A vida começou na era arqueana. Como os primeiros organismos vivos ainda não possuíam formações esqueléticas, quase não restaram vestígios deles. Porém, a presença de rochas de origem orgânica entre os depósitos arqueanos - calcário, mármore, grafite e outros - indica a existência de organismos vivos primitivos nesta época. Eram organismos pré-nucleares unicelulares (procariontes): bactérias e algas verde-azuladas.

A vida na água foi possível devido ao fato de a água proteger os organismos dos efeitos nocivos dos raios ultravioleta. É por isso que o mar pode tornar-se o berço da vida.

4 grandes eventos da era arqueana

Na era Arqueana, ocorreram quatro eventos principais (aromorfose) na evolução do mundo orgânico e no desenvolvimento da vida:

• Apareceram eucariontes;
• fotossíntese;
• processo sexual;
• multicelularidade.

O aparecimento dos eucariotos está associado à formação de células com núcleo verdadeiro (contendo cromossomos) e mitocôndrias. Somente essas células são capazes de se dividir mitoticamente, o que garante boa preservação e transmissão do material genético. Este foi um pré-requisito para o surgimento do processo sexual.

Os primeiros habitantes do nosso planeta eram heterotróficos e alimentavam-se de substâncias orgânicas de origem abiogênica dissolvidas no oceano primordial. O desenvolvimento progressivo dos organismos vivos primários proporcionou posteriormente um enorme salto (aromorfose) no desenvolvimento da vida: o surgimento de autotróficos que utilizam a energia solar para sintetizar compostos orgânicos a partir dos inorgânicos mais simples.

É claro que um composto tão complexo como a clorofila não surgiu imediatamente. Inicialmente surgiram pigmentos mais simples que facilitavam a absorção de substâncias orgânicas. A partir desses pigmentos, aparentemente se desenvolveu a clorofila.

Com o tempo, o oceano primordial começou a secar as substâncias orgânicas que nele se acumularam de forma abiogênica. O aparecimento de organismos autotróficos, principalmente plantas verdes capazes de fotossíntese, garantiu uma maior síntese contínua de substâncias orgânicas, graças ao uso da energia solar (o papel cósmico das plantas) e, conseqüentemente, a existência e o desenvolvimento da vida.

Com o advento da fotossíntese, o mundo orgânico divergiu em dois troncos, diferindo na forma como se alimentam. Graças ao surgimento de plantas fotossintéticas autotróficas, a água e a atmosfera começaram a ser enriquecidas com oxigênio livre. Isso predeterminou a possibilidade do surgimento de organismos aeróbicos capazes de um uso mais eficiente da energia no processo da vida.

O acúmulo de oxigênio na atmosfera levou à formação de uma tela de ozônio em suas camadas superiores, que não transmitia os raios ultravioleta destrutivos da vida. Isso abriu o caminho para a vida chegar à terra. O surgimento das plantas fotossintéticas proporcionou a possibilidade da existência e do desenvolvimento progressivo de organismos heterotróficos.

O surgimento do processo sexual levou ao surgimento da variabilidade combinativa apoiada pela seleção. Finalmente, aparentemente, nesta época, os organismos multicelulares evoluíram a partir de flagelados coloniais. O surgimento do processo sexual e da multicelularidade preparou o caminho para uma evolução progressiva adicional.

De acordo com as ideias modernas, os primeiros seres vivos da Terra foram organismos procarióticos unicelulares, dos quais as arqueobactérias estão mais próximas entre os seres vivos modernos. Acredita-se que inicialmente não havia oxigênio livre na atmosfera e no Oceano Mundial, e nessas condições apenas viveram e se desenvolveram microrganismos heterotróficos anaeróbios, consumindo matéria orgânica pronta de origem abiogênica. Gradualmente, o suprimento de matéria orgânica foi se esgotando e, nessas condições, um passo importante na evolução da vida foi o surgimento das bactérias quimio e fotossintéticas, que, utilizando a energia da luz e dos compostos inorgânicos, converteram o dióxido de carbono em compostos de carboidratos. que serviu de alimento para outros microrganismos. Os primeiros autotróficos provavelmente também eram anaeróbios. Uma revolução no desenvolvimento histórico da biosfera ocorreu com o advento dos cianetos, que passaram a realizar a fotossíntese com liberação de oxigênio. O acúmulo de oxigênio livre, por um lado, causou a morte em massa de procariontes anaeróbicos primitivos, mas, por outro lado, criou condições para uma evolução progressiva da vida, uma vez que os organismos aeróbicos são capazes de um metabolismo muito mais intenso em comparação com os anaeróbios. uns.

O aparecimento de uma célula eucariótica é o segundo evento mais importante (depois da origem da própria vida) na evolução biológica. Graças a um sistema mais avançado de regulação do genoma dos organismos eucarióticos, a adaptabilidade dos organismos unicelulares, a sua capacidade de se adaptar às mudanças de condições sem introduzir alterações hereditárias no genoma, aumentou acentuadamente. Foi graças à capacidade de adaptação, ou seja, de mudança dependendo das condições externas, que os eucariotos conseguiram se tornar multicelulares: afinal, em um organismo multicelular, células com o mesmo genoma, dependendo das condições, formam tecidos que são completamente diferentes tanto em morfologia quanto em função.

A evolução dos eucariontes levou ao surgimento da multicelularidade e da reprodução sexuada, o que por sua vez acelerou o ritmo da evolução.

O problema da prevalência da vida no Universo

A questão da prevalência da vida no Universo não foi resolvida pela ciência moderna. Postulando que em condições semelhantes às que existiam na jovem Terra, o desenvolvimento da vida é bastante provável, podemos chegar à conclusão de que formas de vida semelhantes às da Terra deveriam ser encontradas no Universo infinito. Muitos cientistas assumem esta posição de princípio. Assim, retoma-se a ideia de Giordano Bruno sobre a pluralidade de mundos habitados.

Em primeiro lugar, na metagaláxia existe um grande número de estrelas semelhantes ao nosso Sol, portanto, sistemas planetários podem existir não apenas perto do Sol. Além disso, estudos mostraram que algumas estrelas de certas classes espectrais giram lentamente em torno do seu eixo, o que pode ser causado pela presença de sistemas planetários em torno destas estrelas. Em segundo lugar, os compostos moleculares necessários para a fase inicial da evolução da natureza inanimada são bastante comuns no Universo e foram descobertos até no meio interestelar. Sob condições apropriadas, a vida poderia surgir em planetas de outras estrelas, semelhante ao desenvolvimento evolutivo da vida na Terra. Em terceiro lugar, não podemos excluir a possibilidade da existência de formas de vida não proteicas que são fundamentalmente diferentes das comuns na Terra.

Por outro lado, muitos cientistas acreditam que mesmo a vida primitiva é um sistema tão estrutural e funcionalmente complexo que, mesmo que todas as condições necessárias para o seu surgimento estejam presentes em qualquer planeta, a probabilidade do seu surgimento espontâneo é extremamente baixa. Se estas considerações forem válidas, então a vida deveria ser um fenómeno extremamente raro e possivelmente, dentro do Universo observável, um fenómeno único.

Com base em dados astronômicos, podemos concluir claramente que no Sistema Solar e em outros sistemas estelares mais próximos de nós não existem condições para a formação de civilizações. Mas a existência de formas de vida primitivas não pode ser descartada. Assim, um grupo de cientistas americanos, com base numa análise da estrutura do chamado “meteorito marciano”, acredita ter descoberto evidências de vida unicelular primitiva que existiu em Marte num passado distante. Devido à escassez desse material, agora é impossível tirar conclusões claras sobre esta questão. Talvez futuras expedições marcianas ajudem nisso.

Conclusões da análise de homologias de proteínas nos três super-reinos da natureza viva

Foi analisada a distribuição dos domínios proteicos incluídos na 15ª versão do banco de dados Pfam (agosto de 2004) em três super-reinos: Archaea, Bacteria e Eykaryota. Aparentemente, do número total de domínios proteicos em eucariotos, quase metade foi herdada de ancestrais procarióticos. De archaea, os eucariotos herdaram os domínios mais importantes associados aos processos de informação do nucleocitoplasma (replicação, transcrição, tradução). Uma porção significativa de domínios associados ao metabolismo básico e aos sistemas reguladores de sinais foi herdada de bactérias. Aparentemente, muitos domínios reguladores de sinal comuns a bactérias e eucariotos, no primeiro desempenhavam funções sinecológicas (garantindo a interação da célula com outros componentes da comunidade procariótica), e no segundo passaram a ser utilizados para garantir o funcionamento coordenado do celular. organelas e células individuais de um organismo multicelular. Muitos domínios eucarióticos de origem bacteriana (incluindo os “sinecológicos”) não puderam ser herdados dos ancestrais das mitocôndrias e dos plastídios, mas foram emprestados de outras bactérias. Foi proposto um modelo de formação de uma célula eucariótica através de uma série de atos simbiogenéticos sucessivos. Segundo esse modelo, o ancestral do componente nuclear-citoplasmático da célula eucariótica foi uma archaea, na qual, sob condições de crise causada pelo aumento da concentração de oxigênio livre na comunidade procariótica, o processo de incorporação de genes estranhos o material do ambiente externo intensificou-se acentuadamente.

A teoria simbiogenética da origem dos eucariontes é agora quase universalmente aceita. Todo o conjunto de dados genéticos moleculares, citológicos e outros indicam que a célula eucariótica foi formada pela fusão de vários procariontes em um único organismo. O aparecimento de uma célula eucariótica deveria ter sido precedido por um período mais ou menos longo de coevolução de seus futuros componentes em uma comunidade microbiana, durante o qual se desenvolveu um sistema complexo de relações e conexões entre as espécies, necessário para coordenar vários aspectos de sua atividade vital. . Os mecanismos moleculares que evoluíram durante a formação destas ligações sinecológicas poderiam desempenhar um papel importante no processo subsequente de combinação de vários procariontes numa única célula. O surgimento dos eucariontes (“integração eucariótica”) deve ser considerado como o resultado final do desenvolvimento a longo prazo dos processos de integração na comunidade procariótica (Markov, no prelo). Os mecanismos específicos de integração eucariótica, os seus detalhes e sequência de eventos, bem como as condições sob as quais poderia ocorrer, permanecem em grande parte obscuros.

É geralmente aceito que pelo menos três componentes procarióticos participaram da formação de uma célula eucariótica: “nuclear-citoplasmático”, “mitocondrial” e “plastidial”.

Componente nuclear-citoplasmático (NCC)

A tarefa mais difícil é a identificação do componente nuclear-citoplasmático. Aparentemente, Archaea (Archaea) desempenhou um papel importante na sua formação. Isto é evidenciado pela presença de características tipicamente arqueais nos sistemas estruturais e funcionais mais importantes do núcleo e citoplasma dos eucariotos. Semelhanças podem ser traçadas na organização do genoma (íntrons), nos mecanismos básicos de replicação, transcrição e tradução, e na estrutura dos ribossomos (Margulis e Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al., 2000; Cavalier-Smith, 2002). Observou-se que os sistemas moleculares do nucleocitoplasma de eucariotos associados ao processamento da informação genética são predominantemente de origem arqueológica (Gupta, 1998). No entanto, não está claro quais arqueobactérias deram origem ao NCC, que nicho ecológico ocuparam na “comunidade ancestral”, ou como e porque adquiriram um endossimbionte mitocondrial.

