გარე გენიკულური სხეული. ლატერალური გენიკულური სხეული

ეს არის სუბკორტიკალური ცენტრი, რომელიც უზრუნველყოფს ინფორმაციის გადაცემას უკვე ვიზუალურ ქერქში.

ადამიანებში ამ სტრუქტურას აქვს უჯრედების ექვსი ფენა, როგორც ვიზუალურ ქერქში. ბადურის ბოჭკოები გადაკვეთილი და გადაჯვარედინებული ჭიაზმის მხედველობამდე მოდის. 1-ლი, მე-4, მე-6 ფენები იღებენ გადაკვეთილ ბოჭკოებს. მე-2, მე-3, მე-5 ფენები მიიღება გადაჯვარედინებული.

ბადურის გვერდითი ჯირკვლის სხეულში შემოსული ყველა ინფორმაცია მოწესრიგებულია და რეტინოტოპური პროექცია შენარჩუნებულია. იმის გამო, რომ ბოჭკოები გვერდითი ჯირკვლის სხეულში შედიან სავარცხლის მსგავსი გზით, NKT-ში არ არსებობს ნეირონები, რომლებიც ერთდროულად იღებენ ინფორმაციას ორი ბადურისგან. აქედან გამომდინარეობს, რომ NKT ნეირონებში არ არის ბინოკულარული ურთიერთქმედება. ბოჭკოები M-უჯრედებიდან და P-უჯრედებიდან შედიან მილში. M-გზა, რომელიც აწვდის ინფორმაციას დიდი უჯრედებიდან, გადასცემს ინფორმაციას ობიექტების მოძრაობის შესახებ და მთავრდება 1 და 2 ფენებში. P-ბილიკი ასოცირდება ფერის ინფორმაციას და ბოჭკოები მთავრდება მე-3, მე-4, მე-5, მე-6 ფენებში. მილის პირველ და მე-2 ფენებში მიმღები ველები ძალზე მგრძნობიარეა მოძრაობის მიმართ და არ განასხვავებენ სპექტრულ მახასიათებლებს (ფერს). ასეთი მიმღები ველები ასევე არის მცირე რაოდენობით მილის სხვა ფენებში. მე-3 და მე-4 ფენებში ჭარბობს ნეირონები OFF ცენტრით. ეს არის ლურჯი ყვითელი ან ლურჯი წითელი + მწვანე. მე-5 და მე-6 ფენებში ნეირონები ON ცენტრებით ძირითადად წითელ-მწვანე ფერისაა. გვერდითი გენიკულური სხეულის უჯრედების მიმღებ ველებს აქვთ იგივე მიმღები ველები, რაც განგლიონურ უჯრედებს.

განსხვავება ამ მიმღებ ველებსა და განგლიურ უჯრედებს შორის:

1. მიმღები ველების ზომებში. გვერდითი გენიკულური სხეულის უჯრედები უფრო მცირეა.

2. NKT-ის ზოგიერთ ნეირონს აქვს პერიფერიის მიმდებარე დამატებითი ინჰიბიტორული ზონა.

ON ცენტრის მქონე უჯრედებისთვის, ასეთ დამატებით ზონას ექნება რეაქციის ნიშანი, რომელიც ემთხვევა ცენტრს. ეს ზონები იქმნება მხოლოდ ზოგიერთ ნეირონში NKT-ის ნეირონებს შორის გაზრდილი გვერდითი ინჰიბიციის გამო. ეს ფენები არის კონკრეტული სახეობის გადარჩენის საფუძველი. ადამიანებს ექვსი ფენა აქვთ, მტაცებლებს ოთხი.

დეტექტორის თეორიაგამოჩნდა 1950-იანი წლების ბოლოს. ბაყაყის ბადურაზე (განგლიურ უჯრედებში) აღმოჩნდა რეაქციები, რომლებიც პირდაპირ კავშირში იყო ქცევით რეაქციებთან. ბადურის გარკვეული განგლიონის უჯრედების აგზნებამ გამოიწვია ქცევითი რეაქციები. ამ ფაქტმა შესაძლებელი გახადა კონცეფციის შექმნა, რომლის მიხედვითაც ბადურაზე წარმოდგენილი გამოსახულება მუშავდება განგლიონური უჯრედებით, რომლებიც სპეციალურად არის მორგებული გამოსახულების ელემენტებზე. ასეთ განგლიურ უჯრედებს აქვთ სპეციფიკური დენდრიტული განშტოება, რომელიც შეესაბამება მიმღები ველის გარკვეულ სტრუქტურას. აღმოჩენილია ასეთი განგლიური უჯრედების რამდენიმე ტიპი. შემდგომში ამ თვისების მქონე ნეირონებს ეწოდა დეტექტორი ნეირონები. ამრიგად, დეტექტორი არის ნეირონი, რომელიც რეაგირებს გარკვეულ სურათზე ან მის ნაწილზე. აღმოჩნდა, რომ სხვა, უფრო მაღალგანვითარებულ ცხოველებსაც აქვთ კონკრეტული სიმბოლოს გამოკვეთის უნარი.

1. ამოზნექილი კიდეების დეტექტორები - უჯრედი გააქტიურდა, როდესაც დიდი ობიექტი გამოჩნდა ხედვის არეში;

2. მოძრავი მცირე კონტრასტული დეტექტორი - მისმა აგზნებამ გამოიწვია ამ ობიექტის დაჭერის მცდელობა; განსხვავებით შეესაბამება დატყვევებულ ობიექტებს; ეს რეაქციები დაკავშირებულია საკვების რეაქციებთან;

3. დაბნელების დეტექტორი - იწვევს თავდაცვით რეაქციას (დიდი მტრების გამოჩენა).

ეს ბადურის განგლიური უჯრედები მორგებულია გარემოს გარკვეულ ელემენტებზე ხაზგასმით.

ამ თემაზე მომუშავე მკვლევართა ჯგუფი: ლეტვინი, მატურანო, მოკალო, პიცი.

