პირობითი რეფლექსი- ეს არის მთელი ორგანიზმის სიცოცხლის განმავლობაში შეძენილი ბუნებრივი რეაქცია მანამდე ინდიფერენტულ (ინდიფერენტულ) სტიმულზე. პირობით რეფლექსში რეპროდუცირებულია ან უპირობო რეფლექსური რეაქცია ან სრულიად ახალი, ადრე უცნობი ტიპის აქტივობა (ინსტრუმენტული რეფლექსები).

პირობითი რეფლექსების სახეები.ყველაზე გავრცელებული მახასიათებლები, რომლებიც გვაძლევს პირობითი რეფლექსების კლასიფიკაციის საშუალებას არის:

• ა) რეფლექსური სტიმულების ხარისხობრივი შემადგენლობა (ბუნებრივი და ხელოვნური);
• ბ) პასუხის (მემკვიდრეობითი ან შეძენილი) ხასიათი;
• გ) რეფლექსის დონეს (წესრიგს).

ბუნებრივი განპირობებული სტიმული არის უპირობო აგენტის თანდაყოლილი თვისებები ან თვისებები. მაგალითად, ხორცის სუნი არის საკვების რეფლექსების ბუნებრივი განპირობებული სტიმული. საკვებით განპირობებული რეფლექსი ხორცის სუნის მიმართ ვითარდება მაშინ, როდესაც მისი მოქმედება ემთხვევა უპირობო მოქმედებას, ე.ი. ხორცის გემო, მისი კვებითი ღირებულება ცხოველისთვის. ბუნებრივ პირობით სტიმულებზე განვითარებულ პირობით რეფლექსებს ბუნებრივი ეწოდება. ხელოვნურ განპირობებულ რეფლექსებში, გამაძლიერებელი სიგნალები არის სტიმული, რომელიც არ არის დაკავშირებული უპირობო აგენტის თანდაყოლილ თვისებებთან.

პირობით რეფლექსებს, რომლებშიც აღმასრულებელი რგოლი არის სტიმულებზე სენსორული რეაქციის თანდაყოლილი ფორმა, ეწოდება სენსორული. ასეთი რეფლექსების ახალი, შეძენილი ნაწილი მხოლოდ მათი აფერენტული რგოლია - პირველი სახის რეფლექსი. ასეთი რეფლექსების მაგალითებია ყველა საკვები, თავდაცვითი, სექსუალური, ორიენტირებული რეფლექსები, რომლებიც განვითარებულია ახალ აფერენტულ საფუძველზე (მაგალითად, პირობითი საკვების რეფლექსი ხმის სტიმულზე).

მეორე ტიპის პირობით რეფლექსებში რეაქცია არ არის თანდაყოლილი, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, აფერენტული და აღმასრულებელი რგოლი ყალიბდება, როგორც რეფლექსური რეაქციის სრულიად ახალი კომპონენტები.

მეორე ტიპის რეფლექსებში საავტომობილო მოქმედება ტიპიური გულგრილი სტიმულია, მაგრამ გაძლიერებისას ის შეიძლება გახდეს პირობითი სიგნალი ნებისმიერი აქტივობის შესახებ, რომელიც ხელმისაწვდომია ცხოველისთვის ან ადამიანისთვის. სპორტისთვის დამახასიათებელი ადამიანის ნებაყოფლობითი საავტომობილო აქტივობა, მისი ფიზიოლოგიური მექანიზმების თვალსაზრისით, არის მეორე ტიპის რეფლექსების ჯაჭვი, რომელიც სულ უფრო რთულდება.

პირობითი რეფლექსის საწყისი პირველადი ფორმა არის პირველი რიგის რეფლექსი. ამ განპირობებულ რეფლექსებში გამაძლიერებელი აგენტი არის უპირობო, უპირატესად ბუნებრივი სტიმული. მეორე რიგის პირობით რეფლექსებში გამაძლიერებელი აგენტია პირველი რიგის პირობითი რეფლექსები.

უმაღლესი რიგის რეფლექსები (მესამე, მეოთხე და ა.შ.) განვითარებულია იმავე პრინციპით: უმაღლესი რიგის რეფლექსების გამაძლიერებელი აგენტები არის განპირობებული სტიმულები, რომლებზეც განვითარებული იყო წინა რეფლექსები.

პირობითი რეფლექსები კლასიფიცირდება რიგი სხვა მახასიათებლების მიხედვით. რეცეპტორების პრინციპის მიხედვით, ისინი შეიძლება დაიყოს ექსტეროცეპტიურ, პროპრიოცეპტიურ, ინტეროცეპტივებად; ეფექტორის მიხედვით - სეკრეტორული, მოტორული, ექსტრაპოლაცია, ავტომატური. სეკრეტორულ და მოტორულ რეფლექსებში საბოლოო შედეგი არის სეკრეცია ან მოტორული მოქმედება.

ავტომატური რეფლექსები იქმნება, როდესაც პირობითი სტიმული შერწყმულია ქიმიური აგენტების მოქმედებასთან. აპომორფინის შეყვანა იწვევს ღებინების რეფლექსს. ნაკაწრის ერთობლიობა აპომორფინის დანერგვასთან იწვევს ნაკაწრებისკენ ავტომატური გაჯანსაღების რეფლექსის განვითარებას.

ექსტრაპოლაციის რეფლექსების რთული ფორმები („წინდახედვის“ რეფლექსები) ტიპიური ქცევითი რეაქციებია, რომლებშიც ვლინდება ტვინის ანალიტიკურ-სინთეზური ფუნქციის ელემენტები. ცხოველი განჭვრეტს განხორციელებული ქმედებების შედეგებს, წარსული გამოცდილების კვალზე დაყრდნობით, რომელიც დასრულდა სასარგებლო (უპირობო) რეფლექსის მიღწევებით.

პირობითი რეფლექსების ფორმირების პირობები.ბუნებრივ პირობებში დროებითი პირობითი კავშირის ფორმირების ერთ-ერთი მთავარი პირობაა პირობითი და უპირობო სტიმულის მოქმედების დროში დამთხვევა. ლაბორატორიულ ექსპერიმენტში განპირობებული სტიმული წინ უსწრებს უპირობო სტიმულის მოქმედებას. მაგრამ ამ შემთხვევაშიც, დროის ნაწილი ერთად მოქმედებენ. სხვა პირობები მოიცავს განმეორებადობას, სტიმულის საკმარის ინტენსივობას და ნერვული სისტემის აგზნებადობის დონეს.

განპირობებული და უპირობო აგენტების კომბინაციების გამეორება ხელს უწყობს პირობითი ნერვული კავშირის კონსოლიდაციას. ეს ასევე მოითხოვს უპირობო სტიმულის საკმარის ძალას. გამაძლიერებელ აგენტს უნდა ჰქონდეს ბიოლოგიური შემცველობა, ე.ი. ნებისმიერი ფიზიოლოგიური მოთხოვნილების დაკმაყოფილება.

პირობითი რეფლექსის ფორმირების სიჩქარე დამოკიდებულია ცენტრალური ნერვული სისტემის აგზნებადობის დონეზე. ნებისმიერი გულგრილი სტიმული შეიძლება შეიძინოს სიგნალის მნიშვნელობა მშიერი ცხოველისთვის, თუ ისინი გაძლიერებულია საკვებით. თუმცა, იგივე აგენტი, რომელიც აძლიერებს პირობით რეფლექსს, კარგავს თავის ბიოლოგიურ მნიშვნელობას საკვების მქონე ცხოველისთვის, რაც დაკავშირებულია კვების ცენტრის აგზნებადობის დაბალ დონესთან. ნერვული სისტემის აგზნებადობის აუცილებელი დონე მიიღწევა აგრეთვე ზედმეტი სტიმულის მოხსნით. ეს განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია მოძრაობის სწავლისას.

ახალი მოძრაობის სწავლისადმი დომინანტური დამოკიდებულება აჩქარებს სასწავლო პროცესს. და პირიქით, გვერდითი სტიმული, რომელიც აშორებს ყურადღებას მთავარი ამოცანის გადაწყვეტას, ართულებს ამ პროცესს, ანადგურებს მოძრაობის შესასწავლად არსებულ კომპლექტს.

ნერვული კავშირის დახურვის მექანიზმები.გულგრილი სტიმულის მოქმედებით, აგზნება ხდება ქერქის შესაბამის სენსორულ ზონაში. სიგნალის სტიმულის შემდეგ უპირობო გაძლიერება იწვევს აგზნების მძლავრ ფოკუსს სუბკორტიკალურ ცენტრებში და მათ კორტიკალურ პროგნოზებში. ძლიერი ფოკუსი, დომინირების პრინციპის მიხედვით, "იზიდავს" აგზნებას სუსტისგან. არსებობს ნერვული კავშირების დახურვა აგზნების სუბკორტიკალურ და კორტიკალურ კერებს შორის, რომლებიც გამოწვეულია პირობითი და უპირობო აგენტებით.

IP პავლოვის იდეების შესაბამისად, გარე გარემოს სტერეოტიპულად განმეორებითი გავლენა იწვევს თავის ტვინის ქერქში მისი ცალკეული მონაკვეთების აგზნების მკაცრად მოწესრიგებულ თანმიმდევრობას. ყალიბდება ნერვული პროცესების დინამიური სტერეოტიპი, რომელშიც სტიმულზე რეაქცია განისაზღვრება არა იმდენად მისი შინაარსით, რამდენადაც მისი ადგილი გავლენის სისტემაში. დინამიური სტერეოტიპი ყალიბდება ნერვული კავშირების დახურვის გამო წინა სიგნალის მოქმედების კვალის აგზნებასა და შემდგომ განპირობებულ სტიმულს შორის.

დახურვის მექანიზმებში მნიშვნელოვანი როლი ეკუთვნის ერთდროულად აღგზნებული ნერვული ცენტრების ბიოელექტრული აქტივობის სივრცულ სინქრონიზაციას. სივრცითი სინქრონიზაცია არის ნერვული უჯრედების სიმრავლეების (თანვარსკვლავედის) ბიოპოტენციალების დამთხვევა დროში და ფაზაში; ეს არის ნეირონების მნიშვნელოვანი რაოდენობის ლაბილურობის კონვერგენციის შედეგი, რომლებიც ქმნიან ნერვულ წრეებს.

ვარაუდობენ, რომ სხვადასხვა სენსორული შინაარსისა და ბიოლოგიური მნიშვნელობის აფერენტული გავლენა, ე.ი. პირობითი და უპირობო სიგნალები იწვევენ კორტიკალური ნეირონების გენერალიზებულ აქტივაციას ტვინის ღეროს რეტიკულური წარმონაქმნის მეშვეობით. ის ასევე უზრუნველყოფს აგზნების ორი ცენტრის ურთიერთგადახურვას. მათ შორის კავშირის გამარტივება შეიძლება უზრუნველყოფილი იყოს ელექტრული წინააღმდეგობის მნიშვნელოვანი ვარდნით ნერვულ ბილიკებში, რომლებიც აკავშირებენ ტვინის ერთდროულად აღგზნებულ წერტილებს.

განსაკუთრებულ როლს თამაშობს აღმავალი აგზნების კონვერგენცია უპირობო სტიმულიდან. ფარავს ცერებრალური ქერქის უზარმაზარ უბნებს, მათ აქვთ ქიმიურად სტაბილიზაციის ეფექტი ყველა ნეირონზე, რომლებიც იღებენ ინფორმაციას გულგრილი სტიმულისგან.

ინდიფერენტული და უპირობო აგზნების დაახლოების გამო, ურთიერთქმედებაში შედის მათთვის დამახასიათებელი ორი ქიმიური პროცესი. ამ ურთიერთქმედების შედეგია ახალი ცილის სტრუქტურების გაძლიერებული ბიოსინთეზი სინაფსებში და პრესინაფსურ ტერმინალებში, რაც ხელს უწყობს ახალი ასოციაციების ფორმირებას და კონსოლიდაციას. ამრიგად, პრესინაფსური აქსონის ტერმინალების მიელინიზაცია ზრდის აგზნების გამტარობის სიჩქარეს.

თავის ტვინის დახურვის ფუნქციის რეგულირებაში განსაკუთრებული როლი ეკუთვნის ნეიროპეპტიდებს. ისინი მნიშვნელოვან გავლენას ახდენენ მეხსიერების პროცესებზე, არეგულირებენ ძილს და ზოგიერთ ქცევით რეაქციას. ნეიროპეპტიდებს, რომლებიც მორფინის მსგავსად მოქმედებენ - ენდორფინებსა და ენკეფალინებს - აქვთ ტკივილგამაყუჩებელი მოქმედება, რომელიც ათჯერ უფრო ძლიერია, ვიდრე მორფინი. ევოლუციური განვითარების პროცესში იცვლება ნერვული კავშირების დახურვის დონე. ადამიანებში და მაღალ ცხოველებში, ის პროეცირებულია ქერქზე და უახლოეს სუბკორტიკალურ ცენტრებზე. ქვედა ცხოველებში, პირობითი რეფლექსები დახურულია დიფუზურ და განგლიურ ნერვულ სისტემაში და ტვინის ღეროს სხვადასხვა დონეზე. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, კონდიცირება არ არის სპეციფიკური კორტიკალური პროცესი. განპირობებული რეფლექსი მოქმედებს, როგორც უნივერსალური ადაპტაციური რეაქცია, რომელიც ხელმისაწვდომია დაბალი ცხოველებისთვისაც.

პირობითი რეფლექსური აქტივობის დათრგუნვა.ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში ინჰიბირების აღმოჩენა ეკუთვნის ი.მ. სეჩენოვი. დამუხრუჭების პროცესი ი.მ. სეჩენოვი არის სპეციალური ინჰიბიტორული ცენტრების აგზნების შედეგი. როგორც შემდგომ ნაშრომებში იყო ნაჩვენები, დათრგუნვა არ არის ცალსახა პროცესი მისი წარმოშობით. ფიზიოლოგიური შინაარსის მიხედვით, დათრგუნვა არის აქტიური ნერვული პროცესი, რომელიც თრგუნავს აქტივობას, „არ იძლევა გარე სამუშაო ეფექტებს“ (P.K. Anokhin).

ნერვულ უჯრედში მუდმივად შენარჩუნებულია არასტაბილური ბალანსი, რომელიც განისაზღვრება აგზნების და დათრგუნვის თანაფარდობით. ერთ-ერთი პროცესის გაბატონება იწვევს ნერვულ უჯრედს აქტიურ ან ინჰიბიტორულ მდგომარეობამდე. ინჰიბირების განვითარებაში მნიშვნელოვანი როლი ენიჭება ბიოლოგიურად აქტიურ ნივთიერებებს - შუამავლებს.

გამოვლენის პირობებიდან გამომდინარე, განასხვავებენ უპირობო და პირობითი დათრგუნვას. უპირობო მოიცავს გარე და ტრანსცენდენტურ დათრგუნვას. უპირობო დათრგუნვისგან განსხვავებით, შინაგანი დათრგუნვა პირობითია, შეძენილი ორგანიზმის ინდივიდუალური განვითარების პროცესში. ფუნდამენტური განსხვავება უპირობო და პირობით დათრგუნვას შორის მდგომარეობს მათ ლოკალიზაციაში. უპირობო დათრგუნვის წყარო განპირობებული დროებითი კავშირების საზღვრებს მიღმაა; ის მათთან მიმართებაში მოქმედებს, როგორც გარეგანი სტიმული.

გარე დამუხრუჭება ვითარდება გარე, როგორც წესი, ძლიერი გარეგანი სტიმულის მოქმედებაზე. გარეგანი დათრგუნვის მიზეზი შეიძლება იყოს ემოციური აღგზნება, ტკივილი, დეკორაციის შეცვლა. სტიმულის განმეორებითი მოქმედებით, გარე დათრგუნვა სუსტდება.

შიდა დამუხრუჭება ლოკალიზებულია პირობითი რეფლექსური ნერვული კავშირების ფარგლებში. იგი ვითარდება პირობითი რეფლექსის კანონების მიხედვით. არსებობს ჩაქრობა, დიფერენციალური, ჩამორჩენილი და პირობითი (პირობითი დამუხრუჭება) დათრგუნვა.

ქრებოდა დამუხრუჭება ვითარდება უპირობო გამაძლიერებელი აგენტის მიერ განპირობებული სტიმულის არგაძლიერების შედეგად. ეს არ არის განადგურება, არამედ მხოლოდ ჩამოყალიბებული დროებითი კავშირების დროებითი დათრგუნვა. გარკვეული პერიოდის შემდეგ, რეფლექსი აღდგება. პირობითი რეფლექსების განადგურება ადამიანებში ნელა ხდება. განპირობებული რეფლექსური აქტივობის მრავალი ფორმა, თუნდაც გაძლიერების გარეშე, გრძელდება სიცოცხლის განმავლობაში (შრომის უნარები, სპეციალური ტიპის სპორტული აქტივობები).