Na estrutura do nucleocitoplasma dos eucariotos, além das características arqueais e especificamente eucarióticas, existem também as bacterianas. Várias hipóteses foram propostas para explicar esse fato. Alguns autores acreditam que essas características são consequência da aquisição de endossimbiontes bacterianos (mitocôndrias e plastídios), muitos dos quais genes foram transferidos para o núcleo, e as proteínas passaram a desempenhar diversas funções no núcleo e no citoplasma (Gabaldon e Huynen, 2003). A aquisição das mitocôndrias é frequentemente considerada um momento chave na formação dos eucariotos, precedendo ou ocorrendo simultaneamente ao surgimento do núcleo. Esta opinião é apoiada por dados moleculares que indicam a origem monofilética das mitocôndrias em todos os eucariontes (Dyall e Johnson, 2000; Litoshenko, 2002). Ao mesmo tempo, eucariontes não mitocondriais vivos são interpretados como descendentes de formas que possuíam mitocôndrias, uma vez que seus genomas nucleares contêm genes presumivelmente de origem mitocondrial (Vellai et al., 1998; Vellai e Vida, 1999; Gray et al., 1999). ).

Um ponto de vista alternativo é que o JCC era um organismo quimérico de natureza arqueo-bacteriana mesmo antes da aquisição das mitocôndrias. De acordo com uma hipótese, o JCC foi formado como resultado de um evento evolutivo único - a fusão de uma archaea com uma proteobactéria (possivelmente um organismo fotossintético próximo ao Chlorobium). O complexo simbiótico resultante recebeu resistência aos antibióticos naturais das arquéias e aerotolerância das proteobactérias. O núcleo celular foi formado neste organismo quimérico antes mesmo da incorporação do simbionte mitocondrial (Gupta, 1998). Outra versão da teoria “quimérica” foi proposta por VV Emelyanov (Emelyanov, 2003), segundo quem a célula hospedeira que recebeu o endossimbionte mitocondrial era um organismo procariótico não nuclear formado pela fusão de uma arquebactéria com uma eubactéria fermentadora, e o metabolismo energético básico Este organismo era de natureza eubacteriana (glicólise, fermentação). De acordo com a terceira versão da teoria “quimérica”, o núcleo apareceu simultaneamente com os undulipódios (flagelos eucarióticos) como resultado da simbiose de uma archaea com uma espiroqueta, e esse evento ocorreu antes da aquisição de simbiontes mitocondriais. Os protozoários livres de mitocôndrias não descendem necessariamente de ancestrais que tinham mitocôndrias, e os genes bacterianos em seu genoma podem ter surgido como resultado de simbiose com outras bactérias (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002). Existem outras variações da teoria da “quimera” (Lуpez-Garcia, Moreira, 1999).

Finalmente, a presença no nucleocitoplasma dos eucariotos de muitas características únicas que não são características de bactérias ou arquéias formou a base de outra hipótese, segundo a qual o ancestral do JCC pertencia aos “cronócitos” - um hipotético grupo extinto de procariontes. , igualmente distante de bactérias e arquéias (Hartman, Fedorov, 2002).

Componente mitocondrial

Há muito mais clareza sobre a natureza do componente mitocondrial de uma célula eucariótica. Seu ancestral, segundo a maioria dos autores, foram as alfaproteobactérias (que incluem, em particular, bactérias roxas que realizam fotossíntese sem oxigênio e oxidam o sulfeto de hidrogênio em sulfato). Assim, foi recentemente demonstrado que o genoma mitocondrial da levedura é o mais próximo do genoma da alfaproteobactéria roxa sem enxofre Rhodospirillum rubrum(Esser et al., 2004). A cadeia de transporte de elétrons, originalmente formada nessas bactérias como parte do aparelho fotossintético, posteriormente passou a ser utilizada para a respiração do oxigênio.

Com base na proteômica comparativa, foi recentemente compilada uma reconstrução metabólica da “protomitocôndria”, uma hipotética alfaproteobactéria que deu origem às mitocôndrias de todos os eucariotos. De acordo com esses dados, o ancestral das mitocôndrias foi um heterótrofo aeróbico que recebia energia da oxidação do oxigênio da matéria orgânica e tinha uma cadeia de transporte de elétrons totalmente formada, mas exigia o fornecimento de muitos metabólitos importantes (lipídios, aminoácidos, gliceróis) do fora. Isto é evidenciado, entre outras coisas, pela presença nas “protomitocôndrias” reconstruídas de um grande número de sistemas moleculares que servem para transportar estas substâncias através da membrana (Gabaldún, Huynen, 2003). O principal estímulo para a combinação do NCC com a protomitocôndria, segundo a maioria das hipóteses, foi a necessidade do NCC anaeróbio se proteger dos efeitos tóxicos do oxigênio molecular. A aquisição de simbiontes que utilizam este gás venenoso permitiu resolver com sucesso este problema (Kurland, Andersson, 2000).

Há outra hipótese, segundo a qual a protomitocôndria era um anaeróbio facultativo, capaz de respirar oxigênio, mas ao mesmo tempo produzir hidrogênio molecular como subproduto da fermentação (Martin e Muller, 1998). A célula hospedeira, neste caso, deveria ser uma arquea anaeróbica quimioautotrófica metanogênica que precisava de hidrogênio para sintetizar metano a partir de dióxido de carbono. A hipótese se baseia na existência em alguns eucariotos unicelulares dos chamados hidrogenossomos - organelas que produzem hidrogênio molecular. Embora os hidrogenossomos não possuam genoma próprio, algumas de suas propriedades indicam uma relação com as mitocôndrias (Dyall e Johnson, 2000). Associações simbióticas estreitas entre arqueas metanogênicas e proteobactérias produtoras de hidrogênio são bastante comuns na biota moderna e, aparentemente, eram comuns no passado, portanto, se a hipótese do “hidrogênio” estivesse correta, seria de esperar origens múltiplas e polifiléticas dos eucariotos. No entanto, evidências moleculares sugerem sua monofilia (Gupta, 1998). A hipótese do “hidrogênio” também é contrariada pelo fato de que domínios proteicos específicos de archaea associados à metanogênese não possuem homólogos em eucariotos. A maioria dos autores considera insustentável a hipótese do “hidrogênio” da origem das mitocôndrias. Os hidrogenossomos são provavelmente uma modificação posterior das mitocôndrias comuns que realizavam a respiração aeróbica (Gupta, 1998; Kurland e Andersson, 2000; Dolan et al., 2002).

Componente plastidial

Os ancestrais dos plastídios foram as cianobactérias. De acordo com os dados mais recentes, os plastídios de todas as algas e plantas superiores são de origem monofilética e surgiram como resultado da simbiose de uma cianobactéria com uma célula eucariótica que já possuía mitocôndrias (Martin e Russel, 2003). Isso supostamente aconteceu entre 1,5 e 1,2 bilhões de anos atrás. Nesse caso, foram utilizados muitos desses sistemas moleculares de integração (sinalização, transporte, etc.) que já haviam sido formados em eucariotos para garantir a interação entre os componentes nuclear-citoplasmáticos e mitocondriais (Dyall et al., 2004). É interessante que algumas enzimas do ciclo de Calvin (uma via metabólica chave da fotossíntese) que funcionam nos plastídios sejam de origem proteobacteriana e não cianobacteriana (Martin e Schnarrenberger, 1997). Aparentemente, os genes para essas enzimas vêm de um componente mitocondrial cujos ancestrais também já foram fotossintetizantes (bactérias roxas).

Possibilidades da genômica e proteômica comparativa no estudo da origem dos eucariotos

A análise comparativa de dados genômicos e proteômicos abre grandes oportunidades para reconstruir os processos de “integração eucariótica”.

Atualmente, numerosos e amplamente sistematizados dados sobre sequências de proteínas e nucleotídeos de muitos organismos, incluindo representantes de todos os três super-reinos: Archaea, Bacteria e Eukaryota, foram coletados e estão disponíveis publicamente (na Internet). Bases como COGs
(Classificação filogenética de proteínas codificadas em genomas completos; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART(Simple Modular Architecture Research Tool; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (famílias de domínios de proteínas baseadas em alinhamentos de sementes; http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) e outros fornecem muitas ferramentas para pesquisar e comparar sequências de texto completo de proteínas e seus genes codificadores. As comparações de sequências são feitas tanto dentro de representantes da mesma espécie quanto entre diferentes táxons.

Usando estes dados e ferramentas analíticas, parece possível coletar e sistematizar material suficientemente massivo que nos permitirá estabelecer quais subsistemas estruturais e funcionais da célula eucariótica foram herdados de Archaea, quais de Bacteria, e quais apareceram mais tarde e são exclusivos de Eukaryota. . Tal análise também pode fornecer novos dados sobre grupos específicos de bactérias e archaea que tinham maior probabilidade de participar na formação da célula eucariótica primária.

Proporção de domínios proteicos comuns e únicos em archaea, bactérias e eucariontes

Este trabalho reflete os resultados de uma análise dos espectros funcionais e da atribuição taxonômica dos domínios proteicos incluídos na 15ª versão do sistema Pfam (versão publicada na Internet em 20 de agosto de 2004). Este sistema, que é o catálogo sistemático mais abrangente do gênero, inclui atualmente 7.503 domínios proteicos.

O conceito de “domínio proteico” está intimamente relacionado com a classificação natural de proteínas que está sendo ativamente desenvolvida. Um domínio é uma sequência de aminoácidos mais ou menos conservada (ou o chamado “motivo” - uma sequência que inclui fragmentos alternados conservativos e variáveis) presente em várias (geralmente muitas) moléculas de proteína em diferentes organismos. A maioria dos domínios incluídos no sistema Pfam são caracterizados por uma função estritamente definida e, portanto, representam blocos funcionais de moléculas de proteínas (por exemplo, domínios de ligação ao DNA ou domínios catalíticos de enzimas). A função de alguns domínios permanece desconhecida até hoje, mas a conservação e distribuição dessas sequências sugere que elas também possuem unidade funcional. Supõe-se que a grande maioria dos domínios são sequências homólogas (isto é, tendo uma origem única e não surgindo em paralelo em diferentes ramos da árvore evolutiva). Isto é evidenciado pelo comprimento significativo dessas sequências, bem como pelo fato de que quase qualquer função (catalítica, de sinalização, estrutural, etc.) pode ser realizada por muitas combinações diferentes de aminoácidos, portanto, no caso de aparecimento paralelo de blocos funcionalmente semelhantes em moléculas de proteína em organismos diferentes, é um fato que a origem independente é geralmente bastante óbvia.

As proteínas são agrupadas em famílias com base na presença de domínios comuns nelas, de modo que os conceitos de “família de proteínas” e “domínio” no sistema Pfam coincidem amplamente.

Com base nos dados do sistema Pfam, uma distribuição quantitativa de domínios foi determinada em três super-reinos da natureza viva (Archaea, Bacteria, Eukaryota):

Arroz. 1. Razão quantitativa de domínios proteicos comuns e únicos em archaea, bactérias e eucariotos. As áreas das figuras são aproximadamente proporcionais ao número de domínios.

No total, a 15ª versão do Pfam contém 4.474 domínios eucarióticos, que podem ser divididos em 4 grupos:

1) Domínios específicos de eucariotos não encontrados nos outros dois super-reinos (2372);

2) Domínios presentes entre os representantes dos três super-reinos (1157);

3) Domínios comuns a eucariotos e bactérias, mas ausentes em archaea (831);

4) Domínios comuns a eucariotos e archaea, mas ausentes em bactérias (114).

A maior atenção na discussão a seguir é dada aos domínios do terceiro e quarto grupos, pois sua localização taxonômica nos permite falar com certo grau de probabilidade sobre sua origem. Aparentemente, uma parte significativa dos domínios do terceiro grupo foi herdada por eucariotos de bactérias, e o quarto - de archaea.