სხვა სენსორული სისტემების ნეირონებს ასევე აქვთ დეტექტორის თვისებები. ვიზუალური სისტემის დეტექტორების უმეტესობა დაკავშირებულია მოძრაობის გამოვლენასთან. ნეირონებს აქვთ გაზრდილი რეაქციები ობიექტების მოძრაობის სიჩქარის მატებასთან ერთად. დეტექტორები აღმოაჩინეს როგორც ფრინველებში, ასევე ძუძუმწოვრებში. სხვა ცხოველების დეტექტორები უშუალოდ უკავშირდება მიმდებარე სივრცეს. ფრინველებს აღმოაჩნდათ ჰორიზონტალური ზედაპირის დეტექტორები, რაც დაკავშირებულია ჰორიზონტალურ ობიექტებზე დაჯდომის აუცილებლობასთან. ასევე ნაპოვნია ვერტიკალური ზედაპირების დეტექტორები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ფრინველების მოძრაობებს ამ ობიექტებისკენ. აღმოჩნდა, რომ რაც უფრო მაღალია ცხოველი ევოლუციურ იერარქიაში, მით უფრო მაღალია დეტექტორები, ე.ი. ეს ნეირონები უკვე შეიძლება განთავსდეს არა მხოლოდ ბადურაზე, არამედ ვიზუალური სისტემის მაღალ ნაწილებშიც. მაღალ ძუძუმწოვრებში: მაიმუნებსა და ადამიანებში დეტექტორები განლაგებულია ვიზუალურ ქერქში. ეს მნიშვნელოვანია, რადგან სპეციფიკური გზა, რომელიც პასუხობს გარე გარემოს ელემენტებს, გადადის ტვინის უფრო მაღალ დონეზე და ამავდროულად, თითოეულ ცხოველურ სახეობას აქვს საკუთარი სპეციფიკური ტიპის დეტექტორები. მოგვიანებით გაირკვა, რომ ონტოგენეზში სენსორული სისტემების დეტექტორული თვისებები იქმნება გარემოს გავლენის ქვეშ. ამ თვისების საჩვენებლად ექსპერიმენტები ჩაატარეს მკვლევარებმა, ნობელის პრემიის ლაურეატებმა, ჰუბელმა და ვისელმა. ჩატარდა ექსპერიმენტები, რომლებმაც დაადასტურეს, რომ დეტექტორის თვისებების ფორმირება ხდება ადრეულ ონტოგენეზში. მაგალითად, გამოიყენეს კნუტების სამი ჯგუფი: ერთი საკონტროლო და ორი ექსპერიმენტული. პირველი ექსპერიმენტული განთავსდა ისეთ პირობებში, სადაც ძირითადად ჰორიზონტალურად ორიენტირებული ხაზები იყო წარმოდგენილი. მეორე ექსპერიმენტული განთავსდა ისეთ პირობებში, სადაც ძირითადად ჰორიზონტალური ხაზები იყო. მკვლევარებმა გამოსცადეს, თუ რომელი ნეირონები ჩამოყალიბდა კნუტების თითოეული ჯგუფის ქერქში. ამ ცხოველების ქერქში იყო ნეირონების 50%, რომლებიც გააქტიურებული იყო როგორც ჰორიზონტალურად, ასევე 50% ვერტიკალურად. ჰორიზონტალურ გარემოში აღზრდილ ცხოველებს ჰქონდათ ნეირონების მნიშვნელოვანი რაოდენობა ქერქში, რომლებიც გააქტიურდნენ ჰორიზონტალური ობიექტებით, პრაქტიკულად არ არსებობდა ნეირონები, რომლებიც გააქტიურდნენ ვერტიკალური ობიექტების აღქმისას. მეორე ექსპერიმენტულ ჯგუფში მსგავსი სიტუაცია იყო ჰორიზონტალურ ობიექტებთან მიმართებაში. ორივე ჰორიზონტალური ჯგუფის კნუტებს ჰქონდათ გარკვეული დეფექტები. კნუტებს ჰორიზონტალურ გარემოში შესანიშნავად შეეძლოთ გადახტნენ საფეხურებზე და ჰორიზონტალურ ზედაპირებზე, მაგრამ ვერ ასრულებდნენ კარგად ვერტიკალურ ობიექტებს (მაგიდის ფეხი). მეორე ექსპერიმენტული ჯგუფის კნუტებს შესაბამისი სიტუაცია ჰქონდათ ვერტიკალური ობიექტებისთვის. ამ ექსპერიმენტმა დაამტკიცა:

1) ნეირონების ფორმირება ადრეულ ონტოგენეზში;

2) ცხოველს არ შეუძლია ადეკვატურად ურთიერთქმედება.

ცვალებად გარემოში ცხოველის ქცევის შეცვლა. თითოეულ თაობას აქვს გარეგანი სტიმულების საკუთარი ნაკრები, რომლებიც წარმოქმნიან ნეირონების ახალ კომპლექტს.

ვიზუალური ქერქის სპეციფიკური მახასიათებლები

გარე გენიკულური სხეულის უჯრედებიდან (აქვს 6 ფენიანი სტრუქტურა), აქსონები მიდიან ვიზუალური ქერქის 4 ფენაში. გვერდითი გენიკულური სხეულის (NKT) აქსონების დიდი ნაწილი განაწილებულია მეოთხე შრეში და მის ქვეფენებში. მეოთხე ფენიდან ინფორმაცია მიედინება ქერქის სხვა შრეებში. ვიზუალური ქერქი ინარჩუნებს რეტინოტოპური პროექციის პრინციპს ისევე, როგორც LNT. ბადურის ყველა ინფორმაცია გადადის ვიზუალური ქერქის ნეირონებში. ვიზუალური ქერქის ნეირონებს, ისევე როგორც ქვედა დონის ნეირონებს, აქვთ მიმღები ველები. ვიზუალური ქერქის ნეირონების მიმღები ველების სტრუქტურა განსხვავდება NKT და ბადურის უჯრედების მიმღები ველებისგან. ჰუბელმა და ვისელმა ასევე შეისწავლეს ვიზუალური ქერქიც. მათმა მუშაობამ შესაძლებელი გახადა ვიზუალური ქერქის ნეირონების მიმღები ველების კლასიფიკაციის შექმნა (RPNZrK). H.-მ და V.-მ დაადგინეს, რომ RPNZrK არ არის კონცენტრული, არამედ მართკუთხა ფორმის. ისინი შეიძლება იყოს ორიენტირებული სხვადასხვა კუთხით, აქვთ 2 ან 3 ანტაგონისტური ზონა.

