Ontogênese é o desenvolvimento individual de um organismo. Reprodução e desenvolvimento de organismos Reprodução e desenvolvimento individual de organismos

Ensaio

sobre o tema: "Reprodução"

Introdução 3

1. Tipos de reprodução 4

1.1 Reprodução assexuada 4

1.2 Reprodução sexuada 6

2. Desenvolvimento individual dos organismos 10

2.1 Período embrionário de desenvolvimento 10

2.2 Período pós-embrionário de desenvolvimento 13

2.3 Padrões gerais de desenvolvimento. Lei Biogenética 15

Conclusão 18

Referências 18

Introdução

A capacidade de reproduzir, ou seja, produzir uma nova geração de indivíduos da mesma espécie é uma das principais características dos organismos vivos. Durante o processo de reprodução, o material genético é transferido da geração parental para a próxima geração, o que garante a reprodução de características não apenas de uma determinada espécie, mas de indivíduos parentais específicos. Para uma espécie, o significado da reprodução é substituir os seus representantes que morrem, o que garante a continuidade da existência da espécie; além disso, em condições adequadas, a reprodução permite aumentar o número total das espécies.

Cada novo indivíduo, antes de atingir o estágio em que é capaz de se reproduzir, deve passar por uma série de estágios de crescimento e desenvolvimento. Alguns indivíduos morrem antes de atingir o estágio reprodutivo (ou maturidade sexual) em decorrência da destruição por predadores, doenças e diversos eventos aleatórios; portanto, a espécie só pode sobreviver na condição de que cada geração produza mais descendentes do que o número de indivíduos progenitores que participaram da reprodução. O tamanho da população flutua dependendo do equilíbrio entre a reprodução e a extinção dos indivíduos. Existem várias estratégias de propagação diferentes, cada uma com vantagens e desvantagens distintas; todos eles serão descritos neste resumo.

1. Tipos de reprodução

São conhecidas várias formas de reprodução, mas todas podem ser combinadas em dois tipos: sexual e assexuada.

A reprodução sexual refere-se à mudança de gerações e ao desenvolvimento de organismos a partir de células sexuais especializadas formadas nas gônadas. Nesse caso, um novo organismo se desenvolve como resultado da fusão de duas células germinativas formadas por pais diferentes. No entanto, em animais invertebrados, espermatozoides e óvulos são frequentemente formados no corpo de um organismo. Este fenômeno, bissexualidade, é chamado de hermafroditismo. As plantas com flores também são bissexuais. Na maioria das espécies de plantas angiospermas (com flores), uma flor bissexual inclui estames, que formam células sexuais masculinas (espermatozoides), e pistilos, que contêm óvulos. Em aproximadamente um quarto das espécies, as flores masculinas (estaminadas) e femininas (pistiladas) desenvolvem-se independentemente, ou seja, suas flores são unissexuais. Um exemplo é o cânhamo. Em algumas plantas (milho, bétula), flores masculinas e femininas aparecem no mesmo indivíduo.

Algumas espécies de animais e plantas desenvolvem

ovo não fertilizado. Este tipo de reprodução é denominado virgem ou partenogenética.

A reprodução assexuada é caracterizada pelo fato de um novo indivíduo se desenvolver a partir de células somáticas (corporais) não sexuais.

1.1 Reprodução assexuada

Com a reprodução assexuada, um novo organismo pode surgir de uma única célula ou de várias células assexuadas (somáticas) da mãe. A reprodução assexuada envolve apenas um dos pais. Como as células que dão origem aos organismos-filhos surgem como resultado da mitose, todos os descendentes serão semelhantes em características hereditárias ao indivíduo materno.

Arroz. 1. Reprodução de euglena verde

Muitos protozoários (ameba, euglena verde, etc.), algas unicelulares (Chlamydomonas) se reproduzem por divisão celular mitótica (Fig. 1). Outros unicelulares, alguns fungos inferiores, algas (Chlorella), animais, por exemplo, o agente causador da malária plasmódio da malária, são caracterizados pela esporulação. Nesse caso, a célula se divide em um grande número de indivíduos, igual ao número de núcleos previamente formados na célula-mãe como resultado da divisão repetida de seu núcleo. Os organismos multicelulares também são capazes de esporulação: são musgos, fungos superiores, algas multicelulares, pteridófitas e alguns outros.

Tanto em organismos unicelulares quanto multicelulares, a brotação também é um método de reprodução assexuada. Por exemplo, em fungos de levedura e alguns ciliados (ciliados sugadores), ao brotar na célula-mãe, forma-se inicialmente um pequeno tubérculo contendo um núcleo, um botão. Ela cresce, atinge um tamanho próximo ao do corpo da mãe e depois se separa, passando a ter uma existência independente. Em organismos multicelulares (hidra de água doce), o rim consiste em um grupo de células de ambas as camadas da parede corporal. O botão cresce, alonga-se e na sua extremidade anterior surge uma abertura bucal, rodeada por tentáculos. A brotação termina com a formação de uma pequena hidra, que então se separa do organismo mãe.

Nos animais multicelulares, a reprodução assexuada ocorre da mesma forma (águas-vivas, anelídeos, platelmintos, equinodermos). De cada uma dessas partes se desenvolve um indivíduo completo.

A propagação vegetativa é generalizada nas plantas, ou seja, estacas de partes do corpo, gavinhas, tubérculos. Assim, as batatas se reproduzem por partes subterrâneas modificadas do caule - tubérculos. Os brotos e estacas de jasmim e salgueiro criam raízes facilmente. Uvas, groselhas e groselhas são propagadas por meio de estacas.

Longos caules rastejantes de gavinhas de morango formam botões que, criando raízes, dão origem a uma nova planta. Poucas plantas, como a begônia, podem ser propagadas por estacas de folhas (lâmina foliar e pecíolo). Na parte inferior da folha, nos locais onde se ramificam grandes nervuras, aparecem raízes, na parte superior aparecem botões e depois brotos.

A raiz também é usada para propagação vegetativa. Na jardinagem, framboesas, cerejas, ameixas e rosas são propagadas por meio de estacas de raízes laterais. As dálias se reproduzem usando tubérculos de raiz. A modificação da parte subterrânea do rizoma do caule também forma novas plantas. Por exemplo, semear cardo com a ajuda de rizomas pode produzir mais de mil novos indivíduos por 1 m2 de solo.

1.2 Reprodução sexuada

A reprodução sexual tem grandes vantagens evolutivas em comparação com a reprodução assexuada. Isso se deve ao fato de que o genótipo da prole surge pela combinação de genes pertencentes a ambos os pais. Como resultado, aumenta a capacidade dos organismos de se adaptarem às condições ambientais. Como novas combinações são realizadas a cada geração, um número muito maior de indivíduos pode se adaptar às novas condições de existência do que durante a reprodução assexuada. O surgimento de novas combinações de genes garante uma adaptação mais rápida e bem-sucedida das espécies às mudanças nas condições ambientais.

Assim, a essência da reprodução sexuada reside na combinação no material hereditário do descendente de informações genéticas de duas fontes diferentes - os pais.

As células sexuais se desenvolvem nas gônadas: espermatozoides masculinos, óvulos (ou óvulos) femininos. No primeiro caso, seu desenvolvimento é denominado espermatogênese, no segundo - ovogênese (do latim ovo - ovo).

No processo de formação das células germinativas, vários estágios são diferenciados. A primeira etapa é o período de reprodução, em que as células germinativas primordiais se dividem por mitose, resultando no aumento do seu número.

A segunda etapa é o período de crescimento. Nos gametas masculinos imaturos não é pronunciado. Seus tamanhos aumentam ligeiramente. Pelo contrário, os futuros óvulos aumentam de tamanho, às vezes centenas, e mais frequentemente milhares e até milhões de vezes. O crescimento dos oócitos é realizado por substâncias formadas por outras células do corpo. Assim, nos peixes, nos anfíbios e, em maior medida, nos répteis e nas aves, a maior parte do ovo é a gema. É sintetizado no fígado, transportado em uma forma solúvel especial pelo sangue até o ovário, penetra nos oócitos em crescimento e ali é depositado na forma de placas vitelínicas. Além disso, na própria futura célula reprodutiva, são sintetizadas numerosas proteínas e um grande número de vários RNAs: de transporte, ribossomais e informativos. A gema é um conjunto de nutrientes (gorduras, proteínas, carboidratos, vitaminas, etc.) necessários para nutrir o embrião em desenvolvimento, e o RNA garante a síntese de proteínas em um estágio inicial de desenvolvimento, quando suas próprias informações desastrosas ainda não são utilizadas.

O próximo estágio, o período de maturação, ou meiose, é apresentado na Figura 2. As células que entram no período de maturação contêm um conjunto diplóide de cromossomos e uma quantidade já duplicada de DNA.

Arroz. 2. Maturação das células germinativas (meiose)

A essência da meiose é que cada célula sexual recebe um único conjunto haplóide de cromossomos. No entanto, ao mesmo tempo, a meiose é uma fase durante a qual novas combinações de genes são criadas pela combinação de diferentes cromossomos maternos e paternos; a recombinação de inclinações hereditárias também ocorre como resultado do cruzamento - a troca de seções entre cromossomos homólogos durante o processo da meiose.

A meiose envolve duas divisões sucessivas. Assim como na mitose, cada divisão meiótica tem quatro estágios: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

Primeira (I) divisão meiótica. A prófase I começa com a espiralização dos cromossomos. Como você lembra, cada cromossomo consiste em duas cromátides conectadas no centrômero. Então os cromossomos homólogos se aproximam, cada ponto de cada cromátide de um cromossomo é combinado com o ponto correspondente da cromátide de outro cromossomo homólogo. Este processo de reunião precisa e próxima de cromossomos homólogos na meiose é chamado de conjugação. No futuro, o cruzamento pode ocorrer entre esses cromossomos - uma troca de regiões idênticas ou homólogas, ou seja, contendo os mesmos genes. Perto do final da prófase, surgem forças repulsivas entre os cromossomos homólogos. Primeiro eles aparecem na região do centrômero e depois em outras áreas.

Na metáfase I, a espiralização cromossômica é máxima. Os cromossomos conjugados estão localizados ao longo do equador, com os centrômeros dos cromossomos homólogos voltados para os diferentes pólos da célula. As roscas do fuso estão presas a eles.

Na anáfase I, os braços dos cromossomos homólogos finalmente se separam e os cromossomos se movem para pólos diferentes. Conseqüentemente, de cada par de cromossomos homólogos, apenas um entra na célula-filha. O número de cromossomos diminui pela metade, o conjunto de cromossomos torna-se haplóide. No entanto, cada cromossomo consiste em duas cromátides, ou seja, ainda contém o dobro da quantidade de DNA.

Na telófase I, um envelope nuclear é formado por um curto período de tempo. Durante a interfase entre a primeira e a segunda divisões da meiose, a reduplicação do DNA não ocorre. As células formadas a partir da primeira divisão de maturação diferem na composição dos cromossomos paternos e maternos e, conseqüentemente, no conjunto de genes.

Por exemplo, todas as células humanas, incluindo as células germinativas primordiais, contêm 46 cromossomos. Destes, 23 foram recebidos do pai e 23 da mãe. Quando as células germinativas são formadas após a primeira divisão meiótica, os espermatócitos e oócitos também recebem 23 cromossomos. Porém, devido à divergência aleatória dos cromossomos paternos e maternos na anáfase I, as células resultantes recebem uma grande variedade de combinações de cromossomos parentais. Por exemplo, um deles pode ter 3 cromossomos paternos e 20 maternos, outro 10 paternos e 13 maternos, um terceiro 20 paternos e 3 maternos, etc. Se levarmos em conta também a troca de seções homólogas de cromossomos na prófase da primeira divisão da meiose, então é bastante óbvio que cada célula germinativa resultante é geneticamente única, uma vez que carrega seu próprio conjunto único de genes.

Conseqüentemente, a meiose é a base da variabilidade genotípica combinativa.

Segunda (II) divisão meiótica. A segunda divisão da meiose geralmente ocorre da mesma maneira que a divisão mitótica comum, com a única diferença de que a célula em divisão é haplóide. Na anáfase II, os centrômeros que conectam as cromátides irmãs em cada cromossomo se dividem, e as cromátides, como na mitose, a partir desse momento tornam-se cromossomos independentes. Com a conclusão da telófase II, todo o processo de meiose termina: quatro células haplóides são formadas a partir da célula germinativa primária original.

Nos homens, todos eles são convertidos em gametas - espermatozoides. Nas mulheres, devido à meiose desigual, apenas uma célula produz um óvulo viável. As outras três células-filhas são muito menores; elas se transformam nos chamados corpos orientadores ou redutores, que logo morrem. Do ponto de vista biológico, a formação de apenas um óvulo e a morte de três corpos-guia geneticamente completos se deve à necessidade de preservar em uma célula todos os nutrientes de reserva que serão necessários ao desenvolvimento do futuro embrião.

O período de formação consiste em células adquirindo uma determinada forma e tamanho correspondente à sua função.

Durante o processo de maturação, as células germinativas femininas ficam cobertas por membranas e estão prontas para a fertilização imediatamente após a conclusão da meiose. Em muitos casos, por exemplo em répteis, aves e mamíferos, devido à actividade das células que rodeiam o ovo, surgem várias membranas adicionais à sua volta. Sua função é proteger o óvulo e o embrião em desenvolvimento de influências adversas externas. O esperma pode ter diferentes tamanhos e formas.

A função do espermatozoide é fornecer informações genéticas ao óvulo e estimular seu desenvolvimento. O esperma formado contém mitocôndrias, o aparelho de Golgi, que secreta enzimas que dissolvem a membrana do óvulo durante a fertilização, ou seja, durante a fusão do espermatozóide e do óvulo. A célula diplóide resultante é chamada de zigoto.

2. Desenvolvimento individual dos organismos

O desenvolvimento individual, ou ontogênese, refere-se a todo o período da vida de um indivíduo, desde o momento em que o espermatozoide se funde com o óvulo e a formação de um zigoto até a morte do organismo. A ontogênese é dividida em dois períodos: 1) embrionário desde a formação do zigoto até o nascimento ou saída das membranas do ovo; 2) pós-embrionário, desde a saída das membranas do ovo ou do nascimento até a morte do organismo.

A ciência que estuda os padrões de desenvolvimento individual dos organismos na fase embrionária é chamada embriologia (do grego embrião).

2.1 Período embrionário de desenvolvimento

Na maioria dos animais multicelulares, independentemente da complexidade da sua organização, os estágios de desenvolvimento embrionário pelos quais o embrião passa são os mesmos. No período embrionário, ocorrem três fases principais: clivagem, gastrulação e organogênese primária.

Separando. O desenvolvimento de um organismo começa no estágio unicelular. Um óvulo fertilizado é uma célula e ao mesmo tempo um organismo no estágio inicial de seu desenvolvimento. Como resultado de divisões repetidas, um organismo unicelular se transforma em multicelular. O núcleo diplóide, que surge durante a fertilização através da fusão de um espermatozoide e um óvulo, começa a se dividir em poucos minutos, e o citoplasma também se divide com ele. As células resultantes diminuem de tamanho a cada divisão, portanto o processo de divisão é chamado de clivagem. Durante o período de fragmentação, o material celular se acumula para posterior desenvolvimento. A fragmentação termina com a formação de um embrião multicelular, a blástula. A blástula possui uma cavidade cheia de líquido, a chamada cavidade corporal primária.

Nos casos em que há pouca gema no citoplasma do ovo (como na lanceleta) ou relativamente pouca (como na rã), a fragmentação é completa, ou seja, o ovo se divide inteiramente.

Caso contrário, o período de fragmentação ocorre nas aves. O citoplasma sem gema representa apenas 1% do volume total de um ovo de galinha; todo o citoplasma restante do ovo e, portanto, do zigoto, é preenchido com uma massa de gema. Se você olhar atentamente para um ovo de galinha, em um de seus pólos diretamente na gema você poderá ver uma pequena mancha - uma blástula, ou disco germinativo, formada como resultado do esmagamento da seção sem gema do citoplasma que contém o núcleo. Nesses casos, o esmagamento é denominado incompleto. A fragmentação incompleta também é característica de alguns peixes e répteis.

Em todos os casos, tanto na lanceta, quanto nos anfíbios, e nas aves, assim como em outros animais, o volume total das células na fase de blástula não excede o volume do zigoto. Em outras palavras, a divisão mitótica do zigoto não é acompanhada pelo crescimento das células-filhas resultantes até o volume da mãe, e seu tamanho diminui progressivamente como resultado de uma série de divisões sucessivas. Esta característica da divisão celular mitótica durante a clivagem é observada durante o desenvolvimento de óvulos fertilizados em todos os animais.

Algumas outras características de esmagamento também são características de várias espécies animais. Por exemplo, todas as células de uma blástula têm um conjunto diplóide de cromossomos, são idênticas em estrutura e diferem umas das outras principalmente na quantidade de gema que contêm. Essas células, sem sinais de especialização para desempenhar determinadas funções, são chamadas de células não especializadas (ou indiferenciadas). Outra característica da clivagem é o ciclo mitótico extremamente curto dos blastômeros em comparação com as células de um organismo adulto. Durante a interfase muito curta, ocorre apenas duplicação do DNA.

Gastrulação. A blástula, via de regra, constituída por um grande número de blastômeros (por exemplo, na lanceta de 3.000 células), durante o processo de desenvolvimento passa para um novo estágio, denominado gástrula (do grego gáster estômago). O embrião nesta fase consiste em camadas de células claramente distinguíveis - as chamadas camadas germinativas: a externa, ou ectoderme (do grego ectos - localizado fora), e a interna, ou endoderme (do grego entos - localizado dentro) . O conjunto de processos que levam à formação da gástrula é denominado gastrulação.

Na lanceleta, a gastrulação é realizada pela invaginação de um dos pólos da blástula para dentro, em direção ao outro; em outros animais, seja por delaminação da parede da blástula, seja pelo crescimento excessivo do pólo vegetativo maciço com pequenas células do polo animal.

Nos animais multicelulares, exceto nos celenterados, paralelamente à gastrulação ou, como na lanceleta, depois dela, surge o terceiro mesoderma da camada germinativa (do grego mesos localizado no meio), que é um conjunto de elementos celulares localizados entre o ecto- e endoderme na blastocele da cavidade corporal primária. Com o aparecimento do mesoderma, o embrião passa a ter três camadas.

Assim, a essência do processo de gastrulação é o movimento das massas celulares. As células do embrião praticamente se dividem e não crescem. Porém, nesta fase começa o aproveitamento da informação genética das células embrionárias e aparecem os primeiros sinais de diferenciação.

Diferenciação, ou diferenciação, é o processo de sua ocorrência e o aumento das diferenças estruturais e funcionais entre células individuais e partes do embrião. Do ponto de vista morfológico, a diferenciação se expressa na formação de várias centenas de tipos de células de uma estrutura específica que diferem entre si. A partir de células blástulas não especializadas, surgem gradualmente células epiteliais da pele, epitélio intestinal, pulmões, células nervosas e musculares, etc. Do ponto de vista bioquímico, a especialização celular reside na capacidade de sintetizar certas proteínas características apenas de um determinado tipo de célula. Os linfócitos sintetizam proteínas protetoras, anticorpos, células musculares, proteína contrátil miosina. Cada tipo de célula produz suas próprias proteínas, exclusivas dela. A especialização bioquímica das células é garantida pela atividade seletiva e diferencial dos genes, ou seja, nas células dos diferentes folhetos germinativos, nos rudimentos de certos órgãos e sistemas, diferentes grupos de genes começam a funcionar.

Em diferentes espécies de animais, as mesmas camadas germinativas dão origem aos mesmos órgãos e tecidos. Isso significa que eles são homólogos. Assim, a partir das células da camada germinativa externa - ectoderme - nos artrópodes, formam-se os cordados, incluindo peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos, a pele e seus derivados, bem como o sistema nervoso e os órgãos sensoriais. A homologia das camadas germinativas da grande maioria dos animais é uma das provas da unidade do mundo animal.

Organogênese. Após a conclusão da gastrulação, o embrião forma um complexo de órgãos axiais: tubo neural, notocorda e tubo intestinal. Na lanceta, os órgãos axiais são formados da seguinte forma: o ectoderma na face dorsal do embrião dobra-se ao longo da linha média, transformando-se em um sulco, e o ectoderma localizado à direita e à esquerda começa a crescer em suas bordas. O sulco, o rudimento do sistema nervoso, afunda sob o ectoderma e suas bordas se fecham. Um tubo neural é formado. O resto do ectoderma é o rudimento do epitélio da pele.

A parte dorsal do endoderma, localizada diretamente sob o rudimento do nervo, é separada do resto do endoderma e se dobra em um cordão denso chamado notocorda. Da parte restante do endoderma, desenvolvem-se o mesoderma e o epitélio intestinal. A diferenciação adicional das células embrionárias leva ao surgimento de numerosos derivados das camadas germinativas - órgãos e tecidos. No processo de especialização das células que constituem as camadas germinativas, o sistema nervoso, os órgãos sensoriais, o epitélio da pele e o esmalte dentário são formados a partir do ectoderma; do epitélio intestinal do endoderma, glândulas digestivas, fígado e pâncreas, epitélio de guelras e pulmões; do tecido muscular mesoderma, tecido conjuntivo, incluindo tecido conjuntivo frouxo, cartilagem e tecido ósseo, sangue e linfa, bem como sistema circulatório, rins, gônadas.

2.2 Período pós-embrionário de desenvolvimento

No momento do nascimento ou da liberação do organismo da casca do ovo, termina o período embrionário e começa o período pós-embrionário de desenvolvimento. O desenvolvimento pós-embrionário pode ser direto ou acompanhado de transformação (metamorfose).

Durante o desenvolvimento direto (em répteis, aves, mamíferos), um organismo de pequeno tamanho emerge das cascas dos ovos ou do corpo da mãe, mas com todos os principais órgãos característicos de um animal adulto já formados. O desenvolvimento pós-embrionário, neste caso, é reduzido principalmente ao crescimento e à puberdade.

Durante o desenvolvimento com metamorfose, uma larva emerge do ovo, geralmente de estrutura mais simples que a de um animal adulto, com órgãos larvais especiais que estão ausentes no estado adulto. A larva se alimenta, cresce e, com o tempo, os órgãos larvais são substituídos por órgãos característicos dos indivíduos adultos. Consequentemente, durante a metamorfose, os órgãos larvais são destruídos e aparecem órgãos característicos de animais adultos.