Em alguns casos, a comunhão de domínios em diferentes super-reinos pode estar associada a uma transferência horizontal posterior, mas então, no super-reino “destinatário”, muito provavelmente, este domínio será encontrado em apenas um ou alguns representantes. Realmente existem esses casos. Em comparação com a 14ª versão anterior do Pfam, na nova 15ª versão, vários domínios puramente bacterianos foram transferidos para o terceiro grupo porque as sequências correspondentes foram descobertas nos genomas recentemente “decifrados” de eucariotos individuais (especialmente o mosquito Anopheles gambiae e o mais simples Plasmodium yoelii). A presença no genoma do mosquito da malária de genes que codificam proteínas de flagelos bacterianos (apesar de essas sequências não terem sido encontradas em nenhum outro eucarioto) sugere naturalmente transferência horizontal. Tais domínios não foram levados em consideração na discussão posterior (no terceiro grupo há cerca de 40 deles, no quarto grupo estão ausentes).

A proporção quantitativa de domínios comuns e únicos nos três super-reinos parece indicar uma predominância decisiva do componente “bacteriano” na célula eucariótica em comparação com o componente “arcaiótico” (os eucariotos têm 831 domínios “bacterianos” e 114 “arqueais” ). Resultados semelhantes foram obtidos recentemente durante uma análise comparativa dos genomas de leveduras e de vários procariontes: descobriu-se que 75% do número total de genes nucleares de leveduras que possuem homólogos procarióticos são mais semelhantes às sequências bacterianas do que às arqueais (Esser et al. , 2004). Esta conclusão, no entanto, torna-se menos óbvia se compararmos os números mencionados com o número total de domínios comuns e únicos nos dois super-reinos de procariontes. Assim, do total de domínios bacterianos não encontrados em archaea (2.558), 831 foram transferidos para células eucarióticas, o que representa 32,5%. Do número total de domínios arqueais não encontrados em bactérias (224), 114, ou seja, 48,7%, foram encontrados em células eucarióticas. Assim, se imaginarmos a célula eucariótica emergente como um sistema capaz de selecionar livremente certos blocos proteicos do conjunto disponível, então deve-se reconhecer que ela deu preferência aos domínios arqueais.

O papel significativo do componente arqueal na formação de eucariotos torna-se ainda mais óbvio se compararmos os “espectros funcionais” (distribuição entre grupos funcionais) e o significado fisiológico dos domínios eucarióticos de origem “arqueal” e “bacteriana”.

Espectro funcional de domínios eucarióticos de origem “arquea”

A primeira coisa que chama a atenção ao observar as descrições dos domínios desse grupo é a alta ocorrência de palavras e frases como “essencial” (chave, vital) e “desempenha um papel fundamental” (desempenha um papel fundamental). Em anotações de domínios de outros grupos, tais indicações são bem menos comuns.

Este grupo é dominado por domínios associados aos processos centrais mais básicos da vida celular, nomeadamente os processos de armazenamento, reprodução, organização estrutural e leitura da informação genética. Estes incluem domínios-chave responsáveis ​​​​pelo mecanismo de replicação (domínios primases de DNA, etc.), transcrição (incluindo 7 domínios de RNA polimerases dependentes de DNA), tradução (um grande conjunto de proteínas ribossômicas, domínios associados à biogênese do ribossomo, fatores de iniciação e alongamento , etc.), bem como com diversas modificações de ácidos nucléicos (incluindo processamento de rRNA no nucléolo) e sua organização no núcleo (histonas e outras proteínas associadas à organização dos cromossomos). Observe que uma análise comparativa detalhada recente de todas as proteínas relacionadas à transcrição conhecidas mostrou que archaea mostra mais semelhanças com eucariotos do que com bactérias (Coulson et al., 2001, fig. 1b).

De interesse são 6 domínios associados à síntese (modificações pós-transcricionais) de tRNA. As alterações químicas feitas por enzimas especiais nos nucleotídeos do tRNA são um dos meios mais importantes de adaptação a altas temperaturas (permitem que o tRNA mantenha a estrutura terciária correta quando aquecido). Foi demonstrado que o número de nucleotídeos alterados no tRNA de arqueas termofílicas aumenta com o aumento da temperatura (Noon et al., 2003). A preservação desses domínios arqueais em eucariotos pode indicar que as condições de temperatura nos habitats dos primeiros eucariotos eram instáveis ​​(havia perigo de superaquecimento), o que é típico de habitats de águas rasas.

Existem relativamente poucos domínios reguladores de sinal, mas entre eles estão alguns importantes como o fator de transcrição TFIID (proteína de ligação a TATA, PF00352), os domínios dos fatores de transcrição TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF01096), geral reguladores de transcrição de finalidade que desempenham um papel central na ativação de genes transcritos pela RNA polimerase II. O domínio CBFD_NFYB_HMF (PF00808) também é interessante: em archaea é uma histona, e em eucariotos é um fator de transcrição semelhante a uma histona.

Dignos de nota são os domínios eucarióticos de “origem arqueológica” associados às vesículas de membrana. Estes incluem o domínio Adaptina N (PF01602), que está associado à endocitose em eucariotos; Repetição de di-alanina aromática (AdAR) (PF02071), em eucariotos envolvidos no processo de fusão de vesículas de membrana com a membrana citoplasmática e encontrada em duas espécies de archaea do gênero Pyrococcus; A sintaxina (PF00804), em eucariotos, regula, em particular, a fixação de vesículas da membrana intracelular à membrana pré-sináptica dos neurônios e foi encontrada em arquéias aeróbias do gênero Aeropyrum, etc. nenhuma proteína com tais funções. Domínios que controlam a fusão de membranas e a formação de vesículas poderiam desempenhar um papel importante na formação simbiogenética de uma célula eucariótica, uma vez que criam a base para o desenvolvimento da fagocitose (a rota mais provável para a aquisição de simbiontes intracelulares - plastídios e mitocôndrias), bem como bem como para a fusão celular (cópula) e a formação de diversas estruturas de membrana intracelular características de eucariotos, como o retículo endoplasmático (RE). O RE dos eucariotos, segundo uma hipótese, é de origem arqueobacteriana (Dolan et al., 2002). A suposição baseia-se, em particular, na semelhança da síntese de glicanos ligados a N no RE com certos estágios de formação da parede celular em archaea (Helenius e Aebi, 2001). Lembremos que o RE dos eucariotos está intimamente relacionado ao envelope nuclear, o que nos permite assumir uma gênese única dessas estruturas.

Deve-se também atentar para a quase completa ausência de domínios metabólicos neste grupo (o que representa um nítido contraste com o grupo dos “domínios de origem bacteriana” eucarióticos, onde as proteínas metabólicas, ao contrário, predominam fortemente).

Do ponto de vista do problema do surgimento de eucariotos, domínios de origem arqueal são de interesse, como o domínio dedo de zinco ZPR1 (PF03367) (em eucariotos, este domínio faz parte de muitas proteínas reguladoras importantes, especialmente aquelas responsáveis ​​​​por a interação entre processos nucleares e citoplasmáticos) e zf-RanBP (PF00641), que é um dos componentes mais importantes dos poros nucleares em eucariotos (responsável pelo transporte de substâncias através da membrana nuclear).

Todos os 28 domínios de proteínas ribossômicas de origem arqueal estão presentes nos ribossomos citoplasmáticos de eucariotos, e todos eles são encontrados em plantas e animais. Este quadro é consistente com o fato de que o domínio NOG1, que possui atividade GTPase específica e é utilizado por proteínas auxiliares do organizador nucleolar (clusters de genes rRNA), também é de origem arqueal.

Mesa. Comparação dos espectros funcionais de domínios eucarióticos presentes ou ausentes em archaea (A), cianobactérias (C), alfaproteobactérias (P) e bactérias em geral, incluindo C e P (B).

Grupo funcional	A tem, B não	B tem, A não	C ou P tem, A não	B tem, A, C e P não.
Síntese proteíca
Incluindo: ribossômico e relacionado à biogênese do ribossomo
Transmissão
Síntese, modificação de tRNA
Modificações pós-traducionais de proteínas
Replicação, transcrição, modificação e organização de NK
Incluindo: replicação e transcrição básicas
Histonas e outras proteínas que organizam o DNA nos cromossomos
Modificação de NK (nucleases, topoisomerases, helicases, etc.)
Reparação, recombinação
Domínios de ligação a NK de função pouco clara ou propósito geral
Proteínas associadas à formação e funcionamento de vesículas de membrana
Transporte e classificação de proteínas
Proteínas sinalizadoras e reguladoras
Incluindo: fatores de transcrição (regulação da expressão genética)
Receptores
Domínios de interação intercelular
Domínios de interação proteína-proteína
Domínios de ligação proteína-membrana
Protetor e relacionado ao sistema imunológico
Associado à virulência de bactérias patogênicas e protozoários
Regulação da ontogenia
Domínios relacionados aos hormônios
Regulamento de replicação
Lectinas (proteínas que formam complexos com carboidratos)
Outras proteínas sinalizadoras e reguladoras
Proteínas associadas ao citoesqueleto, microtúbulos
Proteínas associadas à divisão celular
Metabolismo
Incluindo: oxidação de oxigênio (oxigenases, peroxidases, etc.)
Metabolismo de esteróides, terpenos
Metabolismo de nucleotídeos e bases nitrogenadas
Metabolismo de carboidratos
Metabolismo lipídico
Metabolismo de aminoácidos
Metabolismo de proteínas (peptidases, proteases, etc.)
Fotossíntese, respiração, cadeia de transporte de elétrons
Outras energias básicas (ATP sintases, NAD-H desidrogenases, etc.)
Outros domínios metabólicos

Arroz. 2. Espectros funcionais de domínios “arqueais” e “bacterianos” de eucariotos. 1 - Síntese proteica, 2 - Replicação, transcrição, modificação e organização de NK, 3 - Proteínas sinalizadoras e reguladoras, 4 - Proteínas associadas à formação e funcionamento de vesículas membranares, 5 - Transporte e triagem de proteínas, 6 - Metabolismo

Espectro funcional de domínios eucarióticos de origem “bacteriana”

Domínios associados a processos básicos de informação (replicação, transcrição, processamento de RNA, tradução, organização de cromossomos e ribossomos, etc.) também estão presentes neste grupo, mas sua participação relativa é significativamente menor que a dos domínios “arqueais” (Fig. 2 ). A maioria deles é de importância secundária ou está associada a processos de informação em organelas (mitocôndrias e plastídios). Por exemplo, entre os domínios eucarióticos de origem arqueal, existem 7 domínios de RNA polimerases dependentes de DNA (o mecanismo básico de transcrição), enquanto no grupo bacteriano existem apenas dois desses domínios (PF00940 e PF03118), o primeiro dos quais é associado à transcrição do DNA mitocondrial, e o segundo é o plastídio. Outro exemplo: o domínio PF00436 (família de proteínas de ligação de fita simples) em bactérias faz parte de proteínas multifuncionais que desempenham um papel importante na replicação, reparo e recombinação; nos eucariotos, esse domínio está envolvido apenas na replicação do DNA mitocondrial.

A situação das proteínas ribossômicas é muito indicativa. Dos 24 domínios eucarióticos de proteínas ribossômicas de origem bacteriana, 16 estão presentes nos ribossomos das mitocôndrias e plastídios, 7 estão presentes apenas nos plastídios e para outro domínio não há dados sobre localização em células eucarióticas. Assim, as bactérias - participantes da integração eucariótica, aparentemente, não contribuíram com praticamente nada para a estrutura dos ribossomos citoplasmáticos dos eucariotos.

Entre os domínios de origem bacteriana, a proporção de proteínas reguladoras de sinal é significativamente maior. No entanto, se entre os poucos domínios reguladores de origem arqueal predominam os reguladores básicos de transcrição de uso geral (na verdade, eles não tanto regulam, mas organizam o processo), então no grupo bacteriano predominam os domínios reguladores de sinal, responsáveis ​​​​por específicos mecanismos de resposta celular a factores ambientais (bióticos e abióticos). Esses domínios definem o que pode ser chamado figurativamente de “ecologia da célula”. Eles podem ser divididos aproximadamente em “autecológicos” e “sinecológicos”, e ambos estão amplamente representados.