ასეთ მიმღებ ველს შეუძლია ხაზი გაუსვას:

1. განათების ცვლილება, კონტრასტი – ასეთ ველებს ეძახდნენ მარტივი მიმღები ველები;

2. ნეირონები რთული მიმღები ველებით- მათ შეუძლიათ გაანაწილონ იგივე ობიექტები, როგორც მარტივი ნეირონები, მაგრამ ეს ობიექტები შეიძლება განთავსდეს ბადურის ნებისმიერ ადგილას;

3. სუპერკომპლექსური ველები- შეუძლია შეარჩიოს ობიექტები, რომლებსაც აქვთ ხარვეზები, საზღვრები ან საგნის ფორმის ცვლილებები, ე.ი. უაღრესად რთულ მიმღებ ველებს შეუძლიათ ხაზი გაუსვან გეომეტრიულ ფორმებს.

გეშტალტები არის ნეირონები, რომლებიც ხაზს უსვამენ ქვესურათებს.

ვიზუალური ქერქის უჯრედებს შეუძლიათ შექმნან გამოსახულების მხოლოდ გარკვეული ელემენტები. საიდან მოდის მუდმივობა, საიდან ჩნდება ვიზუალური გამოსახულება? პასუხი ასოციაციურ ნეირონებში იქნა ნაპოვნი, რომლებიც ასევე ასოცირდება მხედველობასთან.

ვიზუალურ სისტემას შეუძლია განასხვავოს სხვადასხვა ფერის მახასიათებლები. მოწინააღმდეგის ფერების კომბინაცია საშუალებას გაძლევთ მონიშნოთ სხვადასხვა ჩრდილები. საჭიროა გვერდითი დათრგუნვა.

მიმღებ ველებს აქვთ ანტაგონისტური ზონები. ვიზუალური ქერქის ნეირონებს შეუძლიათ პერიფერიულად ასროლონ მწვანემდე, ხოლო შუა სროლა წითელი წყაროს მოქმედებით. მწვანე ფერის მოქმედება გამოიწვევს ინჰიბიტორულ რეაქციას, წითელის მოქმედება იწვევს აგზნებად რეაქციას.

ვიზუალური სისტემა აღიქვამს არა მხოლოდ სუფთა სპექტრულ ფერებს, არამედ ჩრდილების ნებისმიერ კომბინაციას. ცერებრალური ქერქის ბევრ უბანს აქვს არა მხოლოდ ჰორიზონტალური, არამედ ვერტიკალური სტრუქტურა. ეს აღმოაჩინეს 1970-იანი წლების შუა ხანებში. ეს ნაჩვენებია სომატოსენსორული სისტემისთვის. ვერტიკალური ან სვეტური ორგანიზაცია. აღმოჩნდა, რომ ფენების გარდა, ვიზუალურ ქერქს ასევე აქვს ვერტიკალურად ორიენტირებული სვეტები. რეგისტრაციის ტექნიკის გაუმჯობესებამ გამოიწვია უფრო დახვეწილი ექსპერიმენტები. ვიზუალური ქერქის ნეირონებს, გარდა შრეებისა, აქვთ ჰორიზონტალური ორგანიზაციაც. მიკროელექტროდი გადავიდა მკაცრად პერპენდიკულარულად ქერქის ზედაპირზე. ყველა ძირითადი ვიზუალური ველი მედიალური კეფის ქერქშია. ვინაიდან მიმღებ ველებს აქვთ მართკუთხა ორგანიზაცია, წერტილები, ლაქები, ნებისმიერი კონცენტრული ობიექტი არ იწვევს რეაქციას ქერქში.

სვეტი - რეაქციის ტიპი, მიმდებარე სვეტი ასევე ხაზს უსვამს ხაზის დახრილობას, მაგრამ იგი განსხვავდება წინადან 7-10 გრადუსით. შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ახლოს არის სვეტები, რომლებშიც კუთხე იცვლება თანაბარი ნაბიჯით. დაახლოებით 20-22 მიმდებარე სვეტი ხაზს უსვამს ყველა ფერდობს 0-დან 180 გრადუსამდე. სვეტების ერთობლიობას, რომელსაც შეუძლია ხაზი გაუსვას ამ მახასიათებლის ყველა გრადაციას, ეწოდება მაკროსვეტი. ეს იყო პირველი კვლევები, რომლებმაც აჩვენეს, რომ ვიზუალურ ქერქს შეუძლია გამოყოს არა მხოლოდ ერთი თვისება, არამედ კომპლექსი - ყველა შესაძლო ცვლილება ნიშან-თვისებაში. შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ მაკროსვეტების გვერდით, რომლებიც აფიქსირებენ კუთხეს, არის მაკროსვეტები, რომლებსაც შეუძლიათ გამოსახულების სხვა თვისებების ხაზგასმა: ფერები, მოძრაობის მიმართულება, მოძრაობის სიჩქარე, აგრეთვე მარჯვენა ან მარცხენა ბადურასთან დაკავშირებული მაკროსვეტები (სვეტები). თვალის დომინირება). ამრიგად, ყველა მაკროკოლონი კომპაქტურად მდებარეობს ქერქის ზედაპირზე. შემოთავაზებული იყო მაკროსვეტების სიმრავლე ჰიპერსვეტების დარქმევა. ჰიპერსვეტებს შეუძლიათ გააანალიზონ გამოსახულების ფუნქციების ნაკრები, რომელიც მდებარეობს ბადურის ლოკალურ არეში. ჰიპერსვეტები არის მოდული, რომელიც ხაზს უსვამს მახასიათებლებს ბადურის ლოკალურ არეში (1 და 2 იდენტური ცნებებია).

ამრიგად, ვიზუალური ქერქი შედგება მოდულების ნაკრებისგან, რომლებიც აანალიზებენ სურათების თვისებებს და ქმნიან ქვესურათებს. ვიზუალური ქერქი არ არის ვიზუალური ინფორმაციის დამუშავების საბოლოო ეტაპი.

