუხო მოქმედებებს გარემოებებისა და საჭიროებების შესაბამისად.

მეხუთე ეტაპი. ახასიათებს ფუნქციონალური სისტემების მოძღვრების შექმნით (გამოკვლევა პ.კ. ანოხინი, მეოცე საუკუნის შუა ხანები). ფუნქციური სისტემა არის სხვადასხვა ორგანოებისა და ქსოვილების დინამიური ნაკრები, რომელიც იქმნება სასარგებლო (ადაპტაციური) შედეგის მისაღწევად. სასარგებლო შედეგია სხეულის შინაგანი გარემოს მუდმივობის შენარჩუნება შინაგანი ორგანოების ფუნქციების რეგულირებით და ქცევითი სომატური რეგულირებით (მაგალითად, წყლის ძებნა და მოხმარება ორგანიზმში მისი ნაკლებობისა და წყურვილის გაჩენის შემთხვევაში - ბიოლოგიური მოთხოვნილება). სასარგებლო შედეგი შეიძლება იყოს სოციალური მოთხოვნილებების დაკმაყოფილებაც (საგანმანათლებლო საქმიანობის მაღალი შედეგების მიღწევა).

ცოცხალი ორგანიზმების ცხოვრების რეფლექსური საფუძვლის შესწავლით, მეცნიერები მივიდნენ დასკვნამდე, რომ ძირითადი რეფლექსები არის თანდაყოლილი (უპირობო), რადგან ეს არის ეს რეფლექსები, რომლებიც ჩამოყალიბებულია ევოლუციის მილიონობით წლის განმავლობაში, ერთნაირია კონკრეტულის ყველა წარმომადგენლისთვის. ცხოველური ორგანიზმების ტიპი და ცოტაა დამოკიდებული ამ ცხოველური სახეობის ამა თუ იმ კონკრეტული წარმომადგენლის არსებობის სიტუაციურ პირობებზე. გარემო პირობების მკვეთრი ცვლილებით, უპირობო რეფლექსმა შეიძლება გამოიწვიოს ორგანიზმის სიკვდილი.

უპირობო რეფლექსები- სხეულის რეაქცია სენსორული რეცეპტორების გაღიზიანებაზე, განხორციელებული ნერვული სისტემის დახმარებით. პავლოვმა, უპირველეს ყოვლისა, გამოყო უპირობო რეფლექსები, რომლებიც მიზნად ისახავს სხეულის თვითგადარჩენას (აქ მთავარია საკვები, თავდაცვითი, ორიენტირებული და სხვა). ეს რეფლექსები ქმნიან სხვადასხვა თანდაყოლილი რეაქციების დიდ ჯგუფებს.

უპირობო რეფლექსური აქტივობა შეისწავლა P.V. სომონოვმა. მეცნიერის აზრით, გარემოს თითოეული სფეროს განვითარება შეესაბამება უპირობო რეფლექსების სამ განსხვავებულ კლასს:

სასიცოცხლო უპირობო რეფლექსები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ორგანიზმის ინდივიდუალურ და სახეობათა შენარჩუნებას (საჭმელი, სასმელი, ძილის რეგულირება, თავდაცვითი და ორიენტირებული რეფლექსი, ენერგიის დაზოგვის რეფლექსი და ა.შ.). ამ რეფლექსების კრიტერიუმებია: ინდივიდის ფიზიკური სიკვდილი შესაბამისი მოთხოვნილების დაკმაყოფილების შედეგად, უპირობო რეფლექსის განხორციელება იმავე სახეობის სხვა ინდივიდის მონაწილეობის გარეშე;

როლური თამაში (ზოოსოციალური). მათი რეალიზება შესაძლებელია მხოლოდ მათი სახეობის სხვა ინდივიდებთან ურთიერთობით. ეს რეფლექსები საფუძვლად უდევს ტერიტორიულს, მშობელს და ა.შ. მოქმედება. გარდა ამისა, მათ დიდი მნიშვნელობა აქვთ ემოციური რეზონანსის, „ემპათიის“ და ჯგუფური იერარქიის ფორმირებისთვის, სადაც თითოეული ინდივიდი უცვლელად მოქმედებს ამა თუ იმ როლში (ქორწინების პარტნიორი, მშობელი ან ბელი, ტერიტორიის მფლობელი ან უცხოელი. , ლიდერი ან მიმდევარი და ა.შ.) დ.);

თვითგანვითარების უპირობო რეფლექსები. ისინი ორიენტირებულნი არიან ახალი სივრცე-დროის გარემოს განვითარებაზე, მომავლის წინაშე. მათ შორისაა საძიებო ქცევა, წინააღმდეგობის უპირობო რეფლექსი (თავისუფლება), იმიტაცია (იმიტაცია) და თამაში.

უპირობო რეფლექსებს შორის მეცნიერები აერთიანებენ ორიენტირებულ რეფლექსსაც. ორიენტაციის რეფლექსი- უპირობო რეფლექსური უნებლიე სენსორული ყურადღება, რომელსაც თან ახლავს კუნთების ტონის მატება, რომელიც გამოწვეულია სხეულისთვის მოულოდნელი ან ახალი სტიმულით. მეცნიერები ხშირად უწოდებენ ამ რეაქციას სიფხიზლის, შფოთვის, გაკვირვების რეფლექსს და პავლოვმა მას განსაზღვრა როგორც "რა არის ეს?" რეფლექსი. ორიენტაციის რეფლექსს ახასიათებს რეაქციების მთელი კომპლექსის გამოვლინება. მეცნიერები განასხვავებენ ამ რეფლექსის განვითარების სამ ფაზას.

პირველი ეტაპი.ახასიათებს მიმდინარე აქტივობის შეწყვეტა და პოზის ფიქსაცია. P.V.Simonov- ის თანახმად, ეს არის ზოგადი (პროფილაქტიკური) ინჰიბიცია, რომელიც ხდება ნებისმიერი უცხო სტიმულის გამოჩენაზე უცნობი სიგნალის მნიშვნელობით.

მეორე ფაზა. ის იწყება მაშინ, როდესაც „გაჩერების რეაქცია“ იცვლება აქტივაციის რეაქციაში. ამ ფაზაში მთელი სხეული გადადის რეფლექსური მზადყოფნის მდგომარეობაში გადაუდებელ სიტუაციასთან შესაძლო შეხვედრისთვის, რაც გამოიხატება მთელი ჩონჩხის კუნთების ტონუსის ზოგად მატებაში. ამ ფაზაში ორიენტირებული რეფლექსი ვლინდება მრავალკომპონენტიანი რეაქციის სახით, რომელიც მოიცავს თავისა და თვალების მობრუნებას სტიმულის მიმართულებით.

მესამე ფაზა. იგი იწყება სტიმულის ველის ფიქსაციით, რათა მოხდეს გარე სიგნალების დიფერენცირებული ანალიზის პროცესის განლაგება და სხეულის პასუხის შესახებ გადაწყვეტილების მიღება.

ორიენტირებული რეფლექსის პოლიკომპონენტური შემადგენლობა მიუთითებს მის რთულ მორფოლოგიურ და ფუნქციურ ორგანიზაციაზე.

