ვიზუალური სიგნალების ტრანსფორმაცია ლატერალურ (გარე) გენიკულურ სხეულში. გარე გენიკულური სხეული

მხედველობის ნერვის ბოჭკოები იწყება თითოეული თვალიდან და მთავრდება მარჯვენა და მარცხენა გვერდითი ჯირკვლის სხეულის (LCB) უჯრედებზე (ნახ. 1), რომელსაც აქვს მკაფიოდ გამორჩეული ფენოვანი სტრუქტურა („გენიკულური“ - გენიკულური - ნიშნავს „მუხრულს, როგორც მუხლს. ”). კატის LCT-ში ჩანს სამი განსხვავებული, კარგად გამოკვეთილი უჯრედის ფენა (A, A 1, C), რომელთაგან ერთს (A 1) აქვს რთული სტრუქტურა და შემდგომი იყოფა. მაიმუნებში და სხვა პრიმატებში, მათ შორის

ბრინჯი. 1. ლატერალური გენიკულური სხეული (LCB). (A) Cat LCT-ს აქვს სამი უჯრედის შრე: A, A და C. (B) მაიმუნის LCT-ს აქვს 6 ძირითადი ფენა, მათ შორის პატარა უჯრედული (პარვოცელულარული) ან C (3, 4, 5, 6), დიდი უჯრედი (მაგნოუჯრედული). ) ), ან M (1, 2) გამოყოფილი კონიოუჯრედული შრეებით (K). ორივე ცხოველში, თითოეული ფენა იღებს სიგნალებს მხოლოდ ერთი თვალიდან და შეიცავს უჯრედებს, რომლებსაც აქვთ სპეციალიზებული ფიზიოლოგიური თვისებები.

ადამიანის, LKT-ს აქვს უჯრედების ექვსი ფენა. 1 და 2 ღრმა ფენების უჯრედები უფრო დიდია ვიდრე 3, 4, 5 და 6 ფენებში, რის გამოც ამ ფენებს შესაბამისად უწოდებენ მსხვილუჯრედოვან (M, მაგნოუჯრედულ) და წვრილუჯრედოვან (P, პარვოცელულარული). კლასიფიკაცია ასევე დაკავშირებულია ბადურის მსხვილ (M) და მცირე (P) განგლიურ უჯრედებთან, რომლებიც აგზავნიან თავიანთ გამონაყარს LCT-ში. თითოეულ M და P ფენებს შორის არის ძალიან პატარა უჯრედების ზონა: ინტრალამინარული, ან კონიოცელულარული (K, კონიოცელულარული) ფენა. K ფენის უჯრედები განსხვავდება M და P უჯრედებისგან მათი ფუნქციური და ნეიროქიმიური თვისებებით და ქმნიან ინფორმაციის მესამე არხს ვიზუალური ქერქისკენ.

როგორც კატაში, ასევე მაიმუნში, LCT-ის თითოეული ფენა იღებს სიგნალებს ერთი თვალიდან ან მეორედან. მაიმუნებში მე-6, მე-4 და 1 ფენები ინფორმაციას იღებენ კონტრალატერალური თვალიდან, ხოლო 5, 3 და 2 ფენები იპსილატერალური თვალიდან. ნერვული დაბოლოებების კურსის გამოყოფა თითოეული თვალიდან სხვადასხვა ფენებად ნაჩვენებია ელექტროფიზიოლოგიური და რიგი ანატომიური მეთოდების გამოყენებით. განსაკუთრებით გასაკვირია მხედველობის ნერვის ცალკეული ბოჭკოების განშტოების ტიპი, როდესაც მასში შეჰყავთ ცხენის პეროქსიდაზა (ნახ. 2).

ტერმინალების ფორმირება შემოიფარგლება ამ თვალისთვის LCT-ის შრეებით, ამ ფენების საზღვრებს მიღმა გასვლის გარეშე. ქიაზმის რეგიონში მხედველობის ნერვული ბოჭკოების სისტემატური და სპეციფიკური დაყოფის გამო, LCT უჯრედების ყველა მიმღები ველი განლაგებულია მოპირდაპირე მხარის ვიზუალურ ველში.

ბრინჯი. 2. მხედველობის ნერვის ბოჭკოების დაბოლოებები კატის LCT-ში. ხახვი პეროქსიდაზა შეჰყავდათ ერთ-ერთ აქსონში კონტრალატერალური თვალის "ჩართული" ცენტრის ზონიდან. აქსონის ტოტები მთავრდება A და C ფენების უჯრედებზე, მაგრამ არა A1.

ბრინჯი. 3. ST უჯრედების მიმღები ველები. LCT უჯრედების კონცენტრული მიმღები ველები წააგავს ბადურის განგლიონური უჯრედების ველებს, რომლებიც იყოფა ველებად "ჩართვა" და "გამორთვის" ცენტრებით. ნაჩვენებია კატის LCT ცენტრის მქონე უჯრედის პასუხები. სიგნალის ზემოთ ზოლი აჩვენებს განათების ხანგრძლივობას, ცენტრალური და პერიფერიული ზონები ანაცვლებენ ერთმანეთის ეფექტებს, ამიტომ მთელი მიმღები ველის დიფუზური განათება იძლევა მხოლოდ სუსტ პასუხებს (ქვედა აღნიშვნა), უფრო ნაკლებად გამოხატულს, ვიდრე ბადურის განგლიონურ უჯრედებში.

ეს არის სუბკორტიკალური ცენტრი, რომელიც უზრუნველყოფს ინფორმაციის გადაცემას უკვე ვიზუალურ ქერქში.

ადამიანებში ამ სტრუქტურას აქვს უჯრედების ექვსი ფენა, როგორც ვიზუალურ ქერქში. ბადურის ბოჭკოები გადაკვეთილი და გადაკვეთილი ჭიაზმის მხედველობისკენ მიდის. 1-ლი, მე-4, მე-6 ფენები იღებენ გადაკვეთილ ბოჭკოებს. მე-2, მე-3, მე-5 ფენები მიიღება გადაჯვარედინებული.

ბადურის გვერდითი ჯირკვლის სხეულში შემოსული ყველა ინფორმაცია მოწესრიგებულია და რეტინოტოპური პროექცია შენარჩუნებულია. იმის გამო, რომ ბოჭკოები გვერდითი ჯირკვლის სხეულში შედიან სავარცხლის მსგავსი გზით, NKT-ში არ არსებობს ნეირონები, რომლებიც ერთდროულად იღებენ ინფორმაციას ორი ბადურისგან. აქედან გამომდინარეობს, რომ NKT ნეირონებში არ არის ბინოკულარული ურთიერთქმედება. ბოჭკოები M-უჯრედებიდან და P-უჯრედებიდან შედიან მილში. M-გზა, რომელიც აწვდის ინფორმაციას დიდი უჯრედებიდან, გადასცემს ინფორმაციას ობიექტების მოძრაობის შესახებ და მთავრდება 1 და 2 ფენებში. P-ბილიკი ასოცირდება ფერის ინფორმაციას და ბოჭკოები მთავრდება მე-3, მე-4, მე-5, მე-6 ფენებში. მილის პირველ და მე-2 ფენებში მიმღები ველები ძალზე მგრძნობიარეა მოძრაობის მიმართ და არ განასხვავებენ სპექტრულ მახასიათებლებს (ფერს). ასეთი მიმღები ველები ასევე მცირე რაოდენობით გვხვდება მილის სხვა ფენებში. მე-3 და მე-4 ფენებში ჭარბობს ნეირონები OFF ცენტრით. ეს არის ლურჯი ყვითელი ან ლურჯი წითელი + მწვანე. მე-5 და მე-6 ფენებში ნეირონები ON ცენტრებით ძირითადად წითელ-მწვანე ფერისაა. გვერდითი გენიკულური სხეულის უჯრედების მიმღებ ველებს აქვთ იგივე მიმღები ველები, რაც განგლიონურ უჯრედებს.

განსხვავება ამ მიმღებ ველებსა და განგლიურ უჯრედებს შორის:

1. მიმღები ველების ზომებში. გვერდითი გენიკულური სხეულის უჯრედები უფრო მცირეა.

2. NKT-ის ზოგიერთ ნეირონს აქვს პერიფერიის მიმდებარე დამატებითი ინჰიბიტორული ზონა.

ON ცენტრის მქონე უჯრედებისთვის, ასეთ დამატებით ზონას ექნება რეაქციის ნიშანი, რომელიც ემთხვევა ცენტრს. ეს ზონები იქმნება მხოლოდ ზოგიერთ ნეირონში NKT-ის ნეირონებს შორის გაზრდილი გვერდითი ინჰიბიციის გამო. ეს ფენები არის კონკრეტული სახეობის გადარჩენის საფუძველი. ადამიანებს ექვსი ფენა აქვთ, მტაცებლებს ოთხი.

დეტექტორის თეორიაგამოჩნდა 1950-იანი წლების ბოლოს. ბაყაყის ბადურაზე (განგლიურ უჯრედებში) აღმოჩნდა რეაქციები, რომლებიც პირდაპირ კავშირში იყო ქცევით რეაქციებთან. ბადურის გარკვეული განგლიური უჯრედების აგზნებამ გამოიწვია ქცევითი რეაქციები. ამ ფაქტმა შესაძლებელი გახადა კონცეფციის შექმნა, რომლის მიხედვითაც ბადურაზე წარმოდგენილი გამოსახულება მუშავდება განგლიონური უჯრედებით, რომლებიც სპეციალურად არის მორგებული გამოსახულების ელემენტებზე. ასეთ განგლიურ უჯრედებს აქვთ სპეციფიკური დენდრიტული განშტოება, რომელიც შეესაბამება მიმღები ველის გარკვეულ სტრუქტურას. აღმოჩენილია ასეთი განგლიური უჯრედების რამდენიმე ტიპი. შემდგომში ამ თვისების მქონე ნეირონებს ეწოდა დეტექტორი ნეირონები. ამრიგად, დეტექტორი არის ნეირონი, რომელიც რეაგირებს გარკვეულ სურათზე ან მის ნაწილზე. აღმოჩნდა, რომ სხვა, უფრო მაღალგანვითარებულ ცხოველებსაც აქვთ კონკრეტული სიმბოლოს გამოკვეთის უნარი.

1. ამოზნექილი კიდეების დეტექტორები - უჯრედი გააქტიურდა, როდესაც დიდი ობიექტი გამოჩნდა ხედვის არეში;

2. მოძრავი მცირე კონტრასტული დეტექტორი - მისმა აგზნებამ გამოიწვია ამ ობიექტის დაჭერის მცდელობა; განსხვავებით შეესაბამება დატყვევებულ ობიექტებს; ეს რეაქციები დაკავშირებულია საკვების რეაქციებთან;

3. დაბნელების დეტექტორი - იწვევს თავდაცვით რეაქციას (დიდი მტრების გამოჩენა).

ეს ბადურის განგლიური უჯრედები მორგებულია გარემოს გარკვეულ ელემენტებზე ხაზგასმით.

ამ თემაზე მომუშავე მკვლევართა ჯგუფი: ლეტვინი, მატურანო, მოკალო, პიცი.

სხვა სენსორული სისტემების ნეირონებს ასევე აქვთ დეტექტორის თვისებები. ვიზუალური სისტემის დეტექტორების უმეტესობა დაკავშირებულია მოძრაობის გამოვლენასთან. ნეირონებს აქვთ გაზრდილი რეაქციები ობიექტების მოძრაობის სიჩქარის მატებასთან ერთად. დეტექტორები აღმოაჩინეს როგორც ფრინველებში, ასევე ძუძუმწოვრებში. სხვა ცხოველების დეტექტორები უშუალოდ უკავშირდება მიმდებარე სივრცეს. ფრინველებს აღმოაჩნდათ ჰორიზონტალური ზედაპირის დეტექტორები, რაც დაკავშირებულია ჰორიზონტალურ ობიექტებზე დაჯდომის აუცილებლობასთან. ასევე ნაპოვნია ვერტიკალური ზედაპირების დეტექტორები, რომლებიც უზრუნველყოფენ ფრინველების მოძრაობებს ამ ობიექტებისკენ. აღმოჩნდა, რომ რაც უფრო მაღალია ცხოველი ევოლუციურ იერარქიაში, მით უფრო მაღალია დეტექტორები, ე.ი. ეს ნეირონები უკვე შეიძლება განთავსდეს არა მხოლოდ ბადურაზე, არამედ ვიზუალური სისტემის მაღალ ნაწილებშიც. მაღალ ძუძუმწოვრებში: მაიმუნებსა და ადამიანებში დეტექტორები განლაგებულია ვიზუალურ ქერქში. ეს მნიშვნელოვანია, რადგან სპეციფიკური გზა, რომელიც პასუხობს გარე გარემოს ელემენტებს, გადადის ტვინის უფრო მაღალ დონეზე და ამავდროულად, თითოეულ ცხოველურ სახეობას აქვს საკუთარი სპეციფიკური ტიპის დეტექტორები. მოგვიანებით გაირკვა, რომ ონტოგენეზში სენსორული სისტემების დეტექტორული თვისებები იქმნება გარემოს გავლენის ქვეშ. ამ თვისების საჩვენებლად ექსპერიმენტები ჩაატარეს მკვლევარებმა, ნობელის პრემიის ლაურეატებმა, ჰუბელმა და ვისელმა. ჩატარდა ექსპერიმენტები, რომლებმაც დაამტკიცეს, რომ დეტექტორის თვისებების ფორმირება ხდება ადრეულ ონტოგენეზიაში. მაგალითად, გამოიყენეს კნუტების სამი ჯგუფი: ერთი საკონტროლო და ორი ექსპერიმენტული. პირველი ექსპერიმენტული განთავსდა ისეთ პირობებში, სადაც ძირითადად ჰორიზონტალურად ორიენტირებული ხაზები იყო წარმოდგენილი. მეორე ექსპერიმენტული განთავსდა იმ პირობებში, სადაც ძირითადად ჰორიზონტალური ხაზები იყო. მკვლევარებმა გამოსცადეს, თუ რომელი ნეირონები ჩამოყალიბდა კნუტების თითოეული ჯგუფის ქერქში. ამ ცხოველების ქერქში იყო ნეირონების 50%, რომლებიც გააქტიურებული იყო როგორც ჰორიზონტალურად, ასევე 50% ვერტიკალურად. ჰორიზონტალურ გარემოში აღზრდილ ცხოველებს ჰქონდათ ნეირონების მნიშვნელოვანი რაოდენობა ქერქში, რომლებიც გააქტიურდნენ ჰორიზონტალური ობიექტებით, პრაქტიკულად არ არსებობდა ნეირონები, რომლებიც გააქტიურდნენ ვერტიკალური ობიექტების აღქმისას. მეორე ექსპერიმენტულ ჯგუფში მსგავსი სიტუაცია იყო ჰორიზონტალურ ობიექტებთან მიმართებაში. ორივე ჰორიზონტალური ჯგუფის კნუტებს ჰქონდათ გარკვეული დეფექტები. ჰორიზონტალურ გარემოში კნუტებს შესანიშნავად შეეძლოთ გადახტნენ საფეხურებზე და ჰორიზონტალურ ზედაპირებზე, მაგრამ ვერ ასრულებდნენ კარგად ვერტიკალურ ობიექტებს (მაგიდის ფეხი). მეორე ექსპერიმენტული ჯგუფის კნუტებს შესაბამისი სიტუაცია ჰქონდათ ვერტიკალური ობიექტებისთვის. ამ ექსპერიმენტმა დაამტკიცა:

1) ნეირონების ფორმირება ადრეულ ონტოგენეზში;

2) ცხოველს არ შეუძლია ადეკვატურად ურთიერთქმედება.

ცხოველების ქცევის შეცვლა ცვალებად გარემოში. თითოეულ თაობას აქვს გარე სტიმულის საკუთარი ნაკრები, რომლებიც წარმოქმნიან ნეირონების ახალ კომპლექტს.