დიფერენციალური დამუხრუჭება იწვევს მსგავსი სტიმულების განსხვავებას, რომლებიც თავდაპირველად იწვევენ იმავე ტიპის რეაქციას (განზოგადებული პასუხი). ერთი სტიმულის გაძლიერება მრავალი მსგავსიდან საშუალებას გაძლევთ გამოყოთ (განასხვავოთ) პასუხი მხოლოდ ერთ პირობით სიგნალზე. ძაღლი შეიძლება განვითარდეს დიფერენცირებული ნაცრისფერ ფერებში. სიცოცხლის პროცესში ადამიანი ავითარებს ათასობით და ათიათასობით დიფერენციაციას როგორც რეალური (პირველადი სიგნალი), ისე ირიბი (მეორე სიგნალი) სტიმულების მიმართ.

ჩამორჩენის დამუხრუჭება უზრუნველყოფს პირობითი სიგნალის მოქმედებაზე რეაგირების დროის დაყოვნებას. ის აძლევს ცხოველს შესაძლებლობას გადადოს პირობითი პასუხი, რათა მიაღწიოს სასარგებლო შედეგს (მაგალითად, ელოდება ხელსაყრელ მომენტს მტაცებლებში მსხვერპლზე თავდასხმისთვის).

ექსპერიმენტულ პირობებში, დაგვიანებული დათრგუნვა ვითარდება სიგნალის სტიმულის თანდათანობითი ზრდით და მისი უპირობო გაძლიერებით. ადამიანებში ჩამორჩენილი დათრგუნვა ვლინდება ყველა მოქმედებაში „დაგვიანებული დასასრულით“. იმპულსურობა, წამიერი რეაქცია ადამიანში იცვლება შეგნებული შეფერხებით, თუ ამას კარნახობს ცხოვრების ამჟამინდელი პირობები.

პირობითი ინჰიბირება (განპირობებული მუხრუჭი) ყალიბდება როგორც უარყოფითი განპირობებული რეფლექსი. თუ სიგნალის კომბინაცია ახალ სტიმულთან არის მოცემული გამაძლიერებელი აგენტის წინ და ეს კომბინაცია არ არის გამყარებული, მაშინ გარკვეული პერიოდის შემდეგ ეს ახალი სტიმული ხდება პირობითი ინჰიბიტორი. მისი პრეზენტაცია სასიგნალო აგენტის შემდეგ იწვევს ადრე განვითარებული რეფლექსის დათრგუნვას.

პირობითი რეფლექსის დროებითი კავშირის ფორმირების მექანიზმი

განპირობებული რეფლექსის ფიზიოლოგიური საფუძველია დროებითი კავშირის დახურვის პროცესი, ახალი გზების გარღვევა ცენტრალური ნერვული სისტემის ყველაზე რეაქტიულ წარმონაქმნებში - მის უმაღლეს განყოფილებებში.

დროებითი კავშირი -ეს არის თავის ტვინში ნეიროფიზიოლოგიური, ბიოქიმიური და სტრუქტურული ცვლილებების ერთობლიობა, რომელიც ხდება პირობითი და უპირობო სტიმულის შერწყმის პროცესში და ქმნის გარკვეულ ურთიერთობებს ტვინის სხვადასხვა ცენტრებს შორის.

დღეისათვის არ არსებობს ერთიანი თვალსაზრისი დროებითი კავშირის დახურვის მექანიზმებზე. ი.პ. პავლოვს სჯეროდა, რომ დროებითი კავშირების დახურვა ხდება ჰორიზონტალურ სიბრტყეში ცერებრალური ქერქის დონეზე ნერვულ ცენტრს შორის, რომელიც აღიქვამს პირობით სტიმულს და უპირობო რეფლექსის კორტიკალურ წარმოდგენას. სიგნალი და გამაძლიერებელი სტიმული იწვევს საკუთარ უპირობო რეაქციებს: პირობითი სიგნალი არის ორიენტირებული რეფლექსი, ხოლო გამაძლიერებელი სტიმული არის შესაბამისი უპირობო რეფლექსი. სწორედ ეს რეფლექსები ქმნიან განპირობებული რეფლექსის ნეიროსუბსტრატს. განპირობებული და უპირობო სტიმულის განმეორებითი კომბინაციით, სიგნალზე ორიენტირებული პასუხი ქრება.

სიგნალისა და გამაძლიერებელი სტიმულის კორტიკალურ პროგნოზებში განპირობებული რეფლექსის ფორმირების პროცესში ხდება ფუნქციური რესტრუქტურიზაცია. ამის შედეგად იწევს საკუთარი უპირობო ასახვის ბარიერი.

ტორსიული რეაქცია სიგნალზე და ის იწყებს ადრე არადამახასიათებელი განპირობებული რეაქციის გამოწვევას.

ი.პ. პავლოვმა დაასკვნა, რომ დროებითი კავშირების ფორმირება ცერებრალური ქერქის ფუნქციაა, რადგან ცხოველებს მოკლებული ქერქის პროექციის ზონებს უვითარდებათ მხოლოდ ყველაზე ელემენტარული, არასტაბილური პირობითი რეფლექსები, რომლებიც საჭიროებენ გრძელვადიან განვითარებას.

თანამედროვე ელექტროფიზიოლოგიურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ქერქის სხვადასხვა უბნებს შორის დროებითი კავშირის დახურვა ხდება არა ჰორიზონტალურ სიბრტყეში, როგორც პავლოვი ვარაუდობს, არამედ ვერტიკალურ სიბრტყეში, სუბკორტიკალური სტრუქტურების მეშვეობით. დადგენილია, რომ კორტიკალური უბნები, რეტიკულური წარმონაქმნი და ლიმბური სისტემა მონაწილეობენ პირობით რეფლექსურ რეაქციებში. თუ ცხოველებს ძველი და უძველესი ქერქის სტრუქტურები ამოიღეს, მაშინ პირობითი რეფლექსების განვითარება შეუძლებელი ხდება. ამ ფაქტებმა საშუალება მისცა პ.კ. ანოხინმა გამოთქვას ვარაუდი დროებითი კავშირის დახურვის ვერტიკალურ კორტიკალურ-სუბკორტიკალურ ბუნებაზე და ჩამოაყალიბოს პირობითი რეფლექსის კონვერგენტული დახურვის ჰიპოთეზა (ნახ. 2).

ცერებრალური ქერქი

A B

აშშ რეცეპტორები BP რეცეპტორები

ბრინჯი. 2 განპირობებული რეფლექსის კონვერგენტული დახურვის სქემა

CS - განპირობებული სიგნალის ნერვული ცენტრი; CPU - უპირობო გაძლიერების ნერვული ცენტრი; - სპეციფიკური სუბკორტიკალური ცენტრები (თალამუსი); - რეტიკულური წარმონაქმნი; აშშ - პირობითი სიგნალი; BP - უპირობო გამაგრება;

- ცერებრალური ქერქის ნეირონები, რომლებზეც ხდება პირობითი და უპირობო სტიმულის გავლენის დახურვა; მაგრამ – რეცეპტორებიდან აგზნების ჩატარების სპეციფიკური გზა, რომლებიც აღიქვამენ სიგნალს სიგნალის კორტიკალურ ცენტრში; ბ - რეცეპტორებიდან აგზნების ჩატარების სპეციფიკური გზა, რომლებიც აღიქვამენ უპირობო გაძლიერებას უპირობო რეფლექსების კორტიკალურ ცენტრამდე; - რეტიკულური წარმონაქმნის ბირთვებიდან თავის ტვინის ქერქამდე განპირობებული სიგნალით გამოწვეული აგზნების ჩატარების არასპეციფიკური გზა; - აგზნების ჩატარების არასპეციფიკური გზა, რომელიც გამოწვეულია უპირობო გაძლიერებით რეტიკულური წარმონაქმნის ბირთვებიდან ცერებრალური ქერქისკენ.

იგი დაფუძნებულია ნეირონების უნარზე რეაგირების სხვადასხვა მოდალობის სტიმულებზე, ე.ი. პოლისენსორული კონვერგენციის ფენომენი. პ.კ. ანოხინი, პირობითი და უპირობო სტიმული იწვევს კორტიკალური ნეირონების ფართო გააქტიურებას რეტიკულური წარმონაქმნის ჩართვის გამო, რომელსაც აქვს არასპეციფიკური გამააქტიურებელი მოქმედება ქერქზე. შედეგად, აღმავალი სიგნალები (განპირობებული და უპირობო სტიმული) ერთმანეთს ემთხვევა, ე.ი. ხდება ამ აგზნების შეკრება (კონვერგენცია) იმავე კორტიკალურ ნეირონებზე. პირობითი და უპირობო აგზნება, რომელიც აღწევს ნეირონებს, ფიქსირდება მათში ძლიერი ქიმიური ნაერთების სახით, რომელთა წარმოქმნა არის პირობითი რეფლექსური კავშირის დახურვის მექანიზმი. აგზნების დაახლოების შედეგად წარმოიქმნება დროებითი კავშირები და სტაბილიზდება განპირობებული და უპირობო სტიმულის კორტიკალურ წარმოდგენებს შორის.

რეცეპტორების იმპულსები, რომლებიც აღიქვამენ განპირობებულ და უპირობო სტიმულს, შედიან ცერებრალური ქერქში სპეციფიკური სუბკორტიკალური წარმონაქმნების საშუალებით, რაც იწვევს მასში ორი აღგზნებული კერის წარმოქმნას: სიგნალის ცენტრი და გაძლიერების ცენტრი. ამავდროულად, სუბკორტიკალური ბირთვებიდან აგზნება გადაეცემა რეტიკულური წარმონაქმნის ნეირონებს, რომლებსაც აქვთ აღმავალი არასპეციფიკური გენერალიზებული ეფექტი ქერქზე. შედეგად, ხდება განპირობებული და უპირობო სტიმულების კონვერგენცია იმავე ნეირონებში და ტვინის სივრცით შორეული ნაწილების აქტივობის სინქრონიზაცია, რომელიც შედის ამ განპირობებული რეფლექსის სისტემურ ორგანიზაციაში. უმაღლესი ნერვული აქტივობის ზოგადი ნიმუში არის პირობითი რეფლექსების ფორმირება პირდაპირი და უკუკავშირის კავშირებით. თუ თქვენ იყენებთ ორი სტიმულის წყვილ კომბინაციას, რომელთაგან თითოეული იწვევს ტიპიურ უპირობო რეფლექსს (მაგალითად, მოციმციმე ან სისხლძარღვთა-მოტორული და საკვები), მაშინ განვითარდება პირობითი რეფლექსი ორმხრივი დროებითი კავშირით. ამ შემთხვევაში, კომბინირებული სტიმულის თითოეული წყვილი ხდება პირობითი სიგნალი პარტნიორის სტიმულის რეფლექსისთვის, ე.ი. იწვევს მის ეფექტურ გამოხატულებას.

ნებისმიერ პირობით რეფლექსში ვლინდება ანალიზისა და სინთეზის ტენდენცია. შედეგად, განპირობებული რეფლექსი მუდმივად უმჯობესდება. წარმოიქმნება როგორც მიახლოებითი და ბუნდოვანი, თანდათან ხდება ზუსტი და გარკვეული. პირობითი რეფლექსის ასეთი გაუმჯობესება დაკავშირებულია ჯერ მისი განზოგადების, შემდეგ კი სპეციალიზაციის უპირატესობებთან. პირობითი რეფლექსების ფორმირების პირველ ეტაპზე ცხოველი პასუხობს მსგავსი რეაქციებით განპირობებული სტიმულის მსგავს სიგნალებს. ასე რომ, თუ პირობითი საკვების რეფლექსი განვითარებულია ნოტაზე DO, მაშინ თავდაპირველად ნებისმიერი სხვა შენიშვნა იწვევს იმავე რეფლექსს. ეს ეტაპი, რომელსაც პირობითი რეფლექსის განზოგადების სტადიას უწოდებენ, ასახავს ცერებრალური ქერქის სინთეზურ პროცესებს. მაგრამ, რადგან მხოლოდ ნოტა DO არის გამყარებული საკვებით, სხვა არაგამაგრებული ნოტები წყვეტენ პირობითი ნერწყვის გამოწვევას. ამ სტადიას ეწოდება პირობითი რეფლექსის სპეციალიზაციის სტადია, რომელიც ემყარება ქერქში არსებულ ანალიტიკურ პროცესებს, რომლებიც უზრუნველყოფენ ბგერების ამოცნობას.

განზოგადების სტადიას ახასიათებს ის ფაქტი, რომ ყველა სტიმული, რომელიც ფიზიკური პარამეტრებით ახლოსაა განპირობებულთან, იწვევს პირობითი რეფლექსის გამოვლინებას; ეს გამოწვეულია აგზნების პროცესის დასხივების თვისებით. განპირობებული რეფლექსის განზოგადების ეტაპის ფიზიოლოგიური მექანიზმი შედგება გამაძლიერებელი რეაქციის მეორადი დროებითი კავშირების წარმოქმნაში სიგნალის წერტილებით, რომლებიც ახლოსაა მთავართან.

ადამიანის ფსიქიკურ საქმიანობაში განზოგადების ზოგიერთი პროცესი დაკავშირებულია განზოგადების ფენომენთან. საავტომობილო განპირობებულ რეფლექსებში, მაგალითად, საავტომობილო უნარების ფორმირებაში, განზოგადების ფენომენი ვლინდება კუნთების მნიშვნელოვანი რაოდენობის საავტომობილო აქტში მონაწილეობით, რომელთა შეკუმშვა არ არის საჭირო.

სპეციალიზაციის საფეხურს ახასიათებს ის ფაქტი, რომ პირობითი რეფლექსის განვითარების პროცესში სხვადასხვა სტიმული, განპირობებულის გარდა, არაეფექტური ხდება და არ იწვევს პირობით რეფლექსს. იგი ემყარება აგზნების კონცენტრაციის პროცესს.

პირობითი რეფლექსების სპეციალიზაციით, მთავარი სიგნალი გაძლიერებულია, ხოლო მიმდებარე სიგნალები არ არის გაძლიერებული, ე.ი. პირობები წარმოიქმნება დიფერენციალური ინჰიბიციის განვითარებისათვის. შედეგად, ძირითადი დროებითი კავშირი მყარდება, ხოლო მეორადი - სუსტდება. შესაბამისად, პირობითი რეფლექსის სპეციალიზაციის სტადიის ფიზიოლოგიური მექანიზმი მდგომარეობს იმაში, რომ გვერდითი დროებითი კავშირების გაქრობა ყველა უცხო სტიმულთან დიფერენციალური ინჰიბიციის განვითარების გამო. ძირითადი სიგნალის პირობითი აგზნება კონცენტრირებულია ზუსტად მის ანალიზატორის წერტილში.

ადამიანებში განპირობებული რეფლექსების ფორმირებისას განზოგადების ფენომენები შეუდარებლად ნაკლებად გამოხატულია, ვიდრე ცხოველებში. კონცენტრაციის პროცესები, რომლებიც ადამიანებში ვლინდება ბევრად უფრო მეტად, ვიდრე ცხოველებში, შესაძლებელს ხდის დაუყოვნებლივ აღმოფხვრას პირობითი რეფლექსები გავლენებზე, რომლებიც მნიშვნელოვნად განსხვავდება იმ სტიმულისგან, რომლითაც განვითარებულია ეს განპირობებული რეფლექსი.

განპირობებული რეფლექსის განვითარებასთან ერთად მცირდება მრავალი კორტიკალური ნეირონების, ასევე სუბკორტიკალური სტრუქტურების აქტივობის განზოგადება. სტაბილური პირობითი რეფლექსის ფორმირების დასკვნით ეტაპზე, ამ პროცესში ჩართულია მხოლოდ ის ნეირონები, რომლებიც მონაწილეობენ პირობითი რეფლექსური რეაქციის განხორციელებაში. კორტიკალურ დონეზე დროებითი კავშირის სტრუქტურა მოიცავს, სიგნალის ცენტრისა და გაძლიერების ცენტრის ნეირონების გარდა, იმ ნეირონებს, რომლებზეც მოხდა რეტიკულური წარმონაქმნის მეშვეობით გადაცემული პირობითი და უპირობო სტიმულის კონვერგენცია.