ორიენტირების რეფლექსი შედის ორიენტირებული ქცევის სტრუქტურაში (ორიენტირებადი კვლევითი აქტივობა), რაც განსაკუთრებით მკვეთრად ვლინდება ახალ გარემოში. კვლევითი საქმიანობა აქ შეიძლება მიმართული იყოს როგორც სიახლის განვითარებაზე, ცნობისმოყვარეობის დაკმაყოფილებაზე, ასევე გამაღიზიანებლის, ობიექტის ძიებაზე, რომელსაც შეუძლია დააკმაყოფილოს ეს მოთხოვნილება. გარდა ამისა, ორიენტირების რეფლექსი ასევე მიმართულია სტიმულის „მნიშვნელობის“ განსაზღვრაზე. ამავდროულად, შეინიშნება ანალიზატორების მგრძნობელობის მატება, რაც ხელს უწყობს სხეულზე მოქმედი სტიმულების აღქმას და მათი მნიშვნელობის დადგენას.

ორიენტაციის რეფლექსის განხორციელების მექანიზმი არის ცენტრალური ნერვული სისტემის სპეციფიკური და არასპეციფიკური სისტემების მრავალ სხვადასხვა წარმონაქმნების დინამიური ურთიერთქმედების შედეგი. ამრიგად, ზოგადი აქტივაციის ფაზა ძირითადად დაკავშირებულია ღეროს რეტიკულური წარმონაქმნის გააქტიურებასთან და ქერქის გენერალიზებულ აგზნებასთან. სტიმულის ანალიზის ფაზის განვითარებაში წამყვანი პოზიცია იკავებს კორტიკალურ-ლიმბურ-თალამუს ინტეგრაციას. ამაში მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ჰიპოკამპი. ეს უზრუნველყოფს სტიმულის „სიახლის“ და „მნიშვნელობის“ ანალიზის პროცესების სპეციალიზაციას.

უპირობო რეფლექსებთან ერთად, რომლებიც შეიძლება მიეკუთვნებოდეს დაბალ ნერვულ აქტივობას, მაღალ ცხოველებში და ადამიანებში, ამ ქვედა ნერვული აქტივობის საფუძველზე, ჩამოყალიბდა გარემო პირობების მუდმივად ცვალებად ადაპტაციის ახალი მექანიზმები - უმაღლესი ნერვული აქტივობა. მისი დახმარებით, უფრო კონკრეტულად კი, პირობითი რეფლექსების დახმარებით, ამ ცოცხალმა ორგანიზმებმა შეიძინეს უნარი რეაგირება მოახდინონ არა მხოლოდ ბიოლოგიურად მნიშვნელოვანი აგენტების პირდაპირ ზემოქმედებაზე (საკვები, თავდაცვითი და ა.შ.), არამედ მათ დისტანციურ ნიშნებზეც.

XIX-XX საუკუნეების მიჯნაზე, ცნობილმა რუსმა ფიზიოლოგმა ი.პ. პავლოვმა, რომელიც დიდი ხნის განმავლობაში სწავლობდა საჭმლის მომნელებელი ჯირკვლების ფუნქციებს (ამ კვლევებისთვის მეცნიერს მიენიჭა ნობელის პრემია 1904 წელს), აღმოაჩინა ექსპერიმენტულ ცხოველებში. ნერწყვის და კუჭის წვენის სეკრეციის რეგულარული მატება, არა მხოლოდ საკვების პირის ღრუში, შემდეგ კი კუჭში, არამედ ჭამის მხოლოდ ერთი მოლოდინით. იმ დროს ამ ფენომენის მექანიზმი უცნობი იყო და აიხსნებოდა „სანერწყვე ჯირკვლების გონებრივი სტიმულაცია“. ამ მიმართულებით შემდგომი სამეცნიერო კვლევების შედეგად, ამ ფენომენს მეცნიერებმა დაასახელეს პირობითი რეფლექსები. პავლოვის თქმით, განპირობებული რეფლექსები ვითარდება უპირობოების საფუძველზე და იძენს ცხოვრების პროცესში. გარდა ამისა, პირობითი რეფლექსები არასტაბილურია, ანუ ისინი შეიძლება გამოჩნდნენ და გაქრეს ადამიანის მთელი ცხოვრების განმავლობაში, არსებობის ცვალებადი პირობებიდან გამომდინარე. პირობითი რეფლექსების შეძენა ხდება ადამიანის მთელი ცხოვრების განმავლობაში. ეს გამოწვეულია უშუალო, მუდმივად ცვალებადი გარემოთი. ახლად შეძენილი პირობითი რეფლექსები მნიშვნელოვნად ზრდის და აფართოებს ცხოველებისა და ადამიანების ადაპტაციური რეაქციების დიაპაზონს.

პირობითი რეფლექსის გასავითარებლად ცხოველზე (ან ადამიანზე) მოქმედი ორი სტიმული დროში უნდა ემთხვეოდეს. ერთ-ერთი ასეთი სტიმული ნებისმიერ ვითარებაში იწვევს ბუნებრივ რეფლექსურ რეაქციას, კლასიფიცირდება როგორც უპირობო რეფლექსი. თავად ასეთი სტიმული განისაზღვრება, როგორც პირობითი რეფლექსი. პირობითი რეფლექსის გასავითარებლად გამოყენებული კიდევ ერთი სტიმული, თავისი რუტინიდან გამომდინარე, როგორც წესი, არ იწვევს რეაქციას და განისაზღვრება როგორც ინდიფერენტული (ინდიფერენტული). ამ ტიპის სტიმულები მხოლოდ პირველ პრეზენტაციაზე იწვევს გარკვეულ ორიენტირებულ პასუხს, რომელიც, მაგალითად, შეიძლება გამოიხატოს თავისა და თვალების მობრუნებით მოქმედი სტიმულის მიმართულებით. სტიმულის (სტიმულის) განმეორებითი მოქმედებით ორიენტირების რეფლექსი სუსტდება, შემდეგ კი მთლიანად ქრება მიჩვევის მექანიზმის შედეგად, შემდეგ კი მისი გამომწვევი სტიმული ხდება გულგრილი.

როგორც ი.პ. პავლოვისა და მისი კოლეგების მრავალი გამოკვლევით აჩვენა, განპირობებული რეფლექსი ვითარდება შემდეგი წესების შესაბამისად:

ინდიფერენტულმა სტიმულმა უნდა იმოქმედოს რამდენიმე წამით ადრე, ვიდრე უპირობო სტიმული. პავლოვის კვლევამ ძაღლებზე აჩვენა, რომ თუ, მაგალითად, გულგრილი სტიმული (სხვადასხვა ხმოვანი სიგნალი) იწყებს მოქმედებას უშუალოდ კვების დროს, და არა მის დაწყებამდე, მაშინ პირობითი რეფლექსი არ იქმნება.