ვიზუალური ქერქის სპეციფიკური მახასიათებლები

გარე გენიკულური სხეულის უჯრედებიდან (აქვს 6 ფენიანი სტრუქტურა), აქსონები მიდიან ვიზუალური ქერქის 4 ფენაში. გვერდითი გენიკულური სხეულის (NKT) აქსონების ძირითადი ნაწილი განაწილებულია მეოთხე შრეში და მის ქვეფენებში. მეოთხე ფენიდან ინფორმაცია მიედინება ქერქის სხვა შრეებში. ვიზუალური ქერქი ინარჩუნებს რეტინოტოპური პროექციის პრინციპს ისევე, როგორც LNT. ბადურის ყველა ინფორმაცია გადადის ვიზუალური ქერქის ნეირონებში. ვიზუალური ქერქის ნეირონებს, ისევე როგორც ქვედა დონის ნეირონებს, აქვთ მიმღები ველები. ვიზუალური ქერქის ნეირონების მიმღები ველების სტრუქტურა განსხვავდება NKT და ბადურის უჯრედების მიმღები ველებისგან. ჰუბელმა და ვისელმა ასევე შეისწავლეს ვიზუალური ქერქიც. მათმა მუშაობამ შესაძლებელი გახადა ვიზუალური ქერქის ნეირონების მიმღები ველების კლასიფიკაციის შექმნა (RPNZrK). H.-მ და V.-მ დაადგინეს, რომ RPNZrK არ არის კონცენტრული, არამედ მართკუთხა ფორმის. ისინი შეიძლება იყოს ორიენტირებული სხვადასხვა კუთხით, აქვთ 2 ან 3 ანტაგონისტური ზონა.

ასეთ მიმღებ ველს შეუძლია ხაზი გაუსვას:

1. განათების ცვლილება, კონტრასტი – ასეთ ველებს ეძახდნენ მარტივი მიმღები ველები;

2. ნეირონები რთული მიმღები ველებით- შეუძლია იგივე ობიექტების გამოყოფა, როგორც მარტივი ნეირონები, მაგრამ ეს ობიექტები შეიძლება განთავსდეს ბადურის ნებისმიერ ადგილას;

3. სუპერკომპლექსური ველები- შეუძლია შეარჩიოს ობიექტები, რომლებსაც აქვთ ხარვეზები, საზღვრები ან საგნის ფორმის ცვლილებები, ე.ი. უაღრესად რთულ მიმღებ ველებს შეუძლიათ გამოკვეთონ გეომეტრიული ფორმები.

გეშტალტები არის ნეირონები, რომლებიც ხაზს უსვამენ ქვესურათებს.

ვიზუალური ქერქის უჯრედებს შეუძლიათ შექმნან გამოსახულების მხოლოდ გარკვეული ელემენტები. საიდან მოდის მუდმივობა, საიდან ჩნდება ვიზუალური გამოსახულება? პასუხი ასოციაციურ ნეირონებში იქნა ნაპოვნი, რომლებიც ასევე ასოცირდება მხედველობასთან.

ვიზუალურ სისტემას შეუძლია განასხვავოს სხვადასხვა ფერის მახასიათებლები. მოწინააღმდეგის ფერების კომბინაცია საშუალებას გაძლევთ მონიშნოთ სხვადასხვა ჩრდილები. საჭიროა გვერდითი დათრგუნვა.

მიმღებ ველებს აქვთ ანტაგონისტური ზონები. ვიზუალური ქერქის ნეირონებს შეუძლიათ პერიფერიულად ასროლონ მწვანემდე, ხოლო შუა სროლა წითელი წყაროს მოქმედებით. მწვანე ფერის მოქმედება გამოიწვევს ინჰიბიტორულ რეაქციას, წითელის მოქმედება იწვევს აგზნებად რეაქციას.

ვიზუალური სისტემა აღიქვამს არა მხოლოდ სუფთა სპექტრულ ფერებს, არამედ ჩრდილების ნებისმიერ კომბინაციას. ცერებრალური ქერქის ბევრ უბანს აქვს არა მხოლოდ ჰორიზონტალური, არამედ ვერტიკალური სტრუქტურა. ეს აღმოაჩინეს 1970-იანი წლების შუა ხანებში. ეს ნაჩვენებია სომატოსენსორული სისტემისთვის. ვერტიკალური ან სვეტური ორგანიზაცია. აღმოჩნდა, რომ ვიზუალურ ქერქს ფენების გარდა ვერტიკალურად ორიენტირებული სვეტებიც აქვს. რეგისტრაციის ტექნიკის გაუმჯობესებამ გამოიწვია უფრო დახვეწილი ექსპერიმენტები. ვიზუალური ქერქის ნეირონებს, გარდა შრეებისა, აქვთ ჰორიზონტალური ორგანიზაციაც. მიკროელექტროდი გადავიდა მკაცრად პერპენდიკულარულად ქერქის ზედაპირზე. ყველა ძირითადი ვიზუალური ველი მედიალური კეფის ქერქშია. ვინაიდან მიმღებ ველებს აქვთ მართკუთხა ორგანიზაცია, წერტილები, ლაქები, ნებისმიერი კონცენტრირებული ობიექტი არ იწვევს რეაქციას ქერქში.

სვეტი - რეაქციის ტიპი, მიმდებარე სვეტი ასევე ხაზს უსვამს ხაზის დახრილობას, მაგრამ იგი განსხვავდება წინადან 7-10 გრადუსით. შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ახლოს არის სვეტები, რომლებშიც კუთხე იცვლება თანაბარი ნაბიჯით. დაახლოებით 20-22 მიმდებარე სვეტი ხაზს უსვამს ყველა ფერდობს 0-დან 180 გრადუსამდე. სვეტების ერთობლიობას, რომელსაც შეუძლია ხაზი გაუსვას ამ მახასიათებლის ყველა გრადაციას, ეწოდება მაკროსვეტი. ეს იყო პირველი კვლევები, რომლებმაც აჩვენეს, რომ ვიზუალურ ქერქს შეუძლია გამოყოს არა მხოლოდ ერთი თვისება, არამედ კომპლექსი - ყველა შესაძლო ცვლილება თვისებებში. შემდგომმა კვლევებმა აჩვენა, რომ მაკროსვეტების გვერდით, რომლებიც აფიქსირებენ კუთხეს, არის მაკროსვეტები, რომლებსაც შეუძლიათ გამოსახულების სხვა თვისებების ხაზგასმა: ფერები, მოძრაობის მიმართულება, მოძრაობის სიჩქარე, ასევე მაკროსვეტები, რომლებიც დაკავშირებულია მარჯვენა ან მარცხენა ბადურასთან (სვეტები). თვალის დომინირება). ამრიგად, ყველა მაკროკოლონი კომპაქტურად მდებარეობს ქერქის ზედაპირზე. შემოთავაზებული იყო მაკროსვეტების სიმრავლე ჰიპერსვეტების დარქმევა. ჰიპერკოლუმებს შეუძლიათ გააანალიზონ გამოსახულების ფუნქციების ნაკრები, რომელიც მდებარეობს ბადურის ლოკალურ არეში. ჰიპერსვეტები არის მოდული, რომელიც ხაზს უსვამს ბადურის ლოკალურ არეში ფუნქციების ერთობლიობას (1 და 2 იდენტური ცნებებია).

ამრიგად, ვიზუალური ქერქი შედგება მოდულების ნაკრებისგან, რომლებიც აანალიზებენ სურათების თვისებებს და ქმნიან ქვესურათებს. ვიზუალური ქერქი არ არის ვიზუალური ინფორმაციის დამუშავების საბოლოო ეტაპი.

ბინოკულარული ხედვის თვისებები (სტერეო ხედვა)

ეს თვისებები აადვილებს როგორც ცხოველებს, ასევე ადამიანებს ობიექტების დისტანციურობისა და სივრცის სიღრმის აღქმას. იმისათვის, რომ ეს უნარი გამოვლინდეს, საჭიროა თვალის მოძრაობა (კონვერგენტული-დივერგენტული) ბადურის ცენტრალურ ფოვეასთან. შორეული ობიექტის განხილვისას ხდება ოპტიკური ღერძების განცალკევება (განსხვავება) და მჭიდროდ განლაგებული ღერძების კონვერგენცია (კონვერგენცია). ბინოკულარული ხედვის ასეთი სისტემა წარმოდგენილია ცხოველთა სხვადასხვა სახეობებში. ეს სისტემა ყველაზე სრულყოფილია იმ ცხოველებში, რომლებშიც თვალები განლაგებულია თავის შუბლის ზედაპირზე: ბევრ მტაცებელ ცხოველში, ფრინველებში, პრიმატებში, ყველაზე მტაცებელ მაიმუნებში.

ცხოველების სხვა ნაწილში თვალები განლაგებულია (ჩლიქოსანი, ძუძუმწოვრები და ა.შ.). მათთვის ძალიან მნიშვნელოვანია სივრცის აღქმის დიდი მოცულობა.

ეს განპირობებულია ჰაბიტატითა და მათი ადგილით კვებით ჯაჭვში (მტაცებელი - მტაცებელი).

აღქმის ამ მეთოდით აღქმის ზღურბლები მცირდება 10-15%-ით, ე.ი. ამ თვისების მქონე ორგანიზმებს აქვთ უპირატესობა საკუთარი მოძრაობების სიზუსტეში და მათი კორელაცია სამიზნის მოძრაობასთან.

ასევე არსებობს სივრცის სიღრმის მონოკულარული ნიშნები.

ბინოკულარული აღქმის თვისებები:

1. Fusion - ორი ბადურის სრულიად იდენტური გამოსახულების შერწყმა. ამ შემთხვევაში, ობიექტი აღიქმება როგორც ორგანზომილებიანი, პლანშეტური.

2. ორი არაიდენტური ბადურის გამოსახულების შერწყმა. ამ შემთხვევაში ობიექტი სამგანზომილებიანად აღიქმება.

3. ვიზუალური სფეროების მეტოქეობა. ორი განსხვავებული სურათი მოდის მარჯვენა და მარცხენა ბადურადან. ტვინი ვერ აერთიანებს ორ განსხვავებულ სურათს და, შესაბამისად, ისინი აღიქმება მონაცვლეობით.

ბადურის დანარჩენი წერტილები განსხვავებულია. განსხვავებულობის ხარისხი განსაზღვრავს ობიექტის სამგანზომილებიანი აღქმა თუ ის იქნება აღქმული ხედვის ველების კონკურენციით. თუ განსხვავება დაბალია, მაშინ გამოსახულება აღიქმება სამგანზომილებიანად. თუ განსხვავება ძალიან მაღალია, მაშინ ობიექტი არ აღიქმება.

ასეთი ნეირონები აღმოაჩინეს არა მე-17-ში, არამედ მე-18 და მე-19 წლებშიველები.

რა განსხვავებაა ასეთი უჯრედების მიმღებ ველებს შორის: ვიზუალური ქერქის ასეთი ნეირონებისთვის მიმღები ველები მარტივია ან რთული. ამ ნეირონებში არის განსხვავება მიმღებ ველებში მარჯვენა და მარცხენა ბადურისგან. ასეთი ნეირონების მიმღები ველების განსხვავება შეიძლება იყოს ვერტიკალური ან ჰორიზონტალური (იხილეთ შემდეგი გვერდი):

ეს თვისება უკეთ ადაპტაციის საშუალებას იძლევა.

(+) ვიზუალური ქერქი არ გვაძლევს იმის თქმის საშუალებას, რომ ვიზუალური გამოსახულება იქმნება მასში, მაშინ მუდმივობა არ არსებობს მხედველობის ქერქის ყველა უბანში.

მსგავსი ინფორმაცია.

გარე გენიკულური სხეული

გარე გენიკულური სხეული (corpus geniculatum laterale)არის ვიზუალური გზის ეგრეთ წოდებული „მეორე ნეირონის“ მდებარეობა. მხედველობის ტრაქტის ბოჭკოების დაახლოებით 70% გადის გვერდითი ჯირკვლის სხეულში. გარე გენიკულური სხეული არის ბორცვი, რომელიც შეესაბამება თალამუსის ოპტიკუსის ერთ-ერთი ბირთვის მდებარეობას (სურ. 4.2.26-4.2.28). ის შეიცავს დაახლოებით 1 800 000 ნეირონს, რომელთა დენდრიტებზე ბოლოვდება ბადურის განგლიური უჯრედების აქსონები.

ადრე ვარაუდობდნენ, რომ გვერდითი გენიკულური სხეული არის მხოლოდ "რელეის სადგური", რომელიც გადასცემს ინფორმაციას ბადურის ნეირონებიდან ოპტიკური გამოსხივების მეშვეობით ცერებრალური ქერქისკენ. ამჟამად ნაჩვენებია, რომ ვიზუალური ინფორმაციის საკმაოდ მნიშვნელოვანი და მრავალფეროვანი დამუშავება ხდება გვერდითი გენიკულური სხეულის დონეზე. ამ წარმონაქმნის ნეიროფიზიოლოგიური მნიშვნელობა ქვემოთ იქნება განხილული. თავდაპირველად, თქვენ გჭირდებათ

ბრინჯი. 4.2.26. მარცხენა გარე გენიკულური სხეულის მოდელი (ვოლფის მიხედვით, 1951 წ.):

ა- უკანა და შიდა ხედი; ბ - უკანა და გარე ხედი (/ - ოპტიკური ტრაქტი; 2 - უნაგირი; 3 - ვიზუალური ბზინვარება; 4 - თავი; 5 - სხეული; 6 - ისთმუსი)

დიმო მის ანატომიურ მახასიათებლებზე.

გვერდითი გენიკულური სხეულის ბირთვი არის ოპტიკური ტუბერკულოზის ერთ-ერთი ბირთვი. იგი მდებარეობს თალამუსის ვენტროპოსტერიორულ ლატერალურ ბირთვსა და თალამუსის ბალიშს შორის (სურ. 4.2.27).

გარე გენიკულური ბირთვი შედგება დორსალური და ფილოგენეტიკურად ძველი ვენტრალური ბირთვებისგან. ადამიანებში ვენტრალური ბირთვი შენარჩუნებულია რუდიმენტის სახით და შედგება ნეირონების ჯგუფისგან, რომლებიც განლაგებულია დორსალური ბირთვისკენ. ქვედა ძუძუმწოვრებში ეს ბირთვი უზრუნველყოფს ყველაზე პრიმიტიულ ფოტოსტატიკურ რეაქციებს. ოპტიკური ტრაქტის ბოჭკოები არ ჯდება ამ ბირთვში.

დორსალური ბირთვი შეადგენს გვერდითი გენიკულური სხეულის ბირთვის ძირითად ნაწილს. ეს არის მრავალშრიანი კონსტრუქცია უნაგირის ან ასიმეტრიული კონუსის სახით მომრგვალებული ზევით (სურ. 4.2.25-4.2.28). ჰორიზონტალური მონაკვეთი გვიჩვენებს, რომ გვერდითი ჯირკვლის სხეული წინა მხარეს არის დაკავშირებული მხედველობის ტრაქტთან, ლატერალურად შიდა კაფსულის რეტროლენტიკულარულ ნაწილთან, მედიალურად შუა გენიკულურ სხეულთან, უკანა ჰიპოკამპის გირუსთან და უკანა მხარეს გვერდითი პარკუჭის ქვედა რქასთან. . თალამუსის ბალიში ზემოდან არის გვერდითი გენიკულური სხეულის ბირთვის მიმდებარედ, წინა-ლატერალურად - ტემპოროპონტინის ბოჭკოები და შიდა კაფსულის უკანა ნაწილი, ლატერალურად - ვერნიკეს მიდამოში, ხოლო შიგნიდან - მედიალური ბირთვი (ნახ. 4.2. .27). ვერნიკეს არე შიდა კაფსულის ყველაზე შიდა ნაწილია. სწორედ მასში იწყება ვიზუალური ბზინვარება. ოპტიკური გამოსხივების ბოჭკოები განლაგებულია გარე გენიკულური სხეულის ბირთვის დორსოლატერალურ მხარეს, ხოლო სასმენი ტრაქტის ბოჭკოები განლაგებულია დორსომედიალურ მხარეს.