Vejamos vários exemplos de desenvolvimento pós-embrionário indireto. A larva ascídia (filo Chordata, subfilo Larval-Chordata) possui todas as características principais dos cordados: notocorda, tubo neural e fendas branquiais na faringe. Ele nada livremente e depois se fixa em alguma superfície sólida no fundo do mar, onde ocorre a metamorfose: sua cauda, ​​notocorda e músculos desaparecem, e o tubo neural se divide em células individuais, a maioria das quais é fagocitada. Tudo o que resta do sistema nervoso larval é um grupo de células que dá origem ao gânglio nervoso. A estrutura corporal de uma ascídia adulta, levando um estilo de vida apegado, não se parece em nada com as características usuais da organização dos cordados. Somente o conhecimento das características da ontogênese permite determinar a posição sistemática das ascídias: a estrutura das larvas indica sua origem em cordados que levavam um estilo de vida livre. Durante o processo de metamorfose, as ascídias passam para um estilo de vida sedentário e, portanto, sua organização é simplificada.

A forma larval dos anfíbios é um girino, caracterizado por fendas branquiais, uma linha lateral, um coração de duas câmaras e um círculo de circulação sanguínea. Durante o processo de metamorfose, que ocorre sob a influência do hormônio tireoidiano, a cauda se resolve, os membros aparecem, a linha lateral desaparece, os pulmões e um segundo círculo de circulação sanguínea se desenvolvem. Digno de nota é a semelhança de uma série de características estruturais de girinos e peixes (linha lateral, estrutura do coração e sistema circulatório, fendas branquiais).

O desenvolvimento dos insetos também pode servir de exemplo de metamorfose. Lagartas de borboletas ou larvas de libélulas diferem nitidamente em estrutura, estilo de vida e habitat dos animais adultos e se assemelham a seus ancestrais, os anelídeos.

O período pós-embrionário de desenvolvimento tem durações diferentes. Por exemplo, as efêmeras vivem de 2 a 3 anos no estado larval e de 2 a 3 horas a 2 a 3 dias no estado maduro, dependendo da espécie. Na maioria dos casos, o período pós-embrionário é mais longo. Nos humanos, inclui a fase da puberdade, a fase de maturidade e a fase da velhice.

Em mamíferos e humanos, existe uma dependência conhecida da expectativa de vida em relação à duração da puberdade e da gravidez. A expectativa de vida geralmente excede

período pré-reprodutivo de ontogênese em 5-8 vezes.

O desenvolvimento pós-embrionário é acompanhado de crescimento. É feita uma distinção entre crescimento indefinido, que continua ao longo da vida, e crescimento definido, limitado a um determinado período. O crescimento indefinido é observado em formas lenhosas de plantas, alguns moluscos, vertebrados, peixes e ratos.

Em muitos animais, o crescimento pára logo após atingir a maturidade sexual. Nos humanos, o crescimento termina entre 20 e 25 anos.

2.3 Padrões gerais de desenvolvimento. Lei biogenética

Todos os organismos multicelulares se desenvolvem a partir de um óvulo fertilizado. O desenvolvimento de embriões em animais pertencentes ao mesmo tipo é em grande parte semelhante. Em todos os cordados, no período embrionário, forma-se a notocorda do esqueleto axial, surge o tubo neural e formam-se fendas branquiais na parte anterior da faringe. O plano estrutural dos cordados também é o mesmo. Nos estágios iniciais de desenvolvimento, os embriões de vertebrados são muito semelhantes (Fig. 3). Estes fatos confirmam a validade da lei da semelhança embrionária formulada por K. Baer: “Os embriões apresentam, já desde os primeiros estágios, uma certa semelhança geral dentro do tipo”. A semelhança dos embriões de diferentes grupos sistemáticos indica sua origem comum. Posteriormente, a estrutura dos embriões revela características de classe, gênero, espécie e, por fim, características próprias de determinado indivíduo. A divergência de características dos embriões durante o desenvolvimento é chamada de divergência embrionária e reflete a evolução de um determinado grupo sistemático de animais, a história do desenvolvimento de uma determinada espécie.

Arroz. 3. Semelhança germinativa em vertebrados: 1 monotremados (equidna), 2 marsupiais (cangurus), 3 artiodáctilos (veados), 4 carnívoros (gato), 5 primatas (macaco), 6 - humanos

Grande semelhança entre embriões nos estágios iniciais de desenvolvimento e

o fenômeno das diferenças em estágios posteriores tem sua própria explicação.

O corpo está sujeito a variabilidade ao longo do desenvolvimento.

O processo de mutação afeta genes que determinam as características estruturais e metabólicas dos embriões mais jovens. Mas as estruturas que neles surgem (características antigas características de ancestrais distantes) desempenham um papel muito importante nos processos de desenvolvimento posterior. Conforme indicado, o primórdio da notocorda induz a formação do tubo neural e sua perda leva à cessação do desenvolvimento. Portanto, alterações nas fases iniciais costumam levar ao subdesenvolvimento e à morte do indivíduo. Pelo contrário, as alterações em fases posteriores, que afectam características menos significativas, podem ser benéficas para o organismo e, nesses casos, são captadas pela selecção natural.

O aparecimento, no período embrionário de desenvolvimento dos animais modernos, de características características de seus ancestrais distantes reflete transformações evolutivas na estrutura dos órgãos.

Em seu desenvolvimento, o organismo passa por um estágio unicelular (estágio zigoto), que pode ser considerado como uma repetição do estágio filogenético da ameba primitiva. Em todos os vertebrados, incluindo seus representantes mais elevados, forma-se uma notocorda, que é então substituída por uma coluna vertebral, e em seus ancestrais, a julgar pela lanceta, a notocorda permaneceu por toda a vida. Durante o desenvolvimento embrionário de aves e mamíferos, incluindo humanos, fendas branquiais e septos correspondentes aparecem na faringe. O fato da formação de partes do aparelho branquial nos embriões dos vertebrados terrestres é explicado pela sua origem em ancestrais semelhantes aos peixes que respiravam por guelras. A estrutura do coração de um embrião humano no período inicial de formação se assemelha à estrutura desse órgão nos peixes: possui um átrio e um ventrículo. As baleias desdentadas desenvolvem dentes durante o período embrionário. Esses dentes não erupcionam; eles são destruídos e dissolvidos.

Os exemplos dados aqui e muitos outros apontam para uma ligação profunda entre o desenvolvimento individual dos organismos e o seu desenvolvimento histórico. Esta ligação é expressa na lei biogenética formulada por F. Müller e E. Haeckel no século XIX: a ontogênese (desenvolvimento individual) de cada indivíduo é uma repetição curta e rápida da filogenia (desenvolvimento histórico) da espécie à qual este indivíduo pertence .

Conclusão

Concluindo o trabalho de resumo, podemos chegar à conclusão de que a capacidade de reprodução, ou auto-reprodução, é uma das características mais importantes da natureza orgânica. A reprodução é uma propriedade inerente a todos os organismos vivos, sem exceção, desde bactérias até mamíferos.

A existência de quaisquer espécies de animais e plantas, bactérias e fungos, a continuidade entre os indivíduos progenitores e seus descendentes é mantida apenas através da reprodução. Intimamente relacionada à auto-reprodução está outra propriedade dos seres vivos.desenvolvimento dos organismos. IstoTambém é inerente a toda a vida na Terra: aos menores organismos unicelulares e às plantas e animais multicelulares.

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Aula nº 3 Ontogênese

1. Gametogênese

2. Período embrionário

3. Período pós-embrionário

Ontogênese– desenvolvimento individual de um organismo desde o zigoto até a morte biológica. Progênese– o período anterior à ontogênese, inclui gametogênese e fertilização. Filogênese– desenvolvimento evolutivo da espécie.

Os humanos são caracterizados pela reprodução sexuada; é caracterizada por: presença de gônadas, gametas, processo de fertilização e dimorfismo sexual.

Gametogênese – processo de formação de células germinativas ovogênese – maturação do oócito, espermatogênese– espermatozóides. A gametogênese ocorre nas gônadas do corpo. Os gametas são formados a partir de células epiteliais embrionárias, que se formam durante o período embrionário de desenvolvimento do organismo.

No processo de formação, as células germinativas passam por três etapas:

1. Período de reprodução (as células do epitélio embrionário se dividem por mitose);

2. Período de crescimento;

3. No período de maturação, as células se dividem por meiose, resultando na formação de gametas (Fig. 5).

Arroz. 5. Divisão de células germinativas

Os espermatozoides amadurecem nos túbulos seminíferos dos testículos. Localizado entre os túbulos seminíferos tecido intersticial, produzindo hormônio sexual masculino - testosterona. Hormônios sexuais masculinos - andrógenos, regulam a função reprodutiva, a gametogênese e a formação de características sexuais secundárias. O esperma amadurece em 70 dias. Os túbulos seminíferos contêm gametas em diferentes estágios de maturação. Em 5ml. O fluido seminal humano contém 12 milhões de espermatozoides. Eles têm carga negativa, a carga os impede de se unirem. Um grande número de gametas masculinos é biologicamente conveniente; uma diminuição em seu número em 40% torna o processo de fertilização impossível. Os espermatozóides são células pequenas e móveis que consistem em cabeça, pescoço e cauda. Na cabeça está acrossomo, um lisossoma modificado, contém enzimas que dissolvem a membrana do óvulo durante a fertilização. A expectativa de vida é de 6 a 72 horas.

A ovogênese começa no período embrionário de desenvolvimento do corpo feminino. No estágio prófase da primeira divisão da meiose, quando ocorrem a conjugação e o cruzamento, ocorre uma pausa temporária. O desenvolvimento do óvulo é retomado durante a puberdade da menina. Sob a influência dos hormônios sexuais femininos - estrogênios, um folículo, uma vesícula celular que protege e nutre a célula, é formado ao redor do ovócito de primeira ordem.

À medida que o folículo amadurece, ele se move para a borda do ovário e então explode; esse estágio de desenvolvimento do óvulo é chamado de ovariano ou folicular; dura 12 dias. A ruptura do folículo e a liberação do óvulo do ovário para a cavidade abdominal é chamada de ovulação.

Após a ovulação, a fertilização é possível. O gameta feminino é capturado pelas fímbrias da trompa de Falópio. Com a ajuda do epitélio ciliado, ele se move para o útero, o estágio uterino dura de 12 a 14 dias. A essa altura, sob a influência dos hormônios sexuais femininos, o epitélio uterino está afrouxado. Se a fertilização não ocorrer, o epitélio e os óvulos são excretados do corpo como resultado da contração da musculatura lisa das paredes uterinas. Esse processo é chamado mensis e dura de 3 a 4 dias. Assim, o tempo desde o início da formação do folículo até o início da menstruação é de 20 a 30 dias e é chamado de ciclo menstrual-ovário. (Fig. 6).

Arroz. 6. Ovulação e implantação do óvulo no útero

Inclui estágio ovariano, uterino e menstrual. Durante o ciclo ovariano-menstrual, todo o sistema reprodutivo da mulher é reconstruído, a composição qualitativa e quantitativa dos hormônios muda, o desempenho, a força, a flexibilidade e a resistência mudam. As mudanças fisiológicas no corpo feminino são levadas em consideração na organização do processo de treinamento.

Fertilização- Esta é a fusão de um óvulo e um espermatozoide. Existem três estágios de fertilização:

1) reação acrossômica (20 segundos) – dissolução da casca do óvulo pelas enzimas acrossômicas e penetração do espermatozoide no óvulo. Acredita-se que o espermatozoide que cria maior potencial de penetração (excitação) na membrana do óvulo penetra no óvulo;

2) pausa temporária – nenhuma alteração visível ocorre no ovo, o metabolismo aumenta;

3) fusão dos núcleos do óvulo e do espermatozoide, restauração do conjunto diplóide de cromossomos.

A fertilização ocorre no terço superior da trompa de Falópio. O óvulo fertilizado é chamado zigoto. Com a formação de um zigoto, começa a ontogênese humana.

2. Ontogênese humano inclui dois estágios: embrionário e pós-embrionário.

Estágio embrionário de desenvolvimento continua do zigoto até o nascimento. Inclui estágios: zigoto, blástula, gástrula, histogênese, organogênese.

Zigoto– divide-se repetidamente por mitose, resultando na formação de um embrião multicelular de camada única – blástula. A blástula não aumenta de tamanho, pois neste momento está na trompa de Falópio e deve mover-se livremente para o útero. No sexto dia, entra no útero e fixa-se à sua parede, mergulhando no epitélio solto. Este processo é chamado implantação. O embrião continua a se desenvolver e passa a ter duas e depois três camadas. Nesta fase de desenvolvimento é chamado gástrula. Como resultado, três camadas germinativas são formadas: ectoderme, endoderme, mesoderme. Tecidos e órgãos são formados a partir de sistemas embrionários.

Por isso: blástula– embrião de camada única, gástrula– embrião de duas e três camadas. Histogênese– colocação de tecidos das camadas germinativas. Organogênese- colocação de órgãos. Com 8 semanas de idade, a massa do embrião humano é de 4 g e o tamanho é de 5 mm. Nessa época, já havia passado por processos formativos e adquirido os contornos de um corpo humano. Após oito semanas de gravidez, o embrião humano é denominado feto.

Durante o desenvolvimento do embrião humano, autoridades provisórias, que após o nascimento perdem suas funções. As autoridades provisórias incluem: germinal cartuchos, córion, âmnio e placenta, cordão umbilical. Placenta garante contato próximo entre os capilares da criança e da mãe. O organismo em desenvolvimento recebe nutrientes, oxigênio, anticorpos através da placenta e remove produtos metabólicos. A placenta desempenha uma função de barreira, protegendo o embrião de microrganismos, alguns medicamentos e toxinas (Fig. 7).

Arroz. 7. Placenta

1 – útero; 2 – âmnio; 3 – embrião; 4 – líquido amniótico; 5 – placenta; 6 – capilares da placenta; 7 – veias; 8 – artérias

Os mecanismos sutis de formação dos órgãos e tecidos da criança podem ser perturbados quando expostos a substâncias tóxicas, narcóticas, álcool e nicotina contidas no sangue da mãe. Os distúrbios do desenvolvimento embrionário humano são chamados de deformidades e malformações congênitas. Estes incluem: “fenda palatina” (ausência do palato superior), “fissura labial” (não fusão dos ossos maxilares), polidactilia (dedos extras), sindactilia (dedos fundidos). Fatores ambientais desfavoráveis ​​que causam malformações congênitas são chamados teratogênico(causando deformidades) (Fig. 8).

Arroz. 8. Fatores ambientais que influenciam o desenvolvimento do corpo humano

O período embrionário do desenvolvimento humano dura 36 semanas.

3. O período após o nascimento e antes da morte biológica é denominado pós-embrionário. Inclui juvenil, puberdade períodos de desenvolvimento e envelhecimento.

Juvenil – período antes da puberdade. Puberdade– período da puberdade.

Na prática esportiva, fisiologia, pedagogia, psicologia, utiliza-se a seguinte periodização etária ontogênese pós-embrionária dos humanos.

No período de 1 a 10 dias a criança é chamada recém-nascido;

De 10 dias a 1 ano – peito;

de 1 ano a três – período primeira infância;

de 4 a 7 anos – primeira infância;

de 8 a 12 anos para meninas e até 13 anos para meninos segunda infância;

dos 12 aos 15 anos para as meninas e dos 13 aos 16 anos para os meninos - adolescentes;

17 a 21 (meninos), 16 a 20 anos (meninas) – adolescência;

20-55 para mulheres e 21-60 para homens, período puberdade(puberdade);

de 55 e 60 a 70 – pessoas idosas;

de 70 a 90 velhos;

mais de 90 centenários.

Na ontogênese humana existem sensível e crítico períodos.

Períodos críticos são caracterizados pelo aumento da atividade de genes individuais e seus complexos que controlam o desenvolvimento de quaisquer sinais do corpo. Nesses períodos, ocorre uma reestruturação significativa dos processos regulatórios, um salto qualitativo e quantitativo no desenvolvimento dos órgãos individuais e dos sistemas funcionais. Durante esses períodos, o corpo fica mais sensível aos efeitos dos fatores ambientais. Os períodos críticos da ontogênese são considerados implantação, placentação, formação de órgãos axiais, tubos neurais e intestinais, notocordas, formação de coração e outros.

Se uma mulher contrair rubéola entre a 3ª e a 9ª semanas de gravidez, existe o risco de o feto desenvolver defeitos como doenças cardíacas, cataratas e surdez. Outras vezes, a rubéola não causa malformações fetais.

Períodos sensíveis– são períodos de diminuição do controle genético e aumento da sensibilidade das características individuais do corpo às influências ambientais, incluindo pedagógicas e de coaching. Assim, o período sensível para a manifestação de vários indicadores da qualidade da velocidade ocorre entre os 11 e os 14 anos e aos 15 atinge o seu nível máximo, quando são possíveis grandes conquistas desportivas. Quadro semelhante é observado na ontogênese para a manifestação das qualidades de destreza e flexibilidade.

Para treinadores e professores que atuam na área de educação física e esportiva, o conhecimento dos períodos sensíveis é de grande importância prática, pois durante os períodos sensíveis o maior efeito de treinamento.

Eles podem ser divididos dependendo de quantas células estão envolvidas no processo de reprodução assexuada: reprodução assexuada em que uma geração filha surge de uma única célula: divisão celular divisão celular múltipla esquizogonia esporulação esporulação brotamento em levedura unicelular...


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Reprodução e desenvolvimento de organismos

Plano

  1. O conceito e significado da reprodução.
  2. Formas e tipos de reprodução.
  3. Ciclo de célula. Mitose. Meiose.
  4. A estrutura dos gametas. Gametogênese.

1. O conceito e significado da reprodução

Uma das propriedades dos seres vivos é discrição, aqueles. em qualquer nível de organização, a matéria viva é representada por unidades estruturais elementares. Cada indivíduo de uma determinada espécie é mortal, e a existência da espécie é mantida reprodução organismos. Assim, a discrição da vida pressupõe a sua reprodução, ou seja, processo de reprodução.

Reprodução esta é a capacidade dos seres vivos de reproduzir sua própria espécie. Isso garante continuidade e continuidade da vida. A continuidade é determinada pelo fato de que, durante o processo de reprodução, o material genético é transferido dos pais para os filhos, como resultado do qual as características parentais se manifestam em um grau ou outro nos organismos filhos.

Valor de reprodução:

  1. Aumentar ou manter o número de uma espécie. Devido à reprodução, não ocorre apenas a reprodução (ou seja, a reprodução da própria espécie), mas também um aumento no número de organismos vivos.
  2. Continuidade da vida. Graças à reprodução, grupos mais ou menos grandes de indivíduos (por exemplo, populações e espécies) podem existir durante bastante tempo, uma vez que a diminuição do seu número devido à morte natural dos indivíduos é compensada pela reprodução constante dos organismos e pela substituição de mortos por recém-nascidos.
  3. Continuidade entre gerações. Durante o processo de reprodução, a informação genética é transmitida dos indivíduos da geração parental, garantindo a reprodução das características de pais específicos e de toda a espécie à qual o organismo pertence.
  4. Propriedades dos seres vivos como hereditariedade e variabilidade são realizadas.

2. Formas e tipos de reprodução

Existem duas formas principais de reprodução: sexual e assexuada.

Reprodução assexuada

Durante a reprodução assexuada, um novo indivíduo surge a partir de células somáticas não reprodutivas não especializadas do corpo. Portanto, a reprodução assexuada envolve um indivíduo. A reprodução assexuada garante a reprodução de um grande número de indivíduos idênticos, o que é benéfico para espécies que vivem em condições constantes. A reprodução rápida e numerosa de descendentes idênticos aos da mãe é o significado biológico da reprodução assexuada.

Na natureza, existem diferentes opções de reprodução assexuada:divisão, esporulação, fragmentação, brotação, propagação vegetativa, clonagem.

Eles podem ser divididos dependendo de quantas células estão envolvidas no processo de reprodução assexuada:

  1. reprodução assexuada, em que uma geração filha surge de uma única célula:
    • divisão celular
    • múltiplas divisões celulares (esquizogonia)
    • esporulação (esporulação)
    • brotando em organismos unicelulares (levedura)

2) reprodução assexuada, que se baseia na divisão de um grupo de células:

  • vegetativo
    • fragmentação
    • brotamento em organismos multicelulares (hidra)

Existe outra classificação, segundo a qual as opções de reprodução assexuada são:

  1. propagação vegetativa (ou seja, divisão por partes do corpo da mãe):

Divisão

Fissão múltipla (esquizogonia)

Brotando

Fragmentação

Propagação de plantas por estacas, bulbos, folhas, rizomas

  1. reprodução por esporos, ou seja, esporulação

Vejamos os tipos de reprodução assexuada com mais detalhes.

Divisão. A forma mais simples de reprodução assexuada. Existem diferentes opções de divisão:

  • Divisão por constrição simples com a formação de dois organismos filhos de um organismo parental. Característica de bactérias e cianobactérias.
  • Divisão por divisão mitótica do núcleo seguida de separação do citoplasma. Característica de organismos unicelulares (muitos protozoários - ameba, euglena verde, etc.; algas unicelulares - chlamydomonas, etc.).

Em ambos os casos acontece binário divisão, ou seja, em duas células. No entanto, outra opção também é possível:

  • Fissão múltipla (esquizogonia). Primeiro, o núcleo se divide repetidamente e depois o citoplasma se divide em partes. Por exemplo, a reprodução do Plasmodium falciparum (agente causador da malária) em eritrócitos humanos. Nesse caso, o plasmódio sofre repetidas divisões do núcleo muitas vezes, após as quais o citoplasma se divide. Como resultado, 1 plasmódio dá origem a 12 a 24 organismos filhos.

Formação de esporos (esporulação). Um método muito difundido de reprodução assexuada entre os organismos vivos e é encontrado em quase todas as plantas, fungos e alguns protozoários (por exemplo, o tipo esporozoário), bem como em organismos procarióticos (muitas bactérias, algas verde-azuladas).

Esporo Esta é uma célula coberta por uma cobertura protetora desenvolvida - uma membrana de esporos, que lhe permite resistir aos efeitos de vários fatores ambientais desfavoráveis.Devido ao seu pequeno tamanho, o esporo geralmente contém apenas reservas mínimas de nutrientes.. Em muitos organismos, é a principal unidade de dispersão, uma vez que grandes quantidades de esporos leves formados são transportados livremente por distâncias significativas pelo movimento de massas de ar e fluxos de água.Muitas vezes, os esporos são formados em grandes quantidades e possuem peso desprezível, o que os torna mais fáceis de serem disseminados pelo vento, bem como por animais, principalmente insetos.