ელექტროფიზიოლოგიური კვლევების თანახმად, დროებითი კავშირის ფორმირების პროცესში, ტვინის პოტენციალის მუდმივად მიმდინარე რხევები (მისი ფონის აქტივობა) ცვლის მათ ხასიათს. განპირობებული რეფლექსის განვითარების დასაწყისში ხდება ძირითადი რიტმის დესინქრონიზაცია (გააქტიურება). განპირობებული რეფლექსის განზოგადების ეტაპზე ხდება დესინქრონიზაციის რეაქცია, რომელიც მოიცავს ქერქის უზარმაზარ ტერიტორიას, მათ შორის როგორც პირობითი, ისე უპირობო სტიმულის პროექციის არეალებს. დროებითი კავშირის ჩამოყალიბებისას, რიტმის სინქრონიზაციის რეაქცია ჯერ ყალიბდება სიგნალის კორტიკალურ პროექციაში, შემდეგ გამაგრების ზონაში და განპირობებული რეფლექსის შემდგომი გაძლიერებით, ის იკლებს სიგნალის პროექციის ზონაში, მაგრამ გრძელდება გამაგრებაში. საპროექციო ზონა დიდი ხნის განმავლობაში. ამ შემთხვევაში რიტმის ათვისება ჯერ ქერქის ზედა, შემდეგ კი ქვედა ფენებში ხდება. სინქრონიზაციის ინდიკატორები აჩვენებენ ნერვული პროცესების დასხივებას პირობითი რეფლექსის საწყისი განზოგადების დროს და, როგორც სპეციალიზირებულია, მათი მზარდი კონცენტრაცია.

პირობითი რეფლექსების ფორმირება აისახება არა მხოლოდ ქერქის, არამედ სუბკორტიკალური სტრუქტურების ელექტრულ აქტივობაში. კორტიკალური რეგიონების, თალამუსის ბირთვების და რეტიკულური წარმონაქმნის ბიოპოტენციალების ერთდროული აღრიცხვით, აღინიშნა, რომ დესინქრონიზაციისა და სინქრონიზაციის რეაქციები ქვექერქში (რეტიკულური წარმონაქმნი) უფრო ადრეც კი ჩნდება, ვიდრე ქერქში.

პირობითი რეფლექსების ფორმირების ძირითადი პირობები .

პირობითი რეფლექსები კარგად ყალიბდება მხოლოდ გარკვეულ პირობებში. მათგან ყველაზე მნიშვნელოვანია:

1) მანამდე ინდიფერენტული პირობითი სტიმულის მოქმედების განმეორებითი კომბინაცია გამაძლიერებელი უპირობო ან ადრე კარგად განვითარებული პირობითი სტიმულის მოქმედებასთან;

2) დროში ინდიფერენტული აგენტის მოქმედების გარკვეული უპირატესობა გამაძლიერებელი სტიმულის მოქმედებაზე;

3) სხეულის მხიარული მდგომარეობა;

4) სხვა სახის ენერგიული საქმიანობის ნაკლებობა;

5) უპირობო ან კარგად ფიქსირებული პირობითი გამაძლიერებელი სტიმულის აგზნებადობის საკმარისი ხარისხი;

6) განპირობებული სტიმულის ზღურბლზე ზემოთ ინტენსივობა.

პირობითი რეფლექსები იქმნება მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ არსებობს ამ გამაძლიერებელი რეფლექსების ცენტრების საკმარისი აგზნებადობა. მაგალითად, ძაღლებში საკვებით გამოწვეული რეფლექსების განვითარებისას ექსპერიმენტები ტარდება კვების ცენტრის მაღალი აგზნებადობის პირობებში (ცხოველი მშიერი მდგომარეობაშია).

განპირობებული რეფლექსური კავშირის გაჩენა და კონსოლიდაცია ხდება ნერვული ცენტრების აგზნების გარკვეულ დონეზე. ამასთან დაკავშირებით, პირობითი სიგნალის სიძლიერე საკმარისი უნდა იყოს - ზღურბლზე ზემოთ, მაგრამ არა გადაჭარბებული. სუსტი სტიმულებისთვის პირობითი რეფლექსები საერთოდ არ არის განვითარებული ან ყალიბდება ნელა და ახასიათებს არასტაბილურობა. ზედმეტად ძლიერი სტიმული იწვევს ნერვულ უჯრედებში დამცავი (ტრანსცენდენტული) ინჰიბიციის განვითარებას, რაც ასევე ართულებს ან გამორიცხავს პირობითი რეფლექსების წარმოქმნის შესაძლებლობას.

პირობითი რეფლექსების განვითარების მეთოდი .

პირობითი რეფლექსების განვითარების მეთოდი არის კომბინაციებისა და ვარჯიშების სისტემა მუშაობის გარკვეულ რეჟიმში, ძაღლის ინდივიდუალური მახასიათებლების გათვალისწინებით.

სამსახურის ძაღლების წვრთნისას, პირობითი რეფლექსების განვითარების ტექნიკა გარკვეულწილად განსხვავდება პავლოვის ტექნიკისგან.

პირველ რიგში, სხვადასხვა სირთულის მზა ქცევითი რეაქციები გამოიყენება პირობითი რეფლექსების გასავითარებლად.

მეორეც, პირობითი რეფლექსების განვითარება გართულებულია სხვადასხვა პირობების შექმნით და სტიმულის მრავალფეროვნებით, რომლებიც გამოიყენება ძაღლში სტაბილური დინამიური უნარების ჩამოყალიბებისთვის.

მესამე, უნარების სწრაფი ფორმირების აუცილებლობა და მათი გამოვლენის სანდოობა ავალდებულებს შეიცავდეს აქტივაციისა და სტიმულირების დამატებით ფაქტორებს, რომელსაც ეწოდება გაძლიერება.

მომსახურე ძაღლების გაწვრთნაში პირობითი რეფლექსების განვითარების მეთოდოლოგიის კომპონენტები და ძირითადი დებულებებია:

1. პირობითი და უპირობო სტიმულის კომბინაციების ოპტიმალური სისტემის განსაზღვრა და პრაქტიკული გამოყენება საწყისი პირობითი რეფლექსის განვითარებაში;

2. სავარჯიშოების რაციონალური სისტემის განსაზღვრა და პრაქტიკული გამოყენება უნარის ჩამოყალიბებისათვის;

3. პირობითი სტიმულის უპირობო სტიმულთან და შედეგად მიღებული პირობითი რეფლექსებით განპირობებული კომბინაციების განმტკიცების სხვადასხვა მეთოდის არჩევანი და ოსტატურად გამოყენება;

4. შრომის რეჟიმის განსაზღვრა სამუშაო დატვირთვის დროისა და სიძლიერის მიხედვით ძაღლისთვის სამსახურში გამოყენებისას სამუშაო რეჟიმს შესაბამისი სამუშაო მდგომარეობის შემუშავების მიზნით.

ძაღლების წვრთნაში პირობითი რეფლექსების განვითარების მეთოდოლოგია ითვალისწინებს პირობითი რეფლექსის ფორმირებისთვის აუცილებელი პირობების სავალდებულო შესრულებას: კომბინაციების სისტემის განსაზღვრა, სავარჯიშოები, გამაგრების მეთოდები, სამუშაო და დასვენების რეჟიმი სამ ეტაპად, ფორმირების კონტროლი. საწყისი პირობითი რეფლექსისა და უნარის სწორად ჩამოყალიბება.

პირობითი რეფლექსების შემუშავებისას მხედველობაში მიიღება განპირობებული რეფლექსების ურთიერთკავშირი კომპლექსურ უნარებში და მათი ფორმირების თავისებურებები გარემოს სტიმულის გავლენის ქვეშ.

პირობითი რეფლექსის ფორმირების ეტაპები და უნარის ჩამოყალიბება .

პირობითი რეფლექსი არ ყალიბდება დაუყოვნებლივ, მაგრამ თანდათან ეტაპობრივად. პირობითი რეფლექსის ფორმირებისთვის საჭიროა გარკვეული რაოდენობის კომბინაციები და დრო.

პირობითი რეფლექსის ფორმირებაში სამი ეტაპია :

1. განზოგადების პირველი ეტაპი, ანუ განზოგადებული პასუხი.

კომბინაციების დასაწყისშივე, სანამ ნერვული კავშირი დამყარებულია ცერებრალური ქერქში აგზნების ორ ცენტრს შორის, პირობითი რეფლექსი არ არის დამოუკიდებლად რეპროდუცირებული.

პირობით სტიმულზე პირველი რეაქციების გამოჩენა არის პირობითი რეფლექსის ფორმირების დასაწყისი. თავდაპირველად, აგზნების დასხივების შედეგად მიღებული პირობითი რეფლექსი ვლინდება განზოგადებული გზით როგორც პირობით სიგნალზე, ასევე მის მსგავს ყველა სტიმულზე.

ამ ეტაპზე განპირობებული რეფლექსი ადვილად იბლოკება, შეინიშნება არაზუსტი პასუხები ტრენერის ბრძანებაზე ან ჟესტზე და შეიძლება საერთოდ არ გამოჩნდეს პირობების ან გარემოებების შეცვლისას.
2. კონცენტრაციის მეორე ეტაპი, ანუ განპირობებული რეფლექსის სპეციალიზაცია.

სტიმულის კომბინაციების შემდგომი განმეორებით, აგზნების დასხივება შემოიფარგლება ინჰიბიციით და აგზნების პროცესი იწყებს კონცენტრირებას ერთ ნერვულ ცენტრში. რაც უფრო მეტია პირობითი რეფლექსი დაფიქსირებული, მით ნაკლები იქნება განზოგადების ფენომენი და პირობითი რეფლექსი სპეციალიზირებული გახდება კონკრეტულ პირობით სტიმულზე.

ამ ეტაპზე პირობითი რეფლექსი ავტომატურად იწყებს გამოვლენას ტრენერის ბრძანებაზე ან ჟესტზე ზუსტი და სპეციფიკური პასუხის სახით და არ ვლინდება განპირობებულის მსგავსი სხვა სტიმულის საპასუხოდ. როდესაც პირობები და გარემოებები იცვლება, პირობითი რეფლექსი არ არის დათრგუნული.
3. განპირობებული რეფლექსის სტაბილიზაციის მესამე ეტაპი, ანუ უნარის ჩამოყალიბება.

უნარი ყალიბდება განპირობებული რეფლექსის განმეორებით განმეორებით სხვადასხვა სირთულის გარემოში. პირობით სტიმულზე რეფლექსის ავტომატური გამოვლინება აღარ საჭიროებს მისი უპირობო სტიმულის მუდმივ გაძლიერებას.

ამ ეტაპზე პირობითი რეფლექსი იქცევა ჩვევად და ხდება სტერეოტიპული. იგი აქტიურად ვლინდება ტრენერის ბრძანების ან ჟესტის საპასუხოდ ნებისმიერი სირთულის გარემოში.

ინფორმაციის წყარო http://dogs-planet.ru/

გამოფენა CC "Romul" KChF RFSS, ელენა კრიუკოვას ექსპერტიზის ქვეშ (რუსეთი) - Charei iz Forzabello (RBL Roquefort x Hestia iz Forzabello) - შესანიშნავი, 1 ადგილი, LUK, BOS, BOS დიდი მადლობა ექსპერტს ჩვენი ბიჭის ასეთი მაღალი შეფასებისთვის! ვულოცავ ტატიანას შვილის წარმატებას ბრავო ვერა! როგორც ყოველთვის შესანიშნავი შედეგი!

პირობითი რეფლექსი - ეს არის სიცოცხლის განმავლობაში შეძენილი სხეულის რეაქცია ინდიფერენტული (ინდიფერენტული) სტიმულის უპირობო სტიმულის შერწყმის შედეგად. პირობითი რეფლექსის ფიზიოლოგიური საფუძველი არის დროებითი კავშირის დახურვის პროცესი. დროებითი კავშირი არის თავის ტვინში ნეიროფიზიოლოგიური, ბიოქიმიური და ულტრასტრუქტურული ცვლილებების ერთობლიობა, რომელიც ხდება პირობითი და უპირობო სტიმულის შერწყმის პროცესში და ქმნის გარკვეულ კავშირებს ტვინის სხვადასხვა წარმონაქმნებს შორის.

სტიმული - ნებისმიერი მატერიალური აგენტი, გარეგანი თუ შინაგანი, ცნობიერი თუ არაცნობიერი, რომელიც მოქმედებს როგორც ორგანიზმის შემდგომი მდგომარეობის პირობა. სიგნალიგამაღიზიანებელი (aka. გულგრილი) -გამაღიზიანებელი, რომელიც ადრე არ იწვევდა შესაბამის რეაქციას, მაგრამ გარკვეულ პირობებში განპირობებული რეფლექსის ფორმირებისთვის, რომელიც იწყებს მის გამოწვევას. ასეთი სტიმული რეალურად იწვევს ორიენტირებულ უპირობო რეფლექსს. თუმცა, გაღიზიანების განმეორებით განმეორებით, ორიენტაციის რეფლექსი იწყებს შესუსტებას, შემდეგ კი მთლიანად ქრება.

სტიმული - გავლენა, რომელიც განსაზღვრავს ინდივიდის ფსიქიკური მდგომარეობების (რეაქციის) დინამიკას და უკავშირდება მას, როგორც მიზეზს.

რეაქცია - ორგანიზმის ნებისმიერი რეაქცია გარე ან შიდა გარემოს ცვლილებაზე ცალკეული უჯრედის ბიოქიმიური რეაქციიდან პირობით რეფლექსამდე.

პირობითი რეფლექსის ეტაპები და მექანიზმი . კლასიკური პირობითი რეფლექსის ფორმირების პროცესი გადის სამ ძირითად ეტაპს:

1. 
   სცენა პრეგენერალიზაცია - მოკლევადიანი ფაზა, რომელიც ხასიათდება
   აგზნების გამოხატული კონცენტრაცია და პირობითი ქცევის არარსებობა
   რეაქციები.
2. 
   სცენა განზოგადება . ეს არის ფენომენი, რომელიც ხდება ადრეულ ეტაპებზე
   პირობითი რეფლექსის განვითარება. საჭირო რეაქციას ამ შემთხვევაში იწვევს არა მხოლოდ გაძლიერებული სტიმული, არამედ მასთან მეტ-ნაკლებად ახლობელი სხვებიც. განზოგადების სტადიაზე, განპირობებული პასუხები ჩნდება სიგნალზე და სხვა სტიმულებზე (აფერენტული განზოგადების ფენომენი), ასევე განპირობებული სტიმულის პრეზენტაციებს შორის ინტერვალებში. ამ ეტაპის გულში არის აგზნების დასხივება. ამ პერიოდში ქერქში და ქერქქვეშა სტრუქტურებში
   ხდება ბიოელექტრული ძვრები (ალფა რიტმის ბლოკირება, დესინქრონიზაცია,

თეტა რიტმი და გამოწვეული პოტენციალი). გარდა ამისა, ბიოელექტრული აქტივობის სინქრონიზაცია შეინიშნება ქერქისა და სუბკორტიკალური სტრუქტურების ბევრ უბანში - დისტანციური სინქრონიზაციაბიოპოტენციალები.

3. სცენა სპეციალიზაციები . ამ პერიოდის განმავლობაში რეაქცია ხდება მხოლოდ სიგნალზე

გამაღიზიანებელი და მცირდება ბიოპოტენციალის განაწილების მოცულობა. თავდაპირველად, I.P. პავლოვმა ივარაუდა, რომ განპირობებული რეფლექსი იქმნება "ქერქის - სუბკორტიკალური წარმონაქმნების" დონეზე. მოგვიანებით ნაშრომებში მან განმარტა პირობითი რეფლექსური კავშირის ფორმირება უპირობო რეფლექსის კორტიკალურ ცენტრსა და ანალიზატორის კორტიკალურ ცენტრს შორის დროებითი კავშირის წარმოქმნით. ამ შემთხვევაში, ცერებრალური ქერქის ინტერკალარული და ასოციაციური ნეირონები მოქმედებენ როგორც პირობითი რეფლექსის ფორმირების მექანიზმის ძირითადი უჯრედული ელემენტები, ხოლო აღგზნებულ ცენტრებს შორის დომინანტური ურთიერთქმედების პროცესი საფუძვლად უდევს დროებითი კავშირის დახურვას. თანამედროვე ნეიროფიზიოლოგიის მონაცემები მიუთითებს დახურვის სხვადასხვა დონის შესაძლებლობაზე: „ქერქ-ქერქი“, „ქერქ-ქვეკორტიკალური წარმონაქმნები“, „სუბკორტიკალური წარმონაქმნები-სუბკორტიკალური წარმონაქმნები“. ე.ა.ასრატიანმა, უპირობო რეფლექსის შესწავლისას, გამოთქვა ჰიპოთეზა განპირობებული რეფლექსის სტრუქტურის შესახებ, როგორც უპირობო რეფლექსების სინთეზის პროცესი.