■ .■. ■>

ბრინჯი. 4.2.27. გარე გენიკულური სხეული და მისი კავშირი ტვინის სტრუქტურებთან:

ა- თავის ტვინის ჰორიზონტალური განყოფილება (/ - გარე გენიკულური სხეული; 2 - შიდა კაფსულა; 3 -თალამუსის ბალიში); b - თავის ტვინის საგიტალური განყოფილება (ჰისტოლოგიური განყოფილება შეღებილი ჰემატოქსილინით და ეოზინით) (NKT- გარე გენიკულური სხეული)

გვერდითი გენიკულური სხეული უკავშირდება ზემო კვადრიგემინას ლიგატით, რომელსაც წინა მხრის ძვალი ეწოდება.

გარე გენიკულური სხეულის მაკროსკოპული გამოკვლევითაც კი ვლინდება, რომ ამ წარმონაქმნს აქვს ფენიანი სტრუქტურა. მაიმუნებსა და ადამიანებში აშკარად გამოირჩევა „ნაცრისფერი მატერიის“ ექვსი ზოლი და მათ შორის განლაგებულია „თეთრი“ ფენები, რომლებიც შედგება აქსონებისა და დენდრიტებისაგან (ნახ. 4.2.28). პირველი ფენა აღნიშნავს ფენას, რომელიც მდებარეობს ვენტრალურ მხარეს. ორი შიდა ფენა შედგება დიდი უჯრედებისგან (მაგნოუჯრედული ფენები 1 და 2). მათ ეს სახელი მიიღეს

ბრინჯი. 4.2.28. გარე გენიკულური სხეული:

/ - ჰიპოკამპი; 2 - სუბარაქნოიდული სივრცე; 3 - ტვინის ფეხი; 4 - ფენა 1; 5 - ფენა 2; 6 - გვერდითი პარკუჭის ქვედა რქა; 7 - ფენა 3; 8 - ფენა 4; 9 - ფენა 5; 10 - ფენა 6. გვერდითი გენიკულური სხეული არის თალამუსის ბირთვი. აშკარად ჩანს ნეირონების გროვების ექვსი მუქი ფენის არსებობა, რომლებიც გამოყოფილია ნერვული ბოჭკოებისგან შემდგარი მსუბუქი ფენებით. 1 და 2 ფენები შედგება დიდი ნეირონებისგან (მაგნოუჯრედული), ხოლო 3-6 ფენები შედგება პატარა უჯრედებისგან (პარვოცელულარული)

იმ მიზეზით, რომ ისინი შედგება დიდი ნეირონებისგან ექსცენტრიულად განლაგებული ბირთვით და ციტოპლაზმაში დიდი რაოდენობით Nissl ნივთიერებით. მაგნოუჯრედული შრის ნეირონების აქსონები ქმნიან არა მხოლოდ ვიზუალურ გამოსხივებას, არამედ მიდიან კვადრიგემინის ზედა ტუბერკულოზამდე. ოთხი გარე ფენა შედგება მცირე და საშუალო ზომის უჯრედებისგან (პარვოცელულარული შრეები, 3-6). ისინი შეიცავენ ნეირონებს, რომლებიც იღებენ ინფორმაციას ბადურის მხრიდან და გადასცემენ მას მხოლოდ ტვინის ვიზუალურ ქერქში (ისინი ქმნიან ვიზუალურ გამოსხივებას). ასევე ნაპოვნია ნეირონები, რომლებიც უზრუნველყოფენ კომუნიკაციას ლატერალური გენიკულური სხეულის ნეირონებს შორის. ეს არის ეგრეთ წოდებული „ინტერკალარული ნეირონები“ (ინტერნეირონები). ითვლება, რომ ორი ფენა, რომელიც შედგება მცირე ნეირონებისგან (პარვოცელულარული შრეები) ჩნდება ცენტრალური მხედველობის განვითარებასთან დაკავშირებით.

მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ ბოჭკოები, რომლებიც მოდის ორივე თვალის ბადურის სხვადასხვა ნაწილიდან, დაპროექტებულია ნეირონების ჩამოთვლილ ფენებზე. ასე რომ, ოპტიკური ტრაქტის გადაჯვარედინებული ბოჭკოები მთავრდება 1-ელ, მე-4 და მე-6 ფენებში, ხოლო არაჯვარედინი - მე-2, მე-3 და მე-5 ფენებში (სურ. 4.2.29). ეს ხდება ისე, რომ ბოჭკოები ბადურის ორი ნახევრის შესაბამისი ნაწილებიდან (მაგალითად, ბადურის მარჯვენა დროებითი და მარცხენა ცხვირის ნახევრებიდან) მთავრდება მიმდებარე ფენებში. გვერდითი ჯირკვლის სხეულზე პროექციის მოცემული მახასიათებლები დგინდება სხვადასხვა მეთოდების გამოყენებით.

თავი 4ᲢᲕᲘᲜᲘ და თვალი

ბრინჯი. 4.2.29. ბადურის წარმოდგენა ლატერალურ გენიკულურ სხეულში:

იმპულსები შესაბამისი წერტილებიდან (ა, ბ)ორი ბადურა გადადის ოპტიკურ ტრაქტში. გადაჯვარედინებული ბოჭკოები (ა") ბოლოვდება გვერდითი ჯირკვლის სხეულის მე-2, მე-3 და მე-5 ფენებში. გადაჯვარედინებული ბოჭკოები (ბ") ბოლოვდება 1, 4 და 6 შრეებით. გავლის შემდეგ პულსირდება. NKT(c") პროეცირებულია ცერებრალური ქერქზე

კვლევა. ამრიგად, კონტრალატერალური მხედველობის ნერვის განადგურების ან თვალის კაკლის წინასწარი მოცილების შემთხვევაში ვითარდება ნეირონების დეგენერაცია ლატერალური გენიკულური სხეულის 1-ლ, მე-4 და მე-6 ფენებში (სურ. 4.2.30). მხედველობის ნერვის ჰომოლატერალური ბოჭკოების განადგურებისას ხდება მე -2, მე -3 და მე -5 ფენების ნეირონების დეგენერაცია. ამ ფენომენს ე.წ ტრანსსინაფსური დეგენერაცია.ასევე დადგინდა, რომ თუ დაბადებისას ერთი თვალის ქუთუთოები ერთად შეიკერება, მაშინ სამ თვეში გვერდითი გენიკულური სხეულის ნეირონების 25-40% გადაგვარდება. ტრანსსინაფსური გადაგვარების ანალოგიურ ფორმას შეუძლია ახსნას ამბლიოპიის განვითარების ზოგიერთი მექანიზმი, რომელიც ვითარდება თანდაყოლილი სტრაბიზმით.

ექსპერიმენტული კვლევები ასევე მოწმობს განსხვავებულ პროექციას ჯვარედინი და არაჯვარედინი ბოჭკოების გვერდითი გენიკულურ სხეულზე. ამ კვლევებში რადიოაქტიური ამინომჟავა შეჰყავთ ერთ-ერთ თვალის კაკლში, რომელიც ვრცელდება ტრანსაქსონალურად გვერდითი გენიკულური სხეულის მიმართულებით და გროვდება მის ნეირონებში (ნახ. 4.2.31).

ბრინჯი. 4.2.31. რადიოაქტიური ეტიკეტის განაწილება გარე გენიკულურ სხეულებში რადიოაქტიური ამინომჟავის შეყვანის შემდეგ მაიმუნის მარცხენა თვალის კაკლში:

ა- მარცხენა გარე გენიკულური სხეული; ბ - მარჯვენა გარე გენიკულური სხეული. (ამინომჟავას იღებენ ბადურის განგლიური უჯრედები და გადააქვთ აქსონების გასწვრივ მხედველობის ნერვის, მხედველობის ჭიაზმისა და მხედველობის ტრაქტის გვერდითი ჯირკვლის სხეულში. ილუსტრაცია მიუთითებს, რომ 2, 3 და 5 შრეები იღებენ ინფორმაციას იპსილატერალური თვალიდან. , ხოლო 1, 4 და 6 შრეები - კონტრალატერალური თვალიდან)

ბრინჯი. 4.2.30. გვერდითი ჯირკვლის სხეულის მიკროსკოპული სტრუქტურის ცვლილებები ორივე მხარეს, როდესაც ერთი თვალის კაკალი ამოღებულია (ალვორდის მიხედვით, სპენსი, 1997):

ა- გვერდითი გენიკულური სხეული (NKT), განლაგებულია იპსილატერალურად ენუკლეირებული თვალის მიმართ; ბ- მილი განლაგებულია ენუკლეირებული თვალის საპირისპიროდ. (პაციენტის გარდაცვალების შემდეგ, რომლის თვალის კაკლის გარდაცვალებამდე დიდი ხნით ადრე იყო ამოღებული, მიკროსკოპულად გამოიკვლიეს გარე გენიკულური სხეულები. NKT-ის ნეირონებზე ბადურის განგლიონური უჯრედების ნორმალური პროექციის დარღვევის შემდეგ ხდება ამ უკანასკნელის ატროფია. ამავდროულად, მცირდება შრეების შეღებვის ინტენსივობა, ნახაზი აჩვენებს, რომ NKT-ის მე-3 და მე-5 შრეები, რომლებიც განლაგებულია ამოღებული თვალის იპსილატერალურად, გაცილებით სუსტად არის შეღებილი ჰემატოქსილინით და ეოზინით. NKT-ის მე-3 და მე-5 ფენები, რომლებიც მდებარეობს მოხსნილი თვალის საპირისპიროდ, უფრო ინტენსიურად არის შეღებილი, ვიდრე მე-4 და მე-6 შრეები. ასევე შეიძლება აღინიშნოს, რომ 1 და 2 შრეები ყველაზე ნაკლებად ზიანდება)

ვიზუალური სისტემის ფუნქციური ანატომია

ბადურის პროექციის მახასიათებლები გარე გენიკულურ სხეულზე.ახლახან გამოვლინდა ბადურის პროექციის თავისებურებები გარე გენიკულურ სხეულზე. ისინი მიდიან იმ ფაქტზე, რომ ბადურის ნახევრის თითოეული წერტილი ზუსტად არის დაპროექტებული გარე გენიკულური სხეულის ბირთვის გარკვეულ წერტილზე („წერტილი წერტილამდე“). ამრიგად, ბადურის განგლიური უჯრედების ფენაში სივრცითი აგზნება „დასახულია“ ნეირონული აგზნების სივრცითი განაწილებით გვერდითი გენიკულური სხეულის სხვადასხვა ფენებში. ასევე შეინიშნება კავშირების მკაცრი ტოპოგრაფიული წესრიგი სხვადასხვა ფენის უჯრედებს შორის. ხედვის ველის თითოეული წერტილის პროგნოზები ყველა ფენაში პირდაპირ არის ერთმანეთის ქვემოთ, ასე რომ შეიძლება გამოირჩეოდეს სვეტოვანი არე, რომელიც კვეთს გვერდითი გენიკულური სხეულის ყველა ფენას და შეესაბამება ველის ლოკალური არეალის პროექციას. ხედვა.

პროექციის მოცემული ნიმუში გამოვლინდა ექსპერიმენტული კვლევების საფუძველზე. ამრიგად, ნაჩვენებია, რომ ბადურის ლოკალური წერტილის დაზიანება იწვევს უჯრედების მცირე, მაგრამ მკაფიოდ განსაზღვრული მტევნის ტრანსნეირონული დეგენერაციის განვითარებას გვერდითი გენიკულური სხეულის სამ ფენაში ორივე მხარეს. ვიზუალური ქერქის ფოკალური დაზიანება ან მასში რადიოაქტიური ტრასერის შეყვანა იწვევს უჯრედების ან ბოჭკოების „მონიშვნას“, რომლებიც განლაგებულია ხაზში, რომელიც ვრცელდება გვერდითი გენიკულური სხეულის ყველა ფენაზე იმავე დონეზე. ეს უბნები შეესაბამება გვერდითი გენიკულური სხეულის „მიმღები ველებს“ და ეწოდება „პროექციული სვეტი“ (სურ. 4.2.32).

მასალის პრეზენტაციის ამ ეტაპზე მიზანშეწონილია ვისაუბროთ გვერდითი ჯირკვლის სხეულის მიმღები ველების მახასიათებლებზე. გვერდითი გენიკულური სხეულის მიმღები ველები წააგავს ბადურის განგლიურ უჯრედებს. არსებობს რამდენიმე ძირითადი ტიპის მიმღები ველი. პირველ ტიპს ახასიათებს ON-პასუხის არსებობა ცენტრის აგზნებისას და OFF-რეაქციის არსებობით პერიფერიის აგზნებისას (ON/OFF-ტიპი). მიმღები ველების მეორე ტიპს ახასიათებს შებრუნებული ურთიერთობა - OFF/ON-ტიპი. გვერდითი გენიკულური სხეული ასევე ხასიათდება იმით, რომ 1 და 2 ფენებში გვხვდება პირველი და მეორე ტიპის მიმღები ველების ნარევი. ამავდროულად, მხოლოდ ერთი ტიპის მიმღები ველები გვხვდება 3-6 ფენებში (პირველი ტიპის ველები ორ შრეში, ხოლო მეორე ტიპის ველები დანარჩენ ორში). ასევე გვხვდება ხაზოვანი მიმღები ველები ON და OFF ცენტრების სხვადასხვა შეფარდებით (ნახ. 4.2.33). ელექტროფიზიოლოგიური მეთოდების გამოყენებამ შესაძლებელი გახადა გამოვლენილიყო, რომ გვერდითი გენიკულური სხეულის მიმღებ ველებს აქვთ უფრო გამოხატული მოწინააღმდეგის რეაქცია, ვიდრე ქსელის განგლიური უჯრედების მიმღებ ველებს.

გვერდითი

ბრინჯი. 4.2.32. პარასაგიტალური-ს სქემატური გამოსახულება

გარეთა გენიკულური სხეულის ტალღა. Პროექტირება

ვიზუალური სიგნალი მიმღების ფორმირებით

1t*- უკანა

* * *Z* x

ბრინჯი. 4.2.33. გვერდითი გენიკულური სხეულის მიმღები ველების სტრუქტურა (ა, ბ)და პირველადი ვიზუალური ქერქი (გ-გ) (Hubel, Weisel, 1962 წლის მიხედვით):

ა- გვერდითი გენიკულური სხეულის ON-ცენტრის მიმღები ველი; ბ- გვერდითი გენიკულური სხეულის OFF ცენტრის მიმღები ველი; in-და- მარტივი მიმღები ველების სტრუქტურის სხვადასხვა ვარიანტები. (ჯვრები აღნიშნავენ ON-რეაქციის შესაბამის ველებს, ხოლო სამკუთხედები OFF-რეაქციის. მიმღები ველის ღერძი აღინიშნება მიმღები ველის ცენტრში გამავალი მყარი ხაზით)

ჩეთები. ეს არის ის, რაც წინასწარ განსაზღვრავს გარე გენიკულური სხეულის დიდ მნიშვნელობას კონტრასტის გაძლიერებაში. ასევე გამოვლინდა შემომავალი სიგნალების სივრცითი-დროითი შეჯამების, სიგნალის სპექტრული მახასიათებლების ანალიზი და ა.შ.