Além disso, em algumas formas (protozoários, fungos), os esporos podem atuar como uma fase especial do ciclo de vida, permitindo-lhes “sobreviver” aos efeitos de fatores ambientais desfavoráveis.Os esporos bacterianos, a rigor, não servem para reprodução, mas para sobreviver em condições desfavoráveis, já que cada bactéria produz apenas um esporo. Os esporos bacterianos estão entre os mais resistentes: por exemplo, muitas vezes podem resistir ao tratamento com desinfetantes fortes e à fervura em água.

Em muitas plantas, o processo de formação de esporos(esporogênese) realizado em estruturas especiais semelhantes a sacos chamadas esporângios. Os esporos podem ser móveis devido à presença de um aparelho flagelar (neste caso são chamados zoósporos), e imóvel, privado da capacidade de se mover ativamente.

Zoósporos são observados em algumas algas verdes. Entre os animais, a esporulação é observada no plasmódio da malária e em todo um grupo de esporozoários (organismos unicelulares).

Brotando. É encontrada tanto em organismos unicelulares, por exemplo, em leveduras e alguns tipos de ciliados, quanto em organismos multicelulares, por exemplo, em representantes do tipo celenterado (hidra), bem como em tunicados (classe ascídias).

Para os organismos unicelulares, esse método consiste na formação de um tubérculo (crescimento) com núcleo na célula-mãe, que então se separa e se torna um organismo independente.

Para os organismos multicelulares, esse método consiste no fato de primeiro aparecer um pequeno tubérculo no corpo do indivíduo materno, aumentando de tamanho, depois aparecem os rudimentos de todas as estruturas e órgãos característicos do organismo materno. Então ocorre a separação (brotamento) do indivíduo filha. Depois disso, o organismo jovem recém-separado cresce e atinge o tamanho do espécime original.

Arroz. Brotamento em celenterados (hidra), 1 organismo adulto, 2 organismos filhos em brotamento.

Uma forma incomum de brotação é descrita em uma planta suculenta Briofilo - xerófita, muitas vezes cultivada como planta ornamental: plantas em miniatura equipadas com pequenas raízes se desenvolvem ao longo das bordas de suas folhas; esses “botões” eventualmente caem e começam a existir como plantas independentes.

Fragmentação divisão de um indivíduo em duas ou mais partes, cada uma das quais se desenvolve em um novo organismo. A fragmentação ocorre, por exemplo, em algas filamentosas como a Spirogyra. O filamento da Spirogyra pode se dividir em duas partes em qualquer lugar, a partir das quais dois organismos são posteriormente formados.

A fragmentação também é observada em alguns animais inferiores, que, diferentemente das formas mais organizadas, retêm uma capacidade significativa de regeneração a partir de células relativamente pouco diferenciadas. Por exemplo, o corpo dos nemerteanos (um grupo de vermes primitivos, principalmente marinhos) é especialmente facilmente dividido em muitas partes, cada uma das quais pode dar origem a um novo indivíduo como resultado da regeneração. Neste caso, a regeneração é um processo normal e regulado; entretanto, em alguns animais (por exemplo, estrelas do mar), a restauração de partes individuais ocorre somente após fragmentação acidental. A fragmentação é observada em esponjas, celenterados (hidras), águas-vivas, equinodermos, anelídeos e platelmintos. Às vezes, essa habilidade é tão bem desenvolvida que um indivíduo inteiro é restaurado a partir de um fragmento individual.

Arroz. . Regeneração de uma estrela do mar a partir de um raio. A, B, C estágios sucessivos de regeneração

Propagação vegetativaesta é a reprodução, na qual um novo organismo filho se desenvolve a partir de uma parte separada do organismo mãe. Nesse caso, uma parte bastante diferenciada é separada do espécime-mãe, que se desenvolve posteriormente em uma planta independente. Ou a planta forma estruturas especiais projetadas especificamente para a propagação vegetativa. Por exemplo, bulbos, tubérculos, rebentos, rizomas, gavinhas, botões. Algumas dessas estruturas servem também para armazenar nutrientes, permitindo que a planta sobreviva a períodos de condições desfavoráveis, como frio ou seca. A propagação vegetativa é característica de muitos grupos de plantas, desde algas até plantas com flores.

Em princípio, a propagação vegetativa praticamente não difere da fragmentação ou brotação, mas tradicionalmente este termo é aplicado a organismos vegetais e apenas algumas vezes a animais, em oposição à fragmentação e brotação.

Clonagem. Este é um método artificial de reprodução que não ocorre naturalmente. Tornou-se difundido apenas nos últimos 30-40 anos e é cada vez mais utilizado para fins económicos. Existem várias técnicas especiais que permitem clonar algumas plantas e animais. Clone refere-se à prole geneticamente idêntica obtida de um indivíduo como resultado de um ou outro método de reprodução assexuada. É daí que vem o nome deste método.

Os experimentos de clonagem são especialmente realizados em plantas, devido à sua alta capacidade de regeneração. As células individuais são colocadas em meio nutriente onde se dividem e, por meio de técnicas especiais, é obtida uma massa desorganizada de células, ou calo. Em seguida, causam a diferenciação de calos homogêneos primários e a formação de vários tecidos e órgãos e, em última análise, de um organismo vegetal inteiro que possui todas as mesmas propriedades do organismo original do qual as células foram retiradas.

Usando o método de clonagem, várias formas híbridas podem ser obtidas. Assim, com a ajuda de enzimas ou ultrassom, as paredes celulares das células vegetais são removidas, após o que os protoplastos “nus” resultantes podem se fundir, resultando em células híbridas (por exemplo, híbridos de tomate-batata ou tabaco-petúnia). Depois disso, as paredes celulares são restauradas, forma-se um calo e, em seguida, uma planta híbrida inteira.

No caso dos animais, utiliza-se o seguinte método: o núcleo do ovo é retirado ou destruído e o núcleo de uma célula somática (por exemplo, uma célula epitelial) é colocado em seu lugar. No futuro, a partir desse óvulo poderá ser obtido um organismo com características idênticas às do doador do núcleo animal. Desta forma, você pode obter clones de alguns animais sapos com garras(Xenopus), tritões (Triturus). Atualmente, foram obtidos até clones de mamíferos, como a conhecida ovelha Dolly. O desenvolvimento das técnicas de clonagem é realizado por um ramo especial da biologia - a biotecnologia, cujas tarefas não se limitam a esta.

Reprodução sexual

Reprodução sexualchamou a mudança de gerações e o desenvolvimento de organismos baseados na fusão de células germinativas especializadas ( gametas ) e a formação de um zigoto. A formação de gametas (femininos e masculinos, óvulos e espermatozoides) ocorre nas gônadas.

A reprodução sexuada é típica da grande maioria dos seres vivos, é mais progressiva em comparação com a reprodução assexuada e apresenta enormes vantagens genéticas. A reprodução sexuada garante melhor a diversidade genética da prole, porque há uma combinação de genes que anteriormente pertenciam a ambos os pais. A diversidade de genótipos dos indivíduos que compõem a espécie oferece a possibilidade de uma adaptação mais rápida e bem-sucedida das espécies às mudanças nas condições ambientais.

Durante a fertilização, os gametas se fundem para formar um diplóide zigoto do qual, no processo de desenvolvimento, se obtém um organismo maduro. Os gametas são haplóides - contêm um conjunto de cromossomos, o zigoto é diplóide, contendo um conjunto duplo de cromossomos. Esta é a primeira célula do futuro organismo.

Os gametas são geralmente de dois tipos - masculino e feminino. Eles são produzidos por pais masculinos e femininos se a espécie for dióico; ( tais são algumas plantas com flores, a maioria dos animais e humanos) ou pelo mesmo indivíduo (harmafroditismo).

Característica para animais machos e fêmeasdimorfismo sexual- ou seja diferenças sexuais na estrutura, aparência (tamanho, cor e outras propriedades), bem como no comportamento. Nos animais ocorre já nos estágios mais baixos de desenvolvimento evolutivo, por exemplo, em helmintos redondos e artrópodes, e atinge sua maior expressão nos vertebrados, nos quais as diferenças externas entre machos e fêmeas são muito expressivas. Nas plantas dessas espécies que se caracterizam pela presença de indivíduos masculinos e femininos, também ocorre dimorfismo sexual, mas é muito pouco expresso.

Uma comparação da reprodução sexuada e assexuada é apresentada na tabela. 5

Mesa 5

Comparação de reprodução assexuada e sexual

Reprodução assexuada

Reprodução sexual

(excluindo bactérias)

Um parente

Geralmente dois pais

Os gametas não são formados

Formam-se gametas haplóides, cujos núcleos se fundem (fertilização) para formar um zigoto diplóide.

Sem meiose

Em algum estágio do ciclo de vida ocorre a meiose, o que impede que os cromossomos dobrem a cada geração.

Os filhos são idênticos aos pais. A única fonte de variação genética são as mutações aleatórias

Os descendentes não são idênticos indivíduos parentais. Eles exibem variação genética resultante de recombinação genética. Isto promove a seleção natural dos indivíduos mais fortes e mais aptos e, consequentemente, a evolução.

Característica de plantas, alguns animais inferiores e microorganismos. Não encontrado em animais superiores

Característica da maioria das plantas e animais

Muitas vezes resulta na criação rápida de um grande número de descendentes

Aumento menos rápido nos números

A reprodução sexual, dependendo da proporção das células germinativas em tamanho e função, pode ocorrer em três opções:

Isogamia (algas, protozoários). As células reprodutivas masculinas e femininas são idênticas em tamanho, estrutura e mobilidade.

Heterogamia. As células diferem em tamanho e estrutura.

Oogamia. Essa é uma das variantes da heterogamia, quando o óvulo é grande e imóvel, e o espermatozoide é menor, possui órgão de movimento e mobilidade.

Existem formas especiais de reprodução sexuada, como hermafroditismo e partenogênese.

Hermafroditismo. O termo "hermafroditismo" é uma combinação dos nomes gregos Hermes (deus da beleza masculina) e Afrodite (deusa da beleza feminina).

Porém, na maioria das espécies hermafroditas, a fecundação envolve gametas derivados de indivíduos diferentes, e estes apresentam inúmeras adaptações genéticas, morfológicas e fisiológicas que impedem a autofecundação e favorecem a fecundação cruzada. Por exemplo, em muitos protozoários a autofecundação é impedida por incompatibilidade genética, em muitas plantas com flores pela estrutura do androceu e do gineceu e em muitos animais pelo fato de que óvulos e espermatozoides são formados no mesmo indivíduo em momentos diferentes.

O fenômeno do verdadeiro hermafroditismo também é encontrado em criaturas mais organizadas. Em particular, é encontrado em mamíferos. Por exemplo, em porcos, às vezes é observado o desenvolvimento dos ovários de um lado do corpo, e o desenvolvimento dos testículos (testículos) do outro, ou ocorre o desenvolvimento de estruturas combinadas (ovotestículos), e em ambos os casos, a síntese de óvulos e espermatozoides funcionalmente ativos. Tais animais são classificados como sexo “intermediário”, sendo a maioria dos indivíduos do tipo sexual intermediário fêmeas com dois cromossomos XX. Um fenômeno semelhante foi observado em cabras.

O verdadeiro hermafroditismo também ocorre em humanos, resultante de distúrbios de desenvolvimento. Os genótipos dos hermafroditas são 46XX ou 46 XY , com a maioria dos casos referindo-se a XX (cerca de 60%). Também é conhecido o falso hermafroditismo, quando os indivíduos apresentam genitália externa e características sexuais secundárias características de ambos os sexos, mas produzem células germinativas de apenas um tipo – masculina ou feminina.

A maioria das plantas com flores tem flores hermafroditas, geralmente chamadas de bissexuais porque cada flor contém um pistilo e estames. Por esta razão, os frutos se desenvolvem a partir de todas as flores. Trigo, cereja, maçã e muitas outras espécies de plantas são bissexuais. Além dos bissexuais, durante a evolução desenvolveram-se plantas com separação de sexos dentro da mesma espécie, ou seja, surgiram plantas monóicas e dióicas. As plantas que contêm flores pistiladas (femininas) e estaminadas (masculinas) são chamadas monóicas. Nas plantas monóicas, os frutos se desenvolvem apenas a partir de flores pistiladas. O milho é monóicopepino, abóbora e outros. Em contraste, plantas dióicas são plantas que contêm flores pistiladas ou estaminadas (dentro da mesma espécie). Nas plantas dióicas, apenas aquelas que possuem flores pistiladas (fêmeas) dão frutos. O choupo, o morango e outros tipos de plantas lenhosas e herbáceas são dióicas.

Partenogênese (do grego. partenos virgem e gênese nascimento) é uma das modificações da reprodução sexual em que o gameta feminino se desenvolve em um novo indivíduo sem fertilização pelo gameta masculino. A vantagem da partenogênese é que em alguns casos aumenta a taxa de reprodução e, nos insetos sociais, permite regular o número de descendentes de cada tipo. A partenogênese pode ser obrigatória (obrigatória) e facultativa (opcional).

Por exemplo, na abelha(Apis melífera) a rainha põe ovos fertilizados(2п = 32), que, ao se desenvolverem, dão origem a fêmeas (rainhas ou operárias), e ovos não fecundados(P = 16), que produzem machos (drones) que produzem espermina por mitose em vez de meiose.

Arroz. Esquema dos tipos de partenogênese.

  1. Ciclo de célula. Mitose. Meiose

A divisão celular é a base da reprodução e do desenvolvimento individual dos organismos.

Todos os organismos vivos são constituídos por células. O desenvolvimento, o crescimento e a formação da estrutura típica do corpo são realizados através da reprodução de uma ou de um grupo de células originais. No processo da vida, algumas células do corpo se desgastam, envelhecem e morrem. Para manter a estrutura e o funcionamento normal, o corpo deve produzir novas células para substituir as antigas. A única forma de formar células é dividindo as anteriores.

Divisão celular um processo vital para todos os organismos. No corpo humano, composto por aproximadamente 10 13 células, vários milhões delas devem se dividir a cada segundo.

Três métodos de divisão de células eucarióticas foram descritos: amitose (divisão direta), mitose (divisão indireta) e meiose (divisão de redução).

Amitose um método de divisão celular relativamente raro e pouco estudado. É descrito para células envelhecidas e patologicamente alteradas. Na amitose, o núcleo interfásico é dividido por constrição e a distribuição uniforme do material hereditário não é garantida. Freqüentemente, o núcleo se divide sem subsequente separação do citoplasma e formam-se células binucleadas. Uma célula que sofreu amitose é subsequentemente incapaz de entrar no ciclo mitótico normal. Portanto, a amitose ocorre, via de regra, em células e tecidos condenados à morte, por exemplo, nas células das membranas embrionárias de mamíferos e nas células tumorais.

Mitose um método universal de divisão de células eucarióticas. Sua duração nas células animais é de cerca de 1 hora.A mitose é um processo contínuo, convencionalmente dividido em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

A sequência de eventos que ocorre entre a formação de uma determinada célula e sua divisão em células-filhas é chamadaciclo de célula. Este ciclo consiste em três etapas principais:

1. Interfase. Um período de intensa síntese ecrescimento. A célula sintetiza muitas substâncias necessárias ao seu crescimento e à implementação de todas as suas funções inerentes. Durante a interfase, ocorre a replicação do DNA.

2. Mitose. Este é o processo de divisão nuclear (cariocinese), no qual as cromátides são separadas umas das outras e redistribuídas como cromossomos entre as células-filhas.

3. Citocinese é o processo de divisão do citoplasma (citocinese) entre duas células-filhas.

A duração do ciclo celular depende do tipo de célula e de fatores externos como temperatura, nutrientes e oxigênio. As células bacterianas podem se dividir a cada 20 minutos, as células epiteliais intestinais - a cada 8-10, as células da ponta de uma raiz de cebola - a cada 20 horas, e muitas células do sistema nervoso nunca se dividem.

A relação entre os processos ao longo do tempo é mostrada em arroz.

Arroz . Fases do ciclo celular

Interfase consiste em vários períodos: G 1, S, G 2.

Período G 1 chamado pré-sintético. Mais variável em duração. Neste momento, os processos de síntese biológica são ativados na célula, principalmente proteínas estruturais e funcionais. A célula cresce e se prepara para o próximo período. Durante este período, ocorrem processos intensivos de biossíntese. Formação de mitocôndrias, cloroplastos (em plantas), retículo endoplasmático, lisossomos, aparelho de Golgi, vacúolos e vesículas. O nucléolo produz rRNA, mRNA e tRNA; os ribossomos são formados; a célula sintetiza proteínas estruturais e funcionais. Metabolismo celular intenso controlado por enzimas. Crescimento celular. A formação de substâncias que suprimem ou estimulam o início da próxima fase.

Período S chamado sintético. Este é o período principal do ciclo mitótico. Na divisão de células de mamíferos, dura cerca de 6 x 10 horas. A replicação do DNA ocorre aqui. Síntese de moléculas de proteínas chamadas histonas, que se ligam a cada fita de DNA. Cada cromossomo se transforma em duas cromátides.

O período G2 é chamado pós-sintético.É relativamente curto, nas células de mamíferos é de cerca de 2 x 5 horas.Neste momento, o número de centríolos, mitocôndrias e plastídios dobra, ocorrem processos metabólicos ativos, proteínas e energia são acumuladas para a próxima divisão. A célula começa a se dividir. Ocorrem processos intensivos de biossíntese. Divisão de mitocôndrias e cloroplastos. Aumento das reservas de energia. Replicação dos centríolos (nas células onde estão presentes) e início da formação do fuso

Mitose condicionalmente dividido em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase

Prófase . A espiralização do DNA começa e aumenta gradualmente no núcleo. Os cromossomos encurtam, engrossam, tornam-se visíveis e adquirem uma estrutura bicromátide típica. O nucléolo desaparece gradualmente. No citoplasma, os microtúbulos estão orientados em torno de cada par de centríolos, formando centros de fuso. Os centríolos movem-se para pólos diferentes, os microtúbulos se estendem ao longo do eixo da célula e começa a formação de um fuso de acromatina. O envelope nuclear se desintegra em pequenos fragmentos separados. Os cromossomos se movem em direção ao centro da célula

Metáfase . Os cromossomos são espiralizados ao máximo e dispostos de tal forma que seus centrômeros ficam no mesmo plano - o plano do equador celular. Uma placa metafásica é formada e a formação do fuso mitótico é concluída. Os centríolos estão localizados aos pares em pólos opostos, e os fios do fuso de pólos diferentes estão ligados ao centrômero de cada cromossomo.

Anáfase . Esta é a fase mais curta da mitose. Aqui ocorre a divisão longitudinal de cada cromossomo, a redução dos fiosfusos e divergência das cromátides (cromossomos filhos) em direção aos pólos da célula.

Telófase . Os cromossomos filhos, constituídos por uma cromátide, atingem os pólos da célula. O DNA que os compõe começa a se despir, surge um nucléolo, uma membrana nuclear se forma ao redor de cada grupo de cromossomos filhos e os fios do fuso da acromatina se desintegram gradativamente. A fissão nuclear está concluída.

A divisão citoplasmática começa(citotomia) e a formação de um septo entre as células-filhas. As células animais realizam citotomia por constrição da membrana citoplasmática. Nas plantas, forma-se um septo de membrana no plano do equador celular, que cresce lateralmente, atingindo a parede celular. Como resultado, duas células-filhas completamente separadas são formadas.

Vamos acompanhar mudança no material hereditáriodurante o ciclo mitótico. Os principais eventos do ciclo mitótico são Replicação de DNA ocorrendo em interfase e levando a uma duplicação da quantidade de informação hereditária, esegregação de cromátides,ocorrendo na anáfase da mitose e garantindo distribuição uniforme de informações hereditárias entre as células-filhas. O material hereditário realiza esses processos estando em diferentes formas estruturais. A síntese replicativa sofrecromatina interfásica, emem que a molécula de DNA está em um estado relativamente despiralizado. A distribuição da informação genética é realizadacromossomos mitóticos,em que o DNA é espiralizado ao máximo.

No ciclo mitótico, a quantidade de material hereditário também muda. Se o número de cromossomos em um conjunto haplóide for denotado pela letra p (em um conjunto diplóide, respectivamente, 2n), e o número de moléculas de DNA for denotado pela letra Com, então é possível rastrear a mudança na fórmula do núcleo de uma célula somática em diferentes estágios do ciclo mitótico. Antes S -período em que cada cromossomo consiste em uma molécula de DNA, a quantidade total de DNA no núcleo corresponde ao número de cromossomos nele, e a fórmula de uma célula diplóide tem a forma 2p2s. Após a replicação, quando o DNA de cada cromossomo se duplica, a quantidade total de DNA no núcleo duplica e a fórmula celular assume a forma 2n4c. Como resultado da separação das cromátides na anáfase da mitose, os núcleos filhos recebem um conjunto diplóide de cromossomos de cromátide única. A fórmula das células-filhas torna-se novamente 2p2s.

Significado biológico da mitoseé que, como resultado deste método de divisão, as células são formadas com informações hereditárias que são qualitativa e quantitativamente idênticas às informações da célula-mãe. A distribuição uniforme do material hereditário é garantida pelos processos de replicação do DNA e duplicação dos cromossomos na interfase do ciclo mitótico, bem como pela espiralização e distribuição uniforme das cromátides entre as células-filhas durante a mitose. A mitose garante a manutenção da constância do cariótipo ao longo de várias gerações celulares e serve como mecanismo celular para os processos de crescimento e desenvolvimento do corpo, bem como para a regeneração e reprodução assexuada.

A ação de uma série de fatores ambientais pode atrapalhar o curso normal da mitose e levar a danos aos cromossomos, bem como a alterações no número de cromossomos individuais ou de conjuntos inteiros de cromossomos nas células somáticas do corpo. As mitoses patológicas podem causar uma série de doenças cromossômicas. As mitoses patológicas são observadas com especial frequência em células tumorais.

Diagrama de mitose:

MITOSE

1. Interfase

Muitas vezes é chamado incorretamente de estágio de repouso. A duração da interfase varia e depende da função de uma determinada célula. Este é o período durante o qual a célula normalmente sintetiza organelas e aumenta de tamanho. Os nucléolos são claramente visíveis e sintetizam ativamente material ribossômico. Pouco antes da divisão celular, o DNA e as histonas de cada cromossomo são replicados. Cada cromossomo agora é representado por um par de cromátides conectadas entre si por um centrômero. A substância dos cromossomos é corada e chamada cromatina, mas essas estruturas em si são difíceis de ver.

