მემკვიდრეობითი ცვალებადობის სხვადასხვა ფორმის ევოლუციური როლის სქემა. მემკვიდრეობა და ცვალებადობა

ცვალებადობა არის პროცესი, რომელიც ასახავს ორგანიზმის ურთიერთობას გარემოსთან.

გენეტიკური თვალსაზრისით ცვალებადობა არის ორგანიზმის ინდივიდუალური განვითარების პროცესში გენოტიპის რეაქციის შედეგი გარემო პირობებზე.

ორგანიზმების ცვალებადობაევოლუციის ერთ-ერთი მთავარი ფაქტორია. ის ემსახურება როგორც ხელოვნური და ბუნებრივი გადარჩევის წყაროს.

ბიოლოგები განასხვავებენ მემკვიდრეობით და არამემკვიდრულ ცვალებადობას. მემკვიდრეობითი ცვალებადობა მოიცავს ორგანიზმის მახასიათებლებში ისეთ ცვლილებებს, რომლებიც განისაზღვრება გენოტიპით და გრძელდება რამდენიმე თაობის განმავლობაში. არამემკვიდრეობითი ცვალებადობისკენ, რომელსაც დარვინმა უწოდა განსაზღვრული და ახლა ეწოდება მოდიფიკაცია, ან ფენოტიპური, ცვალებადობა, ეხება ორგანიზმის მახასიათებლების ცვლილებებს; არ არის დაცული სქესობრივი გამრავლების დროს.

მემკვიდრეობითი ცვალებადობაარის გენოტიპის ცვლილება არამემკვიდრეობითი ცვალებადობა- ორგანიზმის ფენოტიპის ცვლილება.

ორგანიზმის ინდივიდუალური ცხოვრების განმავლობაში, გარემო ფაქტორების გავლენის ქვეშ, მასში შეიძლება მოხდეს ორი სახის ცვლილება: ერთ შემთხვევაში ფუნქციონირება, გენების მოქმედება თვისების ფორმირების პროცესში, ცვლილებები, მეორეში გენოტიპი. თავად.

ჩვენ გავეცანით მემკვიდრეობით ცვალებადობას, რომელიც გამოწვეულია გენების კომბინაციით და მათი ურთიერთქმედებით. გენების ერთობლიობა ხორციელდება ორი პროცესის საფუძველზე: 1) ქრომოსომების დამოუკიდებელი განაწილება მეიოზში და მათი შემთხვევითი კომბინაცია განაყოფიერების დროს; 2) ქრომოსომის გადაკვეთა და გენის რეკომბინაცია. გენების კომბინაციისა და რეკომბინაციის გამო მემკვიდრეობით ცვალებადობას ჩვეულებრივ უწოდებენ კომბინირებული ცვალებადობა. ამ ტიპის ცვალებადობით, თავად გენები არ იცვლება, იცვლება მათი კომბინაცია და გენოტიპურ სისტემაში ურთიერთქმედების ბუნება. თუმცა, ამ ტიპის მემკვიდრეობითი ცვალებადობა უნდა ჩაითვალოს მეორად ფენომენად, ხოლო გენის მუტაციური ცვლილება პირველად უნდა ჩაითვალოს.

ბუნებრივი გადარჩევის წყარო არის მემკვიდრეობითი ცვლილებები - როგორც გენების მუტაციები, ასევე მათი რეკომბინაცია.

მოდიფიკაციის ცვალებადობა შეზღუდულ როლს თამაშობს ორგანულ ევოლუციაში. ასე რომ, თუ თქვენ იღებთ მცენარეულ ყლორტებს ერთი და იგივე მცენარისგან, მაგალითად მარწყვიდან და ზრდით მათ სხვადასხვა ტენიანობის, ტემპერატურის, სინათლის პირობებში, სხვადასხვა ნიადაგზე, მაშინ ერთი და იგივე გენოტიპის მიუხედავად, ისინი განსხვავებული აღმოჩნდებიან. სხვადასხვა ექსტრემალური ფაქტორების მოქმედებამ შეიძლება გამოიწვიოს მათ შორის კიდევ უფრო დიდი განსხვავებები. ამასთან, ასეთი მცენარეებიდან შეგროვებული და იმავე პირობებში დათესილი თესლი მისცემს იგივე ტიპის შთამომავლობას, თუ არა პირველ, შემდეგ თაობებში. ორგანიზმის ნიშნების ცვლილებები, გამოწვეული ონტოგენეზში გარემო ფაქტორების მოქმედებით, ქრება ორგანიზმის სიკვდილით.

ამავდროულად, ორგანიზმის გენოტიპის ნორმალური რეაქციის საზღვრებით შეზღუდული ასეთი ცვლილებების შესაძლებლობას აქვს მნიშვნელოვანი ევოლუციური მნიშვნელობა. როგორც აჩვენა A. P. Vladimirsky 1920-იან წლებში, V. S. Kirpichnikov და I. I. Shmalgauzen 1930-იან წლებში, იმ შემთხვევაში, როდესაც ადაპტაციური მნიშვნელობის ცვლილებები ხდება გარემო ფაქტორებით, რომლებიც მუდმივად მოქმედებენ მთელ რიგ თაობებში, რამაც შეიძლება გამოიწვიოს მუტაციები, რომლებიც განსაზღვრავენ იგივე ცვლილებებს. , შეიძლება დარჩეს ცვლილებების მემკვიდრეობითი ფიქსაციის შთაბეჭდილება.

მუტაციური ცვლილებები აუცილებლად ასოცირდება ჩანასახოვანი და სომატური უჯრედების რეპროდუქციული სტრუქტურების რეორგანიზაციასთან. მუტაციებსა და მოდიფიკაციას შორის ფუნდამენტური განსხვავება ისაა, რომ მუტაციები შეიძლება ზუსტად იყოს რეპროდუცირებული უჯრედების თაობების გრძელ სერიაში, მიუხედავად გარემო პირობებისა, რომელშიც ხდება ონტოგენეზი. ეს აიხსნება იმით, რომ მუტაციების გაჩენა დაკავშირებულია უჯრედის უნიკალური სტრუქტურების – ქრომოსომის ცვლილებასთან.

ევოლუციაში ცვალებადობის როლის შესახებ, ბიოლოგიაში გაიმართა ხანგრძლივი დისკუსია ეგრეთ წოდებული შეძენილი თვისებების მემკვიდრეობის პრობლემასთან დაკავშირებით, რომელიც წამოაყენა ჯ. ლამარკის მიერ 1809 წელს, ნაწილობრივ მიღებული ჩარლზ დარვინის მიერ და დღემდე მხარდაჭერილი. რიგი ბიოლოგების მიერ. მაგრამ მეცნიერთა აბსოლუტურმა უმრავლესობამ ამ პრობლემის ფორმულირება არამეცნიერულად მიიჩნია. ამავდროულად, უნდა ითქვას, რომ სრულიად აბსურდულია მოსაზრება, რომ ორგანიზმში მემკვიდრეობითი ცვლილებები წარმოიქმნება გარემო ფაქტორის მოქმედების ადეკვატურად. მუტაციები სხვადასხვა გზით ხდება; ისინი ვერ იქნებიან ადაპტირებულნი თავად ორგანიზმისთვის, რადგან წარმოიქმნება ცალკეულ უჯრედებში

და მათი მოქმედება რეალიზდება მხოლოდ შთამომავლობაში. არა ის ფაქტორი, რამაც გამოიწვია მუტაცია, არამედ მხოლოდ შერჩევა აფასებს მუტაციის ადაპტირებულ ცოდნას. ვინაიდან ევოლუციის მიმართულება და ტემპი განისაზღვრება ბუნებრივი გადარჩევით, ხოლო ამ უკანასკნელს აკონტროლებს შიდა და გარე გარემოს მრავალი ფაქტორი, იქმნება ცრუ წარმოდგენა მემკვიდრეობითი ცვალებადობის საწყისი ადეკვატური მიზანშეწონილობის შესახებ.

ერთჯერადი მუტაციების საფუძველზე შერჩევა „აშენებს“ გენოტიპების სისტემებს, რომლებიც აკმაყოფილებენ იმ მუდმივი პირობების მოთხოვნებს, რომლებშიც არსებობს სახეობა.

Ტერმინი " მუტაცია"პირველად შესთავაზა გ. დე ვრიზმა თავის კლასიკურ ნაშრომში "მუტაციის თეორია" (1901-1903). მუტაციას მან უწოდა მემკვიდრეობითი თვისების სპაზმური, წყვეტილი ცვლილების ფენომენი. დე ვრის თეორიის ძირითად დებულებებს აქამდე არ დაუკარგავს თავისი მნიშვნელობა და, შესაბამისად, აქ უნდა იყოს მოცემული:

  1. მუტაცია ხდება მოულოდნელად, ყოველგვარი გადასვლების გარეშე;
  2. ახალი ფორმები სრულიად მუდმივია, ანუ სტაბილურია;
  3. მუტაციები, განსხვავებით არამემკვიდრეობითი ცვლილებებისგან (რყევებისგან), არ ქმნიან უწყვეტ სერიებს, ისინი არ არის დაჯგუფებული საშუალო ტიპის (რეჟიმების) ირგვლივ. მუტაციები ხარისხობრივი ცვლილებებია;
  4. მუტაციები მიდის სხვადასხვა მიმართულებით, ისინი შეიძლება იყოს როგორც სასარგებლო, ასევე მავნე;
  5. მუტაციის გამოვლენა დამოკიდებულია მუტაციის გამოვლენისთვის გაანალიზებული ინდივიდების რაოდენობაზე;
  6. იგივე მუტაციები შეიძლება განმეორებით მოხდეს.