ბინოკულარული ხედვის თვისებები (სტერეო ხედვა)

ეს თვისებები აადვილებს როგორც ცხოველებს, ასევე ადამიანებს ობიექტების დისტანციურობისა და სივრცის სიღრმის აღქმას. იმისათვის, რომ ეს უნარი გამოვლინდეს, საჭიროა თვალის მოძრაობა (კონვერგენტული-დივერგენული) ბადურის ცენტრალურ ფოვეასთან. შორეული ობიექტის განხილვისას ადგილი აქვს ოპტიკური ღერძების განცალკევებას (განსხვავებას) და მჭიდროდ განლაგებულთათვის კონვერგენციას (კონვერგენცია). ბინოკულარული ხედვის ასეთი სისტემა წარმოდგენილია ცხოველთა სხვადასხვა სახეობებში. ეს სისტემა ყველაზე სრულყოფილია იმ ცხოველებში, რომლებშიც თვალები განლაგებულია თავის შუბლის ზედაპირზე: ბევრ მტაცებელ ცხოველში, ფრინველებში, პრიმატებში, ყველაზე მტაცებელ მაიმუნებში.

ცხოველების სხვა ნაწილში თვალები განლაგებულია (ჩლიქოსანი, ძუძუმწოვრები და ა.შ.). მათთვის ძალიან მნიშვნელოვანია სივრცის აღქმის დიდი მოცულობა.

ეს განპირობებულია ჰაბიტატითა და მათი ადგილის კვებით ჯაჭვში (მტაცებელი - მტაცებელი).

აღქმის ამ მეთოდით აღქმის ზღურბლები მცირდება 10-15%-ით, ე.ი. ამ თვისების მქონე ორგანიზმებს აქვთ უპირატესობა საკუთარი მოძრაობების სიზუსტეში და მათი კორელაცია სამიზნის მოძრაობასთან.

ასევე არსებობს სივრცის სიღრმის მონოკულარული ნიშნები.

ბინოკულარული აღქმის თვისებები:

1. Fusion - ორი ბადურის სრულიად იდენტური გამოსახულების შერწყმა. ამ შემთხვევაში, ობიექტი აღიქმება როგორც ორგანზომილებიანი, პლანშეტური.

2. ორი არაიდენტური ბადურის გამოსახულების შერწყმა. ამ შემთხვევაში ობიექტი სამგანზომილებიანად აღიქმება.

3. ვიზუალური სფეროების მეტოქეობა. ორი განსხვავებული სურათი მოდის მარჯვენა და მარცხენა ბადურადან. ტვინი ვერ აერთიანებს ორ განსხვავებულ სურათს და, შესაბამისად, ისინი აღიქმება მონაცვლეობით.

ბადურის დანარჩენი წერტილები განსხვავებულია. უთანასწორობის ხარისხი განსაზღვრავს ობიექტის სამგანზომილებიანი აღქმა თუ ის იქნება აღქმული ხედვის ველების დაპირისპირებით. თუ განსხვავება დაბალია, მაშინ გამოსახულება აღიქმება სამგანზომილებიანად. თუ განსხვავება ძალიან მაღალია, მაშინ ობიექტი არ აღიქმება.

ასეთი ნეირონები აღმოაჩინეს არა მე-17-ში, არამედ მე-18 და მე-19 წლებშიველები.

რა განსხვავებაა ასეთი უჯრედების მიმღებ ველებს შორის: ვიზუალური ქერქის ასეთი ნეირონებისთვის მიმღები ველები მარტივია ან რთული. ამ ნეირონებში არის განსხვავება მიმღებ ველებში მარჯვენა და მარცხენა ბადურისგან. ასეთი ნეირონების მიმღები ველების განსხვავება შეიძლება იყოს ვერტიკალური ან ჰორიზონტალური (იხილეთ შემდეგი გვერდი):

ეს თვისება უკეთ ადაპტაციის საშუალებას იძლევა.

(+) ვიზუალური ქერქი არ გვაძლევს იმის თქმის საშუალებას, რომ ვიზუალური გამოსახულება იქმნება მასში, მაშინ მუდმივობა არ არსებობს მხედველობის ქერქის ყველა უბანში.

მსგავსი ინფორმაცია.

წარმოადგენს მცირე წაგრძელებულ სიმაღლეს ვიზუალური ბორცვის უკანა-ქვედა ბოლოს პულვინარის მხარეს. გარეთა გენიკულური სხეულის განგლიურ უჯრედებში ბოლოვდება მხედველობის ტრაქტის ბოჭკოები და მათგან წარმოიქმნება გრაზიოლის შეკვრის ბოჭკოები. ამრიგად, პერიფერიული ნეირონი აქ მთავრდება და წარმოიქმნება ოპტიკური გზის ცენტრალური ნეირონი.

დადგენილია, რომ მიუხედავად იმისა, რომ მხედველობის ტრაქტის ბოჭკოების უმეტესობა მთავრდება გვერდითი გენიკულური სხეულით, მათი მცირე ნაწილი მაინც მიდის პულვინარულ და წინა კვადრიგემინამდე. ეს ანატომიური მონაცემები საფუძვლად დაედო დიდი ხნის მოსაზრებას, რომლის მიხედვითაც განიხილებოდა როგორც გვერდითი გენიკულური სხეული, ასევე პულვინარული და წინა ოთხწვერა. პირველადი ვიზუალური ცენტრები.

დღეისათვის დაგროვდა უამრავი მონაცემი, რომელიც არ გვაძლევს საშუალებას პულვინარული და წინა კვადრიგემინა პირველად ვიზუალურ ცენტრებად მივიჩნიოთ.

კლინიკური და პათოანატომიური მონაცემების, აგრეთვე ემბრიოლოგიური და შედარებითი ანატომიის მონაცემების შედარება არ გვაძლევს საშუალებას მივაწეროთ პირველადი ვიზუალური ცენტრის როლი პულვინარს. ასე რომ, გენშენის დაკვირვებით, პათოლოგიური ცვლილებების არსებობისას პულვინარული ხედვის ველში ნორმალური რჩება. ბროუერი აღნიშნავს, რომ შეცვლილი გვერდითი გენიკულური სხეულით და უცვლელი პულვინარულით შეინიშნება ჰომონიმური ჰემიანოფსია; პულვინარული და უცვლელი გვერდითი გენიკულური სხეულის ცვლილებებით, ვიზუალური ველი ნორმალური რჩება.

იგივეა წინა კვადრიგემინა. ოპტიკური ტრაქტის ბოჭკოები ქმნიან მასში ვიზუალურ ფენას და მთავრდება ამ ფენის მახლობლად განლაგებულ უჯრედულ ჯგუფებში. თუმცა, პრიბიტკოვის ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ ცხოველებში ერთი თვალის ენუკლეაციას არ ახლავს ამ ბოჭკოების გადაგვარება.