2. Prófase

Geralmente a fase mais longa da divisão celular. As cromátides encurtam (até 4% de seu comprimento original) e engrossam como resultado de sua espiralização e condensação. Quando coradas, as cromátides são claramente visíveis, mas os centrômeros não são visíveis. Em diferentes pares de cromátides, o centrômero está localizado de maneira diferente. Nas células animais e nas plantas inferiores, os centríolos divergem para pólos opostos da célula. De cada centríolo emanam microtúbulos curtos na forma de raios, formando coletivamente uma estrela. Os nucléolos tornam-se menores porque seu ácido nucléico é parcialmente transferido para certos pares de cromátides. Perto do final da prófase, a membrana nuclear se desintegra e um fuso de fissão é formado.

3. Metáfase

Pares de cromátides são ligados por seus centrômeros aos filamentos do fuso (microtúbulos) e movem-se para cima e para baixo no fuso até que seus centrômeros se alinhem ao longo do equador do fuso perpendicular ao seu eixo.

4. Anáfase

Esta é uma etapa muito curta. Cada centrômero se divide em dois e os filamentos do fuso puxam os centrômeros filhos para pólos opostos. Os centrômeros puxam para trás as cromátides que se separaram umas das outras, que agora são chamadas de cromossomos.

5. Telófase

Os cromossomos atingem os pólos celulares, despiram-se, alongam-se e não podem mais ser claramente distinguidos. Os filamentos do fuso são destruídos e os centríolos são replicados. Uma membrana nuclear é formada ao redor dos cromossomos em cada pólo. O nucléolo reaparece. A telófase pode ser imediatamente seguida por citocinese (divisão de toda a célula em duas).

Meiose (do grego meiose redução) uma forma peculiar de divisão celular, levando à redução pela metade do número de cromossomos nelas. Meiose é o elo central gametogênese em animais e esporogênese nas plantas. A meiose consiste em duas divisões sucessivas precedidas por uma única reduplicação do DNA. Todas as substâncias e energia necessárias para ambas as divisões são armazenadas durante a interfase que precede a meiose. EU. Interfase II praticamente ausente e as divisões sucedem-se rapidamente uma após a outra. Em cada uma das divisões meióticas, distinguem-se os mesmos quatro estágios: prófase, metáfase, anáfase e telófase, que são característicos da mitose, mas diferem em vários aspectos.

Primeira divisão meiótica (meiose EU ) leva à redução pela metade do número de cromossomos e é chamada de redução. Como resultado, de uma célula diplóide(2p 4c) duas células haplóides são formadas(p 2c) células.

Prófase I a meiose é a mais longa e complexa. Além dos processos de helixação do DNA e formação de fusos típicos da prófase da mitose, EU Ocorrem dois eventos biológicos extremamente importantes: conjugação ou sinapse cromossomos homólogos e atravessando.

Conjugação é o processo de proximidade de cromossomos homólogos. Esses cromossomos emparelhados formam bivalente e são retidos em sua composição com a ajuda de proteínas especiais. Como cada cromossomo consiste em duas cromátides, um bivalente inclui quatro cromátides e também é chamado caderno. Uma célula diplóide produz P bivalentes. Após a conjugação, a fórmula celular assume a forma passar.

Em alguns lugares do bivalente, as cromátides dos cromossomos conjugados se cruzam, quebram e trocam as seções correspondentes. Este processo de troca de fragmentos de cromossomos homólogos é chamado de cruzamento. Garante a formação de novas combinações de genes paternos e maternos nos cromossomos dos futuros gametas. O cruzamento pode ocorrer em diversas áreas (cruzamento múltiplo), proporcionando maior grau de recombinação de informações hereditárias nos gametas. No final da prófase EU o grau de espiralização dos cromossomos aumenta, as cromátides tornam-se claramente distinguíveis, os fios do fuso de cada pólo são ligados ao centrômero de um dos cromossomos bivalentes. O envelope nuclear é destruído e os bivalentes são direcionados para o plano equatorial da célula.

Na metáfase I A meiose completa a formação do fuso, os bivalentes se instalam no plano equatorial da célula. Os filamentos do fuso de um pólo estão ligados ao centrômero de cada cromossomo.

Na anáfase eu Na meiose, sob a ação dos fios do fuso, os cromossomos homólogos se afastam uns dos outros, rumo a pólos opostos da célula. Como resultado, em cada pólo da célula umconjunto haplóidecromossomos, contendo um cromossomo bicromátide de cada par de cromossomos homólogos. Em anáfase EU cromossomos de pares diferentes, ou seja, cromossomos não homólogos se comportam de forma totalmente independente uns dos outros, garantindo a formação de uma ampla variedade de combinações cromossomos paternos e maternos no conjunto haplóide de futuros gametas. O número de tais combinações corresponde à fórmula 2 P, onde p número de pares de cromossomos homólogos. Em humanos, esse valor é igual a 2, ou seja, 8.4 10 variantes de combinações de cromossomos paternos e maternos são possíveis em gametas humanos.

Então, a divergência de cromossomos homólogos na anáfase EU a meiose garante não apenas uma redução no número de cromossomos nas futuras células germinativas, mas também uma enorme diversidade destas últimas devido à combinação aleatória de cromossomos paternos e maternos de diferentes pares.

Na telófase eu A meiose ocorre na formação de células cujos núcleos possuem um conjunto haplóide de cromossomos e o dobro da quantidade de DNA, já que cada cromossomo é composto por duas cromátides. As células resultantes da primeira divisão meiótica têm a fórmula p2s e após uma curta interfase eles iniciam a próxima divisão.

Segunda divisão meiótica (meiose II ) prossegue como uma mitose típica (Fig. 5.3), mas difere porque as células que entram nela contêm um conjunto haplóide de cromossomos. Como resultado desta divisão P cromossomos bicromátides (r2c), divisão, forma P cromossomos de cromátide única(ps). Esta divisão é chamada equacional (ou equalização).

Assim, após duas divisões meióticas sucessivas, de uma célula com um conjunto diplóide de cromossomos de duas cromátides (2x4c), quatro células com um conjunto haplóide de cromossomos de cromátides únicas são formadas(ps).

Significado biológico da meioseconsiste na formação de células com conjunto reduzido de cromossomos e na manutenção da constância do cariótipo em várias gerações de organismos que se reproduzem. sexualmente transmissível. A meiose serve de base para a variabilidade combinativa, proporcionando diversidade genética dos gametas por meio dos processos de cruzamento, divergência e combinatória dos cromossomos paternos e maternos. Mudanças na estrutura dos cromossomos devido ao cruzamento desigual, interrupção da divergência de todos ou de cromossomos individuais na anáfase Eu e II as divisões meióticas levam à formação de gametas anormais e podem servir de base para a morte do organismo ou o desenvolvimento de uma série de síndromes cromossômicas nos descendentes.

Diagrama e breves descrições dos sucessivos estágios da meiose em uma célula animal.

1. Interfase

A duração varia entre as diferentes espécies. A replicação das organelas ocorre e a célula aumenta de tamanho. A replicação do DNA e das histonas termina principalmente na interfase pré-meiótica, mas também se estende parcialmente até o início da prófase. Cada cromossomo agora é representado por um par de cromátides conectadas por um centrômero. O material cromossômico está corado, mas de todas as estruturas apenas os nucléolos são claramente visíveis.

A. Prófase inicial EU

2. Prófase

A fase mais longa. Muitas vezes é dividido em cinco estágios (leptotema, zigonema, paquinema, diplonema e diacinese), mas aqui será considerado como uma sequência contínua de alterações cromossômicas.

A . Os cromossomos encurtam e tornam-se visíveis como estruturas separadas. Em alguns organismos, parecem colares de contas: áreas de material intensamente corado - cromômeros - alternam-se com áreas não coradas. Cromômeros são aqueles locais onde o material cromossômico é altamente enrolado.

B. Os cromossomos homólogos, originados dos núcleos dos gametas maternos e paternos, aproximam-se e conjugam-se. Esses cromossomos têm o mesmo comprimento, seus centrômeros ocupam a mesma posição e geralmente contêm o mesmo número de genes dispostos na mesma sequência linear. Os cromômeros dos cromossomos homólogos ficam lado a lado. O processo de conjugação pode começar em vários pontos dos cromossomos, que são então conectados ao longo de todo o comprimento (como se estivessem compactados). Pares de cromossomos homólogos conjugados são freqüentemente chamados de bivalentes. Os bivalentes encurtam e engrossam. Neste caso, tanto o empacotamento mais denso ocorre no nível molecular quanto a torção externamente perceptível (espiralização). Agora cada cromossomo com seu centrômero está claramente visível.

B. Prófase I

EM. Os cromossomos homólogos que compõem o bivalente estão parcialmente separados, como se estivessem se afastando. Agora você pode ver que cada cromossomo consiste em duas cromátides. Os cromossomos ainda estão conectados entre si em vários pontos. Esses pontos são chamados de quiasmas (do grego. quiasma - cruzar). Em cada quiasma, seções de cromátides são trocadas em decorrência de quebras e reuniões, nas quais estão envolvidos dois dos quatro fios presentes em cada quiasma. Como resultado, genes de um cromossomo (por exemplo, paterno - A, B, C) estão associados a genes de outro cromossomo (materno a, b , c), o que leva a novas combinações de genes nas cromátides resultantes. Este processo é chamado de cruzamento. Os cromossomos homólogos não se separam após o cruzamento, uma vez que as cromátides irmãs (de ambos os cromossomos) permanecem firmemente conectadas até a anáfase.

B. Cruzamento durante a prófase EU

G . As cromátides dos cromossomos homólogos continuam a se repelir, e os bivalentes adquirem certa configuração dependendo do número de quiasmas. Os bivalentes com um quiasma têm formato cruciforme, com dois quiasmas são em forma de anel e com três ou mais formam alças perpendiculares entre si. Ao final da prófase, todos os cromossomos estão completamente condensados ​​e intensamente corados. Outras mudanças ocorrem na célula: migração dos centríolos (se houver) para os pólos, destruição dos nucléolos e da membrana nuclear e, em seguida, a formação dos filamentos do fuso.

2. Metáfase

Os bivalentes se alinham no plano equatorial, formando uma placa metafásica. Seus centrômeros se comportam como estruturas únicas (embora muitas vezes pareçam duplos) e organizam filamentos fusiformes ligados a eles, cada um deles direcionado para apenas um dos pólos. Como resultado da fraca força de tração desses fios, cada bivalente está localizado na região do equador, e ambos os seus centrômeros estão à mesma distância dele, um abaixo e outro acima.

D. Metáfase tardia EU

3. Anáfase

Os dois centrômeros presentes em cada bivalente ainda não se dividiram, mas as cromátides irmãs não são mais adjacentes uma à outra. Os filamentos do fuso puxam os centrômeros, cada um associado a duas cromátides, em direção aos pólos opostos do fuso. Como resultado, os cromossomos são divididos em dois conjuntos haplóides que terminam em células-filhas.

E. Anáfase I

4. Telófase

A divergência de centrômeros homólogos e cromátides associadas para pólos opostos significa a conclusão da primeira divisão meiótica. O número de cromossomos em um conjunto caiu pela metade, mas os cromossomos em cada pólo consistem em duas cromátides. Devido ao cruzamento durante a formação dos quiasmas, essas cromátides são geneticamente não idênticas e durante a segunda divisão meiótica elas se separarão. Os fusos e seus fios geralmente desaparecem. Em animais e em algumas plantas, as cromátides despiram, uma membrana nuclear se forma ao redor delas em cada pólo e o núcleo resultante entra em interfase. Começa então a divisão do citoplasma (nos animais) ou a formação de uma parede celular em divisão (nas plantas), como na mitose. Em muitas plantas, nem a telófase, nem a formação da parede celular, nem a interfase são observadas, e a célula faz a transição direta da anáfase. I para prófase II.

G. Telófase I em uma célula animal

Interfase II

Esta fase geralmente é observada apenas em células animais: sua duração varia. Fase S está ausente e não ocorre mais replicação do DNA. Os processos envolvidos na segunda divisão da meiose são semelhantes em seu mecanismo aos que ocorrem na mitose. Eles envolvem a separação das cromátides em ambas as células-filhas resultantes da primeira divisão meiótica. A segunda divisão da meiose difere da mitose principalmente de duas maneiras: 1) na metáfase II meiose, as cromátides irmãs são frequentemente fortemente separadas umas das outras; 2) o número de cromossomos é haplóide.

Prófase II

Em células que perdem interfase II , esta etapa também está faltando. Duração da prófase II inversamente proporcional à duração da telófase EU . Os nucléolos e as membranas nucleares são destruídos e as cromátides são encurtadas e espessadas. Os centríolos, se presentes, movem-se para pólos opostos das células; aparecem filamentos do fuso. As cromátides estão dispostas de tal forma que seus longos eixos são perpendiculares ao eixo do fuso da primeira divisão meiótica.

Z. Prófase P

Metáfase II

Durante a segunda divisão, os centrômeros se comportam como estruturas duplas. Eles organizam as roscas do fuso direcionadas para ambos os pólos e, assim, alinham o fuso no equador.

Metáfase II

Anáfase II

Centro O omer se divide e os fios do fuso os puxam para pólos opostos. Os centrômeros puxam as cromátides separadas, que agora são chamadas de cromossomos.

Telófase II

Esta fase é muito semelhante à telófase da mitose. Os cromossomos despiram, esticam-se e ficam difíceis de distinguir. Os filamentos do fuso desaparecem e os centríolos se replicam. Em torno de cada núcleo, que agora contém metade do número (haplóide) de cromossomos da célula-mãe original, forma-se novamente uma membrana nuclear. Como resultado da divisão subsequente do citoplasma (em animais) ou da formação de uma parede celular (em plantas), quatro células-filhas são obtidas de uma célula-mãe original.

Diferenças entre os estágios da mitose e da meiose

Estágio

Mitose

Meiose

Prófase

Os cromômeros não são visíveis

Cromossomos homólogos são separados

Os quiasmas não são formados

Cruzamentos não ocorrem

Cromômeros visíveis

Cromossomos homólogos são conjugados.

Os quiasmas são formados.

Pode ocorrer cruzamento

Metáfase

Os pares de cromátides estão localizados no equador do fuso

Os centrômeros se alinham no mesmo plano no equador do fuso

Pares de cromátides estão localizados no equador do fuso apenas na segunda divisão da meiose

Os centrômeros na primeira divisão da meiose estão localizados acima e abaixo do equador, a distâncias iguais dele.

Anáfase

Os centrômeros se dividem.

As cromátides se separam.

As cromátides divergentes são idênticas

Os centrômeros se dividem apenas no segundo estágio da meiose.

As cromátides se separam durante a segunda divisão da meiose. Na primeira divisão, cromossomos inteiros se separam.

Cromossomos divergentes podem não ser idênticos como resultado do cruzamento

Telófase

O número de cromossomos nas células-filhas é igual ao das células-mãe

As células-filhas contêm ambos os cromossomos homólogos (em diplóides)

O número de cromossomos nas células-filhas é metade do número das células-mãe

As células-filhas contêm apenas um de cada par de cromossomos homólogos

Onde ocorre esse tipo de divisão?

Possível em células haplóides, diplóides e poliplóides

Ocorre durante a formação de células somáticas e alguns esporos, bem como durante a formação de gametas em plantas nas quais ocorre alternância de gerações

Apenas em células diplóides e poliploides

Durante a gameto ou esporogênese

  1. A estrutura dos gametas. Gametogênese

A reprodução sexual é realizada por meio de células germinativas especializadas chamadas gametas. Os gametas femininos são chamados ovos, macho espermatozóides.Os gametas diferem das células somáticas principalmente por terem metade do número de cromossomos, bem como por um baixo nível de processos metabólicos.

Óvulos células imóveis relativamente grandes, geralmente de formato redondo; Além das organelas típicas, o citoplasma contém inclusões de nutrientes de reserva na forma de gema ( arroz .). Nos núcleos dos ovos, formam-se muitas cópias de genes ribossômicos e mRNA, garantindo a síntese de proteínas vitais do futuro embrião. Os ovos de diferentes organismos diferem na quantidade e na natureza da distribuição da gema neles. Existem vários tipos de ovos.

Isolecitalsão chamados de ovos relativamente pequenos com uma pequena quantidade de gema uniformemente distribuída. O núcleo neles está localizado mais próximo do centro. Esses ovos são encontrados em vermes, bivalves e gastrópodes, equinodermos e lancetas.Moderadamente telolecitalOs ovos de esturjão e anfíbios têm diâmetro de cerca de 1,5 × 2 mm e contêm uma quantidade média de gema, cuja maior parte está concentrada em um dos pólos (vegetativo). No pólo oposto (animal), onde há pouca gema, está o núcleo do ovo.

Fortemente telolecitalOs ovos de alguns peixes, répteis, aves e mamíferos ovíparos contêm grande quantidade de gema, ocupando quase todo o volume do citoplasma do ovo. No pólo animal existe um disco germinativo com citoplasma ativo desprovido de vitelo. Os tamanhos desses ovos são grandes, 10 15 mm ou mais.

Alecital os ovos são praticamente desprovidos de gema, possuem tamanhos microscopicamente pequenos (0,1 × 0,3 mm) e são característicos de mamíferos placentários, incluindo humanos.

Esperma ou os espermatozoides são gametas masculinos móveis muito pequenos (por exemplo, os espermatozoides humanos têm 50 × 70 µm de comprimento e os de crocodilo 20 µm) formados por gônadas masculinas - testículos; seu número está na casa dos milhões. A forma dos espermatozoides varia em diferentes animais, mas sua estrutura é a mesma, a maioria deles tem cabeça e pescoço. Na cabeça do espermatozoide existe um núcleo contendo o número haplóide de cromossomos e coberto acrossomo. Um acrossomo é uma estrutura especial, um complexo de Golgi modificado, que contém enzimas para dissolver a membrana do óvulo durante a fertilização, delimitada por uma membrana. O pescoço contém numerosas mitocôndrias e dois centríolos. Uma cauda formada por microtúbulos cresce no pescoço e garante a motilidade dos espermatozoides. A parte intermediária é expandida devido às numerosas mitocôndrias que contém, reunidas em espiral ao redor do flagelo. Essas mitocôndrias fornecem energia para os mecanismos contráteis que proporcionam o movimento do flagelo. As partes principal e caudal do espermatozoide possuem uma estrutura característica de flagelos.

Se você olhar de cima para a cabeça de um espermatozoide humano, ela parece redonda e, quando vista de lado, parece achatada. O movimento flagelar por si só não é suficiente para que o esperma percorra a distância da vagina até o local onde ocorre a fertilização. A principal tarefa locomotora dos espermatozoides é enxamear ao redor do oócito e orientar-se de uma maneira específica antes de penetrar nas membranas do oócito.

Formação de gametas (gametogênese).Células do epitélio germinativo em homens E As gônadas femininas passam por uma série de divisões mitóticas e meióticas sequenciais, chamadas coletivamente de gametogênese, resultando na formação de gametas masculinos maduros (espermatogênese) e gametas femininos (oogênese). Em ambos os casos, o processo é dividido em três fases – a fase de reprodução, a fase de crescimento e a fase de maturação. A fase reprodutiva envolve repetidas divisões mitóticas que levam à formação de muitas espermatogônias ou ovogônias. Cada um deles passa por um período de crescimento em preparação para a primeira divisão meiótica e subsequente citocinese. Começa então a fase de maturação, durante a qual ocorrem a primeira e a segunda divisões meióticas. Com diferenciação subsequente de células haplóides E formação de gametas maduros.

Desenvolvimento do esperma (espermatogênese).Os espermatozóides (espermina) são formados como resultado de uma série de divisões celulares sucessivas, chamadas coletivamenteespermatogênese,seguido por um complexo processo de diferenciação chamado espermiogênese (Fig. 20.31 ). O processo de formação dos espermatozoides leva aproximadamente 70 dias; por 1 g de peso de testículo 10 são formados 7 esperma por dia. O epitélio do túbulo seminífero consiste em uma camada externa de célulasepitélio germinativoe cerca de seis camadas de células formadas como resultado de repetidas divisões celulares desta camada (Fig. 20.32 e 20.33); essas camadas correspondem a estágios sucessivos de desenvolvimento dos espermatozoides. Primeiro, a divisão das células epiteliais germinativas dá origem a numerosos espermatogônia que aumentam de tamanho e se tornamespermatócitos de primeira ordem.Como resultado da primeira divisão meiótica, esses espermatócitos formam células haploides.espermatócitos de segunda ordem,após o que passam pela segunda divisão meiótica e se transformam em espermátides. Entre os “fios” de células em desenvolvimento existem grandes Células de Sertoli ou células tróficas,localizado em todo o espaço, desde a camada externa do túbulo até seu lúmen.

Os espermatócitos estão localizados em numerosas invaginações nas superfícies laterais das células de Sertoli; aqui eles se transformam em espermátides, e depois se movem para aquela borda da célula de Sertoli, que fica de frente para o lúmen do túbulo seminífero, onde amadurecem, formando espermina (Fig. 20.33 ). Aparentemente, as células de Sertoli fornecem suporte mecânico, proteção e nutrição aos espermatozoides em maturação. Todos os nutrientes e oxigênio entregues aos gametas em desenvolvimento através dos vasos sanguíneos que circundam os túbulos seminíferos, e os resíduos metabólicos liberados no sangue, passam pelas células de Sertoli. Essas células também secretam fluido com o qual os espermatozoides passam pelos túbulos.

Desenvolvimento do ovo em humanos (oogênese).Ao contrário da formação dos espermatozoides, que começa nos homens apenas na puberdade, a formação dos óvulos nas mulheres começa antes mesmo do nascimento e é concluída para cada óvulo somente após sua fertilização. Os estágios da oogênese são mostrados na Fig. 20h36. Durante o desenvolvimento fetal, as células germinativas primordiais dividem-se repetidamente através da mitose, produzindo muitas células grandes chamadas oogônia. Oogonia novamente sofre mitose e se formaoocigos de primeira ordem,que permanecem na fase prófase quase até a ovulação. Ovócitos de primeira ordem são circundados por uma única camada de células-membrana granulosa-e formam os chamadosfolículos primordiais.Um feto feminino imediatamente antes do nascimento contém cerca de 2 10 6 desses folículos, mas apenas cerca de 450 deles atingem o estágio de ovócitos de segunda ordem e deixam o ovário (ovulação). Antes da ovulação, o ovócito de primeira ordem sofre a primeira divisão meiótica, formando um ovócito haploide.oócito de segunda ordem E primeiro corpo polar.A segunda divisão meiótica atinge o estágio de metáfase, mas não continua até que o ovócito se funda com o espermatozoide. Durante a fertilização, um ovócito de segunda ordem sofre uma segunda divisão meiótica, formando uma grande célula - ovo e também segundo corpo polar.Todos os corpos polares são células pequenas; eles não desempenham nenhum papel na oogênese e são eventualmente destruídos.


partenogênese

obrigar

opcional

O desenvolvimento de organismos apenas a partir de um óvulo não fertilizado.