თავი 4. ტვინი და თვალი

უჯრედები არის "წითელ-მწვანე" და "ლურჯი-ყვითელი". ბადურის განგლიონის უჯრედების მსგავსად, მათ ახასიათებთ კონუსური სიგნალების წრფივი ჯამი ბადურის მიდამოზე. მაგნოუჯრედული შრეები ასევე შედგება მოწინააღმდეგე ნეირონებისგან, სხვადასხვა ტიპის კონუსების შეყვანით, რომლებიც განაწილებულია მიმღებ ველებში. უნდა აღინიშნოს, რომ სხვადასხვა ფუნქციური თვისებების მქონე ნეირონების ანატომიური განცალკევება უკვე შეინიშნება ბადურაზე, სადაც ON- და OFF ტიპის ბიპოლარული და განგლიონური უჯრედების პროცესები ლოკალიზებულია შიდა პლექსიფორმული შრის სხვადასხვა ქვეფენებში. ნეირონული სისტემების ასეთი "ანატომიური იზოლაცია", რომლებიც ქმნიან ინფორმაციის გადაცემის სხვადასხვა არხებს, არის ზოგადი პრინციპი ანალიზატორის სტრუქტურების მშენებლობაში და ყველაზე მეტად გამოხატულია ქერქის სვეტურ სტრუქტურაში, რომელსაც ქვემოთ განვიხილავთ.

ბადურა

გარეთა გენიკულური სხეულის გარე ნაწილი (სურ. 4.2.29). ბადურის მაკულარული უბანი დაპროექტებულია სოლი ფორმის სექტორზე, რომელიც მდებარეობს გვერდითი გენიკულური სხეულის უკანა ორ მესამედში ან სამ მეოთხედში (ნახ. 4.2.34, 4.2.35).

აღნიშნულია, რომ მხედველობის ტრაქტში ვიზუალური ჰემიველების გამოსახვა, როგორც იქნა, "ბრუნდება" გვერდითი ჯირკვლის სხეულის დონეზე ისე, რომ ვერტიკალური მონაკვეთი ხდება ჰორიზონტალური. ამ შემთხვევაში, ბადურის ზედა ნაწილი დაპროექტებულია მედიალურ ნაწილზე, ხოლო ქვედა ნაწილი ლატერალური გენიკულური სხეულის ლატერალურ ნაწილზე. ეს როტაცია იცვლება ვიზუალური გამოსხივებით ისე, რომ როდესაც ბოჭკოები მიაღწევენ ვიზუალურ ქერქს, ბადურის ზედა კვადრატი მდებარეობს ტრაქტის ზედა ნაწილში, ხოლო ქვედა კვადრატი ბოლოში.

გარე გენიკულური სხეული

ბრინჯი. 4.2.34. ბადურის პროექცია ლატერალურ გენიკულურ სხეულზე: / - მაკულა; 2 - მონოკულარული ნახევარმთვარე

თპ ია

განვაგრძობთ ბადურის პროექციის მახასიათებლების აღწერილობას ლატერალურ გენიკულურ სხეულზე, უნდა აღინიშნოს, რომ საპირისპირო თვალის ბადურის პერიფერიული დროებითი უბნები პროეცირებულია მე-2, მე-3 და მე-5 ფენებზე და ეწოდება მონოკულარული ნახევარმთვარე. .

ადამიანებში და მაიმუნებში მხედველობის ნერვის ბოჭკოების, მხედველობის ქიაზმისა და გვერდითი გენიკულური სხეულის ბირთვების რეტინოტოპური ორგანიზაციის შესახებ ყველაზე სრულყოფილი მონაცემები მიიღეს ბროუერმა, ზემანმა, პოლიაკმა, ჰოიტმა, ლუისმა. ჩვენ პირველ რიგში აღვწერთ არამაკულარული ბოჭკოების პროექციას. ბადურის ზედა დროებითი ოთხკუთხედიდან გამოსული არაგაჯვარედინებული ბოჭკოები განლაგებულია მხედველობის ჭიაზმაში დორსო-მედიალურად და განლაგებულია გვერდითი გენიკულური სხეულის ბირთვის მედიალურ ნაწილზე. ბადურის ქვედა დროებითი ოთხკუთხედიდან მომდინარე არაგაჯვარედინებული ბოჭკოები განლაგებულია ოპტიკურ ქიაზმში ქვემოდან და ლატერალურად. ისინი დაპროექტებულია

ბრინჯი. 4.2.35. კორონარული არხის სქემატური წარმოდგენა

გვერდითი ჯირკვლის ტანის ნაჭერი (უკანა ხედი)

(მილერის მიხედვით, 1985):

საყურადღებოა დიდი წარმოდგენა მაკულარული რეგიონის ლატერალურ გენიკულურ სხეულში (1-6-რაოდენობით NKT შრეები)

ვიზუალური სისტემის ფუნქციური ანატომია

ლატერალური გენიკულური სხეულის ნეირონების სინაფსური ურთიერთქმედება. ადრე ვარაუდობდნენ, რომ განგლიური უჯრედის აქსონი კონტაქტობს გვერდითი გენიკულური სხეულის მხოლოდ ერთ ნეირონს. ელექტრონული მიკროსკოპის წყალობით აღმოჩნდა, რომ აფერენტული ბოჭკოები ქმნიან სინაფსებს რამდენიმე ნეირონთან ერთად (სურ. 4.2.36). ამავდროულად, გვერდითი გენიკულური სხეულის თითოეული ნეირონი იღებს ინფორმაციას ბადურის რამდენიმე განგლიური უჯრედიდან. ულტრასტრუქტურული კვლევების საფუძველზე გამოვლინდა მათ შორის სხვადასხვა სინაფსური კონტაქტიც. განგლიური უჯრედების აქსონები შეიძლება დასრულდეს როგორც გვერდითი გენიკულური სხეულის ნეირონების სხეულზე, ასევე მათ პირველად ან მეორად დენდრიტებზე. ამ შემთხვევაში წარმოიქმნება ეგრეთ წოდებული „გლომერულური“ დაბოლოებები (ნახ. 4.2.37, იხილეთ კოლ. ჩართვა).კატებში „გლომერულები“ გამოყოფილია მიმდებარე წარმონაქმნებისაგან თხელი კაფსულით, რომელიც შედგება გლიური უჯრედების გამონაზარდებისგან. „გლომერულის“ ასეთი იზოლაცია მაიმუნებში არ არის.

სინაფსური "გლომერულები" შეიცავს ბადურის განგლიონური უჯრედის აქსონების სინაფსებს, გვერდითი გენიკულური სხეულის ნეირონების სინაფსებს და ინტერნეირონებს ("ინტერნეირონებს"). ეს სინაფსური წარმონაქმნები ბადურის „ტრიადებს“ ჰგავს.

თითოეული „გლომერული“ შედგება მჭიდროდ შეფუთული ნეირონებისა და მათი ტერმინალების ზონისგან. ამ ზონის ცენტრში არის განგლიონის აქსონი

ბრინჯი. 4.2.36. მაიმუნში ბადურის განგლიური უჯრედების აქსონის ტერმინალების ურთიერთქმედების სქემატური წარმოდგენა ლატერალური გენიკულური სხეულის ნეირონებთან (Glees-ის მიხედვით, Le Gros, Clark, 1941):

ბოჭკოვანი ნერვული ბოჭკოების შეკვრა (ა)შედის გვერდითი გენიკულური სხეულის (NKT) უჯრედის შრეში (ბ) მარჯვნივ. ზოგიერთი ბოჭკო გამოყოფს 5-6 ტოტს, უახლოვდება NKT ნეირონების სხეულს და ქმნის სინაფსს. NKT უჯრედების აქსონები (გ) ტოვებენ NKT-ს უჯრედულ შრეს, გადიან ბოჭკოვანი შრის მეშვეობით და ქმნიან ვიზუალურ გამოსხივებას.

ბადურის უჯრედები, რომელიც პრესინაფსურია. იგი აყალიბებს სინაფსებს ლატერალურ გენიკულურ ნეირონთან და ინტერნეირონებთან. გვერდითი გენიკულური სხეულის ნეირონების დენდრიტები შედიან „ბურთებში“ წვერის სახით, რომელიც უშუალოდ ბადურის აქსონთან ქმნის სინაფსს. ინტერნეირონების (ინტერნეირონების) დენდრიტი ქმნის სინაფსს მომიჯნავე „გლომერულთან“, რომელიც ქმნის თანმიმდევრულ სინაფსებს მათ შორის.

ლიბერმანი განსაზღვრავს პრე- და პოსტსინაფსურ „ინჰიბიტორულ“ და „აღგზნებად“ დენდრიტულ და „გლომერულ“ სინაფსებს. ისინი წარმოადგენენ სინაფსების კომპლექსურ ჯგუფს აქსონებსა და დენდრიტებს შორის. სწორედ ეს სინაფსები სტრუქტურულად უზრუნველყოფენ გვერდითი გენიკულური სხეულის მიმღები ველების დათრგუნვისა და აგზნების ფენომენს.

გარე ამწე ლილვის ფუნქციებისხეული. ვარაუდობენ, რომ გვერდითი გენიკულური სხეულის ფუნქციებში შედის: გამოსახულების კონტრასტის გაძლიერება, ვიზუალური ინფორმაციის ორგანიზება (ფერი, მოძრაობა, ფორმა), ვიზუალური ინფორმაციის დამუშავების დონის მოდულაცია მათი გააქტიურებით (რეტიკულური წარმონაქმნის მეშვეობით). ფლობს გვერდითი გენიკულური სხეულის და ბინოკულარული მიმღების ველებს. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ გვერდითი გენიკულური სხეულის ფუნქციებზე ასევე გავლენას ახდენს ტვინის უფრო მაღალი მდებარე ცენტრები. გვერდითი გენიკულური სხეულის როლის დადასტურება ტვინის უმაღლესი ნაწილებიდან მომდინარე ინფორმაციის დამუშავებაში არის მასზე პროექციის გამოვლენა. ეფერენტული ბოჭკოები,მოდის ცერებრალური ქერქიდან. ისინი წარმოიქმნება ვიზუალური ქერქის VI შრეში და პროეცირებულია გარე გენიკულური სხეულის ყველა შრეზე. ამ მიზეზით, ვიზუალური ქერქის მცირე დაზიანება იწვევს ნეირონების ატროფიას გვერდითი გენიკულური სხეულის ექვსივე ფენაში. ამ ბოჭკოების ბოლოები მცირეა და შეიცავს უამრავ სინაფსურ ვეზიკულებს. ისინი მთავრდება როგორც გარეგანი გენიკულური სხეულის ნეირონების დენდრიტებზე, ასევე შუალედურ ნეირონებზე („ინტერნეირონები“). ვარაუდობენ, რომ ამ ბოჭკოების მეშვეობით ცერებრალური ქერქი მოდულირებს გვერდითი გენიკულური სხეულის აქტივობას. მეორე მხრივ, ნეირონების აქტივობის ცვლილებები ლატერალურ გენიკულურ სხეულში ნაჩვენებია, რომ შერჩევით ააქტიურებს ან აფერხებს ნეირონებს ვიზუალურ ქერქში.

არსებობს გვერდითი გენიკულური ბირთვის სხვა კავშირები. ეს არის კავშირი თალამუსის თალამუსთან, ვენტრალურ და ლატერალურ თალამუსის ბირთვებთან.

სისხლის მიწოდება გვერდითი გენიკულური სხეულისთვისხორციელდება უკანა ცერებრალური და უკანა ვილოზური არტერიებით (სურ. 4.2.38). მთავარი ჭურჭელი, რომელიც ამარაგებს გარე გენიკულურ სხეულს, განსაკუთრებით მის უკანა-არა შიდა ზედაპირს, არის უკანა

თავი 4. ტვინი და თვალი

90 80 70 60150 40 30 20-10

ბრინჯი. 4.2.38. არტერიული სისხლით მომარაგება გვერდითი გენიკულური სხეულის ზედაპირზე:

/ - წინა ვილოზური (ქოროიდული) არტერია; 2 - ვილოზური წნული; 3 - ტვინის ფეხი; 4 - გარე ხრახნიანი სხეულის კარიბჭე; 5 - გარე cranked სხეული; 6 - მედიალური გენიკულური სხეული; 7 - ოკულომოტორული ნერვი; 8 - ოკულომოტორული ნერვის ბირთვი; 9 - უკანა ცერებრალური არტერია; 10 - უკანა ვილოზური არტერია; // - შავი ნივთიერება

ნიაია ცერებრალური არტერია. ზოგიერთ შემთხვევაში, ამ არტერიიდან ტოვებს ტოტი - უკანა ვილოზური (ქოროიდული) არტერია. ამ არტერიაში სისხლის მიმოქცევის დარღვევისას გამოვლინდა ბადურის ზედა ჰომონიმური კვადრატის ველის დარღვევა.

წინა ღრძილების (ქოროიდული) არტერია თითქმის მთლიანად ამარაგებს გვერდითი ჯირკვლის სხეულის წინა და გვერდითი ზედაპირებს. ამ მიზეზით, მასში სისხლის მიმოქცევის დარღვევა იწვევს ბადურის ქვედა კვადრატიდან გამომავალი ბოჭკოების დაზიანებას (სურ. 4.2.39). ეს არტერია წარმოიქმნება შიდა საძილე არტერიიდან (ზოგჯერ ცერებრალური შუა არტერიიდან) მხოლოდ დისტალურად უკანა საკომუნიკაციო არტერიის გასასვლელამდე. გვერდითი ჯირკვლის სხეულის წინა ნაწილამდე მიღწევისას, წინა ღრძილების არტერია გამოყოფს სხვადასხვა რაოდენობის ტოტებს გვერდითი პარკუჭის ქვედა რქაში შესვლამდე.

გვერდითი გენიკულური სხეულის ის ნაწილი, რომელზედაც მაკულადან გამომავალი ბოჭკოებია დაპროექტებული, მიეწოდება როგორც წინა, ასევე უკანა ვილოზური არტერიები. გარდა ამისა, ანასტომოზების კარგად განვითარებული სისტემიდან, რომელიც მდებარეობს პია მატერსა და არაქნოიდში, მრავალი არტერიოლი ვრცელდება ლატერალურ გენიკულურ სხეულში. იქ ისინი ქმნიან კაპილარების მკვრივ ქსელს მის ყველა ფენაში.

^--^--^ მხედველობის ველის ჰორიზონტალური მერიდიანი - - - - - მხედველობის ველის ქვედა ირიბი მერიდიანი

მე მეწინა ქოროიდული არტერიის ტერიტორია VIV გარე ქოროიდული არტერიის ტერიტორია

ბრინჯი. 4.2.39. მარჯვენა გარე გენიკულური სხეულის სისხლით მომარაგების სქემა და ვიზუალური ველის დაკარგვის მახასიათებლები (ვიზუალური ველის ერთგვარი დეფექტი), რომელიც გამოწვეულია სისხლის მიმოქცევის დარღვევით ვილოზური (ქოროიდული) არტერიის აუზში. (ფრიზენის და სხვების შემდეგ, 1978):

ა- ბადურა; ბ- გარე გენიკულური სხეული (/- წინა ღრძილების არტერია; 2 - მედიალური ზედაპირი; 3 - გვერდითი ზედაპირი; 4 - უკანა ვილოზური არტერია; 5 - თავის ტვინის უკანა არტერია)

ვიზუალური სისტემის ფუნქციური ანატომია

4.2.6. ვიზუალური ბზინვარება

ვიზუალური ბზინვარება (რადიაციული ოპტიკა;გრა-ციოლი, გრატიოლეტი)ანალოგიურია თალამუსის სხვა სხივების, როგორიცაა სმენის, კეფის, პარიეტალური და შუბლის. ყველა ჩამოთვლილი ბზინვარება გადის ტვინის ნახევარსფეროების დამაკავშირებელ შიდა კაფსულაში და

ტვინის ღერო, ზურგის ტვინი. შიდა კაფსულა განლაგებულია თალამუსისა და თავის ტვინის გვერდითი პარკუჭების გვერდით და ლენტიკულური ბირთვის მედიალურად (ნახ. 4.2.40, 4.2.41). შიდა კაფსულის უკანა ნაწილი შეიცავს სმენის და ვიზუალური გამოსხივების ბოჭკოებს და დაღმავალ ბოჭკოებს, რომლებიც გადიან კეფის ქერქიდან კვადრიგემინის ზედა ტუბერკულოზამდე.

