ជីវិតមានដើមកំណើតនៅសម័យ Archean ។ ដោយសារសារពាង្គកាយមានជីវិតដំបូងមិនទាន់មានគ្រោងឆ្អឹងនៅឡើយ ស្ទើរតែគ្មានដាននៃពួកវានៅសល់។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយវត្តមានក្នុងចំណោមស្រទាប់ថ្ម Archean នៃថ្មដែលមានប្រភពដើមសរីរាង្គ - ថ្មកំបោរថ្មម៉ាបក្រាហ្វីតនិងផ្សេងទៀត - បង្ហាញពីអត្ថិភាពនៃសារពាង្គកាយមានជីវិតបុព្វកាលនៅក្នុងសម័យនេះ។ ពួកវាជាសារពាង្គកាយមុននុយក្លេអ៊ែរឯកតា (ប្រូកាយ៉ូត): បាក់តេរី និងសារាយខៀវបៃតង។

ជីវិតនៅក្នុងទឹកគឺអាចធ្វើទៅបានដោយសារតែការពិតដែលថាទឹកបានការពារសារពាង្គកាយពីផលប៉ះពាល់ដ៏គ្រោះថ្នាក់នៃកាំរស្មីអ៊ុលត្រាវីយូឡេ។ នោះហើយជាមូលហេតុដែលសមុទ្រអាចក្លាយជាលំយោលនៃជីវិត។

ព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ៗចំនួន ៤ នៃសម័យ Archean

នៅក្នុងយុគសម័យ Archean ព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ៗចំនួនបួន (aromorphosis) បានកើតឡើងនៅក្នុងការវិវត្តនៃពិភពសរីរាង្គនិងការអភិវឌ្ឍន៍នៃជីវិត:

• Eukaryotes បានបង្ហាញខ្លួន;
• រស្មីសំយោគ;
• ដំណើរការផ្លូវភេទ;
• ពហុកោសិកា។

ការលេចឡើងនៃ eukaryotes ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបង្កើតកោសិកាដែលមានស្នូលពិតប្រាកដ (មានក្រូម៉ូសូម) និង mitochondria ។ មានតែកោសិកាបែបនេះទេដែលអាចបែងចែក mitotically ដែលធានាបាននូវការអភិរក្ស និងការផ្ទេរសារធាតុហ្សែនបានល្អ។ នេះគឺជាតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ការលេចឡើងនៃដំណើរការផ្លូវភេទ។

ប្រជាជនដំបូងនៃភពផែនដីរបស់យើងគឺ heterotrophic និងត្រូវបានចុកនៅលើសារធាតុសរីរាង្គនៃប្រភពដើម abiogenic, រំលាយនៅក្នុងមហាសមុទ្រដើម។ ការអភិវឌ្ឍន៍រីកចម្រើននៃសារពាង្គកាយមានជីវិតបឋមបានផ្តល់នូវការលោតផ្លោះដ៏ធំមួយ (aromorphosis) ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ជីវិត៖ ការកើតឡើងនៃ autotrophs ដែលប្រើថាមពលពន្លឺព្រះអាទិត្យដើម្បីសំយោគសមាសធាតុសរីរាង្គពីអសរីរាង្គសាមញ្ញបំផុត។

ជាការពិតណាស់ សមាសធាតុស្មុគ្រស្មាញដូចជាក្លរ៉ូហ្វីលមិនលេចឡើងភ្លាមៗនោះទេ។ ដំបូង សារធាតុពណ៌ដែលបានរៀបចំយ៉ាងសាមញ្ញបានលេចឡើង ដែលរួមចំណែកដល់ការប្រមូលផ្តុំសារធាតុសរីរាង្គ។ Chlorophyll ជាក់ស្តែងត្រូវបានបង្កើតឡើងពីសារធាតុពណ៌ទាំងនេះ។

យូរ ៗ ទៅសារធាតុសរីរាង្គដែលប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងវាដោយជីវគីមីបានចាប់ផ្តើមស្ងួតនៅក្នុងមហាសមុទ្របឋម។ ការកើតឡើងនៃសារពាង្គកាយ autotrophic ដែលជារុក្ខជាតិបៃតងជាចម្បងដែលមានសមត្ថភាពធ្វើរស្មីសំយោគបានធានានូវការសំយោគបន្តបន្ទាប់ទៀតនៃសារធាតុសរីរាង្គ ដោយសារការប្រើប្រាស់ថាមពលពន្លឺព្រះអាទិត្យ (តួនាទីលោហធាតុរបស់រុក្ខជាតិ) ហើយជាលទ្ធផលអត្ថិភាព និងការអភិវឌ្ឍន៍បន្ថែមទៀតនៃជីវិត។

ជាមួយនឹងការមកដល់នៃរស្មីសំយោគ ពិភពសរីរាង្គបានបង្វែរចេញជាពីរដើម ខុសគ្នាតាមវិធីអាហារូបត្ថម្ភ។ សូមអរគុណដល់ការលេចចេញនូវរុក្ខជាតិរស្មីសំយោគ អូតូត្រូហ្វីក ទឹក និងបរិយាកាសបានចាប់ផ្តើមសំបូរទៅដោយអុកស៊ីសែនឥតគិតថ្លៃ។ នេះបានកំណត់ទុកជាមុននូវលទ្ធភាពនៃការកើតឡើងនៃសារពាង្គកាយ aerobic ដែលមានសមត្ថភាពប្រើប្រាស់ថាមពលកាន់តែមានប្រសិទ្ធភាពក្នុងដំណើរការនៃជីវិត។

ការប្រមូលផ្តុំអុកស៊ីសែននៅក្នុងបរិយាកាសបាននាំឱ្យមានការបង្កើតអេក្រង់អូហ្សូននៅក្នុងស្រទាប់ខាងលើរបស់វាដែលមិនអនុញ្ញាតឱ្យមានកាំរស្មីអ៊ុលត្រាវីយូឡេដែលមានគ្រោះថ្នាក់។ នេះបានត្រួសត្រាយផ្លូវជីវិតទៅកាន់ដីគោក។ រូបរាងរបស់រុក្ខជាតិរស្មីសំយោគបានធ្វើឱ្យមានអត្ថិភាព និងការអភិវឌ្ឍន៍រីកចម្រើននៃសារពាង្គកាយ heterotrophic ។

រូបរាងនៃដំណើរការផ្លូវភេទនាំឱ្យមានការលេចឡើងនៃភាពប្រែប្រួលរួមបញ្ចូលគ្នាដែលគាំទ្រដោយការជ្រើសរើស។ ទីបំផុត សារពាង្គកាយពហុកោសិកា ជាក់ស្តែងបានវិវត្តន៍ចេញពីទង់ជាតិអាណានិគមក្នុងសម័យនេះ។ រូបរាងនៃដំណើរការផ្លូវភេទ និងពហុកោសិកាបានរៀបចំការវិវត្តន៍រីកចម្រើនបន្ថែមទៀត។

យោងតាមគំនិតទំនើប សត្វមានជីវិតដំបូងបង្អស់នៃផែនដីគឺជាសារពាង្គកាយ prokaryotic unicellular ដែល archaebacteria គឺនៅជិតបំផុតនៃសត្វរស់នៅសម័យទំនើប។ វាត្រូវបានគេជឿថាដំបូងមិនមានអុកស៊ីសែនដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងបរិយាកាសនិងមហាសមុទ្រពិភពលោកទេហើយនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌទាំងនេះមានតែអតិសុខុមប្រាណ heterotrophic anaerobic ដែលរស់នៅនិងអភិវឌ្ឍដោយប្រើប្រាស់សារធាតុសរីរាង្គដែលត្រៀមរួចជាស្រេចនៃប្រភពដើម abiogenic ។ បន្តិចម្ដងៗ ការផ្គត់ផ្គង់សារធាតុសរីរាង្គត្រូវបានអស់ ហើយនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌទាំងនេះ ជំហានដ៏សំខាន់មួយក្នុងការវិវត្តន៍នៃជីវិតគឺការកើតឡើងនៃបាក់តេរីគីមី និងរស្មីសំយោគ ដែលដោយប្រើថាមពលនៃពន្លឺ និងសមាសធាតុអសរីរាង្គ បានបំប្លែងកាបូនឌីអុកស៊ីតទៅជាសមាសធាតុកាបូអ៊ីដ្រាត។ បម្រើជាអាហារសម្រាប់អតិសុខុមប្រាណដទៃទៀត។ autotrophs ដំបូងគឺប្រហែលជា anaerobes ផងដែរ។ បដិវត្តន៍ក្នុងការអភិវឌ្ឍន៍ប្រវត្តិសាស្ត្រនៃជីវមណ្ឌលបានកើតឡើងជាមួយនឹងការមកដល់នៃ cyanides ដែលបានចាប់ផ្តើមដំណើរការរស្មីសំយោគជាមួយនឹងការបញ្ចេញអុកស៊ីសែន។ ការប្រមូលផ្តុំនៃអុកស៊ីសែនដោយឥតគិតថ្លៃនៅលើដៃម្ខាងបានបណ្តាលឱ្យស្លាប់ដ៏ធំនៃ prokaryotes anaerobic បឋមប៉ុន្តែនៅលើដៃផ្សេងទៀតបានបង្កើតលក្ខខណ្ឌសម្រាប់ការវិវត្តន៍បន្តនៃជីវិតចាប់តាំងពីសារពាង្គកាយ aerobic មានសមត្ថភាពនៃការរំលាយអាហារខ្លាំងជាងបើប្រៀបធៀប។ ដល់អ្នកដែលប្រើ anaerobic ។

ការកើតឡើងនៃកោសិកា eukaryotic គឺជាព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់បំផុតទីពីរ (បន្ទាប់ពីប្រភពដើមនៃជីវិត) នៃការវិវត្តន៍ជីវសាស្រ្ត។ សូមអរគុណដល់ប្រព័ន្ធគ្រប់គ្រងដ៏ល្អឥតខ្ចោះនៃហ្សែននៃសារពាង្គកាយ eukaryotic ភាពប្រែប្រួលនៃសារពាង្គកាយឯកតាបានកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំង សមត្ថភាពរបស់ពួកគេក្នុងការសម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌនៃការផ្លាស់ប្តូរដោយមិនបង្ហាញពីការផ្លាស់ប្តូរតំណពូជទៅក្នុងហ្សែន។ វាគឺជាការអរគុណចំពោះសមត្ថភាពក្នុងការសម្របខ្លួន ពោលគឺការផ្លាស់ប្តូរអាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌខាងក្រៅ ដែល eukaryotes អាចក្លាយទៅជាពហុកោសិកា: បន្ទាប់ពីទាំងអស់នៅក្នុងសារពាង្គកាយពហុកោសិកាកោសិកាដែលមានហ្សែនដូចគ្នាអាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌបង្កើតជាលិកាខុសគ្នាទាំងស្រុង។ ទាំងនៅក្នុង morphology និងមុខងារ។

ការវិវត្តន៍នៃ eukaryotes នាំទៅដល់ការលេចឡើងនៃពហុកោសិកា និងការបន្តពូជផ្លូវភេទ ដែលនៅក្នុងវេនបង្កើនល្បឿននៃការវិវត្តន៍។

បញ្ហានៃអត្រាប្រេវ៉ាឡង់នៃជីវិតនៅក្នុងសកលលោក

សំណួរអំពីប្រេវ៉ាឡង់នៃជីវិតនៅក្នុងសកលលោកមិនត្រូវបានដោះស្រាយដោយវិទ្យាសាស្ត្រទំនើបទេ។ ដោយសន្មតថានៅក្រោមលក្ខខណ្ឌស្រដៀងទៅនឹងអ្វីដែលមាននៅលើផែនដីវ័យក្មេង ការអភិវឌ្ឍន៍នៃជីវិតគឺទំនងណាស់ មនុស្សម្នាក់អាចសន្និដ្ឋានបានថាជីវិតមានទម្រង់ស្រដៀងនឹងភពផែនដីត្រូវតែកើតឡើងនៅក្នុងចក្រវាឡដែលគ្មានដែនកំណត់។ ជំហរ​ជា​គោលការណ៍​នេះ​ត្រូវ​បាន​កាន់​ដោយ​អ្នក​វិទ្យាសាស្ត្រ​ជា​ច្រើន។ ដូច្នេះគំនិតរបស់ Giordano Bruno អំពីពហុភាពនៃពិភពលោកដែលមានមនុស្សរស់នៅគឺត្រូវបានលើកឡើង។

ទីមួយ នៅក្នុងមេតាកាឡាក់ស៊ី មានផ្កាយមួយចំនួនធំស្រដៀងនឹងព្រះអាទិត្យរបស់យើង ដូច្នេះហើយ ប្រព័ន្ធភពអាចមានមិនត្រឹមតែនៅជិតព្រះអាទិត្យប៉ុណ្ណោះទេ។ លើសពីនេះទៅទៀត ការសិក្សាបានបង្ហាញថា ផ្កាយមួយចំនួននៃថ្នាក់វិសាលគមមួយចំនួនបង្វិលយឺតៗជុំវិញអ័ក្សរបស់ពួកគេ ដែលអាចបណ្តាលមកពីវត្តមាននៃប្រព័ន្ធភពជុំវិញផ្កាយទាំងនេះ។ ទីពីរ សមាសធាតុម៉ូលេគុលដែលចាំបាច់សម្រាប់ដំណាក់កាលដំបូងនៃការវិវត្តន៍នៃធម្មជាតិគ្មានជីវិតគឺជារឿងធម្មតានៅក្នុងសកលលោក ហើយត្រូវបានគេរកឃើញសូម្បីតែនៅក្នុងមជ្ឈដ្ឋានអន្តរតារា។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌសមស្រប ជីវិតអាចកើតឡើងនៅលើភពជុំវិញផ្កាយផ្សេងទៀត ដែលស្រដៀងទៅនឹងការវិវត្តន៍នៃជីវិតនៅលើផែនដី។ ទីបី មនុស្សម្នាក់មិនអាចមិនរាប់បញ្ចូលលទ្ធភាពនៃអត្ថិភាពនៃទម្រង់ជីវិតដែលមិនមែនជាប្រូតេអ៊ីន ដែលមានលក្ខណៈខុសគ្នាជាមូលដ្ឋានពីជីវិតធម្មតានៅលើផែនដីនោះទេ។

ម្យ៉ាងវិញទៀត អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រជាច្រើនជឿថា សូម្បីតែជីវិតបុព្វកាល គឺជាប្រព័ន្ធស្មុគស្មាញ និងមុខងារ ដែលទោះបីជាលក្ខខណ្ឌចាំបាច់ទាំងអស់សម្រាប់ការកើតឡើងរបស់វាមានវត្តមាននៅលើភពណាមួយក៏ដោយ ក៏ប្រូបាប៊ីលីតេនៃការបង្កើតដោយឯកឯងរបស់វាមានកម្រិតទាបបំផុត។ ប្រសិនបើការពិចារណាទាំងនេះត្រឹមត្រូវ នោះជីវិតគួរតែកម្រណាស់ ហើយប្រហែលជានៅក្នុងសកលលោកដែលអាចសង្កេតបាន ដែលជាបាតុភូតតែមួយគត់។

ដោយផ្អែកលើទិន្នន័យតារាសាស្ត្រ យើងអាចសន្និដ្ឋានយ៉ាងច្បាស់ថា នៅក្នុងប្រព័ន្ធព្រះអាទិត្យ និងប្រព័ន្ធផ្កាយផ្សេងទៀតដែលនៅជិតយើងបំផុត មិនមានលក្ខខណ្ឌសម្រាប់ការបង្កើតអរិយធម៌ឡើយ។ ប៉ុន្តែអត្ថិភាពនៃទម្រង់ដើមនៃជីវិតមិនត្រូវបានគេរាប់បញ្ចូលនោះទេ។ ដូច្នេះហើយ អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រអាមេរិកមួយក្រុម ផ្អែកលើការវិភាគលើរចនាសម្ព័ន្ធនៃអ្វីដែលគេហៅថា "អាចម៍ផ្កាយ Martian" ជឿថា ពួកគេបានរកឃើញភស្តុតាងនៃជីវិតឯកតាដំបូងដែលមាននៅលើភពអង្គារកាលពីអតីតកាលដ៏ឆ្ងាយ។ ដោយសារតែភាពខ្វះខាតនៃសម្ភារៈបែបនេះ បច្ចុប្បន្ននេះវាមិនអាចធ្វើការសន្និដ្ឋានដោយមិនច្បាស់លាស់លើបញ្ហានេះបានទេ។ ប្រហែលជាបេសកកម្មនៅ Martian នាពេលអនាគតនឹងជួយក្នុងរឿងនេះ។

ការសន្និដ្ឋានពីការវិភាគនៃភាពដូចគ្នានៃប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងនគរដ៏អស្ចារ្យទាំងបីនៃធម្មជាតិរស់នៅ

ការចែកចាយដែនប្រូតេអ៊ីនរួមបញ្ចូលនៅក្នុងកំណែទី 15 នៃមូលដ្ឋានទិន្នន័យ Pfam (ខែសីហា 2004) ត្រូវបានវិភាគនៅក្នុងនគរធំបីគឺ Archaea, Bacteria និង Eykaryota ។ ជាក់ស្តែង ក្នុងចំណោមចំនួនសរុបនៃដែនប្រូតេអ៊ីន eukaryotic ស្ទើរតែពាក់កណ្តាលត្រូវបានទទួលមរតកពីបុព្វបុរស prokaryotic ។ ពី archaea, eukaryotes បានទទួលមរតកនូវដែនសំខាន់បំផុតដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណើរការព័ត៌មាននៃ nucleocytoplasm (ការចម្លង ការចម្លង ការបកប្រែ) ។ បាក់តេរីបានទទួលមរតកផ្នែកសំខាន់នៃដែនដែលទាក់ទងនឹងការរំលាយអាហារជាមូលដ្ឋាន និងប្រព័ន្ធគ្រប់គ្រងសញ្ញា។ ជាក់ស្តែង ដែននិយតកម្មសញ្ញាជាច្រើនដែលជាទូទៅចំពោះបាក់តេរី និង eukaryotes បានអនុវត្តមុខងារ synecological នៅក្នុងអតីត (ធានានូវអន្តរកម្មនៃកោសិកាជាមួយនឹងសមាសធាតុផ្សេងទៀតនៃសហគមន៍ prokaryotic) ខណៈពេលដែលក្រោយមកពួកគេបានចាប់ផ្តើមប្រើដើម្បីធានានូវការងារសម្របសម្រួលនៃកោសិកា។ សរីរាង្គ និងកោសិកាបុគ្គលនៃសារពាង្គកាយពហុកោសិកា។ ដែន eukaryotic ជាច្រើននៃប្រភពដើមបាក់តេរី (រួមទាំង "synecological") មិនអាចត្រូវបានទទួលមរតកពីបុព្វបុរសនៃ mitochondria និង plastids នោះទេប៉ុន្តែត្រូវបានខ្ចីពីបាក់តេរីផ្សេងទៀត។ គំរូសម្រាប់ការបង្កើតកោសិកា eukaryotic តាមរយៈសកម្មភាព symbiogenetic ជាបន្តបន្ទាប់ត្រូវបានស្នើឡើង។ យោងតាមគំរូនេះបុព្វបុរសនៃសមាសធាតុនុយក្លេអ៊ែរ-cytoplasmic នៃកោសិកា eukaryotic គឺ Archaea ដែលក្នុងនោះនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃវិបត្តិដែលបណ្តាលមកពីការកើនឡើងនៃកំហាប់អុកស៊ីសែនដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងសហគមន៍ prokaryotic ដំណើរការនៃការបញ្ចូលហ្សែនជនបរទេស។ សម្ភារៈពីបរិយាកាសខាងក្រៅត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្មយ៉ាងខ្លាំង។

ទ្រឹស្តី symbiogenetic នៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes ឥឡូវនេះត្រូវបានទទួលស្គាល់ជាសកល។ សំណុំទាំងមូលនៃហ្សែនម៉ូលេគុល cytological និងទិន្នន័យផ្សេងទៀតបង្ហាញថាកោសិកា eukaryotic ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការរួមបញ្ចូលគ្នានៃ prokaryotes ជាច្រើនចូលទៅក្នុងសារពាង្គកាយតែមួយ។ ការលេចចេញនៃកោសិកា eukaryotic គួរតែកើតឡើងមុនដោយរយៈពេលវែងជាង ឬតិចនៃការវិវត្តន៍នៃសមាសធាតុនាពេលអនាគតរបស់វានៅក្នុងសហគមន៍អតិសុខុមប្រាណមួយ ក្នុងអំឡុងពេលដែលប្រព័ន្ធស្មុគស្មាញនៃទំនាក់ទំនង និងការតភ្ជាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើងរវាងប្រភេទសត្វ ដែលចាំបាច់សម្រាប់ការសម្របសម្រួលទិដ្ឋភាពផ្សេងៗនៃពួកវា។ សកម្មភាពជីវិត។ យន្តការម៉ូលេគុលដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលបង្កើតចំណង synecological ទាំងនេះអាចដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងដំណើរការជាបន្តបន្ទាប់នៃទំនាក់ទំនងនៃ prokaryotes ជាច្រើនចូលទៅក្នុងកោសិកាតែមួយ។ ការលេចឡើងនៃ eukaryotes ("ការរួមបញ្ចូល eukaryotic") គួរតែត្រូវបានចាត់ទុកថាជាលទ្ធផលចុងក្រោយនៃការអភិវឌ្ឍន៍ដ៏យូរនៃដំណើរការសមាហរណកម្មនៅក្នុងសហគមន៍ prokaryotic (Markov នៅក្នុងសារព័ត៌មាន) ។ យន្តការជាក់លាក់នៃការធ្វើសមាហរណកម្ម eukaryotic ព័ត៌មានលម្អិត និងលំដាប់នៃព្រឹត្តិការណ៍ ក៏ដូចជាលក្ខខណ្ឌដែលវាអាចដំណើរការបាន នៅតែមិនច្បាស់លាស់។

វាត្រូវបានគេទទួលយកជាទូទៅថាយ៉ាងហោចណាស់សមាសធាតុ prokaryotic បីបានចូលរួមក្នុងការបង្កើតកោសិកា eukaryotic: "nuclear-cytoplasmic", "mitochondrial" និង "plastid" ។

សមាសធាតុ cytoplasmic នុយក្លេអ៊ែរ (NCC)

ភារកិច្ចដ៏លំបាកបំផុតគឺការកំណត់អត្តសញ្ញាណសមាសធាតុនុយក្លេអ៊ែរ - ស៊ីតូប្លាស្មិក។ ជាក់ស្តែង archaea (Archaea) បានដើរតួនាទីឈានមុខគេក្នុងការបង្កើតរបស់វា។ នេះត្រូវបានបង្ហាញដោយវត្តមាននៃលក្ខណៈបុរាណនៅក្នុងប្រព័ន្ធរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារដ៏សំខាន់បំផុតនៃស្នូល និង cytoplasm នៃ eukaryotes ។ ភាពស្រដៀងគ្នាអាចត្រូវបានតាមដាននៅក្នុងអង្គការនៃហ្សែន (introns) នៅក្នុងយន្តការមូលដ្ឋាននៃការចម្លង ការចម្លង និងការបកប្រែ និងនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ ribosomes (Margulis and Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al. , 2000; Cavalier-Smith, 2002)។ វាត្រូវបានគេកត់សម្គាល់ថាប្រព័ន្ធម៉ូលេគុលនៃ nucleocytoplasm eukaryotic ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណើរការនៃព័ត៌មានហ្សែនគឺភាគច្រើននៃប្រភពដើមបុរាណ (Gupta, 1998) ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាមិនច្បាស់ទេថា archaebacteria មួយណាដែលបង្កឱ្យមាន NCC ដែលជាទីផ្សារពិសេសផ្នែកអេកូឡូស៊ីដែលពួកគេកាន់កាប់នៅក្នុង "សហគមន៍ដូនតា" របៀប និងមូលហេតុដែលពួកគេទទួលបាន mitochondrial endosymbiont ។

នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ nucleocytoplasm នៃ eukaryotes បន្ថែមពីលើ archaeal និងលក្ខណៈពិសេស eukaryotic ក៏មានបាក់តេរីផងដែរ។ សម្មតិកម្មមួយចំនួនត្រូវបានស្នើឡើងដើម្បីពន្យល់ពីការពិតនេះ។ អ្នកនិពន្ធខ្លះជឿថាលក្ខណៈពិសេសទាំងនេះគឺជាលទ្ធផលនៃការទទួលបានបាក់តេរី endosymbionts (mitochondria និង plastids) ហ្សែនជាច្រើនបានផ្លាស់ប្តូរទៅក្នុងស្នូល ហើយប្រូតេអ៊ីនបានចាប់ផ្តើមបំពេញមុខងារផ្សេងៗនៅក្នុងស្នូល និងស៊ីតូប្លាស (Gabaldon and Huynen, 2003 ) ការទទួលបាន mitochondria ជារឿយៗត្រូវបានចាត់ទុកថាជាពេលវេលាដ៏សំខាន់ក្នុងការបង្កើត eukaryotes មុនពេលការបង្កើតស្នូល ឬកើតឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយវា។ មតិនេះត្រូវបានគាំទ្រដោយទិន្នន័យម៉ូលេគុលដែលបង្ហាញពីប្រភពដើម monophyletic នៃ mitochondria នៃ eukaryotes ទាំងអស់ (Dyall and Johnson, 2000; Litoshenko, 2002) ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ eukaryotes ដែលមិនមែនជាមីតូខុនឌ្រីលដែលរស់នៅបច្ចុប្បន្នត្រូវបានបកស្រាយថាជាកូនចៅនៃទម្រង់ដែលមាន mitochondria ចាប់តាំងពីហ្សែននុយក្លេអ៊ែរបស់ពួកគេមានផ្ទុកហ្សែននៃប្រភពដើម mitochondrial (Vellai et al., 1998; Vellai និង Vida, 1999; Grey et al ។ ១៩៩៩)។

ទស្សនៈជំនួសមួយគឺថា NCC គឺជាសារពាង្គកាយនៃធម្មជាតិ archaeal-bacterial សូម្បីតែមុនពេលទទួលបាន mitochondria ក៏ដោយ។ យោងតាមសម្មតិកម្មមួយ NCC ត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃព្រឹត្តិការណ៍វិវត្តន៍តែមួយគត់ - ការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ archaea ជាមួយ proteobacterium (អាចជារស្មីសំយោគនៅជិត Chlorobium) ។ ស្មុគ្រស្មាញ symbiotic លទ្ធផលទទួលបានភាពធន់ទ្រាំទៅនឹងថ្នាំអង់ទីប៊ីយោទិចធម្មជាតិពី archaea និង aerotolerance ពី proteobacteria ។ ស្នូលកោសិកាត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងសារពាង្គកាយ chimeric នេះ សូម្បីតែមុនពេលការរួមបញ្ចូលនៃ mitochondrial symbiont (Gupta, 1998) ។ កំណែមួយទៀតនៃទ្រឹស្ដី "chimeric" ត្រូវបានស្នើឡើងដោយ V.V. Emelyanov (Emelyanov, 2003) យោងទៅតាមកោសិកាម៉ាស៊ីនដែលបានទទួល mitochondrial endosymbiont គឺជាសារពាង្គកាយគ្មាននុយក្លេអ៊ែរ prokaryotic ដែលបង្កើតឡើងដោយការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ archaebacterium ជាមួយនឹង eubacterium fermenting ។ ហើយការរំលាយអាហារថាមពលជាមូលដ្ឋាននៃសារពាង្គកាយនេះគឺ eubacterial នៅក្នុងធម្មជាតិ (glycolysis, fermentation) ។ យោងតាមកំណែទីបីនៃទ្រឹស្តី "chimeric" ស្នូលបានលេចឡើងក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹង undulipodia (eukaryotic flagella) ដែលជាលទ្ធផលនៃ symbiosis នៃ archaea ជាមួយ spirochete ហើយព្រឹត្តិការណ៍នេះបានកើតឡើងមុនពេលទទួលបាន mitochondrial symbionts ។ Mitochondrial protozoa មិនចាំបាច់មានប្រភពមកពីបុព្វបុរសដែលមាន mitochondria ទេ ហើយហ្សែនបាក់តេរីនៅក្នុងហ្សែនរបស់វាអាចលេចចេញជាលទ្ធផលនៃភាពស៊ីសង្វាក់គ្នាជាមួយបាក់តេរីដទៃទៀត (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002)។ មានការប្រែប្រួលផ្សេងទៀតនៃទ្រឹស្តី "chimeric" (Lupez-Garcia, Moreira, 1999) ។

ទីបំផុតវត្តមាននៅក្នុង nucleocytoplasm នៃ eukaryotes នៃលក្ខណៈពិសេសប្លែកៗជាច្រើនដែលមិនមែនជាលក្ខណៈនៃបាក់តេរី ឬ archaea បានបង្កើតមូលដ្ឋាននៃសម្មតិកម្មមួយផ្សេងទៀត យោងទៅតាមដែលបុព្វបុរសរបស់ NCC ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ "chronocytes" - ក្រុមដែលផុតពូជដោយសម្មតិកម្មនៃ prokaryotes ។ ចម្ងាយស្មើគ្នាពីបាក់តេរី និង archaea (Hartman and Fedorov, 2002)។

សមាសធាតុ mitochondrial

មានភាពច្បាស់លាស់បន្ថែមទៀតលើលក្ខណៈនៃសមាសធាតុ mitochondrial នៃកោសិកា eukaryotic ។ បុព្វបុរសរបស់វា យោងទៅតាមអ្នកនិពន្ធភាគច្រើនគឺ alphaproteobacteria (ដែលរួមបញ្ចូលជាពិសេស បាក់តេរីពណ៌ស្វាយ ដែលធ្វើរស្មីសំយោគដោយគ្មានអុកស៊ីហ្សែន និងអុកស៊ីតកម្មអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីតទៅជាស៊ុលហ្វាត)។ ជាឧទាហរណ៍ ថ្មីៗនេះ វាត្រូវបានបង្ហាញថា ហ្សែនមីតូខនឌ្រៀ នៃមេដំបែគឺនៅជិតបំផុតទៅនឹងហ្សែននៃ អាល់ហ្វាប្រូតេអូបាក់តេរីដែលមិនមែនជាស្ពាន់ធ័រពណ៌ស្វាយ។ Rhodospirillum rubrum( Esser et al ។ , 2004) ។ ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង ដែលដើមឡើយបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងបាក់តេរីទាំងនេះ ដែលជាផ្នែកមួយនៃឧបករណ៍ធ្វើរស្មីសំយោគ ក្រោយមកបានចាប់ផ្តើមប្រើប្រាស់សម្រាប់ការដកដង្ហើមអុកស៊ីសែន។

នៅលើមូលដ្ឋាននៃ proteomics ប្រៀបធៀបការស្ថាបនាឡើងវិញនៃការរំលាយអាហារនៃ "protomitochondria" - alphaproteobacterium សម្មតិកម្មដែលបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងដល់ mitochondria នៃ eukaryotes ទាំងអស់ - ត្រូវបានចងក្រងនាពេលថ្មីៗនេះ។ យោងតាមទិន្នន័យទាំងនេះបុព្វបុរសនៃ mitochondria គឺជា heterotroph អេរ៉ូប៊ីកដែលទទួលបានថាមពលពីការកត់សុីអុកស៊ីតនៃសារធាតុសរីរាង្គហើយមានខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលបានបង្កើតឡើងយ៉ាងពេញលេញប៉ុន្តែត្រូវការការផ្គត់ផ្គង់សារធាតុរំលាយអាហារសំខាន់ៗជាច្រើន (lipids, amino acids, glycerols) ពីខាងក្រៅ។ . នេះត្រូវបានបង្ហាញឱ្យឃើញក្នុងចំណោមរបស់ផ្សេងទៀតដោយវត្តមាននៅក្នុង "protomitochondria" ដែលបានកសាងឡើងវិញនៃប្រព័ន្ធម៉ូលេគុលមួយចំនួនធំដែលបម្រើក្នុងការដឹកជញ្ជូនសារធាតុទាំងនេះឆ្លងកាត់ភ្នាស (Gabaldun និង Huynen, 2003) ។ កត្តាជំរុញដ៏សំខាន់សម្រាប់ការផ្សារភ្ជាប់នៃ NCC ជាមួយ protomitochondria យោងតាមសម្មតិកម្មភាគច្រើនគឺតម្រូវការសម្រាប់ NCC ដែលមិនប្រើខ្យល់ដើម្បីការពារខ្លួនពីឥទ្ធិពលពុលនៃអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុល។ ការទិញយក symbionts ដោយប្រើប្រាស់ឧស្ម័នពុលនេះ បានធ្វើឱ្យវាអាចដោះស្រាយបញ្ហានេះបានដោយជោគជ័យ (Kurland and Andersson, 2000)។

មានសម្មតិកម្មមួយផ្សេងទៀតដែលយោងទៅតាម protomitochondrion គឺជា facultative anaerobe ដែលមានសមត្ថភាពដកដង្ហើមអុកស៊ីសែន ប៉ុន្តែក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះផលិតអ៊ីដ្រូសែនម៉ូលេគុលជាផលិតផលនៃការ fermentation (Martin and Muller, 1998) ។ ក្រឡាម៉ាស៊ីនក្នុងករណីនេះគួរតែជាកោសិកាមេតាណុល chemoautotrophic anaerobic archaea ដែលត្រូវការអ៊ីដ្រូសែនដើម្បីសំយោគមេតានពីកាបូនឌីអុកស៊ីត។ សម្មតិកម្មគឺផ្អែកលើអត្ថិភាពនៅក្នុង eukaryotes unicellular មួយចំនួននៃអ្វីដែលគេហៅថា hydrogenosomes - organelles ដែលផលិតម៉ូលេគុលអ៊ីដ្រូសែន។ ទោះបីជា hydrogenosomes មិនមានហ្សែនផ្ទាល់ខ្លួនក៏ដោយ លក្ខណៈសម្បត្តិមួយចំនួនរបស់ពួកគេបង្ហាញពីទំនាក់ទំនងជាមួយ mitochondria (Dyall and Johnson, 2000)។ ការផ្សារភ្ជាប់គ្នាយ៉ាងជិតស្និទ្ធរវាង archaea មេតាណុល និងប្រូតេអូបាក់តេរីដែលផលិតអ៊ីដ្រូសែនគឺជារឿងធម្មតានៅក្នុង biota សម័យទំនើប ហើយជាក់ស្តែងគឺជារឿងធម្មតាកាលពីអតីតកាល ដូច្នេះប្រសិនបើសម្មតិកម្ម "អ៊ីដ្រូសែន" ត្រឹមត្រូវ នោះគេនឹងរំពឹងថានឹងមានប្រភពដើមច្រើននៃ eukaryotes ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ភ័ស្តុតាងម៉ូលេគុលបង្ហាញថាពួកវាមានលក្ខណៈផ្តាច់មុខ (Gupta, 1998) ។ សម្មតិកម្ម "អ៊ីដ្រូសែន" ក៏ផ្ទុយនឹងការពិតដែលថាដែនប្រូតេអ៊ីនជាក់លាក់នៃ archaea ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងមេតាណូហ្សែនមិនមានដូចគ្នានៅក្នុង eukaryotes ។ អ្នកនិពន្ធភាគច្រើនចាត់ទុកសម្មតិកម្ម "អ៊ីដ្រូសែន" នៃប្រភពដើមនៃ mitochondria ថាមិនអាចទទួលយកបាន។ Hydrogenosomes ទំនងជាការកែប្រែចុងក្រោយបំផុតនៃ mitochondria ធម្មតាដែលអនុវត្តការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic (Gupta, 1998; Kurland and Andersson, 2000; Dolan et al., 2002)។

សមាសធាតុផ្លាស្ទិច

បុព្វបុរសនៃ plastids គឺ cyanobacteria ។ យោងតាមទិន្នន័យចុងក្រោយ ផ្លាស្ទីតនៃសារាយទាំងអស់ និងរុក្ខជាតិខ្ពស់ៗមានប្រភពដើម monophyletic ហើយកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃស៊ីណូបាក់តេរីជាមួយកោសិកា eukaryotic ដែលមាន mitochondria រួចហើយ (Martin and Russel, 2003)។ វាបានកើតឡើងពី 1,5 ទៅ 1,2 ពាន់លានឆ្នាំមុន។ ក្នុងករណីនេះ ប្រព័ន្ធម៉ូលេគុលរួមបញ្ចូលជាច្រើន (ការបញ្ជូនសញ្ញា ការដឹកជញ្ជូន។ គួរឱ្យចង់ដឹងចង់ឃើញ អង់ស៊ីមមួយចំនួននៃវដ្ត Calvin (ផ្លូវមេតាបូលីសសំខាន់នៃការធ្វើរស្មីសំយោគ) ដែលដំណើរការនៅក្នុង plastids មានប្រូតេអ៊ីនជាជាងប្រភពដើមនៃ cyanobacterial (Martin and Schnarrenberger, 1997)។ ហ្សែន​សម្រាប់​អង់ស៊ីម​ទាំង​នេះ​ទំនង​ជា​បាន​មក​ពី​សមាសធាតុ mitochondrial ដែល​បុព្វបុរស​ក៏​ធ្លាប់​ធ្វើ​រស្មីសំយោគ​ដែរ (បាក់តេរី​ពណ៌​ស្វាយ)។

លទ្ធភាពនៃហ្សែនប្រៀបធៀបនិង proteomics ក្នុងការសិក្សាអំពីប្រភពដើមនៃ eukaryotes

ការវិភាគប្រៀបធៀបនៃទិន្នន័យហ្សែន និង proteomic បើកឱកាសដ៏អស្ចារ្យសម្រាប់ការកសាងឡើងវិញនូវដំណើរការនៃ "ការរួមបញ្ចូល eukaryotic" ។

នាពេលបច្ចុប្បន្ននេះ ទិន្នន័យជាច្រើន និងជាប្រព័ន្ធដែលមានលក្ខណៈជាប្រព័ន្ធលើលំដាប់ប្រូតេអ៊ីន និងនុយក្លេអូទីតនៃសារពាង្គកាយជាច្រើន រួមទាំងតំណាងនៃអាណាចក្រកំពូលទាំងបីគឺ Archaea បាក់តេរី និង Eukaryota ត្រូវបានប្រមូល និងស្ថិតនៅក្នុងដែនសាធារណៈ (នៅលើអ៊ីនធឺណិត)។ មូលដ្ឋានដូចជា COGs
(ការចាត់ថ្នាក់ phylogenetic នៃប្រូតេអ៊ីនដែលបានអ៊ិនកូដនៅក្នុងហ្សែនពេញលេញ; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (ឧបករណ៍ស្រាវជ្រាវស្ថាបត្យកម្មម៉ូឌុលសាមញ្ញ; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (ក្រុមគ្រួសារដែនប្រូតេអ៊ីនផ្អែកលើការតម្រឹមគ្រាប់ពូជ;http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) និងអ្នកផ្សេងទៀតផ្តល់នូវឧបករណ៍ជាច្រើនសម្រាប់ការស្វែងរក និងប្រៀបធៀបលំដាប់អត្ថបទពេញលេញនៃប្រូតេអ៊ីន និងហ្សែនអ៊ិនកូដរបស់វា។ ការប្រៀបធៀបតាមលំដាប់ត្រូវបានអនុវត្តទាំងអ្នកតំណាងនៃប្រភេទដូចគ្នា និងរវាងពន្ធុផ្សេងៗគ្នា។

ដោយប្រើទិន្នន័យ និងឧបករណ៍វិភាគទាំងនេះ វាហាក់បីដូចជាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីប្រមូល និងរៀបចំប្រព័ន្ធសម្ភារៈដ៏ធំគ្រប់គ្រាន់ដែលនឹងធ្វើឱ្យវាអាចធ្វើទៅបានដើម្បីបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធ និងប្រព័ន្ធរងមុខងារនៃកោសិកា eukaryotic ត្រូវបានទទួលមរតកពី Archaea ដែលមកពីបាក់តេរី ហើយដែលលេចឡើងនៅពេលក្រោយ និងមានតែមួយគត់។ ទៅ Eukaryota ។ នៅក្នុងវគ្គនៃការវិភាគបែបនេះ វាក៏អាចទទួលបានទិន្នន័យថ្មីទាក់ទងនឹងក្រុមជាក់លាក់នៃបាក់តេរី និង archaea ដែលទំនងជាអាចចូលរួមក្នុងការបង្កើតកោសិកា eukaryotic បឋម។

សមាមាត្រនៃដែនប្រូតេអ៊ីនធម្មតា និងតែមួយគត់នៅក្នុង archaea បាក់តេរី និង eukaryotes

អត្ថបទនេះបង្ហាញពីលទ្ធផលនៃការវិភាគមុខងារមុខងារ និងការបង្ខាំងពន្ធុវិទ្យានៃដែនប្រូតេអ៊ីនដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងកំណែទី 15 នៃប្រព័ន្ធ Pfam (កំណែត្រូវបានបោះពុម្ពផ្សាយនៅលើអ៊ីនធឺណិតនៅថ្ងៃទី 20 ខែសីហា ឆ្នាំ 2004)។ ប្រព័ន្ធនេះដែលជាកាតាឡុកប្រព័ន្ធពេញលេញបំផុតនៃប្រភេទរបស់វា បច្ចុប្បន្នរួមបញ្ចូលដែនប្រូតេអ៊ីន 7503 ។

គំនិតនៃ "ដែនប្រូតេអ៊ីន" គឺទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធទៅនឹងការចាត់ថ្នាក់ធម្មជាតិនៃប្រូតេអ៊ីនដែលកំពុងអភិវឌ្ឍយ៉ាងសកម្មនាពេលបច្ចុប្បន្ន។ ដែនគឺជាលំដាប់អភិរក្សច្រើន ឬតិចនៃអាស៊ីតអាមីណូ (ឬហៅថា "គំនូរ" - លំដាប់ដែលរួមបញ្ចូលបំណែកអភិរក្សជំនួស និងអថេរ) ដែលមានវត្តមាននៅក្នុងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនជាច្រើន (ជាធម្មតាច្រើន) នៅក្នុងសារពាង្គកាយផ្សេងៗគ្នា។ ដែនភាគច្រើនដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងប្រព័ន្ធ Pfam ត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយមុខងារដែលបានកំណត់យ៉ាងតឹងរ៉ឹង ហើយដូច្នេះតំណាងឱ្យប្លុកមុខងារនៃម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន (ឧទាហរណ៍ ដែនភ្ជាប់ DNA ឬដែនកាតាលីករនៃអង់ស៊ីម)។ មុខងារនៃដែនមួយចំនួននៅមិនទាន់ដឹងនៅឡើយ ប៉ុន្តែការអភិរក្សនិយម និងការចែកចាយគំរូនៃលំដាប់ទាំងនេះបង្ហាញថាពួកគេក៏មានការរួបរួមមុខងារផងដែរ។ វាត្រូវបានសន្មត់ថាភាគច្រើននៃដែនគឺជាលំដាប់ដូចគ្នា (ឧ. មានប្រភពដើមតែមួយ និងមិនកើតឡើងស្របគ្នានៅក្នុងសាខាផ្សេងគ្នានៃមែកធាងវិវត្តន៍)។ នេះត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយប្រវែងដ៏សំខាន់នៃលំដាប់ទាំងនេះ ក៏ដូចជាការពិតដែលថាមុខងារស្ទើរតែទាំងអស់ (កាតាលីករ សញ្ញា រចនាសម្ព័ន្ធ។ នៃប្លុកស្រដៀងគ្នាដែលមានមុខងារនៅក្នុងម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងសារពាង្គកាយផ្សេងៗគ្នា ការពិតមានប្រភពដើមឯករាជ្យជាធម្មតាជាក់ស្តែង។

ប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានបញ្ចូលគ្នាទៅក្នុងគ្រួសារដោយផ្អែកលើវត្តមាននៃដែនទូទៅនៅក្នុងពួកវា ដូច្នេះហើយ គំនិតនៃ "គ្រួសារប្រូតេអ៊ីន" និង "ដែន" នៅក្នុងប្រព័ន្ធ Pfam ភាគច្រើនស្របគ្នា។

ផ្អែកលើទិន្នន័យពីប្រព័ន្ធ Pfam ការបែងចែកបរិមាណនៃដែនលើនគរទាំងបីនៃសត្វព្រៃ (Archaea, Bacteria, Eukaryota) ត្រូវបានកំណត់៖

អង្ករ។ 1. សមាមាត្របរិមាណនៃដែនប្រូតេអ៊ីនទូទៅ និងតែមួយគត់នៅក្នុង archaea បាក់តេរី និង eukaryotes ។ តំបន់នៃតួលេខគឺប្រហែលសមាមាត្រទៅនឹងចំនួនដែន។

សរុបមក កំណែទី 15 នៃ Pfam មាន 4474 ដែន eukaryotic ដែលអាចបែងចែកជា 4 ក្រុម៖

1) ដែន eukaryotic ជាក់លាក់មិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង superkingdoms ពីរផ្សេងទៀត (2372);

2) ដែនមានវត្តមាននៅក្នុងតំណាងនៃនគរទាំងបី (1157);

3) ដែនទូទៅចំពោះ eukaryotes និងបាក់តេរី ប៉ុន្តែអវត្តមាននៅក្នុង archaea (831);

4) ដែនទូទៅចំពោះ eukaryotes និង archaea ប៉ុន្តែអវត្តមាននៅក្នុងបាក់តេរី (114) ។

ការយកចិត្តទុកដាក់បំផុតនៅក្នុងការពិភាក្សាជាបន្តបន្ទាប់គឺត្រូវបានផ្តល់ទៅឱ្យដែននៃក្រុមទីបី និងទីបួន ចាប់តាំងពីការបង្ខាំងតាមបែបនិតិវិធីរបស់ពួកគេធ្វើឱ្យវាអាចនិយាយជាមួយនឹងកម្រិតជាក់លាក់នៃប្រូបាប៊ីលីតេអំពីប្រភពដើមរបស់ពួកគេ។ តាមមើលទៅផ្នែកសំខាន់នៃដែននៃក្រុមទីបីត្រូវបានទទួលមរតកដោយ eukaryotes ពីបាក់តេរី, ទីបួន - ពី archaea ។

ក្នុងករណីខ្លះ ភាពសាមញ្ញនៃដែននៅក្នុងនគរធំផ្សេងៗគ្នា អាចត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្ទេរផ្តេកនៅពេលក្រោយ ប៉ុន្តែបន្ទាប់មកនៅក្នុងអាណាចក្រ "អ្នកទទួល" ភាគច្រើនទំនងជា ដែននេះនឹងត្រូវបានរកឃើញតែនៅក្នុងតំណាងមួយ ឬពីរបីប៉ុណ្ណោះ។ ករណីបែបនេះមាន។ បើប្រៀបធៀបទៅនឹងកំណែមុន កំណែ 14 Pfam នៅក្នុងកំណែថ្មី 15 ចំនួននៃដែនបាក់តេរីសុទ្ធសាធបានផ្លាស់ប្តូរទៅក្រុមទីបី សម្រាប់ហេតុផលដែលលំដាប់ដែលត្រូវគ្នាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងហ្សែន "ឌិកូដ" ថ្មីៗនេះនៃ eukaryotes បុគ្គល (ជាពិសេស។ មូស Anopheles gambiaeនិងសាមញ្ញបំផុត។ Plasmodium yoelii) វត្តមាននៅក្នុងហ្សែននៃមូសម៉ាឡារីនៃហ្សែនដែលអ៊ិនកូដប្រូតេអ៊ីន flagella បាក់តេរី (ទោះបីជាការពិតដែលថាលំដាប់ទាំងនេះមិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង eukaryotes ផ្សេងទៀតក៏ដោយ) បង្ហាញពីធម្មជាតិនៃការផ្ទេរផ្ដេក។ ដែនបែបនេះមិនត្រូវបានគេយកមកពិចារណាក្នុងការពិភាក្សាបន្ថែមទេ (មានប្រហែល 40 ក្នុងចំណោមពួកគេនៅក្នុងក្រុមទីបី ហើយពួកគេអវត្តមាននៅក្នុងក្រុមទី 4) ។