ყოველივე ზემოაღნიშნულიდან გამომდინარე, ამჟამად არსებობს საფუძველი იმის დასაჯერებლად, რომ მხოლოდ გვერდითი გენიკულური სხეული არის პირველადი ვიზუალური ცენტრი.

რაც შეეხება ბადურის პროექციის საკითხს ლატერალურ გენიკულურ სხეულში, უნდა აღინიშნოს შემდეგი. მონაკოვი საერთოდ უარყო ბადურის რაიმე პროექციის არსებობა ლატერალურ გენიკულურ სხეულში. მას სჯეროდა, რომ ყველა ბოჭკო, რომელიც მოდის ბადურის სხვადასხვა ნაწილიდან, მათ შორის პაპილომაკულური, თანაბრად ნაწილდება მთელ გარე გენიკულურ სხეულში. გენშენმა ჯერ კიდევ გასული საუკუნის 90-იან წლებში დაამტკიცა ამ მოსაზრების მცდარი. ჰომონიმური ქვედა კვადრატის ჰემიანოფსიის მქონე 2 პაციენტში, სიკვდილის შემდგომი გამოკვლევით გამოვლინდა შეზღუდული ცვლილებები გვერდითი გენიკულარული სხეულის დორსალურ ნაწილში.

რონმა (რონმა) მხედველობის ნერვების ატროფიით ცენტრალური სკოტომებით ალკოჰოლური ინტოქსიკაციის გამო აღმოაჩინა განგლიურ უჯრედებში შეზღუდული ცვლილებები გვერდითი გენიკულურ სხეულში, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ მაკულას არე პროეცირდება გენიკულური სხეულის დორსალურ ნაწილზე.

ზემოხსენებული დაკვირვებები ცალსახად ამტკიცებს ბადურის გარკვეული პროექციის არსებობა გარე გენიკულურ სხეულში. მაგრამ ამ მხრივ ხელმისაწვდომი კლინიკური და ანატომიური დაკვირვებები ძალიან ცოტაა და ჯერ არ იძლევა ზუსტ წარმოდგენას ამ პროექციის ბუნების შესახებ. ბროუერისა და ზემანის მაიმუნებზე ჩატარებულმა ექსპერიმენტულმა კვლევებმა, რომელიც ჩვენ აღვნიშნეთ, შესაძლებელი გახდა გარკვეულწილად შესწავლილიყო ბადურის პროექცია ლატერალურ გენიკულურ სხეულში. მათ აღმოაჩინეს, რომ გვერდითი გენიკულური სხეულის უმეტესი ნაწილი დაკავებულია ბადურის რეგიონების პროეციით, რომლებიც ჩართულია მხედველობის ბინოკულარულ აქტში. ბადურის ცხვირის ნახევრის უკიდურესი პერიფერია, რომელიც შეესაბამება მონოკულურად აღქმულ დროებით ნახევარმთვარეს, დაპროექტებულია ვიწრო ზონაში ლატერალური გენიკულური სხეულის ვენტრალურ ნაწილში. მაკულას პროექცია დიდ ადგილს იკავებს დორსალურ ნაწილში. ბადურის ზედა ოთხკუთხედები ვენტრო-მედიალურად ეშვება ლატერალურ გენიკულურ სხეულზე; ქვედა კვადრატები - ვენტრო-ლატერალურად. ბადურის პროექცია მაიმუნში ლატერალურ გენიკულურ სხეულში ნაჩვენებია ნახ. რვა.

გარე გენიკულურ სხეულში (ნახ. 9)

ბრინჯი. ცხრა.გარე გენიკულური სხეულის სტრუქტურა (პფაიფერის მიხედვით).

ასევე არსებობს ჯვარედინი და არაჯვარედინი ბოჭკოების ცალკე პროექცია. ამ საკითხის გარკვევაში მნიშვნელოვანი წვლილი მიუძღვის მ.მინკოვსკის კვლევებს. მან დაადგინა, რომ უამრავ ცხოველში ერთი თვალის ენუკლეაციის შემდეგ, ისევე როგორც ადამიანებში გახანგრძლივებული ცალმხრივი სიბრმავე, შეინიშნება გარე გენიკულურ სხეულში. მხედველობის ნერვის ბოჭკოების ატროფია და განგლიური უჯრედების ატროფია. ამავდროულად, მინკოვსკიმ აღმოაჩინა დამახასიათებელი თვისება: ორივე გენიკულურ სხეულში ატროფია გარკვეული კანონზომიერებით ვრცელდება განგლიური უჯრედების სხვადასხვა ფენებზე. თითოეული მხარის ლატერალურ გენიკულურ სხეულში, ატროფირებული განგლიური უჯრედების ფენები მონაცვლეობს შრეებით, რომლებშიც უჯრედები ნორმალური რჩება. ატროფიული შრეები ენუკლეაციის მხარეს შეესაბამება იდენტურ ფენებს მოპირდაპირე მხარეს, რომლებიც ნორმალურად რჩება. ამავდროულად, მსგავსი შრეები, რომლებიც ნორმალურად რჩება ენუკლეაციის მხარეს, ატროფია მოპირდაპირე მხარეს. ამრიგად, უჯრედის შრეების ატროფია ლატერალურ გენიკულურ სხეულში, რომელიც წარმოიქმნება ერთი თვალის ენუკლეაციის შემდეგ, აუცილებლად მონაცვლეობითი ხასიათისაა. მისი დაკვირვების საფუძველზე მინკოვსკი მივიდა იმ დასკვნამდე, რომ თითოეულ თვალს აქვს ცალკე წარმოდგენა გვერდითი ჯირკვლის სხეულში. გადაჯვარედინებული და არაჯვარედინი ბოჭკოები ამგვარად მთავრდება განგლიური უჯრედების სხვადასხვა შრეებზე, როგორც ეს კარგად არის ილუსტრირებული ლე გროს კლარკის დიაგრამაში (ნახ. 10).

ბრინჯი. ათი.ოპტიკური ტრაქტის ბოჭკოების დასასრულისა და გრაციოოლას შეკვრის ბოჭკოების დასაწყისის სქემა ლატერალურ გენიკულურ სხეულში (ლე გროს კლარკის მიხედვით).
მყარი ხაზები არის გადაჯვარედინებული ბოჭკოები, წყვეტილი ხაზები არის არაჯვარედინი ბოჭკოები. 1 - ვიზუალური ტრაქტი; 2 - გარე გენიკულური სხეული 3 - გრაციოლას შეკვრა; 4 - კეფის წილის ქერქი.