და

ბრინჯი. 4.2.41. ტვინის ჰორიზონტალური განყოფილება ვიზუალური გამოსხივების ადგილმდებარეობის დონეზე:

/ - ბურუსი; 2 - ვიზუალური ბზინვარება; 3 - შიდა კაფსულა; 4 - გარე კაფსულა; 5 - მეოთხე პარკუჭი;

6 - გამჭვირვალე დანაყოფის ფირფიტა;

7 - გვერდითი პარკუჭის წინა რქა; 8 -
თავის ტვინის გრძივი ნაპრალი; 9 - მოზო მუხლი
ფურცლის სხეული; 10 - გამჭვირვალე პე ღრუ
ტიხრები; // - კუდიანი ბირთვის თავი;
12 - ღობე; 13 - ჭურვი; 14 - ფერმკრთალი
ბურთი; 15 - ვიზუალური ტუბერკულოზი; 16 - ჰიპო-
ბანაკი; 17 - გვერდითი ჟელეს უკანა მუხლი
ქალიშვილი

თავი 4ტვინი და თვალი

ოპტიკური გამოსხივება აკავშირებს ლატერალურ გენიკულურ სხეულს კეფის ქერქთან. ამავდროულად, გარე გენიკულური სხეულის სხვადასხვა მონაკვეთებიდან წარმოქმნილი ბოჭკოების მიმდინარეობა საკმაოდ მნიშვნელოვნად განსხვავდება. ასე რომ, გარე გენიკულური სხეულის გვერდითი ნაწილის ნეირონებიდან გამომავალი ბოჭკოები მიდიან გვერდითი პარკუჭის ქვედა რქის გარშემო, რომელიც მდებარეობს დროებით წილში, შემდეგ კი, უკან მიმავალი, გადის ამ პარკუჭის უკანა რქის ქვეშ, აღწევს ვიზუალური ქერქის ქვედა ნაწილები, სპურ ღართან (ნახ. 4.2 .40, 4.2.41). ბოჭკოები მედიალური გვერდითი გენიკულური სხეულისგან მიდიან გარკვეულწილად უფრო პირდაპირ მარშრუტზე პირველადი ვიზუალური ქერქისკენ (ბროდმანის უბანი 17), რომელიც მდებარეობს მედიალურ კეფის წილში. ამ ბილიკის ბოჭკოები გადახრილია ლატერალურად, გადის პირდაპირ წინა პარკუჭის შესასვლელთან და შემდეგ ბრუნავს უკან, მიდის კუდის მიმართულებით, იხრება ამ პარკუჭის უკანა რქის გარშემო ზემოდან და მთავრდება ზედა კიდის გასწვრივ მდებარე ქერქში. სპურ ღარის.

ზედა ბოჭკოები, რომლებიც ტოვებენ გვერდითი ჯირკვლის სხეულს, პირდაპირ მიდიან ვიზუალურ ქერქში. ქვედა ბოჭკოები ქმნიან მარყუჟს თავის ტვინის პარკუჭების ირგვლივ (მეიერის მარყუჟი) და მიემართებიან დროებით წილამდე. ქვედა ბოჭკოები მჭიდროდ არის მიმდებარე შიდა კაფსულის სენსორულ და საავტომობილო ბოჭკოებთან. მცირე ინსულტიც კი, რომელიც ამ მიდამოში ხდება, იწვევს ზედა ჰემიანოფსიის მხედველობის ველის დეფექტებს და ჰემიპარეზის (კონტრალატერალური).

წინა ბოჭკოების უმეტესობა გვხვდება დროებითი წილის მწვერვალიდან დაახლოებით 5 საათის უკან. აღინიშნება ლობექტომია, რომლის დროსაც ხდება ტვინის ქსოვილის ამოკვეთა 4 სმ-დანდროებითი წილის ზედა ნაწილი, არ იწვევს ვიზუალური ველის დეფექტებს. თუ უფრო დიდი ფართობი დაზიანებულია (ღრმად განლაგებული სიმსივნეები, დროებითი დეკომპრესია ტრავმის ან ინფექციური დაავადების გამო), ვითარდება ჰომონიმური ზედა კვადრატის ჰემიანოფსია. ვიზუალური ველის დეფექტის ყველაზე ტიპიური ფორმები ვიზუალური გამოსხივების დაზიანების შემთხვევაში ნაჩვენებია ნახ. 4.2.19, 4.2.43.

როგორც ზემოთ აღინიშნა, ოპტიკური გამოსხივება შეიცავს ბოჭკოების 3 ძირითად ჯგუფს. ზედა ნაწილი შეიცავს ბოჭკოებს, რომლებიც ემსახურებიან მხედველობის ქვედა ველებს, ქვედა ნაწილი - ზედა ველებს. ცენტრალური ნაწილი შეიცავს მაკულარული ბოჭკოებს.

გვერდითი გენიკულური სხეულის ბოჭკოების რეტინოტოპური ორგანიზაცია ასევე ვრცელდება ოპტიკურ გამოსხივებაზე, მაგრამ ბოჭკოების პოზიციის გარკვეული ცვლილებებით (ნახ. 4.2.42). ბოჭკოების დორსალური შეკვრა, რომელიც წარმოადგენს ბადურის ზედა პერიფერიულ ოთხკუთხედს, წარმოიქმნება გვერდითი ჯირკვლის სხეულის მედიალური ნაწილიდან და გადადის ფრინველის დორსალურ ტუჩზე.

რომლის სტიმულები. ბოჭკოების ვენტრალური შეკვრა წარმოადგენს ბადურის ქვედა კვადრატის პერიფერიას. ის გადის გარე ჯირკვლის სხეულის გვერდით ნაწილში და უახლოვდება ფრინველის ბუჩქის ვენტრალურ ტუჩს. ვარაუდობენ, რომ ბადურის პერიფერიის ეს პროგნოზები დევს მაკულარული ბოჭკოების მედიალური პროექციის ვიზუალურ გამოსხივებაში. მაკულარული ბოჭკოები ვრცელდება წინ, იკავებს ვიზუალური გამოსხივების დიდ ცენტრალურ ნაწილს სოლის სახით. შემდეგ ისინი უკან მიდიან და იყრიან თავს ფრინველის შურის ზედა და ქვედა ტუჩების მიდამოში.

პერიფერიული და ცენტრალური პროექციების გამიჯვნის შედეგად, ვიზუალური გამოსხივების დაზიანებამ შეიძლება გამოიწვიოს მხედველობის ველში კვადრატული ამოვარდნა მკაფიო ჰორიზონტალური საზღვრით.

ბადურის ყველაზე პერიფერიულად განლაგებული ცხვირის პროექცია, რომელიც წარმოადგენს „მონოკულარულ ნახევარმთვარეს“, გროვდება ზურგისა და ვენტრალური ოპტიკური გამოსხივების სხივების ზედა და ქვედა საზღვრებთან.

ვიზუალური გამოსხივების სფეროში დარღვევები იწვევს მხედველობის ველის სპეციფიკურ დარღვევას, რომელთაგან ზოგიერთი ნაჩვენებია ნახ. 4.2.43. ვიზუალური ველის დაკარგვის ბუნება დიდწილად განისაზღვრება დაზიანების დონით. ასეთი დარღვევების მიზეზი შეიძლება იყოს

გარე გენიკულური სხეული

(3(3

ოო

ბრინჯი. 4.2.43. ბოჭკოების განაწილების სქემა ოპტიკურ ტრაქტში, გვერდითი გენიკულური სხეული და ოპტიკური გამოსხივება. მხედველობის ველის დარღვევა ოპტიკური ქიაზმის შემდეგ მდებარე უბნების დაზიანების შემთხვევაში:

/ - ოპტიკური ტრაქტის შეკუმშვა - ჰომონიმური ჰემიანოფსია ბუნდოვანი კიდით; 2 - მხედველობის ტრაქტის პროქსიმალური ნაწილის, გვერდითი გენიკულური სხეულის ან ოპტიკური გამოსხივების ქვედა ნაწილის შეკუმშვა - ჰომონიმური ჰემიანოპია მაკულარული ველის მკაფიო კიდით შენარჩუნების გარეშე; 3 - ოპტიკური გამოსხივების წინა მარყუჟის შეკუმშვა - ზედა კვადრატული ანოპია ბუნდოვანი კიდეებით; 4 - ვიზუალური გამოსხივების ზედა ნაწილის შეკუმშვა - ქვედა კვადრატული ანოპია ბუნდოვანი კიდეებით;

5 - ვიზუალური გამოსხივების შუა ნაწილის შეკუმშვა - ჰომონიმი
ჰემიანოპია გაურკვეველი კიდეებით და ცენტრალური პროლაფსით
ხედვა; 6 - ვიზუალური გამოსხივების უკანა შეკუმშვა -
კონგრუენტური ჰომონიმიური ჰემიანოპია ცენტრალურის შენარჩუნებით
ფეხის ხედვა; 7 - ქერქის წინა ნაწილის შეკუმშვა სპოს მიდამოში
ry - მხედველობის ველის დროებითი დაკარგვა საპირისპიროდან
მხარეები; 8 - ქერქის შუა ნაწილის შეკუმშვა შპრიცის მიდამოში -
ჰომონიმური ჰემიანოპია შენარჩუნებული ცენტრალური ხედვით
დაზიანების მხარე და დროებითი ხედვის ველის შენარჩუნება
საპირისპირო მხარე; 9 - ქერქის უკანა შეკუმშვა უკან
უკანა რეგიონი - თანმიმდევრული ჰომონიმური ჰემიანოფსისი

კაია სკოტომა

თავის ტვინის სხვადასხვა დაავადებები. ყველაზე ხშირად, ეს არის სისხლის მიმოქცევის დარღვევა (თრომბოზი, ემბოლია ჰიპერტენზიის დროს, ინსულტი) და სიმსივნის განვითარება (გლიომა).

იმის გამო, რომ ვიზუალური გამოსხივების სტრუქტურისა და ფუნქციის დარღვევა ხშირად ასოცირდება სისხლის მიმოქცევის დარღვევასთან, მნიშვნელოვანია ვიცოდეთ

06 ამ უბნის სისხლით მომარაგების თავისებურებანი.
ოპტიკური გამოსხივების სისხლით მომარაგება

განხორციელდა 3 დონეზე (ნახ. 4.2.24):

1. ვიზუალური ბზინვარების ნაწილი, გავლის
კომბოსტოს წვნიანი ლატერალურად და გვერდითი ქვედა რქის ზემოთ
პარკუჭი, რომელიც მიეწოდება წინა ნაწილის ტოტით
ვილოზური (ქოროიდული) არტერია.

2. ვიზუალური ბზინვარების ნაწილი, მდებარეობს
ვენა უკან და გვერდითი კუჭის რქისა
კა, სისხლის მიწოდება ღრმა ოფთალმოლოგიური ტოტით
შუა ცერებრალური არტერია. ბოლო შეღწევა

მიედინება ამ მიდამოში წინა პერფორირებული ნივთიერების მეშვეობით ლატერალურ განივზოლიან არტერიებთან ერთად.

3. როდესაც ვიზუალური გამოსხივება უახლოვდება თავის ტვინის ქერქს, სისხლმომარაგება ხორციელდება კორტიკალური არტერიების, ძირითადად ფრინველის ჩირქოვანი არტერიის ტოტების პერფორაციით. ფრინველის არტერია წარმოიქმნება ცერებრალური უკანა არტერიიდან, ზოგჯერ კი შუა ცერებრალური არტერიიდან.

ყველა პერფორირებული არტერია ეკუთვნის ე.წ.

ვიზუალური ქერქი

როგორც ზემოთ აღინიშნა, ბადურის ნეირონული სისტემები და გვერდითი გენიკულური სხეული აანალიზებენ ვიზუალურ სტიმულებს, აფასებენ მათ ფერთა მახასიათებლებს, სივრცით კონტრასტს და საშუალო განათებას ვიზუალური ველის სხვადასხვა ნაწილში. აფერენტული სიგნალების ანალიზის შემდეგი ეტაპი ხორციელდება პირველადი ვიზუალური ქერქის ნეირონების სისტემის მიერ (ვიზუალური ქერქი).

ვიზუალური ინფორმაციის დამუშავებაზე პასუხისმგებელი ცერებრალური ქერქის უბნების იდენტიფიკაციას თავისი საკმაოდ გრძელი ისტორია აქვს. ჯერ კიდევ 1782 წელს სამედიცინო სტუდენტმა ფრანჩესკო გერმანმა აღწერა თეთრი ზოლი, რომელიც გადიოდა კეფის წილის ნაცრისფერ ნივთიერებაზე. სწორედ მან გამოთქვა პირველად ვარაუდი, რომ ქერქი შეიძლება შეიცავდეს ანატომიურად განსხვავებულ უბნებს. ჯენარის აღმოჩენამდე, ანატომიკოსები ვარაუდობდნენ, რომ ქერქი ქსოვილის ერთგვაროვანი ფურცელია. ჯენარის წარმოდგენაც არ ჰქონდა, რომ პირველად მხედველობის ქერქს წააწყდა. საუკუნეზე მეტი დასჭირდა ჰენშენს იმის დასამტკიცებლად, რომ გენარის ზოლი შეესაბამებოდა პირველად ვიზუალურ ქერქს.

ბადურის განგლიური უჯრედები აპროექტებენ თავიანთ პროცესებს ლატერალურ გენიკულურ სხეულში, სადაც ისინი ქმნიან რეტინოტოპურ რუკას. ძუძუმწოვრებში გვერდითი გენიკულური სხეული შედგება 6 შრისგან, რომელთაგან თითოეული ინერვატირდება ერთი ან მეორე თვალით და იღებს სიგნალს განგლიონური უჯრედების სხვადასხვა ქვეტიპებიდან, ქმნიან მსხვილუჯრედოვან ფენებს (მაგნოუჯრედული), მცირე უჯრედების (პარვოცელულარული) და კონიოუჯრედული (კონიოუჯრედული) ნეირონები. გვერდითი გენიკულური სხეულის ნეირონებს აქვთ ცენტრალური ფონის მიმღები ველები, მსგავსი ბადურის განგლიური უჯრედების მსგავსი.

გვერდითი გენიკულური სხეულის ნეირონები აპროექტებენ და ქმნიან რეტინოტოპიურ რუკას პირველადი ვიზუალური ქერქის V 1-ში, რომელსაც ასევე უწოდებენ "არეა 17" ან ზოლიანი ქერქის (striatecortex). კორტიკალური უჯრედების მიმღები ველები, მიმღები ველების უკვე ნაცნობი ორგანიზაციის ნაცვლად „ცენტრ-ფონის“ ტიპის მიხედვით, შედგება ხაზებისგან ან კიდეებისგან, რაც ფუნდამენტურად ახალი ნაბიჯია ვიზუალური ინფორმაციის ანალიზში. V 1-ის ექვს ფენას აქვს სტრუქტურული თავისებურებები: გენიკულური სხეულის აფერენტული ბოჭკოები ძირითადად მთავრდება მე-4 ფენაში (ზოგიერთი კი მე-6 ფენაში); უჯრედები მე-2, მე-3 და მე-5 ფენებში იღებენ სიგნალებს კორტიკალური ნეირონებიდან. 5 და b ფენების უჯრედები გადადის ქერქქვეშა რეგიონებში, ხოლო 2 და 3 ფენების უჯრედები სხვა კორტიკალურ ზონებში. უჯრედების თითოეული ვერტიკალური სვეტი ფუნქციონირებს როგორც მოდული, იღებს თავდაპირველ ვიზუალურ სიგნალს სივრცეში კონკრეტული ადგილიდან და აგზავნის დამუშავებულ ვიზუალურ ინფორმაციას მეორად ვიზუალურ ზონებში. ვიზუალური ქერქის სვეტური ორგანიზაცია აშკარაა, რადგან მიმღები ველების ლოკალიზაცია იგივე რჩება ქერქის მთელ სიღრმეში და ვიზუალური ინფორმაცია თითოეული თვალიდან (მარჯვნივ ან მარცხნივ) ყოველთვის მუშავდება მკაცრად განსაზღვრულ სვეტებში.