សមាមាត្របរិមាណនៃដែនធម្មតា និងតែមួយគត់នៅក្នុងនគរធំទាំងបី វាហាក់ដូចជាបង្ហាញពីភាពលេចធ្លោនៃសមាសធាតុ "បាក់តេរី" នៅក្នុងកោសិកា eukaryotic បើប្រៀបធៀបទៅនឹង "បុរាណ" (eukaryotes មាន 831 "បាក់តេរី" ដែន និង 114 "បុរាណវត្ថុ។ " ដែន) ។ ថ្មីៗនេះ លទ្ធផលស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានគេទទួលបាននៅក្នុងវគ្គនៃការវិភាគប្រៀបធៀបនៃហ្សែនផ្សិត និងប្រូការីយ៉ូតផ្សេងៗ៖ វាបានប្រែក្លាយថា 75% នៃចំនួនសរុបនៃហ្សែន yeast នុយក្លេអែរដែលមានប្រូការីយ៉ូតដូចគ្នាគឺស្រដៀងទៅនឹងបាក់តេរីជាងលំដាប់បុរាណ (Esser et al ។ , 2004) ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសន្និដ្ឋាននេះមិនសូវច្បាស់ទេ ប្រសិនបើតួលេខដែលបានរៀបរាប់ត្រូវបានប្រៀបធៀបជាមួយនឹងចំនួនសរុបនៃដែនទូទៅ និងតែមួយគត់នៅក្នុងនគរ superkaryotic ទាំងពីរ។ ដូច្នេះក្នុងចំណោមចំនួនសរុបនៃដែនបាក់តេរីមិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង archaea (2558), 831 ត្រូវបានផ្ទេរទៅកោសិកា eukaryotic ដែលស្មើនឹង 32.5% ។ ក្នុងចំណោមចំនួនសរុបនៃដែន archaeal មិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងបាក់តេរី (224), 114, ពោលគឺ 48.7%, ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកា eukaryotic ។ ដូច្នេះ ប្រសិនបើយើងស្រមៃមើលកោសិកា eukaryotic ដែលកំពុងលេចចេញជាប្រព័ន្ធដែលមានសមត្ថភាពជ្រើសរើសដោយសេរីនៃប្លុកប្រូតេអ៊ីនជាក់លាក់ពីសំណុំដែលមាន នោះវាគួរតែត្រូវបានទទួលស្គាល់ថាវាចូលចិត្តដែន archaeal ។

តួនាទីសំខាន់នៃសមាសធាតុបុរាណក្នុងការបង្កើត eukaryotes កាន់តែច្បាស់ប្រសិនបើយើងប្រៀបធៀប "មុខងារ" (ការចែកចាយដោយក្រុមមុខងារ) និងសារៈសំខាន់ខាងសរីរវិទ្យានៃដែន eukaryotic នៃប្រភពដើម "បុរាណ" និង "បាក់តេរី" ។

វិសាលគមមុខងារនៃដែន eukaryotic នៃប្រភពដើម "archaeal"

រឿងដំបូងដែលទាក់ទាញភ្នែករបស់អ្នកនៅពេលមើលការពិពណ៌នានៃដែននៃក្រុមនេះគឺការកើតឡើងខ្ពស់នៃពាក្យនិងឃ្លាដូចជា "សំខាន់" (គន្លឹះសំខាន់) និង "ដើរតួនាទីសំខាន់" (ដើរតួនាទីសំខាន់) ។ នៅក្នុងចំណារពន្យល់នៃដែនពីក្រុមផ្សេងទៀត ការចង្អុលបង្ហាញបែបនេះគឺជាលំដាប់នៃទំហំដែលមិនសូវមានជាទូទៅ។

ក្រុមនេះត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយដែនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណើរការស្នូលបំផុតនៃជីវិតកោសិកា ពោលគឺជាមួយនឹងដំណើរការនៃការផ្ទុក ការបន្តពូជ ការរៀបចំរចនាសម្ព័ន្ធ និងការអានព័ត៌មានហ្សែន។ នេះរាប់បញ្ចូលទាំងដែនសំខាន់ៗដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះយន្តការនៃការចម្លង (DNA primase domains ។ ការពន្លូត។ល។) ក៏ដូចជាការកែប្រែផ្សេងៗនៃអាស៊ីត nucleic (រួមទាំងដំណើរការ rRNA នៅក្នុង nucleolus) និងជាមួយនឹងការរៀបចំរបស់វានៅក្នុង nucleus (histones និងប្រូតេអ៊ីនផ្សេងទៀតដែលទាក់ទងនឹងការរៀបចំក្រូម៉ូសូម)។ ចំណាំថាការវិភាគប្រៀបធៀបលម្អិតនាពេលថ្មីៗនេះនៃប្រូតេអ៊ីនដែលគេស្គាល់ទាំងអស់ដែលទាក់ទងនឹងការចម្លងបានបង្ហាញថា archaea បង្ហាញភាពស្រដៀងគ្នាទៅនឹង eukaryotes ច្រើនជាងបាក់តេរី (Coulson et al., 2001, fig.1b) ។

ចំណាប់អារម្មណ៍គឺ 6 domains ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការសំយោគ (ការកែប្រែក្រោយការចម្លង) នៃ tRNA ។ ការផ្លាស់ប្តូរគីមីដែលត្រូវបានណែនាំដោយអង់ស៊ីមពិសេសទៅក្នុងនុយក្លេអូទីត tRNA គឺជាមធ្យោបាយដ៏សំខាន់បំផុតមួយនៃការសម្របខ្លួនទៅនឹងសីតុណ្ហភាពខ្ពស់ (ពួកវាអនុញ្ញាតឱ្យ tRNA រក្សារចនាសម្ព័ន្ធទីបីត្រឹមត្រូវនៅពេលកំដៅ) ។ វាត្រូវបានបង្ហាញថាចំនួននុយក្លេអូទីតដែលបានផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង tRNAs នៃ thermophilic archaeal កើនឡើងជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃសីតុណ្ហភាព (Noon et al., 2003)។ ការរក្សាទុកដែនបុរាណទាំងនេះនៅក្នុង eukaryotes អាចបង្ហាញថាលក្ខខណ្ឌសីតុណ្ហភាពនៅក្នុងជម្រកនៃ eukaryotes ដំបូងគឺមិនស្ថិតស្ថេរ (មានហានិភ័យនៃការឡើងកំដៅខ្លាំង) ដែលជាតួយ៉ាងសម្រាប់ជម្រកទឹករាក់។

មានដែននិយតកម្មសញ្ញាតិចតួច ប៉ុន្តែក្នុងចំណោមពួកគេ មានកត្តាសំខាន់ដូចជាកត្តាចម្លង TFIID (TATA-binding protein, PF00352), ដែននៃកត្តាចម្លង TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF01096), និយតករចម្លងតាមគោលបំណងទូទៅដែលដើរតួនាទីកណ្តាលក្នុងការធ្វើឱ្យសកម្មនៃហ្សែនដែលបានចម្លងដោយ RNA polymerase II ។ ដែន CBFD_NFYB_HMF (PF00808) ក៏គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ផងដែរ: នៅក្នុង archaea វាជា histone ខណៈពេលដែលនៅក្នុង eukaryotes វាគឺជាកត្តាចម្លងដូចអ៊ីស្តូន។

ចំណាំជាពិសេសគឺដែន eukaryotic នៃ "ប្រភពដើម archaeal" ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងភ្នាសភ្នាស។ ទាំងនេះរួមបញ្ចូលដែន Adaptin N (PF01602) ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងជំងឺ endocytosis នៅក្នុង eukaryotes ។ Aromatic-di-Alanine (AdAR) ធ្វើម្តងទៀត (PF02071) ដែលនៅក្នុង eukaryotes ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការនៃការបញ្ចូលគ្នានៃភ្នាស vesicles ជាមួយភ្នាស cytoplasmic និងបានរកឃើញនៅក្នុង archaea ពីរប្រភេទពី genus Pyrococcus; Syntaxin (PF00804) ដែលនៅក្នុង eukaryotes ធ្វើនិយ័តកម្ម ជាពិសេសការភ្ជាប់នៃភ្នាសខាងក្នុងកោសិកាទៅនឹងភ្នាស presynaptic នៃណឺរ៉ូន ហើយត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុង aerobic archaea នៃ genus Aeropyrum ជាដើម។ មិនមានប្រូតេអ៊ីនដែលមានមុខងារបែបនេះក្នុងចំណោម " ដែននៃប្រភពដើមបាក់តេរី” ។ ដែនដែលគ្រប់គ្រងការលាយភ្នាស និងការបង្កើត vesicle អាចដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការបង្កើត symbiogenetic នៃកោសិកា eukaryotic ចាប់តាំងពីពួកវាបង្កើតមូលដ្ឋានសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃ phagocytosis (វិធីដែលទំនងបំផុតនៃការទទួលបាន symbionts intracellular - plastids និង mitochondria) ក៏ដូចជា សម្រាប់ការលាយបញ្ចូលគ្នានៃកោសិកា (ការរួមផ្សំគ្នា) និងការបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធភ្នាសខាងក្នុងនៃកោសិកាផ្សេងៗដែលជាលក្ខណៈនៃ eukaryotes ដូចជា endoplasmic reticulum (ER)។ Eukaryotic ER យោងទៅតាមសម្មតិកម្មមួយក្នុងចំណោមសម្មតិកម្មគឺមានប្រភពដើមនៃបាក់តេរី (Dolan et al ។ , 2002) ។ ការសន្មត់នេះត្រូវបានផ្អែកលើជាពិសេសលើភាពស្រដៀងគ្នានៃការសំយោគនៃ glycans ភ្ជាប់ N នៅក្នុង ER ជាមួយនឹងដំណាក់កាលជាក់លាក់នៃការបង្កើតជញ្ជាំងកោសិកានៅក្នុង archaea (Helenius និង Aebi, 2001) ។ សូមចាំថា ER នៃ eukaryotes មានទំនាក់ទំនងយ៉ាងជិតស្និទ្ធទៅនឹងស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ ដែលអនុញ្ញាតឱ្យយើងសន្មតថាជាហ្សែនទូទៅនៃរចនាសម្ព័ន្ធទាំងនេះ។

ការយកចិត្តទុកដាក់ក៏គួរតែត្រូវបានបង់ផងដែរចំពោះអវត្តមានស្ទើរតែពេញលេញនៃដែនមេតាបូលីសនៅក្នុងក្រុមនេះ (ដែលផ្ទុយស្រឡះទៅនឹងក្រុមនៃ eukaryotic "ដែននៃប្រភពដើមបាក់តេរី" ដែលផ្ទុយទៅវិញ ប្រូតេអ៊ីនមេតាបូលីសគ្របដណ្តប់យ៉ាងខ្លាំង)។

តាមទស្សនៈនៃបញ្ហានៃការកើតឡើងនៃ eukaryotes ដែននៃប្រភពដើមបុរាណដូចជាដែន ZPR1 zinc-finger domain (PF03367) មានការចាប់អារម្មណ៍ (នៅក្នុង eukaryotes ដែននេះគឺជាផ្នែកមួយនៃប្រូតេអ៊ីនសំខាន់ៗជាច្រើន ជាពិសេសអ្នកដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះ អន្តរកម្មរវាងដំណើរការនុយក្លេអ៊ែរ និងស៊ីតូប្លាមិក) និង zf-RanBP (PF00641) ដែលជាសមាសធាតុសំខាន់បំផុតមួយនៃរន្ធនុយក្លេអ៊ែរនៅក្នុង eukaryotes (ទទួលខុសត្រូវចំពោះការដឹកជញ្ជូនសារធាតុឆ្លងកាត់ភ្នាសនុយក្លេអ៊ែរ) ។

ដែន 28 នៃប្រូតេអ៊ីន ribosomal នៃប្រភពដើម archaeal មានវត្តមាននៅក្នុង cytoplasmic ribosomes នៃ eukaryotes ហើយពួកវាទាំងអស់ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងរុក្ខជាតិ និងសត្វ។ រូបភាពនេះគឺស្របនឹងការពិតដែលថាដែន NOG1 ដែលមានសកម្មភាព GTPase ជាក់លាក់ និងត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយប្រូតេអ៊ីនជំនួយរបស់អ្នករៀបចំនុយក្លេអូឡារ (ចង្កោមហ្សែន rRNA) ក៏មានប្រភពដើមផងដែរ។

តុ។ ការប្រៀបធៀបនៃមុខងារនៃដែន eukaryotic ដែលមានវត្តមាន ឬអវត្តមាននៅក្នុង archaea (A), cyanobacteria (C), alphaproteobacteria (P) និងបាក់តេរីជាទូទៅ រួមទាំង C និង P (B) ។

ក្រុមមុខងារ	A មាន វា B មិន	B មានវា A មិនមាន	C ឬ P មានវា A មិនមាន	B មានវា A, C និង P មិនមាន
ការសំយោគប្រូតេអ៊ីន
រួមមានៈ ribosomal និង biogenesis-related ribosomes
ផ្សាយ
ការសំយោគ ការកែប្រែ tRNA
ការកែប្រែក្រោយការបកប្រែនៃប្រូតេអ៊ីន
ការចម្លង ការចម្លង ការកែប្រែ និងការរៀបចំរបស់ NK
រួមទាំង៖ ការចម្លងមូលដ្ឋាន និងការចម្លង
អ៊ីស្តូន និងប្រូតេអ៊ីនផ្សេងទៀតដែលរៀបចំ DNA នៅក្នុងក្រូម៉ូសូម
ការកែប្រែ NA (nucleases, topoisomerases, helicases ។ល។)
សំណង, ការផ្សំឡើងវិញ
ដែនភ្ជាប់ NK នៃមុខងារមិនច្បាស់លាស់ ឬគោលបំណងទូទៅ
ប្រូតេអ៊ីនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបង្កើតនិងមុខងារនៃ vesicles ភ្នាស
ការដឹកជញ្ជូននិងតម្រៀបប្រូតេអ៊ីន
សញ្ញានិងនិយតកម្មប្រូតេអ៊ីន
រួមទាំង៖ កត្តាចម្លង (បទប្បញ្ញត្តិនៃការបញ្ចេញហ្សែន)
អ្នកទទួល
ដែនអន្តរកម្មអន្តរកោសិកា
ដែនអន្តរកម្មប្រូតេអ៊ីន
ដែន​ភ្ជាប់​ប្រូតេអ៊ីន​ទៅ​ភ្នាស
ការពារ និងទាក់ទងនឹងប្រព័ន្ធភាពស៊ាំ
ជាប់ទាក់ទងនឹងមេរោគនៃបាក់តេរីបង្កជំងឺ និងប្រូតូហ្សូ
បទប្បញ្ញត្តិនៃ ontogeny
ដែនទាក់ទងនឹងអរម៉ូន
បទប្បញ្ញត្តិនៃការចម្លង
Lectins (ប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើតស្មុគស្មាញជាមួយកាបូអ៊ីដ្រាត)
សញ្ញាផ្សេងទៀតនិងប្រូតេអ៊ីននិយតកម្ម
ប្រូតេអ៊ីនដែលទាក់ទងនឹង cytoskeleton, microtubules
ប្រូតេអ៊ីនដែលទាក់ទងនឹងការបែងចែកកោសិកា
មេតាបូលីស
រួម​មាន៖ អុកស៊ីតកម្ម​អុកស៊ីហ្សែន (oxygenases, peroxidases ជាដើម)
ការរំលាយអាហារនៃស្តេរ៉ូអ៊ីត, terpenes
ការរំលាយអាហារនៃនុយក្លេអូទីត និងមូលដ្ឋានអាសូត
ការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាត
ការរំលាយអាហារ lipid
ការរំលាយអាហារអាស៊ីតអាមីណូ
ការរំលាយអាហារប្រូតេអ៊ីន (peptidases, proteases ជាដើម) ។
ការសំយោគរស្មីសំយោគ ការដកដង្ហើម ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង
ថាមពលមូលដ្ឋានផ្សេងទៀត (ATP synthase, NAD-H dehydrogenase ។ល។)
ដែនមេតាប៉ូលីសផ្សេងទៀត។

អង្ករ។ 2. វិសាលគមមុខងារនៃដែន eukaryotic "archaeal" និង "bacterial" ។ 1 - ការសំយោគប្រូតេអ៊ីន 2 - ការចម្លង ការចម្លង ការកែប្រែ និងការរៀបចំរបស់ NK, 3 - ប្រូតេអ៊ីនដែលផ្តល់សញ្ញា និងបទប្បញ្ញត្តិ, 4 - ប្រូតេអ៊ីនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបង្កើត និងដំណើរការនៃភ្នាសភ្នាស, 5 - ការដឹកជញ្ជូន និងការតម្រៀបប្រូតេអ៊ីន, 6 - ការរំលាយអាហារ

វិសាលគមមុខងារនៃដែន eukaryotic នៃប្រភពដើម "បាក់តេរី"

ដែនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណើរការព័ត៌មានមូលដ្ឋាន (ការចម្លង ការចម្លង ដំណើរការ RNA ការបកប្រែ ការរៀបចំក្រូម៉ូសូម និង ribosomes ។ ). ពួកវាភាគច្រើនមានសារៈសំខាន់បន្ទាប់បន្សំ ឬត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដំណើរការព័ត៌មាននៅក្នុងសរីរាង្គ (មីតូខនឌ្រី និងផ្លាស្ទីត)។ ឧទាហរណ៍ ក្នុងចំណោមដែន eukaryotic នៃប្រភពដើម archaeal មាន 7 domains នៃ RNA polymerases ដែលពឹងផ្អែកលើ DNA (យន្តការមូលដ្ឋាននៃការចម្លង) ខណៈពេលដែលនៅក្នុងក្រុមបាក់តេរីមានតែដែនពីរប៉ុណ្ណោះ (PF00940 និង PF03118) ដែលទីមួយ។ ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការចម្លងនៃ mitochondrial DNA ហើយទីពីរគឺ plastid ។ ឧទាហរណ៍មួយទៀត៖ ដែន PF00436 (ក្រុមគ្រួសារប្រូតេអ៊ីនចងខ្សែតែមួយ) នៅក្នុងបាក់តេរីគឺជាផ្នែកមួយនៃប្រូតេអ៊ីនពហុមុខងារដែលដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការចម្លង ជួសជុល និងផ្សំឡើងវិញ។ នៅក្នុង eukaryotes ដែននេះត្រូវបានពាក់ព័ន្ធតែនៅក្នុងការចម្លង DNA របស់ mitochondrial ប៉ុណ្ណោះ។

ស្ថានភាពជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីន ribosomal គឺបង្ហាញយ៉ាងច្បាស់។ ក្នុងចំណោម 24 ដែន eukaryotic នៃប្រូតេអ៊ីន ribosomal នៃប្រភពដើមបាក់តេរី, 16 មានវត្តមាននៅក្នុង ribosomes នៃ mitochondria និង plastids, 7 មានវត្តមានតែនៅក្នុង plastids ហើយមិនមានទិន្នន័យស្តីពីការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងកោសិកា eukaryotic សម្រាប់ដែនមួយទៀតទេ។ ដូច្នេះ បាក់តេរីដែលចូលរួមក្នុងការរួមបញ្ចូល eukaryotic ជាក់ស្តែងមិនបានរួមចំណែកអ្វីទាំងអស់ចំពោះរចនាសម្ព័ន្ធនៃ eukaryotic cytoplasmic ribosomes នោះទេ។

ក្នុង​ចំណោម​ដែន​នៃ​ដើម​កំណើត​បាក់តេរី ការ​ចែក​រំលែក​នៃ​ប្រូតេអ៊ីន​ដែល​គ្រប់គ្រង​សញ្ញា​មាន​ច្រើន​ជាង។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រសិនបើក្នុងចំណោមដែនបទប្បញ្ញត្តិមួយចំនួននៃប្រភពដើម archaeal និយតករប្រតិចារិកជាមូលដ្ឋាននៃគោលបំណងទូទៅនាំមុខ (តាមពិតទៅ ពួកគេមិនគ្រប់គ្រងច្រើនដូចរៀបចំដំណើរការទេ) បន្ទាប់មក ដែនសញ្ញា-និយតកម្ម គ្របដណ្តប់លើក្រុមបាក់តេរី ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះ យន្តការជាក់លាក់នៃការឆ្លើយតបកោសិកាទៅនឹងកត្តាបរិស្ថាន (ជីវសាស្ត្រ និងអាប៊ីយ៉ូទិក) ។ ដែនទាំងនេះកំណត់នូវអ្វីដែលអាចហៅថាជា "បរិស្ថានវិទ្យានៃកោសិកា"។ ពួកវាអាចត្រូវបានបែងចែកតាមលក្ខខណ្ឌទៅជា "autecological" និង "synecological" ហើយពួកវាទាំងពីរត្រូវបានតំណាងយ៉ាងទូលំទូលាយ។

ដែន "autecological" ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការសម្របខ្លួនរបស់កោសិកាទៅនឹងកត្តា abiotic ខាងក្រៅរួមមាន ជាពិសេស ដែននៃប្រូតេអ៊ីន hit-shock (ទទួលខុសត្រូវចំពោះការរស់រានរបស់កោសិកាក្រោមកំដៅ) ដូចជា HSP90 - PF00183 ។ នេះក៏រួមបញ្ចូលផងដែរនូវប្រូតេអ៊ីន receptor គ្រប់ប្រភេទ (Receptor L domain - PF01030, Low-density lipoprotein receptor repeat class B - PF00058 ។ - PF03741), ពីសារធាតុពុលផ្សេងទៀត (Toluene tolerance, Ttg2 - PF05494), ពីភាពតានតឹងអុកស៊ីតកម្ម (Indigoidine synthase A - PF04227) និងច្រើនទៀត។ ផ្សេងទៀត។

ការអភិរក្សដែនបាក់តេរីជាច្រើននៃធម្មជាតិ "អេកូឡូស៊ី" នៅក្នុង eukaryotes បញ្ជាក់ពីការសន្មត់ដែលបានបញ្ជាក់ពីមុនថា យន្តការរួមបញ្ចូលជាច្រើនដែលធានានូវភាពសុចរិត និងប្រតិបត្តិការសម្របសម្រួលនៃផ្នែកនៃកោសិកា eukaryotic (ជាចម្បងផ្តល់សញ្ញា និងបទប្បញ្ញត្តិល្បាក់) បានចាប់ផ្តើមអភិវឌ្ឍជាយូរមកហើយមុនពេលផ្នែកទាំងនេះ។ ពិតជាមានមែន។ រួបរួមគ្នាក្រោមភ្នាសកោសិកាតែមួយ។ ដំបូងពួកគេត្រូវបានបង្កើតឡើងជាយន្តការដែលធានានូវភាពសុចរិតនៃសហគមន៍អតិសុខុមប្រាណ (Markov នៅក្នុងសារព័ត៌មាន) ។

ការចាប់អារម្មណ៍គឺដែននៃប្រភពដើមបាក់តេរីដែលពាក់ព័ន្ធនឹងបទប្បញ្ញត្តិនៃ ontogeny ឬភាពខុសគ្នានៃជាលិកាកោសិកានៅក្នុង eukaryotes (ឧទាហរណ៍ គំនូរអាល់ហ្វា Sterile - PF00536; ដែន TIR - PF01582; ​​ដែន jmjC - PF02373 ។ល។)។ "គំនិត" នៃ ontogenesis នៃ eukaryotes ពហុកោសិកាគឺផ្អែកជាចម្បងលើសមត្ថភាពរបស់កោសិកា ជាមួយនឹងហ្សែនមិនផ្លាស់ប្តូរ ដើម្បីផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធ និងលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់វាអាស្រ័យលើកត្តាខាងក្រៅ និងខាងក្នុង។ សមត្ថភាពសម្រាប់ការកែប្រែការបន្សាំនេះមានប្រភពដើមនៅក្នុងសហគមន៍ prokaryotic ហើយបានបម្រើការដំបូងដើម្បីសម្របបាក់តេរីទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរកត្តា biotic និង abiotic ។