ინდიფერენტული სტიმულის ბიოლოგიური მნიშვნელობა ნაკლები უნდა იყოს, ვიდრე უპირობო სტიმულის. კიდევ ერთხელ, ი.პ. პავლოვის ლაბორატორიაში ჩატარებულ კვლევაზე მითითებით, უნდა აღინიშნოს, რომ თუ, მაგალითად, ძალიან ხმამაღალი, საშიში ხმოვანი სიგნალები გამოიყენება, ცხოველის საკვების მიცემა ამის შემდეგ დაუყოვნებლივ, პირობითი რეფლექსი არ იქმნება.

პირობითი რეფლექსის ფორმირებას არ უნდა შეუშალოს ხელი გარე სტიმულებმა, რომლებიც ყურადღებას აქცევს ცხოველს.

ჩვენ შეგვიძლია ვისაუბროთ განვითარებულ პირობით რეფლექსზე, თუ ადრე გულგრილი სტიმული იწყებს იგივე რეაქციის გამოწვევას, რაც მასთან ერთად გამოყენებული უპირობო სტიმული. ასე რომ, თუ ცხოველის კვებას რამდენჯერმე წინ უძღოდა რაიმე სახის ხმოვანი სიგნალის ჩართვა და ამ კომბინაციის შედეგად ნერწყვდენა დაიწყო მხოლოდ ხმოვან სიგნალზე, მაშინ ეს რეაქცია უნდა ჩაითვალოს გამოვლინებად. განპირობებული რეფლექსი. უპირობო სტიმულის მოქმედება ინდიფერენტის შემდეგ განისაზღვრება, როგორც გაძლიერება და როდესაც ადრე ინდიფერენტული სტიმული იწყებს რეფლექსური რეაქციის გამოწვევას, ის ხდება პირობითი სტიმული (განპირობებული სიგნალი).

განპირობებული რეფლექსების კლასიფიკაციის რამდენიმე მიდგომა არსებობს.

უპირველეს ყოვლისა, მეცნიერები ყველა პირობით რეფლექსს (ისევე როგორც უპირობო) ყოფენ შემდეგ ჯგუფებად.

ბიოლოგიური მნიშვნელობით ისინი გამოირჩევიან საკვებად, თავდაცვით და ა.შ.

რეცეპტორის ტიპის მიხედვით პირობითი რეფლექსები იყოფა ექსტეროცეპტივად, პროპრიოცეპტივად, ინტერორეცეპტივად. ვ.მ.ბიკოვისა და ვ.ნ.ჩერნიგოვსკის გამოკვლევებში მათ კოლეგებთან ერთად ნაჩვენებია ცერებრალური ქერქის კავშირი ყველა შინაგან ორგანოსთან. ინტერორეცეპციულ განპირობებულ რეფლექსებს, როგორც წესი, თან ახლავს გაურკვეველი შეგრძნებები, რომლებიც ი.მ. სეჩენოვმა განსაზღვრა, როგორც „ბნელი გრძნობები“, რომლებიც გავლენას ახდენენ განწყობასა და შესრულებაზე. პროპრიოცეპტიური განპირობებული რეფლექსები საფუძვლად უდევს საავტომობილო უნარების სწავლას (სიარული, წარმოების ოპერაციები და ა.შ.). ექსტერორეცეპციული განპირობებული რეფლექსები ქმნიან ცხოველების ადაპტირებულ ქცევას საკვების მოპოვების, მავნე ზემოქმედების თავიდან აცილების, გამრავლების და ა.შ. ადამიანისთვის უმთავრესი მნიშვნელობა აქვს ექსტეროცეპტიურ სიტყვიერ სტიმულებს, რომლებიც ქმნიან მოქმედებებს და აზრებს.

ნერვული სისტემის განყოფილების ფუნქციისა და ეფერენტული პასუხის ბუნების მიხედვით არსებობს პირობითი რეფლექსები სომატური (მოტორული) და ვეგეტატიური (გულ-სისხლძარღვთა, სეკრეტორული, ექსკრეტორული და ა.შ.).

სიგნალის სტიმულთან მიმართებაში უპირობო (გამაძლიერებელი) სტიმულის მიმართ ყველა პირობითი რეფლექსი იყოფა ბუნებრივ და ხელოვნურად (ლაბორატორიულად). ბუნებრივი განპირობებული რეფლექსები იქმნება სიგნალებზე, რომლებიც გამაძლიერებელი სტიმულის ბუნებრივი ნიშნებია (სუნი, ფერი, გარკვეული დრო და ა.შ.). მაგალითად, ერთდროული ჭამა იწვევს საჭმლის მომნელებელი წვენების გამოყოფას და სხეულის სხვა რეაქციებს (მაგალითად, ლეიკოციტოზი ჭამის დროს). ხელოვნურ (ლაბორატორიულ) ეწოდება პირობითი რეფლექსები ისეთი სასიგნალო სტიმულების მიმართ, რომლებიც ბუნებაში არ არის დაკავშირებული უპირობო (გაძლიერებულ) სტიმულთან. ამ განპირობებული რეფლექსებიდან ძირითადია შემდეგი:

სირთულის მიხედვით განასხვავებენ: მარტივი პირობითი რეფლექსები, რომლებიც განვითარებულია ერთი სტიმულისთვის (კლასიკური პირობითი რეფლექსები აღმოჩენილი ი.პ. პავლოვი); რთული განპირობებული რეფლექსები (რეფლექსები, რომლებიც წარმოიქმნება რამდენიმე სიგნალის ზემოქმედებაზე, რომლებიც მოქმედებს ერთდროულად ან თანმიმდევრულად); ჯაჭვის რეფლექსები - სტიმულის ჯაჭვის რეფლექსები, რომელთაგან თითოეული იწვევს საკუთარ პირობით რეფლექსს (ტიპიური მაგალითი აქ შეიძლება იყოს დინამიური სტერეოტიპი),

განპირობებული და უპირობო სტიმულის მოქმედების დროის თანაფარდობის მიხედვით გამოიყოფა ნაღდი და კვალი რეფლექსები. პირობითი ფულადი რეფლექსების განვითარებისთვის დამახასიათებელია განპირობებული და უპირობო სტიმულის მოქმედების დამთხვევა. კვალი რეფლექსები ვითარდება იმ პირობებში, როდესაც უპირობო სტიმული დაკავშირებულია გარკვეულწილად მოგვიანებით (2-3 წუთის შემდეგ), ვიდრე განპირობებული. იმათ. განპირობებული რეფლექსის განვითარება ხდება სიგნალის სტიმულის კვალზე,

სხვა პირობითი რეფლექსის საფუძველზე განპირობებული რეფლექსის განვითარების მიხედვით გამოიყოფა პირველი, მეორე, მესამე და სხვა რიგის პირობითი რეფლექსები. პირველი რიგის რეფლექსები არის პირობითი რეფლექსები, რომლებიც განვითარებულია უპირობო რეფლექსების საფუძველზე (კლასიკური პირობითი რეფლექსები). მეორე რიგის რეფლექსები ვითარდება პირველი რიგის პირობითი რეფლექსების საფუძველზე, რომლებშიც არ არის უპირობო სტიმული. მესამე რიგის რეფლექსი ყალიბდება მეორე რიგის რეფლექსის საფუძველზე და ა.შ. რაც უფრო მაღალია განპირობებული რეფლექსის რიგი, მით უფრო რთულია მისი განვითარება. ასე რომ, ძაღლებში შესაძლებელია განვითარდეს მხოლოდ მესამე რიგის პირობითი რეფლექსები (არა უფრო მაღალი),

გარკვეული პერიოდის განმავლობაში განპირობებული რეფლექსები შეიძლება იყოს არა მხოლოდ ბუნებრივი, არამედ ხელოვნური. აპლიკაციებს შორის მუდმივი ინტერვალით უპირობო სტიმულის განმეორებითი გამოყენებით, ყალიბდება დროის რეფლექსი. ანუ გამაგრების მიცემამდე გარკვეული ხნით ადრე ხდება პირობითი ეფექტორის რეაქცია.