თუმცა, გ. დე ვრიზმა დაუშვა ფუნდამენტური შეცდომა მუტაციების თეორიის დაპირისპირებით ბუნებრივი გადარჩევის თეორიასთან. მას არასწორად სჯეროდა, რომ მუტაციებმა შეიძლება დაუყოვნებლივ წარმოქმნას ახალი სახეობები, რომლებიც ადაპტირებულია გარე გარემოზე, შერჩევის მონაწილეობის გარეშე. სინამდვილეში, მუტაციები მხოლოდ მემკვიდრეობითი ცვლილებების წყაროა, რომლებიც შერჩევის მასალას წარმოადგენს. როგორც მოგვიანებით დავინახავთ, გენის მუტაცია მხოლოდ შერჩევით ფასდება გენოტიპის სისტემაში. G. de Vries-ის შეცდომა ნაწილობრივ უკავშირდება იმ ფაქტს, რომ მუტაციები, რომლებიც მან შეისწავლა საღამოს პრიმიროსში (Oenothera Lamarciana) შემდგომში რთული ჰიბრიდის გაყოფის შედეგი აღმოჩნდა.

მაგრამ არ შეიძლება აღფრთოვანებული არ იყოს იმ მეცნიერული შორსმჭვრეტელობით, რომელიც ჰ. დე ვრისმა გააკეთა მუტაციის თეორიის ძირითადი დებულებების ფორმულირებასთან და მის მნიშვნელობასთან დაკავშირებით. ჯერ კიდევ 1901 წელს ის წერდა: „...მუტაცია, თვით მუტაცია უნდა გახდეს შესწავლის ობიექტი. და თუ ჩვენ ოდესმე მოვახერხეთ მუტაციის კანონების გარკვევა, მაშინ არა მხოლოდ ჩვენი შეხედულება ცოცხალი ორგანიზმების ურთიერთდამოკიდებულების შესახებ გახდება ბევრად უფრო ღრმა, არამედ გაბედულად ვიმედოვნებთ, რომ ცვალებადობის დაუფლების შესაძლებლობა უნდა გაიხსნას, ისევე როგორც სელექციონერი დომინირებს. ცვალებადობა, ცვალებადობა. რა თქმა უნდა, ამას თანდათან მივალთ, ცალკეული მუტაციების დაუფლებით და ეს ასევე ბევრ სარგებელს მოუტანს სასოფლო-სამეურნეო და მებაღეობის პრაქტიკას. ბევრი რამ, რაც ახლა მიუღწევად გვეჩვენება, ჩვენს ძალაში იქნება, თუ მხოლოდ ჩვენ შევძლებთ ვისწავლოთ კანონები, რომლებზეც დაფუძნებულია სახეობების მუტაცია. ცხადია, აქ ჩვენ ველოდებით დაჟინებული სამუშაოს უსაზღვრო სფეროს, რომელსაც დიდი მნიშვნელობა აქვს როგორც მეცნიერებისთვის, ასევე პრაქტიკისთვის. ეს პერსპექტიული სფეროა მუტაციების დომინირებისთვის“. როგორც მოგვიანებით დავინახავთ, თანამედროვე საბუნებისმეტყველო მეცნიერება გენის მუტაციის მექანიზმის გაგების ზღვარზეა.

მუტაციების თეორია შეიძლება განვითარდეს მხოლოდ მენდელის კანონებისა და გენური კავშირის მორგანის სკოლის ექსპერიმენტებში დამკვიდრებული შაბლონების აღმოჩენის შემდეგ და მათი რეკომბინაციის შედეგად გადაკვეთის შედეგად. მხოლოდ ქრომოსომების მემკვიდრეობითი დისკრეტულობის დადგენის შემდეგ, მუტაციების თეორიამ მიიღო საფუძველი სამეცნიერო კვლევისთვის.

მიუხედავად იმისა, რომ ამჟამად გენის ბუნების საკითხი ბოლომდე არ არის განმარტებული, გენის მუტაციის მთელი რიგი ზოგადი სქემები მაინც მტკიცედ არის დადგენილი.

გენური მუტაციები გვხვდება ცხოველთა ყველა კლასსა და ტიპში, მაღალ და ქვედა მცენარეებში, მრავალუჯრედულ და ერთუჯრედოვან ორგანიზმებში, ბაქტერიებსა და ვირუსებში. მუტაციური ცვალებადობა, როგორც თვისებრივი სპაზმური ცვლილებების პროცესი, უნივერსალურია ყველა ორგანული ფორმისთვის.

წმინდა პირობითად, მუტაციის პროცესი იყოფა სპონტანურ და ინდუცირებულად. იმ შემთხვევებში, როდესაც მუტაციები წარმოიქმნება ჩვეულებრივი ბუნებრივი გარემო ფაქტორების გავლენის ქვეშ ან თავად ორგანიზმში ფიზიოლოგიური და ბიოქიმიური ცვლილებების შედეგად, მათ უწოდებენ სპონტანურ მუტაციებს. მუტაციებს, რომლებიც წარმოიქმნება სპეციალური გავლენის ქვეშ (მაიონებელი გამოსხივება, ქიმიკატები, ექსტრემალური პირობები და ა.შ.) ე.წ. გამოწვეული. არ არსებობს ფუნდამენტური განსხვავებები სპონტანურ და ინდუცირებულ მუტაციებს შორის, მაგრამ ამ უკანასკნელის შესწავლა ბიოლოგებს აიძულებს დაეუფლონ მემკვიდრეობით ცვალებადობას და ამოიცნონ გენის საიდუმლო.


დარვინის ევოლუციურ თეორიაში ევოლუციის წინაპირობაა მემკვიდრეობითი ცვალებადობა, ხოლო ევოლუციის მამოძრავებელი ძალებია ბრძოლა არსებობისთვის და ბუნებრივი გადარჩევა. ევოლუციური თეორიის შექმნისას ჩ.დარვინი არაერთხელ მიუთითებს მეცხოველეობის პრაქტიკის შედეგებზე. მან აჩვენა, რომ ჯიშებისა და ჯიშების მრავალფეროვნება ეფუძნება ცვალებადობას. ცვალებადობა არის წინაპრებთან შედარებით შთამომავლებში განსხვავებების გაჩენის პროცესი, რაც განსაზღვრავს ინდივიდების მრავალფეროვნებას ჯიშის ან ჯიშის შიგნით. დარვინი თვლის, რომ ცვალებადობის მიზეზებია გარემო ფაქტორების (პირდაპირი და არაპირდაპირი) ორგანიზმებზე ზემოქმედება, ისევე როგორც თავად ორგანიზმების ბუნება (რადგან თითოეული მათგანი კონკრეტულად რეაგირებს გარე გარემოზე ზემოქმედებაზე). ცვალებადობა ემსახურება ორგანიზმების სტრუქტურასა და ფუნქციებში ახალი თვისებების ფორმირების საფუძველს, ხოლო მემკვიდრეობა ამ მახასიათებლებს აძლიერებს.დარვინმა ცვალებადობის ფორმების გაანალიზებისას გამოყო სამი მათგანი: განსაზღვრული, განუსაზღვრელი და კორელაციური.

გარკვეული ან ჯგუფური ცვალებადობა არის ცვალებადობა, რომელიც წარმოიქმნება გარემოსდაცვითი ფაქტორების გავლენის ქვეშ, რომელიც თანაბრად მოქმედებს ჯიშის ან ჯიშის ყველა ინდივიდზე და იცვლება გარკვეული მიმართულებით. ასეთი ცვალებადობის მაგალითებია სხეულის წონის მატება ცხოველებში კარგი კვებით, თმის ხაზის ცვლილება კლიმატის გავლენის ქვეშ და ა.შ. გარკვეული ცვალებადობა მასიურია, მოიცავს მთელ თაობას და გამოხატულია თითოეულ ინდივიდში ანალოგიურად. . ის არ არის მემკვიდრეობითი, ანუ მშობლების მიერ შეძენილი თვისებები სხვა პირობებში შეცვლილი ჯგუფის შთამომავლებს არ გადაეცემათ მემკვიდრეობით.