ការវិភាគនៃប្រភពដើមនៃដែនបែបនេះមានសារៈសំខាន់សម្រាប់ eukaryotes ដូចជា Ras ក៏ជាសូចនាករផងដែរ។ ប្រូតេអ៊ីននៃក្រុម Ras superfamily គឺជាអ្នកចូលរួមដ៏សំខាន់បំផុតក្នុងការបង្ហាញសញ្ញានៅក្នុងកោសិកា eukaryotic បញ្ជូនសញ្ញាពីអ្នកទទួល ទាំងប្រូតេអ៊ីន kinase និង G-protein-coupled ទៅ kinases មិនមែន receptor - អ្នកចូលរួមនៅក្នុង MAPK kinase cascade ទៅនឹងកត្តាចម្លង ដើម្បី phosphatidylinositol kinase ទៅកាន់អ្នកនាំសារទីពីរ ដែលគ្រប់គ្រងស្ថេរភាពនៃ cytoskeleton សកម្មភាពនៃបណ្តាញអ៊ីយ៉ុង និងដំណើរការកោសិកាសំខាន់ៗផ្សេងទៀត។ គំនូរដែន Ras ដ៏សំខាន់បំផុតមួយគឺ P-loop ជាមួយនឹងសកម្មភាព GTPase ត្រូវបានគេស្គាល់នៅក្នុងដែននៃកត្តាពន្លូត Tu GTP binding (GTP_EFTU) និង COG0218 ដែលពាក់ព័ន្ធរបស់វា ហើយត្រូវបានតំណាងយ៉ាងទូលំទូលាយទាំងនៅក្នុងបាក់តេរី និង archaea ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ដែនទាំងនេះជាកម្មសិទ្ធិរបស់ GTPases ទម្ងន់ម៉ូលេគុលខ្ពស់ ហើយមិនទាក់ទងទៅនឹងសញ្ញា cytoplasmic ទេ។

ជាផ្លូវការ ដែន Ras គឺជាដែនទូទៅមួយសម្រាប់ archaea បាក់តេរី និង eukaryotes ។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រសិនបើនៅពេលក្រោយវាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងចំនួនដ៏ច្រើននៃប្រូតេអ៊ីនសញ្ញាដែលមានឯកទេសខ្ពស់ បន្ទាប់មកនៅក្នុងហ្សែននៃបាក់តេរី និង archaea ករណីដាច់ដោយឡែកនៃការរកឃើញរបស់វាត្រូវបានអង្កេត។ នៅក្នុងហ្សែនបាក់តេរី ដែន Ras ត្រូវបានគេកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុង proteobacteria និង cyanobacteria ដែលជាផ្នែកមួយនៃ peptides ទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាប។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះរចនាសម្ព័ន្ធនៃ peptides ពីរគឺស្រដៀងគ្នាទៅនឹងរចនាសម្ព័ន្ធនៃប្រូតេអ៊ីន eukaryotic Ras និងមួយនៃ Anabaena sp ។ លើសពីនេះទៅទៀតមានដែន LRR1 (Leucine Rich Repeat) ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងអន្តរកម្មប្រូតេអ៊ីនទៅប្រូតេអ៊ីន។ នៅក្នុង archaeal genome ដែន Ras ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង euarchaeots Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) និង Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19)។ វាប្រែថានៅក្នុង Methanosarcina acetivorans ដែន Ras ក៏មានទីតាំងនៅជាប់នឹងដែន LRR1 ដែលមិនទាន់ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងប្រូតេអ៊ីន archaeal ផ្សេងទៀត ហើយត្រូវបានគេស្គាល់នៅក្នុង eukaryotes និងបាក់តេរី រួមទាំងប្រូតេអ៊ីន Ras cyanobacterial ដែលបានរៀបរាប់ខាងលើ។ នៅក្នុង Methanopyrus kandleri AV19 ដែន Ras មានទីតាំងនៅជាប់នឹងដែន COG0218 ដែលបង្ហាញពីមុខងារផ្សេងទៀតនៃប្រូតេអ៊ីននេះ បើប្រៀបធៀបទៅនឹងប្រូតេអ៊ីន Ras ។ ការពិតទាំងនេះផ្តល់ហេតុផលដើម្បីណែនាំថាដែន Ras និង LRR1 នៅក្នុង archaea បង្កើតមេតានគឺបន្ទាប់បន្សំ ហើយដែន Ras គឺជាចម្បង និងមានឯកទេសខាងបាក់តេរី។

ភាពខុសគ្នាដ៏សំខាន់បំផុតរវាងវិសាលគមមុខងារនៃដែននៃប្រភពដើមបាក់តេរី និងដែន "archaeal" គឺជាភាពលេចធ្លោខ្លាំងនៃដែនមេតាបូលីស។ ក្នុងចំណោមពួកគេ វាគួរតែត្រូវបានកត់សម្គាល់ជាដំបូងនៃការទាំងអស់នៃដែនមួយចំនួនធំដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការធ្វើរស្មីសំយោគនិងការដកដង្ហើមអុកស៊ីសែន។ នេះមិនមែនជារឿងគួរឱ្យភ្ញាក់ផ្អើលនោះទេ ចាប់តាំងពីយោងទៅតាមមតិដែលទទួលយកជាទូទៅ ទាំងការសំយោគរស្មីសំយោគ និងការដកដង្ហើមអុកស៊ីសែនត្រូវបានទទួលដោយ eukaryotes រួមជាមួយនឹងបាក់តេរី endosymbionts ដែលជាបុព្វបុរសនៃ plastids និង mitochondria ។

សារៈសំខាន់សម្រាប់ការយល់ដឹងពីប្រភពដើមនៃ eukaryotes គឺជាដែនដែលមិនទាក់ទងដោយផ្ទាល់ទៅនឹងយន្តការនៃការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic ប៉ុន្តែត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរំលាយអាហារ microaerophilic នៃ cytoplasm eukaryotic និងជាមួយនឹងការការពារពីឥទ្ធិពលពុលនៃអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុល (oxygenase, peroxidase ជាដើម) ។ មានដែនបែបនេះជាច្រើននៅក្នុងក្រុម "បាក់តេរី" (19) ខណៈពេលដែលនៅក្នុង "archaeal" ពួកគេអវត្តមាន។ ដែនទាំងនេះភាគច្រើននៅក្នុង eukaryotes ដំណើរការនៅក្នុង cytoplasm ។ នេះបង្ហាញថា eukaryotes ជាក់ស្តែងបានទទួលមរតកពីបាក់តេរីមិនត្រឹមតែការដកដង្ហើមអុកស៊ីសែន mitochondrial ប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាផ្នែកសំខាន់នៃការរំលាយអាហារ cytoplasmic "aerobic" (កាន់តែច្បាស់ជាងនេះទៅទៀត microaerophilic) cytoplasmic ។

ការយកចិត្តទុកដាក់គួរតែត្រូវបានបង់ទៅចំនួនដ៏ធំ (93) នៃដែនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាត។ ភាគច្រើននៃពួកវានៅក្នុង eukaryotes ធ្វើការនៅក្នុង cytoplasm ។ ទាំងនេះរួមមាន fructose diphosphate aldolase (ដែន PF00274និង PF01116) គឺជាអង់ស៊ីមសំខាន់មួយនៃ glycolysis ។ Fructose diphosphate aldolase ជំរុញការបំបែកបញ្ច្រាសនៃ hexose (fructose diphosphate) ទៅជាម៉ូលេគុលកាបូនបី (dihydroxyacetone phosphate និង glyceraldehyde 3-phosphate) ។ ការប្រៀបធៀបអង់ស៊ីម glycolytic ផ្សេងទៀតនៅក្នុង archaea បាក់តេរី និង eukaryotes (ជាពិសេសយោងទៅតាមទិន្នន័យហ្សែនពីប្រព័ន្ធ COG http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= 20) បញ្ជាក់យ៉ាងច្បាស់ពីធម្មជាតិនៃបាក់តេរី (មិនមែនបុរាណ) នៃធាតុផ្សំសំខាន់នៃការរំលាយអាហារថាមពលនៃកោសិកា eukaryotic - glycolysis ។ ការសន្និដ្ឋាននេះត្រូវបានគាំទ្រដោយការប្រៀបធៀបជាគូនៃលំដាប់ប្រូតេអ៊ីនដោយប្រើ BLAST (Feng et al ។ , 1997) និងដោយលទ្ធផលនៃការវិភាគផ្នែករូបវិទ្យាប្រៀបធៀបលម្អិតនៃលំដាប់ពេញលេញនៃអង់ស៊ីម glycolytic នៅក្នុងតំណាងជាច្រើននៃ archaea បាក់តេរី និង eukaryotes (Canback et al ។ , 2002) ។

តួនាទីដ៏សំខាន់បំផុតក្នុងការរំលាយអាហារ cytoplasmic នៃកាបូអ៊ីដ្រាតនៅក្នុង eukaryotes ត្រូវបានលេងដោយ lactate dehydrogenase ដែលជាអង់ស៊ីមដែលកាត់បន្ថយផលិតផលចុងក្រោយនៃ glycolysis (pyruvate) ជាមួយនឹងការបង្កើត lactate (ជួនកាលប្រតិកម្មនេះត្រូវបានចាត់ទុកថាជាជំហានចុងក្រោយនៃ glycolysis) ។ ប្រតិកម្មនេះគឺជា "ជម្រើស anaerobic" ចំពោះការដកដង្ហើមអុកស៊ីសែន mitochondrial (ក្នុងអំឡុងពេលចុងក្រោយ pyruvate ត្រូវបានកត់សុីទៅជាទឹក និងកាបូនឌីអុកស៊ីត)។ Lactate dehydrogenase ពីសារពាង្គកាយ eukaryotic បុព្វកាល ដែលជាផ្សិត Schizosaccharomyces pombe ត្រូវបានប្រៀបធៀបជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីន archaeal និងបាក់តេរីដោយប្រើ BLAST ។ វាបានប្រែក្លាយថាប្រូតេអ៊ីននេះគឺស្ទើរតែដូចគ្នាទៅនឹង malate/lactate dehydrogenases នៃបាក់តេរីនៃ genus Clostridium - សារធាតុ fermenters anaerobic យ៉ាងតឹងរ៉ឹង (E min = 2 * 10 -83) និងក្នុងកម្រិតតិចជាង កាតព្វកិច្ច ឬ aerobes facultative ពី genus Bacillus ដែលទាក់ទងនឹង ទៅ Clostridium (E min = 10 - 75) ។ ភាពដូចគ្នានៃ archaeal ដែលនៅជិតបំផុតគឺប្រូតេអ៊ីននៃ aerobic archaea Aeropyrum pernix (E=10 -44) ។ ដូច្នេះ eukaryotes ក៏ទទួលមរតកនូវសមាសធាតុសំខាន់នៃការរំលាយអាហារ cytoplasmic ពីបាក់តេរី fermenting ជាជាងពី archaea ។

ក្នុងចំណោមដែន eukaryotic នៃប្រភពដើមបាក់តេរី មានដែនជាច្រើនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរំលាយអាហារនៃសមាសធាតុស្ពាន់ធ័រ។ នេះគឺសំខាន់ណាស់ ពីព្រោះបុព្វបុរសនៃបាក់តេរីដែលដាក់បញ្ចូលនៃផ្លាស្ទីត និងជាពិសេស មីតូខនឌ្រី (បាក់តេរីពណ៌ស្វាយ) ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងជិតស្និទ្ធជាមួយនឹងប្រព័ន្ធអេកូឡូស៊ីទៅនឹងវដ្តស្ពាន់ធ័រ។ ក្នុងន័យនេះ ការចាប់អារម្មណ៍ជាពិសេសគឺអង់ស៊ីម sulfide/quinone oxidoreductase ដែលមាននៅក្នុង mitochondria ដែលអាចត្រូវបានទទួលមរតកដោយ eukaryotes ដោយផ្ទាល់ពី alphaproteobacteria រស្មីសំយោគ ដែលប្រើអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីតជាអ្នកបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងកំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគ (មិនដូចរុក្ខជាតិ និង cyanobacteria ភាគច្រើនដែលប្រើទឹកសម្រាប់ការនេះ ) ( Theissen et al., 2003)។ Quinone sulfide oxidoreductases និងប្រូតេអ៊ីនដែលពាក់ព័ន្ធគឺមានវត្តមាននៅក្នុងបាក់តេរី និង archaea ដូច្នេះហើយ ក្រុមគ្រួសារនៃប្រូតេអ៊ីន Pfam ដែលត្រូវគ្នាគឺស្ថិតនៅក្នុងក្រុមនៃដែនទូទៅនៃនគរទាំងបី។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃលំដាប់អាស៊ីតអាមីណូនៃអង់ស៊ីមទាំងនេះ eukaryotes មានភាពជិតស្និទ្ធនឹងបាក់តេរីជាង archaea ។ ឧទាហរណ៍ ការប្រៀបធៀប mitochondrial sulfide-quinone oxidoreductase របស់មនុស្ស http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 ជាមួយប្រូតេអ៊ីន archaeal ដោយប្រើ BLAST យើងទទួលបានតម្លៃ E អប្បបរមានៅ យ៉ាងហោចណាស់ 4 * 10 - 36 (Thermoplasma) ដែលមានបាក់តេរី - 10 -123 (Chloroflexus) ។

បាក់តេរី "ឫស" នៃជីវសំយោគស្តេរ៉ូល។

ក្រុម "បាក់តេរី" មានដែនជាច្រើនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរំលាយអាហារស្តេរ៉ូអ៊ីត (3-beta hydroxysteroid dehydrogenase/isomerase គ្រួសារ - PF01073, Lecithin: cholesterol acyltransferase - PF02450, 3-oxo-5-alpha-steroid 4-dehydrogenase - PF02544 ។ល។) ។ សូម្បីតែ L. Margelis (1983) ដែលជាអ្នកបង្កើតដ៏សំខាន់មួយនៃទ្រឹស្តី symbiogenetic នៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes បានកត់សម្គាល់ថាវាមានសារៈសំខាន់ខ្លាំងណាស់ក្នុងការបង្កើតប្រភពដើមនៃអង់ស៊ីមសំខាន់សម្រាប់ជីវគីមីនៃ sterols (រួមទាំងកូលេស្តេរ៉ុល) នៅក្នុង eukaryotes - squalene monooxygenase ដែលជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្ម៖

squalene + O 2 + AH 2 = (S)-squalene-2,3-epoxide + A + H 2 O

ផលិតផលនៃប្រតិកម្មនេះបន្ទាប់មក isomerizes ហើយប្រែទៅជា lanosterol ដែលពីនោះកូឡេស្តេរ៉ុល, sterols ផ្សេងទៀតទាំងអស់, អរម៉ូនស្តេរ៉ូអ៊ីត, លត្រូវបានសំយោគជាបន្តបន្ទាប់បាក់តេរីឬ archaea ។ អង់ស៊ីមនេះមានផ្ទុកយោងទៅតាម Pfam ដែលជាដែនអភិរក្សតែមួយគត់ (Monooxygenase - PF01360) ដែលមានវត្តមាននៅក្នុងប្រូតេអ៊ីនជាច្រើននៃមហានគរទាំងបី។ ការប្រៀបធៀបនៃលំដាប់អាស៊ីតអាមីណូរបស់មនុស្ស squalene monooxygenase (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) ដោយប្រើ BLAST ជាមួយប្រូតេអ៊ីន sarchaeal និងបាក់តេរីបង្ហាញថាប្រូតេអ៊ីននេះ បង្ហាញភាពស្រដៀងគ្នាច្រើនជាមួយបាក់តេរីជាង analogues បុរាណ (សម្រាប់អតីតតម្លៃអប្បបរមានៃ E = 5 * 10 -9 សម្រាប់ចុងក្រោយ E min = 0.28) ។ ក្នុងចំណោមបាក់តេរី ប្រូតេអ៊ីនស្រដៀងគ្នាបំផុតត្រូវបានកាន់កាប់ដោយ actinobacterium Streptomyces argillaceus, bacillus Bacillus halodurans និង gammaproteobacterium Pseudomonas aeruginosa ។ មានតែបន្ទាប់ពីពួកគេមក cyanobacterium Nostoc sp ។ (E=3*10 -4)។ ដូច្នេះ អង់ស៊ីមសំខាន់នៃជីវសំយោគស្តេរ៉ូល ហាក់ដូចជាមានប្រភពដើមនៅក្នុង eukaryotes ដំបូងដោយផ្អែកលើបាក់តេរី ជាជាងប្រូតេអ៊ីនមុនគេ។

អង់ស៊ីមសំខាន់មួយទៀតក្នុងការសំយោគសារធាតុ sterols គឺ squalene synthase (EC 2.5.1.21) ដែលសំយោគមុនគេនៃ sterols, squalene ។ អង់ស៊ីមនេះជាកម្មសិទ្ធិរបស់គ្រួសារ Pfam SQS_PSY - PF00494 ដែលមានវត្តមាននៅក្នុងមហានគរទាំងបី។ Human squalene synthase (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) គឺស្រដៀងទៅនឹងប្រូតេអ៊ីនដូចគ្នានៃបាក់តេរី ជាពិសេស cyanobacteria និង proteobacteria (E min = 2*10 -16) ប៉ុន្តែ វាក៏ស្រដៀងទៅនឹង squalene synthase ពី archaea Halobacterium sp ។ (E=2*10 -15)។

ជាគោលការណ៍ លទ្ធផលដែលទទួលបានមិនផ្ទុយនឹងសម្មតិកម្មរបស់ L. Margulis ដែលថា squalene មានរួចហើយនៅក្នុង proto-eukaryotes ពោលគឺឧ។ នៅក្នុងសមាសធាតុនុយក្លេអ៊ែរ-cytoplasmic មុនពេលទទួលបាន mitochondria ខណៈពេលដែលការសំយោគនៃ lanosterol អាចធ្វើទៅបានតែបន្ទាប់ពីព្រឹត្តិការណ៍នេះ។ ម៉្យាងវិញទៀត NCC ត្រូវតែមានភ្នាសយឺត និងចល័តគ្រប់គ្រាន់ ដើម្បីទទួលបានស៊ីម៉ងត៍ mitochondrial ហើយនេះស្ទើរតែមិនអាចទៅរួចទេបើគ្មានការសំយោគសារធាតុ sterols ដែលផ្តល់ឱ្យភ្នាស eukaryotic នូវលក្ខណៈសម្បត្តិចាំបាច់សម្រាប់ phagocytosis ការបង្កើត pseudopodia ជាដើម។

គ្រោងឆ្អឹង

លក្ខណៈពិសេសសំខាន់បំផុតនៃកោសិកា eukaryotic គឺវត្តមានរបស់ microtubules ដែលជាផ្នែកមួយនៃ undulipodia (flagella) ដែលជា mitotic spindle និងរចនាសម្ព័ន្ធផ្សេងទៀតនៃ cytoskeleton ។ L. Margelis (1983) បានផ្តល់យោបល់ថារចនាសម្ព័ន្ធទាំងនេះត្រូវបានទទួលមរតកដោយបុព្វបុរសនៃ eukaryotes ពី spirochetes symbiotic ដែលប្រែទៅជា undulipodia ។ BM Mednikov នៅក្នុងបុព្វកថានៃការបោះពុម្ពសៀវភៅរុស្ស៊ីដោយ L. Margelis បានចង្អុលបង្ហាញថាភស្តុតាងដ៏ល្អបំផុតនៃសម្មតិកម្មនេះនឹងក្លាយជាការរកឃើញនៃភាពដូចគ្នានៅក្នុងលំដាប់អាស៊ីតអាមីណូនៃប្រូតេអ៊ីន contractile នៃ spirochetes និងប្រូតេអ៊ីននៃ cytoskeleton eukaryotic ។ គំនិតដូចគ្នានេះត្រូវបានបង្កើតឡើងយ៉ាងលម្អិតនៅក្នុងការងារថ្មីៗដោយ M.F. Dolan et al. (Dolan et al., 2002)។

នៅក្នុងប្រូតេអ៊ីន cytoskeletal eukaryotic វាមិនទាន់អាចរកឃើញលក្ខណៈពិសេសជាក់លាក់សម្រាប់ spirochetes នៅឡើយទេ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ប្រូតេអុីនដែលអាចកើតមានមុនគេ ត្រូវបានរកឃើញទាំងបាក់តេរី និង archaea ។

Tubulin មានដែន Pfam ពីរ៖ គ្រួសារ Tubulin/FtsZ, C-terminal domain (PF03953) និង Tubulin/FtsZ family, GTPase domain (PF00091)។ ដែនទាំងពីរដូចគ្នាមានវត្តមាននៅក្នុងប្រូតេអ៊ីន FtsZ ដែលត្រូវបានចែកចាយយ៉ាងទូលំទូលាយនៅក្នុងបាក់តេរី និង archaea ។ ប្រូតេអ៊ីន FtsZ អាចធ្វើវត្ថុធាតុ polymerize ទៅជា tubules, plates, និង rings ហើយដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការបែងចែកកោសិកានៅក្នុង prokaryotes ។

ទោះបីជា eukaryotic tubulins និង prokaryotic FtsZ ប្រូតេអ៊ីនមានលក្ខណៈដូចគ្នាក៏ដោយ ភាពស្រដៀងគ្នានៃលំដាប់របស់ពួកគេគឺទាបណាស់។ ឧទាហរណ៍ ប្រូតេអ៊ីនដូច tubulin នៃ spirochete Leptospira interrogans ដែលមានដែនទាំងពីរខាងលើ (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68) បង្ហាញពីភាពស្រដៀងគ្នាខ្ពស់ជាមួយ ប្រូតេអ៊ីន eukaryotic plastid និង mitochondrial ពាក់ព័ន្ធនឹងការបែងចែកសរីរាង្គទាំងនេះ ប៉ុន្តែមិនមែនជាមួយ eukaryotic tubulin ទេ។ ដូច្នេះអ្នកស្រាវជ្រាវខ្លះណែនាំថាត្រូវតែមាន prokaryotic tubulin មុនគេមួយទៀតដែលនៅជិតទៅនឹង eukaryotic homologues ជាងប្រូតេអ៊ីន FtsZ ។ ថ្មីៗនេះ ប្រូតេអ៊ីនបែបនេះពិតជាស្រដៀងទៅនឹង eukaryotic tubulins (Emin=10 -75) ត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងពពួកបាក់តេរីជាច្រើននៃពពួក Prosthecobacter (Jenkins et al., 2002)។ បាក់តេរីទាំងនេះមិនដូច spirochetes គឺមិនចល័ត។ អ្នកនិពន្ធនៃការងារដែលបានរៀបរាប់ជឿថា proto-eukaryotes អាចទទួលបាន tubulin ដោយការផ្ទេរផ្ដេកពី Prosthecobacter ឬបាក់តេរីផ្សេងទៀតដែលមានប្រូតេអ៊ីនស្រដៀងគ្នា (លទ្ធភាពនៃការលាយបញ្ចូលគ្នានៃកោសិកា archaebacterium ជាមួយបាក់តេរីដែលមានហ្សែន tubulin មិនត្រូវបានដកចេញទេ) ។

GTPases ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងបទប្បញ្ញត្តិនៃការជួបប្រជុំគ្នានៃ microtubule ក៏បង្ហាញពី "ឫស" បាក់តេរីនៃ cytoskeleton eukaryotic ផងដែរ។ ដូច្នេះ ដែន Dynamin_N មានប្រភពដើមបាក់តេរីយ៉ាងតឹងរ៉ឹង (វាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងក្រុមបាក់តេរីជាច្រើន ហើយមិនស្គាល់នៅក្នុង archaea) ។

ប្រូតេអ៊ីនមួយចំនួនដែលមានសារៈសំខាន់សម្រាប់ការបង្កើត cytoskeleton, eukaryotes អាចទទួលមរតកពី archaea ។ ឧទាហរណ៍ prefoldin (PF02996) ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុង actin biogenesis; ប្រូតេអ៊ីន homologous ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង archaea ជាច្រើន ខណៈដែលមានតែបំណែកតូចៗនៃលំដាប់ស្រដៀងគ្នាប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងបាក់តេរី។ ចំពោះ actin ខ្លួនវាមិនមានពាក្យដូចគ្នាច្បាស់លាស់នៃប្រូតេអ៊ីន eukaryotic ដ៏សំខាន់បំផុតនេះមិនទាន់ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង prokaryotes នៅឡើយទេ។ ទាំងបាក់តេរី និង archaea មានប្រូតេអ៊ីន MreB/Mbl ស្រដៀងទៅនឹង actin នៅក្នុងលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់វា (សមត្ថភាពក្នុងការបង្កើតវត្ថុធាតុ polymerize និងបង្កើត filaments) និងរចនាសម្ព័ន្ធទីបី (Ent et al., 2001; Mayer, 2003) ។ ប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះបម្រើដើម្បីរក្សាទម្រង់រាងជាដំបងរបស់កោសិកា (ពួកវាមិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងទម្រង់ coccoid) បង្កើតបានជាអ្វីមួយដូចជា "prokaryotic cytoskeleton" ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ប្រូតេអ៊ីន MreB/Mbl មានភាពស្រដៀងគ្នាតិចតួចទៅនឹងសកម្មភាពនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធចម្បងរបស់ពួកគេ។ ឧទាហរណ៍ ប្រូតេអ៊ីន MreB នៃ spirochete Treponema pallidum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) និង archaea Methanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) និង Methanopyrus kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) នៃប្រូតេអ៊ីន eukaryotic បង្ហាញពីភាពស្រដៀងគ្នាដ៏អស្ចារ្យបំផុតទៅនឹងប្រូតេអ៊ីន hit-shock នៃ chloroplasts និង mitochondria Hsp70 (chaperones; បានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុង nucleoid នៃ organelles ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការផ្លាស់ប្តូរទីតាំងនៃម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន)។ ភាពស្រដៀងគ្នារវាងរចនាសម្ព័ន្ធចម្បងនៃប្រូតេអ៊ីន MreB និង actin គឺខ្សោយជាង ប៉ុន្តែនៅក្នុងប្រូតេអ៊ីន archaeal វាមានកម្រិតខ្ពស់ជាងបាក់តេរី។

ប្រភពដើមនៃសមាសធាតុបាក់តេរីនៃ nucleocytoplasm eukaryotic ។

ការពិនិត្យឡើងវិញនេះបញ្ជាក់ថា NCC គឺជាការបង្កើត chimeric ដែលរួមបញ្ចូលគ្នានូវលក្ខណៈពិសេសនៃ archaea និងបាក់តេរី។ ប្លុក "កណ្តាល" របស់វាដែលទាក់ទងនឹងការផ្ទុក ការបន្តពូជ ការរៀបចំ និងការអានព័ត៌មានហ្សែនគឺភាគច្រើននៃប្រភពដើមនៃបុរាណ ខណៈដែលផ្នែកសំខាន់នៃ "បរិមាត្រ" (ប្រព័ន្ធមេតាបូលីស សញ្ញា-បទប្បញ្ញត្តិ និងការដឹកជញ្ជូន) មានឫសបាក់តេរីយ៉ាងច្បាស់។

ជាក់ស្តែង បុព្វបុរសបុរាណវត្ថុ បានដើរតួជាអ្នករៀបចំដ៏សំខាន់ក្នុងការបង្កើត NCC ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ផ្នែកសំខាន់នៃប្រព័ន្ធ "គ្រឿងកុំព្យូទ័រ" របស់វាត្រូវបានបាត់បង់ និងជំនួសដោយប្រព័ន្ធនៃប្រភពដើមបាក់តេរី។ តើរឿងនេះអាចកើតឡើងដោយរបៀបណា?