სასიგნალო სისტემიდან გამომდინარე განასხვავებენ პირობით რეფლექსებს პირველი და მეორე სასიგნალო სისტემების სიგნალებზე, ე.ი. გარე გავლენებზე და მეტყველებაზე.

გარდა ამისა, განპირობებული რეფლექსები შეიძლება იყოს დადებითი და უარყოფითი .

ბევრი მეცნიერი განსაზღვრავს განპირობებულ რეფლექსებს, როგორც რეაქციას მომავალ მოვლენებზე. ბიოლოგიური მნიშვნელობაგანპირობებული რეფლექსები მდგომარეობს მათ პრევენციულ როლში. სხეულისთვის მათ აქვთ ადაპტაციური ღირებულება, ამზადებენ სხეულს მომავალი სასარგებლო ქცევითი აქტივობებისთვის და ეხმარება მას მავნე ზემოქმედების თავიდან აცილებაში, ბუნებრივ და სოციალურ გარემოსთან დახვეწილად და ეფექტურად ადაპტირებაში. აქვე უნდა აღინიშნოს, რომ განპირობებული რეფლექსები ყალიბდება ნერვული სისტემის პლასტიურობის გამო.

უპირობო და განპირობებული რეფლექსების ზოგადი მახასიათებლები წარმოდგენილია ცხრილში 1.

ცხრილი 1

უპირობო და პირობითი რეფლექსების ზოგადი მახასიათებლები

უპირობო	პირობითი
1. თანდაყოლილი, მემკვიდრეობითი (ნერწყვდენა, ყლაპვა, სუნთქვა და ა.შ.) 2. სახეობა. 3. ჰქონდეს მუდმივი რეფლექსური რკალი. 4. შედარებით მუდმივი, ოდნავ ცვალებადი (როდესაც საკვები ენის ფესვზე ხვდება, ხდება ყლაპვის მოძრაობა). 5. ტარდება ადექვატური სტიმულაციის საპასუხოდ. 6. ხორციელდება ზურგის ტვინის და ტვინის ღეროს დონეზე.	შეიძინა ორგანიზმმა სიცოცხლის განმავლობაში. Ინდივიდუალური რეფლექსური რკალი იქმნება მხოლოდ გარკვეულ პირობებში (ისინი არ არის მზად) შეუქცევადი შეიძლება წარმოიშვას და გაქრეს. ისინი ტარდება სხეულის მიერ აღქმულ ნებისმიერ გაღიზიანებაზე; ფორმირდება უპირობო რეფლექსების საფუძველზე. ისინი ტარდება ცერებრალური ქერქის აქტივობის გამო.

გზას, რომლის გასწვრივ აგზნება ვრცელდება რეფლექსის განხორციელებისას, ეწოდება რეფლექსური რკალი (ნახ 2) .

რეფლექსური რკალი შედგება ხუთი ძირითადი რგოლისაგან:

რეცეპტორი.

მგრძნობიარე გზა.

Ცენტრალური ნერვული სისტემა.

საავტომობილო გზა.

სამუშაო ორგანო.

ნახ.2. რეფლექსური რკალი:

a - ორი ნეირონი; ბ - სამი ნეირტონი

1 - რეცეპტორი; 2 - მგრძნობიარე (ცენტრული) ნერვი; 3 - მგრძნობიარე ნეირონი ზურგის გლიაში; 4 - მგრძნობიარე ნეირონის აქსონი; 5 - ზურგის ნერვების უკანა ფესვები; 6 - ინტერკალარული ნეირონი; 7 - შუალედური ნერვის აქსონი; 8 - საავტომობილო ნეირონი ზურგის ტვინის რქებში; 9 - ზურგის ტვინი; 10 - საავტომობილო (ცენტრიფუგა) ნეირონის აქსონი; 11 - სამუშაო ორგანო.

რეფლექსური რკალი არის ნერვული უჯრედების ჯაჭვი, მათ შორის აფერენტული (მგრძნობიარე) და მოქმედი (საავტომობილო ან სეკრეტორული) ნეირონები, რომლის გასწვრივ ნერვული იმპულსი გადადის მისი წარმოშობის ადგილიდან (რეცეპტორიდან) სამუშაო ორგანოში (ეფექტორამდე). რეფლექსების უმეტესობა ხორციელდება რეფლექსური რკალების მონაწილეობით, რომლებიც წარმოიქმნება ცენტრალური ნერვული სისტემის ქვედა ნაწილების ნეირონებით - ზურგის ტვინის ნეირონებით.

უმარტივესი რეფლექსური რკალიშედგება მხოლოდ ორი ნეირონისგან - აფერენტი (რეცეპტორი) და ეფექტორი (ეფერენტი). პირველი ნეირონის სხეული (აფერენტი) მდებარეობს ცენტრალური ნერვული სისტემის გარეთ. როგორც წესი, ეს არის ეგრეთ წოდებული უნიპოლარული ნეირონი, რომლის სხეული მდებარეობს ზურგის კვანძში ან კრანიალური ნერვების მგრძნობიარე კვანძში. ამ უჯრედის პერიფერიული პროცესი განლაგებულია ზურგის ნერვების ან კრანიალური ნერვებისა და მათი ტოტების სენსორული ბოჭკოების შემადგენლობაში და მთავრდება რეცეპტორით, რომელიც აღიქვამს გარედან (გარე გარემოდან) ან შინაგანს (ორგანოებში, ქსოვილებში). სხეული) გაღიზიანება. ეს გაღიზიანება რეცეპტორის მიერ გარდაიქმნება ნერვულ იმპულსად, რომელიც აღწევს ნერვული უჯრედის სხეულს, შემდეგ კი ცენტრალური პროცესის გასწვრივ (ასეთი პროცესების მთლიანობა ქმნის ზურგის ნერვების უკანა, სენსორულ ფესვებს) იგზავნება ზურგის ტვინში ან თავის ტვინის შესაბამისი კრანიალური ნერვების გასწვრივ. ზურგის ტვინის ნაცრისფერ ნივთიერებაში ან თავის ტვინის საავტომობილო ბირთვში, მგრძნობიარე უჯრედის ეს პროცესი აყალიბებს სინაფსს მეორე ნეირონის ტოლთან (ეფერენტი). ინტერნეირონულ სინაფსში, შუამავლების დახმარებით, ნერვული აგზნება გადაეცემა მგრძნობიარე (აფერენტული) ნეირონიდან მოტორულ (ეფერენტულ) ნეირონს, რომლის პროცესი ტოვებს ზურგის ტვინს, როგორც ზურგის ნერვების წინა ფესვების ნაწილად. კრანიალური ნერვების საავტომობილო (სეკრეტორული) ნერვული ბოჭკოები და მიდის სამუშაო ორგანოში, რაც იწვევს კუნთების შეკუმშვას, ან დათრგუნვას, ან ჯირკვლის სეკრეციის გაზრდას.