მინკოვსკის მონაცემები მოგვიანებით დადასტურდა სხვა ავტორების ექსპერიმენტული და კლინიკური და ანატომიური კვლევებით. L. Ya. Pines და I. E. Prigonnikov გამოიკვლიეს გვერდითი გენიკულური სხეული ერთი თვალის ენუკლეაციის შემდეგ 3,5 თვის შემდეგ. ამავდროულად, დეგენერაციული ცვლილებები აღინიშნა ცენტრალური შრეების განგლიურ უჯრედებში გვერდითი გენიკულური სხეულის ენუკლეაციის მხარეს, ხოლო პერიფერიული შრეები ნორმალური რჩებოდა. გვერდითი გენიკულური სხეულის მოპირდაპირე მხარეს დაფიქსირდა შებრუნებული ურთიერთობები: ცენტრალური შრეები ნორმალური დარჩა, ხოლო დეგენერაციული ცვლილებები აღინიშნა პერიფერიულ შრეებში.

საქმესთან დაკავშირებული საინტერესო დაკვირვებები ცალმხრივი სიბრმავედიდი ხნის წინ გამოაქვეყნა ჩეხოსლოვაკიელმა მეცნიერმა ფ. ვრაბეგმა. 50 წლის პაციენტს ათი წლის ასაკში ერთი თვალი ამოუღეს. გვერდითი გენიკულური სხეულების სიკვდილის შემდგომი გამოკვლევა დაადასტურა განგლიონური უჯრედების მონაცვლეობითი გადაგვარების არსებობა.

წარმოდგენილი მონაცემებიდან გამომდინარე, დადგენილად შეიძლება ჩაითვალოს, რომ ორივე თვალს აქვს ცალ-ცალკე წარმოდგენა ლატერალურ გენიკულურ სხეულში და, შესაბამისად, გადაჯვარედინებული და არაჯვარედინი ბოჭკოები მთავრდება განგლიონური უჯრედების სხვადასხვა შრეში.

თირკმელზედა ჯირკვლის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი ენდოკრინული ჯირკვლის აქტივობა. თავის ტვინის უკანა ნაწილი მესამე პარკუჭის კედლების ნაწილია.

მეტათალამუსის უცხო რეგიონი, რომელიც შედგება გარე და შიდა გენიკულური სხეულებისგან, დაკავშირებულია ვიზუალური (გარე გენიკულური სხეულები) და სმენითი (შიდა გენიკულური სხეულები) იმპულსების გატარებასთან.

ჰიპოთალამუსის ჰიპოთალამუსი ფუნქციურად ძალიან მნიშვნელოვანია.

2.3 ჰიპოდერმული რეგიონი (ჰიპოთალამუსი)

ჰიპოთალამუსის რეგიონი (ჰიპოთალამუსი) დევს ვიზუალური ბორცვიდან და წარმოადგენს უაღრესად დიფერენცირებული ბირთვების გროვას, რომელიც 32 წყვილს შეადგენს (ნახ. 8).

სურ.8. ჰიპოდერმული ზონა (სქემა):

1 კორპუს კალოზუმი; 2 ჰიპოფიზის ჯირკვალი: 3 ვიზუალური ტუბერკულოზი; 4 ფიჭვის ჯირკვალი; 5 ნაცრისფერი მუწუკი; ჰიპოთალამუსის 6, 7, 8 ბირთვი

ყველა ეს ბირთვი იყოფა სამ ჯგუფად: წინა, შუა, უკანა. ბირთვების თითოეულ ჯგუფს აქვს თავისი ფუნქციური მნიშვნელობა. ბირთვების შუა განყოფილება მოიცავს ნაცრისფერ ტუბერკულოზს, ძაბრს (infundibulum) და ჰიპოფიზის ჯირკვლის ქვედა ცერებრალური დანამატს.

ჰიპოთალამუსის რეგიონი არის რთული რეფლექსური აპარატი, რომლის მეშვეობითაც სხეულის შიდა გარემო ადაპტირდება გარე აქტივობასთან მუდმივად ცვალებად გარე გარემოში, ე.ი. შინაგანი გარემოს მუდმივობის შენარჩუნება (ჰომეოსტაზი). ჰიპოთალამუსის უბანი არის ერთ-ერთი ინტეგრაციული რგოლი, რომელიც მონაწილეობს სხეულის ავტონომიური ფუნქციების რეგულირებაში (ანუ შინაგანი ორგანოების ფუნქციების რეგულირებაში, სისხლის მიმოქცევაში, სუნთქვაში, მეტაბოლურ პროცესებში და ა.შ.). ჰიპოთალამუსის გარკვეულ ბირთვებს აქვთ ნეიროსეკრეტორული თვისებები, ე.ი. გამოიყოფა ჰორმონები, რომლებიც არეგულირებენ გარკვეული ორგანოების ფუნქციებს. ეს ბირთვები მჭიდრო კავშირშია ჰიპოფიზის ჯირკვალთან, სხეულის მთავარ ენდოკრინულ ჯირკვალთან. ჰიპოთალამუსის ნეირონებში წარმოიქმნება ნივთიერებები, რომლებიც ჰიპოფიზის ჯირკვალში მოხვედრისას არეგულირებენ მრავალი ჰორმონის გამოყოფას. ჰიპოთალამუსი აკონტროლებს ყველა ენდოკრინული ჯირკვლის აქტივობას, ვიდრე სხვა სასქესო ჯირკვლები, ფარისებრი ჯირკვალი და თირკმელზედა ჯირკვლები.

ჰიპოთალამუსის რეგიონის ბირთვები მონაწილეობენ ყველა სახის მეტაბოლიზმის და თერმორეგულაციის რეგულირებაში (ანუ სხეულის სითბოს გადაცემის რეგულირებაში). ჰიპოთალამუსი არის ერთ-ერთი უმაღლესი ცენტრი, რომელიც არეგულირებს შინაგანი ორგანოებისა და სისტემების მუშაობას. ძილის რეგულაციაში მნიშვნელოვანი როლი ეკუთვნის ჰიპოთალამუსს. ჰიპოთალამუსის დამარცხებას შეიძლება თან ახლდეს ძილისა და სიფხიზლის დარღვევა.