განუსაზღვრელი, ანუ ინდივიდუალური ცვალებადობა ვლინდება კონკრეტულად თითოეულ ინდივიდში, ე.ი. უნიკალური, ინდივიდუალური ბუნებით. ეს დაკავშირებულია იმავე ჯიშის ან ჯიშის ინდივიდებში განსხვავებებს მსგავს პირობებში. ცვალებადობის ეს ფორმა განუსაზღვრელია, ანუ თვისება ერთსა და იმავე პირობებში შეიძლება შეიცვალოს სხვადასხვა მიმართულებით. მაგალითად, მცენარეთა ერთ ჯიშში ნიმუშები ჩნდება სხვადასხვა ფერის ყვავილებით, ფურცლების ფერის განსხვავებული ინტენსივობით და ა.შ. ამ ფენომენის მიზეზი დარვინისთვის უცნობი იყო. განუსაზღვრელი ცვალებადობა მემკვიდრეობითია, ანუ ის სტაბილურად გადაეცემა შთამომავლობას. ეს არის მისი მნიშვნელობა ევოლუციისთვის.

კორელაციური, ან კორელაციური ცვალებადობით, რომელიმე ორგანოს ცვლილება იწვევს ცვლილებებს სხვა ორგანოებში. მაგალითად, ცუდად განვითარებული ქურთუკის მქონე ძაღლებს ჩვეულებრივ აქვთ განუვითარებელი კბილები, ბუმბულიანი ფეხების მტრედებს თითებს შორის ბადეები აქვთ, გრძელი წვერის მტრედებს ჩვეულებრივ აქვთ გრძელი ფეხები, ცისფერი თვალების მქონე თეთრ კატაებს ჩვეულებრივ ყრუ აქვთ და ა.შ. კორელაციური ცვალებადობის ფაქტორებიდან. დარვინი აკეთებს მნიშვნელოვან დასკვნას: ადამიანი, რომელიც ირჩევს სტრუქტურის ნებისმიერ მახასიათებელს, თითქმის „ალბათ, უნებლიედ შეცვლის სხეულის სხვა ნაწილებს კორელაციის საიდუმლო კანონების საფუძველზე“.

ცვალებადობის ფორმების დადგენის შემდეგ, დარვინი მივიდა დასკვნამდე, რომ ევოლუციური პროცესისთვის მნიშვნელოვანია მხოლოდ მემკვიდრეობითი ცვლილებები, რადგან მხოლოდ მათ შეუძლიათ თაობიდან თაობაში დაგროვება. დარვინის აზრით, კულტურული ფორმების ევოლუციის მთავარი ფაქტორებია მემკვიდრეობითი ცვალებადობა და ადამიანის შერჩევა (დარვინმა ასეთ შერჩევას ხელოვნური უწოდა). ცვალებადობა ხელოვნური გადარჩევის აუცილებელი წინაპირობაა, მაგრამ ის არ განსაზღვრავს ახალი ჯიშებისა და ჯიშების ფორმირებას.

ბუნებრივი გადარჩევის ფორმები

შერჩევა უწყვეტად მიმდინარეობს თანმიმდევრული თაობების გაუთავებელი სერიის განმავლობაში და ინარჩუნებს ძირითადად იმ ფორმებს, რომლებიც უფრო შესაფერისია მოცემული პირობებისთვის. სახეობების ზოგიერთი ინდივიდის ბუნებრივი გადარჩევა და ლიკვიდაცია განუყოფლად არის დაკავშირებული და წარმოადგენს ბუნებაში სახეობების ევოლუციის აუცილებელ პირობას.

დარვინის მიხედვით სახეობათა სისტემაში ბუნებრივი გადარჩევის მოქმედების სქემა ასეთია:

1) ცვალებადობა თანდაყოლილია ცხოველთა და მცენარეთა ნებისმიერ ჯგუფში და ორგანიზმები ერთმანეთისგან ბევრი რამით განსხვავდებიან;

2) ყოველი სახეობის ორგანიზმების რაოდენობა, რომლებიც იბადებიან მსოფლიოში, აღემატება იმ ორგანიზმების რაოდენობას, რომლებსაც შეუძლიათ საკვების პოვნა და გადარჩენა. თუმცა, რადგან თითოეული სახეობის სიმრავლე ბუნებრივ პირობებში მუდმივია, უნდა ვივარაუდოთ, რომ შთამომავლობის უმეტესობა იღუპება. თუ რომელიმე სახეობის ყველა შთამომავალი გადარჩებოდა და გამრავლდებოდა, ისინი ძალიან მალე ჩაანაცვლებდნენ მსოფლიოს ყველა სხვა სახეობას;

3) ვინაიდან უფრო მეტი ინდივიდი იბადება, ვიდრე გადარჩება, არსებობს ბრძოლა არსებობისთვის, კონკურენცია საკვებისა და ჰაბიტატისთვის. ეს შეიძლება იყოს აქტიური ბრძოლა არა სიცოცხლისთვის, არამედ სიკვდილისთვის, ან ნაკლებად აშკარა, მაგრამ არანაკლებ ეფექტური კონკურენცია, როგორც, მაგალითად, მცენარეებისთვის გვალვის ან სიცივის პერიოდში;

4) ცოცხალ არსებებში დაფიქსირებულ მრავალ ცვლილებას შორის, ზოგი ხელს უწყობს გადარჩენას არსებობისთვის ბრძოლაში, ზოგი კი იწვევს იმ ფაქტს, რომ მათი მფლობელები იღუპებიან. ცნება „უძლიერესის გადარჩენა“ არის ბუნებრივი გადარჩევის თეორიის ბირთვი;

5) გადარჩენილი ინდივიდები წარმოშობენ მომავალ თაობას და ამგვარად „წარმატებული“ ცვლილებები გადაეცემა მომდევნო თაობებს. შედეგად, ყოველი შემდეგი თაობა უფრო მეტად არის ადაპტირებული გარემოსთან; როგორც გარემო იცვლება, ხდება შემდგომი ადაპტაცია. თუ ბუნებრივი გადარჩევა მრავალი წლის განმავლობაში მოქმედებს, მაშინ ბოლო შთამომავლობა შეიძლება აღმოჩნდეს იმდენად განსხვავებული მათი წინაპრებისგან, რომ მიზანშეწონილი იქნებოდა მათი გამოყოფა, როგორც დამოუკიდებელი სახეობა.

შეიძლება ასევე მოხდეს, რომ ინდივიდთა მოცემული ჯგუფის ზოგიერთმა წევრმა შეიძინოს გარკვეული ცვლილებები და ერთნაირად მოერგოს გარემოს, ხოლო მისი სხვა წევრები, რომლებსაც აქვთ ცვლილებების განსხვავებული ნაკრები, სხვაგვარად მოერგებიან; ამგვარად, ორი ან მეტი სახეობა შეიძლება წარმოიშვას ერთი წინაპარი სახეობიდან, იმ პირობით, რომ ასეთი ჯგუფები იზოლირებულია.

მართვის არჩევანი

ბუნებრივი გადარჩევა ყოველთვის იწვევს პოპულაციების საშუალო ფიტნესის ზრდას. გარე პირობებში ცვლილებებმა შეიძლება გამოიწვიოს ინდივიდუალური გენოტიპების ფიტნესის ცვლილება. ამ ცვლილებების საპასუხოდ, ბუნებრივი გადარჩევა, გენეტიკური მრავალფეროვნების უზარმაზარი მარაგის გამოყენებით მრავალი განსხვავებული მახასიათებლისთვის, იწვევს მოსახლეობის გენეტიკურ სტრუქტურაში მნიშვნელოვან ცვლილებებს. თუ გარე გარემო მუდმივად იცვლება გარკვეული მიმართულებით, მაშინ ბუნებრივი გადარჩევა ცვლის მოსახლეობის გენეტიკურ სტრუქტურას ისე, რომ მისი ვარგისიანობა ამ ცვალებად პირობებში მაქსიმალური რჩება. ამ შემთხვევაში იცვლება ცალკეული ალელების სიხშირე პოპულაციაში. ასევე იცვლება პოპულაციების ადაპტაციური თვისებების საშუალო მნიშვნელობები. რიგ თაობებში შეიძლება შეინიშნოს მათი თანდათანობითი გადანაცვლება გარკვეული მიმართულებით. შერჩევის ამ ფორმას მამოძრავებელი შერჩევა ეწოდება.

მოტივის შერჩევის კლასიკური მაგალითია არყის თითში ფერის ევოლუცია. ამ პეპლის ფრთების ფერი მიბაძავს ლიქენებით დაფარული ხეების ქერქის ფერს, რომელზედაც ის ატარებს დღის საათებს. ცხადია, ასეთი დამცავი შეფერილობა ჩამოყალიბდა წინა ევოლუციის მრავალი თაობის განმავლობაში. თუმცა, ინგლისში ინდუსტრიული რევოლუციის დაწყებისთანავე, ამ მოწყობილობამ თავისი მნიშვნელობის დაკარგვა დაიწყო. ატმოსფეროს დაბინძურებამ გამოიწვია ლიქენების მასობრივი სიკვდილი და ხის ტოტების დაბნელება. მუქი ფონზე მსუბუქი პეპლები ადვილად ხილული გახდა ფრინველებისთვის. მე-19 საუკუნის შუა წლებიდან არყის თითის პოპულაციაში დაიწყო პეპლების მუტანტური მუქი (მელანისტური) ფორმები. მათი სიხშირე სწრაფად გაიზარდა. მე-19 საუკუნის ბოლოს, თხის ზოგიერთი ურბანული პოპულაცია თითქმის მთლიანად შედგებოდა ბნელი ფორმებისგან, მაშინ როცა მსუბუქი ფორმები ჯერ კიდევ ჭარბობდა სოფლის მოსახლეობაში. ამ ფენომენს ინდუსტრიული მელანიზმი ეწოდა. მეცნიერებმა დაადგინეს, რომ დაბინძურებულ ადგილებში ფრინველები უფრო მეტად ჭამენ მსუბუქ ფორმებს, ხოლო სუფთა ადგილებში - ბნელს. 1950-იან წლებში ატმოსფეროს დაბინძურებაზე შეზღუდვების დაწესებამ გამოიწვია ბუნებრივი გადარჩევის მიმართულების შეცვლა და ურბანულ მოსახლეობაში ბნელი ფორმების სიხშირე კლება დაიწყო. ისინი დღეს თითქმის ისეთივე იშვიათია, როგორც ინდუსტრიულ რევოლუციამდე.