პირობითი რეფლექსის ფორმირების წესები . პირობითი რეფლექსის ფორმირებისთვის უნდა დაიცვან შემდეგი წესები:

1. 
   გულგრილი სტიმული საკმარისად ძლიერი უნდა იყოს ამისთვის
   გარკვეული რეცეპტორების აგზნება. რეცეპტორი არის პერიფერიული
   ანალიზატორის სპეციალიზებული ნაწილი, რომლის მეშვეობითაც ზემოქმედება
   გარდაიქმნება გარე სამყაროს სტიმული და სხეულის შიდა გარემო
   ნერვული აგზნების პროცესში. ანალიზატორი არის ნერვული აპარატი,
   სტიმულის ანალიზისა და სინთეზის ფუნქციის შესრულება. Ეს შეიცავს
   რეცეპტორის ნაწილი, გზები და ანალიზატორის ბირთვი თავის ტვინის ქერქში.
   თუმცა, ზედმეტად ძლიერმა სტიმულმა შეიძლება არ გამოიწვიოს პირობითი რეფლექსი. პირველი, მისი მოქმედება გამოიწვევს, უარყოფითი ინდუქციის კანონის მიხედვით, კორტიკალური აგზნებადობის დაქვეითებას, რაც გამოიწვევს BR-ის შესუსტებას, განსაკუთრებით იმ შემთხვევაში, თუ უპირობო სტიმულის სიძლიერე მცირე იყო. მეორეც, ზედმეტად ძლიერმა სტიმულმა შეიძლება გამოიწვიოს თავის ტვინის ქერქში, აგზნების ფოკუსის ნაცვლად, დათრგუნვის ფოკუსი, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ქერქის შესაბამისი მონაკვეთის შეყვანა.
   უკიდურესი ინჰიბირების მდგომარეობა.
2. 
   გულგრილი სტიმული უნდა გაძლიერდეს უპირობო
   სტიმული და სასურველია, რომ იგი გარკვეულწილად წინ უსწრებდეს ან

წარმოდგენილია ამ უკანასკნელთან ერთად. ჯერ უპირობო სტიმულის მოქმედებით, რასაც მოჰყვება გულგრილი განპირობებული რეფლექსი, თუ ის ჩამოყალიბდა, ჩვეულებრივ რჩება ძალიან მყიფე. ორივე სტიმულის ერთდროული ჩართვით გაცილებით რთულია პირობითი რეფლექსის განვითარება.

1. 
   პირობითად გამოყენებული სტიმული უნდა იყოს
   უპირობოზე სუსტი.
2. 
   პირობითი რეფლექსის განვითარებისთვის ასევე აუცილებელია კორტიკალური და სუბკორტიკალური სტრუქტურების ნორმალური ფუნქციონირება და ორგანიზმში მნიშვნელოვანი პათოლოგიური პროცესების არარსებობა.

5. პირობითი რეფლექსის გასავითარებლად აუცილებელია ძლიერი გარე სტიმულის არარსებობა.
UR ფორმირების მაჩვენებელი დამოკიდებულია ცხოველის ინდივიდუალურ მახასიათებლებზე,

სტიმულაციის სიხშირეზე, თავად ქერქისა და მისი მონაკვეთების ფუნქციურ მდგომარეობაზე, უპირობო და განპირობებული სტიმულების სიძლიერის თანაფარდობაზე, გარემოზე და მასში მიმდინარე ცვლილებებზე.

განპირობებული რეფლექსების ზოგადი თვისებები . გარკვეული განსხვავებების მიუხედავად, პირობითი რეფლექსები ხასიათდება შემდეგი ზოგადი თვისებებით (მახასიათებლები):

1. 
   ყველა პირობითი რეფლექსი არის ორგანიზმის ადაპტური რეაქციის ერთ-ერთი ფორმა გარემო პირობების შეცვლაზე;
2. 
   პირობითი რეფლექსები მიეკუთვნება ინდივიდუალური ცხოვრების განმავლობაში შეძენილი რეფლექსური რეაქციების კატეგორიას და განსხვავდება ინდივიდუალური სპეციფიკით;
3. 
   ყველა სახის პირობითი რეფლექსური აქტივობა სიგნალია
   პრევენციული ხასიათი;
4. 
   პირობითი რეფლექსური რეაქციები იქმნება უპირობო რეფლექსების საფუძველზე; გარეშე
   გამაგრებით გამოწვეული რეფლექსები დროთა განმავლობაში სუსტდება და ითრგუნება.

დადებითი და უარყოფითი გამაძლიერებლები. გამაგრება - უპირობო სტიმული, რომელიც იწვევს ბიოლოგიურად მნიშვნელოვან რეაქციას, იმ პირობით, რომ იგი შერწყმულია მოსალოდნელ ინდიფერენტულ სტიმულთან, რის შედეგადაც ვითარდება კლასიკური განპირობებული რეფლექსი. გამაგრება, რომელიც ზიანს აყენებს სხეულს ე.წ უარყოფითი (სასჯელი). საკვების სახით გამაგრება ე.წ დადებითი (ჯილდო).

პირობითი რეფლექსის ფორმირების მექანიზმი.

1. ე.ა.ასრატიანის თეორია.ე.ა. ასრატიანი, უპირობო რეფლექსების შესწავლით, მივიდა იმ დასკვნამდე, რომ უპირობო რეფლექსური რკალის ცენტრალური ნაწილი არ არის ცალმხრივი, ის არ გადის ტვინის რომელიმე დონეზე, მაგრამ აქვს მრავალდონიანი სტრუქტურა, ანუ ცენტრალური ნაწილი. უპირობო რეფლექსური რკალი შედგება მრავალი ტოტისაგან, რომლებიც გადიან ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა დონეზე (ზურგის ტვინი, მედულას გრძივი, ღეროვანი რეგიონები და ა.შ.). უფრო მეტიც, რკალის უმაღლესი ნაწილი გადის ცერებრალური ქერქის მეშვეობით, ამ უპირობო რეფლექსის კორტიკალური წარმოდგენით და წარმოადგენს შესაბამისი ფუნქციის კორტიკოლიზაციას. გარდა ამისა, ასრატიანმა შესთავაზა, რომ თუ სიგნალი და გამაძლიერებელი სტიმული იწვევენ საკუთარ უპირობო რეფლექსებს, მაშინ ისინი შეადგენენ პირობითი რეფლექსის ნეიროსუბსტრატს. მართლაც, განპირობებული სტიმული არ არის აბსოლუტურად გულგრილი, რადგან ის თავად იწვევს გარკვეულ უპირობო რეფლექსურ რეაქციას. - ინდიკატური და მნიშვნელოვანი ძალით ეს სტიმული იწვევს უპირობო ვისცერალურ და სომატურ რეაქციებს. საორიენტაციო რეფლექსის რკალსაც აქვს მრავალსართულიანი სტრუქტურა თავისი კორტიკალური გამოსახულებით.

ამიტომ, როდესაც გულგრილი სტიმული შერწყმულია უპირობო (გამაძლიერებელი) სტიმულთან, წარმოიქმნება დროებითი კავშირი ორი უპირობო რეფლექსის (ორიენტირებადი და გამაძლიერებელი) კორტიკალურ და სუბკორტიკალურ ტოტებს შორის, ანუ პირობითი რეფლექსის ფორმირება არის სინთეზი. ორი ან მეტი უპირობო რეფლექსი.

2. თეორია ვ.ს. რუსინოვა. V.S. რუსინოვის სწავლების შესაბამისად, განპირობებული რეფლექსი ჯერ დომინანტური ხდება, შემდეგ კი – განპირობებული რეფლექსი. თუ ქერქის მონაკვეთის პირდაპირი პოლარიზაციის დახმარებით იქმნება აგზნების ფოკუსი, მაშინ პირობითი რეფლექსური რეაქცია შეიძლება გამოიწვიოს ნებისმიერი გულგრილი სტიმულით.

პირობითი რეფლექსური მოქმედების მექანიზმი . კვლევამ აჩვენა, რომ არსებობს ორი მექანიზმიგანპირობებული რეფლექსური აქტივობა:

1. ზედნაშენი , თავის ტვინის მდგომარეობის რეგულირება და ნერვული ცენტრების აგზნებადობისა და მუშაობის გარკვეული დონის შექმნა;

2. გამშვები , რომელიც იწვევს კონკრეტულ პირობით პასუხს.

მარცხენა და მარჯვენა ნახევარსფეროების ურთიერთობა განპირობებული რეფლექსის განვითარების დროს ხორციელდება კორპუს კალოზიუმის, კამისურების, ტუბერკულოზური შერწყმის, კვადრიგემინისა და ტვინის ღეროს რეტიკულური წარმონაქმნის მეშვეობით. ფიჭურ და მოლეკულურ დონეზე დროებითი კავშირი დახურულია მეხსიერების მექანიზმების დახმარებით. განპირობებული რეფლექსის განვითარების დასაწყისში კომუნიკაცია ხორციელდება მოკლევადიანი მეხსიერების მექანიზმების გამოყენებით - აგზნების გავრცელება ორ აღგზნებულ კორტიკალურ ცენტრს შორის. შემდეგ ის გადაიქცევა გრძელვადიანად, ანუ ნეირონებში ხდება სტრუქტურული ცვლილებები.

ბრინჯი. 1. პირობითი რეფლექსური რკალის სქემა ორმხრივი კომუნიკაციით (E.A. Asratyan-ის მიხედვით):

a - მოციმციმე რეფლექსის კორტიკალური ცენტრი; 6 - კვების რეფლექსის კორტიკალური ცენტრი; c, d - მოციმციმე და კვების რეფლექსების სუბკორტიკალური ცენტრები, შესაბამისად; I - პირდაპირი დროებითი კავშირი;

II - დროის უკუკავშირი
განსხვავებები პირობით რეფლექსებსა და უპირობო რეფლექსებს შორის

უპირობო რეფლექსები

თანდაყოლილი, ასახავს ორგანიზმის სახეობრივ მახასიათებლებს

პირობითი რეფლექსები

მთელი ცხოვრების განმავლობაში შეძენილი, ასახავს სხეულის ინდივიდუალურ მახასიათებლებს

შედარებით მუდმივია ინდივიდის მთელი ცხოვრების განმავლობაში

ჩამოყალიბდა, შეიცვალა და გაუქმდა, როდესაც ისინი გახდებიან არაადეკვატური ცხოვრების პირობების მიმართ

დანერგილია გენეტიკურად განსაზღვრული ანატომიური გზების გასწვრივ

ხორციელდება ფუნქციურად ორგანიზებული დროებითი (დახურვის) კავშირებით

ისინი დამახასიათებელია ცენტრალური ნერვული სისტემის ყველა დონისთვის და ხორციელდება ძირითადად მისი ქვედა განყოფილებებით (ზურგის ტვინი, ღეროვანი განყოფილება, სუბკორტიკალური ბირთვები).

მათი ფორმირებისა და განხორციელებისთვის ისინი საჭიროებენ ცერებრალური ქერქის მთლიანობას, განსაკუთრებით მაღალ ძუძუმწოვრებში.

თითოეულ რეფლექსს აქვს საკუთარი სპეციფიკური მიმღები ველი და სპეციფიკური სტიმული.

რეფლექსები შეიძლება ჩამოყალიბდეს ნებისმიერი მიმღები ველიდან მრავალფეროვან სტიმულამდე

რეაგირება წინამდებარე სტიმულის მოქმედებაზე, რომლის თავიდან აცილებაც შეუძლებელია

მოარგეთ სხეული სტიმულის მოქმედებას, რომელიც ჯერ კიდევ არ არის გამოცდილი, ანუ მათ აქვთ გამაფრთხილებელი მნიშვნელობა.

პირობითი რეფლექსების ფორმირება

უმაღლესი ნერვული აქტივობის მთავარი ელემენტარული აქტი არის პირობითი რეფლექსის ფორმირება. აქ განიხილება ეს თვისებები, ისევე როგორც უმაღლესი ნერვული აქტივობის ფიზიოლოგიის ყველა ზოგადი კანონი, ძაღლის პირობითი სანერწყვე რეფლექსების მაგალითის გამოყენებით.

პირობითი რეფლექსი მაღალ ადგილს იკავებს დროებითი კავშირების ევოლუციაში, რომლებიც უნივერსალური ადაპტაციური მოვლენაა ცხოველთა სამყაროში. ცხოვრების ცვალებად პირობებთან ინდივიდუალური ადაპტაციის ყველაზე პრიმიტიული მექანიზმი, როგორც ჩანს, არის უჯრედშიდა დროებითი კავშირებიპროტოზოა. ვითარდება კოლონიური ფორმები უჯრედშორისი დროებითი კავშირების დასაწყისი.ბადისებრი სტრუქტურის პრიმიტიული ნერვული სისტემის გაჩენა იწვევს დიფუზური ნერვული სისტემის დროებითი კავშირები,გვხვდება ნაწლავში. საბოლოოდ, ნერვული სისტემის ცენტრალიზაცია უხერხემლოების კვანძებში და ხერხემლიანთა ტვინში იწვევს სწრაფ პროგრესს. ცენტრალური ნერვული სისტემის დროებითი კავშირებიდა პირობითი რეფლექსების გაჩენა. ასეთი განსხვავებული ტიპის დროებითი კავშირები აშკარად ხორციელდება სხვადასხვა ხასიათის ფიზიოლოგიური მექანიზმებით.

უთვალავი პირობითი რეფლექსია. შესაბამისი წესების დაცვით, ნებისმიერი აღქმული სტიმული შეიძლება იქცეს სტიმულად, რომელიც იწვევს პირობით რეფლექსს (სიგნალს), და სხეულის ნებისმიერი აქტივობა შეიძლება იყოს მისი საფუძველი (გაძლიერება). სიგნალებისა და გამაგრების ტიპის, ასევე მათ შორის ურთიერთობის მიხედვით შეიქმნა პირობითი რეფლექსების სხვადასხვა კლასიფიკაცია. რაც შეეხება დროებითი კავშირების ფიზიოლოგიური მექანიზმის შესწავლას, აქ მკვლევარებს ბევრი სამუშაო აქვთ.

განპირობებული რეფლექსების ზოგადი ნიშნები და ტიპები

ძაღლებში ნერწყვის სისტემატური შესწავლის მაგალითზე გამოიკვეთა პირობითი რეფლექსის ზოგადი ნიშნები, აგრეთვე განპირობებული რეფლექსების სხვადასხვა კატეგორიის ცალკეული ნიშნები. პირობითი რეფლექსების კლასიფიკაცია განისაზღვრა შემდეგი განსაკუთრებული მახასიათებლების მიხედვით: 1) ფორმირების გარემოებები, 2) სიგნალის ტიპი, 3) სიგნალის შემადგენლობა, 4) გამაგრების ტიპი, 5) ურთიერთობა დროში. განპირობებული სტიმული და გაძლიერება.

განპირობებული რეფლექსების ზოგადი ნიშნები.რა ნიშნებია საერთო და სავალდებულო ყველა პირობითი რეფლექსისთვის? პირობითი რეფლექსი ა) არის ინდივიდუალური უმაღლესი ადაპტაცია ცხოვრების ცვალებად პირობებთან; ბ) ხორციელდება ცენტრალური ნერვული სისტემის უმაღლესი ნაწილებით; გ) შეძენილია დროებითი ნერვული კავშირებით და იკარგება, თუ შეიცვალა გარემო პირობები, რამაც გამოიწვია იგი; დ) არის გამაფრთხილებელი სიგნალის რეაქცია.

Ისე, პირობითი რეფლექსი არის ადაპტური აქტივობა, რომელსაც ახორციელებს ცენტრალური ნერვული სისტემის უმაღლესი ნაწილები, სიგნალის სტიმულაციასა და სიგნალიზაციას შორის დროებითი კავშირების ფორმირებით.

ბუნებრივი და ხელოვნური განპირობებული რეფლექსები.სიგნალის სტიმულის ბუნებიდან გამომდინარე, პირობითი რეფლექსები იყოფა ბუნებრივ და ხელოვნურად.

ბუნებრივიეწოდება პირობითი რეფლექსები, რომლებიც წარმოიქმნება აგენტების გავლენის საპასუხოდ, რომლებიც წარმოადგენენ სიგნალიზაციის უპირობო გაღიზიანების ბუნებრივ ნიშნებს.

ბუნებრივი პირობითი საკვების რეფლექსის მაგალითია ძაღლის ნერწყვდენა ხორცის სუნზე. ეს რეფლექსი აუცილებლად ბუნებრივად ვითარდება ძაღლის სიცოცხლის განმავლობაში.

ხელოვნურიეწოდება პირობითი რეფლექსები, რომლებიც წარმოიქმნება აგენტების გავლენის საპასუხოდ, რომლებიც არ არიან სიგნალიზაციის უპირობო გაღიზიანების ბუნებრივი ნიშნები. ხელოვნური განპირობებული რეფლექსის მაგალითია ძაღლის ნერწყვდენა მეტრონომის ხმაზე. ცხოვრებაში ამ ხმას საჭმელთან საერთო არაფერი აქვს. ექსპერიმენტატორმა ის ხელოვნურად აქცია საკვების მიღების სიგნალად.