ჰიპოთალამუსი უზრუნველყოფს ადამიანის აქტივობას სხეულის საჭიროებების შესაბამისად. მაგალითად, როდესაც ორგანიზმს მარილი სჭირდება, ხდება სისხლის კოლოიდური ოსმოსური წნევის დარღვევა. სისხლის შემადგენლობის ეს ცვლილება მოქმედებს როგორც გამაღიზიანებელი ჰიპოთალამუსის უჯრედების სპეციფიკური ჯგუფებისთვის, რაც, საბოლოო ჯამში, აისახება ორგანიზმის ქცევით რეაქციებზე მარილის მოთხოვნილების დაკმაყოფილების შესაბამისად. ანალოგიურად, ჰიპოთალამუსის რეგიონი მონაწილეობს წყურვილისა და შიმშილის შეგრძნების ფორმირებაში.

ჰიპოთალამუსი მონაწილეობს ემოციების ფორმირებაში და ემოციურად ადაპტირებულ ქცევაში. ჰიპოთალამუსის მონაწილეობით ყალიბდება ქცევითი მოტივაციის პრიმიტიული ტიპები (შიმშილი, წყურვილი, ძილი, სექსუალური სურვილი). ჰიპოთალამუსი უზრუნველყოფს ვეგეტატიური ფუნქციების რეგულირებას და ახორციელებს ყველა ემოციის ვეგეტატიურ შეღებვას.

ჰიპოთალამუსის სიღრმეში არისმესამე პარკუჭი.

მესამე პარკუჭს აქვს ნაპრალისმაგვარი ღრუ და მდებარეობს შუა სიბრტყეში, აკავშირებს ლატერალურ პარკუჭებთან პარკუჭთაშორისი ღიობებით და IV პარკუჭთან ცერებრალური აკვედუქით. მესამე პარკუჭის გვერდითი კედლები იქმნება ვიზუალური ტუბერკულოზის შიდა ზედაპირებით. მესამე პარკუჭის უკან არის ფიჭვის ჯირკვალი. პარკუჭის ფსკერი წარმოიქმნება ბირთვების შუა ჯგუფის ბირთვის ჰიპოთალამუსის, სარძევე სხეულების, ნაცრისფერი ტუბერკულოზის, ძაბრის და ჰიპოფიზის ჯირკვლის ფორმირებაში.

ფუძის ქერქქვეშა ბირთვებს შორის (თალამუსი და კუდიანი ბირთვი, ერთი მხრივ, და ბირთვი, მეორეს მხრივ), არის თეთრი ნივთიერების ფენა ე.წ. შიდა კაფსულა. იგი დაყოფილია სამ ნაწილად: წინა ბარძაყის ძვალი, რომელიც მდებარეობს კუდიანსა და ლინტიკულურ ბირთვებს შორის, უკანა ბარძაყის ძვალი, რომელიც მდებარეობს თალამუსსა და ლენტიკულურ ბირთვს შორის და შიდა კაფსულის მუხლი.

შიდა კაფსულა ძალიან მნიშვნელოვანი წარმონაქმნია. მასში გადის ყველა გამტარი, რომელიც მიემართება ქერქისკენ, ხოლო გამტარები, რომლებიც მოდიან ქერქიდან ნერვული სისტემის ქვედა ნაწილებამდე.

ყველა სენსორული გზა გადის შიდა კაფსულაში, ისევე როგორც გზები ქერქიდან ნერვული სისტემის ქვედა ნაწილებამდე. სენსორული გზები უახლოვდება თალამუსს, საიდანაც იწყება მათი ახალი გზა ქერქისკენ: ყველა ტიპის მგრძნობელობის მესამე ნეირონების ბოჭკოები, გარე გენიკულური სხეულის ვიზუალური გზები, სმენის გზები შიდა გენიკულური სხეულიდან. ცერებრალური ქერქიდან იწყება ხიდის შუბლის გზა (ბოჭკოები შუბლის წილიდან ხიდამდე და შემდეგ ცერებრელამდე), ხიდის კეფის-დროებითი ბილიკი (ქერქის კეფის და დროებითი წილებიდან ხიდამდე და შემდეგ ცერებრუმამდე), ზოგადი საავტომობილო (პირამიდული) გზა (საავტომობილო ზონის ქერქიდან ზურგის ტვინის სეგმენტებამდე და საავტომობილო კრანიალური ნერვების ბირთვებამდე), ბილიკები ცერებრალური ქერქიდან მხედველობის ტუბერკულოზამდე.

3. თავის ტვინის სუბკორტიკალური რეგიონის სტრუქტურა. თავის ტვინის ღერო, ტვინი და მედულა მოგრძო

3.1 თავის ტვინის ღეროს სტრუქტურა

ტვინის ღეროს შემადგენლობა მოიცავს თავის ტვინის ფეხებს კვადრიგემინასთან, თავის ტვინის ხიდს ცერებრელუმთან, მედულას მოგრძო ტვინთან (იხ. სურ. 9).

ტვინის პედუნკულები და კვადრიგემინავითარდება მეზენცეფალონის მეზენცეფალონიდან (იხ. სურ. 10).

გარე გენიკულურ სხეულში (ნახ. 9)

ბრინჯი. ცხრა.გარე გენიკულური სხეულის სტრუქტურა (პფაიფერის მიხედვით).

უცხო ქვეყნები ან მეტათალამუსი

მეტათალამუსი (ლათ. Metathalamus) ძუძუმწოვრების თავის ტვინის თალამუსის ნაწილია. წარმოიქმნება დაწყვილებული მედიალური და გვერდითი გენიკულური სხეულებით, რომლებიც დევს თითოეული თალამუსის უკან.

მედიალური გენიკულური სხეული მდებარეობს თალამუსის ბალიშის უკან; ის, შუა ტვინის სახურავის ფირფიტის ქვედა ბორცვებთან ერთად (კვადრიგემინა), არის სმენის ანალიზატორის სუბკორტიკალური ცენტრი. გვერდითი გენიკულური სხეული მდებარეობს ბალიშიდან ქვემოთ. სახურავის ფირფიტის ზედა ბორცვებთან ერთად, ეს არის ვიზუალური ანალიზატორის სუბკორტიკალური ცენტრი. გენიკულური სხეულების ბირთვები დაკავშირებულია გზებით ვიზუალური და სმენის ანალიზატორების კორტიკალურ ცენტრებთან.