კომპლექსური რეფლექსური რკალი. როგორც წესი, რეფლექსური რკალი არ შედგება ორი ნეირონისგან და გაცილებით რთულია. ორ ნეირონს - რეცეპტორსა (აფერენტს) და ეფექტორს (ეფერენტს) შორის - არის ერთი ან მეტი დახურული (ინტერკალარული) ნეირონი. ამ შემთხვევაში, რეცეპტორული ნეირონის აგზნება მისი ცენტრალური პროცესის მეშვეობით არ გადაეცემა უშუალოდ ეფექტურ ნერვულ უჯრედს, არამედ ერთ ან მეტ ინტერკალარული ნეირონს. ზურგის ტვინში ინტერკალარული ნეირონების როლს ასრულებენ უჯრედები, რომლებიც მდებარეობს უკანა სვეტების ნაცრისფერ ნივთიერებაში. ზოგიერთ ამ უჯრედს აქვს აქსონი (ნევრიტი), რომელიც მიდის იმავე დონის ზურგის ტვინის წინა რქების მოტორულ უჯრედებში და ხურავს რეფლექსურ რკალს ზურგის ტვინის ამ სეგმენტის დონეზე. ზურგის ტვინის სხვა უჯრედების აქსონი წინასწარ შეიძლება დაიყოს T- ფორმის დაღმავალ და აღმავალ ტოტებად, რომლებიც მიმართულია მიმდებარე, ზემო და ქვედა სეგმენტების წინა რქების საავტომობილო უჯრედებისკენ. გზად, თითოეულ აღმავალ ან დაღმავალ ტოტებს შეუძლია უზრუნველყოს ამ და სხვა მეზობელი სეგმენტების საავტომობილო უჯრედები. ამასთან დაკავშირებით, უნდა აღინიშნოს, რომ რეცეპტორების უმცირესი რაოდენობის გაღიზიანებაც კი შეიძლება გადაეცეს არა მხოლოდ ზურგის ტვინის გარკვეული სეგმენტის ნერვულ უჯრედებს, არამედ გავრცელდეს რამდენიმე მეზობელი სეგმენტის უჯრედებზე. შედეგად, პასუხი არის არა ერთი კუნთის ან კუნთების ერთი ჯგუფის შეკუმშვა, არამედ რამდენიმე ჯგუფი ერთდროულად. ამრიგად, გაღიზიანების საპასუხოდ, წარმოიქმნება რთული რეფლექსური მოძრაობა - რეფლექსი.

როგორც ზემოთ აღვნიშნეთ, ი.მ. სეჩენოვმა თავის ნაშრომში "ტვინის რეფლექსები" წამოაყენა მიზეზობრიობის (დეტერმინიზმის) იდეა, აღნიშნა, რომ სხეულში ყველა ფენომენს აქვს თავისი მიზეზი და რეფლექსური ეფექტი არის პასუხი ამ მიზეზზე. . ეს იდეები გაგრძელდა და დადასტურდა I.P. Pavlov-ისა და S.P. Botkin-ის ნაშრომებში. პავლოვმა გაავრცელა რეფლექსის დოქტრინა მთელ ნერვულ სისტემაზე, დაწყებული მისი ქვედა განყოფილებებიდან და დამთავრებული მისი უმაღლესი განყოფილებებით და ექსპერიმენტულად დაამტკიცა სხეულის სასიცოცხლო საქმიანობის ყველა ფორმის რეფლექსური ბუნება გამონაკლისის გარეშე. პავლოვის აზრით, ნერვული სისტემის აქტივობის მარტივი ფორმა, რომელიც არის მუდმივი, თანდაყოლილი, სპეციფიკური და სტრუქტურული წინაპირობების ფორმირებისთვის, რომლისთვისაც სპეციალური პირობები არ არის საჭირო, არის უპირობო რეფლექსი. სასიცოცხლო საქმიანობის პროცესში შეძენილი დროებითი კავშირები, რომლებიც ორგანიზმს საშუალებას აძლევს დაამყაროს საკმაოდ რთული და მრავალფეროვანი ურთიერთობა გარემოსთან, ი.პ. პავლოვის განმარტებით, პირობითი რეფლექსია. პირობითი რეფლექსების დახურვის ადგილი თავის ტვინის ქერქია. ამრიგად, ტვინი და მისი ქერქი უმაღლესი ნერვული აქტივობის საფუძველია.

კიდევ ერთმა მეცნიერმა - პ.კ. ანოხინმა და მისმა სტუდენტებმა დაადასტურა სამუშაო ორგანოს ეგრეთ წოდებული უკუკავშირის არსებობა ნერვულ ცენტრებთან (ამ ფენომენს ეწოდება "საპირისპირო აფერენტაცია"). იმ მომენტში, როდესაც ეფერენტული იმპულსები აღმასრულებელ ორგანოებში აღწევენ ცენტრალური ნერვული სისტემიდან, ისინი წარმოქმნიან პასუხს (მოძრაობა ან სეკრეცია). ეს სამუშაო ეფექტი აღიზიანებს თავად აღმასრულებელი ორგანოს რეცეპტორებს. ამ პროცესების შედეგად წარმოქმნილი იმპულსები იგზავნება აფერენტული ბილიკებით უკან ზურგის ტვინის ან ტვინის ცენტრებში ინფორმაციის სახით ორგანოს მიერ გარკვეული მოქმედების შესრულების შესახებ ყოველ მოცემულ მომენტში. ამრიგად, შესაძლებელია ზუსტად გავითვალისწინოთ ბრძანებების სწორი შესრულება ნერვული ცენტრებიდან სამუშაო ორგანოებში შემავალი ნერვული იმპულსების სახით და განხორციელდეს მათი მუდმივი კორექტირება. ორმხრივი სიგნალის არსებობა "საპირისპირო აფერენტაციის" დახურული, წრიული ან რგოლის რეფლექსური ნერვული ჯაჭვების საშუალებით, საშუალებას გაძლევთ განახორციელოთ სხეულის ნებისმიერი რეაქციის მუდმივი, უწყვეტი, მომენტალური კორექტირება შიდა და გარე გარემო პირობების ნებისმიერ ცვლილებაზე. უკუკავშირის მექანიზმების გარეშე ცოცხალი ორგანიზმების გარემოსთან ადაპტაცია შეუძლებელი იქნებოდა.

ამრიგად, მეცნიერულ პროგრესთან ერთად, ძველი იდეები, რომ ნერვული სისტემის აქტივობა ეფუძნება "ღია" (არადახურულ) რეფლექსურ რკალს, შეიცვალა დახურული, რგოლოვანი რკალის იდეით, რომელიც წარმოადგენს ჯაჭვს. რეფლექსები.