Os domínios “autoecológicos” responsáveis ​​pela adaptação celular a fatores abióticos externos incluem, em particular, domínios de proteínas hit-shock (responsáveis ​​pela sobrevivência celular sob condições de superaquecimento), como HSP90 - PF00183. Isso também inclui todos os tipos de proteínas receptoras (domínio do receptor L - PF01030, receptor de lipoproteína de baixa densidade de repetição classe B - PF00058 e muitos outros), bem como proteínas protetoras, por exemplo, aquelas associadas à proteção de células contra íons de metais pesados ​​​​(TerC - PF03741), de outras substâncias tóxicas (tolerância ao tolueno, Ttg2 - PF05494), do estresse oxidativo (Indigoidina sintase A - PF04227) e muitos outros. etc.

A preservação de muitos domínios bacterianos de natureza “ecológica” em eucariotos confirma a suposição anteriormente afirmada de que muitos mecanismos integradores que garantem a integridade e a operação coordenada de partes da célula eucariótica (principalmente cascatas de sinalização e regulação) começaram a se desenvolver muito antes dessas partes. na verdade unidos sob uma membrana celular. Inicialmente, foram formados como mecanismos que garantem a integridade da comunidade microbiana (Markov, no prelo).

De interesse são domínios de origem bacteriana que estão envolvidos na regulação da ontogênese ou diferenciação celular-tecido em eucariotos (por exemplo, motivo alfa estéril - PF00536; domínio TIR - PF01582; ​​​​domínio jmjC - PF02373, etc.). A própria “ideia” de ontogênese dos eucariotos multicelulares baseia-se, antes de tudo, na capacidade das células, com genoma inalterado, de alterar sua estrutura e propriedades dependendo de fatores externos e internos. Essa capacidade de modificações adaptativas originou-se em comunidades procarióticas e serviu inicialmente para adaptar as bactérias às mudanças de fatores bióticos e abióticos.

Uma análise da origem de um domínio tão significativo para eucariontes como Ras também é indicativa. As proteínas da superfamília Ras são os participantes mais importantes nas cascatas de sinalização em células eucarióticas, transmitindo sinais de receptores, tanto proteínas quinase quanto proteínas G acopladas, para quinases não receptoras - participantes da cascata MAPK quinase para fatores de transcrição, para fosfatidilinositol quinase a mensageiros secundários, controlando a estabilidade do citoesqueleto, a atividade dos canais iônicos e outros processos celulares vitais. Um dos motivos mais importantes do domínio Ras, o loop P com atividade GTPase, é conhecido como parte dos domínios de ligação do fator de alongamento Tu GTP (GTP_EFTU) e seu relacionado COG0218 e é amplamente representado em bactérias e archaea. No entanto, estes domínios pertencem a GTPases de alto peso molecular e não estão relacionados com a transdução de sinal citoplasmático.

Formalmente, o domínio Ras é comum a archaea, bactérias e eucariotos. Porém, se neste último é encontrado em um grande número de proteínas sinalizadoras altamente especializadas, então nos genomas de bactérias e arquéias há casos isolados de sua detecção. No genoma bacteriano, o domínio Ras foi identificado em proteobactérias e cianobactérias, como parte de peptídeos de baixo peso molecular. Além disso, a estrutura de dois peptídeos é semelhante à estrutura das proteínas Ras eucarióticas, e uma das proteínas de Anabaena sp. carrega adicionalmente o domínio LRR1 (Leucine Rich Repeat), que está envolvido nas interações proteína-proteína. No genoma arqueal, o domínio Ras foi encontrado em euarchaeota Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) e Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19). Acontece que em Methanosarcina acetivorans o domínio Ras também está localizado próximo ao domínio LRR1, que ainda não foi encontrado em outras proteínas arqueais e é conhecido em eucariotos e bactérias, incluindo a proteína Ras de cianobactérias mencionada acima. Em Methanopyrus kandleri AV19, o domínio Ras está localizado próximo ao domínio COG0218, indicando diferentes funções desta proteína em comparação às proteínas Ras. Estes factos dão razão para assumir o aparecimento secundário dos domínios Ras e LRR1 em archaea produtoras de metano e a formação primária e especialização do domínio Ras em bactérias.

A diferença mais importante entre o espectro funcional dos domínios de origem bacteriana e aqueles de origem “arquea” é a acentuada predominância dos domínios metabólicos. Entre eles, deve-se destacar, em primeiro lugar, um grande número de domínios associados à fotossíntese e à respiração do oxigênio. Isso não é surpreendente, uma vez que, de acordo com a opinião geralmente aceita, tanto a fotossíntese quanto a respiração do oxigênio foram obtidas pelos eucariotos juntamente com os endossimbiontes bacterianos - os ancestrais dos plastídios e das mitocôndrias.

Importantes para a compreensão da origem dos eucariotos são domínios que não estão diretamente relacionados ao mecanismo da respiração aeróbica, mas estão associados ao metabolismo microaerofílico do citoplasma eucariótico e à proteção contra os efeitos tóxicos do oxigênio molecular (oxigenases, peroxidases, etc.) Existem muitos desses domínios no grupo “bacteriano” (19), mas no grupo “arqueal” eles estão ausentes. A maioria desses domínios em eucariotos funciona no citoplasma. Isto sugere que os eucariontes aparentemente herdaram das bactérias não apenas a respiração mitocondrial do oxigênio, mas também uma parte significativa do metabolismo citoplasmático “aeróbico” (mais precisamente, microaerofílico).

Observe o grande número (93) de domínios associados ao metabolismo de carboidratos. A maioria deles em eucariotos trabalha no citoplasma. Estes incluem frutose difosfato aldolase (domínios PF00274 E PF01116) é uma das principais enzimas da glicólise. A frutose difosfato aldolase catalisa a clivagem reversível da hexose (frutose difosfato) em duas moléculas de três carbonos (di-hidroxiacetona fosfato e gliceraldeído 3-fosfato). Uma comparação de outras enzimas glicolíticas em archaea, bactérias e eucariotos (em particular, de acordo com dados genômicos do sistema COG http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= 20) confirma claramente a natureza bacteriana (não arqueológica) do principal componente do metabolismo energético do citoplasma de uma célula eucariótica - a glicólise. Esta conclusão é confirmada pela comparação pareada de sequências de proteínas usando BLAST (Feng et al., 1997) e pelos resultados de uma análise filogenética comparativa detalhada de sequências completas de enzimas glicolíticas em vários representantes de arquéias, bactérias e eucariotos (Canback et al. , 2002).

O papel mais importante no metabolismo citoplasmático dos carboidratos em eucariotos é desempenhado pela lactato desidrogenase, uma enzima que reduz o produto final da glicólise (piruvato) para formar lactato (às vezes essa reação é considerada a última etapa da glicólise). Esta reação é uma “alternativa anaeróbica” à respiração mitocondrial de oxigênio (durante esta última, o piruvato é oxidado em água e dióxido de carbono). A lactato desidrogenase de um organismo eucariótico primitivo, o fungo Schizosaccharomyces pombe, foi comparada usando o BLAST com proteínas de arqueas e bactérias. Descobriu-se que esta proteína é quase idêntica às malato/lactato desidrogenases de bactérias do gênero Clostridium - fermentadores estritamente anaeróbicos (E min = 2 * 10 -83) e, em menor grau, aeróbios obrigatórios ou facultativos relacionados aos clostrídios de o gênero Bacillus (E min = 10 - 75). O homólogo de arquea mais próximo é a proteína da arquea aeróbia Aeropyrum pernix (E = 10 -44). Assim, os eucariontes também herdaram esse componente-chave do metabolismo citoplasmático de bactérias em fermentação, e não de arqueas.

Dentre os domínios eucarióticos de origem bacteriana, existem vários domínios associados ao metabolismo de compostos de enxofre. Isto é importante porque os supostos ancestrais bacterianos dos plastídios e, em particular, das mitocôndrias (bactérias roxas) estavam ecologicamente intimamente ligados ao ciclo do enxofre. Nesse sentido, é especialmente interessante a enzima sulfeto/quinona oxidoredutase encontrada nas mitocôndrias, que pode ter sido herdada pelos eucariotos diretamente das alfaproteobactérias fotossintéticas, que usam sulfeto de hidrogênio como doador de elétrons durante a fotossíntese (ao contrário das plantas e da maioria das cianobactérias, que usam água para isso) (Theissen et al., 2003). As oxidoredutases de sulfeto de quinona e proteínas relacionadas são encontradas em bactérias e arqueas, de modo que a família de proteínas Pfam correspondente é encontrada em um grupo de domínios comuns a todos os três super-reinos. No entanto, em termos das sequências de aminoácidos destas enzimas, os eucariontes estão muito mais próximos das bactérias do que das arqueas. Por exemplo, comparando a sulfeto de quinona mitocondrial humana oxidoredutase http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 com proteínas arqueais usando BLAST, obtemos valores mínimos de E de pelo menos 4*10 - 36 (Termoplasma), com bacteriano - 10 -123 (Cloroflexus).

“Raízes” bacterianas da biossíntese de esterol

O grupo “bacteriano” contém vários domínios associados ao metabolismo de esteróides (família 3-beta hidroxiesteróide desidrogenase/isomerase - PF01073, Lecitina:colesterol aciltransferase - PF02450, 3-oxo-5-alfa-esteróide 4-desidrogenase - PF02544, etc.). Até L. Margelis (1983), um dos principais criadores da teoria simbiogenética da origem dos eucariotos, observou que é muito importante estabelecer a origem da enzima chave na biossíntese de esteróis (incluindo colesterol) em eucariotos - o esqualeno monooxigenase, que catalisa a reação:

esqualeno + O 2 + AH 2 = (S)-esqualeno-2,3-epóxido + A + H 2 O

O produto desta reação é então isomerizado e convertido em lanosterol, a partir do qual são posteriormente sintetizados o colesterol, todos os outros esteróis, hormônios esteróides, etc.. A importância do problema da origem da esqualeno monooxigenase se deve ao fato de que a biossíntese de os esteróis são uma das principais características distintivas do metabolismo dos eucariotos, não característicos de nenhuma bactéria ou arquéia. Esta enzima contém, segundo Pfam, um único domínio conservado (Monooxigenase - PF01360), que está presente em muitas proteínas dos três super-reinos. A comparação da sequência de aminoácidos da esqualeno monooxigenase humana (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) usando BLAST com proteínas arqueais e bacterianas mostra que esta proteína exibe muito mais semelhança com bactérias do que com análogos de arqueas (para os primeiros, o valor mínimo é E = 5*10 -9, para os últimos, E min = 0,28). Entre as bactérias, a actinobactéria Streptomyces argillaceus, o bacilo Bacillus halodurans e a gamaproteobactéria Pseudomonas aeruginosa possuem as proteínas mais semelhantes. Só depois deles vem a cianobactéria Nostoc sp. (E=3*10 -4). Assim, a enzima chave na biossíntese de esterol parece ter evoluído nos primeiros eucariotos a partir de proteínas precursoras bacterianas, em vez de arqueas.

Outra enzima importante na biossíntese de esteróis é a esqualeno sintase (EC 2.5.1.21), que sintetiza o precursor do esterol - o esqualeno. Esta enzima pertence à família Pfam SQS_PSY - PF00494, presente nos três super-reinos. A esqualeno sintase humana (//www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) é muito semelhante às proteínas homólogas de bactérias, especialmente cianobactérias e proteobactérias (E min = 2*10 -16), mas é também semelhante à esqualeno sintase da archaea Halobacterium sp. (E=2*10 -15).