V 1 რეგიონში აღწერილია ნეირონების ორი კლასი, რომლებიც განსხვავდება მათი ფიზიოლოგიური თვისებებით. მარტივი უჯრედების მიმღები ველები წაგრძელებულია და შეიცავს კონიუგირებულ "ჩართვა" და "გამორთვის" ზონებს. ამიტომ, მარტივი უჯრედისთვის ყველაზე ოპტიმალური სტიმულია სპეციალურად ორიენტირებული სინათლის ან ჩრდილის სხივები. რთული უჯრედი პასუხობს გარკვეულ ორიენტირებულ ზოლს. სინათლე; ეს ზოლი შეიძლება განთავსდეს მიმღები ველის ნებისმიერ უბანში. გამოსახულების ამოცნობის შედეგად წარმოქმნილი მარტივი ან რთული უჯრედების დათრგუნვა ახორციელებს კიდევ უფრო დეტალურ ინფორმაციას სიგნალის თვისებების შესახებ, როგორიცაა გარკვეული ხაზის არსებობა. სიგრძე ან გარკვეული კუთხე მოცემულ მიმღებ ველში.

მარტივი უჯრედის მიმღები ველები წარმოიქმნება გენიკულური სხეულიდან აფერენტების მნიშვნელოვანი რაოდენობის შეერთების შედეგად. რამდენიმე მიმღები ველის ცენტრები ერთმანეთის მიმდებარედ ქმნიან ერთ კორტიკალურ მიმღებ ზონას. რთული უჯრედის ველი დამოკიდებულია მარტივი უჯრედის და სხვა კორტიკალური უჯრედების სიგნალებზე. მიმღები ველების ორგანიზების თანმიმდევრული ცვლილება ბადურიდან ლატერალურ გენიკულურ სხეულამდე და შემდეგ მარტივ და რთულ კორტიკალურ უჯრედებამდე მიუთითებს ინფორმაციის დამუშავების იერარქიაზე, რომლის დროსაც ერთი დონის ნერვული სტრუქტურების მთელი რიგი ინტეგრირებულია მეორეში. კიდევ უფრო აბსტრაქტული კონცეფცია ყალიბდება საწყისი ინფორმაციის საფუძველზე. ვიზუალური ანალიზატორის ყველა დონეზე განსაკუთრებული ყურადღება ეთმობა კონტრასტს და გამოსახულების საზღვრების განსაზღვრას და არა თვალის ზოგად განათებას. ამრიგად, ვიზუალური ქერქის კომპლექსურ უჯრედებს შეუძლიათ „დანახონ“ ხაზები, რომლებიც მართკუთხედის საზღვრებია და მათ ნაკლებად აინტერესებთ ამ მართკუთხედის შიგნით სინათლის აბსოლუტური ინტენსივობა. ვიზუალური ინფორმაციის აღქმის მექანიზმების მკაფიო და უწყვეტი კვლევის სერია, რომელიც დაიწყო კუფლერის პიონერული მუშაობით ბადურაზე, გაგრძელდა ვიზუალური ქერქის დონეზე ჰუბელმა და ვისელმა. ჰუბელმა ნათლად აღწერა ადრეული ექსპერიმენტები ვიზუალურ ქერქზე სტივენ კუფლერის ლაბორატორიაში ჯონს ჰოპკინსის უნივერსიტეტში (აშშ) XX საუკუნის 50-იან წლებში. მას შემდეგ, ცერებრალური ქერქის ფიზიოლოგიისა და ანატომიის შესახებ ჩვენი გაგება მნიშვნელოვნად განვითარდა ჰუბელისა და ვისელის ექსპერიმენტების გამო და ასევე დიდი რაოდენობით ნამუშევრების გამო, რომლებისთვისაც მათი კვლევა იყო საწყისი წერტილი ან შთაგონების წყარო. ჩვენი მიზანია მოგვაწოდოთ სიგნალის კოდირებისა და კორტიკალური არქიტექტურის ლაკონური, ნარატიული აღწერა აღქმის პერსპექტივიდან, ჰუბელისა და ვიზელის კლასიკურ ნამუშევრებზე დაფუძნებული, ისევე როგორც მათი, მათი კოლეგების და მრავალი სხვა უახლესი ექსპერიმენტები. ამ თავში ჩვენ მივცემთ მხოლოდ გვერდითი გენიკულური სხეულის და ვიზუალური ქერქის ფუნქციური არქიტექტურის სქემატურ ჩანახატს და მათ როლს ვიზუალური სიენის ანალიზის პირველი ნაბიჯების უზრუნველყოფაში: ხაზების და ფორმების განსაზღვრა ცენტრზე დაყრდნობით. - ფონური სიგნალი მოდის ბადურის მხრიდან.

ბადურადან ლატერალურ გენიკულურ სხეულზე, შემდეგ კი ნახევარსფეროების ქერქში გადასვლისას ჩნდება კითხვები, რომლებიც სცილდება ტექნოლოგიის ფარგლებს. დიდი ხნის განმავლობაში, ზოგადად მიღებული იყო, რომ ნერვული სისტემის ნებისმიერი ნაწილის ფუნქციონირების გასაგებად აუცილებელია მისი შემადგენელი ნეირონების თვისებების ცოდნა: როგორ ატარებენ ისინი სიგნალებს და ატარებენ ინფორმაციას, როგორ გადასცემენ მიღებულ ინფორმაციას. ერთი უჯრედი მეორეში სინაფსების მეშვეობით. თუმცა, მხოლოდ ერთი ცალკეული უჯრედის აქტივობის მონიტორინგი არ შეიძლება იყოს ეფექტური მეთოდი უმაღლესი ფუნქციების შესასწავლად, სადაც ნეირონების დიდი რაოდენობაა ჩართული. არგუმენტი, რომელიც აქ გამოიყენებოდა და გრძელდება დროდადრო, არის ის, რომ ტვინი შეიცავს დაახლოებით 10 10 ან მეტ უჯრედს. უმარტივესი ამოცანა ან მოვლენაც კი მოიცავს ასიათასობით ნერვულ უჯრედს, რომლებიც მდებარეობს ნერვული სისტემის სხვადასხვა ნაწილში. როგორია ფიზიოლოგის შანსები, რომ შეძლოს შეაღწიოს თავის ტვინში რთული მოქმედების ფორმირების მექანიზმის არსში, თუ მას შეუძლია ერთდროულად გამოიკვლიოს მხოლოდ ერთი ან რამდენიმე ნერვული უჯრედი, საერთო უიმედოდ მცირე ნაწილი?

უფრო დეტალური შესწავლის შემდეგ, ასეთი არგუმენტების ლოგიკა კვლევის ძირითად სირთულესთან დაკავშირებით, რომელიც დაკავშირებულია უჯრედების დიდ რაოდენობასთან და კომპლექსურ უმაღლეს ფუნქციებთან, აღარ გამოიყურება ისე უნაკლო. როგორც ხშირად ხდება, ჩნდება გამარტივებული პრინციპი, რომელიც ხსნის პრობლემის ახალ და ნათელ ხედვას. ვიზუალური ქერქის მდგომარეობა გამარტივებულია იმით, რომ უჯრედების ძირითადი ტიპები განლაგებულია ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად, კარგად ორგანიზებული და განმეორებადი ერთეულების სახით. ნერვული ქსოვილის ეს განმეორებადი ნიმუში მჭიდროდ არის გადახლართული ვიზუალური ქერქის რეტინოტოპიურ რუკასთან. ამრიგად, ბადურის მეზობელი წერტილები პროეცირებულია ვიზუალური ქერქის ზედაპირზე მეზობელ წერტილებზე. ეს ნიშნავს, რომ ვიზუალური ქერქი ისეა მოწყობილი, რომ ვიზუალური ველის ყოველი უმცირესი სეგმენტისთვის არის ნეირონების ნაკრები ინფორმაციის გასაანალიზებლად და მის გადასაცემად. გარდა ამისა, მეთოდების გამოყენებით, რომლებიც შესაძლებელს ხდის ფუნქციურად დაკავშირებული ფიჭური ანსამბლების იზოლირებას, გამოვლინდა უფრო მაღალი დონის კორტიკალური ორგანიზაციის ნიმუშები. მართლაც, ქერქის არქიტექტურა განსაზღვრავს კორტიკალური ფუნქციის სტრუქტურულ საფუძველს, ამიტომ ახალი ანატომიური მიდგომები შთააგონებს ახალ ანალიტიკურ კვლევას. ამრიგად, სანამ ვიზუალური ნეირონების ფუნქციურ კავშირებს აღვწერთ, სასარგებლოა მოკლედ შევაჯამოთ ცენტრალური ვიზუალური გზების ზოგადი სტრუქტურა, რომლებიც წარმოიქმნება გვერდითი გენიკულური სხეულის ბირთვებიდან.

ლატერალური გენიკულური სხეული

მხედველობის ნერვის ბოჭკოები იწყება თითოეული თვალიდან და მთავრდება მარჯვენა და მარცხენა გვერდითი ჯირკვლის სხეულის (LCT) უჯრედებზე (ნახ. 1), რომელსაც აქვს მკაფიოდ გამორჩეული ფენიანი სტრუქტურა („გენიკულური“ - გენიკულური - ნიშნავს „მრუდი, როგორც მუხლი. ”). კატის LCT-ში ჩანს სამი განსხვავებული, კარგად გამოკვეთილი უჯრედის ფენა (A, A 1, C), რომელთაგან ერთს (A 1) აქვს რთული სტრუქტურა და შემდგომი იყოფა. მაიმუნებში და სხვა პრიმატებში, მათ შორის

ვიზუალური ველების რუქები ლატერალურ გენიკულურ სხეულში

მნიშვნელოვანი ტოპოგრაფიული მახასიათებელია LKT-ის თითოეულ ფენაში მიმღები ველების ორგანიზების მაღალი მოწესრიგება. ბადურის მეზობელი რეგიონები ქმნიან კავშირებს LC-ის მეზობელ უჯრედებთან, ისე, რომ ახლომდებარე LC ნეირონების მიმღები ველები დიდ ფართობზე იფარება. კატის ბადურის ცენტრალური ზონის უჯრედები (რაიონი, სადაც კატის ბადურას აქვს მცირე მიმღები ველები მცირე ცენტრებით), ისევე როგორც მაიმუნის ფოვეაში ქმნიან კავშირებს უჯრედების შედარებით დიდ რაოდენობასთან LCT-ის თითოეულ ფენაში. . ობლიგაციების მსგავსი განაწილება აღმოაჩინეს ადამიანებში NMR-ის გამოყენებით. ბადურის პერიფერიულ უბნებთან დაკავშირებული უჯრედების რაოდენობა შედარებით მცირეა. ოპტიკური ფოსოს ეს ზედმეტად წარმოჩენა ასახავს ფოტორეცეპტორების მაღალ სიმკვრივეს იმ არეში, რაც აუცილებელია მაქსიმალური სიმახვილის მხედველობისთვის. მიუხედავად იმისა, რომ ოპტიკური ნერვული ბოჭკოების რაოდენობა და LC უჯრედების რაოდენობა ალბათ დაახლოებით თანაბარია, მიუხედავად ამისა, თითოეული LC ნეირონი იღებს კონვერგენტურ სიგნალებს მხედველობის ნერვის რამდენიმე ბოჭკოდან. მხედველობის ნერვის თითოეული ბოჭკო თავის მხრივ აყალიბებს განსხვავებულ სინაფსურ კავშირებს რამდენიმე LC ნეირონთან.

თუმცა, თითოეული ფენა არა მხოლოდ ტოპოგრაფიულად არის დალაგებული, არამედ სხვადასხვა ფენის უჯრედები რეტინოტოპურ კავშირშია ერთმანეთთან. ანუ, თუ ელექტროდი დაწინაურებულია მკაცრად პერპენდიკულურად LKT ზედაპირზე, მაშინ უჯრედების აქტივობა, რომლებიც იღებენ ინფორმაციას ერთი და შემდეგ მეორე თვალის შესაბამისი ზონებიდან, ჯერ ჩაიწერება, რადგან მიკროელექტროდი კვეთს LKT-ის ერთ ფენას შემდეგ. სხვა. მიმღები ველების მდებარეობა ორივე ბადურაზე მკაცრად შესაბამის პოზიციებზეა, ანუ ისინი წარმოადგენენ ვიზუალური ველის ერთსა და იმავე არეალს. არ არსებობს მარჯვენა და მარცხენა თვალიდან ინფორმაციის მნიშვნელოვანი შერევა და მათ შორის ურთიერთქმედება LKT-ის უჯრედებში, მხოლოდ მცირე რაოდენობის ნეირონები (რომლებსაც აქვთ მიმღები ველები ორივე თვალში) აღგზნებულია ექსკლუზიურად ბინოკლებით.

გასაკვირია, რომ LCT უჯრედების პასუხები მკვეთრად არ განსხვავდება განგლიონური უჯრედებისგან (ნახ. 3). LCT ნეირონებს ასევე აქვთ კონცენტრიულად ორგანიზებული ანტაგონიზებული მიმღები ველები, ან "გამორთული" ან "ჩართული" ცენტრით, მაგრამ კონტრასტის მექანიზმი უფრო დახვეწილია, რადგან მათ შორის უფრო დიდი შესაბამისობაა.

ინჰიბიტორული და აგზნების ზონები. ამრიგად, ბადურის განგლიური უჯრედების მსგავსად, კონტრასტი არის ოპტიმალური სტიმული LC ნეირონებისთვის, მაგრამ ისინი უფრო სუსტად რეაგირებენ ზოგად განათებაზე. LC ნეირონების მიმღები ველების შესწავლა ჯერ არ დასრულებულა. მაგალითად, ნეირონები აღმოაჩინეს LCT-ში, რომელთა წვლილი LCT-ის მუშაობაში არ არის დადგენილი, ასევე ქერქიდან ქვემოთ LCT-მდე მიმავალი გზები. კორტიკალური უკუკავშირი აუცილებელია LC ნეირონების სინქრონიზებული აქტივობისთვის.

LCT-ის ფუნქციური ფენები

რატომ აქვს LCT-ს ერთზე მეტი ფენა თითო თვალზე? ახლა გაირკვა, რომ სხვადასხვა ფენის ნეირონებს განსხვავებული ფუნქციური თვისებები აქვთ. მაგალითად, უჯრედები, რომლებიც ნაპოვნია მაიმუნის LC-ის მეოთხე დორსალურ მცირე უჯრედულ ფენაში, ისევე როგორც P განგლიური უჯრედები, შეუძლიათ რეაგირება მოახდინონ სხვადასხვა ფერის შუქზე, რაც აჩვენებენ ფერთა კარგ დისკრიმინაციას. პირიქით, 1 და 2 ფენები (უჯრედების დიდი შრეები) შეიცავს M-ის მსგავს უჯრედებს, რომლებიც აძლევენ სწრაფ ("ცოცხალ") პასუხებს და არ მგრძნობიარენი არიან ფერებში, ხოლო K ფენები იღებენ სიგნალებს "ლურჯი ჩართული" ბადურის განგლიონის უჯრედებიდან და შეუძლიათ განსაკუთრებული როლის შესრულება. ფერთა ხედვაში. კატებში X და Y ბოჭკოები (იხ. განყოფილება "განგლიური უჯრედების კლასიფიკაცია" მთავრდება A, C და A 1 სხვადასხვა ქვეფენებით, შესაბამისად, A ფენის სპეციფიკური ინაქტივაცია, მაგრამ არა C, მკვეთრად ამცირებს თვალის მოძრაობის სიზუსტეს. უჯრედები " on" - და "off "-ცენტრი ასევე დაყოფილია სხვადასხვა შრეებად LCT-ში, წაულასი და ფერეტი და, გარკვეულწილად, მაიმუნებში. მოკლედ, LCT არის დადგმის სადგური, რომელშიც განგლიური უჯრედების აქსონები დალაგებულია ასეთებად. გზა, რომლითაც მეზობელი უჯრედები იღებენ სიგნალებს ვიზუალური ველების იდენტური რეგიონებიდან, ხოლო ნეირონები, რომლებიც ამუშავებენ ინფორმაციას, ორგანიზებულნი არიან კლასტერებად. ამრიგად, LCT-ში აშკარაა ვიზუალური ინფორმაციის პარალელური დამუშავების ანატომიური საფუძველი.