კლასიკური განპირობებული რეფლექსის ფორმირების პროცესი გადის სამ ძირითად ეტაპს.

პრეგენერალიზაციის ეტაპი. ახასიათებს აგზნების გამოხატული კონცენტრაცია (ძირითადად განპირობებული და უპირობო გამღიზიანებლების ქერქის საპროექციო ზონებში) და პირობითი ქცევითი რეაქციების არარსებობით.

განპირობებული რეფლექსის განზოგადების სტადია, რომელიც ემყარება აგზნების „დიფუზური“ გამრავლების (დასხივების) პროცესს. პირობითი რეაქციები ხდება სიგნალზე და სხვა სტიმულებზე (აფერენტული განზოგადების ფენომენი), ისევე როგორც პირობითი სიგნალის პრეზენტაციებს შორის ინტერვალებში (ინტერსინგალური რეაქციები). ამ პერიოდში ფართოდ არის გავრცელებული სხვადასხვა ბიოელექტრული ძვრები (ალფა რიტმის ბლოკადა, დესინქრონიზაცია და სხვ.) ქერქსა და ქერქქვეშა სტრუქტურებში.

სპეციალიზაციის ეტაპიროდესაც სიგნალთაშორისი რეაქციები ქრება და განპირობებული რეაქცია ხდება მხოლოდ სიგნალის სტიმულზე. ბიოდინების ცვლილებები უფრო შეზღუდულია და შემოიფარგლება ძირითადად განპირობებული სტიმულის მოქმედებით. ეს პროცესი უზრუნველყოფს დიფერენციაციას, სტიმულების დახვეწილ დისკრიმინაციას, პირობითი რეფლექსური უნარის სპეციალიზაციას. სპეციალიზაციის პროცესში საგრძნობლად ვიწროვდება ბიოპოტენციალების განაწილების სფერო და იზრდება პირობითი რეფლექსური რეაქცია.

პავლოვის კვლევის შედეგების მიხედვით, დროებითი კავშირი იქმნება უპირობო რეფლექსის კორტიკალურ ცენტრსა და ანალიზატორის კორტიკალურ ცენტრს შორის, რომლის რეცეპტორებზე გავლენას ახდენს პირობითი სტიმული, ე.ი. კავშირი იხურება თავის ტვინის ქერქში). დროებითი კავშირის დახურვა ეფუძნება დომინანტური ურთიერთქმედების პროცესიაღელვებულ ცენტრებს შორის. კანის ნებისმიერი ნაწილიდან და სხვა გრძნობის ორგანოებიდან (თვალი, ყური და ა.შ.) გულგრილი (განპირობებული) სიგნალით გამოწვეული იმპულსები ხვდება თავის ტვინის ქერქში და უზრუნველყოფს იქ აგზნების ფოკუსის ფორმირებას. თუ გულგრილი სიგნალის შემდეგ მიეცემა საკვების გაძლიერება (კვება), მაშინ ცერებრალური ქერქში წარმოიქმნება აგზნების უფრო ძლიერი მეორე აქცენტი, რომლისკენაც მიმართულია აგზნება, რომელიც წარმოიშვა და ასხივებს ქერქში. ინდიფერენტული (განპირობებული) სიგნალისა და უპირობო სტიმულის (გაძლიერების) განმეორებითი კომბინაცია ხელს უწყობს იმპულსების გადასვლას ინდიფერენტული სიგნალის კორტიკალური ცენტრიდან უპირობო რეფლექსის კორტიკალურ წარმომადგენლობამდე.

პავლოვმა თავის ტვინის ქერქში დროებითი კავშირის ფორმირებას უწოდა ახალი პირობითი რეფლექსური რკალის დახურვა.

ასევე, მეცნიერთა კვლევამ დაამტკიცა, რომ პირობითი რეფლექსის ფორმირების პარალელურად, იქმნება კიდევ ერთი პირობითი რეფლექსური კავშირი, რომელიც კონკრეტულად ცვლის ნეირონების მდგომარეობას, რაც გამოიხატება მათი ფონის აქტივობის მატებაში. თუ რაიმე მიზეზით არ ხდება მოცემული ნეირონის მდგომარეობის პირობითი რეფლექსური ცვლილება, მაშინ მასში განვითარებული რეფლექსი არ არის გამოვლენილი. ამან მეცნიერებს საშუალება მისცა დასკვნის გაკეთება ასოციაციური პასუხი მოიცავს მდგომარეობის ფორმირებას, რომელიც თვისობრივად სპეციფიკურია თითოეული დროებითი კავშირისთვის. ეს ფენომენი ფიზიოლოგების მიერ განიხილება, როგორც პირობითი რეფლექსური ქცევის ფორმირების კიდევ ერთი წამყვანი მექანიზმი.

ამრიგად, I.P. პავლოვის თანახმად, არსებობს პირობითი რეფლექსური აქტივობის ორი მექანიზმი:

რეგულირება, ტვინის მდგომარეობის რეგულირება და ნერვული ცენტრების აგზნებადობისა და მუშაობის გარკვეული დონის შექმნა:

გამომწვევი, რომელიც იწვევს ამა თუ იმ პირობით რეაქციას.

პირობითი რეფლექსების ფორმირების მექანიზმის თანამედროვე ახსნა ემყარება სინაფსების აქტივობის მოდიფიკაციის იდეას, რომლებიც არსებობს ნერვული ქსელის იმ პირობით წერტილებში, რომლებსაც შეუძლიათ დროულად დაემთხვა სენსორული სიგნალების გაერთიანება.

ასევე, მკვლევარებმა დაამტკიცეს, რომ პირობითი რეფლექსების ფორმირების პროცესი პირდაპირ კავშირშია მეხსიერებასთან. პირობითი რეფლექსის განვითარების დასაწყისში კავშირი ხორციელდება მხოლოდ მოკლევადიანი მეხსიერების მექანიზმების დახმარებით - აგზნების გავრცელება ხორციელდება ორ აღგზნებულ კორტიკალურ ცენტრს შორის. როგორც განპირობებული და უპირობო სტიმულის მოქმედება მეორდება და შესაბამისი ცენტრები განმეორებით სტიმულირდება, მოკლევადიანი მეხსიერება გადადის გრძელვადიან მეხსიერებაში, ანუ ნეირონებში ხდება მნიშვნელოვანი სტრუქტურული ცვლილებები.

პირობითი რეფლექსები, როგორც აჩვენა მრავალი კვლევა, ცვალებადია (ცვლადი), მათი დათრგუნვა შესაძლებელია.

პირობითი რეფლექსების დათრგუნვის ორი ტიპი შეიძლება გამოიყოს, რომლებიც ძირეულად განსხვავდება ერთმანეთისგან: თანდაყოლილი და შეძენილი (სურ. 3). უფრო მეტიც, დამუხრუჭების თითოეულ ტიპს აქვს საკუთარი ვარიაციები.