Os resultados obtidos, em princípio, não contradizem a hipótese de L. Margulis de que o esqualeno já estava presente em protoeucariotos, ou seja, no componente nuclear-citoplasmático antes da aquisição das mitocôndrias, enquanto a síntese do lanosterol só se tornou possível após esse evento. Por outro lado, o JCC deveria ter uma membrana suficientemente elástica e móvel para adquirir um simbionte mitocondrial, e isso dificilmente é possível sem a síntese de esteróis, que conferem precisamente às membranas eucarióticas as propriedades necessárias para a fagocitose, a formação de pseudópodes, etc.

Citoesqueleto

A característica mais importante de uma célula eucariótica é a presença de microtúbulos que constituem os undulipódios (flagelos), o fuso mitótico e outras estruturas do citoesqueleto. L. Margelis (1983) sugeriu que essas estruturas foram herdadas pelos ancestrais dos eucariotos de espiroquetas simbióticas que se transformaram em undulipódios. B. M. Mednikov, no prefácio da edição russa do livro de L. Margelis, indicou que a melhor prova desta hipótese seria a descoberta de homologias nas sequências de aminoácidos da proteína contrátil das espiroquetas e das proteínas do citoesqueleto dos eucariotos. A mesma ideia é desenvolvida detalhadamente no trabalho recente de MF Dolan et al.(Dolan et al., 2002).

Ainda não foi possível detectar características específicas das espiroquetas nas proteínas do citoesqueleto dos eucariotos. Ao mesmo tempo, possíveis precursores destas proteínas foram encontrados tanto em bactérias como em archaea.

A tubulina contém dois domínios Pfam: família Tubulina/FtsZ, domínio C-terminal (PF03953) e família Tubulina/FtsZ, domínio GTPase (PF00091). Os mesmos dois domínios estão presentes nas proteínas FtsZ, que são difundidas em bactérias e arquéias. As proteínas FtsZ são capazes de polimerizar em tubos, placas e anéis e desempenham um papel importante na divisão celular dos procariontes.

Embora as tubulinas eucarióticas e as proteínas FtsZ procarióticas sejam homólogas, a sua similaridade de sequência é muito baixa. Por exemplo, a proteína semelhante à tubulina da espiroqueta Leptospira interrogans, contendo ambos os domínios acima (//us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68) mostra alta similaridade com plastídio e mitocondrial proteínas de eucariotos envolvidas na divisão dessas organelas, mas não com a tubulina eucariótica. Portanto, alguns pesquisadores especulam que deve ter havido outro precursor procariótico da tubulina, mais intimamente relacionado aos seus homólogos eucarióticos do que às proteínas FtsZ. Recentemente, tais proteínas, de fato muito semelhantes às tubulinas eucarióticas (Emin = 10 -75), foram encontradas em diversas espécies de bactérias do gênero Prosthecobacter (Jenkins et al., 2002). Essas bactérias, diferentemente das espiroquetas, são imóveis. Os autores do referido trabalho acreditam que os proto-eucariontes poderiam adquirir tubulina por transferência horizontal de Prosthecobacter ou de outra bactéria que possuísse proteínas semelhantes (não se pode descartar a possibilidade de fusão de uma célula arqueobacteriana com uma bactéria que possuísse o gene da tubulina).

As GTPases envolvidas na regulação da montagem dos microtúbulos também apontam para as “raízes” bacterianas do citoesqueleto eucariótico. Assim, o domínio Dynamin_N é de origem estritamente bacteriana (encontrado em muitos grupos de bactérias e desconhecido em archaea).

Os eucariotos poderiam ter herdado algumas proteínas importantes para a formação do citoesqueleto das archaea. Por exemplo, a pré-foldina (PF02996) está envolvida na biogênese da actina; Proteínas homólogas estão presentes em muitas archaea, enquanto apenas alguns pequenos fragmentos de sequências semelhantes são encontrados em bactérias. Quanto à actina em si, ainda não foram descobertos homólogos óbvios desta importante proteína eucariótica em procariontes. Tanto em bactérias quanto em archaea, são conhecidas proteínas MreB/Mbl, semelhantes à actina em suas propriedades (capacidade de polimerizar e formar filamentos) e estrutura terciária (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). Essas proteínas servem para manter o formato de bastonete da célula (não são encontradas nas formas cocóides), formando algo como um “citoesqueleto procariótico”. No entanto, na sua estrutura primária, as proteínas MreB/Mbl têm pouca semelhança com a actina. Assim, as proteínas MreB da espiroqueta Treponema pallidum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), Clostridium Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) e a archaea Methanobacterium thermoautotrophyum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) e Methanopyrus kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) de proteínas eucarióticas apresentam a maior semelhança com as proteínas de choque de cloroplastos e mitocôndrias Hsp70 (acompanhantes; localizadas no nucleóide das organelas, envolvidas nas translocações de moléculas de proteína). A semelhança da estrutura primária das proteínas MreB com a actina é bastante fraca, mas nas proteínas arqueais é um pouco maior do que nas bacterianas.

Origem dos componentes bacterianos do nucleocitoplasma eucariótico.

A revisão acima confirma que o JCC é uma formação quimérica que combina as características de arqueas e bactérias. Os seus blocos “centrais” associados ao armazenamento, reprodução, organização e leitura da informação genética são predominantemente de origem arqueológica, enquanto uma parte significativa da “periferia” (sistemas metabólicos, reguladores de sinais e de transporte) tem claramente raízes bacterianas.

O ancestral arqueal aparentemente desempenhou o principal papel organizador na formação do JCC, mas uma parte significativa de seus sistemas “periféricos” foi perdida e substituída por sistemas de origem bacteriana. Como isso pôde acontecer?

A explicação mais simples proposta por muitos autores é a suposição de que os elementos bacterianos do JCC se originam de endossimbiontes - mitocôndrias e plastídios, muitos dos quais genes realmente se mudaram para o núcleo, e as proteínas por eles codificadas assumiram muitas funções puramente citoplasmáticas. Esta explicação é convincentemente apoiada por extenso material factual (Vellai, Vida, 1999; Gray et al., 1999; Gabaldon, Huynen, 2003). A única questão é se é suficiente.

Há razões para acreditar que este não é o caso. Existem muitos fatos conhecidos que indicam a presença no nucleocitoplasma de eucariotos de componentes bacterianos que não são derivados de endossimbiontes plastidiais ou mitocondriais (Gupta, 1998). Isto também é evidente a partir da análise dos domínios proteicos. O JCC contém muitos domínios “bacterianos”, que não são característicos nem das cianobactérias (os ancestrais dos plastídios) nem das alfaproteobactérias (os ancestrais das mitocôndrias). Se excluirmos do número de domínios “bacterianos” de eucariotos (831 domínios) aqueles encontrados em cianobactérias e alfaproteobactérias, restam outros 229 domínios. Sua origem não pode ser explicada pela migração das organelas para o citoplasma. Resultados semelhantes foram obtidos a partir de uma análise comparativa das sequências completas de moléculas de proteínas: muitas proteínas de origem bacteriana foram encontradas em eucariotos, que não foram adquiridas por eles juntamente com endossimbiontes, mas originadas de outros grupos de bactérias. Muitas dessas proteínas foram reinseridas nas organelas, onde continuam a funcionar nos eucariotos modernos (Kurland e Andersson, 2000; Walden, 2002).

A tabela (duas colunas da direita) mostra os espectros funcionais de dois grupos de domínios “bacterianos” de eucariotos:

1) domínios encontrados em cianobactérias e/ou alfaproteobactérias, ou seja, aqueles que poderiam ser adquiridos por eucariotos juntamente com endossimbiontes - plastídios e mitocôndrias (602 domínios),
2) domínios ausentes em cianobactérias e alfaproteobactérias, ou seja, aqueles cuja origem não pode estar diretamente ligada à aquisição de plastídios e mitocôndrias (229 domínios).

Ao comparar espectros funcionais, deve-se levar em conta que muitos dos domínios do primeiro grupo poderiam, de fato, também ser adquiridos por eucariotos, não de endossimbiontes, mas de outras bactérias nas quais esses domínios também estão presentes. Assim, podemos esperar que o número real de domínios “bacterianos” obtidos por eucariontes que não sejam endossimbiontes seja significativamente maior do que os números na coluna direita da tabela indicam. Isto é especialmente verdadeiro para proteínas daqueles grupos funcionais para os quais os números na terceira coluna da tabela são menores ou ligeiramente maiores que na quarta.

Em primeiro lugar, notamos que quase todos os domínios “bacterianos” dos eucariotos associados aos mecanismos básicos de replicação, transcrição e tradução (incluindo proteínas ribossômicas) pertencem ao primeiro grupo. Em outras palavras, é muito provável que tenham sido obtidos pelos eucariotos quase exclusivamente a partir de endossimbiontes que se transformaram em plastídios e mitocôndrias. Isso era de se esperar, uma vez que os ancestrais dessas organelas foram capturados inteiramente pelo componente nuclear-citoplasmático, juntamente com sistemas próprios de processamento de informações genéticas e síntese protéica. Os plastídios e as mitocôndrias mantiveram seus cromossomos circulares bacterianos, RNA polimerases, ribossomos e outros sistemas centrais de suporte à vida. A “interferência” do NCC na vida interna das organelas foi reduzida à transferência da maior parte de seus genes para o núcleo, onde ficaram sob o controle de sistemas reguladores nuclear-citoplasmáticos mais avançados. Quase todos os domínios “bacterianos” de eucariotos associados a processos de informação funcionam em organelas, e não no núcleo e no citoplasma.

A principal característica distintiva do espectro funcional dos domínios do segundo grupo é um aumento acentuado na proporção de proteínas reguladoras de sinal. Isto inclui também muitos domínios de natureza “ecológica”, ou seja, aqueles que nos procariontes eram responsáveis ​​pela relação da célula com o meio externo e, em particular, com outros membros da comunidade procariótica (receptores, proteínas sinalizadoras e protetoras). , domínios de interação intercelular, etc.). Em eucariotos multicelulares, como já observado, esses domínios muitas vezes garantem a interação entre células e tecidos, e também são utilizados no sistema imunológico (as relações com microrganismos estranhos também são uma espécie de “sinecologia”).

A proporção de domínios metabólicos no segundo grupo é drasticamente reduzida em comparação com o primeiro. Há uma clara desigualdade na distribuição quantitativa dos domínios do primeiro e do segundo grupos nas diferentes partes do metabolismo. Assim, quase todos os domínios associados à fotossíntese, à respiração aeróbica e às cadeias de transporte de elétrons parecem ser de origem mitocondrial ou plastidial. Este é um resultado totalmente esperado, uma vez que a fotossíntese e a respiração aeróbica são as principais funções dos plastídios e das mitocôndrias. Os sistemas moleculares correspondentes foram a principal contribuição dos endossimbiontes para as “utilidades” da célula eucariótica em desenvolvimento.

A maior parcela entre os domínios metabólicos do segundo grupo pertence às proteínas associadas ao metabolismo dos carboidratos. Já mencionamos a semelhança da lactato desidrogenase eucariótica com proteínas homólogas de bactérias fermentadoras, como Clostridium (isto é, muito distante em termos taxonômicos de ciano e alfaproteobactérias). A situação é semelhante com outras enzimas glicolíticas. Por exemplo, gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase humana ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) de todos os homólogos bacterianos, como a lactato desidrogenase, também apresenta a maior semelhança com proteínas de representantes do gênero Clostridium (E = 10 -136), seguido pelo grau de similaridade são várias gamaproteobactérias - fermentadores anaeróbicos facultativos (Escherichia, Shigella, Vibrio , Salmonella, etc. .d.), fermentadores anaeróbicos obrigatórios Bacteroides, e somente depois deles - a cianobactéria Synechocystis sp. com E=10 -113. A semelhança com as gliceraldeído-3-fosfato desidrogenases arqueais é muito menor, embora os domínios Pfam correspondentes ( PF00044 E PF02800), é claro, é encontrado em todos os três super-reinos.