Apenas as fêmeas são formadas.

Por exemplo, lagarto rochoso caucasiano

letlets podem se desenvolver tanto sem fertilização quanto com fertilização

Tipo feminino

Os machos se desenvolvem a partir de óvulos não fertilizados

Tipo masculino

Em algumas algas isogâmicas

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A reprodução é a propriedade dos organismos de produzir descendentes ou a capacidade dos organismos de se reproduzirem. Sendo a propriedade mais importante dos seres vivos, a reprodução garante a continuidade da vida e a continuação das espécies.

O processo de reprodução é extremamente complexo e está associado não apenas à transferência de informações genéticas dos pais para os filhos, mas também às propriedades anatômicas e fisiológicas dos organismos, ao seu comportamento e ao controle hormonal. A reprodução dos organismos é acompanhada pelos processos de seu crescimento e desenvolvimento.

Os seres vivos são caracterizados pela extrema diversidade nos seus métodos de reprodução. No entanto, existem dois métodos principais de reprodução - assexuada e sexuada (Fig. 16). Reprodução assexuada ou apomixia (do grego. aro - sem, mixis - mistura) é um processo no qual apenas um dos pais (célula ou organismo multicelular) participa. Em contraste, a reprodução sexual envolve dois pais, cada um dos quais tem o seu próprio sistema reprodutivo e produz células sexuais (gametas), que, após a fusão, formam um zigoto (óvulo fertilizado), que então se diferencia em um embrião. Consequentemente, durante a reprodução sexuada ocorre uma mistura de fatores hereditários, ou seja, um processo denominado anfimixia (do grego. anfi - em ambos os lados, mixis - mistura).

Reprodução Assexuada

A reprodução assexuada é característica de organismos de muitas espécies, tanto vegetais quanto animais. É encontrada em vírus, bactérias, algas, fungos, plantas vasculares, protozoários, esponjas, celenterados, briozoários e tunicados.

A forma mais simples de reprodução assexuada é característica dos vírus. Seu processo reprodutivo está associado a moléculas de ácido nucléico, à capacidade dessas moléculas de se autoduplicarem.

e é baseado na especificidade de ligações de hidrogênio relativamente fracas entre nucleotídeos.

Arroz. 16.Métodos de reprodução de organismos

Em relação a outros organismos que se reproduzem assexuadamente, é feita uma distinção entre reprodução vegetativa e reprodução por esporulação.

A propagação vegetativa é a reprodução na qual um novo organismo se desenvolve a partir de uma parte separada do organismo materno. Esse tipo de reprodução é característico de organismos unicelulares e multicelulares, mas apresenta diferentes manifestações neles.

Nos organismos unicelulares, a reprodução vegetativa é representada por formas como divisão, fissão múltipla e brotamento. A divisão por constrição simples com a formação de dois organismos filhos de um organismo parental é característica de bactérias e algas verde-azuladas (cianobactérias). Pelo contrário, a reprodução por divisão de algas marrons e verdes, bem como de animais unicelulares (sarcódios, flagelados e ciliados) ocorre através da divisão mitótica do núcleo seguida de constrição do citoplasma.

A reprodução por fissão múltipla (esquizogonia) envolve a divisão do núcleo seguida pela divisão do citoplasma em partes. Como resultado desta divisão, vários organismos filhos são formados a partir de uma célula. Um exemplo de divisão múltipla é a reprodução do plasmodium falciparum (P. vivax) em eritrócitos humanos. Nesse caso, nos plasmódios, a divisão nuclear repetida ocorre muitas vezes sem citocinese, seguida de citocinese. Como resultado, um plasmódio dá origem a 12 a 24 organismos filhos.

Em organismos vegetais multicelulares, a propagação vegetativa por divisão é realizada por estacas, bulbos, folhas e rizomas. Mas esta é essencialmente uma propagação artificial utilizada na prática agrícola. A reprodução de plantas superiores sob condições artificiais também é possível a partir de uma única célula. Os organismos que se desenvolvem a partir de uma única célula (clone) possuem todas as propriedades do organismo multicelular original. Essa propagação é chamada de micropropagação clonal. Uma das formas de propagação vegetativa pode ser a enxertia ou transplante de muitas plantas cultivadas, que consiste no transplante de um botão ou parte de um broto de uma planta para outra. Claro, este também é um método de reprodução que não ocorre na natureza, mas é amplamente utilizado na agricultura.

Nos animais multicelulares, a reprodução vegetativa ocorre pela fragmentação do corpo em partes, após o que cada

parte se desenvolve em um novo animal. Essa reprodução é típica de esponjas, celenterados (hidras), nemerteanos, platelmintos, equinodermos (estrelas do mar) e alguns outros organismos. Uma forma próxima de fragmentação à reprodução vegetativa dos animais é a poliembrionia animal, que consiste no fato de que em um determinado estágio de desenvolvimento o embrião é dividido em várias partes, cada uma das quais se desenvolve em um organismo independente. A poliembrionia ocorre em tatus. No entanto, estes últimos se reproduzem sexualmente. Portanto, a poliembrionia é um estágio único na reprodução sexual, e os descendentes resultantes da poliembrionia são representados por gêmeos monozigóticos.

A brotação consiste na formação de um tubérculo (crescimento) com núcleo na célula-mãe, que então se separa e se torna um organismo independente. A brotação ocorre tanto em plantas unicelulares, por exemplo em leveduras, quanto em animais unicelulares, por exemplo em certas espécies de ciliados.

A reprodução por esporulação está associada à formação de células especializadas - esporos, que contêm núcleo, citoplasma, são recobertos por uma membrana densa e são capazes de existir por muito tempo em condições desfavoráveis, o que, além disso, contribui para sua dispersão. Na maioria das vezes, essa reprodução ocorre em bactérias, algas, fungos, musgos e samambaias. Em algumas algas verdes, os chamados zoósporos podem se formar a partir de células individuais.

Entre os animais, a reprodução por esporulação é observada nos esporozoários, em particular no plasmodium falciparum.

Em organismos de muitas espécies, a reprodução assexuada pode alternar com a reprodução sexuada.

REPRODUÇÃO SEXUAL

A reprodução sexual ocorre em plantas e animais unicelulares e multicelulares.

Conforme observado nos Capítulos V e XIII, a reprodução sexuada nas bactérias é realizada por conjugação, que serve como análogo do processo sexual e é um sistema de recombinação desses organismos, enquanto nos protozoários a reprodução sexuada também ocorre por conjugação ou por singamia e autogamia.

Nos organismos multicelulares (plantas e animais), a reprodução sexuada está associada à formação de células germinativas ou sexuais (gametas), à fertilização e à formação de zigotos.

A reprodução sexual é uma aquisição evolutiva significativa dos organismos. Por outro lado, contribui para o rearranjo dos genes, o surgimento da diversidade dos organismos e o aumento da sua competitividade em condições ambientais em constante mudança.

Em organismos unicelulares, a reprodução sexuada ocorre de diversas formas. Nas bactérias, a reprodução sexuada pode ser analogizada com a conjugação que nelas ocorre, que consiste na transferência de plasmídeo ou DNA cromossômico de células doadoras (contendo plasmídeos) para células receptoras (não contendo plasmídeos), bem como com a transdução de bactérias , que consiste na transferência de material genético de algumas células bacterianas para outros fagos. A conjugação também é encontrada nos ciliados, nos quais durante esse processo ocorre uma transferência de núcleos de um indivíduo para outro, seguida da divisão deste último.

Em plantas e animais multicelulares, a reprodução sexual das células ocorre através da formação de células germinativas femininas e masculinas (óvulos e espermatozoides), subsequente fertilização do óvulo por um espermatozóide e a formação de um zigoto. Nas plantas, as células sexuais são produzidas em estruturas reprodutivas especializadas; nos animais, são produzidas em gônadas chamadas gônadas (do grego. perdido - semente).

Existe uma diferença importante entre células somáticas e reprodutivas de animais. Está no fato de que as células somáticas são capazes de se dividir, ou seja, se reproduzem e, além disso, a partir delas se formam células germinativas. Pelo contrário, as células sexuais não se dividem, mas “iniciam” a reprodução de todo o organismo.

As células somáticas diplóides nas quais as células germinativas masculinas são formadas são chamadas de espermatogônias, e nas quais as células germinativas femininas são formadas - oogônias. O processo de formação (crescimento e diferenciação) de células germinativas masculinas e femininas é denominado gametogênese.

A gametogênese é baseada na meiose (do grego. meiose - reduzir), que é uma divisão redutora dos núcleos celulares, acompanhada por uma diminuição no número de cromossomos por núcleo. A meiose ocorre em células especializadas dos órgãos reprodutivos de criaturas vivas que se reproduzem sexualmente (Fig. 17). Por exemplo, nas pteridófitas, a meiose ocorre em células esporângios especializadas localizadas na superfície inferior das folhas dessas plantas e que se desenvolvem em esporos e depois em gametófitos. Estes últimos existem separadamente, produzindo em última análise gametas masculinos e femininos. Nas plantas com flores, a meiose ocorre em células especializadas dos óvulos, que se transformam em esporos. Este último produz um gametófito com um ovo. Além disso, nessas plantas, a meiose também ocorre em células especializadas de anteras, que também se desenvolvem em esporos que acabam por produzir pólen com dois gametas masculinos. Nas minhocas, que são hermafroditas e contêm órgãos reprodutivos masculinos em um segmento do corpo e femininos em outro e que se caracterizam por

Arroz. 17. Meiose em diferentes organismos: 1 - Humano; 2 - plantas com flores; 3 - samambaia; 4 - minhoca

Eles têm a capacidade de fertilização cruzada entre diferentes indivíduos; eles têm a capacidade de realizar simultaneamente espermatogênese e ovogênese.

A meiose ocorre em células especializadas dos testículos e ovários, que produzem gametas masculinos e femininos, respectivamente. Proteínas que são indutoras da meiose foram identificadas.

Durante o processo de meiose, o número diplóide de cromossomos (2n), característico das células somáticas (núcleos das células) e dos germes de células imaturas, muda para o número haplóide (n), característico das células germinativas maduras. Assim, como resultado da gametogênese, as células germinativas recebem apenas metade dos cromossomos das células somáticas (Fig. 18).

Arroz. 18.

O comportamento dos cromossomos durante a gametogênese em animais é o mesmo em machos e fêmeas. No entanto, os sexos diferem no momento de origem das diferentes fases da meiose, o que é especialmente

especialmente perceptível em humanos. Nos homens pós-púberes, o processo completo da meiose é concluído em cerca de dois meses, enquanto nas mulheres, a primeira divisão meiótica começa no ovário fetal e não é concluída até o início da ovulação, que ocorre por volta dos 15 anos de idade.

Nos animais superiores, no caso dos machos, a meiose é acompanhada pela formação de quatro gametas funcionalmente ativos.

Pelo contrário, nas mulheres, cada ovócito de segunda ordem produz apenas um óvulo. Os outros produtos nucleares da meiose feminina são três corpos de redução que não participam da reprodução e degeneram.

A meiose consiste em duas divisões nucleares. A primeira divisão nuclear meiótica separa os membros de cada par de cromossomos homólogos após eles terem emparelhado entre si (sinapsis) e trocado material genético (crossing over). Como resultado desta divisão, dois núcleos haplóides são formados. A segunda divisão meiótica separa as duas metades longitudinais dos cromossomos (cromátides) em cada um desses núcleos, produzindo quatro núcleos haplóides.

Durante o processo de gametogênese também ocorre a diferenciação de óvulos (ovogênese) e espermatozóides (espermatogênese), o que é um pré-requisito para suas funções. Os óvulos animais são muito maiores que os espermatozoides, geralmente são imóveis e contêm material nutricional que garante o desenvolvimento do embrião no período inicial após a fertilização. Os espermatozoides da maioria dos animais possuem um flagelo, o que garante sua independência de movimento.

A meiose tem um significado biológico excepcional. Graças à meiose, um número constante de cromossomos é mantido nas células dos organismos, independentemente do número de gerações. Portanto, a meiose mantém a constância das espécies. Finalmente, na meiose, como resultado do cruzamento, ocorre a recombinação genética, que é um dos fatores da evolução.

ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE

A espermatogênese é o processo de formação de células germinativas masculinas maduras. Os espermatozóides se desenvolvem nas gônadas masculinas (testículos ou testículos) a partir de células somáticas especializadas (Fig. 19). Essas células especializadas funcionam da seguinte forma:

chamadas células germinativas primordiais, que migram para o testículo no período inicial da embriogênese do indivíduo masculino. Consequentemente, as células primordiais são os progenitores (precursores) das células germinativas maduras.

Os testículos humanos consistem em numerosos túbulos, cujas paredes são formadas por camadas de células que estão em diferentes estágios de desenvolvimento dos espermatozoides. A camada externa dos túbulos é formada por grandes células chamadas espermatogônias. Essas células contêm um conjunto diplóide de cromossomos e são descendentes de células germinativas primordiais nos testículos. Durante o período da puberdade de um indivíduo, parte das espermatogônias se desloca para a camada interna dos túbulos, onde, como resultado da meiose, se desenvolvem em células chamadas espermatócitos de primeira ordem (espermatócitos I), depois em espermatócitos de segunda ordem. (espermatócitos II) e, finalmente,

Arroz. 19.Espermatogênese e ovogênese

em espermátides, que são células germinativas haplóides que finalmente se diferenciam em espermatozoides maduros. Assim, em linhas gerais, podemos dizer que a espermatogênese é iniciada nas células somáticas diplóides (espermatogônias), seguida de um período de maturação das células germinativas, no qual ocorrem duas divisões nucleares por meio da meiose, levando à formação das espermátides. Esta é a imagem de uma pessoa.

A meiose (Fig. 20) na espermatogênese ocorre em vários estágios (fases). Entre as divisões existem duas interfases. Assim, a divisão meiótica pode ser representada como uma série de eventos que se sucedem, a saber: interfase I - a primeira divisão meiótica (prófase I inicial, prófase I tardia, metáfase I, anáfase I, telófase I) - interfase II (intercinesia) - segunda divisão meiótica (prófase I, metáfase II, anáfase II, telófase II). O processo da meiose é muito dinâmico, portanto as diferenças microscópicas entre os diferentes estágios refletem não a natureza dos estágios em si, mas sim as propriedades dos cromossomos nos diferentes estágios. Interfase I

Arroz. 20.Fases da meiose: 1 – primeira divisão meiótica; 2 - segunda divisão meiótica

caracterizado pelo fato de nele ocorrer replicação cromossômica (duplicação do DNA), que é quase completamente concluída no início da prófase I inicial.

A primeira divisão meiótica começa no espermatócito primário e é caracterizada por uma prófase longa, que consiste na prófase I e na prófase II em transição uma para a outra. Na prófase I, existem cinco estágios principais - leptonema, zigonema, paquinema, diplonema e diacinese.

No estágio de leptonema, os cromossomos no núcleo apresentam-se na forma de finos fios espirais contendo numerosos grânulos de cor escura (cromômeros). A divisão de cromômeros e fios não é observada, mas acredita-se que os cromossomos nesta fase sejam duplos, ou seja, diplóides. Homólogos de cada par de cromossomos são unidos por cromômeros ao longo de seu comprimento, de acordo com o princípio do fecho.

A fase zigonema é caracterizada pelo estabelecimento de sinapses entre cromossomos homólogos, resultando na formação de cromossomos pareados (bivalentes). Os cromossomos X e Y se comportam de maneira um pouco diferente em comparação aos autossomos. Eles se condensam em corpos heterocromáticos de cor escura, emparelhados como resultado de regiões homólogas em suas extremidades.

No estágio de paquinema, que é o estágio mais longo da prófase meiótica, ocorre a condensação dos bivalentes e a divisão de cada cromátide em duas, como resultado cada bivalente é uma estrutura helicoidal complexa composta por quatro cromátides irmãs (tétrades). Ao final desta etapa, inicia-se a separação dos cromossomos bivalentes pareados. Agora os cromossomos homólogos podem ser observados lado a lado. Portanto, em algumas preparações podem-se observar quatro cromossomos, que se formam a partir da duplicação de cada homólogo, formando cromátides irmãs. Nesta fase ocorrem as trocas entre homólogos e a formação dos quiasmas.

No estágio de diplonema, ocorre encurtamento, espessamento e repulsão mútua das cromátides irmãs, como resultado do qual as cromátides do bivalente estão quase separadas. A separação é considerada incompleta porque o centrômero ainda não foi dividido em cada par de cromossomos. Quanto aos bivalentes, eles são mantidos em vários locais ao longo de seu comprimento pelos quiasmas, que são estruturas formadas entre cromátides homólogas como resultado

cruzamento prévio entre homólogos conectados sinapticamente. Em boas preparações, podem ser observados de um a vários quiasmas, dependendo do comprimento do bivalente. Cada quiasma observado nesta fase representa o resultado de uma troca que ocorreu entre cromátides não-irmãs durante a fase de paquinema. À medida que a compressão e repulsão dos bivalentes se intensificam, os quiasmas movem-se em direção às extremidades dos cromossomos, ou seja, ocorre a terminalização dos cromossomos. Ao final do diplonema ocorre a despiralização dos cromossomos; homólogos continuam a se repelir.

Na fase da diacinese, semelhante ao diplonema, o encurtamento dos bivalentes continua e os quiasmas enfraquecem (diminuem), resultando na formação de unidades discretas na forma de cromátides (quatro). Imediatamente após a conclusão desta etapa, ocorre a dissolução da membrana nuclear.

Na metáfase I, os bivalentes atingem sua concentração mais alta. Tornando-se ovais, localizam-se na parte equatorial do núcleo, onde formam as placas equatoriais da metáfase meiótica I. A forma de cada bivalente é determinada pelo número e localização dos quiasmas. Nos homens, o número de quiasmas por bivalente na metáfase I é geralmente de 1 a 5. O bivalente XY torna-se em forma de bastonete como resultado de um único quiasma localizado terminalmente.

Na anáfase I, começa o movimento de centrômeros opostos para pólos opostos da célula. Como resultado, os cromossomos homólogos são separados. Cada cromossomo agora consiste em duas cromátides unidas por um centrômero, que não se divide e permanece intacto. Isso distingue a anáfase I da meiose da anáfase da mitose, na qual o centrômero sofre divisão. É importante notar que o cruzamento torna cada cromátide geneticamente diferente.

No estágio da telófase I, os cromossomos atingem os pólos, o que encerra a primeira divisão meiótica. Após a telófase I, ocorre uma curta interfase (intercinesia), na qual os cromossomos se despiram e se tornam difusos, ou a telófase I passa diretamente para a prófase II da segunda divisão meiótica. Em nenhum dos casos é observada replicação do DNA. Após a primeira divisão meiótica, as células são chamadas de espermatócitos de segunda ordem. O número de cromossomos em cada célula diminui de 2n para 1n, mas o conteúdo de DNA ainda não muda.

A segunda divisão meiótica ocorre em várias fases (prófase II, metáfase II, anáfase II, telófase II) e é semelhante à divisão mitótica. Na prófase II, os cromossomos dos espermatócitos secundários permanecem nos pólos. Na metáfase II, o centrômero de cada um dos cromossomos duplos se divide, fornecendo a cada novo cromossomo seu próprio centrômero. Começa a formação de um fuso, em direção ao pólo do qual se movem novos cromossomos. Na telófase II, termina a segunda divisão meiótica, como resultado da qual cada espermatócito de segunda ordem produz duas espermátides, das quais os espermatozóides se diferenciam. Como no espermatócito secundário, o número de cromossomos na espermátide é haplóide (1n). Porém, os cromossomos das espermátides são únicos, enquanto os cromossomos dos espermatócitos secundários II são duplos, sendo constituídos a partir de duas cromátides. Consequentemente, o núcleo de cada espermátide possui um único conjunto de cromossomos não homólogos. A divisão meiótica secundária é uma divisão do tipo mitótica (divisão equatorial). Ela separa cromátides irmãs duplas e é diferente da divisão de redução, na qual os cromossomos homólogos são separados. A única diferença significativa da mitose clássica é que existe um conjunto haplóide de cromossomos.

Assim, a primeira divisão meiótica dos espermatócitos de primeira ordem leva à formação de dois espermatócitos secundários (segunda ordem). Ambas as cromátides de estruturas formadas como resultado da divisão de redução são cromátides irmãs. Estes últimos surgem como resultado da replicação que precede a primeira divisão meiótica. A segunda divisão meiótica de cada espermatócito secundário resulta na formação de quatro espermátides. Assim, na meiose típica, as células se dividem duas vezes, enquanto os cromossomos se dividem apenas uma vez (Fig. 21).

O estágio final da espermatogênese está associado à diferenciação, que termina com cada uma das espermátides relativamente grandes e esfericamente imóveis se transformando em um pequeno espermatozóide alongado e móvel.

Na maioria dos animais machos adultos (sexualmente maduros), a espermatogênese ocorre nos testículos constante ou periodicamente (sazonalmente). Por exemplo, nos insectos são necessários apenas alguns dias para completar o ciclo da espermatogénese, enquanto nos mamíferos este ciclo se prolonga por semanas ou mesmo

Arroz. 21.Distribuição dos cromossomos durante a gametogênese

meses. Em um adulto, a espermatogênese ocorre durante todo o ano. O tempo de desenvolvimento das espermatogônias primitivas em espermatozoides maduros é de cerca de 74 dias.

As células reprodutivas masculinas, produzidas por organismos de diferentes espécies, são caracterizadas pela mobilidade e extrema diversidade em tamanho e estrutura (Fig. 22). Cada esperma humano consiste em três seções - a cabeça, a parte intermediária e a cauda (Fig. 23). A cabeça do esperma contém um núcleo que contém um conjunto haplóide de cromossomos.