ბუნება ავითარებს ბუნებრივ განპირობებულ რეფლექსებს თაობიდან თაობაში ყველა ცხოველში მათი ცხოვრების წესის მიხედვით. Როგორც შედეგი ბუნებრივი პირობითი რეფლექსები უფრო ადვილად ყალიბდება, უფრო მეტად გაძლიერდება და უფრო გამძლეა, ვიდრე ხელოვნური.ლეკვი, რომელსაც არასოდეს გაუსინჯა ხორცი, გულგრილია მისი გარეგნობის მიმართ. თუმცა, მისთვის საკმარისია ერთი-ორჯერ ხორცის ჭამა და ბუნებრივი პირობითი რეფლექსი უკვე ფიქსირდება. ხორცის დანახვაზე ლეკვს ნერწყვდენა ეწყება. და იმისათვის, რომ განვითარდეს ნერწყვის ხელოვნური პირობითი რეფლექსი მოციმციმე ნათურის სახით, საჭიროა ათობით კომბინაცია. აქედან გამომდინარე, გასაგები ხდება აგენტების "ბიოლოგიური ადეკვატურობის" მნიშვნელობა, საიდანაც ხდება პირობითი რეფლექსების სტიმული.

შერჩევითი მგრძნობელობა ეკოლოგიურად ადექვატური სიგნალების მიმართ ვლინდება ტვინის ნერვული უჯრედების რეაქციებში.

ექსტეროცეპტიური, ინტეროცეპტიური და პროპრიოცეპტიური განპირობებული რეფლექსები.გარე სტიმულებზე პირობითი რეფლექსები ეწოდება ექსტეროცეპტივი,შინაგანი ორგანოების გამაღიზიანებლებისკენ - ინტეროპტიული,კუნთოვანი სისტემის სტიმულებზე - პროპრიოცეპტიური.

ბრინჯი. 1. შარდვის ინტეროცეპციური პირობითი რეფლექსი ფიზიოლოგიური ხსნარის „წარმოსახვითი ინფუზიის“ დროს (კ. ბიკოვის მიხედვით):

1 - შარდვის საწყისი მრუდი, 2 - შარდვა კუჭში 200 მლ ფიზიოლოგიური ხსნარის შეყვანის შედეგად, 3 - შარდვა "წარმოსახვითი ინფუზიის" შედეგად 25 ჭეშმარიტი.

ექსტეროცეპტივირეფლექსები იყოფა რეფლექსებად, რომლებიც გამოწვეულია შორეული(მოქმედებენ მანძილზე) და კონტაქტი(მოქმედი უშუალო კონტაქტით) გამაღიზიანებლები. გარდა ამისა, ისინი იყოფა ჯგუფებად სენსორული აღქმის ძირითადი ტიპების მიხედვით: ვიზუალური, აუდიტორია და ა.შ.

ინტეროცეპტივიპირობითი რეფლექსები (ნახ. 1) ასევე შეიძლება დაჯგუფდეს ორგანოებისა და სისტემების მიხედვით, რომლებიც სიგნალის წყაროა: კუჭის, ნაწლავის, გულის, სისხლძარღვთა, ფილტვის, თირკმელების, საშვილოსნო და ა.შ. Ე. წ დროის რეფლექსი.იგი გამოიხატება ორგანიზმის სხვადასხვა სასიცოცხლო ფუნქციებში, მაგალითად, მეტაბოლური ფუნქციების ყოველდღიურ პერიოდულობაში, სადილის დაწყებისას კუჭის წვენის გამოყოფაში, დანიშნულ საათზე გაღვიძების უნარში. როგორც ჩანს, სხეული „ითვლის დროს“ ძირითადად ინტეროცეპციური სიგნალებით. ინტეროცეპციური რეფლექსების სუბიექტურ გამოცდილებას არ გააჩნია ექსტეროცეპტიური რეფლექსების ფიგურალური ობიექტურობა. ის იძლევა მხოლოდ ბუნდოვან „ბნელ გრძნობებს“ (ტერმინი ი.მ. სეჩენოვი), საიდანაც ყალიბდება ჯანმრთელობის ზოგადი მდგომარეობა, რაც აისახება განწყობასა და შესრულებაზე.

პროპრიოცეპტიურიგანპირობებული რეფლექსები საფუძვლად უდევს ყველა მოტორულ უნარს. ისინი იწყებენ განვითარებას წიწილის ფრთების პირველივე ქნევიდან, ბავშვის პირველი ნაბიჯებიდან. მათთან ასოცირდება ყველა სახის მოძრაობის ოსტატობა. მოძრაობის თანმიმდევრულობა და სიზუსტე დამოკიდებულია მათზე. ადამიანებში ხელისა და ვოკალური აპარატის პროპრიოცეპციური რეფლექსები შრომასა და მეტყველებასთან დაკავშირებით სრულიად ახლებურად გამოიყენება. პროპრიოცეპტიური რეფლექსების სუბიექტური "გამოცდილება" ძირითადად შედგება სხეულისა და მისი წევრების პოზიციის "კუნთოვან შეგრძნებაში" სივრცეში და მისი წევრები ერთმანეთთან შედარებით. ამავდროულად, მაგალითად, აკომოდაციური და ოკულომოტორული კუნთების სიგნალებს აქვთ აღქმის ვიზუალური ბუნება: ისინი გვაწვდიან ინფორმაციას განსახილველი ობიექტის მანძილისა და მისი მოძრაობების შესახებ; ხელისა და თითების კუნთებიდან მიღებული სიგნალები შესაძლებელს ხდის ობიექტების ფორმის შეფასებას. პროპრიოცეპციური სიგნალიზაციის დახმარებით ადამიანი თავისი მოძრაობებით ამრავლებს მის ირგვლივ მიმდინარე მოვლენებს (სურ. 2).

ბრინჯი. 2. ადამიანის ვიზუალური წარმოდგენის პროპრიოცეპტიური კომპონენტების შესწავლა:

ა- სუბიექტისთვის ადრე ნაჩვენები სურათი, ბ- Სინათლის წყარო, in- სინათლის სხივის ასახვა სარკიდან, რომელიც დამონტაჟებულია თვალის კალოზე, გ- თვალის მოძრაობის ტრაექტორია გამოსახულების დამახსოვრებისას

განპირობებული რეფლექსების სპეციალური კატეგორია შედგება მოდელის ექსპერიმენტებისგან თავის ტვინის ელექტრული სტიმულაციის გაძლიერების ან სიგნალის სახით; მაიონებელი გამოსხივების გამოყენება გამაგრებად; დომინანტის შექმნა; ნეირონებით იზოლირებული ქერქის წერტილებს შორის დროებითი კავშირების განვითარება; შემაჯამებელი რეფლექსის შესწავლა, აგრეთვე ნერვული უჯრედის განპირობებული რეაქციების ფორმირება სიგნალზე, რომელიც გაძლიერებულია შუამავლების ადგილობრივი ელექტროფორეზული გამოყენებით.

პირობითი რეფლექსები მარტივი და რთული სტიმულებისთვის.როგორც ნაჩვენებია, პირობითი რეფლექსი შეიძლება განვითარდეს რომელიმე ჩამოთვლილ ექსტერო-, ინტერო- ან პროპრიოცეპტიურ სტიმულზე, როგორიცაა სინათლის ჩართვა ან მარტივი ხმა. მაგრამ რეალურ ცხოვრებაში ეს იშვიათად ხდება. უფრო ხშირად, რამდენიმე სტიმულის კომპლექსი ხდება სიგნალი, მაგალითად, დედის კატის სუნი, სითბო, რბილი ბეწვი ხდება კნუტის პირობითი წოვის რეფლექსის გამაღიზიანებელი. შესაბამისად, პირობითი რეფლექსები იყოფა მარტივიდა კომპლექსი,ან კომპლექსი,გამაღიზიანებლები.

პირობითი რეფლექსები მარტივ სტიმულებზე თავისთავად ახსნილია. კომპლექსური სტიმულის პირობითი რეფლექსები იყოფა კომპლექსის წევრებს შორის ურთიერთობის მიხედვით (ნახ. 3).

ბრინჯი. 3. დროში ურთიერთობა რთული განპირობებული სტიმულის კომპლექსების წევრებს შორის. მაგრამ- ერთდროული კომპლექსი; ბ- ტოტალური სტიმული; AT- თანმიმდევრული კომპლექსი; გ- სტიმულის ჯაჭვი:

ცალკეული ხაზები აჩვენებს ინდიფერენტულ სტიმულს, ორმაგი ხაზები აჩვენებს ადრე გენერირებულ სიგნალებს, წერტილოვანი ხაზები აჩვენებს გაძლიერებას

პირობითი რეფლექსები განვითარდა სხვადასხვა გამაგრების საფუძველზე.პირობითი რეფლექსის ფორმირების საფუძველია მისი გამაგრებები- შეიძლება იყოს ნერვული სისტემის მიერ განხორციელებული სხეულის ნებისმიერი აქტივობა. აქედან გამომდინარეობს ორგანიზმის თითქმის ყველა სასიცოცხლო ფუნქციის პირობითი რეფლექსური რეგულირების უსაზღვრო შესაძლებლობები. ნახ. სურათი 4 სქემატურად გვიჩვენებს სხვადასხვა ტიპის არმატურას, რის საფუძველზეც შეიძლება განვითარდეს პირობითი რეფლექსები.

ბრინჯი. 4. გამაგრებათა კლასიფიკაცია, რომლებზეც შეიძლება ჩამოყალიბდეს პირობითი რეფლექსები

ყოველი განპირობებული რეფლექსი, თავის მხრივ, შეიძლება გახდეს ახალი პირობითი რეფლექსის ფორმირების საფუძველი. ახალი პირობითი რეაქცია, რომელიც განვითარებულია სიგნალის სხვა პირობით რეფლექსით გაძლიერებით, ეწოდება მეორე რიგის პირობითი რეფლექსი.მეორე რიგის პირობითი რეფლექსი, თავის მხრივ, შეიძლება გამოყენებულ იქნას როგორც განვითარების საფუძველი მესამე რიგის პირობითი რეფლექსიდა ა.შ.

მეორე, მესამე და შემდგომი რიგის პირობითი რეფლექსები ფართოდ არის გავრცელებული. ისინი შეადგენენ ბუნებრივი პირობითი რეფლექსების ყველაზე მნიშვნელოვან და სრულყოფილ ნაწილს. მაგალითად, როდესაც მგელი მგლის ლეკვს დახეული ნადირის ხორცით კვებავს, მას უვითარდება პირველი რიგის ბუნებრივი პირობითი რეფლექსი. ხორცის ხილვა და სუნი მისთვის საკვების სიგნალი ხდება. მერე ნადირობას „სწავლობს“. ახლა ეს სიგნალები - დაჭერილი ნადირის ხორცის ხილვა და სუნი - საფუძვლად უდევს საფუძველს ლოდინში დაწოლისა და ცოცხალი მტაცებლის დევნის ნადირობის მეთოდების შემუშავებისთვის. ამრიგად, სხვადასხვა სანადირო ნიშანი იძენს თავის მეორად სასიგნალო მნიშვნელობას: კურდღლის მიერ დაღრღნილი ბუჩქი, ნახირიდან გადახრილი ცხვრის კვალი და ა.შ. ისინი ხდებიან ბუნებრივი რეფლექსების საფუძველზე განვითარებული მეორე რიგის პირობითი რეფლექსების გამაღიზიანებლები.

დაბოლოს, პირობითი რეფლექსების განსაკუთრებული მრავალფეროვნება, გაძლიერებული სხვა პირობითი რეფლექსებით, გვხვდება ადამიანის უმაღლეს ნერვულ აქტივობაში. ისინი უფრო დეტალურად იქნება განხილული თავში. 17. აქ მხოლოდ იმის აღნიშვნაა საჭირო, რომ ცხოველების განპირობებული რეფლექსებისგან განსხვავებით ადამიანის განპირობებული რეფლექსები იქმნება არა უპირობო საკვების, თავდაცვითი და სხვა მსგავსი რეფლექსების საფუძველზე, არამედ სიტყვიერი სიგნალების საფუძველზე, რომლებიც გაძლიერებულია ხალხის ერთობლივი საქმიანობის შედეგებით.მაშასადამე, ადამიანის აზრებსა და ქმედებებს ხელმძღვანელობს არა ცხოველური ინსტინქტები, არამედ ადამიანთა საზოგადოებაში მისი ცხოვრების მოტივები.

განპირობებული რეფლექსები განვითარდა სხვადასხვა კორესპონდენციით სიგნალისა და გაძლიერების დროს.სხვათა შორის, სიგნალი განლაგებულია დროში გამაძლიერებელ რეაქციასთან შედარებით, ისინი განასხვავებენ ნაღდი ფულიდა კვალი პირობითი რეფლექსები(ნახ. 5).

ბრინჯი. 5. სიგნალის დროისა და გამაგრების ვარიანტები. მაგრამ- ნაღდი ფულის თანხვედრა; ბ- ნაღდი ფული; AT- დაგვიანებული ნაღდი ფული; გ- კვალი განპირობებული რეფლექსი:

მყარი ხაზი მიუთითებს სიგნალის ხანგრძლივობაზე, წყვეტილი ხაზი მიუთითებს გამაგრების დროს

ნაღდი ფულიპირობით რეფლექსებს უწოდებენ, რომელთა განვითარებაში გამოიყენება გაძლიერება სასიგნალო სტიმულის მოქმედებისას. ხელმისაწვდომი რეფლექსები იყოფა გამაგრების მიმაგრების ვადის მიხედვით დამთხვევად, დაგვიანებულად და დაგვიანებულად. თანხვედრის რეფლექსიწარმოიქმნება მაშინ, როდესაც სიგნალის ჩართვისთანავე მასზე მიმაგრებულია გამაგრება. მაგალითად, სანერწყვე რეფლექსებთან მუშაობისას ძაღლები რთავს ზარს და დაახლოებით 1 წამის შემდეგ იწყებენ ძაღლის კვებას. განვითარების ამ მეთოდით რეფლექსი ყველაზე სწრაფად ყალიბდება და მალე ძლიერდება.

პენსიაზე გასულირეფლექსი ვითარდება იმ შემთხვევებში, როდესაც გამაძლიერებელი რეაქცია უერთდება მხოლოდ გარკვეული დროის შემდეგ (30 წმ-მდე). ეს არის პირობითი რეფლექსების განვითარების ყველაზე გავრცელებული გზა, თუმცა უფრო მეტ კომბინაციას მოითხოვს, ვიდრე დამთხვევის მეთოდი.

დაგვიანებული რეფლექსიწარმოიქმნება, როდესაც გამაძლიერებელი რეაქცია ემატება სიგნალის ხანგრძლივი იზოლირებული მოქმედების შემდეგ. როგორც წესი, ეს იზოლირებული მოქმედება გრძელდება 1-3 წუთი. პირობითი რეფლექსის განვითარების ეს მეთოდი კიდევ უფრო რთულია, ვიდრე ორივე წინა.

კვალიპირობით რეფლექსებს უწოდებენ, რომელთა განვითარებაში გამაძლიერებელი რეაქცია ვლინდება სიგნალის გამორთვის მხოლოდ გარკვეული პერიოდის შემდეგ. ამ შემთხვევაში რეფლექსი ვითარდება სიგნალის სტიმულის მოქმედების კვალზე; გამოიყენება მოკლე ინტერვალები (15-20 წმ) ან გრძელი ინტერვალები (1-5 წთ). კვალი მეთოდის მიხედვით პირობითი რეფლექსის ფორმირება მოითხოვს კომბინაციების უდიდეს რაოდენობას. მეორეს მხრივ, კვალი განპირობებული რეფლექსები უზრუნველყოფს ცხოველებში ადაპტური ქცევის ძალიან რთულ აქტებს. ამის მაგალითი იქნება ნადირობა ჩასაფრებულ ნადირზე.

დროებითი ბმულების განვითარების პირობები

რა პირობები უნდა დაკმაყოფილდეს, რომ ცენტრალური ნერვული სისტემის უმაღლესი ნაწილების აქტივობა განპირობებული რეფლექსის განვითარებით დასრულდეს?

სიგნალის სტიმულის კომბინაცია გაძლიერებასთან.დროებითი კავშირების განვითარების ეს პირობა გამოვლინდა პირველივე ექსპერიმენტებიდან სანერწყვე პირობითი რეფლექსებით. საკვების მიმტანი დამსწრის კვალდაკვალ მხოლოდ „ფსიქიკურ ნერწყვდენას“ წარმოშობდა, როცა ისინი საკვებთან შერწყმული იყო.