მართვის შერჩევისას პოპულაციების გენეტიკური შემადგენლობა შეესაბამება გარე გარემოში ცვლილებებს ისე, რომ პოპულაციების საშუალო ფიტნესი მაქსიმალური იყოს. კუნძულ ტრინიდადზე გუპი თევზი ცხოვრობს სხვადასხვა წყლის ობიექტებში. ბევრი მათგანი, ვინც ცხოვრობს მდინარეების ქვედა დინებაში და აუზებში, იღუპება მტაცებელი თევზის კბილებში. ზემო წელში, გუპების ცხოვრება გაცილებით მშვიდია - მტაცებლები ცოტაა. გარემო პირობების ამ განსხვავებებმა განაპირობა ის, რომ "ტოპ" და "გრასრუტის" გუპი სხვადასხვა მიმართულებით განვითარდა. განადგურების მუდმივი საფრთხის ქვეშ მყოფი „საძირეები“ უფრო ადრეულ ასაკში იწყებენ გამრავლებას და აწარმოებენ ბევრ ძალიან წვრილ ფრას. თითოეული მათგანის გადარჩენის შანსი ძალიან მცირეა, მაგრამ ბევრია და ზოგიერთ მათგანს აქვს დრო, რომ გამრავლდეს. „ცხენები“ სქესობრივ მომწიფებას გვიან აღწევენ, მათი ნაყოფიერება უფრო დაბალია, შთამომავლობა კი უფრო დიდია. როდესაც მკვლევარებმა "ძირითადი" გუპი გადაიტანეს მდინარეების ზემო დინების დაუსახლებელ წყალსაცავებში, მათ დააფიქსირეს თევზის განვითარების ტიპის თანდათანობითი ცვლილება. გადაადგილებიდან 11 წლის შემდეგ, ისინი ბევრად უფრო დიდი გახდნენ, მოგვიანებით შევიდნენ მეცხოველეობაში და გამოიყვანეს ნაკლები, მაგრამ უფრო დიდი შთამომავლობა.

პოპულაციაში ალელების სიხშირეების ცვლილების სიჩქარე და შერჩევის მოქმედების ქვეშ მყოფი ნიშან-თვისებების საშუალო მნიშვნელობები დამოკიდებულია არა მხოლოდ შერჩევის ინტენსივობაზე, არამედ შერჩეული თვისებების გენეტიკურ სტრუქტურაზე. რეცესიული მუტაციების წინააღმდეგ შერჩევა გაცილებით ნაკლებად ეფექტურია, ვიდრე დომინანტური. ჰეტეროზიგოტში რეცესიული ალელი არ ჩნდება ფენოტიპში და, შესაბამისად, თავს არიდებს შერჩევას. ჰარდი-ვაინბერგის განტოლების გამოყენებით, შეიძლება შეფასდეს პოპულაციაში რეცესიული ალელის სიხშირის ცვლილების სიჩქარე, რაც დამოკიდებულია შერჩევის ინტენსივობაზე და სიხშირეების საწყისი თანაფარდობაზე. რაც უფრო დაბალია ალელის სიხშირე, მით უფრო ნელა ხდება მისი ელიმინაცია. რეცესიული ლეტალობის სიხშირის 0,1-დან 0,05-მდე შესამცირებლად საჭიროა მხოლოდ 10 თაობა; 100 თაობა - 0,01-დან 0,005-მდე შემცირება და 1000 თაობა - 0,001-დან 0,0005-მდე.

ბუნებრივი გადარჩევის მამოძრავებელი ფორმა გადამწყვეტ როლს თამაშობს ცოცხალი ორგანიზმების ადაპტაციაში გარე პირობებთან, რომლებიც დროთა განმავლობაში იცვლება. ის ასევე უზრუნველყოფს სიცოცხლის ფართო გავრცელებას, მის შეღწევას ყველა შესაძლო ეკოლოგიურ ნიშში. თუმცა, შეცდომაა ვიფიქროთ, რომ არსებობის სტაბილურ პირობებში ბუნებრივი გადარჩევა წყდება. ასეთ პირობებში ის აგრძელებს მოქმედებას სტაბილიზაციის სელექციის სახით.

შერჩევის სტაბილიზაცია

სტაბილიზირებული სელექცია ინარჩუნებს მოსახლეობის მდგომარეობას, რაც უზრუნველყოფს მის მაქსიმალურ ფიტნეს არსებობის მუდმივ პირობებში. თითოეულ თაობაში ამოღებულია ინდივიდები, რომლებიც გადახრის საშუალო ოპტიმალურ მნიშვნელობას ადაპტაციური მახასიათებლების თვალსაზრისით.

აღწერილია ბუნებაში სელექციის სტაბილიზაციის მოქმედების მრავალი მაგალითი. მაგალითად, ერთი შეხედვით ჩანს, რომ მაქსიმალური ნაყოფიერების მქონე ინდივიდებმა უდიდესი წვლილი უნდა შეიტანონ მომავალი თაობის გენოფონდში. თუმცა, ფრინველებისა და ძუძუმწოვრების ბუნებრივ პოპულაციებზე დაკვირვება აჩვენებს, რომ ეს ასე არ არის. რაც მეტია წიწილა ან ბელი ბუდეში, მით უფრო რთულია მათი გამოკვება, მით უფრო პატარა და სუსტია თითოეული მათგანი. შედეგად, საშუალო ნაყოფიერების მქონე პირები ყველაზე ადაპტირებული აღმოჩნდებიან.

შერჩევა საშუალოების სასარგებლოდ იქნა ნაპოვნი სხვადასხვა ნიშან-თვისებებისთვის. ძუძუმწოვრებში ძალიან დაბალი და ძალიან მაღალი წონის ახალშობილები უფრო მეტად იღუპებიან დაბადებისას ან სიცოცხლის პირველ კვირებში, ვიდრე საშუალო წონის ახალშობილებში. ქარიშხლის შემდეგ დაღუპული ფრინველების ფრთების ზომის აღრიცხვამ აჩვენა, რომ მათ უმეტესობას ძალიან პატარა ან ძალიან დიდი ფრთები ჰქონდა. და ამ შემთხვევაში, საშუალო ინდივიდები ყველაზე ადაპტირებული აღმოჩნდნენ.

რა არის არსებობის მუდმივ პირობებში ცუდად ადაპტირებული ფორმების მუდმივი გამოჩენის მიზეზი? რატომ ვერ ახერხებს ბუნებრივი გადარჩევა ერთხელ და სამუდამოდ გაასუფთავოს პოპულაცია არასასურველი ავარიული ფორმებისგან? მიზეზი არ არის მხოლოდ და არც ისე ბევრი ახალი მუტაციების მუდმივი გაჩენა. მიზეზი ის არის, რომ ჰეტეროზიგოტური გენოტიპები ხშირად საუკეთესოა. გადაკვეთისას ისინი მუდმივად აძლევენ გაყოფას და მათ შთამომავლობაში ჩნდება შემცირებული ფიტნესის მქონე ჰომოზიგოტური შთამომავლები. ამ მოვლენას დაბალანსებული პოლიმორფიზმი ეწოდება.

სექსუალური შერჩევა

მრავალი სახეობის მამრობითი სქესის მამაკაცებში აღმოჩენილია გამოხატული მეორადი სექსუალური მახასიათებლები, რომლებიც ერთი შეხედვით არაადაპტაციური ჩანს: ფარშევანგის კუდი, სამოთხის ფრინველებისა და თუთიყუშების ნათელი ბუმბული, მამლების ალისფერი სავარცხლები, ტროპიკული თევზის მომხიბლავი ფერები, სიმღერები. ფრინველებისა და ბაყაყების და ა.შ. ბევრი ეს თვისება ართულებს მათ მატარებლებს ცხოვრებას, რაც მათ ადვილად შესამჩნევს ხდის მტაცებლებისთვის. როგორც ჩანს, ეს ნიშნები არანაირ უპირატესობას არ ანიჭებენ მათ მატარებლებს არსებობისთვის ბრძოლაში და, მიუხედავად ამისა, ისინი ძალიან გავრცელებულია ბუნებაში. რა როლი ითამაშა ბუნებრივმა გადარჩევამ მათ წარმოშობასა და გავრცელებაში?