ការពន្យល់ដ៏សាមញ្ញបំផុតដែលផ្តល់ដោយអ្នកនិពន្ធជាច្រើនគឺជាការសន្មត់ថាធាតុបាក់តេរីនៃ NCC មានប្រភពចេញពី endosymbionts - mitochondria និង plastids ដែលហ្សែនជាច្រើនរបស់ពួកគេពិតជាបានផ្លាស់ប្តូរទៅក្នុងស្នូល ហើយប្រូតេអ៊ីនដែលពួកគេបានអ៊ិនកូដបានយកមុខងារ cytoplasmic សុទ្ធសាធជាច្រើន។ ការពន្យល់នេះត្រូវបានគាំទ្រយ៉ាងជឿជាក់ដោយសម្ភារៈជាក់ស្តែងយ៉ាងទូលំទូលាយ (Vellai and Vida, 1999; Grey et al., 1999; Gabaldon and Huynen, 2003)។ សំណួរតែមួយគត់គឺថាតើវាគ្រប់គ្រាន់ហើយឬនៅ?

មានហេតុផលដើម្បីជឿថានេះមិនមែនជាករណី។ ការពិតជាច្រើនត្រូវបានគេដឹងដែលបង្ហាញពីវត្តមាននៅក្នុង nucleocytoplasm នៃ eukaryotes នៃសមាសធាតុបាក់តេរីដែលមិនមានប្រភពមកពី plastid ឬ mitochondrial endosymbionts (Gupta, 1998) ។ នេះក៏អាចត្រូវបានគេមើលឃើញពីការវិភាគនៃដែនប្រូតេអ៊ីន។ មានដែន "បាក់តេរី" ជាច្រើននៅក្នុង NCC ដែលមិនមែនជាលក្ខណៈនៃ cyanobacteria (បុព្វបុរសនៃ plastids) ឬ alphaproteobacteria (បុព្វបុរសនៃ mitochondria) ។ ប្រសិនបើយើងដកចេញនូវអ្វីដែលមាននៅក្នុង cyanobacteria និង alphaproteobacteria ពីដែន "បាក់តេរី" នៃ eukaryotes (831 domains) នោះ 229 domains ផ្សេងទៀតនៅតែមាន។ ដើមកំណើតរបស់ពួកវាមិនអាចពន្យល់បានដោយការចំណាកស្រុកពីសរីរាង្គទៅកាន់ cytoplasm នោះទេ។ លទ្ធផលស្រដៀងគ្នានេះក៏ត្រូវបានទទួលផងដែរនៅក្នុងការវិភាគប្រៀបធៀបនៃលំដាប់ពេញលេញនៃម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន៖ eukaryotes បានរកឃើញប្រូតេអ៊ីនជាច្រើននៃប្រភពដើមបាក់តេរី ដែលពួកគេមិនទទួលបានរួមគ្នាជាមួយ endosymbionts ប៉ុន្តែមានប្រភពមកពីក្រុមបាក់តេរីដទៃទៀត។ ប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះជាច្រើនបានចូលទៅក្នុងសរីរាង្គបន្ទាប់បន្សំ ដែលពួកវាបន្តដំណើរការនៅក្នុង eukaryotes ទំនើប (Kurland and Andersson, 2000; Walden, 2002)។

តារាង (ជួរឈរខាងស្តាំពីរ) ឆ្លុះបញ្ចាំងពីវិសាលគមមុខងារនៃក្រុមពីរនៃដែន eukaryotic "បាក់តេរី"៖

1) ដែនដែលមាននៅក្នុង cyanobacteria និង/ឬ alphaproteobacteria ពោលគឺ។ ដែលអាចទទួលបានដោយ eukaryotes រួមជាមួយ endosymbionts - plastids និង mitochondria (602 domains)
2) ដែនអវត្តមាននៅក្នុង cyanobacteria និង alphaproteobacteria, i.e. អ្នកដែលប្រភពដើមមិនអាចទាក់ទងដោយផ្ទាល់ទៅនឹងការទិញផ្លាស្ទីត និងមីតូខនឌ្រី (ដែន 229) ។

នៅពេលប្រៀបធៀបវិសាលគមមុខងារ វាគួរតែត្រូវបានគេយកទៅពិចារណាថា ដែនជាច្រើននៃក្រុមទីមួយអាចទទួលបានដោយ eukaryotes មិនមែនមកពី endosymbionts ទេ ប៉ុន្តែមកពីបាក់តេរីផ្សេងទៀតដែលដែនទាំងនេះក៏មានវត្តមានផងដែរ។ ដូច្នេះវាអាចត្រូវបានរំពឹងថាចំនួនពិតប្រាកដនៃដែន "បាក់តេរី" ដែលទទួលបានដោយ eukaryotes មិនមែនមកពី endosymbionts គឺខ្ពស់ជាងតួលេខនៅក្នុងជួរឈរខាងស្តាំនៃតារាងបង្ហាញ។ នេះជាការពិតជាពិសេសសម្រាប់ប្រូតេអ៊ីនពីក្រុមមុខងារទាំងនោះ ដែលលេខនៅក្នុងជួរទី 3 នៃតារាងគឺតិចជាង ឬធំជាងបន្តិចនៅក្នុងជួរទី 4 ។

ជាដំបូង យើងកត់សំគាល់ថា ដែន eukaryotic "បាក់តេរី" ស្ទើរតែទាំងអស់ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងយន្តការមូលដ្ឋាននៃការចម្លង ការចម្លង និងការបកប្រែ (រួមទាំងប្រូតេអ៊ីន ribosomal) ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមទីមួយ។ ម៉្យាងទៀត វាមានលទ្ធភាពខ្ពស់ដែលពួកគេត្រូវបានទទួលដោយ eukaryotes ស្ទើរតែទាំងស្រុងពី endosymbionts ដែលបានវិវត្តទៅជា plastids និង mitochondria ។ នេះត្រូវបានគេរំពឹងទុកចាប់តាំងពីបុព្វបុរសនៃសរីរាង្គទាំងនេះត្រូវបានចាប់យកទាំងស្រុងដោយសមាសធាតុនុយក្លេអ៊ែរ-cytoplasmic រួមជាមួយនឹងប្រព័ន្ធរបស់ពួកគេផ្ទាល់សម្រាប់ដំណើរការព័ត៌មានហ្សែន និងការសំយោគប្រូតេអ៊ីន។ Plastids និង mitochondria បានរក្សាទុកនូវក្រូម៉ូសូមរង្វង់បាក់តេរីរបស់ពួកគេ RNA polymerases ribosomes និងប្រព័ន្ធទ្រទ្រង់ជីវិតកណ្តាលផ្សេងទៀត។ "អន្តរាគមន៍" របស់ NCC នៅក្នុងជីវិតខាងក្នុងនៃសរីរាង្គត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅនឹងការផ្ទេរហ្សែនភាគច្រើនរបស់ពួកគេទៅកាន់ស្នូល ដែលពួកគេស្ថិតនៅក្រោមការគ្រប់គ្រងនៃប្រព័ន្ធនិយតកម្មនុយក្លេអ៊ែរ-ស៊ីតូប្លាស្មិកកម្រិតខ្ពស់ជាងនេះ។ ស្ទើរតែគ្រប់ដែន eukaryotic "បាក់តេរី" ដែលជាប់ទាក់ទងនឹងដំណើរការព័ត៌មានមានមុខងារនៅក្នុងសរីរាង្គ ហើយមិនមែននៅក្នុងស្នូល និងស៊ីតូប្លាស្មាទេ។

លក្ខណៈសម្គាល់សំខាន់នៃវិសាលគមមុខងារនៃដែននៃក្រុមទីពីរគឺសមាមាត្រកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងនៃប្រូតេអ៊ីនសញ្ញា-និយតកម្ម។ នេះរួមបញ្ចូលទាំងដែនជាច្រើននៃធម្មជាតិ "អេកូឡូស៊ី" ពោលគឺអ្នកដែលនៅក្នុង prokaryotes ទទួលខុសត្រូវចំពោះទំនាក់ទំនងនៃកោសិកាជាមួយបរិស្ថានខាងក្រៅ និងជាពិសេសជាមួយសមាជិកដទៃទៀតនៃសហគមន៍ prokaryotic (អ្នកទទួល សញ្ញា និងប្រូតេអ៊ីនការពារ។ ដែននៃអន្តរកម្មអន្តរកោសិកា។ល។)។ នៅក្នុង eukaryotes ពហុកោសិកា ដូចដែលបានកត់សម្គាល់រួចមកហើយ ដែនទាំងនេះច្រើនតែផ្តល់អន្តរកម្មរវាងកោសិកា និងជាលិកា ហើយក៏ត្រូវបានគេប្រើនៅក្នុងប្រព័ន្ធភាពស៊ាំផងដែរ (ទំនាក់ទំនងជាមួយអតិសុខុមប្រាណបរទេសក៏ជាប្រភេទនៃ "សរីរវិទ្យា" ផងដែរ)។

សមាមាត្រនៃដែនមេតាបូលីសនៅក្នុងក្រុមទីពីរត្រូវបានកាត់បន្ថយយ៉ាងខ្លាំងបើប្រៀបធៀបទៅនឹងក្រុមទីមួយ។ មានភាពមិនស្មើគ្នាជាក់លាក់នៅក្នុងការបែងចែកបរិមាណនៃដែននៃក្រុមទីមួយ និងទីពីរនៅក្នុងផ្នែកផ្សេងៗនៃការរំលាយអាហារ។ ដូច្នេះ ដែនស្ទើរតែទាំងអស់ដែលជាប់ទាក់ទងនឹងការធ្វើរស្មីសំយោគ ការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic និងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងគឺជាក់ស្តែងមានប្រភពដើម mitochondrial ឬ plastid ។ នេះគឺជាលទ្ធផលដែលរំពឹងទុក ព្រោះថាការសំយោគរស្មីសំយោគ និងការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic គឺជាមុខងារចម្បងរបស់ផ្លាស្ទីត និងមីតូខនឌ្រី។ ប្រព័ន្ធម៉ូលេគុលដែលត្រូវគ្នាគឺជាការរួមចំណែកដ៏សំខាន់នៃ endosymbionts ទៅនឹង "សេដ្ឋកិច្ចសហគមន៍" នៃកោសិកា eukaryotic ដែលកំពុងលេចឡើង។

ប្រូតេអ៊ីនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាតមានចំណែកធំបំផុតក្នុងចំណោមដែនមេតាប៉ូលីសនៃក្រុមទីពីរ។ យើងបានរៀបរាប់ខាងលើរួចហើយអំពីភាពស្រដៀងគ្នានៃ eukaryotic lactate dehydrogenase ជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីនដូចគ្នានៃបាក់តេរីដែលមានជាតិ fermenting ដូចជា Clostridium (ឧ. ឃ្លាតឆ្ងាយពី cyanobacteria និង alphaproteobacteria)។ ស្ថានភាពគឺស្រដៀងគ្នាជាមួយនឹងអង់ស៊ីម glycolytic ផ្សេងទៀត។ ឧទាហរណ៍ មនុស្ស glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) នៃពពួកបាក់តេរីទាំងអស់ ក៏ដូចជា lactate dehydrogenase បង្ហាញពីភាពស្រដៀងគ្នាដ៏អស្ចារ្យបំផុតជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីននៃអ្នកតំណាងនៃ genus Clostridium (E = 10 -136) បន្ទាប់មកទាក់ទងនឹងភាពស្រដៀងគ្នាគឺ gammaproteobacteria ផ្សេងៗ - facultative anaerobic fermenters (Escherichia, Shigella, Vibrio, Salmonella ។ ជាមួយ E \u003d 10 -113 ។ Archaeal glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenases គឺស្រដៀងគ្នាតិចជាងទោះបីជាដែន Pfam ដែលត្រូវគ្នា ( PF00044និង PF02800) ជាការពិតណាស់ ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងនគរទាំងបី។

ជាក់ស្តែង ប្រព័ន្ធអង់ស៊ីម cytoplasmic ដ៏សំខាន់បំផុតដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការរំលាយអាហារកាបូអ៊ីដ្រាត (រួមទាំង glycolysis) ត្រូវបានទទួលដោយ proto-eukaryotes មិនមែនមកពី endosymbionts ប៉ុន្តែមកពីបាក់តេរីផ្សេងទៀត (អាចមកពី fermenters anaerobic កាតព្វកិច្ច ឬ facultative) ។ ការសន្និដ្ឋាននេះត្រូវបានបញ្ជាក់យ៉ាងគួរឱ្យជឿជាក់ដោយលទ្ធផលនៃការវិភាគលម្អិតអំពី phylogenetic ថ្មីៗនៃលំដាប់អង់ស៊ីម glycolytic នៅក្នុងតំណាងមួយចំនួននៃ eukaryotes និងបាក់តេរី (Canback et al., 2002) ។

ពាក់កណ្តាលនៃដែន "បាក់តេរី" ចំនួនប្រាំបីនៃការរំលាយអាហារស្តេរ៉ូអ៊ីត និងសមាសធាតុដែលពាក់ព័ន្ធត្រូវបានបាត់ពីបុព្វបុរសនៃ plastids និង mitochondria រួមទាំងដែននៃគ្រួសារ 3-beta hydroxysteroid dehydrogenase/isomerase (PF01073) ។ រីករាលដាលទាំង eukaryotes និងបាក់តេរី។ នៅក្នុង eukaryotes ប្រូតេអ៊ីននៃគ្រួសារនេះត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការសំយោគនៃអរម៉ូនស្តេរ៉ូអ៊ីតខណៈពេលដែលនៅក្នុងបាក់តេរីពួកគេអនុវត្តមុខងារកាតាលីករផ្សេងទៀតជាពិសេសអ្នកដែលទាក់ទងនឹងការរំលាយអាហារនៃជាតិស្ករ nucleotide ។ ដែនចំនួនបីដែលនៅសេសសល់ត្រូវបានរកឃើញតែនៅក្នុងប្រភេទបាក់តេរីពីរ ឬបីប្រភេទនីមួយៗប៉ុណ្ណោះ (លើសពីនេះ ដែនផ្សេងគ្នាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងប្រភេទផ្សេងៗគ្នា)។ មុខងារ​អ្វី​ដែល​ប្រូតេអ៊ីន​ទាំងនេះ​អនុវត្ត​នៅ​ក្នុង​បាក់តេរី​មិន​ទាន់​ដឹង​ច្បាស់​ទេ។ ប៉ុន្តែជាទូទៅ ទិន្នន័យទាំងនេះបង្ហាញថាប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមនៃការរំលាយអាហារស្តេរ៉ូអ៊ីតអាចបង្កើតឡើងនៅដើម eukaryotes ដោយផ្អែកលើប្រូតេអ៊ីនមុនគេរបស់បាក់តេរី ដែលពីមុនបានបំពេញមុខងារខុសគ្នាខ្លះៗ ហើយប្រភពដើមនៃសារធាតុមុនទាំងនេះមិនអាចទាក់ទងផ្តាច់មុខជាមួយ endosymbionts - plastids និង mitochondria បានទេ។ . សូមចាំថាអង់ស៊ីមសំខាន់នៃការសំយោគស្តេរ៉ូលនៅក្នុង eukaryotes (squalene monooxygenase) ក៏បង្ហាញពីភាពស្រដៀងគ្នាដ៏អស្ចារ្យបំផុតទៅនឹងប្រូតេអ៊ីននៃ actinobacteria, bacilli និង gammaproteobacteria ហើយមិនមែនចំពោះ cyanobacteria ឬ alphaproteobacteria នោះទេ។

ធម្មជាតិនិងការបង្កើតនៃសមាសធាតុនុយក្លេអ៊ែរ - ស៊ីតូប្លាសស៊ីមនៃ eukaryotes ។

ចូរយើងព្យាយាមដោយផ្អែកលើទិន្នន័យដែលបានផ្តល់ឱ្យ ដើម្បីស្ដាររូបរាងរបស់ NCC ដូចដែលវាគឺនៅមុនថ្ងៃនៃការទទួលបាន mitochondrial endosymbionts ។

"កណ្តាល" ឬព័ត៌មាន ជាផ្នែកនៃ NCC (ប្រព័ន្ធនៃការចម្លង ការចម្លង និងការបកប្រែ រួមទាំង ribosomes) មានលក្ខណៈជាបុរាណវត្ថុច្បាស់លាស់។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ វាត្រូវតែចងចាំថាគ្មាន archaea ដែលនៅរស់ (ក៏ដូចជាបាក់តេរី) មាន symbionts intracellular ទេ។ លើសពីនេះទៅទៀត prokaryotes ទាំងអស់ដែលត្រូវបានគេស្គាល់ចំពោះយើងជាក់ស្តែងមិនអាចទទួលបានពួកគេជាគោលការណ៍ទេពីព្រោះ អសមត្ថភាពនៃ phagocytosis ។ តាមមើលទៅករណីលើកលែងតែមួយគត់គឺស្មុគស្មាញបាក់តេរី symbiotic អាថ៌កំបាំងនៃសត្វល្អិតនៃគ្រួសារ Pseudococcidae ដែលរួមមានស្វ៊ែរដែលមាន gammaproteobacteria ។ វាអាចទៅរួចដែលថាស្វ៊ែរទាំងនេះខ្លួនឯងគឺជា betaproteobacteria ដែលត្រូវបានកែប្រែយ៉ាងខ្លាំងកំឡុងពេលការវិវត្តន៍ដ៏យូរជាមួយនឹងក្រុមសត្វល្អិត (Dohlen et al., 2001)។

ចំណាំផងដែរថាការលេចឡើងនៃកោសិកា eukaryotic គឺជាការលោតផ្លោះវិវត្តន៍ដ៏សំខាន់មួយ។ នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌនៃមាត្រដ្ឋានព្រឹត្តិការណ៍នេះគឺអាចប្រៀបធៀបបានតែការកើតនៃជីវិតខ្លួនឯងប៉ុណ្ណោះ។ សារពាង្គកាយដែលដើរតួនាទីសំខាន់ក្នុងការផ្លាស់ប្តូរដ៏អស្ចារ្យនេះត្រូវតែមានលក្ខណៈសម្បត្តិពិសេស។ ដូច្នេះវាមិនគួរត្រូវបានគេរំពឹងថា NCC គឺជា "សរីរាង្គ prokaryotic ធម្មតា" ទេ។ មិនមាន analogues ដោយផ្ទាល់នៃសារពាង្គកាយនេះនៅក្នុង biota ទំនើបទេ។

JCC ត្រូវតែជាសារពាង្គកាយធំល្មមដើម្បីគ្រប់គ្រង endosymbionts ចំណែក archaea ភាគច្រើនជា prokaryotes តូច។

archaea ជាច្រើនត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយហ្សែនតូចបំផុត ដែលអាចជាលទ្ធផលនៃឯកទេសតូចចង្អៀតនៅក្នុងទីជម្រកខ្លាំង ដែលសារពាង្គកាយទាំងនេះអនុវត្តជាក់ស្តែងមិនជួបប្រទះសម្ពាធប្រកួតប្រជែង ហើយលក្ខខណ្ឌទោះបីជាធ្ងន់ធ្ងរខ្លាំងក៏ដោយ ក៏មិនមានការផ្លាស់ប្តូររាប់ពាន់លានឆ្នាំដែរ។ ផ្ទុយទៅវិញ NCC គួរតែរស់នៅក្នុងបរិយាកាស biotic ដ៏ស្មុគស្មាញ ក្លាយជា coenophile និងមានហ្សែនធំគួរសម រួមទាំងហ្សែនសម្រាប់ប្រព័ន្ធប្រូតេអ៊ីន "synecological" ដែលចាំបាច់សម្រាប់អន្តរកម្មជោគជ័យជាមួយសមាសធាតុផ្សេងទៀតនៃសហគមន៍អតិសុខុមប្រាណ។ ប្រូតេអ៊ីនដូចគ្នាទាំងនេះបានបង្កើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់នូវមូលដ្ឋាននៃប្រព័ន្ធសំរបសំរួលខាងក្នុងកោសិកាដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះសកម្មភាពសំខាន់ៗដែលបានសម្របសម្រួលរបស់ម៉ាស៊ីន និង symbionts ។ ដោយវិនិច្ឆ័យដោយទិន្នន័យខាងលើ ផ្នែកសំខាន់ (អាចមានទំហំធំ) នៃហ្សែនទាំងនេះត្រូវបានទទួលដោយ NCC ពីបាក់តេរី ហើយមិនមែនមកពីអ្នកដែលក្លាយជា endosymbionts នោះទេ ប៉ុន្តែមកពីអ្នកដទៃ។

ជាក់ស្តែង NCC គួរតែមានភាពបត់បែននៃភ្នាសគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីចាប់យក endosymbionts ។ នេះបង្ហាញពីវត្តមានរបស់ sterols ភ្នាស ហើយជាលទ្ធផល ប្រព័ន្ធម៉ូលេគុលសម្រាប់ជីវសំយោគរបស់វា។ បុព្វហេតុដែលអាចកើតមាននៃអង់ស៊ីមមួយចំនួននៃការរំលាយអាហារ sterol ត្រូវបានរកឃើញម្តងទៀតនៅក្នុងបាក់តេរីដែលមិនទាក់ទងទៅនឹងបុព្វបុរសនៃ mitochondria និង plastids ។

ជីវសំយោគនៃ sterols តម្រូវឱ្យមានវត្តមាននៃកំហាប់ទាបនៃអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុល។ ជាក់ស្តែង JCC គឺជា microaerophilic ជាជាងសារពាង្គកាយ anaerobic យ៉ាងតឹងរឹង សូម្បីតែមុនពេលទទួលបាន mitochondria ក៏ដោយ។ ដែនមួយចំនួននៃការរំលាយអាហារ microaerophilic ត្រូវបានទទួលដោយ NCC ពីបាក់តេរីដែលមិនក្លាយជា endosymbionts ។