A cabeça é equipada com um acrossomo, que contém enzimas líticas necessárias para que o conteúdo do espermatozoide entre no óvulo. Dois centríolos também estão localizados na cabeça - proc-

Arroz. 22. Formas de esperma

Arroz. 23. Estrutura do esperma: A - imagem microscópica óptica em diferentes planos: 1 - cabeça, 2 - parte média, 3 - cauda; B - reconstrução esquemática de uma imagem microscópica eletrônica: 1 - núcleo, 2 - acrossomo, 3 - centrossoma (centríolo proximal), 4 - anel central, 5 - hélice mitocondrial,

6 - rosca axial

o simal, que estimula a divisão do óvulo fecundado pelo espermatozoide, e o distal, que dá origem à haste axial da cauda. A parte central do esperma contém o corpo basal da cauda e as mitocôndrias. A cauda (processo) do espermatozoide é formada por uma haste axial interna e uma bainha externa, que é de origem citoplasmática. Os espermatozóides humanos são caracterizados por motilidade significativa.

OVOGÊNESE E CÉLULAS DE OGGLE

O processo de formação do ovo é chamado de oogênese. Suas funções são garantir o conjunto haplóide de cromossomos no núcleo do óvulo e as necessidades nutricionais do zigoto. A ovogênese em sua manifestação é basicamente comparável à espermatogênese.

Em mamíferos e humanos, a ovogênese começa no período pré-natal (antes do nascimento). As ovogônias, que são células pequenas com núcleo bastante grande e localizadas nos folículos ovarianos, começam a se diferenciar em oócitos primários. Estes últimos se formam já no terceiro mês de desenvolvimento intrauterino, após o qual entram na prófase da primeira divisão meiótica. Quando uma menina nasce, todos os oócitos primários já estão na prófase da primeira divisão meiótica. Os oócitos primários permanecem em prófase até o início da puberdade no indivíduo feminino. Um ovócito contém até 100.000 mitocôndrias. Quando os folículos ovarianos amadurecem no início da puberdade, a prófase meiótica é retomada nos oócitos primários. A primeira divisão meiótica de cada óvulo em desenvolvimento é concluída pouco antes do momento da ovulação desse óvulo. Como resultado da primeira divisão meiótica e da distribuição desigual do citoplasma, uma célula resultante torna-se um ovócito secundário, a outra - um corpo polar (redução).

A divisão meiótica secundária ocorre quando o ovócito secundário (óvulo em desenvolvimento) passa do ovário para a trompa de Falópio. No entanto, esta divisão não é completada até que o espermatozoide penetre no ovócito secundário, o que geralmente ocorre na trompa de Falópio. Quando o espermatozoide penetra no ovócito secundário, este se divide, resultando na formação de um óvulo (óvulo maduro) com um pronúcleo contendo um único conjunto.

de 23 cromossomos maternos. A outra célula resultante desta divisão é um segundo corpo polar, incapaz de maior desenvolvimento. Neste momento, o corpo polar (redução) também sofre divisão em dois. Assim, o desenvolvimento de um ovócito de primeira ordem é acompanhado pela formação de um ovotídeo e três corpos de redução. Nos ovários, 300-400 oócitos geralmente amadurecem dessa forma ao longo da vida, mas apenas um oócito amadurece por mês. Durante a diferenciação dos ovos, formam-se membranas e seu núcleo diminui de tamanho.

Em algumas espécies animais, a ovogênese ocorre rápida e continuamente e resulta na produção de um grande número de ovos.

Apesar das semelhanças com a espermatogênese, a ovogênese é caracterizada por algumas características específicas. O material nutricional (gema) do ovócito primário não é distribuído igualmente entre as quatro células que são formadas como resultado das divisões meióticas. A maior parte da gema é armazenada em uma célula grande, enquanto os corpos polares contêm muito pouca dessa substância. Como resultado das divisões, o primeiro e o segundo corpúsculos polares recebem os mesmos conjuntos de cromossomos que os oócitos secundários, mas não se tornam células germinativas. Portanto, os óvulos são muito mais ricos em material nutricional em comparação com os espermatozoides. Esta diferença é especialmente pronunciada no caso de animais que põem ovos.

Os ovos de mamíferos têm formato oval ou um tanto alongado (Fig. 24) e são caracterizados por características típicas da estrutura celular. Contêm todas as estruturas características das células somáticas, porém a organização intracelular do óvulo é muito específica e é determinada pelo fato de o óvulo ser também o ambiente que garante o desenvolvimento do zigoto. Uma das características dos ovos é a complexidade da estrutura de suas membranas. Em muitos animais, as membranas primárias, secundárias e terciárias dos ovos são diferenciadas. A casca primária (interna) é formada na fase de ovócito. Representando a camada superficial do ovócito, possui uma estrutura complexa, pois é penetrado pelas protuberâncias das células foliculares adjacentes a ele. A casca secundária (média) é completamente formada por células foliculares, e a casca terciária (externa) é formada por substâncias que são produtos de secreção das glândulas do oviduto por onde passam os óvulos. Nas aves, por exemplo,

As membranas terciárias dos ovos são o albúmen, a subcasca e as membranas da casca. Os ovos de mamíferos são caracterizados pela presença de duas membranas. A estrutura dos componentes intracelulares dos ovos é específica em termos de espécie e às vezes até possui características individuais.

Arroz. 24. Estrutura do ovo: 1 - células foliculares; 2 - concha; 3 - citoplasma; 4- essencial

FERTILIZAÇÃO

A fertilização é o processo de combinação dos gametas masculinos e femininos, que leva à formação de um zigoto e ao subsequente desenvolvimento de um novo organismo. Durante o processo de fertilização, um conjunto diplóide de cromossomos é estabelecido no zigoto, o que determina o notável significado biológico desse processo.

Dependendo das espécies de organismos que se reproduzem sexualmente, distinguem-se a fertilização externa e a interna. A fertilização externa ocorre no ambiente em que entram as células reprodutivas masculinas e femininas. Por exemplo, a fertilização em peixes é externa. As células reprodutivas masculinas (leite) e femininas (caviar) liberadas por eles entram na água, onde se encontram e se unem.

A fertilização interna é garantida pela transferência de espermatozoides do corpo masculino para o feminino. Essa fertilização ocorre em mamíferos, cujo ponto central é a fusão dos núcleos das células germinativas. Acredita-se que o conteúdo de um espermatozóide penetre no óvulo. Nos mecanismos de fertilização

conclusão, muito ainda permanece obscuro. Dados sobre fertilização em ouriços-do-mar indicam que já 2 segundos após o contato entre espermatozóide e óvulo ocorrem alterações nas propriedades elétricas da membrana plasmática deste último. A fusão dos gametas ocorre em 7 segundos. Supõe-se que a penetração do conteúdo de apenas um dos muitos espermatozoides no óvulo é explicada por mudanças nas propriedades elétricas de sua membrana plasmática. Um óvulo fertilizado dá origem a um zigoto. Existem duas opiniões sobre as razões para a ativação do metabolismo do óvulo pelos espermatozoides. Alguns acreditam que a ligação dos espermatozoides aos receptores externos na superfície das células é um sinal que entra no óvulo através da membrana e ativa o trifosfato de inositol e os íons de cálcio. Outros acreditam que o esperma contém um fator inicial especial.

Desenvolvimentos experimentais realizados nos últimos anos mostraram que a fertilização de óvulos de mamíferos, incluindo humanos, é possível in vitro. Além disso, os embriões desenvolvidos in vitro podem ser implantados no útero da mulher, onde passam por um desenvolvimento normal. São numerosos os casos de nascimento de crianças “de proveta”.

Ao contrário dos animais que se reproduzem por zigogênese, muitos organismos são capazes de se reproduzir por partenogênese (do grego. partenos - virgem e genos - nascimento), que se refere à reprodução de organismos a partir de um óvulo não fertilizado. Existem partenogênese obrigatória e facultativa. A partenogênese obrigatória tornou-se o principal método de reprodução de organismos de certas espécies, por exemplo, o lagarto caucasiano. Os animais desta espécie são apenas fêmeas. Pelo contrário, a partenogênese facultativa significa que os óvulos são capazes de se desenvolver sem fertilização e após a fertilização. A partenogênese facultativa, por sua vez, é feminina e masculina. A partenogênese feminina é frequentemente observada em abelhas, formigas e rotíferos, nos quais os machos se desenvolvem a partir de ovos não fertilizados. A partenogênese masculina ocorre em algumas algas isogâmicas.

A partenogênese pode ser natural e artificial (induzida). O mecanismo da partenogênese artificial é a irritação dos ovos por meio de métodos físicos ou químicos

fatores físicos, que levam à ativação de óvulos e, consequentemente, ao desenvolvimento de óvulos não fertilizados. A partenogênese artificial foi observada em animais de muitos grupos sistemáticos - equinodermos, vermes, moluscos e até mamíferos.

Uma forma conhecida de partenogênese é chamada androgênese (do grego. Andros - homem, gênese - origem). Se o núcleo de um óvulo for inativado e vários espermatozoides penetrarem nele, um organismo masculino se desenvolverá a partir desse óvulo como resultado da fusão dos núcleos masculinos (espermatozoides).

Há casos em que a partenogênese ocorre de forma cíclica, dependendo da estação. Por exemplo, rotíferos, dáfnias e pulgões se reproduzem no verão por partenogênese e no outono por fertilização de ovos e formação de zigotos, ou seja, por zigogênese.

O papel da partenogênese e suas formas na natureza é pequeno, uma vez que não proporciona amplas capacidades adaptativas aos organismos.

Em contraste com a zigogênese e a partenogênese, existe a ginogênese, que é pseudogamia, quando o espermatozoide entra no óvulo e o ativa, mas o núcleo do espermatozoide não se funde com o núcleo do óvulo. Neste caso, a prole resultante consiste apenas em fêmeas. A ginogênese ocorre naturalmente em nematóides e peixes, mas também pode ser induzida artificialmente. Em particular, foram descritos casos de ginogênese artificial em bichos-da-seda, peixes e anfíbios.

ALTERNAÇÃO DE HAPLOIDIA E DIPLOIDIA.

GERAÇÕES ALTERNADAS

Os organismos que se reproduzem sexualmente são caracterizados pela alternância de fases haplóides e diplóides em seu desenvolvimento. Em muitos organismos, inclusive mamíferos, essa alternância é regular, e nela se baseia a preservação das características das espécies dos organismos.

Muitos organismos também são caracterizados por uma mudança de gerações, quando gerações de indivíduos que se reproduzem assexuadamente são substituídas por gerações de indivíduos que se reproduzem sexualmente com a formação de gametas. Isso é chamado de mudança primária de gerações. É encontrada em esporozoários, flagelados e muitas plantas. A mudança primária de gerações é regular e está presente

O que é encontrado na natureza indica a preservação na filogenia de muitos organismos de reprodução assexuada e sexuada. Em outros organismos, ocorre alternância de reprodução sexuada com partenogênese. Isso é chamado de mudança geracional secundária. Por exemplo, nos trematódeos, a reprodução sexuada é regularmente substituída pela partenogênese. Essa alternância secundária de gerações é chamada de heterogonia. Nos celenterados, em alguns estágios de desenvolvimento, ocorre uma transição da reprodução sexuada para a assexuada (vegetativa). Essa forma de alternância secundária de gerações é chamada de metagênese.

DIMORFISMO SEXUAL. HERMAFRODITISMO

Homens e mulheres são caracterizados por características fenotípicas específicas. As diferenças entre mulheres e homens em suas propriedades são chamadas de dimorfismo sexual. Nos animais ocorre já nos estágios mais baixos do desenvolvimento evolutivo, por exemplo em helmintos redondos e artrópodes, e atinge sua maior expressão nos vertebrados.

Se as células reprodutivas masculinas e femininas são produzidas pelo mesmo indivíduo, que possui gônadas masculinas e femininas, esse fenômeno é chamado de hermafroditismo verdadeiro. Pode ser encontrada em platelmintos, anelídeos e moluscos. Nos platelmintos, as gônadas masculinas e femininas funcionam durante toda a vida do indivíduo. Em contraste, nos moluscos as gônadas produzem óvulos e espermatozoides alternadamente.

O verdadeiro hermafroditismo também ocorre em humanos, resultante de distúrbios de desenvolvimento. Os genótipos dos hermafroditas são 46 XX ou 46 XY, sendo a maioria dos casos XX (cerca de 60%). O genótipo XX é mais frequentemente encontrado em hermafroditas de populações negras africanas, enquanto XY é mais frequentemente encontrado entre japoneses. Nos hermafroditas de ambos os tipos, foi observada uma tendência à assimetria gonadal bilateral. Entre os verdadeiros hermafroditas, também existem mosaicos cromossômicos, que em algumas células somáticas possuem um par de cromossomos XX, em outras - um par de XY.

Também é conhecido o falso hermafroditismo, quando os indivíduos apresentam genitália externa e características sexuais secundárias características de ambos os sexos, mas produzem apenas um tipo de células germinativas – masculinas ou femininas.

ORIGEM DOS MÉTODOS DE REPRODUÇÃO

Acredita-se que a mais antiga seja a reprodução assexuada, em particular a reprodução vegetativa. A partir deste último desenvolveu-se a reprodução por formação de esporos, cuja vantagem indiscutível é que proporciona melhores oportunidades para a preservação das espécies e principalmente para a sua dispersão.

A reprodução sexual é a forma mais eficaz de reprodução dos organismos. Acredita-se que ele se desenvolveu de forma assexuada, surgindo há cerca de 1 bilhão de anos, e os primeiros estágios estavam associados à complicação no desenvolvimento dos gametas. Os gametas primitivos eram caracterizados por diferenciação morfológica insuficiente, como resultado da isogamia (do grego. isos- igual, gamos - casamento), quando as células sexuais eram isogametas móveis, não diferenciadas nas formas masculina e feminina.

Posteriormente, desenvolveu-se a anisogamia (do grego. anisos- desigual, gamos - casamento), caracterizado pela presença de gametas diferenciados que diferem apenas no tamanho. Em estágios posteriores da evolução, surgiram diferenças acentuadas na mobilidade, forma e tamanho dos gametas. No processo de evolução, os vertebrados também desenvolveram uma série de dispositivos adicionais que facilitam a transferência do esperma masculino para o trato reprodutivo feminino e criam condições para o desenvolvimento de um óvulo fertilizado. Durante a evolução, esses dispositivos se desenvolveram a partir do sistema excretor, o que levou à formação do aparelho geniturinário.

O estado diplóide proporciona benefícios extremos aos organismos porque neste estado ocorre o acúmulo de diferentes alelos. Portanto, a reprodução sexuada também tem a vantagem de fornecer aos organismosÓmaior possibilidade de variabilidade em comparação ao assexuado, e isso desempenha um papel crucial na evolução.

A partenogênese tem claras vantagens reprodutivas, uma vez que produz apenas descendentes do sexo feminino. No entanto, é raro. Duas hipóteses são utilizadas para explicar a baixa frequência de substituição da reprodução sexuada por partenogênese em populações naturais de organismos. Segundo um deles (mutação-acumulativa), o sexo é uma adaptação adaptativa, pois “limpa” o genoma de mutações que se repetem ao longo do tempo, enquanto segundo outra hipótese (ecológica), o sexo é

As primeiras ideias sobre crescimento e desenvolvimento remontam ao mundo antigo. Até Hipócrates (460-377 aC) presumiu que os ovos já continham um organismo totalmente formado, mas de forma muito reduzida. Esta ideia foi então desenvolvida na doutrina do pré-formacionismo (do lat. pré-formação - pré-formação), que se revelou especialmente popular nos séculos XVII-XVIII. Os defensores do pré-formacionismo foram Harvey, Malpighi e muitos outros biólogos e médicos proeminentes da época. Para os pré-formacionistas, a questão polêmica era apenas em quais células sexuais o organismo foi pré-formado - feminino ou masculino. Aqueles que davam preferência aos ovos eram chamados de ovistas, e aqueles que davam maior importância às células reprodutivas masculinas eram chamados de animalculistas. O pré-formacionismo é uma doutrina metafísica do começo ao fim, pois negava o desenvolvimento. O golpe decisivo no pré-formacionismo foi desferido por C. Bonnet (1720-1793), que descobriu a partenogênese em 1745 usando o exemplo do desenvolvimento de pulgões a partir de ovos não fertilizados. Depois disso, o pré-formacionismo não conseguiu mais se recuperar e começou a perder seu significado.

No mundo antigo surgiu outra doutrina oposta ao pré-formacionismo e que mais tarde recebeu o nome de epigênese (do grego. episódio depois, gênese - desenvolvimento). Assim como o pré-formacionismo, a epigênese também se difundiu nos séculos XVII-XVIII. Na difusão da epigênese, as opiniões de K.F. foram de grande importância. Wolf (1733-1794), resumido em seu livro “A Teoria do Desenvolvimento” (1759). K. F. Wolf acreditava que o ovo não contém nem um organismo pré-formado nem suas partes e que consiste em uma massa inicialmente homogênea. Em contraste com os pré-formistas, as opiniões de K.F. Wolf e outros defensores da epigênese foram progressistas para a época, pois continham a ideia de desenvolvimento. Porém, posteriormente novos momentos surgiram. Em particular, em 1828, K. Baer publicou seu trabalho “A História do Desenvolvimento Animal”, no qual mostrou que o conteúdo do ovo é heterogêneo, ou seja, estruturado, e o grau de estrutura aumenta à medida que o embrião se desenvolve. Assim, K. Baer mostrou a inconsistência tanto do pré-formacionismo quanto da epigênese.

O crescimento e o desenvolvimento são as propriedades mais importantes dos seres vivos. O crescimento é o aumento da massa de todo o organismo em decorrência do aumento do número de células, enquanto o desenvolvimento são as mudanças qualitativas do corpo que são determinadas pela diferenciação e morfogênese celular, garantindo mudanças progressivas nos indivíduos, a partir dos ovos. e terminando com seu estado adulto.

Ontogênese (do grego. parantos - criatura, gênese - desenvolvimento) é a história (ciclo) do desenvolvimento de um indivíduo, começando com a formação das células germinativas que lhe deram origem e terminando com sua morte. As ideias sobre a ontogenia baseiam-se em dados sobre crescimento, desenvolvimento e diferenciação. O estudo dos princípios fundamentais da ontogênese é importante para a compreensão da biologia humana.

Os dados modernos sobre o desenvolvimento dos organismos rejeitam tanto o pré-formacionismo quanto a epigênese. No quadro dos conceitos modernos, o desenvolvimento de um organismo é entendido como um processo no qual as estruturas formadas anteriormente estimulam o desenvolvimento de estruturas subsequentes. O processo de desenvolvimento é determinado geneticamente e está intimamente relacionado ao meio ambiente. Consequentemente, o desenvolvimento é determinado pela unidade de fatores internos e externos.

UNIDADE DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

O crescimento de um organismo é um aumento gradual da sua massa e uma mudança na forma como resultado do aumento do número de células e da sua diferenciação, da formação de tecidos e órgãos e de alterações bioquímicas nas células e tecidos. Assim, o crescimento é resultado de alterações quantitativas na forma de aumento do número de células (peso corporal) e de alterações qualitativas na forma de diferenciação e morfogênese celular. A diferenciação celular é o processo pelo qual algumas células se tornam morfológica, bioquímica e funcionalmente diferentes de outras células. A reprodução e diferenciação de algumas células estão sempre coordenadas com o crescimento e diferenciação de outras. Ambos os processos ocorrem ao longo de todo o ciclo de vida do organismo. Como as células em diferenciação mudam de forma e grupos de células estão envolvidos nas mudanças de forma, isso é acompanhado pela morfogênese, que é um conjunto de processos que determinam a organização estrutural das células e tecidos, bem como a morfologia geral dos organismos.

O crescimento pode ser medido através da construção de curvas de tamanho corporal, peso, massa seca, número de células, teor de nitrogênio e outros indicadores com base nos resultados da medição.

ONTOGÊNESE E SEUS TIPOS. PERIODIZAÇÃO DA ONTOGÊNESE

A ontogênese, dependendo da natureza do desenvolvimento dos organismos, é classificada em direta e indireta e, portanto, é feita uma distinção entre desenvolvimento direto e indireto. O desenvolvimento direto dos organismos na natureza ocorre na forma de desenvolvimento não larval e intrauterino, enquanto o desenvolvimento indireto é observado na forma de desenvolvimento larval. Em contraste com a ontogenia, a categoria de espécie é a filogenia.

Desenvolvimento larval. Esse desenvolvimento é entendido como desenvolvimento indireto, uma vez que os organismos apresentam um ou mais estágios larvais em seu desenvolvimento. O desenvolvimento larval é típico de insetos, anfíbios e equinodermos. As larvas desses animais levam um estilo de vida independente, passando então por transformações. Portanto, esse desenvolvimento também é chamado de desenvolvimento com metamorfose (veja abaixo).

Desenvolvimento não larval. Essa forma de desenvolvimento é característica de organismos que se desenvolvem diretamente, por exemplo, peixes, répteis e aves, cujos ovos são ricos em gema (material nutriente). Devido a isso, uma parte significativa da ontogenia ocorre nos ovos postos no ambiente externo. O metabolismo dos embriões é garantido pelo desenvolvimento de órgãos provisórios, que são as membranas embrionárias (saco vitelino, âmnio, alantóide).

Desenvolvimento intrauterino. Este desenvolvimento também é característico de organismos que se desenvolvem diretamente, como os mamíferos, incluindo os humanos. Como os óvulos desses organismos são muito pobres em nutrientes, todas as funções vitais dos embriões são fornecidas pelo corpo materno através da formação de órgãos provisórios a partir dos tecidos da mãe e do embrião, entre os quais o principal é a placenta. Evolutivamente, o desenvolvimento intrauterino é a forma mais recente, mas é mais benéfico para os embriões, pois garante efetivamente a sua sobrevivência.

A ontogênese é dividida em períodos proembrionário, embrionário e pós-embrionário. No caso dos humanos, o período de desenvolvimento antes do nascimento é denominado pré-natal ou pré-natal, após o nascimento - pós-natal. O embrião em desenvolvimento antes da formação dos rudimentos dos órgãos é chamado de embrião, após a formação dos rudimentos dos órgãos - um feto.