თალამუსის მედიალურ ნაწილში განასხვავებენ მედიოდორსალურ ბირთვს და შუა ხაზის ბირთვების ჯგუფს.

მედიოდორსალურ ბირთვს აქვს ორმხრივი კავშირები შუბლის წილის ყნოსვის ქერქთან და ცერებრალური ნახევარსფეროების ცინგულურ გირუსთან, ამიგდალასთან და თალამუსის ანტერომედიალურ ბირთვთან. ფუნქციურად ის ასევე მჭიდროდ არის დაკავშირებული ლიმბურ სისტემასთან და აქვს ორმხრივი კავშირები თავის ტვინის პარიეტალური, დროებითი და ინსულარული წილების ქერქთან.

მედიოდორალური ბირთვი ჩართულია უმაღლესი ფსიქიკური პროცესების განხორციელებაში. მისი განადგურება იწვევს შფოთვის დაქვეითებას, შფოთვას, დაძაბულობას, აგრესიულობას, აკვიატებული აზრების აღმოფხვრას.

შუა ხაზის ბირთვები მრავალრიცხოვანია და თალამუსში ყველაზე მედიალურ პოზიციას იკავებს. ისინი იღებენ აფერენტულ (ანუ აღმავალ) ბოჭკოებს ჰიპოთალამუსიდან, რაფის ბირთვებიდან, თავის ტვინის ღეროს რეტიკულური წარმონაქმნის ლოკუს კოერულეუსიდან და ნაწილობრივ ზურგის-თალამუსის გზებიდან, როგორც მედიალური მარყუჟის ნაწილი. ეფერენტული ბოჭკოები შუა ხაზის ბირთვებიდან იგზავნება ჰიპოკამპუსში, ამიგდალაში და ცერებრალური ნახევარსფეროების ცინგულურ გირუსში, რომლებიც ლიმფური სისტემის ნაწილია. თავის ტვინის ქერქთან კავშირები ორმხრივია.

შუა ხაზის ბირთვები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ცერებრალური ქერქის გამოღვიძებისა და გააქტიურების პროცესებში, ასევე მეხსიერების პროცესების უზრუნველყოფაში.

თალამუსის გვერდითი (ანუ გვერდითი) ნაწილში არის ბირთვების დორსოლატერალური, ვენტროლატერალური, ვენტრალური პოსტერომედიალური და უკანა ჯგუფები.

დორსოლატერალური ჯგუფის ბირთვები შედარებით ნაკლებად არის შესწავლილი. ცნობილია, რომ ისინი მონაწილეობენ ტკივილის აღქმის სისტემაში.

ვენტროლატერალური ჯგუფის ბირთვები ანატომიურად და ფუნქციურად განსხვავდება ერთმანეთისგან. ვენტროლატერალური ჯგუფის უკანა ბირთვები ხშირად განიხილება თალამუსის ერთ ვენტროლატერალურ ბირთვად. ეს ჯგუფი იღებს ზოგადი მგრძნობელობის აღმავალი ტრაქტის ბოჭკოებს, როგორც მედიალური მარყუჟის ნაწილს. აქ ასევე მოდის გემოვნების მგრძნობელობის ბოჭკოები და ბოჭკოები ვესტიბულური ბირთვებიდან. ეფერენტული ბოჭკოები, დაწყებული ვენტროლატერალური ჯგუფის ბირთვებიდან, იგზავნება ცერებრალური ნახევარსფეროების პარიეტალური წილის ქერქში, სადაც ისინი ატარებენ სომატოსენსორული ინფორმაციას მთელი სხეულიდან.

უკანა ჯგუფის ბირთვებთან (თალამუსის ბალიშის ბირთვები) არის აფერენტული ბოჭკოები კვადრიგემინის ზედა კოლიკულებიდან და ბოჭკოები ოპტიკურ ტრაქტებში. ეფერენტული ბოჭკოები ფართოდ არის გავრცელებული ცერებრალური ნახევარსფეროს შუბლის, პარიეტალური, კეფის, დროებითი და ლიმბური წილების ქერქში.

თალამუსის ბალიშის ბირთვული ცენტრები ჩართულია სხვადასხვა სენსორული სტიმულის კომპლექსურ ანალიზში. ისინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ტვინის აღქმის (აღქმასთან ასოცირებული) და შემეცნებითი (შემეცნებითი, გონებრივი) აქტივობაში, ასევე მეხსიერების პროცესებში - ინფორმაციის შენახვასა და რეპროდუქციაში.

თალამუსის ბირთვების ინტრალამინარული ჯგუფი მდგომარეობს თეთრი ნივთიერების ვერტიკალური Y- ფორმის ფენის სისქეში. ინტრალამინარული ბირთვები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული ბაზალურ განგლიასთან, ცერებრალური დენტალურ ბირთვთან და თავის ტვინის ქერქთან.

ეს ბირთვები მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ტვინის აქტივაციის სისტემაში. ორივე თალამუსში ინტრალამინარული ბირთვების დაზიანება იწვევს საავტომობილო აქტივობის მკვეთრ დაქვეითებას, ასევე აპათიას და პიროვნების მოტივაციური სტრუქტურის განადგურებას.

თავის ტვინის ქერქს, თალამუსის ბირთვებთან ორმხრივი კავშირების გამო, შეუძლია მოახდინოს მარეგულირებელი ეფექტი მათ ფუნქციურ აქტივობაზე.

ამრიგად, თალამუსის ძირითადი ფუნქციებია:

სენსორული ინფორმაციის დამუშავება რეცეპტორებიდან და სუბკორტიკალური გადართვის ცენტრებიდან მისი შემდგომი გადატანით ქერქში;

მოძრაობების რეგულირებაში მონაწილეობა;

ტვინის სხვადასხვა ნაწილების კომუნიკაციისა და ინტეგრაციის უზრუნველყოფა

პორტალი სტუდენტისთვის. თვითმმართველობის ტრენინგი

ᲓᲐᲙᲐᲕᲨᲘᲠᲔᲑᲣᲚᲘ ᲡᲢᲐᲢᲘᲔᲑᲘ