ដើម្បីចាប់យក endosymbionts បន្ថែមលើភ្នាសយឺត NCC ត្រូវតែមានការចល័ត cytoplasmic ពោលគឺដើម្បីឱ្យមានយ៉ាងហោចណាស់ rudiments នៃ cytoskeleton actin-tubulin ។ ប្រភពដើមនៃ actin នៅតែមិនច្បាស់លាស់ ប៉ុន្តែ JCC អាចខ្ចីទំនាក់ទំនង tubulin យ៉ាងជិតស្និទ្ធពីបាក់តេរីដែលមិនទាក់ទងទៅនឹងផ្លាស្ទីត និងមីតូខុនឌៀ។

ការរំលាយអាហាររបស់ NCC និង mitochondria នាពេលអនាគត ជាពិសេសការរំលាយអាហារថាមពលត្រូវតែបំពេញបន្ថែម បើមិនដូច្នេះទេ ប្រព័ន្ធ symbiotic មិនអាចអភិវឌ្ឍបានទេ។ Mitochondria ត្រូវបានទទួលពី cytoplasm ជាចម្បង pyruvate ដែលជាផលិតផលនៃ glycolysis ។ អង់ស៊ីមនៃការរំលាយអាហារ anaerobic នៃជាតិស្ករ (glycolysis និង fermentation អាស៊ីត lactic) ដូចដែលអាចមើលឃើញពីទិន្នន័យខាងលើត្រូវបានទទួលដោយ NCC ដែលភាគច្រើនទំនងជាមកពីបាក់តេរីដែលមិនទាក់ទងទៅនឹងការបញ្ចប់នៃអនាគត។

ដូច្នេះនៅមុនថ្ងៃនៃការទទួលបាន mitochondria NCC លេចឡើងនៅចំពោះមុខយើងក្នុងទម្រង់ជាសារពាង្គកាយ chimeric ដែលមាន "ស្នូល" ដាច់ដោយឡែក និងបាក់តេរី "បរិមាត្រ" ។ នេះផ្ទុយនឹងគំនិតដែលថាបុព្វបុរសរបស់ NCC គឺជាសារពាង្គកាយ prokaryotic ដែលមិនទាក់ទងដោយផ្ទាល់ទៅនឹង archaea ឬបាក់តេរី - "chronocyte" (Hartman and Fedorov, 2002) ។ នេះក៏ផ្ទុយពីគំរូនៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes ផងដែរ យោងទៅតាមលក្ខណៈបាក់តេរីទាំងអស់នៃ nucleocytoplasm បានលេចឡើងជាលទ្ធផលនៃការទទួលបាន endosymbionts (ជាចម្បង mitochondria) ។ ការពិតដែលអាចរកបានគឺត្រូវគ្នានឹងសម្មតិកម្ម "chimeric" កាន់តែប្រសើរ យោងទៅតាមដែលសូម្បីតែមុនពេលទទួលបាន endosymbionts archaea រួមបញ្ចូលគ្នាជាមួយប្រភេទនៃបាក់តេរីឧទាហរណ៍ spirochete (Margulis et al. 2000; Dolan et al ។ 2002) ប្រូតេអូបាក់តេរី រស្មីសំយោគ (Gupta, 1998) ឬ fermenter (Emelyanov, 2003)។

ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សំណុំនៃដែន nucleocytoplasmic ដែលមានបាក់តេរី ប៉ុន្តែមិនមែនជា endosymbiotic ប្រភពដើមមិនអនុញ្ញាតឱ្យយើងចង្អុលទៅក្រុមបាក់តេរីណាមួយជាប្រភពទូទៅរបស់ពួកគេនោះទេ។ ទំនង​ជា​ជាង​នេះ​ទៅ​ទៀត​គឺ​ការ​ខ្ចី​ហ្សែន​បុគ្គល​និង​ហ្សែន​ស្មុគស្មាញ​ដោយ​ប្រូតូ អ៊ីកាយ៉ូត​ពី​បាក់តេរី​ខុស​គ្នា​ជា​ច្រើន។ ការសន្មត់ស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានធ្វើឡើងមុននេះដោយផ្អែកលើការវិភាគប្រៀបធៀបនៃ proteomes ដែលបង្ហាញពីវត្តមានសូម្បីតែនៅក្នុង mitochondria ខ្លួនពួកគេផ្ទាល់នៃប្រូតេអ៊ីនជាច្រើននៃបាក់តេរី ប៉ុន្តែមិនមែនជាប្រភពដើម alphaproteobacterial (Kurland និង Andersson, 2000) ។

តាមមើលទៅ archaea ដែលបានក្លាយជាមូលដ្ឋានរបស់ NCC មានសមត្ថភាពខ្ពស់មិនធម្មតាក្នុងការបញ្ចូលសារធាតុហ្សែនបរទេស។ ការដាក់បញ្ចូលអាចកើតឡើងដោយការផ្ទេរនៅពេលក្រោយ (មេរោគ ឬប្លាស្មា) ការស្រូប DNA ដោយផ្ទាល់ពីបរិយាកាសខាងក្រៅ ក៏ដូចជាដោយការបង្កើតទំនាក់ទំនងប្រភេទផ្សេងៗរវាងកោសិកា archaeal អ្នកទទួល និងកោសិកាអ្នកបរិច្ចាគបាក់តេរី (ពីការរួមផ្សំធម្មតារហូតដល់ការបញ្ចូលកោសិកាពេញលេញ)។ ជាក់ស្តែង ប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមទាំងមូលត្រូវបានដាក់បញ្ចូល (ឧទាហរណ៍ ស្មុគស្មាញនៃអង់ស៊ីម glycolytic ប្រព័ន្ធសម្រាប់ការសំយោគភ្នាសប្លាស្មា) ដែលនឹងពិបាកក្នុងការសម្រេចដោយការទទួលបានហ្សែននីមួយៗម្តងមួយៗ។

ជាធម្មតា prokaryotes ស្រូបយក DNA បរទេសនៅក្នុងដំណើរការនៃការភ្ជាប់គ្នា ហើយកោសិកាអ្នកទទួលត្រូវតែ "ទទួលស្គាល់" កោសិកាម្ចាស់ជំនួយ និងឈានដល់ស្ថានភាពនៃសមត្ថភាព។ ដូច្នេះ prokaryotes ត្រូវបានការពារពីការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនជាមួយនឹងទម្រង់មិនទាក់ទង។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយមាន prokaryotes ដែលមានសមត្ថភាពនៃអ្វីដែលគេហៅថា។ "ការផ្លាស់ប្តូរធម្មជាតិ" ។ ពួកវាស្រូបយក DNA ដាច់ដោយឡែកពីបរិយាកាសខាងក្រៅ ហើយសម្រាប់បញ្ហានេះ ពួកគេមិនចាំបាច់ចូលទៅក្នុងស្ថានភាពដែលមានសមត្ថភាពនោះទេ។ prokaryotes ទាំងនេះត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយ polymorphism ខ្ពស់ខ្លាំង និងអាចសម្របខ្លួនបាន (ឧទាហរណ៍ចំពោះថ្នាំអង់ទីប៊ីយោទិច)។ ឧទាហរណ៏នៃសារពាង្គកាយបែបនេះគឺបាក់តេរី Helicobacter pylori ដែលមាន hyperpolymorphic ។ ប្រហែលជាកម្រិតមិនធម្មតានៃប៉ូលីម័រហ្វីសនៃប្រភេទនេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការសម្របខ្លួនទៅនឹងជីវិតនៅក្នុងខ្លួនមនុស្សនាពេលថ្មីៗនេះ (Domaradsky, 2002)។

នៅក្នុង prokaryotes ការហូរចូលនៃហ្សែនបរទេស (ផ្ទុកដោយមេរោគ និង plasmids ក៏ដូចជាស្រូបពីបរិយាកាសខាងក្រៅ) ត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយប្រព័ន្ធរឹតបន្តឹង-កែប្រែ។ Eukaryotes មិនមានប្រព័ន្ធនេះទេ ផ្ទុយទៅវិញ យន្តការផ្សេងទៀតនៃភាពឯកោហ្សែនដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងមុខងារបន្តពូជផ្លូវភេទ (Gusev and Mineeva, 1992)។ យើងសន្មត់ថាមានរយៈពេលមួយ (ភាគច្រើនទំនងជារយៈពេលខ្លី) នៅក្នុងការវិវត្តនៃ NCC នៅពេលដែលរបាំង prokaryotic ចាស់ចំពោះហ្សែនបរទេសត្រូវបានចុះខ្សោយ ហើយថ្មី eukaryotic មិនទាន់ដំណើរការពេញលេញនៅឡើយ។ ក្នុងអំឡុងពេលនេះ NCC គឺជាភាពតានតឹងដែលមានអស្ថិរភាពជាមួយនឹងយន្តការចុះខ្សោយយ៉ាងខ្លាំងនៃភាពឯកោហ្សែន។ ជាងនេះទៅទៀត វាជាក់ស្តែងបានបង្កើតយន្តការបន្ថែមមួយជំហានម្តងមួយៗ ដែលធានាបាននូវភាពរឹងមាំ និងការគ្រប់គ្រងឡើងវិញ។ យន្តការបែបនេះជាច្រើនអាចត្រូវបានស្នើឡើង៖

1) សមត្ថភាពក្នុងការ perforate ភ្នាសកោសិកានៃ prokaryotes ផ្សេងទៀតនិងបូមចេញមាតិកាពីពួកវា (អេកូនៃនេះអាចជាដែន eukaryotic នៃប្រភពដើមបាក់តេរីដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងមេរោគនៃបាក់តេរីបង្កជំងឺនិងការ perforation ភ្នាសឧទាហរណ៍ MAC / ដែលបានរៀបរាប់រួចហើយ។ Perforin ដែន);

2) ការបង្កើតទម្រង់ថ្មីនៃការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនរវាងកោសិកាដែលទាក់ទងយ៉ាងជិតស្និទ្ធ (ប្រហែលជារួមទាំងការបង្កើតស្ពាន cytoplasmic រវាងកោសិកា ឬសូម្បីតែការលាយបញ្ចូលគ្នារបស់ពួកគេ - copulation) ។ នេះអាចត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹង "ការជំនួស" នៃភ្នាស archaeal ដោយបាក់តេរី និងការលេចឡើងនៃ sterols ភ្នាស។

3) Phagocytosis អាចមានការវិវឌ្ឍជាការកែលម្អបន្ថែមទៀតនៃការ predation ដោយផ្អែកលើរចនាសម្ព័ន្ធភ្នាសថ្មី។

4) ការផ្លាស់ប្តូរពីក្រូម៉ូសូមចិញ្ចៀនតែមួយទៅលីនេអ៊ែរជាច្រើនអាចត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការធ្វើឱ្យដំណើរការនៃដំណើរការផ្សំឡើងវិញ។

5) ដោយផ្អែកលើតែមួយ (ទោះបីជាស្ទើរតែស្មុគស្មាញដូចនៅក្នុង eukaryotes) archaeal RNA polymerase ការអភិវឌ្ឍនៃ eukaryotic RNA polymerases បីប្រភេទដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការអានក្រុមផ្សេងៗគ្នានៃហ្សែនអាចបណ្តាលមកពីតម្រូវការបន្ទាន់ដើម្បីរក្សាភាពសុចរិតនៃអស្ថិរភាព។ ការផ្លាស់ប្តូរហ្សែន chimeric យ៉ាងឆាប់រហ័ស។

6) ការលេចចេញនៃស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ ដែលដំបូងឡើយអាចមានមុខងារជាតម្រង ជួយកំណត់ និងសម្រួលលំហូរនៃហ្សែនពី cytoplasm ដែលកោសិកាបរទេសចាប់យកដោយ phagocytosis ធ្លាក់ចុះក៏អាចបណ្តាលមកពីតម្រូវការស្រដៀងគ្នាដែរ។

ជាការពិតណាស់ នេះគ្រាន់តែជាការប៉ាន់ស្មានប៉ុណ្ណោះ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយការពិតដែលលក្ខណៈពិសេសប្លែកៗដ៏សំខាន់បំផុតនៃ eukaryotes (រចនាសម្ព័ន្ធភ្នាស, phagocytosis, ក្រូម៉ូសូមលីនេអ៊ែរ, ភាពខុសគ្នា RNA polymerases, ស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ) អាចត្រូវបានពន្យល់ពីទស្សនៈនៃគំរូដែលបានស្នើឡើងពោលគឺសមនឹងទទួលបានការយកចិត្តទុកដាក់។ ដែលកើតឡើងទាក់ទងនឹងការធ្វើឱ្យដំណើរការនៃដំណើរការផ្សំឡើងវិញនៅក្នុង NCC ។ ចំណាំផងដែរថាការបញ្ចូលផ្នែកសំខាន់នៃហ្សែន plastid និង mitochondrial ទៅក្នុងហ្សែននុយក្លេអ៊ែរ (ដំណើរការដែលបន្តរហូតមកដល់សព្វថ្ងៃនេះ ជាពិសេសនៅក្នុងរុក្ខជាតិ) (Dyall et al., 2004) បញ្ជាក់ពីវត្តមាននៃយន្តការដែលត្រូវគ្នានៅក្នុង eukaryotes ។

ហេតុ​អ្វី​បាន​ជា​អាចារ្យ​ក្លាយ​ជា​អង្គ​ការ​កណ្តាល​របស់ គ.ជ.ប? ជាក់ស្តែង ប្រព័ន្ធព័ត៌មានម៉ូលេគុលនៃ archaea (ការចម្លង ការចម្លង ការបកប្រែ ការរៀបចំ និងការកែប្រែនៃ NCs) ដំបូងឡើយគឺមានលក្ខណៈប្លាស្ទិក និងមានស្ថេរភាពជាងបាក់តេរី ដែលអនុញ្ញាតឱ្យ archaea សម្របខ្លួនទៅនឹងជម្រកដ៏ខ្លាំងបំផុត។

ប្រព័ន្ធដំណើរការ Introns និង RNA polymerases ស្មុគ្រស្មាញជាង ដែលអវត្តមាននៅក្នុងបាក់តេរី ប៉ុន្តែមានវត្តមាននៅក្នុង archaea និង eukaryotes ជាក់ស្តែងបង្ហាញពីយន្តការប្រតិចារិកដែលស្មុគស្មាញ ល្អឥតខ្ចោះ និងគ្រប់គ្រងជាង (ឆ្លាតជាង ការអានព័ត៌មានហ្សែនកាន់តែច្បាស់) ។ តាមមើលទៅយន្តការបែបនេះគឺមានភាពងាយស្រួលក្នុងការសម្របខ្លួនទៅនឹង "ស្ថានភាពគ្រាអាសន្ន" ផ្សេងៗ ដែលរួមមាន បន្ថែមពីលើសីតុណ្ហភាពខ្ពស់ ជាតិប្រៃ និងអាស៊ីត ក៏ដូចជាការចុះខ្សោយនៃរបាំងដែលការពារការរួមបញ្ចូលហ្សែនបរទេសនៅក្នុងហ្សែន។

យុទ្ធសាស្ត្រវិវត្តន៍ជាក់លាក់បែបនេះ ដែលយើងសន្មត់ថាសម្រាប់ NCC ក្នុងយុគសម័យមុនការទទួលបាន mitochondria អាចកើតឡើង និងមានបានតែនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌវិបត្តិដែលមិនស្ថិតស្ថេរខ្លាំងបំផុត នៅពេលដែលកម្រិតនៃភាពប្រែប្រួលខ្ពស់បំផុត និង "ការពិសោធន៍" នៃការវិវត្តន៍សកម្មត្រូវបានទាមទារសម្រាប់ការរស់រានមានជីវិត។ ជាក់ស្តែងលក្ខខណ្ឌស្រដៀងគ្នានេះបានកើតឡើងនៅក្នុងបរិវេណបណ្តោះអាសន្ននៃវេននៃសម័យ Archean និង Proterozoic ។ យើងបានសរសេរមុននេះអំពីការតភ្ជាប់ដែលអាចកើតមាននៃព្រឹត្តិការណ៍វិបត្តិទាំងនេះជាមួយនឹងការលេចឡើងនៃ eukaryotes (Markov នៅក្នុងសារព័ត៌មាន) ។

ចាប់តាំងពីហ្វូស៊ីលចាស់បំផុតនៃ sterols ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងដីល្បាប់ដែលមានអាយុ 2.7 ពាន់លានឆ្នាំ (Brocks et al., 1999) វាអាចត្រូវបានគេសន្មត់ថាព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់ៗជាច្រើនក្នុងការវិវត្តន៍របស់ JCC ត្រូវបានកន្លងផុតទៅជាយូរមកហើយមុនពេលចុងបញ្ចប់នៃសម័យ Archean ។

ប្រភពដើមនៃ eukaryotes ដែលជាលទ្ធផលធម្មជាតិនៃការវិវត្តន៍នៃសហគមន៍ prokaryotic ។

ជាក់ស្តែង ដំណាក់កាលសំខាន់ៗទាំងអស់ក្នុងការបង្កើតកោសិកា eukaryotic អាចប្រព្រឹត្តទៅបានតែនៅក្នុងសហគមន៍ prokaryotic ដ៏ស្មុគស្មាញ និងរួមបញ្ចូលគ្នាខ្ពស់ ដែលរួមមានប្រភេទផ្សេងៗនៃអតិសុខុមប្រាណ auto- និង heterotrophic ។ ទិន្នន័យដែលទទួលបានគឺស្របនឹងមតិដែលទទួលយកជាទូទៅថា កម្លាំងជំរុញដ៏សំខាន់មួយនៅក្នុងដំណើរការនៃការធ្វើអន្តរកម្ម eukaryotic គឺការកើនឡើងនៃកំហាប់នៃអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលដែលទាក់ទងនឹងការផ្លាស់ប្តូរនៃ cyanobacteria ពីគ្មានអុកស៊ីហ្សែនទៅជារស្មីសំយោគអុកស៊ីសែន។

យើងសន្មត់ថា "សហគមន៍ដូនតា" នៃ eukaryotes មានយ៉ាងហោចណាស់បីស្រទាប់។ Cyanobacteria (ក្នុងចំណោមបុព្វបុរសរបស់ plastids) រស់នៅក្នុងផ្នែកខាងលើដោយប្រើរលកពន្លឺរហូតដល់ 750 nm សម្រាប់ធ្វើរស្មីសំយោគ។ រលកទាំងនេះមានថាមពលតិចតួច ដូច្នេះព្រឹត្តិការណ៍ត្រូវលាតត្រដាងនៅក្នុងទឹករាក់។ ដំបូងអ្នកបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងមិនមែនជាទឹកទេប៉ុន្តែកាត់បន្ថយសមាសធាតុស្ពាន់ធ័រដែលជាចម្បងអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីត។ ផលិតផលអុកស៊ីតកម្មអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីត (ស្ពាន់ធ័រ និងស៊ុលហ្វាត) ត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងបរិស្ថានជាផលិតផល។

ស្រទាប់ទីពីរត្រូវបានរស់នៅដោយបាក់តេរីរស្មីសំយោគពណ៌ស្វាយ រួមទាំង alphaproteobacteria ដែលជាបុព្វបុរសនៃ mitochondria ។ បាក់តេរីពណ៌ស្វាយប្រើប្រាស់ពន្លឺដែលមានរលកពន្លឺធំជាង 750nm (ភាគច្រើនជាពណ៌ក្រហម និងអ៊ីនហ្វ្រារ៉េដ)។ រលកទាំងនេះមានថាមពលជ្រាបចូលបានល្អជាង ដូច្នេះពួកគេអាចឆ្លងកាត់ស្រទាប់នៃ cyanobacteria បានយ៉ាងងាយស្រួល។ សូម្បីតែឥឡូវនេះបាក់តេរីពណ៌ស្វាយជាធម្មតារស់នៅក្នុងសាកសពទឹកក្រោមស្រទាប់ក្រាស់នៃរស្មីសំយោគតាមអាកាស (cyanobacteria, សារាយ, រុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង) (Fedorov, 1964) ។ អាល់ហ្វាប្រូតេអូបាក់តេរីពណ៌ស្វាយជាធម្មតាប្រើអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីតជាអ្នកបរិច្ចាគអេឡិចត្រុង កត់សុីវាទៅជាស៊ុលហ្វាត (ហើយនេះមិនតម្រូវឱ្យមានអុកស៊ីហ្សែនម៉ូលេគុលទេ)។

ស្រទាប់ទី 3 ត្រូវបានរស់នៅដោយបាក់តេរីមិនសំយោគរស្មីសំយោគ និង archaea ។ ក្នុងចំនោមពួកវាអាចជាពពួកបាក់តេរីដែលមានជាតិ fermenting ដែលដំណើរការសារធាតុសរីរាង្គដែលផលិតដោយរស្មីសំយោគ។ ពួកគេខ្លះបញ្ចេញអ៊ីដ្រូសែនជាផលិតផលចុងក្រោយនៃការ fermentation ។ នេះបានបង្កើតមូលដ្ឋានសម្រាប់អត្ថិភាពនៃបាក់តេរីកាត់បន្ថយស៊ុលហ្វាត និង archaea (ពួកវាកាត់បន្ថយស៊ុលហ្វាតទៅជាស៊ុលហ្វីតដោយមានជំនួយពីម៉ូលេគុលអ៊ីដ្រូសែន ដូច្នេះតំណាងឱ្យ "ការបន្ថែម" ដ៏មានប្រយោជន៍ដល់សហគមន៍នៃរស្មីសំយោគដែលប្រើប្រាស់សារធាតុអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីត) សម្រាប់មេតាណិច ក្លាសៀ (កាត់បន្ថយ កាបូនឌីអុកស៊ីតទៅជាមេតាន) និងទម្រង់ជីវិត anaerobic ផ្សេងទៀត។ ក្នុងចំណោម archaea ដែលរស់នៅទីនេះ ក៏ជាបុព្វបុរសរបស់ YaCC ផងដែរ។

សហគមន៍ដែលស្រដៀងនឹងអ្វីដែលបានពិពណ៌នាខាងលើអាចមាននៅក្នុងទឹករាក់ដែលមានពន្លឺល្អនៅសីតុណ្ហភាពជាមធ្យម 30-40 0 C។ វាគឺជាសីតុណ្ហភាពនេះដែលល្អបំផុតសម្រាប់ប្រូការីយ៉ូតភាគច្រើន រួមទាំងក្រុមដែលជាផ្នែកមួយនៃសហគមន៍នេះផងដែរ។ . គំនិតដែលថាប្រភពដើមនៃ eukaryotes ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងជម្រក thermophilic យ៉ាងខ្លាំងបានកើតឡើងដោយសារតែសារពាង្គកាយ prokaryotic ដំបូងដែលអ៊ីស្តូនត្រូវបានរកឃើញគឺ archaea Thermoplasma acidophila, acidothermophila ។ នេះបានបង្ហាញថារូបរាងនៃអ៊ីស្តូន (ចំណុចសំខាន់មួយនៃ eukaryotes) ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការសម្របខ្លួនទៅនឹងសីតុណ្ហភាពខ្ពស់។ Histones ឥឡូវនេះត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុង archaea ជាច្រើនដែលមានបរិស្ថានខុសគ្នាខ្លាំង។ នាពេលបច្ចុប្បន្ននេះមិនមានហេតុផលដើម្បីជឿថាសីតុណ្ហភាពនៅក្នុង "biotope បឋម" នៃ eukaryotes គឺលើសពី 30-40 ដឺក្រេ។ សីតុណ្ហភាពនេះហាក់ដូចជាល្អបំផុតសម្រាប់សារពាង្គកាយ eukaryotic ភាគច្រើន។ នេះត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយប្រយោលដោយការពិតដែលថាគ្រាន់តែសីតុណ្ហភាពបែបនេះត្រូវបាន "ជ្រើសរើស" សម្រាប់ខ្លួនគេដោយ eukaryotes ទាំងនោះដែលបានគ្រប់គ្រងដើម្បីសម្រេចបាននូវកម្រិតនៃអង្គការគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរទៅជា homoiothermy ។ biotope នៃ "សហគមន៍ដូនតា" អាចត្រូវបានឡើងកំដៅពីមួយពេលទៅមួយពេល ដូចដែលបានបង្ហាញដោយការរក្សាទុកនៅក្នុង eukaryotes នៃដែនប៉ះពាល់ដោយបាក់តេរីជាច្រើន និងប្រូតេអ៊ីន archaeal ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការកែប្រែក្រោយការចម្លងនៃ tRNA ។ ភាពងាយនឹងឡើងកំដៅតាមកាលកំណត់គឺស្របនឹងការសន្មត់នៃ " biotope ដូនតា" រាក់នៃ eukaryotes ។