ცნობილია, რომ ორგანიზმების გადარჩენა ბუნებრივი გადარჩევის მნიშვნელოვანი, მაგრამ არა ერთადერთი კომპონენტია. კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი კომპონენტია მიმზიდველობა საპირისპირო სქესის წარმომადგენლებისთვის. C. დარვინმა ამ მოვლენას სექსუალური შერჩევა უწოდა. მან პირველად ახსენა შერჩევის ეს ფორმა „სახეობათა წარმოშობაში“, მოგვიანებით კი დეტალურად გააანალიზა „ადამიანის წარმოშობა და სქესობრივი შერჩევა“. მას სჯეროდა, რომ „შერჩევის ეს ფორმა განისაზღვრება არა არსებობისთვის ბრძოლაში ორგანული არსებების ურთიერთობისას ერთმანეთთან ან გარე პირობებთან, არამედ კონკურენციით ერთი და იგივე სქესის ინდივიდებს შორის, როგორც წესი, მამრობითი სქესის ინდივიდების ფლობისთვის. სხვა სქესი."

სქესობრივი შერჩევა არის ბუნებრივი გადარჩევა რეპროდუქციაში წარმატებისთვის. თვისებები, რომლებიც ამცირებს მათი მატარებლების სიცოცხლისუნარიანობას, შეიძლება გაჩნდეს და გავრცელდეს, თუ მათ მიერ გამრავლების წარმატებაში უპირატესობები მნიშვნელოვნად აღემატება მათ ნაკლოვანებებს გადარჩენისთვის. მამრს, რომელიც ხანმოკლეა ცხოვრობს, მაგრამ მოსწონთ მდედრებს და, შესაბამისად, ბევრ შთამომავლობას აჩენს, აქვს ბევრად უფრო მაღალი კუმულაციური ფიტნესი, ვიდრე ის, რომელიც დიდხანს ცხოვრობს, მაგრამ ცოტა შთამომავლობას ტოვებს. ცხოველთა მრავალ სახეობაში მამრების დიდი უმრავლესობა საერთოდ არ მონაწილეობს გამრავლებაში. თითოეულ თაობაში ქალებისთვის სასტიკი კონკურენცია წარმოიქმნება მამაკაცებს შორის. ეს შეჯიბრი შეიძლება იყოს პირდაპირი და გამოვლინდეს ტერიტორიებისთვის ბრძოლის ან სატურნირო ბრძოლების სახით. ის ასევე შეიძლება მოხდეს არაპირდაპირი ფორმით და განისაზღვროს მდედრობითი სქესის არჩევით. იმ შემთხვევებში, როდესაც მდედრობითი სქესის წარმომადგენლები ირჩევენ მამაკაცებს, მამაკაცის კონკურენცია ვლინდება მათი ბრწყინვალე გარეგნობის ან რთული შეყვარებულობის ქცევაში. მდედრები ირჩევენ იმ მამრებს, რომლებიც ყველაზე მეტად მოსწონთ. როგორც წესი, ეს ყველაზე კაშკაშა მამაკაცები არიან. მაგრამ რატომ მოსწონთ ქალებს ნათელი მამრები?

ქალის ფიტნესი დამოკიდებულია იმაზე, თუ რამდენად ობიექტურად შეუძლია შეაფასოს მისი შვილების მომავალი მამის პოტენციური ფიტნესი. მან უნდა აირჩიოს მამაკაცი, რომლის ვაჟები იქნება ძალიან ადაპტირებადი და მიმზიდველი ქალებისთვის.

შემოთავაზებულია ორი ძირითადი ჰიპოთეზა სექსუალური შერჩევის მექანიზმების შესახებ.

„მიმზიდველი ვაჟების“ ჰიპოთეზის მიხედვით, ქალის შერჩევის ლოგიკა გარკვეულწილად განსხვავებულია. თუ კაშკაშა მამრობითი სქესის წარმომადგენლები, რაიმე მიზეზით, მიმზიდველები არიან მდედრებისთვის, მაშინ ღირს მომავალი ვაჟებისთვის ნათელი მამის არჩევა, რადგან მისი ვაჟები მემკვიდრეობით მიიღებენ კაშკაშა ფერის გენებს და მიმზიდველი იქნებიან მდედრებისთვის მომავალ თაობაში. ამრიგად, დადებითი გამოხმაურება ხდება, რაც მივყავართ იმ ფაქტს, რომ თაობიდან თაობას მამაკაცის ქლიავის სიკაშკაშე სულ უფრო და უფრო ძლიერდება. პროცესი გრძელდება მანამ, სანამ არ მიაღწევს სიცოცხლისუნარიანობის ზღვარს. წარმოიდგინეთ სიტუაცია, როდესაც მდედრები ირჩევენ მამაკაცებს უფრო გრძელი კუდით. გრძელკუდიანი მამრები უფრო მეტ შთამომავლობას გამოიმუშავებენ, ვიდრე მოკლე და საშუალო კუდის მამრები. თაობიდან თაობას კუდის სიგრძე იზრდება, რადგან მდედრები მამრებს ირჩევენ არა გარკვეული კუდის ზომით, არამედ საშუალოზე დიდი ზომით. საბოლოოდ, კუდი აღწევს სიგრძეს, სადაც მამრის სიცოცხლისუნარიანობის საზიანო დაბალანსებულია მისი მიმზიდველობით მდედრის თვალში.

ამ ჰიპოთეზების ახსნისას შევეცადეთ გაგვეგო მდედრი ფრინველების მოქმედების ლოგიკა. შეიძლება ჩანდეს, რომ ჩვენ ძალიან ბევრს ველით მათგან, რომ ასეთი რთული ფიტნეს გამოთვლები მათთვის ძნელად ხელმისაწვდომია. ფაქტობრივად, მამრობითი სქესის არჩევისას მდედრები არც მეტი არც ნაკლები ლოგიკურია, ვიდრე ყველა სხვა ქცევაში. როდესაც ცხოველს სწყურია, ის არ ამართლებს, რომ წყალი დალიოს, რათა ორგანიზმში წყალ-მარილის ბალანსი აღდგეს - ის სარწყავში მიდის, რადგან სწყურია. როდესაც მუშა ფუტკარი კბენს მტაცებელს, რომელიც თავს დაესხმება სკას, ის არ ითვლის, რამდენად ზრდის ამ თავგანწირვით მისი დების კუმულაციურ ფიტნეს - ის მიჰყვება ინსტინქტს. ანალოგიურად, მდედრები, ირჩევენ კაშკაშა მამრებს, მიჰყვებიან თავიანთ ინსტინქტებს - მოსწონთ კაშკაშა კუდები. ყველა, ვინც ინსტინქტურად აიძულა განსხვავებული საქციელი, ყველა მათგანმა არ დატოვა შთამომავლობა. ამრიგად, ჩვენ განვიხილეთ არა ქალის ლოგიკა, არამედ არსებობისთვის ბრძოლისა და ბუნებრივი გადარჩევის ლოგიკა - ბრმა და ავტომატური პროცესი, რომელიც მუდმივად მოქმედებს თაობიდან თაობაში, ჩამოაყალიბა ფორმების, ფერების და ინსტინქტების საოცარი მრავალფეროვნება. დააკვირდით ველური ბუნების სამყაროში..



ცვალებადობაეწოდება ყველა ცოცხალი ორგანიზმის საერთო საკუთრებას, შეიძინოს განსხვავებები ერთი და იმავე სახეობის ინდივიდებს შორის.

ჩ.დარვინმა გამოყო შემდეგი ცვალებადობის ძირითადი ტიპები: განსაზღვრული (ჯგუფური, არამემკვიდრეობითი, მოდიფიკაცია), განუსაზღვრელი (ინდივიდუალური, მემკვიდრეობითი, მუტაციური) და კომბინირებული. მემკვიდრეობითი ცვალებადობა მოიცავს ისეთ ცვლილებებს ცოცხალი არსებების მახასიათებლებში, რომლებიც დაკავშირებულია ცვლილებებთან (ანუ მუტაციებთან) და გადაეცემა თაობიდან თაობას. მასალის გადაცემა მშობლებიდან შთამომავლობაზე უნდა იყოს ძალიან ზუსტი, წინააღმდეგ შემთხვევაში სახეობების შენარჩუნება შეუძლებელია. თუმცა, ზოგჯერ დნმ-ში ხდება რაოდენობრივი ან ხარისხობრივი ცვლილებები და შვილობილი უჯრედები მშობლის გენებთან შედარებით დამახინჯებულია. მემკვიდრეობით მასალაში ასეთი შეცდომები გადაეცემა მომავალ თაობას და მას მუტაციას უწოდებენ. ორგანიზმს, რომელმაც მიიღო ახალი თვისებები მუტაციების შედეგად, მუტანტი ეწოდება. ზოგჯერ ეს ცვლილებები აშკარად ჩანს ფენოტიპურად, მაგალითად, პიგმენტების არარსებობა კანსა და თმაში - ალბინიზმი. მაგრამ ყველაზე ხშირად, მუტაციები რეცესიულია და ფენოტიპში ჩნდება მხოლოდ მაშინ, როდესაც ისინი ჰომოზიგოტურ მდგომარეობაში არიან. ცნობილია მემკვიდრეობითი ცვლილებების არსებობა. ეს ყველაფერი მემკვიდრეობითი ცვლილებების დოქტრინადან გამომდინარეობს. მემკვიდრეობითი ცვალებადობა აუცილებელი წინაპირობაა ბუნებრივი და. თუმცა, დარვინის დროს ჯერ კიდევ არ არსებობდა ექსპერიმენტული მონაცემები მემკვიდრეობის შესახებ და არ იყო ცნობილი მემკვიდრეობის კანონები. ამან შეუძლებელი გახადა ცვალებადობის სხვადასხვა ფორმების მკაცრად გარჩევა.