DESENVOLVIMENTO PROEMBRIONAL

Este período do desenvolvimento individual dos organismos está associado à formação de gametas no processo de gametogênese. As células reprodutivas masculinas não apresentam diferenças significativas de outras células, enquanto os ovos diferem por conterem muita gema. Considerando a quantidade de gema e sua distribuição nos ovos, estes últimos são classificados em três tipos:

1) ovos isolecitais, contendo um pouco de gema, que está localizada uniformemente em toda a célula. Esses ovos são produzidos por equinodermos (ouriços-do-mar), cordados inferiores (lanceletes) e mamíferos;

2) ovos telolecitais contém grande quantidade de gema, que se concentra em um dos pólos - o vegetativo. Esses ovos são produzidos por moluscos, anfíbios, répteis e aves. Por exemplo, os ovos de rã consistem em 50% de gema, os ovos de galinha (geralmente ovos de galinha) - 95%. No outro pólo (animal) dos ovos telolecitais, concentram-se o citoplasma e o núcleo;

3) oócitos centrolecitais, em que há pouca gema e ocupa posição central. O citoplasma está localizado na periferia desses ovos. Ovos centrolecitais são produzidos por artrópodes.

O período pró-embrionário também é caracterizado pelo fato de que durante este período ocorrem nos gametas processos metabólicos associados ao acúmulo de moléculas de DNA.

DESENVOLVIMENTO EMBRIONAL

Embriogênese (do grego. etbriop - germe), ou período embrionário, começa com a fusão das células germinativas masculinas e femininas, que representam o processo de fertilização dos óvulos.

Em organismos caracterizados pelo desenvolvimento intrauterino, o período embrionário termina com o nascimento, e em organismos caracterizados por tipos de desenvolvimento larval e não larval, o período embrionário termina com a liberação do organismo do ovo ou das membranas embrionárias, respectivamente. Dentro do período embrionário, distinguem-se as fases de zigoto, clivagem, blástula, formação de folhetos germinativos, histogênese e organogênese.

Zigoto.A fertilização envolve uma série de processos nos quais a célula reprodutiva masculina inicia o desenvolvimento de um óvulo. No óvulo ativado pelo gameta masculino, ocorrem vários processos físicos e químicos, incluindo aumento da síntese protéica. O movimento do protoplasma leva ao estabelecimento da simetria bilateral do ovo. Os núcleos se fundem e o conjunto diplóide de cromossomos é restaurado. Isso cria um organismo unicelular.

Separando.Representa o período inicial de desenvolvimento do zigoto (óvulo fecundado), que consiste na divisão do zigoto por meio da mitose. A divisão começa com o aparecimento de um sulco na superfície do ovo. O primeiro sulco leva à formação de duas células - dois blastômeros, o segundo - quatro blastômeros, o terceiro - oito blastômeros (Fig. 25). Um grupo de células formado como resultado de sucessivas fragmentações é denominado mórula (do latim. morum- amoreira).

O significado biológico desta fase reside no fato de que a partir de uma célula grande, que é um ovo, se formam células menores nas quais a proporção entre citoplasma e núcleo é reduzida.

A fragmentação do zigoto termina com a formação de uma estrutura multicelular chamada blástula (do grego. blastos - brotar). Essa estrutura tem o formato de uma vesícula chamada blastoderme, composta por uma única camada de células. Agora essas células são chamadas embrionárias. A blástula é semelhante em tamanho ao ovo. Durante o período de fragmentação, o número de núcleos e o número total de DNA aumentam. Pequenas quantidades de mRNA e tRNA também são sintetizadas, enquanto o RNA ribossômico ainda não é detectável.

Todos os animais passam pela fase de blástula, mas cada caso tem características próprias. Nos mamíferos, a divisão é desigual, de modo que as mórulas consistem em diferentes números de células. Além disso, uma parte das células forma uma estrutura chamada trofoblasto,

Larva Blastocele Girino

forma

Arroz. 25.Fragmentação de zigotos e formação de blástulas em diferentes organismos: 1 - ovo original; 2 - dois blastômeros; 3 - quatro blastômeros; 4 - oito blastômeros; 5 - blástula; 6 - forma adulta

cujas células nutrem o embrião e, graças às enzimas, garantem a penetração deste na parede do útero. Mais tarde, as células trofoblásticas se desprendem do embrião e formam uma vesícula, que é preenchida com líquido do tecido uterino.

O significado biológico desta fase reside no fato de que a partir de uma célula grande, como o óvulo, são formadas células menores nas quais a proporção entre citoplasma e núcleo é reduzida e o núcleo possui um novo ambiente citoplasmático.

Gastrulação(do grego gás - cavidade do vaso). É o processo de movimentação das células embrionárias após a formação da blástula, que é acompanhada pela formação de duas ou três (dependendo do tipo de animal) camadas do embrião, ou as chamadas camadas germinativas (Fig. 26 ).

O desenvolvimento (gastrulação) dos ovos isolecitais ocorre pela invaginação (invaginação) do pólo vegetativo dentro da blástula, como resultado da qual os pólos opostos quase se fundem e a blastocele (cavidade da blástula) desaparece quase ou completamente. Externo

Arroz. 26.Gastrulação em vários organismos: 1 - blastocele; 2 - mesênquima primário; 3, 4, 5 - intestino primário

A camada de células embrionárias é chamada ectoderme (do grego. ectos - fora, derma - pele), ou a camada germinativa externa, enquanto a interna é a endoderme (do grego. entos - dentro) ou camada germinativa interna. A cavidade formada neste caso é chamada de gastrocele, ou intestino primário, cuja entrada é chamada de blastóporo (boca primária).

O desenvolvimento de duas camadas germinativas é característico de esponjas e celenterados. No entanto, os cordados durante o período de gastrulação são caracterizados pelo desenvolvimento da terceira camada germinativa - mesoderme (do grego. mesos - meio), formado entre o ectoderma e o endoderma.

A gastrulação é um pré-requisito necessário para os estágios subsequentes de desenvolvimento, pois coloca as células em uma posição que possibilita a formação de órgãos. O material embrionário diferenciado em três fases embrionárias dá origem a todos os tecidos e órgãos do embrião em desenvolvimento.

O desenvolvimento (diferenciação) das camadas germinativas é acompanhado pela formação de vários tecidos e órgãos a partir delas. Em particular, a epiderme da pele, unhas e cabelos, glândulas sebáceas e sudoríparas, sistema nervoso (cérebro, medula espinhal, gânglios, nervos), células receptoras dos órgãos sensoriais, cristalino do olho, epitélio da boca , cavidade nasal e ânus, dente -

esmalte naya. A partir do endoderma, desenvolve-se o epitélio do esôfago, estômago, intestinos, vesícula biliar, traquéia, brônquios, pulmões, uretra, bem como fígado, pâncreas, tireóide, paratireóide e glândulas timo. A partir do mesoderma desenvolvem-se músculos lisos, músculos esqueléticos e cardíacos, derme, tecido conjuntivo, ossos e cartilagens, dentina dentária, sangue e vasos sanguíneos, mesentério, rins, testículos e ovários. Nos humanos, o cérebro e a medula espinhal são os primeiros a se separar. Após 2 meses, quase todas as estruturas corporais aparecem. A ligação do embrião com o meio ambiente é feita por meio de órgãos provisórios. A organogênese termina no final do período embrionário. Se a abertura oral definitiva for formada no local da boca primária (blastóporo), então esses animais são chamados de protostômios (vermes, moluscos, artrópodes).

Se a boca definitiva se forma no local oposto, esses animais são chamados de deuterostômios (equinodermos, cordados).

Para garantir a ligação do embrião com o meio ambiente, são utilizados os chamados órgãos provisórios, que existem temporariamente. Dependendo do tipo de óvulo, os órgãos provisórios têm estruturas diferentes. Em peixes, répteis e aves, os órgãos provisórios incluem o saco vitelino. Nos mamíferos, o saco vitelino é formado no início da embriogênese, mas não se desenvolve. Mais tarde é reduzido. A membrana externa do embrião é chamada de córion. Ela cresce no útero. O local de maior crescimento no útero é chamado de placenta. O embrião está conectado à placenta através do cordão umbilical, ou cordão umbilical, que contém vasos sanguíneos que proporcionam a circulação sanguínea placentária. O metabolismo do feto é assegurado através da placenta.

A interação formativa das partes do embrião é baseada em certos processos metabólicos coordenados. O padrão de desenvolvimento é a heterocronia, que é entendida como a diferente formação de órgãos ao longo do tempo e a diferente intensidade de seu desenvolvimento. Os órgãos e sistemas que deveriam começar a funcionar mais cedo desenvolvem-se mais rapidamente. Por exemplo, em humanos, os rudimentos dos membros superiores desenvolvem-se mais rapidamente que os inferiores.

Os embriões são extremamente sensíveis a várias influências. Portanto, distinguem-se períodos críticos, ou seja, períodos em que os embriões são mais sensíveis a fatores prejudiciais. No caso dos humanos, períodos críticos de ontogênese embrionária

são os primeiros dias após a fertilização, momento da formação da placenta e do parto.

Os núcleos das células somáticas são capazes de garantir o desenvolvimento normal dos óvulos, o que foi esclarecido em experimentos de transplante de núcleos de células somáticas em óvulos sem núcleo.

Os experimentos também mostraram que a transformação de um único blastômero de embriões de 8 e 16 células de ovelhas de uma raça na metade anucleada do ovo (após corte deste ao meio) de outra raça foi acompanhada pelo desenvolvimento de embriões viáveis. e o nascimento de cordeiros.

Desde a época de Hipócrates (século V a.C.), discute-se a questão dos motivos que iniciam o nascimento de um feto. Em particular, o próprio Hipócrates sugeriu que o desenvolvimento fetal inicia o seu próprio nascimento. O último trabalho experimental de investigadores ingleses, realizado em ovinos, mostrou que nas ovelhas o início do parto é controlado por um complexo hipotálamo + glândula pituitária + glândulas supra-renais do feto. Danos aos núcleos hipotalâmicos, remoção do lobo anterior da glândula pituitária ou das glândulas supra-renais prolongam a gravidez das ovelhas. Pelo contrário, a administração de hormônio adenocorticotrópico (uma secreção da glândula pituitária anterior) ou cortisol (uma secreção das glândulas supra-renais) a ovelhas encurta a duração da gravidez.

Assim, no processo de desenvolvimento de eucariotos superiores, uma única célula zigoto fertilizada, durante o desenvolvimento posterior como resultado da mitose, dá origem a células de diferentes tipos - epiteliais, nervosas, ósseas, sanguíneas e outras, que são caracterizadas por um variedade de morfologia e composição macromolecular. Porém, também é característico de células de diferentes tipos que contenham os mesmos conjuntos de genes, mas sejam altamente especializadas, desempenhando apenas uma ou várias funções específicas, ou seja, alguns genes “funcionam” nas células, enquanto outros são inativos. Por exemplo,

Arroz. 27. Desenvolvimento de gêmeos monozigóticos

apenas os glóbulos vermelhos são específicos na síntese e armazenamento de hemoglobina. Da mesma forma, apenas as células epidérmicas sintetizam queratina. Portanto, há muito que surgem questões sobre a identidade genética dos núcleos das células somáticas e sobre os mecanismos de controle do desenvolvimento de óvulos fertilizados como um pré-requisito para a compreensão dos mecanismos subjacentes à diferenciação celular. As células-tronco são de grande importância na diferenciação celular (veja abaixo). Experimentos em camundongos mostraram que células de um tipo são capazes de se converter em células de outro tipo. Em particular, foi demonstrado que células hepáticas diferenciadas ou diferenciadas se convertem em células pancreáticas.

Desde os anos 50. Século XX Em muitos laboratórios, foram realizados experimentos sobre o transplante bem-sucedido de núcleos de células somáticas em óvulos privados artificialmente de seus próprios núcleos. Um estudo do DNA dos núcleos de diferentes células diferenciadas mostrou que em quase todos os casos os genomas contêm os mesmos conjuntos de sequências de pares de nucleotídeos. Existem exceções conhecidas em que os glóbulos vermelhos de mamíferos perdem seus núcleos durante o último estágio de diferenciação. Mas a essa altura as piscinas

Alguns mRNAs de hemoglobina já foram sintetizados, portanto os núcleos não são mais necessários aos glóbulos vermelhos. Outros exemplos incluem genes de imunoglobulinas e células T que são modificados durante o desenvolvimento.

Uma das principais etapas no sentido da compreensão dos mecanismos de controle da ontogênese embrionária foram os resultados de experimentos realizados nas décadas de 1960-1970. O pesquisador inglês D. Gurdon para descobrir se os núcleos das células somáticas têm a capacidade de garantir o desenvolvimento posterior dos óvulos se esses núcleos forem introduzidos em ovos dos quais seus próprios núcleos foram previamente removidos. Na Fig. A Figura 28 mostra o diagrama de um desses experimentos, no qual os núcleos das células somáticas dos girinos foram transplantados para ovos de rã com os núcleos previamente removidos. Esses experimentos mostraram que os núcleos das células somáticas podem de fato garantir o desenvolvimento dos óvulos, uma vez que foram capazes de fertilizar os óvulos e “forçá-los” a se desenvolverem ainda mais. Isso comprovou a possibilidade de clonagem de animais.

Arroz. 28.Esquema de um experimento de transplante de núcleos de células somáticas em ovos anucleados (D. Gurdon, 1968)

Mais tarde, outros pesquisadores realizaram experimentos nos quais mostraram que a transferência de blastômeros individuais de embriões de 8 e 16 dias de ovelhas de uma raça para a metade anucleada do ovo (após corte deste ao meio) de outra raça foi acompanhada por a formação de embriões viáveis ​​​​com posterior nascimento de cordeiros.

No início de 1997, autores ingleses estabeleceram que a introdução de núcleos de células somáticas (células de embriões, fetos ou úberes de ovelhas adultas) em óvulos de ovelha desnucleados artificialmente e, em seguida, a implantação dos óvulos assim fertilizados no útero de ovelhas é acompanhada por a ocorrência de gravidez seguida do nascimento de cordeiros ( Fig. 29). Um dos cordeiros se chamava Dolly. Em 2003, Dolly morreu. Nesse período, foram obtidos embriões de camundongos, vacas, coelhos, cavalos, ratos e outros animais.

Introdução da cultura no corpo da mãe

Arroz. 29.Transplante de núcleos de células somáticas em ovos anucleados

A avaliação destes resultados mostra que os mamíferos podem ser reproduzidos assexuadamente, produzindo descendentes de animais cujas células contêm material nuclear de origem paterna ou materna, dependendo do sexo da ovelha doadora. Em tais células

apenas o citoplasma e as mitocôndrias são de origem materna. Esta conclusão tem um significado biológico geral extremamente importante e expande a nossa visão sobre o potencial reprodutivo dos animais. Mas também é importante acrescentar que estamos falando de manipulações genéticas que não existem na natureza. Por outro lado, em termos práticos, estas manipulações genéticas representam uma forma direta de clonar animais altamente organizados e com propriedades desejadas, o que é de grande importância económica. Em termos médicos, esta via poderá ser utilizada no futuro para superar a infertilidade masculina.

Assim, a informação genética necessária ao desenvolvimento normal do embrião não se perde durante a diferenciação celular devido às chamadas células-tronco, que têm potencial para se desenvolver em vários tipos de células do corpo. Quando as células estaminais se dividem, cada nova célula tem o potencial de permanecer uma célula estaminal ou de se tornar uma célula com uma função mais especializada (células musculares, células sanguíneas ou células cerebrais). Um óvulo fertilizado é totipotente porque dá origem a diferentes tipos de células no corpo. As células-tronco totipotentes podem dar origem a qualquer tipo de célula, exceto aquelas necessárias para o desenvolvimento fetal. As células-tronco, que podem dar origem a uma ampla variedade de tipos de células, são comumente chamadas multitotipotente células. Foi estabelecido que as células-tronco adultas podem produzir células diferenciadas a partir de tecidos embrionários não relacionados. As células somáticas também possuem uma propriedade chamada totipotência, ou seja, seu genoma contém todas as informações que receberam do óvulo fertilizado que lhes deu origem como resultado da diferenciação. A presença destes dados significa, sem dúvida, que a diferenciação celular está sujeita ao controle genético. O estudo das células-tronco tem implicações para a medicina.

Foi estabelecido que a síntese intensiva de proteínas após a fertilização na maioria dos eucariotos não é acompanhada pela síntese de mRNA. O estudo da oogênese em vertebrados, em particular em anfíbios, mostrou que a transcrição intensiva ocorre mesmo durante a prófase I (especialmente diplonema) da meiose. Portanto, os transcritos genéticos na forma de moléculas de mRNA ou pró-mRNA são armazenados nos ovos em estado dormente. Foi estabelecido que nas células embrionárias existe uma chamada assimetria

divisão ternária, que consiste no fato de a divisão de uma célula embrionária dar origem a duas células, das quais apenas uma herda proteínas envolvidas na transcrição. Assim, a distribuição desigual dos fatores de transcrição entre as células-filhas leva à expressão de diferentes conjuntos de genes nelas após a divisão, ou seja, à diferenciação celular.

Nos anfíbios e talvez na maioria dos vertebrados, os programas genéticos que controlam o desenvolvimento inicial (antes do estágio de blástula) são estabelecidos durante a ovogênese. Os estágios posteriores de desenvolvimento, quando a diferenciação celular começa (aproximadamente a partir do estágio de gástrula), requerem novos programas de expressão gênica. Assim, a diferenciação celular está associada à reprogramação da informação genética em uma direção ou outra.

Uma característica da diferenciação celular é que ela leva irreversivelmente a um ou outro tipo de célula. Este processo é chamado determinação e também está sob controle genético e, como agora se presume, a diferenciação e determinação celular são reguladas pela interação de células com base em sinais realizados por fatores de crescimento peptídicos através de receptores de tirosina quinase. Provavelmente existem muitos desses sistemas. Uma delas é que a diferenciação das células musculares e nervosas é regulada pelas neurorregulinas, que são proteínas de membrana que atuam através de um ou mais receptores de tirosina quinase.

O controle genético da determinação também é demonstrado pela existência das chamadas mutações homeiotrópicas ou homeóticas, que demonstraram em insetos causar alterações na determinação em discos imaginais específicos. Como resultado, algumas partes do corpo se desenvolvem fora do lugar. Por exemplo, na Drosophila, as mutações transformam a determinação do disco antenal em um disco que se desenvolve no apêndice de um membro que se estende desde a cabeça. Em insetos do gênero Oftalmópteros estruturas das asas podem se desenvolver a partir do disco ocular. Em camundongos, foi demonstrada a existência de um cluster de genes (complexo) Hox, que consiste em 38 genes e controla o desenvolvimento dos membros.

A questão da regulação da atividade genética durante o desenvolvimento embrionário é de importância independente. Acredita-se que durante a diferenciação os genes atuem em momentos diferentes, o que se expressa

na transcrição em diferentes células diferenciadas de diferentes mRNAs, ou seja, ocorrem repressão e desrepressão de genes. Por exemplo, o número de genes transcritos em RNA nos blastócitos do ouriço-do-mar é de 10%, nas células do fígado de ratos também é de 10% e nas células do timo de bovinos é de 15%. Supõe-se que proteínas não-histonas estejam envolvidas no controle do estado transcricional dos genes. Os dados a seguir apoiam essa suposição. Quando a cromatina celular está em fase S transcrito no sistema em vitro, então, apenas o mRNA das histonas é sintetizado, seguido pelas histonas. Pelo contrário, quando a cromatina das células da fase β é utilizada, nenhum mRNA de histona é sintetizado.Quando proteínas não-pistone são removidas da cromatina da fase β e são substituídas por proteínas cromossômicas não-histonas sintetizadas na Estágio S, então após a transcrição dessa cromatina em vitro O mRNA da histona é sintetizado. Além disso, quando as proteínas não-histonas se originam de células da fase 1, e o DNA e as histonas vêm de células da fase S, nenhum mRNA de histonas é sintetizado. Esses resultados indicam que as proteínas não-histonas contidas na cromatina determinam a capacidade de transcrever genes que codificam histonas. Portanto, acreditamos que proteínas cromossômicas não-histonas podem desempenhar um papel importante na regulação e expressão de genes em eucariotos.

Os dados disponíveis sugerem que proteínas e hormônios esteróides estão envolvidos na regulação da transcrição em animais. Os hormônios proteicos (insulina) e esteróides (estrogon e testosterona) são dois sistemas de sinalização usados ​​nas comunicações intercelulares. Nos animais superiores, os hormônios são sintetizados em células secretoras especializadas. Liberados na corrente sanguínea, eles entram nos tecidos. Como as moléculas dos hormônios protéicos são relativamente grandes, elas não penetram nas células, portanto seus efeitos são proporcionados por proteínas receptoras localizadas nas membranas das células-alvo e pelos níveis intracelulares de AMP cíclico (cAMP). Pelo contrário, os hormônios esteróides são moléculas pequenas, por isso penetram facilmente nas células através das membranas. Uma vez dentro das células, eles se ligam a proteínas receptoras específicas que são encontradas apenas no citoplasma das células-alvo. Complexos são considerados hormônio - receptor de proteína, concentrando-se nos núcleos das células-alvo, eles ativam a transcrição de genes específicos por meio da interação com certos

mi proteínas não histonas que se ligam às regiões promotoras de genes específicos. Consequentemente, a ligação do complexo hormônio + proteína (receptor de proteína) com proteínas não histonas libera regiões promotoras para o movimento da RNA polimerase. Resumindo os dados sobre o controle genético do período embrionário na ontogênese dos organismos, podemos concluir que seu curso é controlado pelo ligamento e desligamento diferencial da ação dos genes em diferentes células (tecidos) por meio de sua desrepressão e repressão.

DESENVOLVIMENTO PÓS-EMBRIONAL

Após o nascimento de um organismo, inicia-se seu desenvolvimento pós-embrionário (pós-natal para humanos), que em diferentes organismos dura de vários dias a centenas de anos, dependendo de sua espécie. Consequentemente, a expectativa de vida é uma espécie característica dos organismos que independe do nível de sua organização (veja abaixo).

Na ontogênese pós-embrionária, é feita uma distinção entre os períodos juvenil e puberal, bem como o período de velhice, terminando com a morte.

Período juvenil. Este período (de lat. juvenil- jovem) é determinado pelo tempo desde o nascimento do organismo até a puberdade. Ocorre de diferentes maneiras e depende do tipo de ontogênese dos organismos. Este período é caracterizado por desenvolvimento direto ou indireto.

No caso de organismos que se caracterizam pelo desenvolvimento direto (muitos invertebrados, peixes, répteis, aves, mamíferos, humanos), aqueles que eclodem de cascas de ovos ou recém-nascidos são semelhantes às formas adultas, diferindo destas últimas apenas em tamanhos menores, também como o subdesenvolvimento de órgãos individuais e proporções corporais imperfeitas (Fig. 30).