សហគមន៍ prokaryotic នៃប្រភេទដែលបានពិពណ៌នាខាងលើអាចនៅតែមានស្ថេរភាពរហូតដល់មូលដ្ឋានធនធានរបស់វាត្រូវបានបំផ្លាញ។

ការផ្លាស់ប្តូរវិបត្តិបានចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការផ្លាស់ប្តូរនៃ cyanobacteria ទៅជារស្មីសំយោគអុកស៊ីសែន។ ខ្លឹមសារនៃការផ្លាស់ប្តូរគឺថា cyanobacteria បានចាប់ផ្តើមប្រើទឹកជំនួសឱ្យអ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីតជាអ្នកបរិច្ចាគអេឡិចត្រុង (Fedorov, 1964) ។ ប្រហែលជានេះគឺដោយសារតែការថយចុះនៃកំហាប់អ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីតនៅក្នុងមហាសមុទ្រ។ ការផ្លាស់ប្តូរទៅកាន់ការប្រើប្រាស់ធនធានស្ទើរតែគ្មានដែនកំណត់បែបនេះ ដោយសារទឹកបានបើកឱកាសវិវត្តន៍ និងអេកូឡូស៊ីដ៏អស្ចារ្យសម្រាប់ cyanobacteria ប៉ុន្តែវាក៏មានផលវិបាកអវិជ្ជមានផងដែរ។ ជំនួសឱ្យស្ពាន់ធ័រ និងស៊ុលហ្វាត កំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគ អុកស៊ីហ្សែនម៉ូលេគុលបានចាប់ផ្តើមបញ្ចេញ ដែលជាសារធាតុពុលខ្លាំង ហើយមិនស៊ីគ្នានឹងជីវិតលើដីបុរាណបំផុត។

អ្នកដំបូងដែលប្រឈមមុខនឹងឥទ្ធិពលពុលនៃអុកស៊ីសែនគឺជាអ្នកផលិតដោយផ្ទាល់របស់វា - cyanobacteria ។ ពួកគេប្រហែលជាដំបូងគេដែលបង្កើតមធ្យោបាយការពារប្រឆាំងនឹងសារធាតុពុលថ្មី។ ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលបង្កើតឡើងសម្រាប់ការធ្វើរស្មីសំយោគត្រូវបានកែប្រែ និងចាប់ផ្តើមបម្រើសម្រាប់ការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic គោលបំណងដំបូងដែលជាក់ស្តែងគឺមិនមែនដើម្បីទទួលបានថាមពលនោះទេ ប៉ុន្តែគ្រាន់តែដើម្បីបន្សាបអុកស៊ីហ្សែនម៉ូលេគុលប៉ុណ្ណោះ ហើយសារធាតុសរីរាង្គមួយចំនួនធំត្រូវបានចំណាយ (កត់សុី) សម្រាប់ នេះ ប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមនៃការជួសជុលអាសូត ដែលសកម្មភាពរបស់អុកស៊ីហ៊្សែនមានគ្រោះថ្នាក់ជាពិសេសត្រូវបាន "លាក់" នៅក្នុងកោសិកាឯកទេស - heterocysts ដែលត្រូវបានការពារដោយភ្នាសក្រាស់និងមិនធ្វើរស្មីសំយោគ។

មិនយូរប៉ុន្មានអ្នកស្រុកនៃស្រទាប់ទីពីរនៃសហគមន៍ - បាក់តេរីពណ៌ស្វាយ - ត្រូវបង្កើតប្រព័ន្ធការពារស្រដៀងគ្នា។ ដូចគ្នានឹង cyanobacteria ដែរ ពួកវាបង្កើតជាអង់ស៊ីមស្មុគស្មាញនៃការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic ដោយផ្អែកលើខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងរស្មីសំយោគ។ វាគឺជា alphaproteobacteria ពណ៌ស្វាយ ដែលបានបង្កើតខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមដ៏ល្អឥតខ្ចោះបំផុត ដែលឥឡូវនេះដំណើរការនៅក្នុង mitochondria នៃ eukaryotes ទាំងអស់។ ជាក់ស្តែងនៅក្នុងក្រុមដូចគ្នានេះ ជាលើកដំបូង វដ្តបិទនៃអាស៊ីត tricarboxylic ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលជាផ្លូវរំលាយអាហារដ៏មានប្រសិទ្ធភាពបំផុតសម្រាប់ការកត់សុីពេញលេញនៃសារធាតុសរីរាង្គ ដែលធ្វើឱ្យវាអាចទាញយកថាមពលអតិបរមា (Gusev, Mineeva, 1992) ។ . នៅក្នុងបាក់តេរីពណ៌ស្វាយដែលកំពុងរស់នៅ ការសំយោគរស្មីសំយោគ និងការដកដង្ហើម គឺជាមេតាបូលីសថាមពលជំនួសពីរ ដែលជាធម្មតាដំណើរការនៅក្នុង antiphase ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌគ្មានអុកស៊ីហ្សែន សារពាង្គកាយទាំងនេះធ្វើរស្មីសំយោគ ហើយនៅក្នុងវត្តមាននៃអុកស៊ីហ៊្សែន ការសំយោគសារធាតុចាំបាច់សម្រាប់ការធ្វើរស្មីសំយោគ (អង់ស៊ីម bacteriochlorophylls និង Calvin cycle) ត្រូវបានបង្ក្រាប ហើយកោសិកាប្តូរទៅអាហារូបត្ថម្ភ heterotrophic ដោយផ្អែកលើការដកដង្ហើមអុកស៊ីសែន។ តាមមើលទៅយន្តការនៃ "ការប្តូរ" នេះត្រូវបានបង្កើតឡើងរួចហើយនៅក្នុងយុគសម័យដែលកំពុងត្រូវបានពិចារណា។

នៅក្នុងស្រទាប់ទីបីនៃសហគមន៍ការលេចឡើងនៃអុកស៊ីសែនដោយឥតគិតថ្លៃត្រូវតែបណ្តាលឱ្យមានវិបត្តិធ្ងន់ធ្ងរ។ Methanogenic, កាត់បន្ថយស៊ុលហ្វាត និងទម្រង់ផ្សេងទៀតដែលប្រើប្រាស់អ៊ីដ្រូសែនម៉ូលេគុល ដោយមានជំនួយពីអង់ស៊ីមអ៊ីដ្រូសែនមិនអាចមាននៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការហាត់ប្រាណទេ ចាប់តាំងពីអុកស៊ីសែនមានឥទ្ធិពលរារាំងលើអ៊ីដ្រូសែន។ ផ្ទុយទៅវិញ បាក់តេរីដែលផលិតអ៊ីដ្រូសែនជាច្រើនមិនអាចលូតលាស់នៅក្នុងបរិយាកាសដែលមិនមានអតិសុខុមប្រាណដែលប្រើអ៊ីដ្រូសែនទេ (Zavarzin, 1993)។ ក្នុងចំណោម fermenters សហគមន៍ហាក់ដូចជាមានទម្រង់រក្សាទុកដែលបញ្ចេញសារធាតុសរីរាង្គទាបដូចជា pyruvate, lactate ឬ acetate ជាផលិតផលបញ្ចប់។ ឧបករណ៍ fermenters ទាំងនេះបានបង្កើតមធ្យោបាយពិសេសមួយចំនួនក្នុងការការពារខ្លួនពីអុកស៊ីហ្សែន ហើយបានក្លាយទៅជា facultative anaerobes ឬ microaerophiles ។ Archaea ដែលជាបុព្វបុរសរបស់ YaCC ក៏ស្ថិតក្នុងចំណោមអ្នករស់រានមានជីវិតផងដែរ។ ប្រហែលជាដំបូងពួកគេ "លាក់ខ្លួន" នៅក្នុងជើងមេឃទាបបំផុតនៃសហគមន៍ក្រោមស្រទាប់អ្នកវង្វេង។ អ្វីក៏ដោយដែលការរំលាយអាហាររបស់ពួកគេគឺដើមឡើយ នៅក្នុងលក្ខខណ្ឌថ្មី វាលែងផ្តល់ជំនួយដល់ជីវិតទៀតហើយ។ ដូច្នេះហើយ មិនយូរប៉ុន្មាន វាត្រូវបានជំនួសទាំងស្រុង ហើយគ្មានដានរបស់វានៅសល់ក្នុង eukaryotes ទំនើបទេ។ វាមិនអាចត្រូវបានគេច្រានចោលថាដំបូងទាំងនេះគឺជាទម្រង់មេតាណុលទេព្រោះវាជា coenophilic បំផុតក្នុងចំណោម archaea ទំនើប (ជាចម្បងដោយសារតែការពឹងផ្អែកលើម៉ូលេគុលអ៊ីដ្រូសែនដែលផលិតដោយ fermenters) ហើយបុព្វបុរសរបស់ NCC ច្បាស់ជាជា coenophile កាតព្វកិច្ច។ Methanogenesis គឺជាប្រភេទការបំប្លែងថាមពលទូទៅបំផុតនៅក្នុង archaea ទំនើប ហើយមិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងមហានគរពីរផ្សេងទៀត។

ប្រហែលជាវាស្ថិតនៅក្នុងគ្រានៃវិបត្តិនេះ ដែលព្រឹត្តិការណ៍សំខាន់បានកើតឡើង - ភាពចុះខ្សោយនៃភាពឯកោនៃហ្សែននៅក្នុងបុព្វបុរសរបស់ NCC និងការចាប់ផ្តើមនៃការពិសោធន៍វិវត្តន៍យ៉ាងឆាប់រហ័ស។ បុព្វការីជនរបស់ NCC (ប្រហែលជាបានប្តូរទៅការសម្លាប់រង្គាលសកម្ម) បានដាក់បញ្ចូលហ្សែននៃសារធាតុ fermenters ផ្សេងៗ រហូតដល់ពួកគេបានជំនួសផ្នែកសំខាន់នៃ "បរិមាត្រ" នៃ archaeal ហើយបានក្លាយទៅជា microaerophilic fermenters ខ្លួនគេ fermenting កាបូអ៊ីដ្រាតតាមបណ្តោយផ្លូវ Embden-Meyerhof-Parnas glycolytic ទៅ និងអាស៊ីតឡាក់ទិក។ ចំណាំថា aerobic archaea ទំនើបទំនងជាមានប្រភពមកពី methanogens ហើយទទួលបានប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមដែលចាំបាច់សម្រាប់ការដកដង្ហើមអុកស៊ីសែនយឺតជាមួយនឹងការផ្ទេរហ្សែននៅពេលក្រោយពីបាក់តេរី aerobic ដែលដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងរឿងនេះ (Brochier et al., 2004) ។

ក្នុងអំឡុងពេលនេះភ្នាសបានផ្លាស់ប្តូរជាក់ស្តែងនៅក្នុង NCC (ពី "archaeal" ដែលមាន esters នៃអាស៊ីត terpenoid ទៅ "បាក់តេរី" ដោយផ្អែកលើ esters នៃអាស៊ីតខ្លាញ់) sterols ភ្នាសនិង rudiments នៃ actin-tubulin cytoskeleton បានបង្ហាញខ្លួន។ នេះបានបង្កើតលក្ខខណ្ឌចាំបាច់សម្រាប់ការវិវត្តនៃ phagocytosis និងការទទួលបាន endosymbionts ។

នៅក្នុងកំណត់ត្រាហ្វូស៊ីល ការចាប់ផ្តើមនៃព្រឹត្តិការណ៍ដែលបានពិពណ៌នា ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការកើតឡើងនៃរស្មីសំយោគអុកស៊ីសែន និងការបញ្ចេញក្រុមបាក់តេរីជាច្រើនពីវដ្តស្ពាន់ធ័រសកម្ម ប្រហែលជាត្រូវបានសម្គាល់ដោយការប្រែប្រួលយ៉ាងខ្លាំងនៃមាតិកានៃស៊ុលហ្វីត និងស៊ុលហ្វាត។ នៅក្នុង sediments biogenic ជាពិសេសនៅក្នុង stromatolites ។ សញ្ញាសម្គាល់បែបនេះគួរតែត្រូវបានស្វែងរកនៅក្នុងស្រទាប់ចាស់ជាង 2.7 Ga ចាប់តាំងពីការរំខាននៅក្នុងវដ្តស្ពាន់ធ័រត្រូវតែមានមុនរូបរាងនៃ sterols ។

ដូច្នេះរូបរាងរបស់ម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែនបានផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធនៃ "សហគមន៍ដូនតា" ។ ប្រជាជននៃស្រទាប់ទីបីនៃសហគមន៍ - microaerophilic មានសមត្ថភាព phagocytosis ការបញ្ចេញ lactate និង pyruvate នៃ NCC - ឥឡូវនេះបានទាក់ទងដោយផ្ទាល់ជាមួយអ្នករស់នៅថ្មីនៃស្រទាប់ទីពីរ - aerobic alphaproteobacteria ដែលមិនត្រឹមតែបង្កើតមធ្យោបាយការពារប្រឆាំងនឹងអុកស៊ីតកម្មដ៏មានប្រសិទ្ធភាពប៉ុណ្ណោះទេ។ ក៏បានរៀនពីរបៀបប្រើវាដើម្បីទទួលបានថាមពលតាមរយៈខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងផ្លូវដង្ហើម និងវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ។ ដូច្នេះ ការរំលាយអាហាររបស់ NCC និង aerobic alphaproteobacteria បានក្លាយជាការបំពេញបន្ថែម ដែលបានបង្កើតតម្រូវការជាមុនសម្រាប់ symbiosis ។ លើសពីនេះទៀត ទីតាំងសណ្ឋានដីនៃ alphaproteobacteria នៅក្នុងសហគមន៍ (រវាងស្រទាប់បញ្ចេញអុកស៊ីសែនខាងលើ និងស្រទាប់ microaerophilic ទាប) បានកំណត់ទុកជាមុននូវតួនាទីរបស់ពួកគេជា "អ្នកការពារ" នៃ NCC ពីអុកស៊ីសែនលើស។

ប្រហែលជា NCCs ត្រូវបានលេបចូល និងទទួលបានជា endosymbionts នៃបាក់តេរីផ្សេងៗគ្នាជាច្រើន។ ការពិសោធន៍សកម្មនៃប្រភេទនេះនៅតែបន្តនៅក្នុង eukaryotes unicellular ដែលមានភាពខុសគ្នាដ៏ធំនៃ symbionts intracellular (Duval and Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000)។ ក្នុងចំណោមការពិសោធន៍ទាំងអស់នេះ ការរួមផ្សំជាមួយនឹងបាក់តេរី alphaproteobacteria បែប aerobic បានបង្ហាញថាទទួលបានជោគជ័យបំផុត និងបានបើកការរំពឹងទុកនៃការវិវត្តន៍ដ៏ធំសម្រាប់សារពាង្គកាយ symbiotic ថ្មី។

ជាក់ស្តែងនៅក្នុងលើកដំបូងបន្ទាប់ពីការទទួលបាន mitochondria ការផ្ទេរដ៏ធំនៃហ្សែន endosymbiont ចូលទៅក្នុងហ្សែនកណ្តាលនៃ NCC បានកើតឡើង (Dyall et al ។ , 2004) ។ ដំណើរការនេះទំនងជាផ្អែកលើយន្តការនៃការបញ្ចូលសារធាតុហ្សែនជនបរទេសដែលបានបង្កើតឡើងនៅក្នុង NCC ក្នុងអំឡុងពេលមុន។ ការចាប់អារម្មណ៍យ៉ាងខ្លាំងគឺទិន្នន័យថ្មីៗនេះដែលបង្ហាញថាការផ្ទេរហ្សែន mitochondrial ទៅក្នុងហ្សែននុយក្លេអ៊ែរអាចកើតឡើងនៅក្នុងប្លុកធំទាំងមូល (Martin, 2003), i.e. ដូចគ្នានឹងការសន្មត់របស់យើងដែរ ការបញ្ចូលហ្សែនបរទេសដោយសមាសធាតុនុយក្លេអ៊ែរ-cytoplasmic បានកើតឡើងសូម្បីតែមុនពេលទទួលបាន mitochondria ក៏ដោយ។ យន្តការដែលអាចកើតមានមួយទៀតនៃការបញ្ចូលហ្សែនទៅក្នុងហ្សែន NCC កណ្តាលរួមមានការចម្លងបញ្ច្រាស (Nugent and Palmer, 1991)។

រាល់ការផ្លាស់ប្តូរដែលបានស្នើឡើងនៃ NCC រហូតដល់ការទិញយក alphaproteobacteria endosymbionts ស្ទើរតែមិនអាចកើតឡើងបន្តិចម្តងៗ បន្តិចម្តងៗ និងនៅលើទឹកដីដ៏ធំល្វឹងល្វើយ។ ផ្ទុយទៅវិញ ពួកគេបានកើតឡើងយ៉ាងលឿន និងក្នុងស្រុក ដោយសារតែ សារពាង្គកាយ (NCC) នៅពេលនោះស្ថិតក្នុងស្ថានភាពមិនស្ថិតស្ថេរខ្លាំង - ដំណាក់កាលនៃអស្ថិរភាព (Rautian, 1988) ។ វាអាចទៅរួចដែលថាការវិលត្រឡប់ទៅកាន់ស្ថានភាពមានស្ថេរភាពនៃការវិវត្តន៍ និងការស្ដារឡើងវិញនូវរបាំងអ៊ីសូឡង់បានកើតឡើងភ្លាមៗបន្ទាប់ពីការទទួលបាន mitochondria ហើយមានតែនៅក្នុងត្រកូល NCC ប៉ុណ្ណោះដែល symbiosis ជោគជ័យបំផុតនេះបានកើតឡើង។ ខ្សែផ្សេងទៀតទាំងអស់ ទំនងជាបានស្លាប់ភ្លាមៗ។

ការទិញយក mitochondria បានធ្វើឱ្យ eukaryotes សរីរាង្គ aerobic ទាំងស្រុង ដែលឥឡូវនេះមានតម្រូវការចាំបាច់ទាំងអស់សម្រាប់ការអនុវត្តសកម្មភាពចុងក្រោយនៃការរួមបញ្ចូល - ការទិញ plastids ។

សេចក្តីសន្និដ្ឋាន

ការវិភាគប្រៀបធៀបនៃដែនប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងនគរធំទាំងបី (Archaea, Bacteria, Eukaryota) បញ្ជាក់ពីទ្រឹស្ដី symbiogenetic នៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes ។ Eukaryotes បានទទួលមរតកនូវសមាសធាតុសំខាន់ៗជាច្រើននៃប្រព័ន្ធព័ត៌មាន nucleocytoplasmic ពី archaea ។ endosymbionts បាក់តេរី (mitochondria និង plastids) បានរួមចំណែកយ៉ាងធំធេងដល់ការបង្កើតប្រព័ន្ធមេតាបូលីស និងសញ្ញា-និយតកម្ម មិនត្រឹមតែនៅក្នុងសរីរាង្គប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងនៅក្នុង cytoplasm ផងដែរ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ សូម្បីតែមុនពេលទទួលបាន endosymbionts ក៏ដោយ archaea ដែលជាបុព្វបុរសនៃ nucleocytoplasm បានទទួលនូវប្រូតេអ៊ីនជាច្រើនដែលមានមុខងារមេតាបូលីស និងសញ្ញា-និយតកម្ម ដោយការផ្ទេរនៅពេលក្រោយពីបាក់តេរីផ្សេងៗ។ តាមមើលទៅនៅក្នុងការវិវត្តនៃបុព្វបុរសនៃ nucleocytoplasm មានរយៈពេលនៃអស្ថិរភាព ដែលកំឡុងពេលដែលរបាំងអ៊ីសូឡង់ត្រូវបានចុះខ្សោយយ៉ាងខ្លាំង។ ក្នុងអំឡុងពេលនេះមានការរួមបញ្ចូលយ៉ាងយកចិត្តទុកដាក់នៃសម្ភារៈហ្សែនបរទេស។ "គន្លឹះ" នៃខ្សែសង្វាក់នៃព្រឹត្តិការណ៍ដែលនាំទៅដល់ការលេចឡើងនៃ eukaryotes គឺជាវិបត្តិនៃសហគមន៍ prokaryotic ដែលបណ្តាលមកពីការផ្លាស់ប្តូរនៃ cyanobacteria ទៅជារស្មីសំយោគអុកស៊ីសែន។

គន្ថនិទ្ទេស

Gusev M.V., Mineeva L.A.មីក្រូជីវវិទ្យា។ ការបោះពុម្ពលើកទីបី។ M. : គ្រឹះស្ថានបោះពុម្ពនៃសាកលវិទ្យាល័យរដ្ឋម៉ូស្គូឆ្នាំ 1992 ។

Domaradsky I.V.មូលដ្ឋានជីវសាស្រ្តម៉ូលេគុលនៃភាពប្រែប្រួលរបស់ Helicobacter pylori // ទិនានុប្បវត្តិមីក្រូជីវវិទ្យា, 2002, លេខ 3, ទំ។ ៧៩-៨៤។

Zavarzin G.A.ការអភិវឌ្ឍន៍សហគមន៍អតិសុខុមប្រាណក្នុងប្រវត្តិសាស្ត្រផែនដី // បញ្ហានៃការវិវត្តន៍មុននរវិទ្យានៃជីវមណ្ឌល។ M.: Nauka, 1993. S. 212-222 ។

Litoshenko A.I.ការវិវត្តន៍នៃ mitochondria // Tsitol ។ ហ្សែន។ 2002. V. 36. លេខ 5. S. 49-57 ។

Margelis L. 1983. តួនាទីនៃ symbiosis ក្នុងការវិវត្តន៍កោសិកា។ M.: លោក។ 352 ទំ។

Markov A.V.បញ្ហានៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes // Paleontol ។ ទស្សនាវដ្តី នៅក្នុងសារព័ត៌មាន។

Rautian A.S.បុរាណវិទ្យាជាប្រភពនៃព័ត៌មានអំពីភាពទៀងទាត់ និងកត្តានៃការវិវត្ត // បុរាណវិទ្យាសម័យទំនើប។ M.: Nedra, 1988. V.2. ទំព័រ 76-118 ។

Fedorov V.D.សារាយខៀវបៃតង និងការវិវត្តន៍នៃរស្មីសំយោគ // ជីវវិទ្យានៃសារាយខៀវបៃតង។ ១៩៦៤។

Bernhard J.M., Buck K.R., Farmer M.A., Bowser S.S.អាង Santa Barbara Basin គឺជា symbiosis oasis // ធម្មជាតិ។ 2000. V. 403. លេខ 6765. ទំ. 77-80 ។

Brocks J.J., Logan G.A., Buick R., កោះហៅ R.E.ហ្វូស៊ីលម៉ូលេគុល Archean និងការកើនឡើងដំបូងនៃ eukaryotes // វិទ្យាសាស្ត្រ។ 1999. V. 285. លេខ 5430. ទំ. 1025-1027 ។

Brochier C., Forterre P., Gribaldo S. Archaeal phylogeny ផ្អែកលើប្រូតេអ៊ីននៃម៉ាស៊ីនប្រតិចារិក និងបកប្រែ៖ ដោះស្រាយការប្រៀបធៀប Methanopyrus kandleri // Genome Biol ។ 2004. V.5. លេខ 3. P. R17 ។

Canback B., Andersson S.G. E., Kurland, C.G.សរីរវិទ្យាសកលនៃអង់ស៊ីម glycolytic // Proc ។ ណាតល អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ U.S. A. 2002. លេខ 99. P. 6097-6102 ។

Cavalier-Smith T.ប្រភពដើម neomuran នៃ archaebacteria ដែលជាឫស negibacterial នៃមែកធាងសកល និងការចាត់ថ្នាក់មេហ្គាបាក់តេរី // Int ។ J. Syst ។ វិវឌ្ឍ។ មីក្រូជីវ។ 2002. លេខ 52. Pt 1. P. 7-76 ។

Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A.ក្រុមគ្រួសារប្រូតេអ៊ីនដែលជាប់ទាក់ទងការចម្លងគឺជាពន្ធជាក់លាក់ជាក់លាក់ // ជីវព័ត៌មានវិទ្យា។ 2001. V.17. លេខ 1. ទំ. 95-97 ។

Dohlen C.D., von, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. Mealybug beta-proteobacterial endosymbionts មាន symbionts gamma-proteobacterial // ធម្មជាតិ។ 2001. V. 412. N 6845. P. 433-436 ។

Dolan M.F., Melnitsky H., Margulis L., Kolnicki R.ប្រូតេអ៊ីនចលនានិងប្រភពដើមនៃស្នូល // អាណាត។ Rec. 2002. N 268. ទំ. 290-301 ។

Duval B., Margulis L.សហគមន៍អតិសុខុមប្រាណនៃអាណានិគម Ophrydium versatile: endosymbionts អ្នកស្រុក និងអ្នកជួល // Symbiosis ។ 1995. N 18. ទំ. 181-210 ។

Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J.ការឈ្លានពានពីបុរាណ៖ ពី Endosymbionts ដល់ Organelles // វិទ្យាសាស្ត្រ។ 2004. V. 304. N 5668. P. 253-257 ។

Dyall S.D., Johnson P.J.ប្រភពដើមនៃអ៊ីដ្រូសែន និងមីតូខុនឌៀ៖ ការវិវត្តន៍ និងជីវសាស្ត្រសរីរាង្គ // ឃឺរ។ មតិ។ មីក្រូជីវ។ 2000. V. 3. N 4. P. 404-411 ។

Ent F., van den, Amos L.A., Löwe J.ប្រភពដើម prokaryotic នៃ actin cytoskeleton // ធម្មជាតិ។ 2001. V. 413. N 6851. P. 39-44 ។

Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. et al ។ហ្សែន Phylogeny សម្រាប់ Mitochondria ក្នុងចំណោម Alpha-Proteobacteria និងបុព្វបុរស Eubacterial លើសលុបនៃ Yeast Nuclear Genes // Mol ។ ប៊ីយ៉ូល។ វិវឌ្ឍ។ 2004. V. 21. N 9. P.1643-1660 ។

Feng D.F., Cho G., Doolittle R.F.ការកំណត់ពេលវេលាខុសគ្នាជាមួយនឹងនាឡិកាប្រូតេអ៊ីន៖ ធ្វើបច្ចុប្បន្នភាព និងការវាយតម្លៃឡើងវិញ // Proc ។ ណាតល អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ សហរដ្ឋអាមេរិក។ 1997. V. 94. P. 13028-13033 ។

Gabaldun T., Huynen M.A.ការកសាងឡើងវិញនៃមេតាបូលីស Proto-Mitochondrial // វិទ្យាសាស្ត្រ។ 2003. V. 301. N 5633. ទំ. 609 ។

Grey M.W., Burger G., Lang B.F.ការវិវត្តន៍នៃមីតូខុនឌ្រីល // វិទ្យាសាស្ត្រ។ 1999. V. 283. N 5407. P. 1476-1481 ។

Gupta R.S.ប្រូតេអ៊ីន Phylogenies និងលំដាប់ហត្ថលេខា៖ ការវាយតម្លៃឡើងវិញនៃទំនាក់ទំនងវិវត្តន៍ក្នុងចំណោម Archaebacteria, Eubacteria និង Eukaryotes // ការពិនិត្យមីក្រូជីវវិទ្យា និងម៉ូលេគុលជីវវិទ្យា។ 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491 ។

Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. et al ។ Prokaryotes ឈ្លើយ៖ ការចាប់រំលោភ និងការប្រើប្រាស់បឋមបានវិវត្តនៅក្នុងបាក់តេរី // Proc ។ ណាត។ អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ សហរដ្ឋអាមេរិក។ 1986. N 83. P. 2138-2142.