უპირობო პირობითი (შიდა)

1. გარე 1. ქრებოდა

3. დიფერენციალური

4. პირობითი მუხრუჭი

ბრინჯი. 3. პირობითი რეფლექსების დათრგუნვა

უპირობო (თანდაყოლილი) დათრგუნვაპირობითი რეფლექსები იყოფა გარე და ტრანსცენდენტურად. გარე დამუხრუჭებაგამოიხატება ამჟამინდელი (ამჟამად წარმოქმნილი) პირობითი რეფლექსის შესუსტებაში ან სრულ შეწყვეტაში რაიმე უცხო სტიმულის მოქმედებით. მაგალითად, შუქის ჩართვა მიმდინარე განპირობებული რეფლექსის დროს იწვევს ორიენტირებულ-საძიებო რეაქციას, რომელიც ასუსტებს ან აჩერებს არსებულ პირობით რეფლექსურ აქტივობას. პავლოვმა ამ რეაქციას, რომელიც წარმოიშვა გარე გარემოში ცვლილების გამო (რეფლექსი სიახლისკენ), უწოდა "რა არის ეს?" რეფლექსი. დამატებითი სტიმულის მოქმედების განმეორებით, ამ სიგნალზე რეაქცია სუსტდება და ქრება, ვინაიდან სხეულს არ სჭირდება რაიმე ქმედება. პავლოვმა ასევე შეისწავლა პირობითი რეფლექსების ამ ტიპის დათრგუნვის მექანიზმი. მისი თეორიის თანახმად, ექსტრაორდინალურ სიგნალს თან ახლავს ცერებრალური ქერქში აგზნების ახალი ფოკუსის გამოჩენა, რომელიც, სტიმულის საშუალო სიძლიერით, დამთრგუნველ გავლენას ახდენს მიმდინარე განპირობებულ რეფლექსურ აქტივობაზე დომინანტური მექანიზმით. გარეგანი დათრგუნვა არის უპირობო რეფლექსი. ამ ტიპის დათრგუნვას ეწოდა გარეგანი, რადგან ამ შემთხვევებში უცხოური სტიმულისგან წარმოქმნილი ორიენტირებულ-გამომძიებელი რეფლექსის უჯრედების აგზნება იმყოფება წინამდებარე პირობითი რეფლექსის რკალის გარეთ. გარეგანი დათრგუნვა ხელს უწყობს სხეულის გადაუდებელ ადაპტაციას გარე და შიდა გარემოს ცვალებად პირობებთან და უზრუნველყოფს სიტუაციის შესაბამისად სხვა აქტივობაზე გადასვლის შესაძლებლობას.

ექსტრემალური დამუხრუჭებახდება სხეულის გახანგრძლივებული ნერვული აგზნების დროს, უკიდურესად ძლიერი პირობითი სიგნალის ან რამდენიმე სუსტი სიგნალის გავლენის ქვეშ. არსებობს გარკვეული შესაბამისობა პირობითი სტიმულის სიძლიერესა და პასუხის სიდიდეს შორის - „ძალის კანონი“: რაც უფრო ძლიერია განპირობებული სიგნალი, მით უფრო ძლიერია განპირობებული რეფლექსური რეაქცია. ამასთან, ეს კანონი შეიძლება შენარჩუნდეს მხოლოდ გარკვეულ მნიშვნელობამდე (ზღურბლამდე), რომლის ზემოთაც ეფექტი იწყებს შემცირებას, განპირობებული სიგნალის სიძლიერის მუდმივი ზრდის მიუხედავად. ამ ფაქტებმა საშუალება მისცა ი.პ. პავლოვს დაესკვნა, რომ კორტიკალურ უჯრედებს აქვთ შრომისუნარიანობის ლიმიტი.

პირობითი (შიდა, შეძენილი) დათრგუნვაპირობითი რეფლექსები არის აქტიური ნერვული პროცესი, რომელიც მოითხოვს განვითარებას, ისევე როგორც თავად რეფლექსი. შემთხვევითი არ არის, რომ პირობითი რეფლექსის ამ ტიპის დათრგუნვას პირობითი რეფლექსის ინჰიბიცია ეწოდება. შეძენილია, ინდივიდუალური. პავლოვის თეორიის თანახმად, იგი ლოკალიზებულია ამ პირობითი რეფლექსის ნერვულ ცენტრში („შიგნით“). არსებობს პირობითი დათრგუნვის შემდეგი ტიპები: ქრებოდა, ჩამორჩენილი, დიფერენციალური და განპირობებული ინჰიბირება.

ქრებოდა დამუხრუჭებახდება, როდესაც განპირობებული სიგნალი განმეორებით გამოიყენება და მისი შემდგომი არ გაძლიერება. ამ შემთხვევაში, ჯერ პირობითი რეფლექსი სუსტდება, შემდეგ კი მთლიანად ქრება. თუმცა, ის შეიძლება გამოჯანმრთელდეს გარკვეული პერიოდის შემდეგ. ჩაქრობის სიჩქარე დამოკიდებულია პირობითი სიგნალის ინტენსივობაზე და გამაგრების ბიოლოგიურ მნიშვნელობაზე. რაც უფრო მნიშვნელოვანია ისინი, მით უფრო რთულია პირობითი რეფლექსის ჩაქრობა. სწორედ გადაშენების დათრგუნვამ შეიძლება ახსნას ადრე მიღებული ინფორმაციის დავიწყება, რომელიც დიდი ხნის განმავლობაში არ მეორდება.

დაგვიანებული დამუხრუჭებახდება მაშინ, როდესაც გამაგრებები ჩამორჩება 1-3 წუთით განპირობებული სიგნალის მოქმედების დაწყებასთან შედარებით. თანდათანობით, განპირობებული პასუხის გარეგნობა გადადის გაძლიერების მომენტში. განპირობებული რეფლექსის ამ ტიპის დათრგუნვას ასევე ახასიათებს დეზინჰიბირების ფენომენი.

დიფერენციალური დამუხრუჭებაწარმოიქმნება პირობითთან ახლოს სტიმულის დამატებითი ჩართვით და არა მისი გაძლიერებით.

პირობითი მუხრუჭიხდება მაშინ, როდესაც პირობით სიგნალს ემატება სხვა სტიმული და ეს კომბინაცია არ არის გაძლიერებული. ასე რომ, თუ განავითარებთ ნერწყვის პირობით რეფლექსს სინათლეზე, შემდეგ დააკავშირებთ დამატებით სტიმულს (ხმას) ამ სიგნალს და არ გააძლიერებთ ამ კომბინაციას, მაშინ მასზე განპირობებული რეფლექსი თანდათან გაქრება.

განპირობებული რეფლექსების ყველა სახის პირობითი (შიდა) დათრგუნვის მნიშვნელობა მდგომარეობს მოცემულ დროს არასაჭირო აქტივობის აღმოფხვრაში, ანუ ორგანიზმის ძალიან დახვეწილ ადაპტაციაში გარემოსთან.