მუტაციის თეორიაშეიქმნა მეოცე საუკუნის დასაწყისში ჰოლანდიელმა ციტოლოგმა ჰუგო დე ვრისმა. აქვს მთელი რიგი თვისებები:

მუტაციები მოულოდნელად ხდება და გენოტიპის ნებისმიერ ნაწილს შეუძლია მუტაცია.
მუტაციები უფრო ხშირად რეცესიულია და ნაკლებად ხშირად დომინანტური.
მუტაციები შეიძლება იყოს მავნე, ნეიტრალური ან სასარგებლო ორგანიზმისთვის.
მუტაციები თაობიდან თაობას გადაეცემა.
მუტაციები შეიძლება მოხდეს როგორც გარე, ასევე შინაგანი გავლენის ქვეშ.

მუტაციები იყოფა რამდენიმე ტიპად:

წერტილის (გენის) მუტაციებიარის ცვლილებები ცალკეულ გენებში. ეს შეიძლება მოხდეს, როდესაც დნმ-ის მოლეკულაში ერთი ან მეტი ნუკლეოტიდური წყვილი შეიცვლება, ჩამოვარდება ან ჩასმულია.
ქრომოსომული მუტაციებიარის ცვლილებები ქრომოსომის ან მთლიანი ქრომოსომის ნაწილებში. ასეთი მუტაციები შეიძლება მოხდეს დელეციის შედეგად - ქრომოსომის ნაწილის დაკარგვა, დუბლირება - ქრომოსომის რომელიმე ნაწილის გაორმაგება, ინვერსია - ქრომოსომის მონაკვეთის ბრუნვა 1800 წლამდე, ტრანსლოკაცია - ქრომოსომის ნაწილის მოწყვეტა და მისი გადატანა ახალი პოზიცია, მაგალითად, მიმაგრება სხვა ქრომოსომასთან.
მუტაციებიშედგება ჰაპლოიდური ნაკრების ქრომოსომების რაოდენობის შეცვლაში. ეს შეიძლება მოხდეს გენოტიპიდან ქრომოსომის დაკარგვის გამო, ან, პირიქით, ჰაპლოიდური ნაკრების რომელიმე ქრომოსომის ასლების რაოდენობის გაზრდის გამო ერთიდან ორამდე ან მეტამდე. გენომიური მუტაციების განსაკუთრებული შემთხვევა - პოლიპლოიდია - ქრომოსომების რაოდენობის ფაქტორებით ზრდა. მუტაციების ცნება მეცნიერებაში შემოიტანა ჰოლანდიელმა ბოტანიკოსმა დე ვრიზმა. ასპენის (პრაიმროს) მცენარეში მან დააფიქსირა ტიპიური ფორმის მკვეთრი, სპაზმური გადახრები და ეს გადახრები მემკვიდრეობითი აღმოჩნდა. შემდგომმა კვლევებმა სხვადასხვა ობიექტებზე - მცენარეებზე, ცხოველებზე, მიკროორგანიზმებზე აჩვენა, რომ მუტაციური ცვალებადობის ფენომენი დამახასიათებელია ყველა ორგანიზმისთვის.
ქრომოსომა არის გენოტიპის მატერიალური საფუძველი. მუტაციები არის ცვლილებები, რომლებიც ხდება ქრომოსომებში გარე ფაქტორების გავლენის ქვეშ ან. მუტაციური ცვალებადობა არის გენოტიპში ახლად მომხდარი ცვლილებები, ხოლო კომბინაციები არის მშობლის გენების ახალი კომბინაციები ზიგოტში. მუტაციები გავლენას ახდენს სხეულის სტრუქტურისა და ფუნქციების სხვადასხვა ასპექტზე. მაგალითად, დროზოფილაში მუტაციური ცვლილებები ფრთების ფორმაში (მათ სრულ გაქრობამდე), სხეულის ფერში, სხეულზე ჯაგარის განვითარება, თვალების ფორმა, მათი ფერი (წითელი, ყვითელი, თეთრი, ალუბალი), როგორც. ასევე ცნობილია მრავალი ფიზიოლოგიური ნიშანი (სიცოცხლის ხანგრძლივობა, ნაყოფიერება).

ისინი სხვადასხვა მიმართულებით მიმდინარეობს და თავისთავად არ არის ადაპტაციური, ორგანიზმისთვის სასარგებლო ცვლილებები.

მრავალი განვითარებადი მუტაცია არასახარბიელოა ორგანიზმისთვის და შეიძლება გამოიწვიოს მისი სიკვდილიც კი. ამ მუტაციების უმეტესობა რეცესიულია.

მუტანტების უმეტესობას აქვს დაქვეითებული სიცოცხლისუნარიანობა და იშლება ბუნებრივი გადარჩევით. ევოლუცია ან ახალი ჯიშები და ჯიშები მოითხოვს იმ იშვიათ ინდივიდებს, რომლებსაც აქვთ ხელსაყრელი ან ნეიტრალური მუტაციები. მუტაციების მნიშვნელობა მდგომარეობს იმაში, რომ ისინი ქმნიან მემკვიდრეობით ცვლილებებს, რომლებიც ბუნებაში ბუნებრივი გადარჩევის მასალაა. მუტაციები ასევე აუცილებელია ადამიანებისთვის ღირებული ახალი თვისებების მქონე პირებისთვის. ხელოვნური მუტაგენური ფაქტორები ფართოდ გამოიყენება ცხოველების ახალი ჯიშების, მცენარეების ჯიშებისა და მიკროორგანიზმების შტამების მისაღებად.

კომბინაციის ცვალებადობაასევე ეხება ცვალებადობის მემკვიდრეობით ფორმებს. ეს განპირობებულია გენების გადალაგებით გამეტების შერწყმისა და ზიგოტის წარმოქმნის დროს, ე.ი. სექსუალური პროცესის დროს.

ანტიკურ ხანაში განვითარებული აზრი იმის შესახებ, რომ ცოცხალ არსებებს ახასიათებთ მემკვიდრეობითობა და ცვალებადობა. დაფიქსირდა, რომ ორგანიზმების თაობიდან თაობამდე გამრავლებისას გადაეცემა კონკრეტული სახეობის ნიშნებისა და თვისებების კომპლექსი (მემკვიდრეობის გამოვლინება). თუმცა, თანაბრად აშკარაა, რომ არსებობს გარკვეული განსხვავებები ერთი და იმავე სახეობის ინდივიდებს შორის (ცვალებადობის გამოვლინება).

ამ თვისებების არსებობის შესახებ ცოდნა გამოიყენებოდა კულტივირებული მცენარეების ახალი ჯიშებისა და შინაური ცხოველების ჯიშების შემუშავებაში. უხსოვარი დროიდან სოფლის მეურნეობაში იყენებდნენ ჰიბრიდიზაციას, ანუ ორგანიზმების შეჯვარებას, რომლებიც გარკვეულწილად განსხვავდებიან ერთმანეთისგან. თუმცა XIX საუკუნის ბოლომდე. ასეთი სამუშაო ჩატარდა საცდელი და შეცდომით, რადგან არ იყო ცნობილი ორგანიზმების ასეთი თვისებების გამოვლენის მექანიზმები და ჰიპოთეზები, რომლებიც არსებობდა ამ მხრივ, იყო წმინდა სპეკულაციური.

1866 წელს გამოქვეყნდა ჩეხი მკვლევარის გრეგორ მენდელის ნაშრომი „ექსპერიმენტები მცენარეთა ჰიბრიდებზე“. მასში აღწერილი იყო რამდენიმე სახეობის მცენარეთა თაობებში თვისებების მემკვიდრეობის ნიმუშები, რომლებიც გ.მენდელმა გამოავლინა მრავალი და ყურადღებით ჩატარებული ექსპერიმენტების შედეგად. მაგრამ მისმა კვლევამ არ მიიპყრო მისი თანამედროვეების ყურადღება, რომლებმაც ვერ შეაფასეს იდეების სიახლე და სიღრმე, რომელიც აჭარბებდა იმდროინდელი ბიოლოგიური მეცნიერებების ზოგად დონეს. მხოლოდ 1900 წელს, სამი მკვლევრის (გ. დე ვრი ჰოლანდიაში, კ. კორენსი გერმანიაში და ე. სერმაკი ავსტრიაში) მიერ გ.მენდელის კანონების ხელახლა და დამოუკიდებლად აღმოჩენის შემდეგ, ახალი ბიოლოგიური მეცნიერების - გენეტიკას განვითარება. სწავლობს მემკვიდრეობისა და ცვალებადობის ნიმუშებს. გრეგორ მენდელი სამართლიანად ითვლება ამ ახალგაზრდა, მაგრამ ძალიან სწრაფად განვითარებადი მეცნიერების ფუძემდებლად.