Aparentemente, os sistemas enzimáticos citoplasmáticos mais importantes associados ao metabolismo de carboidratos (incluindo a glicólise) foram obtidos por protoeucariotos não de endossimbiontes, mas de outras bactérias (possivelmente de fermentadores anaeróbicos obrigatórios ou facultativos). Esta conclusão é apoiada de forma convincente pelos resultados de uma recente análise filogenética detalhada das sequências de enzimas glicolíticas em vários representantes de eucariotos e bactérias (Canback et al., 2002).

Dos oito domínios “bacterianos” do metabolismo de esteróides e compostos relacionados, falta metade aos ancestrais dos plastídios e mitocôndrias, incluindo o domínio 3-beta família hidroxiesteróide desidrogenase/isomerase (PF01073), amplamente difundido em eucariotos e bactérias. Nos eucariotos, as proteínas desta família estão envolvidas na síntese de hormônios esteróides, e nas bactérias desempenham outras funções catalíticas, em particular aquelas associadas ao metabolismo dos açúcares nucleotídeos. Os três domínios restantes são encontrados em apenas duas ou três espécies de bactérias cada (e domínios diferentes são encontrados em espécies diferentes). A função que essas proteínas desempenham nas bactérias é desconhecida. Mas, em geral, estes dados indicam que os sistemas enzimáticos para o metabolismo dos esteróides poderiam ter-se desenvolvido nos primeiros eucariotas com base em proteínas precursoras bacterianas que anteriormente desempenhavam funções ligeiramente diferentes, e a origem destes precursores não pode ser associada exclusivamente a endossimbiontes - plastídios e mitocôndrias. Lembremos que a enzima chave da bissíntese de esterol em eucariotos (esqualeno monooxigenase) apresenta a maior semelhança com proteínas de actinobactérias, bacilos e gamaproteobactérias, e não com ciano ou alfaproteobactérias.

A natureza e gênese do componente nuclear-citoplasmático dos eucariotos.

Com base nos dados apresentados, tentemos restaurar a aparência do NCC tal como era às vésperas da aquisição dos endossimbiontes mitocondriais.

A parte “central” ou informativa do NCC (sistemas de replicação, transcrição e tradução, incluindo ribossomos) tinha uma natureza arqueológica pronunciada. No entanto, deve-se ter em mente que nenhuma das archaea vivas (assim como as bactérias) possui simbiontes intracelulares. Além disso, todos os procariontes que conhecemos, aparentemente, não podem adquiri-los em princípio, porque não são capazes de fagocitose. Aparentemente, a única exceção são os misteriosos complexos bacterianos simbióticos de insetos da família Pseudococcidae, constituídos por esferas contendo gamaproteobactérias. É possível que essas esferas sejam elas próprias betaproteobactérias, altamente modificadas durante a longa coevolução com seus insetos hospedeiros (Dohlen et al., 2001).

Notemos também que o surgimento da célula eucariótica foi um grande salto evolutivo. Em termos de escala, este evento é comparável apenas ao surgimento da própria vida. O organismo que desempenhou um papel central nesta grande transformação deve ter tido propriedades únicas. Portanto, não se deve esperar que o JCC fosse um “organismo procariótico comum”. Não existem análogos diretos deste organismo na biota moderna.

O JCC tinha que ser um organismo grande o suficiente para capturar endossimbiontes, enquanto as archaea são, em sua maioria, pequenos procariontes.

Muitas archaea são caracterizadas por genomas muito pequenos, o que pode ser uma consequência de uma estreita especialização em habitats extremos, onde estes organismos não sofrem praticamente nenhuma pressão competitiva e as condições, embora extremas, não mudam durante milhares de milhões de anos. Em vez disso, o JCC teve de viver num ambiente biótico complexo, ser um cenófilo e ter um genoma bastante grande, incluindo genes para sistemas proteicos “sinecológicos” necessários para uma interação bem sucedida com outros componentes da comunidade microbiana. Essas mesmas proteínas formaram posteriormente a base dos sistemas de coordenação intracelular responsáveis ​​pela atividade vital coordenada do hospedeiro e dos simbiontes. A julgar pelos dados acima, uma parte significativa (talvez a maior parte) desses genes foi obtida pelo JCC de bactérias, e não daquelas que se tornaram endossimbiontes, mas de outras.

Aparentemente, o JCC deve ter tido elasticidade de membrana suficiente para capturar endossimbiontes. Isto sugere a presença de esteróis de membrana e, portanto, de sistemas moleculares para sua biossíntese. Possíveis precursores de algumas enzimas do metabolismo dos esteróis são novamente encontrados em bactérias que não estão relacionadas aos ancestrais das mitocôndrias e dos plastídios.

A biossíntese de esteróis requer a presença de pequenas concentrações de oxigênio molecular. Aparentemente, o JCC era um organismo microaerófilo e não estritamente anaeróbico, mesmo antes da aquisição das mitocôndrias. Alguns domínios do metabolismo microaerofílico foram obtidos pelo NCC a partir de bactérias que não se tornaram endossimbiontes.

Para capturar endossimbiontes, além das membranas elásticas, o NCC precisava ter mobilidade citoplasmática, ou seja, possuir pelo menos os rudimentos de um citoesqueleto de actina-tubulina. A origem da actina permanece obscura, mas o JCC poderia ter emprestado homólogos próximos da tubulina de bactérias não relacionadas com plastídios e mitocôndrias.

O metabolismo do NCC e das futuras mitocôndrias, especialmente o metabolismo energético, tinha que ser complementar, caso contrário o sistema simbiótico não poderia ter se desenvolvido. As mitocôndrias recebem do citoplasma principalmente piruvato, um produto da glicólise. As enzimas para a quebra anaeróbica de açúcares (glicólise e fermentação do ácido láctico), como pode ser visto nos dados acima, foram obtidas pelo NCC, muito provavelmente a partir de bactérias não relacionadas com futuros endossimbiontes.

Assim, na véspera da aquisição das mitocôndrias, o JCC aparece-nos sob a forma de um organismo quimérico com um “núcleo” distintamente arqueal e uma “periferia” bacteriana. Isto contradiz a ideia de que o ancestral do JCC era um organismo procariótico que não está diretamente relacionado com arqueas ou bactérias - um “cronócito” (Hartman, Fedorov, 2002). Isso também contradiz os modelos de origem dos eucariotos, segundo os quais todas as características bacterianas do nucleocitoplasma surgiram como resultado da aquisição de endossimbiontes (principalmente mitocôndrias). Os fatos disponíveis são mais consistentes com as hipóteses “quiméricas”, segundo as quais, mesmo antes da aquisição dos endossimbiontes, a archaea se fundiu com alguma bactéria, por exemplo, uma espiroqueta (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002 ), uma proteobactéria fotossintética (Gupta, 1998) ou fermentadora (Emelyanov, 2003).

No entanto, o conjunto de domínios nucleocitoplasmáticos, que são de origem bacteriana, mas não endossimbiótica, não nos permite indicar inequivocamente qualquer grupo de bactérias como sua fonte comum. Parece mais provável que os proto-eucariontes tenham emprestado genes individuais e complexos genéticos de muitas bactérias diferentes. Uma suposição semelhante foi feita anteriormente com base em uma análise comparativa de proteomas, que mostrou a presença, mesmo nas próprias mitocôndrias, de muitas proteínas de origem bacteriana, mas não alfaproteobacteriana (Kurland e Andersson, 2000).

Aparentemente, as archaea que se tornaram a base do NCC tinham uma capacidade anormalmente elevada de incorporar material genético estranho. A incorporação pode ocorrer através de transferência lateral (viral ou plasmidial), absorção direta de DNA do ambiente externo, bem como através do estabelecimento de vários tipos de contatos entre a célula arquea receptora e as células bacterianas doadoras (da conjugação ordinária à fusão celular completa). . Aparentemente, foram incorporados sistemas enzimáticos inteiros (por exemplo, um complexo de enzimas glicolíticas, um sistema para a síntese de membranas plasmáticas), o que seria muito difícil de conseguir através da aquisição de genes individuais, um por um.

Normalmente, os procariontes absorvem DNA estranho durante o processo de conjugação, e a célula receptora deve “reconhecer” a célula doadora e tornar-se competente. É assim que os procariontes são protegidos da troca de material genético com formas não relacionadas. No entanto, existem procariontes capazes dos chamados. “transformação natural”. Eles absorvem DNA isolado do ambiente externo e, para isso, não precisam atingir um estado de competência. Esses procariontes são caracterizados por polimorfismo e adaptabilidade extremamente elevados (por exemplo, a antibióticos). Um exemplo de tal organismo é a bactéria hiperpolimórfica Helicobacter pylori. Talvez o extraordinário nível de polimorfismo desta espécie esteja associado à sua recente adaptação à vida no corpo humano (Domaradsky, 2002).

Nos procariontes, o influxo de genes estranhos (transportados por vírus e plasmídeos, bem como absorvidos do ambiente externo) é controlado por um sistema de modificação de restrição. Os eucariontes não possuem esse sistema; em vez disso, outros mecanismos de isolamento genético associados à função de reprodução sexual (Gusev e Mineeva, 1992). Assumimos que na evolução do JCC houve um período (provavelmente de curto prazo) em que as antigas barreiras procarióticas ao caminho dos genes estranhos enfraqueceram e as novas barreiras eucarióticas ainda não funcionavam com força total. Durante este período, o JCC era uma cepa desestabilizada com mecanismos de isolamento genético fortemente enfraquecidos. Além disso, aparentemente desenvolveu gradualmente mecanismos adicionais que garantiram uma recombinação mais intensa e controlada. Vários desses mecanismos podem ser hipotetizados:

1) A capacidade de perfurar as membranas celulares de outros procariontes e sugar o conteúdo deles (um eco disso pode ser domínios eucarióticos de origem bacteriana associados à virulência de bactérias patogênicas e perfuração de membrana, por exemplo, o já mencionado MAC/ Domínio Perforin);

2) O desenvolvimento de novas formas de troca de material genético entre células intimamente relacionadas (possivelmente incluindo a formação de pontes citoplasmáticas entre células ou mesmo a sua fusão - cópula). Isso pode estar relacionado à “substituição” das membranas arqueais por bacterianas e ao aparecimento de esteróis de membrana.

3) A fagocitose poderia ter evoluído como uma melhoria adicional na predação baseada em uma nova estrutura de membrana.

4) A transição de um único cromossomo circular para vários lineares pode estar associada à ativação de processos de recombinação.

5) O desenvolvimento, baseado em uma única RNA polimerase de arqueas (embora quase tão complexa quanto em eucariotos), de três tipos de RNA polimerases eucarióticas responsáveis ​​pela leitura de diferentes grupos de genes, pode ser devido à necessidade urgente de manter a integridade de um genoma quimérico instável e em rápida mudança.

6) Necessidades semelhantes poderiam ter determinado o aparecimento da membrana nuclear, que a princípio pode ter funcionado como um filtro que ajudou a limitar e agilizar o fluxo de genes do citoplasma, por onde entravam as células estranhas capturadas por fagocitose.

Claro, tudo isso é apenas especulação. No entanto, digno de nota é o fato de que as características distintivas mais importantes dos eucariotos (estrutura da membrana, fagocitose, cromossomos lineares, RNA polimerases diferenciadas, envelope nuclear) podem ser explicadas do ponto de vista do modelo proposto, ou seja, como surgindo em conexão com a ativação de processos de recombinação no NCC. Observe também que a incorporação de uma parte significativa de genes plastidiais e mitocondriais no genoma nuclear (um processo que continua até hoje, especialmente em plantas) (Dyall et al., 2004) confirma a presença de mecanismos correspondentes em eucariotos.