ამას არ ეწინააღმდეგება კვალი პირობითი რეფლექსების ფორმირება. გამაგრება ამ შემთხვევაში გაერთიანებულია ნერვული უჯრედების აგზნების კვალთან ადრე ჩართული და უკვე გამორთული სიგნალიდან. მაგრამ თუ გაძლიერება იწყებს გულგრილი სტიმულის წინ უსწრებს, მაშინ პირობითი რეფლექსის დამუშავება შეიძლება დიდი სირთულეებით, მხოლოდ რიგი სპეციალური ზომების მიღებით. ეს გასაგებია, რადგან თუ ძაღლი ჯერ იკვებება და შემდეგ მიეცემა საკვების სიგნალი, მაშინ, მკაცრად რომ ვთქვათ, მას სიგნალიც კი არ შეიძლება ეწოდოს, რადგან ის არ აფრთხილებს მომავალ მოვლენებს, არამედ ასახავს წარსულს. ამ შემთხვევაში, უპირობო რეფლექსი თრგუნავს სიგნალის აგზნებას და ხელს უშლის პირობითი რეფლექსის წარმოქმნას ასეთ სტიმულზე.

სიგნალის სტიმულის გულგრილობა.საკვების რეფლექსის პირობით სტიმულად არჩეული აგენტი თავისთავად არ უნდა ჰქონდეს რაიმე კავშირი საკვებთან. ის უნდა იყოს გულგრილი, ე.ი. გულგრილი, სანერწყვე ჯირკვლებისთვის. სიგნალის სტიმულმა არ უნდა გამოიწვიოს მნიშვნელოვანი ორიენტირების რეაქცია, რომელიც ხელს უშლის პირობითი რეფლექსის ფორმირებას. თუმცა ყოველი ახალი სტიმული იწვევს ორიენტირებულ რეაქციას. ამიტომ, იმისათვის, რომ დაკარგოს თავისი სიახლე, ის უნდა იქნას გამოყენებული არაერთხელ. მხოლოდ მას შემდეგ, რაც ორიენტირებული რეაქცია პრაქტიკულად ჩაქრება ან შემცირდება უმნიშვნელო მნიშვნელობამდე, იწყება პირობითი რეფლექსის ფორმირება.

გამაგრებით გამოწვეული აგზნების სიძლიერის უპირატესობა.მეტრონომის დაწკაპუნების კომბინაცია და ძაღლის კვება იწვევს ამ ბგერაზე პირობითი სანერწყვე რეფლექსის სწრაფ და მარტივ ფორმირებას. მაგრამ თუ თქვენ ცდილობთ შეუთავსოთ მექანიკური ჭექა-ქუხილის ყრუ ხმა საკვებთან, მაშინ ასეთი რეფლექსის ჩამოყალიბება ძალზე რთულია. დროებითი კავშირის განვითარებისთვის დიდი მნიშვნელობა აქვს სიგნალის სიძლიერისა და გამაძლიერებელი რეაქციის თანაფარდობას. იმისთვის, რომ მათ შორის დროებითი კავშირი ჩამოყალიბდეს, ამ უკანასკნელის მიერ შექმნილი აგზნების ფოკუსი უფრო ძლიერი უნდა იყოს, ვიდრე განპირობებული სტიმულით შექმნილი აგზნების ფოკუსი, ე.ი. უნდა იყოს დომინანტი. მხოლოდ ამის შემდეგ გავრცელდება აგზნება ინდიფერენტული სტიმულის ფოკუსიდან გამაძლიერებელი რეფლექსიდან აგზნების ფოკუსამდე.

მხოლოდ გამაძლიერებელი რეაქციის აგზნების მნიშვნელოვანი ინტენსივობის საჭიროებას ღრმა ბიოლოგიური მნიშვნელობა აქვს. მართლაც, განპირობებული რეფლექსი არის გამაფრთხილებელი რეაქცია სიგნალზე მომავალი მნიშვნელოვანი მოვლენების შესახებ. მაგრამ თუ სტიმული, რომლითაც მათ სურთ სიგნალის გაცემა, კიდევ უფრო მნიშვნელოვანი მოვლენა აღმოჩნდება, ვიდრე ის, რაც მას მოჰყვება, მაშინ ეს სტიმული თავად იწვევს ორგანიზმის შესაბამის რეაქციას.

გარე გამღიზიანებლების არარსებობა.ყოველი უცხო სტიმული, როგორიცაა მოულოდნელი ხმაური, იწვევს უკვე აღნიშნულ ორიენტირებულ რეაქციას. ძაღლი ფხიზლად ხდება, ხმის მიმართულებით ბრუნდება და რაც მთავარია, წყვეტს ამჟამინდელ აქტივობას. ცხოველი ყოველთვის ახალი სტიმულისკენ არის მიმართული. გასაკვირი არ არის, რომ I.P. პავლოვმა ორიენტირებულ რეაქციას უწოდა "რა არის ეს?" რეფლექსი. უშედეგოდ ამ დროს ექსპერიმენტატორი მისცემს სიგნალს და ძაღლს საჭმელს შესთავაზებს. განპირობებული რეფლექსი შეფერხდება ცხოველისთვის იმ მომენტში უფრო მნიშვნელოვანი - ორიენტირების რეფლექსით. ეს შეფერხება იქმნება ცერებრალური ქერქში აგზნების დამატებითი ფოკუსით, რომელიც აფერხებს პირობით აგზნებას და ხელს უშლის დროებითი კავშირის წარმოქმნას. ბუნებაში, მრავალი ასეთი უბედური შემთხვევა გავლენას ახდენს ცხოველებში პირობითი რეფლექსების ფორმირების კურსზე. ყურადღების გამფანტველი გარემო ამცირებს ადამიანის პროდუქტიულობას და გონებრივ მუშაობას.

ნერვული სისტემის ნორმალური ფუნქციონირება.სრულფასოვანი დახურვის ფუნქცია შესაძლებელია იმ პირობით, რომ ნერვული სისტემის უმაღლესი ნაწილები ნორმალურ სამუშაო მდგომარეობაშია. ამიტომ, ქრონიკული ექსპერიმენტის მეთოდმა შესაძლებელი გახადა უმაღლესი ნერვული აქტივობის პროცესების აღმოჩენა და შესწავლა ცხოველის ნორმალური მდგომარეობის შენარჩუნებით. თავის ტვინის ნერვული უჯრედების მოქმედება მკვეთრად მცირდება არასაკმარისი კვებით, ტოქსიკური ნივთიერებების მოქმედებით, მაგალითად, ბაქტერიული ტოქსინები დაავადებებში და ა.შ. ამიტომ, ზოგადი ჯანმრთელობა მნიშვნელოვანი პირობაა ტვინის უმაღლესი ნაწილების ნორმალური ფუნქციონირებისთვის. ყველამ იცის, როგორ მოქმედებს ეს მდგომარეობა ადამიანის გონებრივ მუშაობაზე.

ორგანიზმის მდგომარეობა მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს პირობითი რეფლექსების ფორმირებაზე. ამრიგად, ფიზიკურ და გონებრივ მუშაობას, კვების პირობებს, ჰორმონების აქტივობას, ფარმაკოლოგიური ნივთიერებების მოქმედებას, ამაღლებული ან შემცირებული წნევით სუნთქვას, მექანიკურ გადატვირთვას და მაიონებელი გამოსხივებას, ექსპოზიციის ინტენსივობიდან და დროიდან გამომდინარე, შეუძლია შეცვალოს, გააძლიეროს ან შეასუსტოს განპირობებული რეფლექსური აქტივობა. მის სრულ ჩახშობამდე.

პირობითი რეფლექსების ფორმირება და უმაღლესი ნერვული აქტივობის აქტების განხორციელება უკიდურესად არის დამოკიდებული ორგანიზმის საჭიროებაზე ბიოლოგიურად მნიშვნელოვანი აგენტების მიმართ, რომლებიც გამოიყენება გამაგრებად. ასე რომ, კარგად გამოკვებავ ძაღლში ძალიან რთულია კვებით განპირობებული რეფლექსის განვითარება, ის შორდება შეთავაზებულ საკვებს, ხოლო მშიერ ცხოველში, რომელსაც აქვს მაღალი საკვები აგზნებადობა, ის სწრაფად ყალიბდება. კარგად არის ცნობილი, როგორ უწყობს ხელს სტუდენტის ინტერესი სასწავლო საგნისადმი მის უკეთ ათვისებას. ეს მაგალითები გვიჩვენებს ორგანიზმის დამოკიდებულების ფაქტორის დიდ მნიშვნელობას გამოვლენილ სტიმულს, რომელიც აღინიშნება როგორც მოტივაცია(K.V. Sudakov, 1971).

დროებითი პირობითი ბმულების დახურვის სტრუქტურული საფუძვლები

უმაღლესი ნერვული აქტივობის საბოლოო, ქცევითი გამოვლინებების შესწავლამ საგრძნობლად აჯობა მისი შინაგანი მექანიზმების შესწავლას. ამ დრომდე, დროებითი კავშირის სტრუქტურული საფუძვლები და მისი ფიზიოლოგიური ბუნება ჯერ კიდევ არ არის საკმარისად შესწავლილი. ამ საკითხთან დაკავშირებით განსხვავებული მოსაზრებებია გამოთქმული, მაგრამ საკითხი ჯერ გადაწყვეტილი არ არის. მის გადასაჭრელად მრავალი კვლევა ტარდება სისტემურ და ფიჭურ დონეზე; ნერვული და გლიური უჯრედების ფუნქციური მდგომარეობის დინამიკის ელექტროფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური მაჩვენებლების გამოყენება, ტვინის სხვადასხვა სტრუქტურების გაღიზიანების ან გამორთვის შედეგების გათვალისწინებით; კლინიკური დაკვირვების მონაცემებზე დაყრდნობით. თუმცა კვლევის ამჟამინდელ დონეზე სულ უფრო და უფრო ცხადი ხდება, რომ სტრუქტურულთან ერთად აუცილებელია ტვინის ნეიროქიმიური ორგანიზაციის გათვალისწინება.

ევოლუციაში დროებითი კავშირების დახურვის ლოკალიზაციის ცვლილება.ვივარაუდოთ თუ არა, რომ განპირობებული პასუხები კოელენტერებს(დიფუზური ნერვული სისტემა) წარმოიქმნება შემაჯამებელი ფენომენების ან რეალური დროებითი კავშირების საფუძველზე, ამ უკანასკნელს არ გააჩნია კონკრეტული ლოკალიზაცია. ზე ანელიდები(კვანძოვანი ნერვული სისტემა) განპირობებული აცილების რეაქციის განვითარების ექსპერიმენტებში დადგინდა, რომ როდესაც ჭია შუაზე იჭრება, რეფლექსი შენარჩუნებულია თითოეულ ნახევარში. შესაბამისად, ამ რეფლექსის დროებითი კავშირები ბევრჯერ იხურება, შესაძლოა ჯაჭვის ყველა ნერვულ კვანძში და ჰქონდეს მრავალჯერადი ლოკალიზაცია. ზე უმაღლესი მოლუსკებიმკვეთრად გამოხატულია ცენტრალური ნერვული სისტემის ანატომიური კონსოლიდაცია, რომელიც უკვე რვაფეხაში აყალიბებს განვითარებულ ტვინს. თავის ტვინის ნაწილების განადგურების ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ სუპრაეზოფაგური უბნები ახორციელებს მრავალ განპირობებულ რეფლექსს. ასე რომ, ამ განყოფილებების მოხსნის შემდეგ, რვაფეხა წყვეტს ნადირობის საგნების "აღიარებას", კარგავს ქვებისგან თავშესაფრის აშენების უნარს. ზე მწერებიქცევის ორგანიზების ფუნქციები თავმოყრილია თავის განგლიებში. ჭიანჭველებსა და ფუტკრებში განსაკუთრებულ განვითარებას მიიღწევა ეგრეთ წოდებული პროტოცერებრუმის სოკოს სხეულები, რომელთა ნერვული უჯრედები ქმნიან ბევრ სინაფსურ კონტაქტს ტვინის სხვა ნაწილებისკენ მიმავალი მრავალი ბილიკით. ვარაუდობენ, რომ სწორედ აქ ხდება დროებითი კავშირების დახურვა მწერების სწავლის დროს.

ხერხემლიანთა ევოლუციის უკვე ადრეულ ეტაპზე, თავდაპირველი ჰომოგენური ტვინის მილის წინა ნაწილებში იზოლირებულია ცერებრუმი, რომელიც აკონტროლებს ადაპტაციურ ქცევას. იგი ავითარებს სტრუქტურებს, რომლებსაც უდიდესი მნიშვნელობა აქვთ მავნე კავშირების დახურვისთვის პირობითი რეფლექსური აქტივობის პროცესში. ტვინის ნაწილების მოცილების ექსპერიმენტებზე დაყრდნობით თევზივარაუდობდნენ, რომ მათში ამ ფუნქციას ასრულებენ შუა ტვინის და დიენცეფალონის სტრუქტურები. შესაძლოა, ეს განპირობებულია იმით, რომ სწორედ აქ ხვდება ყველა სენსორული სისტემის ბილიკები და წინა ტვინი ჯერ კიდევ ვითარდება მხოლოდ როგორც ყნოსვითი.

ზე ჩიტებიზოლიანი სხეულები, რომლებიც ქმნიან ცერებრალური ნახევარსფეროების დიდ ნაწილს, ხდება წამყვანი განყოფილება თავის ტვინის განვითარებაში. არაერთი ფაქტი მიუთითებს, რომ მათში დროებითი კავშირები დახურულია. მტრედი ამოღებული ნახევარსფეროებით ემსახურება ქცევის უკიდურესი სიღარიბის ნათელ ილუსტრაციას, რომელიც მოკლებულია ცხოვრებაში შეძენილ უნარებს. ფრინველის ქცევის განსაკუთრებით რთული ფორმების განხორციელება ასოცირდება ჰიპერსტრიატუმის სტრუქტურების განვითარებასთან, რომლებიც ქმნიან სიმაღლეს ნახევარსფეროების ზემოთ, რომელსაც ეწოდება "ვულსტი". მაგალითად, კორვიდებში, მისი განადგურება აფერხებს ქცევის რთული ფორმების განხორციელების უნარს.

ზე ძუძუმწოვრებიტვინი ძირითადად ვითარდება ცერებრალური ნახევარსფეროების მრავალშრიანი ქერქის სწრაფი ზრდის გამო. ახალი ქერქი (ნეოკორტექსი) იღებს განსაკუთრებულ განვითარებას, რომელიც განზე უბიძგებს ძველ და უძველეს ქერქს, ფარავს მთელ ტვინს მოსასხამის სახით და, რომელიც არ ჯდება მის ზედაპირზე, იკრიბება ნაკეცებად, ქმნის უამრავ კონვოლუციას, რომლებიც გამოყოფილია ღეროებით. დროებითი კავშირების დახურვაზე და მათ ლოკალიზაციაზე პასუხისმგებელი სტრუქტურების საკითხი თავის ტვინის ნახევარსფეროებში არის დიდი რაოდენობის კვლევების საგანი და დიდწილად სადავოა.

ნაწილების და მთელი ცერებრალური ქერქის მოცილება.თუ ზრდასრული ძაღლისგან ქერქის კეფის უბნები ამოღებულია, მაშინ ის კარგავს ყველა რთულ ვიზუალურ განპირობებულ რეფლექსს და ვერ აღადგენს მათ. ასეთი ძაღლი არ ცნობს თავის ბატონს, გულგრილია საკვების უგემრიელესი ნაჭრების ხილვის მიმართ, გულგრილად უყურებს კატას, რომელიც წარსულში გარბის, რომლის დასადევნებასაც მანამდე ჩქარობდა. ჩნდება ის, რასაც ადრე „გონებრივ სიბრმავეს“ ეძახდნენ. ძაღლი ხედავს, რადგან გაურბის დაბრკოლებებს, ბრუნდება სინათლისკენ. მაგრამ მას "არ ესმის" რაც ნახა. ვიზუალური ქერქის მონაწილეობის გარეშე ვიზუალური სიგნალები არაფერთან დაკავშირებული რჩება.