თანამედროვე გენეტიკის ძირითადი ცნებები.

მემკვიდრეობითობაუწოდეს ორგანიზმების თვისებას, გაიმეორონ თაობების მთელი რიგი მახასიათებლები (გარე სტრუქტურის თავისებურებები, ფიზიოლოგია, ქიმიური შემადგენლობა, მეტაბოლიზმის ბუნება, ინდივიდუალური განვითარება და ა.შ.).

ცვალებადობა- მემკვიდრეობითობის საპირისპირო ფენომენი. იგი შედგება ნიშან-თვისებების კომბინაციების შეცვლაში ან მოცემული სახეობის ინდივიდებში სრულიად ახალი თვისებების გამოვლენაში.

მემკვიდრეობითობის წყალობით, უზრუნველყოფილია სახეობების შენარჩუნება მნიშვნელოვანი პერიოდის განმავლობაში (ასობით მილიონ წლამდე) დროის განმავლობაში. თუმცა, გარემო პირობები დროთა განმავლობაში იცვლება (ზოგჯერ მნიშვნელოვნად) და ასეთ შემთხვევებში ცვალებადობა, რაც იწვევს სახეობის ინდივიდების მრავალფეროვნებას, უზრუნველყოფს მის გადარჩენას. ზოგიერთი ინდივიდი უფრო ადაპტირებულია ახალ პირობებთან, ეს მათ გადარჩენის საშუალებას აძლევს. გარდა ამისა, ცვალებადობა საშუალებას აძლევს სახეობებს გააფართოვონ თავიანთი ჰაბიტატის საზღვრები, განავითარონ ახალი ტერიტორიები.

ამ ორი თვისების კომბინაცია მჭიდროდ არის დაკავშირებული ევოლუციის პროცესთან. ცვალებადობის შედეგად ორგანიზმების ახალი თვისებები ჩნდება და მემკვიდრეობის წყალობით, ისინი შენარჩუნებულია შემდგომ თაობებში. მრავალი ახალი თვისების დაგროვება იწვევს სხვა სახეობების გაჩენას

ცვალებადობის სახეები

განასხვავებენ მემკვიდრულ და არამემკვიდრულ ცვალებადობას.

მემკვიდრეობითი (გენოტიპური) ცვალებადობადაკავშირებულია თავად გენეტიკური მასალის ცვლილებასთან. არამემკვიდრეობითი (ფენოტიპური, მოდიფიკაციის) ცვალებადობა არის ორგანიზმების უნარი შეცვალონ ფენოტიპი სხვადასხვა ფაქტორების გავლენით. მოდიფიკაციის ცვალებადობა გამოწვეულია ორგანიზმის გარე გარემოში ან მის შინაგან გარემოში მომხდარი ცვლილებებით.

რეაქციის სიჩქარე

ეს არის ნიშან-თვისების ფენოტიპური ცვალებადობის საზღვრები, რომელიც ხდება გარემო ფაქტორების გავლენის ქვეშ. რეაქციის სიჩქარე განისაზღვრება ორგანიზმის გენებით, ამიტომ ერთი და იგივე მახასიათებლის რეაქციის სიჩქარე განსხვავებულია სხვადასხვა ინდივიდისთვის. ასევე იცვლება სხვადასხვა ნიშნის რეაქციის სიჩქარის დიაპაზონი. იმ ორგანიზმებს, რომლებშიც რეაქციის სიჩქარე უფრო ფართოა ამ მახასიათებლის მიმართ, აქვთ უფრო მაღალი ადაპტაციური შესაძლებლობები გარკვეულ გარემო პირობებში, ანუ მოდიფიკაციის ცვალებადობა უმეტეს შემთხვევაში ადაპტაციური ხასიათისაა და ცვლილებების უმეტესობა, რომელიც ხდება სხეულში გარკვეული გარემო ფაქტორების ზემოქმედების დროს არის სასარგებლო. თუმცა, ფენოტიპური ცვლილებები ზოგჯერ კარგავს ადაპტაციურ ხასიათს. თუ ფენოტიპური ცვალებადობა კლინიკურად მემკვიდრეობითი დაავადების მსგავსია, მაშინ ასეთ ცვლილებებს ფენოკოპია ეწოდება.

კომბინაციის ცვალებადობა

ასოცირებულია უცვლელი მშობლის გენების ახალ კომბინაციასთან შთამომავლობის გენოტიპებში. კომბინაციური ცვალებადობის ფაქტორები.

1. ჰომოლოგიური ქრომოსომების დამოუკიდებელი და შემთხვევითი სეგრეგაცია მეიოზის I ანაფაზაში.

2. გადაკვეთა.

3. გამეტების შემთხვევითი კომბინაცია განაყოფიერების დროს.

4. მშობელთა ორგანიზმების შემთხვევითი შერჩევა.

მუტაციები

ეს არის იშვიათი, შემთხვევითი, მუდმივი ცვლილებები გენოტიპში, რომელიც გავლენას ახდენს მთელ გენომზე, მთელ ქრომოსომებზე, ქრომოსომების ნაწილებზე ან ცალკეულ გენებზე. ისინი წარმოიქმნება ფიზიკური, ქიმიური ან ბიოლოგიური წარმოშობის მუტაგენური ფაქტორების გავლენის ქვეშ.

მუტაციებია:

1) სპონტანური და გამოწვეული;

2) მავნე, სასარგებლო და ნეიტრალური;

3) სომატური და გენერაციული;

4) გენი, ქრომოსომული და გენომიური.

სპონტანური მუტაციები არის მუტაციები, რომლებიც წარმოიშვა დაუსაბუთებლად, უცნობი მუტაგენის გავლენის ქვეშ.

ინდუცირებული მუტაციები არის მუტაციები, რომლებიც გამოწვეულია ხელოვნურად ცნობილი მუტაგენის მოქმედებით.

ქრომოსომული მუტაციები არის ცვლილებები ქრომოსომების სტრუქტურაში უჯრედების გაყოფის დროს. არსებობს ქრომოსომული მუტაციების შემდეგი ტიპები.

1. დუბლირება - ქრომოსომის მონაკვეთის გაორმაგება არათანაბარი გადაკვეთის გამო.

2. დელეცია - ქრომოსომის სეგმენტის დაკარგვა.

3. ინვერსია - ქრომოსომის სეგმენტის ბრუნვა 180 °-ით.

4. ტრანსლოკაცია - ქრომოსომის მონაკვეთის სხვა ქრომოსომაზე გადატანა.

გენომიური მუტაციები არის ცვლილებები ქრომოსომების რაოდენობაში. გენომური მუტაციების სახეები.

1. პოლიპლოიდი - კარიოტიპში ქრომოსომების ჰაპლოიდური კომპლექტების რაოდენობის ცვლილება. კარიოტიპის ქვეშ გვესმის მოცემული სახეობისთვის დამახასიათებელი ქრომოსომების რაოდენობა, ფორმა და რაოდენობა. განასხვავებენ ნულისომიას (ორი ჰომოლოგიური ქრომოსომის არარსებობა), მონოსომიას (ერთ-ერთი ჰომოლოგიური ქრომოსომის არარსებობა) და პოლისომიას (ორი ან მეტი დამატებითი ქრომოსომის არსებობა).

2. ჰეტეროპლოიდი - კარიოტიპში ცალკეული ქრომოსომების რაოდენობის ცვლილება.

გენის მუტაციები ყველაზე გავრცელებულია.

გენის მუტაციების მიზეზები:

1) ნუკლეოტიდის ვარდნა;

2) დამატებითი ნუკლეოტიდის ჩასმა (ეს და წინა მიზეზები იწვევს კითხვის ჩარჩოს ცვლილებას);

3) ერთი ნუკლეოტიდის მეორეთი ჩანაცვლება.

მემკვიდრეობითი თვისებების გადაცემა ინდივიდების რიგ თაობაში ხდება გამრავლების პროცესში. სქესობრივი გზით - ჩანასახოვანი უჯრედებით, ასექსუალური მემკვიდრეობითი ნიშნები გადაეცემა სომატური უჯრედებით.

მემკვიდრეობის ერთეულები (მისი მატერიალური მატარებლები) არის გენები. ფუნქციურად, კონკრეტული გენი პასუხისმგებელია ზოგიერთი მახასიათებლის განვითარებაზე. ეს არ ეწინააღმდეგება იმ განმარტებას, რომელიც ჩვენ გენს ზემოთ მივეცით. ქიმიური თვალსაზრისით, გენი არის დნმ-ის მოლეკულის ნაწილი. ის შეიცავს გენეტიკურ ინფორმაციას სინთეზირებული ცილის სტრუქტურის შესახებ (ანუ ცილის მოლეკულაში ამინომჟავების თანმიმდევრობა). ორგანიზმში არსებული ყველა გენის მთლიანობა განსაზღვრავს მასში სინთეზირებული სპეციფიკური ცილების მთლიანობას, რაც საბოლოოდ იწვევს სპეციფიკური მახასიათებლების ფორმირებას.