Por que Archaea se tornou o componente organizador central do CCM? Aparentemente, os sistemas de informação molecular das archaea (replicação, transcrição, tradução, organização e modificação de NK) eram inicialmente mais plásticos e estáveis ​​do que os das bactérias, o que permitiu que as archaea se adaptassem aos habitats mais extremos.

Ausentes em bactérias, mas presentes em archaea e eucariontes, sistemas de processamento, íntrons, bem como RNA polimerases mais complexas, aparentemente indicam um mecanismo de transcrição mais complexo, perfeito e controlado (leitura mais “inteligente”, “legível” da informação genética). Tal mecanismo, aparentemente, foi mais fácil de adaptar a diversas “situações de emergência”, que incluem, além da alta temperatura, salinidade e acidez, também o enfraquecimento de barreiras que impedem a inclusão de genes estranhos no genoma.

Tal estratégia evolutiva específica, que assumimos para o CCM na era anterior à aquisição das mitocôndrias, poderia surgir e existir apenas em condições de crise extremamente instáveis, quando o mais alto nível de variabilidade e “experimentação” evolutiva ativa fossem necessários para a sobrevivência. Aparentemente, condições semelhantes ocorreram nas proximidades temporárias da fronteira das eras Arqueana e Proterozóica. Escrevemos anteriormente sobre a possível conexão desses eventos de crise com o surgimento dos eucariontes (Markov, no prelo).

Como os fósseis mais antigos de esteróis foram encontrados em sedimentos de 2,7 Ga (Brocks et al., 1999), pode-se presumir que muitos marcos importantes na evolução do JCC foram ultrapassados ​​muito antes do final da era Arqueana.

A origem dos eucariotos como resultado natural da evolução das comunidades procarióticas.

É óbvio que todos os principais estágios da formação de uma célula eucariótica só poderiam ocorrer em uma comunidade procariótica complexa e altamente integrada, que incluía vários tipos de micróbios auto e heterotróficos. Os dados obtidos são consistentes com a visão geralmente aceita de que uma importante força motriz no processo de integração eucariótica foi um aumento na concentração de oxigênio molecular associado à transição das cianobactérias da fotossíntese anóxica para a oxigenada.

Propomos que a “comunidade ancestral” dos eucariontes consistisse em pelo menos três camadas. O superior era habitado por cianobactérias (entre as quais estavam os ancestrais dos plastídios), que utilizavam ondas de luz de até 750 nm de comprimento para a fotossíntese. Essas ondas têm pouco poder de penetração, portanto os acontecimentos devem ter ocorrido em águas rasas. Inicialmente, o doador de elétrons não era água, mas compostos de enxofre reduzidos, principalmente sulfeto de hidrogênio. Os produtos da oxidação do sulfeto de hidrogênio (enxofre e sulfatos) foram liberados no ambiente externo como subproduto.

A segunda camada era habitada por bactérias fotossintéticas roxas, incluindo alfaproteobactérias, os ancestrais das mitocôndrias. As bactérias roxas usam luz com comprimento de onda superior a 750 nm (principalmente vermelho e infravermelho). Essas ondas têm melhor poder de penetração, por isso passam facilmente pela camada de cianobactérias. As bactérias roxas ainda hoje vivem em corpos d'água sob uma camada mais ou menos espessa de fotossíntese aeróbica (cianobactérias, algas, plantas superiores) (Fedorov, 1964). As alfaproteobactérias roxas geralmente usam sulfeto de hidrogênio como doador de elétrons, oxidando-o a sulfato (e isso não requer oxigênio molecular).

A terceira camada era habitada por bactérias não fotossintéticas e arquéias. Entre elas poderia estar uma variedade de bactérias fermentadoras que processam matéria orgânica produzida pela fotossíntese; alguns deles liberaram hidrogênio como um dos produtos finais da fermentação. Isto criou a base para a existência de bactérias redutoras de sulfato e arqueas (elas reduzem sulfatos a sulfetos com a ajuda do hidrogênio molecular e, portanto, representam uma “adição” útil à comunidade de fotossintéticos anóxicos que consomem sulfeto), para arqueas metanogênicas (elas reduzir o dióxido de carbono a metano) e outras formas de vida anaeróbica. Entre as archaea que viveram aqui estavam os ancestrais do JCC.

Uma comunidade semelhante à descrita acima poderia existir em águas rasas bem iluminadas a uma temperatura média de 30-40 0 C. Esta temperatura é ideal para a grande maioria dos procariontes, incluindo os grupos que faziam parte desta comunidade. A ideia de que a origem dos eucariontes estava associada a habitats extremamente termofílicos surgiu devido ao fato de o primeiro organismo procariótico no qual foram descobertas histonas ter sido a archaea Thermoplasma acidophila, um acidotermófilo. Isto sugeriu que o aparecimento de histonas (uma das importantes características distintivas dos eucariontes) estava associado à adaptação a altas temperaturas. Histonas já foram encontradas em muitas arqueias com ecologias muito diferentes. Atualmente, não há razão para acreditar que a temperatura no “biótopo primário” dos eucariotos fosse superior a 30-40 graus. Esta temperatura parece ser ideal para a maioria dos organismos eucarióticos. Isto é indiretamente confirmado pelo fato de que exatamente esta temperatura foi “escolhida” para eles próprios pelos eucariotos que conseguiram atingir um nível de organização suficiente para a transição para a homeotermia. O biótopo da “comunidade ancestral” pode ter sido superaquecido de tempos em tempos, como evidenciado pela preservação em eucariotos de vários domínios de choque bacteriano e proteínas arqueais envolvidas em modificações pós-transcricionais do tRNA. A suscetibilidade ao superaquecimento periódico é consistente com a suposição de que o “biótopo ancestral” dos eucariotos era superficial.

Uma comunidade procariótica do tipo descrito acima pode permanecer bastante estável até que a sua base de recursos seja prejudicada.

O início das transformações da crise foi a transição das cianobactérias para a fotossíntese do oxigênio. A essência da transformação foi que as cianobactérias começaram a usar água em vez de sulfeto de hidrogênio como doador de elétrons (Fedorov, 1964). Isto pode ter sido devido a uma diminuição na concentração de sulfeto de hidrogênio no oceano. A transição para o uso de um recurso quase ilimitado como a água abriu grandes oportunidades evolutivas e ecológicas para as cianobactérias, mas também teve consequências negativas. Em vez de enxofre e sulfatos, o oxigênio molecular começou a ser liberado durante a fotossíntese - uma substância extremamente tóxica e pouco compatível com a antiga vida terrestre.

Os primeiros a enfrentar os efeitos tóxicos do oxigênio foram seus produtores diretos - as cianobactérias. Provavelmente foram os primeiros a desenvolver meios de proteção contra o novo veneno. As cadeias de transporte de elétrons criadas para a fotossíntese foram modificadas e passaram a servir para a respiração aeróbica, cuja finalidade original, aparentemente, não era obter energia, mas apenas neutralizar o oxigênio molecular, e grandes quantidades de matéria orgânica foram gastas (oxidadas) para esse. Os sistemas enzimáticos de fixação de nitrogênio, para os quais a ação do oxigênio é especialmente destrutiva, estavam “escondidos” em células especializadas - heterocistos, protegidos por uma membrana espessa e não fotossintetizantes.

Logo, os habitantes da segunda camada da comunidade - as bactérias roxas - tiveram que desenvolver sistemas de defesa semelhantes. Assim como as cianobactérias, elas formaram complexos enzimáticos para a respiração aeróbica baseados em cadeias fotossintéticas de transporte de elétrons. Foram as alfaproteobactérias roxas que desenvolveram a cadeia respiratória mais avançada, que hoje funciona nas mitocôndrias de todos os eucariotos. Aparentemente, neste mesmo grupo, formou-se pela primeira vez um ciclo fechado de ácidos tricarboxílicos - a via metabólica mais eficaz para a oxidação completa da matéria orgânica, permitindo a extração do máximo de energia (Gusev, Mineeva, 1992). Nas bactérias roxas vivas, a fotossíntese e a respiração são duas opções alternativas de metabolismo energético, geralmente operando em antifase. Sob condições livres de oxigênio, esses organismos fotossintetizam e, na presença de oxigênio, a síntese de substâncias necessárias para a fotossíntese (bacterioclorofilas e enzimas do ciclo de Calvin) é suprimida e as células passam para a nutrição heterotrófica baseada na respiração de oxigênio. Aparentemente, os mecanismos desta “mudança” foram formados já na época em consideração.

Na terceira camada da comunidade, o aparecimento de oxigénio livre deveria ter causado uma grave crise. As formas metanogênicas, redutoras de sulfato e outras que utilizam hidrogênio molecular com a ajuda de enzimas hidrogenases não podem existir em condições aeróbicas, uma vez que o oxigênio tem um efeito inibitório sobre as hidrogenases. Muitas bactérias que produzem hidrogênio, por sua vez, não conseguem crescer em um ambiente onde não existam microrganismos que o utilizem (Zavarzin, 1993). Dos fermentadores da comunidade, aparentemente, permaneceram formas que secretam compostos pouco orgânicos como produtos finais, como piruvato, lactato ou acetato. Esses fermentadores desenvolveram algumas defesas especiais contra o oxigênio e tornaram-se anaeróbios facultativos ou microaerófilos. Entre os sobreviventes estavam os archaea, os ancestrais do JCC. Talvez no início eles “se escondessem” nos horizontes mais baixos da comunidade, abaixo da camada de andarilhos. Qualquer que tenha sido o seu metabolismo original, nas novas condições ele já não assegurava a manutenção da vida. Portanto, logo foi completamente substituído e nenhum vestígio dele permaneceu nos eucariotos modernos. É possível que estas fossem originalmente formas metanogênicas, porque entre as archaea modernas elas são as mais cenófilas (principalmente devido à sua dependência do hidrogênio molecular produzido pelos fermentadores), e o ancestral do YCC deve, sem dúvida, ter sido um cenófilo obrigatório. A metanogênese é o tipo mais comum de metabolismo energético nas arqueas modernas e não é encontrada nos outros dois super-reinos.

Talvez tenha sido precisamente neste momento de crise que ocorreu um evento chave - o enfraquecimento do isolamento genético nos ancestrais do JCC e o início da rápida experimentação evolutiva. Os ancestrais do JCC (possivelmente mudando para a predação ativa) incorporaram complexos genéticos de vários fermentadores até que substituíram uma parte significativa da “periferia” arqueal e se tornaram eles próprios fermentadores microaerofílicos, fermentando carboidratos ao longo da via glicolítica Embden-Meyerhof-Parnas em piruvato e láctico. ácido. Observe que as arqueas aeróbicas modernas aparentemente se originaram de metanógenos e adquiriram os sistemas enzimáticos necessários para a respiração do oxigênio relativamente tarde, e a transferência lateral de genes de bactérias aeróbicas desempenhou um papel importante nisso (Brochier et al., 2004).

Durante este período, o JCC aparentemente mudou as membranas (de “arqueais”, contendo ésteres de ácidos terpenóides, para “bacterianas”, baseadas em ésteres de ácidos graxos), surgiram esteróis de membrana e surgiram os rudimentos do citoesqueleto de actina-tubulina. Isto criou os pré-requisitos necessários para o desenvolvimento da fagocitose e a aquisição de endossimbiontes.

No registro fóssil, o início dos eventos descritos, associados ao surgimento da fotossíntese oxigenada e à liberação de diversos grupos de bactérias do ciclo ativo do enxofre, provavelmente pode ser marcado por flutuações mais ou menos acentuadas no conteúdo de sulfetos e sulfatos. em sedimentos biogênicos, especialmente em estromatólitos. Tais marcadores deveriam ser procurados em camadas com mais de 2,7 bilhões de anos, uma vez que perturbações no ciclo do enxofre deveriam ter precedido o aparecimento dos esteróis.