განპირობებული და უპირობო რეფლექსების ფიქსირებული სისტემა, რომელიც გაერთიანებულია ერთ ფუნქციურ კომპლექსში, ჩვეულებრივ ე.წ. დინამიური სტერეოტიპი. დინამიური სტერეოტიპი იქმნება ორგანიზმის გარე და შიდა გარემოს სტერეოტიპულად განმეორებითი ცვლილებებისა და გავლენის ქვეშ. იგივე თანმიმდევრობით მეორდება სხეულზე მოქმედი სტიმულები გარეგანი სტერეოტიპი. იგი შეესაბამება აგზნებისა და დათრგუნვის ქერქოვანი პროცესების სტერეოტიპულ დინამიკას, რომელიც გარეგანი სტერეოტიპის მრავალჯერადი გამეორების შედეგად იწყებს რეპროდუცირებას ერთი და იგივე თანმიმდევრობით მთლიანობაში. ამის შემდეგ, კორტიკალური პროცესების სტერეოტიპული თანმიმდევრობა შეიძლება გამოწვეული იყოს არა მხოლოდ გარეგანი სტერეოტიპის (ანუ სტიმულის კომპლექსის) მოქმედებით, არამედ ამ კომპლექსიდან რომელიმე სტიმულის მოქმედებით.

"დინამიური სტერეოტიპის" კონცეფცია დაინერგა მეოცე საუკუნის 30-იანი წლების დასაწყისში, როდესაც I.P. პავლოვმა დაამტკიცა თავისი პოზიცია ნერვული სისტემის ფუნქციონირების რეფლექსურ თეორიაზე. ადგილობრივი მეცნიერის მოწინააღმდეგეები ძირითადად უცხოელი მკვლევარები იყვნენ, რომლებიც ამტკიცებდნენ, რომ რეფლექსის თეორიამ შეწყვიტა თავის ტვინის ფუნქციების გაგებაში წვლილი და გახდა დაბრკოლება ცოდნის ამ სფეროში პროგრესისთვის. იცავდა და ხსნიდა რეფლექსების თეორიისადმი მიდგომას, ი.პ. პავლოვმა გამოყო „ზუსტი სამეცნიერო კვლევის სამი ძირითადი პრინციპი“ რეფლექსურ საქმიანობაში:

დეტერმინიზმის პრინციპი, ანუ მიზეზი, რაიმე მოცემული მოქმედების, ეფექტის მიზეზი;

ანალიზისა და სინთეზის პრინციპი, ანუ მთლიანის პირველადი დაშლა ნაწილებად, რომლებიც ქმნიან ერთეულებს და შემდეგ ისევ მთლიანის თანდათანობით დამატება ერთეულებიდან, ცალკეული ელემენტებიდან;

სტრუქტურულობის პრინციპი, ანუ ძალის მოქმედებების მდებარეობა სივრცეში. IP პავლოვი კომენტარს აკეთებს ამ პრინციპზე შემდეგნაირად. როდესაც რაიმე სტიმული იწვევს ქერქისა და უახლოესი ქვექერქის უჯრედების აგზნებას ან დათრგუნვას, მის სხვადასხვა ნაწილში მდებარე აღგზნებული და დათრგუნული უჯრედები ქმნიან დინამიურ კომბინაციას ერთმანეთთან. ვინაიდან სტიმულების და მათი კომბინაციის ვარიანტების რაოდენობა გამოუთვლელია, აღგზნებული და დათრგუნული უჯრედების დინამიური კომბინაციებიც არ შეიძლება დაითვალოს. ასეთი კომბინაციები შეიძლება გახდეს სტაბილური და არსებობდეს სტიმულის მოქმედების დროს. ამავდროულად, ისინი შეიძლება შენარჩუნდეს როგორც „რეალობის ანაბეჭდები“ გარე გავლენის შეწყვეტის შემდეგაც. ეს ნიშნავს, რომ წინა გავლენის კვალს შეუძლია გავლენა მოახდინოს მომავალში პასუხების ბუნებაზე, რაც, შესაბამისად, დამოკიდებული იქნება არა მხოლოდ უშუალო სტიმულზე, არამედ ადრე შეძენილ გამოცდილებაზეც.

პავლოვმა განიხილა დინამიური სტერეოტიპის ჩამოყალიბება და შენარჩუნება, როგორც "სერიოზული ნერვული სამუშაო, განსხვავებული, სტერეოტიპის სირთულისა და ცხოველის ინდივიდუალობის მიხედვით".

პავლოვის ლაბორატორია იყენებდა სხვადასხვა სქემებს დინამიური სტერეოტიპების წარმოქმნისთვის, რომელთაგან ზოგიერთი შედარებით მარტივი იყო და შედგებოდა, მაგალითად, მხოლოდ ორი დადებითი რეფლექსისგან. სხვები იყო პოზიტიური, ანუ ამგზნებადი და ინჰიბიტორული სტიმულის რთული კომბინაციები. კომპლექსის აქტიური სტიმულის გადაკეთებამ, ინდივიდუალური სტიმულის მნიშვნელობის ცვლილებამ ამგზნებიდან ინჰიბიტორამდე ან პირიქით, შესაძლებელი გახადა ცხოველების ქცევის ინდივიდუალური მახასიათებლების გამოვლენა. დინამიური სტერეოტიპის შეცვლის პროცესში ყველა ცხოველი ჰიპერაგზნებული გახდა, შეწყვიტა რეაგირება წინა პირობით სტიმულებზე, ზოგჯერ უარს ამბობდა საკვებზე და წინააღმდეგობას უწევდა ლაბორატორიაში შეყვანას. პავლოვმა ცხოველის ასეთ მდგომარეობას "მტკივნეული" უწოდა და განმარტა, როგორც "ინტენსიური ნერვული შრომა", რომელიც მან განიხილა არა მხოლოდ ასოციაციურ საქმიანობად, არამედ გონებრივ საქმიანობად (შრომად).

კითხვები თვითკონტროლისთვის:

განსაზღვრეთ რეფლექსი.

გააფართოვეთ ცენტრალური ნერვული სისტემის რეფლექსური პრინციპის ძირითადი დებულებები.

რა სახის რეფლექსები არსებობს?

რა არის უპირობო რეფლექსების სპეციფიკური მახასიათებლები.

გახსენით პირობითი რეფლექსების ფორმირების მექანიზმი.

განპირობებული რეფლექსების კლასიფიკაცია.

რა როლი აქვს რეფლექსებს ცოცხალი ორგანიზმების ცხოვრებაში?

რა არის რეფლექსური რკალი?

როგორია რეფლექსური რკალის სტრუქტურა?

აღწერეთ უმარტივესი რეფლექსური რკალი?

გახსენით რთული რეფლექსური რკალის ფუნქციონირების მექანიზმი.

რა არის "საპირისპირო აფერენტაცია"?

რა არის უკუკავშირის მექანიზმების არსი და მნიშვნელობა?

გააფართოვეთ კლასიკური განპირობებული რეფლექსის ფორმირების ეტაპები.

პირობითი რეფლექსების დათრგუნვის მექანიზმი.

რა არის "ძალაუფლების კანონი"?

რა მნიშვნელობა აქვს პირობითი რეფლექსის დათრგუნვას?

რა არის დინამიური სტერეოტიპი?