პროკარიოტულ უჯრედში გენები ერთი დნმ-ის მოლეკულის ნაწილია, ხოლო ევკარიოტულ უჯრედში ისინი ქრომოსომებში ჩასმული დნმ-ის მოლეკულებშია. ამავდროულად, წყვილ ჰომოლოგიურ ქრომოსომაში, იმავე რეგიონებში, არის გენები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან რაიმე ნიშან-თვისების განვითარებაზე (მაგალითად, ყვავილის ფერი, თესლის ფორმა, ადამიანის თვალის ფერი). მათ ალელურ გენებს უწოდებენ. ალელური გენების ერთი წყვილი შეიძლება შეიცავდეს ან ერთსა და იმავეს (ნუკლეოტიდების შემადგენლობისა და მათ მიერ განსაზღვრული ნიშან-თვისებების მიხედვით), ან სხვადასხვა გენებს.

„ნიშნის“ ცნება ასოცირდება ორგანიზმის გარკვეულ ინდივიდუალურ ხარისხთან (მორფოლოგიური, ფიზიოლოგიური, ბიოქიმიური), რომლითაც შეგვიძლია განვასხვავოთ იგი სხვა ორგანიზმისგან. მაგალითად: ლურჯი ან ყავისფერი თვალები, ფერადი ან უფერული ყვავილები, მაღალი ან მოკლე სიმაღლე, სისხლის ჯგუფი I (0) ან II (A) და ა.შ.

ორგანიზმში ყველა გენის მთლიანობას გენოტიპი ეწოდება, ხოლო ყველა ნიშან-თვისების მთლიანობას ფენოტიპი.

ფენოტიპი წარმოიქმნება გენოტიპის საფუძველზე გარკვეულ გარემო პირობებში ორგანიზმების ინდივიდუალური განვითარების პროცესში.

დარვინის ევოლუციურ თეორიაში ევოლუციის წინაპირობაა მემკვიდრეობითი ცვალებადობა, ხოლო ევოლუციის მამოძრავებელი ძალებია ბრძოლა არსებობისთვის და ბუნებრივი გადარჩევა. ევოლუციური თეორიის შექმნისას ჩ.დარვინი არაერთხელ მიუთითებს მეცხოველეობის პრაქტიკის შედეგებზე. მან აჩვენა, რომ ჯიშებისა და ჯიშების მრავალფეროვნება ეფუძნება ცვალებადობას. ცვალებადობა არის წინაპრებთან შედარებით შთამომავლებში განსხვავებების გაჩენის პროცესი, რაც განსაზღვრავს ინდივიდების მრავალფეროვნებას ჯიშის ან ჯიშის შიგნით. დარვინი თვლის, რომ ცვალებადობის მიზეზებია გარემო ფაქტორების (პირდაპირი და არაპირდაპირი) ორგანიზმებზე ზემოქმედება, ისევე როგორც თავად ორგანიზმების ბუნება (რადგან თითოეული მათგანი კონკრეტულად რეაგირებს გარე გარემოზე ზემოქმედებაზე). ცვალებადობა ემსახურება ორგანიზმების სტრუქტურასა და ფუნქციებში ახალი თვისებების ფორმირების საფუძველს და მემკვიდრეობა ამ მახასიათებლებს აძლიერებს.დარვინმა ცვალებადობის ფორმების გაანალიზებისას მათგან სამი გამოყო: განსაზღვრული, განუსაზღვრელი და კორელაციური.

გარკვეული ან ჯგუფური ცვალებადობა არის ცვალებადობა, რომელიც წარმოიქმნება გარემოსდაცვითი ფაქტორების გავლენის ქვეშ, რომელიც თანაბრად მოქმედებს ჯიშის ან ჯიშის ყველა ინდივიდზე და იცვლება გარკვეული მიმართულებით. ასეთი ცვალებადობის მაგალითებია სხეულის წონის მატება ცხოველებში კარგი კვებით, თმის ხაზის ცვლილება კლიმატის გავლენის ქვეშ და ა.შ. გარკვეული ცვალებადობა მასიურია, მოიცავს მთელ თაობას და გამოხატულია თითოეულ ინდივიდში ანალოგიურად. . ის არ არის მემკვიდრეობითი, ანუ მშობლების მიერ შეძენილი თვისებები სხვა პირობებში შეცვლილი ჯგუფის შთამომავლებს არ გადაეცემათ მემკვიდრეობით.

განუსაზღვრელი, ანუ ინდივიდუალური ცვალებადობა ვლინდება კონკრეტულად თითოეულ ინდივიდში, ე.ი. უნიკალური, ინდივიდუალური ბუნებით. ეს დაკავშირებულია იმავე ჯიშის ან ჯიშის ინდივიდებში განსხვავებებს მსგავს პირობებში. ცვალებადობის ეს ფორმა განუსაზღვრელია, ანუ თვისება ერთსა და იმავე პირობებში შეიძლება შეიცვალოს სხვადასხვა მიმართულებით. მაგალითად, მცენარეთა ერთ ჯიშში ნიმუშები ჩნდება სხვადასხვა ფერის ყვავილებით, ფურცლების ფერის განსხვავებული ინტენსივობით და ა.შ. ამ ფენომენის მიზეზი დარვინისთვის უცნობი იყო. განუსაზღვრელი ცვალებადობა მემკვიდრეობითია, ანუ ის სტაბილურად გადაეცემა შთამომავლობას. ეს არის მისი მნიშვნელობა ევოლუციისთვის.

კორელაციური, ან კორელაციური ცვალებადობით, რომელიმე ორგანოს ცვლილება იწვევს ცვლილებებს სხვა ორგანოებში. მაგალითად, ცუდად განვითარებული ქურთუკის მქონე ძაღლებს ჩვეულებრივ აქვთ განუვითარებელი კბილები, ბუმბულიანი ფეხების მტრედებს თითებს შორის ბადეები აქვთ, გრძელი წვერის მტრედებს ჩვეულებრივ აქვთ გრძელი ფეხები, ცისფერი თვალების მქონე თეთრ კატაებს ჩვეულებრივ ყრუ აქვთ და ა.შ. კორელაციური ცვალებადობის ფაქტორებიდან. დარვინი აკეთებს მნიშვნელოვან დასკვნას: ადამიანი, რომელიც ირჩევს სტრუქტურის ნებისმიერ მახასიათებელს, თითქმის „ალბათ, უნებლიედ შეცვლის სხეულის სხვა ნაწილებს კორელაციის საიდუმლო კანონების საფუძველზე“.

ცვალებადობის ფორმების დადგენის შემდეგ, დარვინი მივიდა დასკვნამდე, რომ ევოლუციური პროცესისთვის მნიშვნელოვანია მხოლოდ მემკვიდრეობითი ცვლილებები, რადგან მხოლოდ მათ შეუძლიათ თაობიდან თაობაში დაგროვება. დარვინის აზრით, კულტურული ფორმების ევოლუციის მთავარი ფაქტორებია მემკვიდრეობითი ცვალებადობა და ადამიანის შერჩევა (დარვინმა ასეთ შერჩევას ხელოვნური უწოდა). ცვალებადობა ხელოვნური გადარჩევის აუცილებელი წინაპირობაა, მაგრამ ის არ განსაზღვრავს ახალი ჯიშებისა და ჯიშების ფორმირებას.

სტატიები და პუბლიკაციები:

Ცენტრალური ნერვული სისტემა. Ზურგის ტვინი
ზურგის ტვინი არის ნერვული ტვინი, რომელიც დევს ზურგის არხში მაგნუმის ხვრელის დონიდან 1-ლი ან მე-2 წელის ხერხემლის დონემდე. იგი მთავრდება ტვინის კონუსით, რომელიც გადადის ბოლო ძაფში და ეშვება ...

გენმოდიფიცირებული ორგანიზმების მოკლე ისტორია
მცენარეთა გენეტიკური ინჟინერიის განვითარების სათავე 1977 წელს დევს, როდესაც მოხდა აღმოჩენა, რამაც შესაძლებელი გახადა ნიადაგის მიკროორგანიზმის Agrobacterium tumefaciens გამოყენება, როგორც ინსტრუმენტი უცხო გენების სხვა მცენარეებში შეყვანისთვის. 1987 წელს ის იყო...

ცილის თვისებები, იზოლაცია
Თვისებები. ცილების ფიზიკურ და ქიმიურ თვისებებს განსაზღვრავს მათი მაღალი მოლეკულური ბუნება, პოლიპეპტიდური ჯაჭვების კომპაქტურობა და ამინომჟავების ნარჩენების ურთიერთგანლაგება. მოლეკულური წონა მერყეობს 5-დან 1 მილიონამდე, ხოლო მუდმივები...