ვიზუალური ქერქის ციტოარქიტექტონიკა

ვიზუალური ინფორმაცია ოპტიკური გამოსხივების მეშვეობით ხვდება ქერქსა და ლკტ-ში. მაიმუნებში ოპტიკური გამოსხივება მთავრდება დაკეცილ ფირფიტაზე დაახლოებით 2 მმ სისქით (სურ. 4). თავის ტვინის ამ უბანს - ცნობილია როგორც პირველადი ვიზუალური ქერქის, ვიზუალური არე 1 ან V 1 - ასევე უწოდებენ განივზოლიან ქერქს, ან "არეა 17". ძველი ტერმინოლოგია ეფუძნებოდა მე-20 საუკუნის დასაწყისში შემუშავებულ ანატომიურ კრიტერიუმებს. V 1 დევს უკან, კეფის წილის მიდამოში და მისი განსაკუთრებული გარეგნობით მისი ამოცნობა შესაძლებელია განივი მონაკვეთში. ბოჭკოების შეკვრა ამ მიდამოში ქმნის ზოლს, რომელიც აშკარად ჩანს შეუიარაღებელი თვალით (რის გამოც ზონას უწოდებენ "ზოლიანი", სურ. 4B). ზოლის ზონის გარეთ მეზობელი ზონები ასევე ასოცირდება ხედვასთან. V ზონის უშუალო მიმდებარე ტერიტორიას ეწოდება V 2 (ან "ზონა 18") და იღებს სიგნალებს V ზონიდან (იხ. სურათი 4C). ეგრეთ წოდებული ექსტრასტრიტული ვიზუალური ქერქის (V 2 -V 5) მკაფიო საზღვრები არ შეიძლება დადგინდეს ტვინის ვიზუალური გამოკვლევით, თუმცა ამისთვის შემუშავებულია მთელი რიგი კრიტერიუმები. მაგალითად, V 2-ში ზოლები ქრება, დიდი უჯრედები განლაგებულია ზედაპირულად და უხეში, ირიბი მიელინის ბოჭკოები ჩანს ღრმა შრეებში.

თითოეულ ზონას აქვს ბადურის ვიზუალური ველის საკუთარი წარმოდგენა, რომელიც პროეცირებულია მკაცრად განსაზღვრული, რეტინოტოპური გზით. პროექციის რუქები შედგენილია ჯერ კიდევ იმ ეპოქაში, როდესაც შეუძლებელი იყო ცალკეული უჯრედების აქტივობის ანალიზი. ამიტომ, რუკებისთვის გამოიყენებოდა ბადურის მცირე უბნების განათება სინათლის სხივებით და კორტიკალური აქტივობის რეგისტრაცია დიდი ელექტროდის გამოყენებით. ამ რუქებმა, ისევე როგორც მათმა თანამედროვე კოლეგებმა, რომლებიც ახლახან შედგენილია ტვინის გამოსახულების ტექნიკის გამოყენებით, როგორიცაა პოზიტრონის ემისიური ტომოგრაფია და ფუნქციური ბირთვული მაგნიტური რეზონანსი, აჩვენა, რომ ქერქის ფართობი, რომელიც ეძღვნება ფოვეას, გაცილებით დიდია, ვიდრე მინიჭებული ფართობი. ბადურის დანარჩენი ნაწილი. ამ აღმოჩენებმა, პრინციპში, დააკმაყოფილა მოლოდინი, რადგან ქერქის მიერ ნიმუშის ამოცნობა ძირითადად ხორციელდება ფოვეას ზონაში მჭიდროდ განლაგებული ფოტორეცეპტორების ინფორმაციის დამუშავების გამო. ეს გამოსახულება ანალოგიურია ხელისა და სახის გაფართოებული წარმოდგენის პირველადი სომატოსენსორული ქერქის რეგიონში. ბადურის ფოსო ხვდება ცერებრალური ქერქის კეფის პოლუსში. ბადურის პერიფერიის რუკა ვრცელდება წინა მხარეს კეფის წილის მედიალური ზედაპირის გასწვრივ (სურ. 5). ლინზის დახმარებით ბადურაზე წარმოქმნილი ინვერსიული სურათის გამო ზედა მხედველობის ველი პროეცირდება ბადურის ქვედა მიდამოზე და გადაეცემა შპრიცის ღარის ქვემოთ მდებარე V 1 რეგიონში; ქვედა ვიზუალური ველი დაპროექტებულია შურის ღარზე.

ქერქის მონაკვეთებზე ნეირონები შეიძლება კლასიფიცირდეს მათი ფორმის მიხედვით. ნეირონების ორი ძირითადი ჯგუფი ქმნის ვარსკვლავურ და პირამიდულ უჯრედებს. ამ უჯრედების მაგალითები ნაჩვენებია ნახ. 6ბ. მათ შორის მთავარი განსხვავებაა აქსონების სიგრძე და უჯრედის სხეულების ფორმა. პირამიდული უჯრედების აქსონები უფრო გრძელია, ეშვება თეთრ მატერიაში და ტოვებს ქერქს; ვარსკვლავური უჯრედების პროცესები მთავრდება უახლოეს ზონებში. უჯრედების ამ ორ ჯგუფს შეიძლება ჰქონდეთ სხვა განსხვავებები, როგორიცაა დენდრიტებზე ხერხემლის არსებობა ან არარსებობა, რაც უზრუნველყოფს მათ ფუნქციურ თვისებებს. არსებობს სხვა უცნაურად დასახელებული ნეირონები (ორყვავილიანი უჯრედები, ჭაღის უჯრედები, კალათის უჯრედები, ნახევარმთვარის უჯრედები), ასევე ნეიროგლიური უჯრედები. მათი დამახასიათებელი თვისება ის არის, რომ ამ უჯრედების პროცესები მიმართულია ძირითადად რადიალური მიმართულებით: ქერქის სისქის გავლით (ზედაპირთან შესაბამისი კუთხით) ზევით და ქვევით. პირიქით, ბევრი (მაგრამ არა ყველა) მათი გვერდითი პროცესი ხანმოკლეა. პირველადი ვიზუალური ქერქისა და უმაღლესი რიგის ქერქს შორის კავშირები ხორციელდება აქსონებით, რომლებიც ჩალიჩების სახით გადიან უჯრედის შრეების ქვეშ მდებარე თეთრ ნივთიერებას.

ბრინჯი. 7. ვიზუალური ქერქის შეერთებები. (ა) უჯრედების ფენები სხვადასხვა შემომავალი და გამავალი პროცესებით. გაითვალისწინეთ, რომ ორიგინალური პროცესები LKT-დან ძირითადად წყდება მე-4 ფენაში. LCT-დან გამონაზარდები, რომლებიც მოდის დიდი უჯრედის შრეებიდან, უპირატესად წყდება 4C და 4B ფენებში, ხოლო მცირე უჯრედებიდან გამონაზარდები წყდება 4A და 4C. მარტივი უჯრედები განლაგებულია ძირითადად მე-4 და მე-6 ფენებში, რთული უჯრედები - 2, 3, 5 და 6 ფენებში. უჯრედები 2, 3 და 4B ფენებში აგზავნიან აქსონებს სხვა კორტიკალურ ზონებში; უჯრედები მე-5 და მე-6 ფენებში აგზავნიან აქსონებს ზედა კოლიკულუსსა და LC-ში. (B) LCT-ის აქსონებისა და კორტიკალური ნეირონების ტიპიური განშტოება კატაში. ამ ვერტიკალური კავშირების გარდა, ბევრ უჯრედს აქვს გრძელი ჰორიზონტალური კავშირები, რომლებიც ერთი ფენის ფარგლებში გადის ქერქის შორეულ რეგიონებამდე.

შემომავალი, გამავალი გზები და ქერქის ფენიანი ორგანიზაცია

ძუძუმწოვრების ქერქის მთავარი მახასიათებელია ის, რომ უჯრედები აქ 6 ფენადაა განლაგებული რუხი მატერიის შიგნით (სურ. 6A). ფენები მნიშვნელოვნად განსხვავდება გარეგნულად, რაც დამოკიდებულია უჯრედების სიმკვრივეზე, ასევე ქერქის თითოეული ზონის სისქეზე. შემომავალი ბილიკები ნაჩვენებია ნახ. 7A მარცხენა მხარეს. LCT-ზე დაყრდნობით, ბოჭკოები ძირითადად მთავრდება მე-4 ფენაში, მცირე რაოდენობის კავშირებით, რომლებიც ასევე წარმოიქმნება მე-6 ფენაში. ზედაპირული ფენები იღებენ სიგნალებს თალამუსის ბალიშის ზონიდან (პულვინარზონი) ან თალამუსის სხვა უბნებიდან. კორტიკალური უჯრედების დიდი რაოდენობა, განსაკუთრებით მე-2 ფენის რეგიონში, ისევე როგორც მე-3 და მე-5 ფენების ზედა ნაწილებში, იღებს სიგნალებს ნეირონებისგან, რომლებიც ასევე მდებარეობს ქერქში. ბოჭკოების უმეტესი ნაწილი, რომელიც მოდის LCT-დან მე-4 ფენამდე, იყოფა სხვადასხვა ქვეფენებს შორის.

6, 5, 4, 3 და 2 ფენებიდან გამომავალი ბოჭკოები ნაჩვენებია ნახ. 7A-ზე მარჯვნივ. უჯრედებს, რომლებიც აგზავნიან ეფერენტულ სიგნალებს ქერქიდან, ასევე შეუძლიათ მართონ ინტრაკორტიკალური კავშირები სხვადასხვა ფენებს შორის. მაგალითად, უჯრედის აქსონები მე-6 ფენიდან, გარდა LCT-ისა, შეიძლება ასევე იყოს მიმართული ერთ-ერთ სხვა კორტიკალურ შრეზე, ამ უჯრედის პასუხის ტიპზე დამოკიდებულია 34) . ვიზუალური გზების ამ სტრუქტურიდან გამომდინარე, ვიზუალური სიგნალის შემდეგი გზა შეიძლება წარმოვიდგინოთ: ინფორმაცია ბადურადან გადაეცემა კორტიკალურ უჯრედებს (ძირითადად მე-4 ფენაში) LCT უჯრედების აქსონებით; ინფორმაცია გადაეცემა ფენიდან ფენამდე, ნეირონიდან ნეირონამდე ქერქის მთელ სისქეზე; დამუშავებული ინფორმაცია იგზავნება ქერქის სხვა უბნებში ბოჭკოების დახმარებით, რომლებიც ღრმად შედიან თეთრ მატერიაში და ბრუნდებიან ქერქის მიდამოში. ამრიგად, ქერქის რადიალური ან ვერტიკალური ორგანიზაცია გვაძლევს საფუძველს ვიფიქროთ, რომ ნეირონების სვეტები მუშაობენ როგორც ცალკეული გამოთვლითი ერთეულები, ამუშავებენ ვიზუალური სცენების სხვადასხვა დეტალებს და მიღებულ ინფორმაციას აწვდიან ქერქის სხვა რეგიონებში.

შემომავალი ბოჭკოების გამოყოფა LQT-დან მე-4 ფენაში

LCT აფერენტული ბოჭკოები მთავრდება პირველადი ვიზუალური ქერქის მე-4 ფენაში, რომელსაც აქვს რთული ორგანიზაცია და შეიძლება შესწავლილი იყოს როგორც ფიზიოლოგიურად, ასევე ანატომიურად. პირველი თვისება, რომლის დემონსტრირებაც გვინდა, არის შემომავალი ბოჭკოების გამოყოფა, რომლებიც მოდის სხვადასხვა თვალიდან. ზრდასრულ კატებსა და მაიმუნებში, LCT-ის ერთი ფენის უჯრედები, რომლებიც იღებენ სიგნალებს ერთი თვალიდან, აგზავნიან პროცესებს 4C ფენის კორტიკალური უჯრედების მკაცრად განსაზღვრულ ჯგუფში, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ამ კონკრეტულ თვალზე. უჯრედების დაგროვება დაჯგუფებულია კორტიკალური უჯრედების მონაცვლეობითი ზოლების ან შეკვრის სახით, რომლებიც ინფორმაციას იღებენ ექსკლუზიურად მარჯვენა ან მარცხენა თვალიდან. უფრო ზედაპირულ და ღრმა შრეებში, ნეირონებს აკონტროლებენ ორივე თვალი, თუმცა ჩვეულებრივ ერთ-ერთი მათგანის უპირატესობით. ჰუბელმა და ვისელმა გააკეთეს ორიგინალური დემონსტრირება სხვადასხვა თვალიდან ინფორმაციის განცალკევებისა და პირველ ვიზუალურ ქერქში ერთ-ერთი მათგანის დომინირების შესახებ ელექტროფიზიოლოგიური მეთოდების გამოყენებით. მათ გამოიყენეს ტერმინი „თვალის დომინანტური სვეტები“ თავიანთი დაკვირვებების აღსაწერად, მაუნტკასლის მიერ სომატოსენსორული ქერქისთვის შემუშავებული კორტიკალური სვეტების კონცეფციის შემდეგ. შემუშავდა ექსპერიმენტული ტექნიკის სერია მე-4 ფენაში უჯრედების ალტერნატიული ჯგუფების დემონსტრირებისთვის, რომლებიც იღებენ ინფორმაციას მარჯვენა ან მარცხენა თვალიდან. თავდაპირველად, შემოთავაზებული იყო მცირე ზიანის მიყენება LKT-ის მხოლოდ ერთი ფენის ფარგლებში (შეგახსენებთ, რომ თითოეული ფენა იღებს ინფორმაციას მხოლოდ ერთი თვალიდან). თუ ეს გაკეთდა, მაშინ დეგენერაციული ტერმინალები ჩნდება 4 ფენაში, ქმნიან ალტერნატიული ლაქების გარკვეულ ნიმუშს, რომლებიც შეესაბამება თვალის მიერ კონტროლირებად ზონებს, აგზავნის ინფორმაციას LCT-ის დაზიანებულ ზონაში. მოგვიანებით, თვალის დომინირების კონკრეტული ნიმუშის არსებობის გასაოცარი დემონსტრირება გაკეთდა რადიოაქტიური ამინომჟავების ერთი თვალიდან ტრანსპორტირების გამოყენებით. ექსპერიმენტი მოიცავს რადიოაქტიური ტრიტიუმის ატომების შემცველი ამინომჟავის (პროლინი ან ლეციტინი) შეყვანას თვალში. ინექცია კეთდება თვალის მინისებრ სხეულში, საიდანაც ამინომჟავა ითვისება ბადურის ნერვული უჯრედების სხეულებით და შედის ცილაში. დროთა განმავლობაში, ამ გზით მონიშნული ცილა ტრანსპორტირდება განგლიურ უჯრედებში და მხედველობის ნერვის ბოჭკოების გასწვრივ მათ ტერმინალამდე LCT-ში. აღსანიშნავია, რომ ეს რადიოაქტიური ეტიკეტი ასევე გადაეცემა ნეირონიდან ნეირონს ქიმიური სინაფსების მეშვეობით. ეტიკეტი საბოლოოდ მთავრდება LCT ბოჭკოების ბოლოს ვიზუალურ ქერქში.

ნახ. 8 გვიჩვენებს მდებარეობას რადიოაქტიური ტერმინალების მე-4 ფენაში, რომლებიც წარმოიქმნება LCT უჯრედების აქსონებით, რომლებიც დაკავშირებულია თვალთან, რომელშიც ეტიკეტის შეყვანა მოხდა.