Hartman H., Fedorov A.ប្រភពដើមនៃកោសិកា eukaryotic: ការស៊ើបអង្កេតហ្សែន // Proc ។ ណាត។ អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ សហរដ្ឋអាមេរិក។ 2002. V. 99. N 3. P. 1420-1425 ។

Helenius A., Aebi M.មុខងារក្នុងកោសិការបស់ N-linked glycans // វិទ្យាសាស្ត្រ។ 2001. V. 291. N 5512. P. 2364-2369 ។

Jenkins C., Samudrala R., Anderson I. et al.ហ្សែនសម្រាប់ tubulin ប្រូតេអ៊ីន cytoskeletal នៅក្នុងពពួកបាក់តេរី Prosthecobacter ។ // ប្រូក ណាតល អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ U S A. 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054 ។

Kurland C.G., Andersson S.G.E.ប្រភពដើម និងការវិវត្តន៍នៃប្រូតេអូម Mitochondrial // ការពិនិត្យមីក្រូជីវវិទ្យា និងម៉ូលេគុលជីវវិទ្យា។ 2000. V. 64. N. 4. P. 786-820 ។

Margulis L., Bermudes D. Symbiosis ជាយន្តការមួយនៃការវិវត្តន៍៖ ស្ថានភាពនៃទ្រឹស្តីនៃកោសិកាកោសិកា // Symbiosis ។ 1985. N 1. P. 101-124 ។

Margulis L., Dolan M.F., Guerrero R. eukaryote chimeric: ប្រភពដើមនៃស្នូលពី karyomastigont នៅក្នុង amitochondriate protists // Proc ។ ណាតល អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ U S A. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959 ។

លោក Martin W.ការផ្ទេរហ្សែនពីសរីរាង្គទៅស្នូល៖ ញឹកញាប់ និងជាកំណាត់ធំៗ // Proc. ណាតល អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ U.S.A. 2003. V. 100. N 15. P. 8612-8614 ។

Martin W., Muller M.សម្មតិកម្មអ៊ីដ្រូសែនសម្រាប់ eukaryote ដំបូង // ធម្មជាតិ។ 1998. N 392. P.37-41.

Martin W., Russell M.J.នៅលើប្រភពដើមនៃកោសិកា៖ សម្មតិកម្មសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរការវិវត្តន៍ពីភូគព្ភសាស្ត្រ abiotic ទៅ chemoautotrophic prokaryotes និងពី prokaryotes ទៅកោសិកា nucleated // Phil ។ ឆ្លងកាត់។ R. Soc. ទីក្រុងឡុង។ ខ.ប៊ីយ៉ូល។ វិទ្យាសាស្ត្រ 2003. V. 358. N 1429. ទំ. 59-85 ។

Martin W, Schnarrenberger C.ការវិវត្តន៍នៃវដ្ត Calvin ពី prokaryotic ទៅ eukaryotic chromosomes: ករណីសិក្សាអំពីមុខងារដែលលែងមាននៅក្នុងផ្លូវបុរាណតាមរយៈ endosymbiosis // Curr Genet ។ 1997. V. 32. N 1. P. 1-18 ។

Mayer F. Cytoskeletons នៅក្នុង prokaryotes // កោសិកា។ ប៊ីយ៉ូល។ Int. 2003. V. 27. N 5. P. 429-438 ។

Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G. et al ។លំដាប់ហ្សែននៃប្រភេទ Halobacterium NRC-1 // Proc ។ ណាតល អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ U S A. 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181 ។

Noon K.R., Guymon R., Crain P.F. et al ។ឥទ្ធិពលនៃសីតុណ្ហភាពលើការកែប្រែ tRNA នៅក្នុង archaea: Methanococcoides burtonii (សីតុណ្ហភាពលូតលាស់ល្អបំផុត 23 អង្សាសេ) និង Steteria hydrogenophila (កំពូល, 95 អង្សាសេ) // J. Bacteriol ។ 2003. V. 185. N 18. P. 5483-5490 ។

Nugent J.M., Palmer J.D.ការផ្ទេរហ្សែនដែលសម្របសម្រួលដោយ RNA នៃហ្សែន coxII ពី mitochondrion ទៅស្នូលកំឡុងពេលការវិវត្តន៍នៃរុក្ខជាតិចេញផ្កា // កោសិកា។ 1991. V. 66. N 3. P. 473-481 ។

Slesarev A.I., Belova G.I., Kozyavkin S.A., Lake J.A.ភស្តុតាងសម្រាប់ប្រភពដើម prokaryotic ដំបូងនៃ histones H2A និង H4 មុនពេលការលេចឡើងនៃ eukaryotes // Nucleic Acids Res ។ 1998. V. 26. N 2. P. 427-430 ។

Theissen U., Hoffmeister M., Grieshaber M., Martin W.ប្រភពដើម Eubacterial តែមួយនៃ Eukaryotic Sulfide: Quinone Oxidoreductase ដែលជាអង់ស៊ីម Mitochondrial ត្រូវបានរក្សាទុកពីការវិវត្តដំបូងនៃ Eukaryotes ក្នុងអំឡុងពេល Anoxic និង Sulfidic // Mol ។ ប៊ីយ៉ូល។ វិវឌ្ឍ។ 2003. V. 20. N 9. P. 1564-1574 ។

Vellai T., Takacs K., Vida G.ទិដ្ឋភាពថ្មីនៃប្រភពដើម និងការវិវត្តនៃ eukaryotes // J. Mol. វិវឌ្ឍ។ 1998. V. 46. N 5. P. 499-507 ។

Vellai T., Vida G.ប្រភពដើមនៃ eukaryotes: ភាពខុសគ្នារវាងកោសិកា prokaryotic និង eukaryotic // Proc ។ R. Soc. ទីក្រុងឡុង។ ប៊ីប៊ីអូល។ វិទ្យាសាស្ត្រ 1999. V. 266. N 1428. P. 1571-1577 ។

Walden W.E.ពីបាក់តេរីទៅ mitochondria: Aconitase ផ្តល់នូវការភ្ញាក់ផ្អើល // Proc ។ ណាតល អាកាដ។ វិទ្យាសាស្ត្រ U.S. A. 2002. លេខ 99. P. 4138-4140 ។

តទៅនេះ "ដែននៃប្រភពដើមនៃបុរាណវត្ថុ" ជាធម្មតាត្រូវបានគេហៅថាដែនដែលមាននៅក្នុង eukaryotes និង archaea ប៉ុន្តែអវត្តមាននៅក្នុងបាក់តេរី។ ដូច្នោះហើយ ដែនដែលមានវត្តមាននៅក្នុងបាក់តេរី និង eukaryotes ប៉ុន្តែអវត្តមាននៅក្នុង archaea នឹងត្រូវបានគេហៅថា "ដែននៃប្រភពដើមបាក់តេរី" ។

ភាពរុងរឿងនៃ eukaryotes នៅលើផែនដីបានចាប់ផ្តើមប្រហែល 1 ពាន់លានឆ្នាំមុន បើទោះបីជាដំបូងក្នុងចំណោមពួកវាបានបង្ហាញខ្លួនច្រើនមុន (ប្រហែលជា 2.5 ពាន់លានឆ្នាំមុន)។ ប្រភពដើមនៃ eukaryotes អាចត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការវិវត្តន៍ដោយបង្ខំនៃសារពាង្គកាយ prokaryotic នៅក្នុងបរិយាកាសដែលចាប់ផ្តើមមានអុកស៊ីសែន។

Symbiogenesis - សម្មតិកម្មសំខាន់នៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes

មានសម្មតិកម្មជាច្រើនអំពីវិធីដែលកោសិកា eukaryotic មានប្រភពដើម។ ពេញ​និយម​បំផុត - សម្មតិកម្ម symbiotic (symbiogenesis). យោងទៅតាមនាង eukaryotes មានប្រភពដើមជាលទ្ធផលនៃការរួបរួមនៅក្នុងកោសិកាមួយនៃ prokaryotes ផ្សេងគ្នាដែលដំបូងបានចូលទៅក្នុង symbiosis ហើយបន្ទាប់មកកាន់តែពិសេសបានក្លាយជាសរីរាង្គនៃកោសិកាសរីរាង្គតែមួយ។ យ៉ាងហោចណាស់ មីតូខនឌ្រី និងក្លរ៉ូផ្លាស្ទីស (ជាទូទៅផ្លាស្ទីត) មានប្រភពដើមស៊ីមេទ្រី។ ពួកគេបានវិវត្តន៍ពីបាក់តេរី symbionts ។

កោសិកាមេអាចជា prokaryote heterotrophic anaerobic ដ៏ធំស្រដៀងទៅនឹងអាមីបា។ មិនដូចអ្នកដទៃទេ វាអាចទទួលបានសមត្ថភាពក្នុងការចិញ្ចឹមដោយ phagocytosis និង pinocytosis ដែលអនុញ្ញាតឱ្យវាចាប់យក prokaryotes ផ្សេងទៀត។ ពួកគេមិនត្រូវបានរំលាយទាំងអស់នោះទេ ប៉ុន្តែបានផ្គត់ផ្គង់ដល់ម្ចាស់នូវផលិតផលនៃសកម្មភាពសំខាន់របស់ពួកគេ)។ នៅក្នុងវេនពួកគេបានទទួលសារធាតុចិញ្ចឹមពីវា។

Mitochondria បានវិវត្តន៍ពីបាក់តេរីតាមបែប aerobic និងអនុញ្ញាតឱ្យកោសិកាម៉ាស៊ីនប្តូរទៅជាការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic ដែលមិនត្រឹមតែមានប្រសិទ្ធភាពជាងប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែថែមទាំងធ្វើឱ្យវាកាន់តែងាយស្រួលក្នុងការរស់នៅក្នុងបរិយាកាសដែលមានបរិមាណអុកស៊ីសែនច្រើនគ្រប់គ្រាន់។ នៅក្នុងបរិយាកាសបែបនេះ សារពាង្គកាយ aerobic ទទួលបានអត្ថប្រយោជន៍ជាង anaerobic មួយ។

ក្រោយមក prokaryotes បុរាណស្រដៀងទៅនឹងសារាយខៀវបៃតងដែលរស់នៅ (cyanobacteria) បានតាំងទីលំនៅក្នុងកោសិកាមួយចំនួន។ ពួកវាបានក្លាយទៅជា chloroplasts ដែលបង្កើតបានជាសាខាវិវត្តន៍នៃរុក្ខជាតិ។

បន្ថែមពីលើ mitochondria និង plastids, eukaryotic flagella អាចមានប្រភពដើម symbiotic ។ ពួកវាប្រែទៅជា symbionts-bacteria ដូចជា spirochetes ទំនើបដែលមាន flagellum ។ វាត្រូវបានគេជឿថាជាបន្តបន្ទាប់ centrioles រចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់បែបនេះសម្រាប់យន្តការនៃការបែងចែកកោសិកា eukaryotic មានប្រភពចេញពីសាកសព basal នៃ flagella ។

Reticulum endoplasmic, Golgi complex, vesicles និង vacuoles អាចមានប្រភពចេញពីភ្នាសខាងក្រៅនៃស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរ។ តាមទស្សនៈមួយផ្សេងទៀត សរីរាង្គមួយចំនួនដែលបានរាយបញ្ជីអាចកើតឡើងតាមរយៈការធ្វើឱ្យសាមញ្ញនៃ mitochondria ឬ plastids ។

នៅក្នុងការគោរពជាច្រើនសំណួរនៃប្រភពដើមនៃស្នូលនៅតែមិនច្បាស់លាស់។ តើវាអាចបង្កើតឡើងពី symbiont prokaryote ដែរឬទេ? បរិមាណ DNA នៅក្នុងស្នូលនៃ eukaryotes ទំនើបគឺច្រើនដងច្រើនជាងបរិមាណរបស់វានៅក្នុង mitochondria និង chloroplasts ។ ប្រហែលជាព័ត៍មានហ្សែនមួយចំនួននៅទីបំផុតបានផ្លាស់ប្តូរទៅក្នុងស្នូល។ ផងដែរនៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍មានការកើនឡើងបន្ថែមទៀតនៅក្នុងទំហំនៃហ្សែននុយក្លេអ៊ែរ។

លើសពីនេះទៀតនៅក្នុងសម្មតិកម្ម symbiotic នៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes មិនមែនអ្វីៗទាំងអស់គឺមិនច្បាស់លាស់ជាមួយកោសិកាម៉ាស៊ីននោះទេ។ ពួកវាប្រហែលជាមិនមែនជាប្រភេទ prokaryotes ទេ។ ដោយប្រើវិធីសាស្រ្តប្រៀបធៀបហ្សែន អ្នកវិទ្យាសាស្ត្រសន្និដ្ឋានថាកោសិកាម៉ាស៊ីនគឺនៅជិត archaea ខណៈពេលដែលរួមបញ្ចូលគ្នានូវលក្ខណៈពិសេសនៃ archaea និងក្រុមបាក់តេរីមួយចំនួនដែលមិនទាក់ទងគ្នា។ ពីនេះយើងអាចសន្និដ្ឋានថាការលេចឡើងនៃ eukaryotes បានកើតឡើងនៅក្នុងសហគមន៍ស្មុគស្មាញនៃ prokaryotes ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ដំណើរការនេះទំនងជាបានចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងមេតាណិច Archaea ដែលបានចូលទៅក្នុងភាពស៊ីសង្វាក់គ្នាជាមួយប្រូកាយ៉ូតផ្សេងទៀត ដែលបណ្តាលមកពីតម្រូវការរស់នៅក្នុងបរិយាកាសអុកស៊ីសែន។ រូបរាងនៃ phagocytosis បានរួមចំណែកដល់ការហូរចូលនៃហ្សែនបរទេសហើយស្នូលត្រូវបានបង្កើតឡើងដើម្បីការពារសម្ភារៈហ្សែន។

ការវិភាគម៉ូលេគុលបានបង្ហាញថាប្រូតេអ៊ីន eukaryotic ផ្សេងគ្នាមកពីក្រុមផ្សេងគ្នានៃ prokaryotes ។

ភស្តុតាងសម្រាប់ symbiogenesis

នៅក្នុងការពេញចិត្តនៃប្រភពដើម symbiotic នៃ eukaryotes គឺជាការពិតដែលថា mitochondria និង chloroplasts មាន DNA ផ្ទាល់របស់ពួកគេ លើសពីនេះ រាងជារង្វង់ និងមិនមានទំនាក់ទំនងជាមួយប្រូតេអ៊ីន (នេះក៏ជាករណីសម្រាប់ prokaryotes) ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយហ្សែននៃ mitochondria និង plastids មាន introns ដែល prokaryotes មិនមាន។

Plastids និង mitochondria មិនត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញដោយកោសិកាពីដំបូងឡើយ។ ពួកវាត្រូវបានបង្កើតឡើងពីសារពាង្គកាយស្រដៀងគ្នាដែលមានមុនដោយការបែងចែក និងការលូតលាស់ជាបន្តបន្ទាប់។

បច្ចុប្បន្ននេះមានអាមីបាសដែលមិនមាន mitochondria ប៉ុន្តែមានបាក់តេរី symbiont ជំនួសវិញ។ វាក៏មានប្រូតូហ្សូអារស់នៅជាមួយសារាយឯកកោសិកា ដែលដើរតួជា chloroplasts នៅក្នុងកោសិកាមេ។

សម្មតិកម្ម invagination នៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes

បន្ថែមពីលើ symbiogenesis មានទស្សនៈផ្សេងទៀតអំពីប្រភពដើមនៃ eukaryotes ។ ឧទាហរណ៍, សម្មតិកម្ម invagination. យោងទៅតាមនាងបុព្វបុរសនៃកោសិកា eukaryotic មិនមែនជា anaerobic ទេប៉ុន្តែ prokaryote aerobic ។ prokaryotes ផ្សេងទៀតអាចភ្ជាប់ខ្លួនពួកគេទៅនឹងកោសិកាបែបនេះ។ បន្ទាប់មកហ្សែនរបស់ពួកគេត្រូវបានបញ្ចូលគ្នា។

ស្នូល មីតូខនឌ្រី និងផ្លាស្ទីត កើតឡើងដោយការជ្រៀតចូល និងការចងនៃផ្នែកនៃភ្នាសកោសិកា។ DNA ជនបរទេសបានចូលទៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធទាំងនេះ។

ភាពស្មុគស្មាញនៃហ្សែនបានកើតឡើងនៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍បន្ថែមទៀត។

សម្មតិកម្ម invagination នៃប្រភពដើមនៃ eukaryotes ពន្យល់យ៉ាងល្អអំពីវត្តមាននៃភ្នាសពីរដងនៅក្នុង organelles ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាមិនពន្យល់ពីមូលហេតុដែលប្រព័ន្ធនៃការសំយោគប្រូតេអ៊ីននៅក្នុង chloroplasts និង mitochondria មានលក្ខណៈស្រដៀងទៅនឹង prokaryotic នោះទេ ខណៈដែលនៅក្នុងស្មុគស្មាញនុយក្លេអ៊ែរ-cytoplasmic មានភាពខុសគ្នាសំខាន់ៗ។

ហេតុផលសម្រាប់ការវិវត្តនៃ eukaryotes

ភាពខុសប្លែកគ្នានៃជីវិតទាំងអស់នៅលើផែនដី (ពីប្រូហ្សូអា ដល់អង់ជីអូស្ពែម និងថនិកសត្វ) បានផ្តល់កោសិកានៃ eukaryotic មិនមែនប្រភេទ prokaryotic ទេ។ សំណួរកើតឡើងថាហេតុអ្វី? ជាក់ស្តែង លក្ខណៈពិសេសមួយចំនួនដែលកើតឡើងនៅក្នុង eukaryotes បានបង្កើនសមត្ថភាពវិវត្តន៍របស់ពួកគេ។

ទីមួយ eukaryotes មានហ្សែននុយក្លេអ៊ែរដែលធំជាងចំនួន DNA នៅក្នុង prokaryotes ច្រើនដង។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះកោសិកា eukaryotic គឺ diploid លើសពីនេះហ្សែនជាក់លាក់ត្រូវបានធ្វើម្តងទៀតជាច្រើនដងក្នុងសំណុំ haploid នីមួយៗ។ ទាំងអស់នេះផ្តល់នូវ ខ្នាតធំមួយសម្រាប់ការប្រែប្រួលនៃការផ្លាស់ប្តូរ ហើយម្យ៉ាងវិញទៀត កាត់បន្ថយការគំរាមកំហែងនៃការថយចុះយ៉ាងខ្លាំងនៃលទ្ធភាពជោគជ័យដែលជាលទ្ធផលនៃការផ្លាស់ប្តូរដែលបង្កគ្រោះថ្នាក់។ ដូច្នេះ eukaryotes មិនដូច prokaryotes មានទុនបំរុងនៃភាពប្រែប្រួលតំណពូជ។

កោសិកា Eukaryotic មានយន្តការស្មុគស្មាញជាងនៃបទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាពសំខាន់ ពួកគេមានហ្សែននិយតកម្មខុសគ្នាខ្លាំងជាង។ លើសពីនេះ ម៉ូលេគុល ADN បានបង្កើតស្មុគស្មាញជាមួយប្រូតេអ៊ីន ដែលអនុញ្ញាតឱ្យសម្ភារៈតំណពូជត្រូវបានខ្ចប់ និងខ្ចប់។ រួមគ្នា នេះធ្វើឱ្យវាអាចអានព័ត៌មានជាផ្នែកៗ រួមផ្សំ និងបរិមាណផ្សេងៗគ្នា នៅពេលផ្សេងៗគ្នា។ (ប្រសិនបើកោសិកា prokaryotic ចម្លងព័ត៌មានហ្សែនស្ទើរតែទាំងអស់ នោះជាធម្មតាតិចជាងពាក់កណ្តាលត្រូវបានចម្លងនៅក្នុងកោសិកា eukaryotic ។

Eukaryotes បានបង្កើត mitosis ហើយបន្ទាប់មក meiosis ។ Mitosis អនុញ្ញាតឱ្យមានការបន្តពូជនៃកោសិកាស្រដៀងគ្នាហ្សែន ហើយ meiosis បង្កើនភាពប្រែប្រួលចម្រុះដែលបង្កើនល្បឿនការវិវត្ត។

តួនាទីដ៏សំខាន់នៅក្នុងភាពរុងរឿងនៃ eukaryotes ត្រូវបានលេងដោយការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic ដែលទទួលបានដោយបុព្វបុរសរបស់ពួកគេ (ទោះបីជា prokaryotes ជាច្រើនក៏មានវាដែរ)។

នៅពេលព្រឹកព្រលឹមនៃការវិវត្តន៍របស់ពួកគេ eukaryotes ទទួលបានភ្នាសយឺតដែលផ្តល់លទ្ធភាពនៃជំងឺ phagocytosis និង flagella ដែលអនុញ្ញាតឱ្យពួកគេផ្លាស់ទី។ នេះធ្វើឱ្យវាអាចញ៉ាំបានកាន់តែមានប្រសិទ្ធភាព។