Assim, o aparecimento do oxigénio molecular mudou a estrutura da “comunidade ancestral”. Os habitantes da terceira camada da comunidade - microaerófilos, capazes de fagocitose, secretando lactato e piruvato de NCC - estavam agora em contato direto com os novos habitantes da segunda camada - alfaproteobactérias aeróbias, que não apenas desenvolveram meios eficazes de proteção contra o oxigênio , mas também aprendeu a usá-lo para obter energia usando a cadeia respiratória de transporte de elétrons e o ciclo do ácido tricarboxílico. Assim, o metabolismo do JCC e das alfaproteobactérias aeróbicas tornou-se complementar, o que criou as pré-condições para a simbiose. Além disso, a própria localização topográfica das alfaproteobactérias na comunidade (entre a camada microaerofílica superior, produtora de oxigênio e inferior) predeterminou seu papel como “protetores” do NCC do excesso de oxigênio.

É provável que os NCCs tenham sido ingeridos e adquiridos como endossimbiontes por muitas bactérias diferentes. A experimentação ativa desse tipo continua hoje em eucariotos unicelulares, que possuem uma enorme variedade de simbiontes intracelulares (Duval e Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000). De todas estas experiências, a aliança com alfaproteobactérias aeróbicas revelou-se a mais bem sucedida e abriu enormes perspectivas evolutivas para novos organismos simbióticos.

Aparentemente, na primeira vez após a aquisição das mitocôndrias, houve uma transferência massiva de genes endossimbiontes para o genoma central do JCC (Dyall et al., 2004). Este processo baseou-se obviamente nos mecanismos de incorporação de material genético estranho que se desenvolveram no CCM durante o período anterior. Extremamente interessantes são os dados recentes que indicam que a transferência de genes mitocondriais para o genoma nuclear poderia ocorrer em grandes blocos (Martin, 2003), ou seja, exatamente como, segundo nossas suposições, a incorporação de genes estranhos pelo componente nuclear-citoplasmático ocorreu antes mesmo da aquisição das mitocôndrias. Outro possível mecanismo de incorporação de genes no genoma central do JCC envolveu a transcrição reversa (Nugent e Palmer, 1991).

Todas as supostas transformações do JCC, até a aquisição de endossimbiontes-alfaproteobactérias, dificilmente poderiam ocorrer de forma lenta, gradual e em vastos territórios. Em vez disso, aconteceram muito rapidamente e localmente, porque (YCC) encontravam-se nesta altura num estado extremamente instável - a fase de desestabilização (Rautian, 1988). Talvez o retorno a um estado evolutivamente estável e a restauração das barreiras de isolamento tenham ocorrido logo após a aquisição das mitocôndrias, e apenas na linhagem JCC em que surgiu esta simbiose de maior sucesso. Todas as outras linhagens provavelmente desapareceram rapidamente.

A aquisição das mitocôndrias tornou os eucariotos organismos completamente aeróbicos, que agora possuíam todos os pré-requisitos necessários para o ato final de integração - a aquisição dos plastídios.

Conclusão

A análise comparativa dos domínios proteicos em três super-reinos (Archaea, Bacteria, Eukaryota) confirma a teoria simbiogenética da origem dos eucariotos. Das archaea, os eucariotos herdaram muitos componentes-chave dos sistemas de informação nucleocitoplasmática. Os endossimbiontes bacterianos (mitocôndrias e plastídios) deram uma grande contribuição para a formação de sistemas metabólicos e reguladores de sinais não apenas nas organelas, mas também no citoplasma. No entanto, mesmo antes da aquisição dos endossimbiontes, as archaea - os ancestrais do nucleocitoplasma - receberam muitos complexos proteicos com funções metabólicas e reguladoras de sinais através da transferência lateral de várias bactérias. Aparentemente, na evolução dos ancestrais do nucleocitoplasma houve um período de desestabilização, durante o qual as barreiras de isolamento foram fortemente enfraquecidas. Durante este período, ocorreu intensa incorporação de material genético estranho. O “gatilho” para a cadeia de eventos que levou ao surgimento dos eucariontes foi a crise das comunidades procarióticas causada pela transição das cianobactérias para a fotossíntese do oxigênio.

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Doravante, “domínios de origem arquea” serão convencionalmente chamados de domínios que estão presentes em eucariotos e arqueas, mas ausentes em bactérias. Conseqüentemente, os domínios que estão presentes em bactérias e eucariotos, mas ausentes em archaea, serão chamados de “domínios de origem bacteriana”.

A ascensão dos eucariotos na Terra começou há cerca de 1 bilhão de anos, embora o primeiro deles tenha surgido muito antes (talvez 2,5 bilhões de anos atrás). A origem dos eucariontes poderia estar associada à evolução forçada de organismos procarióticos em uma atmosfera que começou a conter oxigênio.

Simbiogênese - a principal hipótese da origem dos eucariotos

Existem várias hipóteses sobre a origem das células eucarióticas. O mais popular - hipótese simbiótica (simbiogênese). Segundo ele, os eucariotos surgiram como resultado da união de diferentes procariontes em uma célula, que primeiro entrou em simbiose e depois, cada vez mais especializada, tornou-se organela de um único organismo-célula. No mínimo, as mitocôndrias e os cloroplastos (plastídios em geral) têm origem simbiótica. Eles se originaram de simbiontes bacterianos.

A célula hospedeira pode ser um procarioto heterotrófico anaeróbico relativamente grande, semelhante a uma ameba. Ao contrário de outros, poderia adquirir a capacidade de se alimentar por fagocitose e pinocitose, o que lhe permitiu capturar outros procariontes. Nem todos foram digeridos, mas forneceram ao proprietário os produtos de sua atividade vital). Por sua vez, eles receberam nutrientes dele.

As mitocôndrias originaram-se de bactérias aeróbicas e permitiram que a célula hospedeira mudasse para a respiração aeróbica, o que não só é muito mais eficiente, mas também facilita a vida em uma atmosfera contendo uma quantidade bastante grande de oxigênio. Nesse ambiente, os organismos aeróbicos ganham vantagem sobre os anaeróbicos.

Mais tarde, antigos procariontes semelhantes a algas verde-azuladas vivas (cianobactérias) estabeleceram-se em algumas células. Tornaram-se cloroplastos, dando origem ao ramo evolutivo das plantas.

Além das mitocôndrias e dos plastídios, os flagelos dos eucariotos podem ter origem simbiótica. Eles se tornaram bactérias simbiontes, como as espiroquetas modernas com flagelo. Acredita-se que os centríolos, estruturas tão importantes para o mecanismo de divisão celular em eucariotos, emergiram posteriormente dos corpos basais dos flagelos.

O retículo endoplasmático, o complexo de Golgi, as vesículas e os vacúolos podem ter se originado da membrana externa do envelope nuclear. De outro ponto de vista, algumas das organelas listadas poderiam ter surgido da simplificação de mitocôndrias ou plastídios.

A questão da origem do núcleo permanece em grande parte obscura. Poderia também ter se formado a partir de um simbionte procariótico? A quantidade de DNA no núcleo dos eucariotos modernos é muitas vezes maior do que nas mitocôndrias e cloroplastos. Talvez parte da informação genética deste último tenha passado para o núcleo ao longo do tempo. Além disso, durante o processo de evolução, houve um aumento adicional no tamanho do genoma nuclear.

Além disso, na hipótese simbiótica da origem dos eucariotos, nem tudo é tão simples com a célula hospedeira. Eles podem não ser apenas um tipo de procarioto. Usando métodos de comparação de genoma, os cientistas concluem que a célula hospedeira está próxima de archaea, ao mesmo tempo que combina as características de archaea e de vários grupos de bactérias não relacionados. Disto podemos concluir que o surgimento dos eucariontes ocorreu em uma comunidade complexa de procariontes. Nesse caso, o processo provavelmente começou com arqueas metanogênicas, que entraram em simbiose com outros procariontes, causada pela necessidade de viver em um ambiente de oxigênio. O aparecimento da fagocitose promoveu o influxo de genes estranhos, e o núcleo foi formado para proteger o material genético.

A análise molecular mostrou que diferentes proteínas eucarióticas vêm de diferentes grupos de procariontes.

Evidência de simbiogênese

A origem simbiótica dos eucariontes é apoiada pelo fato de que as mitocôndrias e os cloroplastos possuem seu próprio DNA, que é circular e não associado a proteínas (este também é o caso dos procariontes). No entanto, os genes mitocondriais e plastidiais possuem íntrons, o que os procariontes não possuem.

Plastídios e mitocôndrias não são reproduzidos pela célula do zero. Eles são formados a partir de organelas semelhantes pré-existentes através de sua divisão e subsequente crescimento.

Atualmente, existem amebas que não possuem mitocôndrias, mas sim bactérias simbiontes. Existem também protozoários que coabitam com algas unicelulares, que atuam como cloroplastos na célula hospedeira.

Hipótese de invaginação da origem dos eucariotos

Além da simbiogênese, existem outras opiniões sobre a origem dos eucariotos. Por exemplo, hipótese de intussuscepção. Segundo ele, o ancestral da célula eucariótica não era um procarioto anaeróbico, mas sim aeróbio. Outros procariontes poderiam se ligar a essa célula. Então seus genomas foram combinados.

O núcleo, as mitocôndrias e os plastídios surgiram através da invaginação e descolamento de seções da membrana celular. DNA estranho entrou nessas estruturas.

A complexidade do genoma ocorreu no processo de evolução posterior.

A hipótese da invaginação da origem dos eucariotos explica bem a presença de uma membrana dupla nas organelas. No entanto, não explica por que o sistema de biossíntese de proteínas nos cloroplastos e nas mitocôndrias é semelhante ao sistema procariótico, enquanto o do complexo nuclear-citoplasmático apresenta diferenças importantes.

Razões para a evolução dos eucariotos

Toda a diversidade de vida na Terra (de protozoários a angiospermas e mamíferos) deu origem a células eucarióticas, e não procarióticas. Surge a pergunta: por quê? Obviamente, uma série de características que surgiram nos eucariontes aumentaram significativamente suas capacidades evolutivas.

Primeiro, os eucariontes têm um genoma nuclear muitas vezes maior que o dos procariontes. Ao mesmo tempo, as células eucarióticas são diplóides; além disso, em cada conjunto haplóide, certos genes são repetidos muitas vezes. Tudo isto proporciona, por um lado, uma grande escala de variabilidade mutacional e, por outro lado, reduz a ameaça de uma diminuição acentuada da viabilidade como resultado de uma mutação prejudicial. Assim, os eucariontes, diferentemente dos procariontes, possuem uma reserva de variabilidade hereditária.

As células eucarióticas têm um mecanismo mais complexo para regular a atividade vital; elas têm significativamente mais genes reguladores diferentes. Além disso, as moléculas de DNA formaram complexos com proteínas, o que permitiu que o material hereditário fosse empacotado e descompactado. Em conjunto, isso possibilitou a leitura das informações em partes, em diferentes combinações e quantidades, em diferentes momentos. (Se nas células procarióticas quase toda a informação do genoma é transcrita, nas células eucarióticas geralmente menos da metade.) Graças a isso, os eucariotos poderiam se especializar e se adaptar melhor.

Os eucariontes desenvolveram mitose e depois meiose. A mitose permite a reprodução de células geneticamente semelhantes, e a meiose aumenta muito a variação combinativa, o que acelera a evolução.

A respiração aeróbica, adquirida por seu ancestral, desempenhou um papel importante na prosperidade dos eucariontes (embora muitos procariontes também a possuam).

No início de sua evolução, os eucariotos adquiriram uma membrana elástica, que proporcionava a possibilidade de fagocitose, e flagelos, que lhes permitiam se movimentar. Isso tornou possível comer com mais eficiência.