ბრინჯი. სურ. 8. მაიმუნის ქერქში თვალის დომინანტური სვეტები მიღებული რადიოაქტიური პროლინის ერთ თვალში შეყვანით. ბნელი ველის განათების ქვეშ გადაღებული ავტორადიოგრამები თეთრად ასახავს ვერცხლის მარცვლებს. (A) ფიგურის ზედა ნაწილში, ნაჭერი გადის ვიზუალური ქერქის მე-4 ფენას ზედაპირის კუთხით და ქმნის სვეტების პერპენდიკულარულ ნაჭერს. ცენტრში მე-4 ფენა მოჭრილია ჰორიზონტალურად, რაც აჩვენებს, რომ სვეტი შედგება წაგრძელებული ფირფიტებისგან. (B) რეკონსტრუქცია 4C ფენის მრავალი ჰორიზონტალური მონაკვეთიდან სხვა მაიმუნში, რომელიც გაუკეთეს ილსილატერალურ თვალში. (ნებისმიერი ჰორიზონტალური ჭრილი შეიძლება გამოვლინდეს

მე-4 ფენის მხოლოდ ნაწილი, ქერქის გამრუდების გამო.) A და B-ში ვიზუალური დომინირების სვეტები ჰგავს თანაბარი სიგანის ზოლებს, რომლებიც იღებენ ინფორმაციას ერთი ან მეორე თვალიდან.

მდებარეობს უშუალოდ ვიზუალური ქერქის ზემოთ, ასე რომ, ასეთი ადგილები ფოტოსურათის მუქ ფონზე თეთრ ლაქებს ჰგავს). მარკერის ლაქები იკვეთება არამონიშნული უბნებით, რომლებიც იღებენ ინფორმაციას კონტრალატერალური თვალიდან, სადაც ნიშანი არ იყო გამოყენებული. მანძილი ცენტრიდან ცენტრამდე ლაქებს შორის, რომლებიც შეესაბამება თვალის დომინანტურ სვეტებს, არის დაახლოებით 1 მმ.

ფიჭურ დონეზე, მსგავსი სტრუქტურა გამოვლინდა მე-4 ფენაში, რქოვანას პეროქსიდაზას ინექციით LC ნეირონების ცალკეულ კორტიკალურ აქსონებში. აქსონი ნაჩვენებია ნახ. 9 მოდის LCT ნეირონიდან "გამორთული" ცენტრით, რომელიც რეაგირებს მოკლე სიგნალებით ჩრდილებსა და მოძრავ ლაქებზე. აქსონი მთავრდება პროცესების ორ განსხვავებულ ჯგუფში მე-4 ფენაში. მარკირებული პროცესების ჯგუფები გამოყოფილია ცარიელი არალეგირებული ზონით, რომელიც შეესაბამება მეორე თვალზე პასუხისმგებელ ტერიტორიას. ამგვარი მორფოლოგიური კვლევა აფართოებს საზღვრებს და საშუალებას იძლევა უფრო ღრმად გავიგოთ თვალის დომინირების სვეტების თავდაპირველი აღწერილობა, რომელიც შედგენილია ჰუბელისა და ვისელის მიერ 1962 წელს.

ლიტერატურა

1. o Hubel, D. H. 1988. თვალი, ტვინი და ხედვა. სამეცნიერო ამერიკული ბიბლიოთეკა. ნიუ იორკი.

2.o Ferster, D., Chung, S., and Wheat, H. 1996. თალამური შეყვანის ორიენტაციის სელექციურობა კატის ვიზუალური ქერქის მარტივ უჯრედებზე. ბუნება 380: 249-252.

3. o Hubel, D. H. და Wiesel, T. N. 1959. ერთჯერადი ნეირონების მიმღები ველები კატის განივზოლიან ქერქში. /. Physiol. 148: 574-591.

4. Hubel, D.H. და Wiesel-ის შესახებ, T.N. 1961. ინტეგრაციული მოქმედება კატის ლატერალურ გენიკულურ სხეულში. /. ფიზიოლ. 155: 385-398.

5. O Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. მიმღები ველები, ბინოკულარული ურთიერთქმედება და ფუნქციური არქიტექტურა კატის ვიზუალურ ქერქში. /. Physiol. 160: 106-154.

წარმოადგენს მცირე წაგრძელებულ სიმაღლეს ვიზუალური ბორცვის უკანა-ქვედა ბოლოს პულვინარის მხარეს. გარეთა გენიკულური სხეულის განგლიურ უჯრედებში ბოლოვდება მხედველობის ტრაქტის ბოჭკოები და მათგან წარმოიქმნება გრაზიოლის შეკვრის ბოჭკოები. ამრიგად, პერიფერიული ნეირონი აქ მთავრდება და წარმოიქმნება ოპტიკური გზის ცენტრალური ნეირონი.

დადგენილია, რომ მიუხედავად იმისა, რომ მხედველობის ტრაქტის ბოჭკოების უმეტესობა მთავრდება გვერდითი გენიკულური სხეულით, მათი მცირე ნაწილი მაინც მიდის პულვინარულ და წინა კვადრიგემინამდე. ეს ანატომიური მონაცემები საფუძვლად დაედო დიდი ხნის მოსაზრებას, რომლის მიხედვითაც განიხილებოდა როგორც გვერდითი გენიკულური სხეული, ასევე პულვინარული და წინა კვადრიგემინა. პირველადი ვიზუალური ცენტრები.

დღეისათვის დაგროვდა უამრავი მონაცემი, რომელიც არ გვაძლევს საშუალებას პულვინარული და წინა კვადრიგემინა პირველად ვიზუალურ ცენტრებად მივიჩნიოთ.

კლინიკური და პათოანატომიური მონაცემების, აგრეთვე ემბრიოლოგიური და შედარებითი ანატომიის მონაცემების შედარება არ გვაძლევს საშუალებას მივაწეროთ პირველადი ვიზუალური ცენტრის როლი პულვინარს. ასე რომ, გენშენის დაკვირვებით, პათოლოგიური ცვლილებების არსებობისას პულვინარული ხედვის ველში ნორმალური რჩება. ბროუერი აღნიშნავს, რომ შეცვლილი გვერდითი გენიკულური სხეულით და უცვლელი პულვინარული, ჰომონიმური ჰემიანოფსია შეინიშნება; პულვინარული და უცვლელი გვერდითი გენიკულური სხეულის ცვლილებებით, ვიზუალური ველი ნორმალური რჩება.

იგივეა წინა კვადრიგემინა. ოპტიკური ტრაქტის ბოჭკოები ქმნიან მასში ვიზუალურ ფენას და მთავრდება ამ ფენის მახლობლად განლაგებულ უჯრედულ ჯგუფებში. თუმცა, პრიბიტკოვის ექსპერიმენტებმა აჩვენა, რომ ცხოველებში ერთი თვალის ენუკლეაცია არ ახლავს ამ ბოჭკოების გადაგვარებას.

ყოველივე ზემოთქმულიდან გამომდინარე, ამჟამად არსებობს საფუძველი იმის დასაჯერებლად, რომ მხოლოდ გვერდითი გენიკულური სხეული არის პირველადი ვიზუალური ცენტრი.

რაც შეეხება ბადურის პროექციის საკითხს ლატერალურ გენიკულურ სხეულში, უნდა აღინიშნოს შემდეგი. მონაკოვი საერთოდ უარყო ბადურის რაიმე პროექციის არსებობა ლატერალურ გენიკულურ სხეულში. მას სჯეროდა, რომ ყველა ბოჭკო, რომელიც მოდის ბადურის სხვადასხვა ნაწილიდან, მათ შორის პაპილომაკულური, თანაბრად ნაწილდება მთელ გარე გენიკულურ სხეულში. გენშენმა ჯერ კიდევ გასული საუკუნის 90-იან წლებში დაამტკიცა ამ მოსაზრების მცდარი. 2 პაციენტში ჰომონიმური ქვედა კვადრატის ჰემიანოფსიით, სიკვდილის შემდგომი გამოკვლევით გამოვლინდა შეზღუდული ცვლილებები გვერდითი გენიკულური სხეულის დორსალურ ნაწილში.

რონმა (რონმა) მხედველობის ნერვების ატროფიით ცენტრალური სკოტომებით ალკოჰოლური ინტოქსიკაციის გამო აღმოაჩინა განგლიურ უჯრედებში შეზღუდული ცვლილებები გვერდითი გენიკულური სხეულში, რაც მიუთითებს იმაზე, რომ მაკულას არე პროეცირდება გენიკულური სხეულის დორსალურ ნაწილზე.

ზემოხსენებული დაკვირვებები ცალსახად ამტკიცებს ბადურის გარკვეული პროექციის არსებობა გარე გენიკულურ სხეულში. მაგრამ ამ მხრივ ხელმისაწვდომი კლინიკური და ანატომიური დაკვირვებები ძალიან ცოტაა და ჯერ არ იძლევა ზუსტ წარმოდგენას ამ პროექციის ბუნების შესახებ. ბროუერისა და ზემანის მაიმუნებზე ჩატარებულმა ექსპერიმენტულმა კვლევებმა, რომელიც ჩვენ აღვნიშნეთ, შესაძლებელი გახდა გარკვეულწილად შესწავლილიყო ბადურის პროექცია ლატერალურ გენიკულურ სხეულში. მათ აღმოაჩინეს, რომ გვერდითი გენიკულური სხეულის უმეტესი ნაწილი დაკავებულია ბადურის რეგიონების პროეციით, რომლებიც ჩართულია მხედველობის ბინოკულარულ აქტში. ბადურის ცხვირის ნახევრის უკიდურესი პერიფერია, რომელიც შეესაბამება მონოკულურად აღქმულ დროებით ნახევარმთვარეს, დაპროექტებულია ვიწრო ზონაში გვერდითი გენიკულური სხეულის ვენტრალურ ნაწილში. მაკულას პროექცია დიდ ადგილს იკავებს დორსალურ ნაწილში. ბადურის ზედა ოთხკუთხედები ვენტრო-მედიალურად ეშვება ლატერალურ გენიკულურ სხეულზე; ქვედა კვადრატები - ვენტრო-ლატერალურად. ბადურის პროექცია მაიმუნის გვერდითი ჯირკვლის სხეულში ნაჩვენებია ნახ. რვა.

გარე გენიკულურ სხეულში (სურ. 9)

ბრინჯი. 9.გარე გენიკულური სხეულის სტრუქტურა (პფაიფერის მიხედვით).

ასევე არსებობს ჯვარედინი და არაჯვარედინი ბოჭკოების ცალკე პროექცია. ამ საკითხის გარკვევაში მნიშვნელოვანი წვლილი მიუძღვის მ.მინკოვსკის კვლევებს. მან დაადგინა, რომ უამრავ ცხოველში ცალმხრივი გახანგრძლივებული სიბრმავის შემდეგ, ადამიანებში, გარე გენიკულურ სხეულში შეინიშნება. ოპტიკური ნერვის ბოჭკოების ატროფია და განგლიონური უჯრედების ატროფია. ამავდროულად, მინკოვსკიმ აღმოაჩინა დამახასიათებელი თვისება: ორივე გენიკულურ სხეულში ატროფია გარკვეული კანონზომიერებით ვრცელდება განგლიური უჯრედების სხვადასხვა ფენებზე. თითოეული მხარის ლატერალურ გენიკულურ სხეულში, ატროფირებული განგლიური უჯრედების ფენები მონაცვლეობს შრეებით, რომლებშიც უჯრედები ნორმალური რჩება. ატროფიული შრეები ენუკლეაციის მხარეს შეესაბამება იდენტურ ფენებს მოპირდაპირე მხარეს, რომლებიც ნორმალურად რჩება. ამავდროულად, მსგავსი შრეები, რომლებიც ნორმალურად რჩება ენუკლეაციის მხარეს, ატროფია მოპირდაპირე მხარეს. ამგვარად, უჯრედის შრეების ატროფია ლატერალურ გენიკულურ სხეულში, რომელიც ხდება ერთი თვალის ენუკლეაციის შემდეგ, აუცილებლად მონაცვლეობითი ხასიათისაა. მისი დაკვირვების საფუძველზე მინკოვსკი მივიდა იმ დასკვნამდე, რომ თითოეულ თვალს აქვს ცალკე წარმოდგენა ლატერალურ გენიკულურ სხეულში. გადაჯვარედინებული და არაჯვარედინი ბოჭკოები ამგვარად მთავრდება განგლიური უჯრედების სხვადასხვა შრეზე, როგორც ეს კარგად არის ილუსტრირებული ლე გროს კლარკის დიაგრამაში (ნახ. 10).

ბრინჯი. ათი.ოპტიკური ტრაქტის ბოჭკოების დასასრულისა და გრაციოოლას შეკვრის ბოჭკოების დასაწყისის სქემა ლატერალურ გენიკულურ სხეულში (ლე გროს კლარკის მიხედვით).
მყარი ხაზები არის გადაკვეთილი ბოჭკოები, წყვეტილი ხაზები არის არაჯვარედინი ბოჭკოები. 1 - ვიზუალური ტრაქტი; 2 - გარე გენიკულური სხეული 3 - გრაზიოლას შეკვრა; 4 - კეფის წილის ქერქი.

მინკოვსკის მონაცემები მოგვიანებით დადასტურდა სხვა ავტორების ექსპერიმენტული და კლინიკური და ანატომიური კვლევებით. L. Ya. Pines და I. E. Prigonnikov გამოიკვლიეს გვერდითი გენიკულური სხეული ერთი თვალის ენუკლეაციის შემდეგ 3,5 თვის შემდეგ. ამავდროულად, დეგენერაციული ცვლილებები აღინიშნა ცენტრალური შრეების განგლიურ უჯრედებში გვერდითი გენიკულური სხეულის ენუკლეაციის მხარეს, ხოლო პერიფერიული შრეები ნორმალური დარჩა. გვერდითი გენიკულური სხეულის მოპირდაპირე მხარეს დაფიქსირდა შებრუნებული ურთიერთობები: ცენტრალური შრეები ნორმალური დარჩა, ხოლო დეგენერაციული ცვლილებები აღინიშნა პერიფერიულ შრეებში.

საინტერესო დაკვირვებები საქმესთან დაკავშირებით ცალმხრივი სიბრმავედიდი ხნის წინ გამოაქვეყნა ჩეხოსლოვაკიელმა მეცნიერმა ფ. ვრაბეგმა. 50 წლის პაციენტს ათი წლის ასაკში ერთი თვალი ამოუღეს. გვერდითი გენიკულური სხეულების სიკვდილის შემდგომი გამოკვლევა დაადასტურა განგლიონური უჯრედების მონაცვლეობითი გადაგვარების არსებობა.

წარმოდგენილი მონაცემებიდან გამომდინარე, დადგენილად შეიძლება ჩაითვალოს, რომ ორივე თვალს აქვს ცალ-ცალკე წარმოდგენა ლატერალურ გენიკულურ სხეულში და, შესაბამისად, გადაჯვარედინებული და არაჯვარედინი ბოჭკოები მთავრდება განგლიონური უჯრედების სხვადასხვა შრეში.

პორტალი სტუდენტისთვის. თვითმმართველობის ტრენინგი

გარე გენიკულური სხეული

ლატერალური გენიკულური სხეული

ვიზუალური ველების რუქები ლატერალურ გენიკულურ სხეულში

LCT-ის ფუნქციური ფენები

ვიზუალური ქერქის ციტოარქიტექტონიკა

შემომავალი, გამავალი გზები და ქერქის ფენიანი ორგანიზაცია

შემომავალი ბოჭკოების გამოყოფა LQT-დან მე-4 ფენაში

ᲓᲐᲙᲐᲕᲨᲘᲠᲔᲑᲣᲚᲘ ᲡᲢᲐᲢᲘᲔᲑᲘ