და მაინც, ასეთ ძაღლს შეუძლია შექმნას ძალიან მარტივი ვიზუალური განპირობებული რეფლექსები. მაგალითად, ადამიანის განათებული ფიგურის გამოჩენა შეიძლება იყოს საკვების სიგნალი, რომელიც იწვევს ნერწყვდენას, ლიკვიდაციას, კუდის ქნევას. შესაბამისად, ქერქის სხვა უბნებში არის უჯრედები, რომლებიც აღიქვამენ ვიზუალურ სიგნალებს და შეუძლიათ მათი ასოცირება გარკვეულ მოქმედებებთან. სხვა სენსორული სისტემების წარმოდგენის კორტიკალური უბნების დაზიანების ექსპერიმენტებში დადასტურებულმა ამ ფაქტებმა განაპირობა მოსაზრება, რომ პროექციის ზონები ერთმანეთს ემთხვევა (L. Luciani, 1900). ქერქში ფუნქციების ლოკალიზაციის საკითხის შემდგომი შესწავლა ი.პ. პავლოვამ (1907–1909) აჩვენა საპროექციო ზონების ფართო გადახურვა, რაც დამოკიდებულია სიგნალების ბუნებაზე და ჩამოყალიბებულ დროებით კავშირებზე. ყველა ამ კვლევის შეჯამებით, ი.პ. პავლოვმა (1927) წამოაყენა და დაასაბუთა იდეა დინამიური ლოკალიზაციაკორტიკალური ფუნქციები. გადახურვები არის კვალი მთელ ქერქში ყველა სახის მიმღების ფართო წარმოდგენისა, რომელიც მოხდა მათ საპროექციო ზონებად დაყოფამდე. ანალიზატორის კორტიკალური ნაწილის თითოეული ბირთვი გარშემორტყმულია მისი მიმოფანტული ელემენტებით, რომლებიც სულ უფრო და უფრო მცირდება ბირთვიდან დაშორებით.

გაფანტულ ელემენტებს არ შეუძლიათ შეცვალონ ბირთვის სპეციალიზებული უჯრედები თხელი დროებითი ბმების ფორმირებისთვის. ძაღლს, კეფის წილების მოცილების შემდეგ, შეუძლია განავითაროს მხოლოდ უმარტივესი პირობითი რეფლექსები, მაგალითად, ფიგურა, რომელიც გამოიყურება განათებული. შეუძლებელია აიძულო იგი განასხვავოს ორი მსგავსი ფიგურა. ამასთან, თუ კეფის წილების მოცილება ხორციელდება ადრეულ ასაკში, როდესაც პროექციის ზონები ჯერ კიდევ არ არის იზოლირებული და დაფიქსირებული, მაშინ, როდესაც იზრდებიან, ეს ცხოველები აჩვენებენ უნარს განავითარონ პირობითი ვიზუალური რეფლექსების რთული ფორმები.

ადრეულ ონტოგენეზში ცერებრალური ქერქის ფუნქციების ფართო ურთიერთშემცვლელობის შესაძლებლობა შეესაბამება ძუძუმწოვრების ცუდად დიფერენცირებული ცერებრალური ქერქის თვისებებს ფილოგენეზში. ამ თვალსაზრისით, ახსნილია ვირთხებზე ჩატარებული ექსპერიმენტების შედეგები, რომლებშიც პირობითი რეფლექსების დარღვევის ხარისხი დამოკიდებული იყო არა ამოღებული ქერქის კონკრეტულ არეალზე, არამედ ამოღებული კორტიკალური მასის მთლიან მოცულობაზე. (ნახ. 6). ამ ექსპერიმენტებზე დაყრდნობით დაასკვნეს, რომ პირობითი რეფლექსური აქტივობისთვის ქერქის ყველა ნაწილი ერთნაირი მნიშვნელობისაა, ქერქი. "თანაბარი პოტენციალი"(კ. ლეშლი, 1933 წ.). თუმცა, ამ ექსპერიმენტების შედეგებს შეუძლია მხოლოდ ცუდად დიფერენცირებული მღრღნელების ქერქის თვისებების დემონსტრირება, ხოლო უფრო მაღალორგანიზებული ცხოველების სპეციალიზებული ქერქი არ აჩვენებს "თანაბარ პოტენციალს", არამედ ფუნქციების კარგად განსაზღვრულ დინამიურ სპეციალიზაციას.

ბრინჯი. 6. ცერებრალური ქერქის ნაწილების ურთიერთშემცვლელობა მათი მოცილების შემდეგ ვირთხებში (კ. ლეშლის მიხედვით):

დაშორებული ადგილები დაჩრდილულია, ტვინის ქვეშ მყოფი რიცხვები მიუთითებს მოცილების რაოდენობას ქერქის მთლიანი ზედაპირის პროცენტულად, სვეტების ქვეშ მყოფი რიცხვები - შეცდომების რაოდენობა ლაბირინთში ტესტირების დროს.

პირველი ექსპერიმენტები მთელი ცერებრალური ქერქის მოცილებით (<…пропуск…>გოლცი, 1982) აჩვენა, რომ ასეთი ვრცელი ოპერაციის შემდეგ, რომელიც აშკარად იმოქმედებდა უახლოეს ქვეკორტექსზე, ძაღლებმა ვერაფერი ისწავლეს. ძაღლებზე ჩატარებულ ექსპერიმენტებში ქერქის მოცილებით ტვინის სუბკორტიკალური სტრუქტურების დაზიანების გარეშე, შესაძლებელი გახდა განვითარება მარტივი პირობითი ნერწყვის რეფლექსი.თუმცა მის განვითარებას 400-ზე მეტი კომბინაცია დასჭირდა და მისი ჩაქრობა სიგნალის 130 გამოყენების შემდეგაც კი გამაგრების გარეშე ვერ მოხერხდა. სისტემურმა კვლევებმა კატებზე, რომლებიც უფრო ადვილად იტანენ დეკორტიკულაციას, ვიდრე ძაღლები, აჩვენა მათში მარტივი გენერალიზებული საკვები და თავდაცვითი პირობითი რეფლექსების ჩამოყალიბების სირთულე და გარკვეული უხეში დიფერენციაციების განვითარება. ქერქის ცივი გამორთვის ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ ტვინის სრულფასოვანი ჰოლისტიკური აქტივობა შეუძლებელია მისი მონაწილეობის გარეშე.

ქერქის სხვა წარმონაქმნებთან დამაკავშირებელი ყველა აღმავალი და დაღმავალი გზის მოჭრის ოპერაციების შემუშავებამ შესაძლებელი გახადა დეკორტიკაციის ჩატარება სუბკორტიკალური სტრუქტურების პირდაპირი დაზიანების გარეშე და ქერქის როლის შესწავლა განპირობებულ რეფლექსურ აქტივობაში. აღმოჩნდა, რომ ამ კატებში დიდი სირთულეებით იყო შესაძლებელი ზოგადი მოძრაობების მხოლოდ უხეში განპირობებული რეფლექსების გამომუშავება და 150 კომბინაციის შემდეგაც კი შეუძლებელი იყო თავდაცვითი პირობითი თათების მოხრა. თუმცა, უკვე 20 კომბინაციის შემდეგ, სიგნალზე გამოჩნდა რეაქცია სუნთქვის ცვლილებაზე და ზოგიერთ პირობით ვეგეტატიურ რეაქციაზე.

რა თქმა უნდა, ყველა ქირურგიულ ოპერაციაში ძნელია გამოვრიცხოთ მათი ტრავმული ეფექტი სუბკორტიკალურ სტრუქტურებზე და დარწმუნებული იყოთ, რომ წვრილად განპირობებული რეფლექსური მოქმედების უნარის დაკარგვა ქერქის ფუნქცია იყო. დამაჯერებელი მტკიცებულება იქნა მოწოდებული ექსპერიმენტებით კორტიკალური ფუნქციების დროებით შექცევადი გამორთვით, რაც გამოიხატება ელექტრული აქტივობის გავრცელებულ დეპრესიაში მის ზედაპირზე KCI-ის გამოყენებისას. ვირთხის ცერებრალური ქერქის ამ გზით გათიშვისას და ამ დროს ცხოველის რეაქციის ტესტირებისას პირობით და უპირობო სტიმულებზე, ჩანს, რომ უპირობო რეფლექსები მთლიანად შენარჩუნებულია, პირობითი კი დარღვეულია. როგორც ჩანს ნახ. 7, უფრო რთული თავდაცვითი და განსაკუთრებით ალიმენტური განპირობებული რეფლექსები სრულიად არ არსებობს მაქსიმალური დეპრესიის პირველ საათში და აცილების მარტივი თავდაცვითი რეაქცია ნაკლებად განიცდის.

ამრიგად, ნაწილობრივი და სრული ქირურგიული და ფუნქციური დეკორტიკულაციის ექსპერიმენტების შედეგები ვარაუდობს, რომ უფრო მაღალიცხოველებში ზუსტი და დახვეწილი პირობითი რეფლექსების ფორმირების ფუნქციებს, რომლებსაც შეუძლიათ ადაპტაციური ქცევა, ძირითადად ახორციელებენ ცერებრალური ქერქის.

ბრინჯი. 7. ქერქის დროებითი გათიშვის ეფექტი საკვებზე დეპრესიის გავრცელებით (1) და თავდაცვითი (2) პირობითი რეფლექსები, უპირობო აცილების რეაქცია (3) და EEG-ის ექსპრესიულობა (4) ვირთხები (ჯ. ბურეშის და სხვების მიხედვით)

კორტიკალურ-სუბკორტიკალური ურთიერთობები უმაღლესი ნერვული აქტივობის პროცესებში.თანამედროვე კვლევები ადასტურებს ი.პ. პავლოვი, რომ განპირობებული რეფლექსური აქტივობა ხორციელდება ქერქისა და სუბკორტიკალური სტრუქტურების ერთობლივი მუშაობით. თავის ტვინის, როგორც უმაღლესი ნერვული აქტივობის ორგანოს, ევოლუციის განხილვიდან გამომდინარეობს, რომ დიენცეფალონის სტრუქტურებმა თევზებში და ზოლიანი (ზოლიანი) სხეულები ფრინველებში, რომლებიც ფილოგენეტიკურად მისი განყოფილებებიდან ყველაზე ახალგაზრდაა, აჩვენა დროებითი ფორმირების უნარი. კავშირები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ადაპტირებულ ქცევას. როდესაც ტვინის ამ ნაწილებზე ძუძუმწოვრებში გაჩნდა ფილოგენეტიკურად ყველაზე ახალგაზრდა ახალი ქერქი, რომელიც ახორციელებს სიგნალების ყველაზე დახვეწილ ანალიზს, მას გადაეცა წამყვანი როლი დროებითი კავშირების ფორმირებაში, რომლებიც აწყობენ ადაპტაციურ ქცევას.

ტვინის სტრუქტურები, რომლებიც სუბკორტიკალური აღმოჩნდა, გარკვეულწილად ინარჩუნებენ დროებითი კავშირების დახურვის უნარს, რაც უზრუნველყოფს ევოლუციის დონის დამახასიათებელ ადაპტირებულ ქცევას, როდესაც ეს სტრუქტურები ლიდერობდნენ. ამას მოწმობს ზემოთ აღწერილი ცხოველების ქცევა, რომლებსაც ცერებრალური ქერქის გამორთვის შემდეგ მხოლოდ ძალიან პრიმიტიული განპირობებული რეფლექსები გაჭირვებით შეეძლოთ განუვითარდეთ. ამავდროულად, შესაძლებელია, რომ ასეთმა პრიმიტიულმა დროებითმა კავშირებმა სრულად არ დაკარგეს მნიშვნელობა და შეადგინონ უმაღლესი ნერვული აქტივობის რთული იერარქიული მექანიზმის ქვედა დონის ნაწილი, რომელსაც ხელმძღვანელობს ცერებრალური ქერქი.

ქერქისა და თავის ტვინის ქერქქვეშა ნაწილების ურთიერთქმედება ასევე ხორციელდება მატონიზირებელი გავლენა,ნერვული ცენტრების ფუნქციური მდგომარეობის რეგულირება. კარგად არის ცნობილი, როგორ მოქმედებს განწყობა და ემოციური მდგომარეობა გონებრივი აქტივობის ეფექტურობაზე. ი.პ. პავლოვმა თქვა, რომ ქვექერქი „მუხტავს“ ქერქს. ქერქზე სუბკორტიკალური ზემოქმედების მექანიზმების ნეიროფიზიოლოგიურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ რეტიკულური წარმონაქმნიშუა ტვინი მასზე მოქმედებს აღმავალი აქტივაციის მოქმედება.გირაოს მიღებით ყველა აფერენტული გზიდან, რეტიკულური წარმონაქმნი მონაწილეობს ყველა ქცევით რეაქციაში, რაც იწვევს ქერქის აქტიურ მდგომარეობას. თუმცა, მისი გამააქტიურებელი გავლენა პირობითი რეფლექსის დროს ორგანიზებულია ქერქის საპროექციო ზონების სიგნალებით (ნახ. 8). რეტიკულური წარმონაქმნის გაღიზიანება იწვევს ელექტროენცეფალოგრამის ცვლილებას მისი დესინქრონიზაციის სახით, რაც დამახასიათებელია აქტიური სიფხიზლის მდგომარეობისთვის.

ბრინჯი. 8. შუა ტვინის და ქერქის რეტიკულური წარმონაქმნის ურთიერთქმედება (L.G. Voronin-ის მიხედვით):

თამამი ხაზები მიუთითებს სპეციფიურ აფერენტულ ბილიკებს რეტიკულური წარმონაქმნის გირაოთი, წყვეტილი ხაზები მიუთითებს აღმავალ ბილიკებზე ქერქისკენ, წვრილი ხაზები მიუთითებს ქერქის გავლენას რეტიკულურ ფორმირებაზე, ვერტიკალური დაჩრდილვა აჩვენებს ხელშემწყობ ზონას, ჰორიზონტალური დაჩრდილვა აჩვენებს ინჰიბიტორულ ზონას, ფიჭური დაჩრდილვა აჩვენებს თალამუსის ბირთვებს

ქერქის ფუნქციურ მდგომარეობაზე კიდევ ერთი ეფექტია თალამუსის სპეციფიკური ბირთვები.მათი დაბალი სიხშირის გაღიზიანება იწვევს ქერქში ინჰიბიციური პროცესების განვითარებას, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს ცხოველის ჩაძინება და ა.შ. ამ ბირთვების გაღიზიანება იწვევს ელექტროენცეფალოგრამაზე თავისებური ტალღების გაჩენას - "spindle",რომ გადაიქცევა ნელა დელტა ტალღები,ძილისთვის დამახასიათებელი. შეიძლება განისაზღვროს ღეროების რიტმი ინჰიბიტორული პოსტსინაფსური პოტენციალი(TPSP) ჰიპოთალამუსის ნეირონებში. ქერქზე არასპეციფიკური სუბკორტიკალური სტრუქტურების მარეგულირებელ გავლენასთან ერთად შეინიშნება საპირისპირო პროცესიც. ასეთი ორმხრივი კორტიკალურ-სუბკორტიკალური ურთიერთზემოქმედება სავალდებულოა დროებითი კავშირების ფორმირების მექანიზმების დანერგვისას.

ზოგიერთი ექსპერიმენტის შედეგები ინტერპრეტირებული იყო, როგორც ცხოველების ქცევაზე ზოლიანი სტრუქტურების ინჰიბიტორული ეფექტის მტკიცებულება. ამასთან, შემდგომმა კვლევებმა, კერძოდ ექსპერიმენტებმა კუდიანი სხეულების განადგურებისა და სტიმულაციის შესახებ და სხვა ფაქტებმა მიგვიყვანა დასკვნამდე, რომ არსებობს უფრო რთული კორტიკალურ-სუბკორტიკალური ურთიერთობები.

ზოგიერთი მკვლევარი განიხილავს ფაქტებს მაღალი ნერვული აქტივობის პროცესებში სუბკორტიკალური სტრუქტურების მონაწილეობის შესახებ, როგორც საფუძველი მათი დროებითი კავშირების დახურვის ადგილად. ასე გაჩნდა იდეა "ცენტრენცეფალური სისტემა"როგორც წამყვანი ადამიანის ქცევაში (W. Penfield, G. Jasper, 1958). რეტიკულურ ფორმირებაში დროებითი კავშირის დახურვის მტკიცებულებად, გაკეთდა დაკვირვება, რომ განპირობებული რეფლექსის განვითარების დროს, ტვინის ელექტრულ აქტივობაში პირველი ცვლილებები ხდება ზუსტად რეტიკულურ წარმონაქმნებში, შემდეგ კი ცერებრალური ქერქში. მაგრამ ეს მხოლოდ მიუთითებს კორტიკალური აქტივაციის აღმავალი სისტემის საკმაოდ ადრეულ გააქტიურებაზე. დაბოლოს, მტკიცე არგუმენტად დახურვის სუბკორტიკალური ლოკალიზაციის სასარგებლოდ განიხილებოდა პირობითი, მაგალითად, ვიზუალურ-მოტორული რეფლექსის განვითარების შესაძლებლობა, მიუხედავად ქერქის განმეორებითი გაკვეთისა სრულ სიღრმეზე, რომელიც წყვეტს ყველა კორტიკალურ გზას ვიზუალურ და მოტორს შორის. ტერიტორიები. თუმცა, ეს ექსპერიმენტული ფაქტი არ შეიძლება იყოს მტკიცებულება, რადგან ქერქში დროებითი კავშირის დახურვა მრავალჯერადი ხასიათისაა და შეიძლება მოხდეს მის ნებისმიერ მონაკვეთში აფერენტულ და ეფექტურ ელემენტებს შორის. ნახ. 9, სქელი ხაზები გვიჩვენებს განპირობებული ვიზუალურ-მოტორული რეფლექსის გზას ვიზუალურ და მოტორულ არეებს შორის კორტიკალური ჭრილობის დროს.

ბრინჯი. 9. ქერქში დროებითი კავშირების მრავალჯერადი დახურვა (გამოსახულია წერტილოვანი ხაზით), რომელსაც არ უშლის ხელს მისი ჭრილობები (A.B. Kogan-ის მიხედვით):

1, 2, 3 - დაცვითი, კვების და ორიენტირებული რეაქციების ცენტრალური მექანიზმები; განპირობებული საკვების რეფლექსის გზა სინათლის სიგნალამდე ნაჩვენებია თამამი ხაზებით

მრავალრიცხოვანმა კვლევებმა აჩვენა, რომ სუბკორტიკალური სტრუქტურების მონაწილეობა უმაღლესი ნერვული აქტივობის პროცესებში არ შემოიფარგლება შუა ტვინის და ლიმბური სტრუქტურების რეტიკულური ფორმირების მარეგულირებელი როლით. მართლაც, უკვე სუბკორტიკალურ დონეზე ხდება მოქმედი სტიმულების ანალიზი და სინთეზი და მათი ბიოლოგიური მნიშვნელობის შეფასება, რაც დიდწილად განსაზღვრავს სიგნალთან წარმოქმნილი კავშირების ბუნებას. უმოკლესი ბილიკების ფორმირების ინდიკატორების გამოყენებამ, რომლითაც სიგნალი აღწევს ტვინის სხვადასხვა სუბკორტიკალურ სტრუქტურებში, გამოავლინა ყველაზე გამოხატული მონაწილეობა თალამუსის უკანა ნაწილებისა და ჰიპოკამპის CA 3 ველის სასწავლო პროცესებში. ჰიპოკამპის როლი მეხსიერების მოვლენებში დასტურდება მრავალი ფაქტით. დაბოლოს, არ არსებობს საფუძველი ვივარაუდოთ, რომ ტვინის სტრუქტურების პრიმიტიული დახურვის აქტივობის უნარი, რომელიც შეიძინა ევოლუციაში, როდესაც ისინი ლიდერობდნენ, ახლა მთლიანად გაქრა, როდესაც ეს ფუნქცია ახალ ქერქზე გადავიდა.

ამრიგად, განისაზღვრება კორტიკალურ-სუბკორტიკალური ურთიერთობები ქერქის ფუნქციური მდგომარეობის რეგულირება გამააქტიურებელი სისტემით - შუა ტვინის რეტიკულური ფორმირება და თალამუსის არასპეციფიკური ბირთვების ინჰიბიტორული სისტემა, აგრეთვე შესაძლო მონაწილეობა პრიმიტიული დროებითი კავშირების ფორმირებაში რთული იერარქიული ქვედა დონეზე. უმაღლესი ნერვული აქტივობის მექანიზმები.

ნახევარსფეროთაშორისი ურთიერთობები.როგორ მონაწილეობენ ტვინის ნახევარსფეროები, რომლებიც დაწყვილებული ორგანოა, პირობითი კავშირების ფორმირებაში? ამ კითხვაზე პასუხი მიიღეს ცხოველებზე ჩატარებულ ექსპერიმენტებში, რომლებმაც გაიარეს ტვინის გაყოფა კორპუსის ჯირკვლისა და წინა ნაწილის ამოკვეთით, აგრეთვე მხედველობის ჭიაზმის გრძივი დაყოფით (ნახ. 10). ასეთი ოპერაციის შემდეგ შესაძლებელი გახდა მარჯვენა და მარცხენა ნახევარსფეროს სხვადასხვა პირობითი რეფლექსების განვითარება, მარჯვენა ან მარცხენა თვალზე სხვადასხვა ფიგურების ჩვენება. თუ ამ გზით მომუშავე მაიმუნს განუვითარდება განპირობებული რეფლექსი სინათლის სტიმულზე, რომელიც გამოიყენება ერთ თვალზე და შემდეგ მიმართავს მას მეორე თვალზე, მაშინ რეაქცია არ მოჰყვება. ერთი ნახევარსფეროს „ვარჯიშმა“ მეორე „დაუსწავლელი“ დატოვა. თუმცა კორპუს კალოზიუმის შენარჩუნებისას მეორე ნახევარსფერო „გავარჯიშებულია“. Corpus callosum ახორციელებს ნახევარსფეროთაშორისი უნარის გადაცემა.

ბრინჯი. 10. სწავლის პროცესების შესწავლა მაიმუნებში, რომლებიც ექვემდებარებიან ტვინის გაყოფას. მაგრამ- მოწყობილობა, რომელიც მიმართავს ერთ სურათს მარჯვენა თვალისკენ, ხოლო მეორეს მარცხნივ; ბ- სპეციალური ოპტიკა ვიზუალური გამოსახულების სხვადასხვა თვალში პროექციისთვის (რ. სპერის მიხედვით)

ვირთაგვებში ცერებრალური ქერქის ფუნქციური გამორიცხვის მეთოდის დახმარებით, გარკვეული პერიოდის განმავლობაში მრავლდებოდა „გაყოფილი“ ტვინის პირობები. ამ შემთხვევაში, დროებითმა კავშირებმა შეიძლება შექმნას ერთი დარჩენილი აქტიური ნახევარსფერო. ეს რეფლექსი ასევე გამოვლინდა გავრცელების დეპრესიის ეფექტის შეწყვეტის შემდეგ. ის გაგრძელდა ნახევარსფეროს ინაქტივაციის შემდეგაც, რომელიც აქტიური იყო ამ რეფლექსის განვითარების დროს. შესაბამისად, "გაწვრთნილი" ნახევარსფერო შეძენილ უნარს გადასცემდა "გაუწვრთნელებს" კორპუს კალოზიუმის ბოჭკოების მეშვეობით. თუმცა, ეს რეფლექსი გაქრა, თუ ასეთი ინაქტივაცია განხორციელდა განპირობებული რეფლექსის განვითარებისას ჩართული ნახევარსფეროს აქტივობის სრულად აღდგენამდე. ამრიგად, შეძენილი უნარის ერთი ნახევარსფეროდან მეორეზე გადასატანად აუცილებელია ორივე იყოს აქტიური.

განპირობებული რეფლექსების დროებითი კავშირების ფორმირებისას ნახევარსფეროთაშორისი ურთიერთობების შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ დათრგუნვის პროცესები განსაკუთრებულ როლს თამაშობენ ნახევარსფეროების ურთიერთქმედებაში. ამრიგად, გამაგრების მხარის მოპირდაპირე ნახევარსფერო დომინანტი ხდება. ის ჯერ ახორციელებს შეძენილი უნარის ფორმირებას და მის მეორე ნახევარსფეროში გადატანას, შემდეგ კი, საპირისპირო ნახევარსფეროს აქტივობის შენელებით და დროებითი კავშირების სტრუქტურაზე შერჩევითი ინჰიბიტორული ეფექტის გატარებით, აუმჯობესებს პირობით რეფლექსს.

ამრიგად, თითოეულ ნახევარსფეროს, თუნდაც მეორისგან იზოლირებული, შეუძლია დროებითი კავშირების შექმნა. ამასთან, მათი დაწყვილებული მუშაობის ბუნებრივ პირობებში, გამაგრების მხარე განსაზღვრავს დომინანტურ ნახევარსფეროს, რომელიც ქმნის ადაპტაციური ქცევის პირობითი რეფლექსური მექანიზმის კარგ აგზნებად-ინჰიბიტორულ ორგანიზაციას.

ვარაუდები თავის ტვინის ნახევარსფეროებში დროებითი კავშირების დახურვის ადგილმდებარეობის შესახებ.პირობითი რეფლექსის აღმოჩენის შემდეგ, ი.პ. პავლოვმა პირველად თქვა, რომ დროებითი კავშირი არის „ვერტიკალური კავშირი“ ცერებრალური ქერქის ვიზუალურ, აუდიტორულ ან სხვა ნაწილებსა და უპირობო რეფლექსების სუბკორტიკალურ ცენტრებს შორის, როგორიცაა საკვები - კორტიკალურ-სუბკორტიკალური დროებითი კავშირი(ნახ. 11, მაგრამ). თუმცა, შემდგომი მუშაობის მრავალმა ფაქტმა და სპეციალური ექსპერიმენტების შედეგებმა მიგვიყვანა დასკვნამდე, რომ დროებითი კავშირი არის „ჰორიზონტალური კავშირი“ ქერქში მდებარე აგზნების ცენტრებს შორის. მაგალითად, ზარის ხმაზე პირობითი სანერწყვე რეფლექსის ფორმირებისას, ჩნდება წრე სმენის ანალიზატორის უჯრედებსა და უჯრედებს შორის, რომლებიც წარმოადგენენ ნერწყვის უპირობო რეფლექსს ქერქში (ნახ. 11, ბ). ასეთ უჯრედებს ე.წ უპირობო რეფლექსის წარმომადგენლები.

ძაღლის ცერებრალური ნახევარსფეროების ქერქში უპირობო რეფლექსების არსებობა დასტურდება შემდეგი ფაქტებით. თუ შაქარი გამოიყენება როგორც საკვების გამაღიზიანებელი, მაშინ მისთვის ნერწყვდენა წარმოიქმნება მხოლოდ თანდათანობით. თუ რაიმე პირობითი სტიმული არ არის გაძლიერებული, მაშინ მცირდება "შაქრის" ნერწყვდენა, რომელიც მოჰყვება მას. ეს ნიშნავს, რომ ამ უპირობო რეფლექსს აქვს ნერვული უჯრედები, რომლებიც მდებარეობს კორტიკალური პროცესების სფეროში. შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ თუ ძაღლს ქერქი მოაშორებენ, მაშინ მისი უპირობო რეფლექსები (ნერწყვი, კუჭის წვენის გამოყოფა, კიდურების მოძრაობა) მუდმივ ცვლილებებს განიცდის. შესაბამისად, უპირობო რეფლექსებს, გარდა სუბკორტიკალური ცენტრისა, აქვთ ცენტრები კორტიკალურ დონეზე. ამავდროულად, სტიმულს, რომელიც განპირობებულია, ასევე წარმოდგენილია ქერქში. აქედან წარმოიშვა ვარაუდი (E.A. Asratyan, 1963), რომ პირობითი რეფლექსის დროებითი კავშირები დახურულია ამ წარმოდგენებს შორის (ნახ. 11, AT).

ბრინჯი. 11. სხვადასხვა ვარაუდი პირობითი რეფლექსის დროებითი კავშირის სტრუქტურის შესახებ (ახსნა იხილეთ ტექსტში):

1 - განპირობებული სტიმული 2 - კორტიკალური სტრუქტურები, 3 - უპირობო სტიმული 4 - სუბკორტიკალური სტრუქტურები, 5 - რეფლექსური რეაქცია; წყვეტილი ხაზები აჩვენებს დროებით კავშირებს

დროებითი კავშირების დახურვის პროცესების განხილვა, როგორც ცენტრალური რგოლი ფუნქციური სისტემის ფორმირებაში (P.K. Anokhin, 1961) აკავშირებს დახურვას ქერქის სტრუქტურებთან, სადაც შედარებულია სიგნალის შინაარსი - აფერენტული სინთეზი- და პირობითი რეფლექსური პასუხის შედეგი - მოქმედების მიმღები(ნახ. 11, გ).

საავტომობილო განპირობებული რეფლექსების შესწავლამ აჩვენა ამ შემთხვევაში ჩამოყალიბებული დროებითი კავშირების რთული სტრუქტურა (L.G. Voronin, 1952). სიგნალის მიხედვით გაკეთებული თითოეული მოძრაობა თავად ხდება სიგნალი მიღებული საავტომობილო კოორდინაციისთვის. ჩამოყალიბებულია დროებითი კავშირის ორი სისტემა: სიგნალისთვის და მოძრაობისთვის (ნახ. 11, დ).

დაბოლოს, გამომდინარე იქიდან, რომ პირობითი რეფლექსები შენარჩუნებულია სენსორული და მოტორული კორტიკალური უბნების ქირურგიული გამოყოფის დროს და კორტიკალური მრავლობითი ჭრილობის შემდეგაც კი, ასევე იმის გათვალისწინებით, რომ ქერქი უხვად არის მომარაგებული როგორც შემომავალი, ასევე გამავალი გზებით, ვარაუდობდნენ, რომ დახურვა დროებითი კავშირი შეიძლება მოხდეს მის თითოეულ მიკროსექციაში მის აფერენტულ და ეფერენტულ ელემენტებს შორის, რომლებიც ააქტიურებენ შესაბამისი უპირობო რეფლექსების ცენტრებს, რომლებიც ემსახურებიან გამაგრების ფუნქციას (A.B. Kogan, 1961) (იხ. სურ. 9 და 11, ე). ეს ვარაუდი შეესაბამება განპირობებული სტიმულის ანალიზატორის შიგნით დროებითი კავშირის გაჩენის იდეას (O.S. Adrianov, 1953), მოსაზრებას "ადგილობრივი" განპირობებული რეფლექსების შესაძლებლობის შესახებ, დახურვა პროექციის ზონებში (E.A. Asratyan, 1965, 1971) და დასკვნა, რომ დროებითი კავშირის დახურვისას, აფერენტული ბმული ყოველთვის თამაშობს მთავარ როლს (U.G. Gasanov, 1972).

დროებითი კავშირის ნერვული სტრუქტურა თავის ტვინის ქერქში.თანამედროვე ინფორმაცია ცერებრალური ქერქის მიკროსკოპული სტრუქტურის შესახებ, ელექტროფიზიოლოგიური კვლევების შედეგებთან ერთად, შესაძლებელს ხდის ვიმსჯელოთ გარკვეული ქერქის ნეირონების შესაძლო მონაწილეობაზე დროებითი კავშირების ფორმირებაში.

ცნობილია, რომ ძუძუმწოვრების მაღალგანვითარებული ცერებრალური ქერქი იყოფა სხვადასხვა უჯრედული შემადგენლობის ექვს ფენად. ნერვული ბოჭკოები, რომლებიც აქ მოდის, უმეტესწილად ორი ტიპის უჯრედში მთავრდება. ერთ-ერთი მათგანია ინტერკალარული ნეირონები, რომლებიც მდებარეობს II, IIIდა ნაწილობრივ IVფენები. მათი აქსონები მიდიან ვდა VIშრეები ასოციაციური და ცენტრიდანული ტიპის დიდ პირამიდულ უჯრედებამდე. ეს არის უმოკლესი ბილიკები, რომლებიც, შესაძლოა, წარმოადგენს კორტიკალური რეფლექსების თანდაყოლილ კავშირებს.

სხვა ტიპის უჯრედები, რომლებთანაც შემომავალი ბოჭკოები ქმნიან ყველაზე მეტ კონტაქტს, არის ბუჩქოვანი განშტოება მრგვალი და კუთხოვანი მოკლე ზრდის უჯრედები, რომლებსაც ხშირად აქვთ ვარსკვლავური ფორმა. ისინი ძირითადად განლაგებულია ქ IVფენა. მათი რიცხვი იზრდება ძუძუმწოვრების ტვინის განვითარებასთან ერთად. ეს გარემოება, იმ ფაქტთან ერთად, რომ ვარსკვლავური უჯრედები იკავებენ ტერმინალური სადგურის პოზიციას ქერქში შემავალი იმპულსებისთვის, ვარაუდობს, რომ ვარსკვლავური უჯრედები არიან ანალიზატორების მთავარი მიმღები კორტიკალური უჯრედები და რომ მათი რიცხვის ზრდა ევოლუციაში არის მორფოლოგიური საფუძველი. გარემოს ასახვის მაღალი დახვეწილობა და სიზუსტე.მშვიდობა.

ინტერკალარული და ვარსკვლავური ნეირონების სისტემას შეუძლია უთვალავ კონტაქტში შევიდეს ასოციაციურ და პროექციულ დიდ პირამიდულ ნეირონებთან, რომლებიც მდებარეობს ვდა VIფენები. ასოციაციური ნეირონები, მათი აქსონებით, რომლებიც გადიან თეთრ მატერიაში, აკავშირებენ სხვადასხვა კორტიკალურ ველებს, ხოლო პროექციის ნეირონები წარმოქმნიან ქერქის დამაკავშირებელ გზებს ტვინის ქვედა ნაწილებთან.