Uma característica do crescimento no período juvenil de organismos sujeitos ao desenvolvimento direto é que há um aumento no número e tamanho das células, e as proporções do corpo mudam. O crescimento humano durante diferentes períodos de sua ontogênese é mostrado na Fig. 31. O crescimento dos diferentes órgãos humanos é desigual. Por exemplo, o crescimento da cabeça termina na infância, as pernas atingem um tamanho proporcional por volta dos 10 anos. A genitália externa cresce muito rapidamente entre as idades de 12 e 14 anos. É feita uma distinção entre crescimento definido e indefinido. Um certo crescimento é característico de organismos que param de crescer em uma certa idade,

por exemplo insetos, mamíferos, humanos. O crescimento indefinido é característico de organismos que crescem ao longo da vida, por exemplo, moluscos, peixes, anfíbios, répteis e muitas espécies de plantas.

Arroz. trinta.Desenvolvimento direto e indireto de organismos de diferentes espécies

No caso do desenvolvimento indireto, os organismos passam por transformações chamadas metamorfoses (do lat. metamorfose - transformação).

Arroz. 31.Crescimento e desenvolvimento em diferentes períodos da ontogênese humana

Eles representam modificações de organismos durante o desenvolvimento. As metamorfoses são amplamente encontradas em celenterados (hidra, água-viva, pólipos de coral), platelmintos (fasciola), lombrigas (lombrigas), moluscos (ostras, mexilhões, polvos), artrópodes (lagostins, caranguejos de rio, lagostas, camarões, escorpiões, aranhas, ácaros , insetos) e até mesmo em alguns cordados (tunicados e anfíbios). Neste caso, distinguem-se metamorfoses completas e incompletas. As formas mais expressivas de metamorfose são observadas em insetos que sofrem metamorfose incompleta e completa.

A transformação incompleta é um desenvolvimento em que um organismo emerge da casca do ovo, cuja estrutura é semelhante à de um organismo adulto, mas seu tamanho é muito menor. Esse organismo é chamado de larva. Durante o processo de crescimento e desenvolvimento, o tamanho das larvas aumenta, mas a cobertura quitinizada existente impede um novo aumento no tamanho do corpo, o que leva à muda, ou seja, à queda da cobertura quitinizada, sob a qual existe uma cutícula mole. Este último se endireita, e isso é acompanhado por um aumento no tamanho do animal. Após várias mudas, o animal atinge a maturidade. A transformação incompleta é típica, por exemplo, no caso do desenvolvimento de percevejos.

A metamorfose completa é um desenvolvimento no qual uma larva é liberada da casca do ovo, significativamente diferente

na estrutura de indivíduos adultos. Por exemplo, em borboletas e em muitos insetos, as larvas são lagartas. As lagartas estão sujeitas à muda e podem mudar várias vezes, transformando-se em pupas. A partir deste último desenvolvem-se formas adultas (imago), que não diferem das originais.

Nos vertebrados, a metamorfose ocorre entre anfíbios e peixes ósseos. A fase larval é caracterizada pela presença de órgãos provisórios, que ou repetem as características dos ancestrais ou têm um significado claramente adaptativo. Por exemplo, um girino, que é a forma larval de um sapo e repete as características da forma original, é caracterizado por um formato semelhante ao de um peixe, presença de respiração branquial e um círculo de circulação sanguínea. As características adaptativas dos girinos são as ventosas e o intestino longo. Também é característico das formas larvais que, em comparação com as formas adultas, estejam adaptadas à vida em condições completamente diferentes, ocupando um nicho ecológico diferente e um lugar diferente na cadeia alimentar. Por exemplo, as larvas de rã têm respiração branquial, enquanto as formas adultas têm respiração pulmonar. Ao contrário das formas adultas, que são carnívoras, as larvas de rã se alimentam de alimentos vegetais.

A sequência de eventos no desenvolvimento dos organismos é frequentemente chamada de ciclos de vida, que podem ser simples ou complexos. Os ciclos de desenvolvimento mais simples são característicos, por exemplo, dos mamíferos, quando um organismo se desenvolve a partir de um óvulo fertilizado, que novamente produz óvulos, etc. Ciclos biológicos complexos são ciclos em animais, que se caracterizam pelo desenvolvimento com metamorfose. O conhecimento sobre os ciclos biológicos é de importância prática, especialmente nos casos em que os organismos são patógenos ou portadores de patógenos em animais e plantas.

O desenvolvimento e a diferenciação associados à metamorfose são o resultado da seleção natural, devido à qual muitas formas larvais, como lagartas de insetos e girinos de rã, são mais bem adaptadas ao ambiente do que as formas adultas sexualmente maduras.

Puberdade. Este período também é denominado maduro e está associado à maturidade sexual dos organismos. O desenvolvimento dos organismos neste período atinge o seu máximo.

O crescimento e o desenvolvimento no período pós-embrionário são grandemente influenciados por fatores ambientais. Para as plantas, os fatores decisivos são a luz, a umidade, a temperatura, a quantidade e a qualidade dos nutrientes do solo. Para os animais, a alimentação adequada é de suma importância (presença de proteínas, carboidratos, lipídios, sais minerais, vitaminas, microelementos na ração). Oxigênio, temperatura, luz (síntese de vitamina D) também são importantes.

O crescimento e o desenvolvimento individual dos organismos animais estão sujeitos à regulação neuro-humoral por mecanismos reguladores humorais e nervosos. Substâncias ativas semelhantes a hormônios, chamadas fitohormônios, foram descobertas em plantas. Estes últimos afetam as funções vitais dos organismos vegetais.

Nas células animais, durante seus processos vitais, são sintetizadas substâncias quimicamente ativas que afetam os processos vitais. As células nervosas de invertebrados e vertebrados produzem substâncias chamadas neurosecretas. As glândulas endócrinas ou internas também secretam substâncias chamadas hormônios. As glândulas endócrinas, particularmente aquelas relacionadas ao crescimento e desenvolvimento, são reguladas por neurosecreções. Nos artrópodes, a regulação do crescimento e desenvolvimento é muito bem ilustrada pelo efeito dos hormônios na muda. A síntese das secreções larvais pelas células é regulada por hormônios que se acumulam no cérebro. Uma glândula especial nos crustáceos produz um hormônio que inibe a muda. Os níveis desses hormônios determinam a frequência da muda. Nos insetos, foi estabelecida a regulação hormonal da maturação dos ovos e da diapausa.

Nos vertebrados, as glândulas endócrinas são a glândula pituitária, a glândula pineal, a tireóide, a paratireóide, o pâncreas, as glândulas supra-renais e as gônadas, que estão intimamente ligadas entre si. A glândula pituitária nos vertebrados produz o hormônio gonadotrópico, que estimula a atividade das gônadas. Nos humanos, o hormônio hipofisário afeta o crescimento. Com uma deficiência, desenvolve-se o nanismo; com um excesso, desenvolve-se o gigantismo. A glândula pineal produz um hormônio que afeta as flutuações sazonais na atividade sexual dos animais. O hormônio tireoidiano influencia a metamorfose de insetos e anfíbios. Nos mamíferos, o subdesenvolvimento da glândula tireóide leva ao retardo do crescimento e ao subdesenvolvimento dos órgãos genitais. Em humanos, devido a um defeito na glândula tireóide, a ossificação e o crescimento são retardados.

(nanismo), a puberdade não ocorre, o desenvolvimento mental é interrompido (cretinismo). As glândulas supra-renais produzem hormônios que influenciam o metabolismo, o crescimento e a diferenciação das células. As gônadas produzem hormônios sexuais que determinam as características sexuais secundárias. A remoção das gônadas leva a alterações irreversíveis em diversas características. Por exemplo, em galos castrados, o crescimento da crista cessa e o instinto sexual é perdido. O homem castrado adquire uma semelhança externa com a mulher (barba e cabelos não crescem na pele, a gordura se deposita no peito e na região pélvica, o timbre da voz é preservado, etc.).

Os fitohormônios vegetais são auxinas, citocininas e giberelinas. Eles regulam o crescimento e a divisão celular, a formação de novas raízes, o desenvolvimento das flores e outras propriedades das plantas.

Em todos os períodos da ontogênese, os organismos são capazes de restaurar partes do corpo perdidas ou danificadas. Esta propriedade dos organismos é chamada regeneração, que pode ser fisiológico e reparador.

Regeneração fisiológica - Esta é a substituição de partes perdidas do corpo durante a vida do corpo. Regenerações deste tipo são muito comuns no mundo animal. Por exemplo, nos artrópodes é representado pela muda, que está associada ao crescimento. Nos répteis, a regeneração se expressa na substituição da cauda e das escamas, nas aves - penas, garras e esporas. Nos mamíferos, um exemplo de regeneração fisiológica é a troca anual de chifres pelos cervos.

Regeneração reparadora - Esta é a restauração de uma parte do corpo de um organismo que foi violentamente arrancada. A regeneração deste tipo é possível em muitos animais, mas as suas manifestações variam. Por exemplo, é comum nas hidras e está associado à reprodução destas, pois todo o organismo se regenera a partir de uma parte. Em outros organismos, a regeneração se manifesta na forma da capacidade de órgãos individuais se recuperarem após a perda de qualquer parte. Em humanos, os tecidos epitelial, conjuntivo, muscular e ósseo têm uma capacidade regenerativa bastante elevada.

Plantas de muitas espécies também são capazes de regeneração.

Os dados sobre regeneração são de grande importância não apenas na biologia. São amplamente utilizados na agricultura, na medicina, em particular na cirurgia.

A velhice como etapa da ontogênese. A velhice é o penúltimo estágio da ontogênese animal, e sua duração é determinada

a expectativa de vida total, que serve como característica da espécie e varia entre os diferentes animais. A velhice foi estudada com mais precisão em humanos.

Existem várias definições de velhice humana. Em particular, uma das definições mais populares é que a velhice é o acúmulo de mudanças sucessivas que acompanham o aumento da idade de um organismo e aumentam a probabilidade de sua doença ou morte. A ciência do envelhecimento humano é chamada gerontologia (do grego. Gerão - velho, velho, logotipos - a ciência). Sua tarefa é estudar os padrões de transição etária entre a maturidade e a morte.

A pesquisa científica em gerontologia se estende a diversas áreas, desde estudos de alterações na atividade de enzimas celulares até a elucidação da influência das atenuações psicológicas e sociológicas do estresse ambiental no comportamento dos idosos.

No caso dos humanos, distingue-se a velhice fisiológica; velhice associada à idade civil; e envelhecimento prematuro causado por fatores sociais e doenças. De acordo com as recomendações da OMS, deve-se considerar que um idoso tem entre 60 e 75 anos e um idoso tem 75 anos ou mais.

A velhice humana é caracterizada por uma série de sinais externos e internos.

Entre os sinais externos da velhice, os mais perceptíveis são a diminuição da suavidade dos movimentos, alterações na postura, diminuição da elasticidade da pele, peso corporal, firmeza e elasticidade dos músculos, aparecimento de rugas no rosto e outras partes do o corpo e perda de dentes. Assim, por exemplo, segundo dados generalizados, uma pessoa aos 30 anos perde 2 dentes (em consequência da perda), aos 40 anos - 4 dentes, aos 50 anos - 8 dentes, e aos 60 anos - já 11 dentes. O primeiro sistema de sinalização sofre mudanças perceptíveis (a acuidade dos órgãos sensoriais fica embotada). Por exemplo, a distância máxima a que as pessoas saudáveis ​​distinguem certos sons idênticos é de 12 m aos 20-30 anos de idade, 10 m aos 50 anos de idade, 7 m aos 60 anos de idade e apenas 4 m aos 70 anos de idade. um segundo sistema de sinalização (a entonação da fala muda, a voz fica monótona).

Entre os sinais internos, em primeiro lugar, devemos citar sinais como o desenvolvimento reverso (involução) dos órgãos. Há uma diminuição no tamanho do fígado e dos rins, bem como no número

o número de néfrons nos rins (aos 80 anos, quase a metade), o que reduz a funcionalidade dos rins e afeta o metabolismo hidroeletrolítico. A elasticidade dos vasos sanguíneos diminui, a perfusão sanguínea dos tecidos e órgãos diminui e a resistência vascular periférica aumenta. Os sais inorgânicos se acumulam nos ossos, a cartilagem muda (calcifica) e a capacidade de regeneração dos órgãos diminui. Mudanças significativas ocorrem nas células, a divisão e a restauração do seu tom funcional ficam mais lentas, o conteúdo de água diminui, a atividade das enzimas celulares diminui, a coordenação entre assimilação e dissimilação é perturbada. No cérebro, a síntese protéica é interrompida, resultando na formação de proteínas anormais. A viscosidade das membranas celulares aumenta, a síntese e utilização dos hormônios sexuais são interrompidas e ocorrem mudanças na estrutura dos neurônios. Mudanças estruturais ocorrem nas proteínas do tecido conjuntivo e na elasticidade desse tecido. As reações imunológicas são enfraquecidas e a possibilidade de reações autoimunes aumenta. As funções dos sistemas endócrinos, em particular das gônadas, são reduzidas. O comportamento de outros sinais na velhice é mostrado na Fig. 32.

Arroz. 32.Mudanças em algumas características humanas com a idade: 1 - velocidade dos impulsos nervosos; 2 - nível de metabolismo basal; 3 - índice cardíaco; 4 - nível de filtração renal de insulina; 5 - volumes correntes dos pulmões; 6 - nível de fluxo plasmático nos rins

O desejo de compreender a natureza do envelhecimento do corpo já existe há muito tempo. Na Grécia Antiga, Hipócrates acreditava que o envelhecimento estava associado ao excesso de alimentos e à exposição insuficiente ao ar fresco. Segundo Aristóteles, o envelhecimento é causado pelo consumo de energia térmica pelo organismo. A importância da alimentação como fator de envelhecimento também foi apontada por Galeno. Mas durante muito tempo não houve dados científicos suficientes para compreender objetivamente este problema. Somente no século XIX. Houve algum progresso no estudo do envelhecimento e teorias sobre o envelhecimento começaram a surgir.

Uma das primeiras teorias mais famosas sobre o envelhecimento do corpo humano é a teoria do médico alemão H. Hufeland (1762-1836), que atribuiu importância à atividade laboral na longevidade. Ouvimos sua afirmação de que nem uma única pessoa preguiçosa viveu até a velhice. Ainda mais famoso teoria endócrina do envelhecimento, que se origina de experimentos realizados ainda em meados do século retrasado por Berthold (1849), que mostrou que o transplante de testículos de um animal para outro é acompanhado pelo desenvolvimento de características sexuais secundárias. Mais tarde, o fisiologista francês C. Brown-Séquard (1818-1894), com base nos resultados da injeção de extratos dos testículos, argumentou que essas injeções produzem um efeito benéfico e rejuvenescedor. No início do século XX. Já existe a crença de que o início da velhice está associado à extinção da atividade das glândulas endócrinas, em particular das gônadas. Nos anos 20-30. Século XX Com base nessa crença, muitas cirurgias têm sido realizadas em diversos países para rejuvenescer idosos ou idosos. Por exemplo, G. Steinach, na Áustria, amarrou os cordões espermáticos dos homens, o que levou à cessação da secreção externa das gônadas e supostamente a algum rejuvenescimento. S.A. Voronov, na França, transplantou testículos de animais jovens para animais velhos e de macacos para homens, e Tushnov, na URSS, rejuvenesceu galos injetando-lhes histolisados ​​das gônadas. Todas estas operações produziram alguns efeitos, mas apenas temporários. Após esses impactos, o processo de envelhecimento continuou, e de forma ainda mais intensa.

No início do século XX. surgiu teoria microbiológica do envelhecimento, cujo criador foi I.I. Mechnikov, que distinguiu entre velhice fisiológica e patológica. Ele acreditava que a velhice humana é patológica, ou seja, prematuro. A base das ideias de I.I. A doutrina da ortobiose de Mechnikov (orto -

correto, biografias - vida), segundo o qual a principal causa do envelhecimento são os danos às células nervosas por produtos de intoxicação formados como resultado da putrefação do intestino grosso. Desenvolvendo a doutrina de um estilo de vida normal (observância das regras de higiene, trabalho regular, abstinência de maus hábitos), I.I. Mechnikov também propôs uma maneira de suprimir bactérias intestinais putrefativas através do consumo de produtos lácteos fermentados.

Na década de 30 Século XX tornou-se generalizado teoria sobre o papel do sistema nervoso central (SNC) no envelhecimento. O criador desta teoria é I.P. Pavlov, que estabeleceu o papel integrador do sistema nervoso central no funcionamento normal dos organismos. Seguidores de I.P. Os experimentos de Pavlov em animais mostraram que o envelhecimento prematuro é causado por choques nervosos e tensão nervosa prolongada.

Vale a pena mencionar teoria das mudanças relacionadas à idade no tecido conjuntivo, formulado na década de 30. Século XX A.A. Bogomolets (1881-1946). Ele acreditava que a atividade fisiológica do corpo é garantida pelo tecido conjuntivo (tecido ósseo, cartilagem, tendões, ligamentos e tecido conjuntivo fibroso) e que mudanças no estado coloidal das células, perda de turgor, etc. em organismos. Dados modernos indicam a importância do acúmulo de cálcio nos tecidos conjuntivos, pois contribui para a perda de sua elasticidade, bem como para o endurecimento dos vasos sanguíneos.

As abordagens modernas para a compreensão da essência e dos mecanismos do envelhecimento são caracterizadas pelo uso generalizado de dados da biologia físico-química e, em particular, pelas conquistas da genética molecular. As ideias modernas mais comuns sobre o mecanismo de envelhecimento resumem-se ao fato de que, durante a vida, mutações somáticas se acumulam nas células do corpo, como resultado da síntese de proteínas defeituosas ou de ligações cruzadas não reparadas do DNA com proteínas. Como as proteínas defeituosas desempenham um papel desintegrador no metabolismo celular, isto leva ao envelhecimento. No caso de fibroblastos cultivados, foi demonstrado que proteínas e mRNAs associados a células velhas suprimem a síntese de DNA em fibroblastos jovens.

Existe também uma hipótese conhecida segundo a qual o envelhecimento é considerado o resultado de alterações nos metabólitos mitocondriais com subsequente disfunção de enzimas.

Nos humanos, foi demonstrada a existência de genes que determinam o momento do desenvolvimento de processos degenerativos hereditários associados ao envelhecimento. Vários investigadores acreditam que a causa do envelhecimento são alterações no sistema de defesa imunológica do corpo, em particular reações autoimunes às estruturas do corpo que são de vital importância. Finalmente, ao explicar os mecanismos do envelhecimento, os especialistas prestam grande atenção aos danos às proteínas associados à formação de radicais livres. Finalmente, às vezes é dada importância às hidrolases liberadas após a quebra dos lisossomos, que destroem as células.

No entanto, uma teoria abrangente do envelhecimento ainda não foi criada, uma vez que é claro que nenhuma destas teorias pode explicar de forma independente os mecanismos do envelhecimento.

Morte.A morte é o estágio final da ontogênese. A questão da morte na biologia ocupa um lugar especial, pois o sentimento de morte “... é totalmente instintivo na natureza humana e sempre foi uma das maiores preocupações do homem” (I.I. Mechnikov, 1913). Além disso, a questão da morte esteve e está no centro das atenções de todos os ensinamentos filosóficos e religiosos, embora a filosofia da morte tenha sido apresentada de forma diferente em diferentes tempos históricos. No mundo antigo, Sócrates e Platão defendiam a imortalidade da alma, enquanto Aristóteles negava a ideia de Platão sobre a imortalidade da alma e acreditava na imortalidade do espírito humano, que continua a viver após a morte de uma pessoa. Cícero e Sêneca também reconheceram uma vida futura, mas Marco Aurélio considerava a morte um fenômeno natural que deveria ser aceito sem reclamação. No século 18 I. Kant e I. Fichte (1762-1814) também acreditavam em uma vida futura, e G. Hegel aderiu à crença de que a alma é absorvida por um “ser absoluto”, embora a natureza desse “ser” não tenha sido revelada .

De acordo com todos os ensinamentos religiosos conhecidos, a vida terrena de uma pessoa continua após a sua morte, e a pessoa deve preparar-se incansavelmente para esta morte futura. No entanto, os cientistas naturais e os filósofos que não reconhecem a imortalidade acreditaram e ainda acreditam que a morte existe, como I.I. enfatizou repetidamente. Mechnikov, o resultado natural da vida de um organismo. Uma definição mais figurativa de morte é que ela “...é uma vitória clara da falta de sentido sobre o significado, do caos sobre o espaço” (V. Solovyov, 1894).

Evidências científicas sugerem que em organismos unicelulares (plantas e animais), a morte deve ser distinguida da cessação.

conhecimento de sua existência. A morte é a sua destruição, enquanto a cessação da existência está associada à sua divisão. Consequentemente, a fragilidade dos organismos unicelulares é compensada pela sua reprodução. Em plantas e animais multicelulares, a morte é, no sentido pleno da palavra, o fim da vida do organismo.

Nos humanos, a probabilidade de morte aumenta durante a puberdade. Especialmente nos países desenvolvidos, a probabilidade de morte aumenta quase exponencialmente após os 28 anos.

Existem mortes clínicas e biológicas de uma pessoa. A morte clínica é expressa em perda de consciência, cessação dos batimentos cardíacos e da respiração, mas a maioria das células e órgãos ainda permanecem vivos. Ocorre a autorrenovação das células e o peristaltismo intestinal continua. A morte clínica não “alcança” a morte biológica, porque é reversível, pois em estado de morte clínica pode-se “retornar” à vida. Por exemplo, os cães “retornam” à vida após 5-6 minutos, humanos - após 6-7 minutos do início da morte clínica. A morte biológica caracteriza-se pelo fato de ser irreversível. A interrupção dos batimentos cardíacos e da respiração é acompanhada pela cessação dos processos de autorrenovação, morte e decomposição das células. Contudo, a morte celular não começa em todos os órgãos ao mesmo tempo. Primeiro, o córtex cerebral morre, depois as células epiteliais dos intestinos, pulmões, fígado, células musculares e coração morrem.

As medidas de reanimação (revivificação) de organismos baseiam-se na ideia de morte clínica, de excepcional importância na medicina moderna.

VIDA ÚTIL

Uma comparação de dados sobre a expectativa de vida de representantes da flora e da fauna mostra que, entre plantas e animais, diferentes organismos vivem em épocas diferentes. Por exemplo, as plantas herbáceas (selvagens e cultivadas) vivem uma estação. Pelo contrário, as suas plantas lenhosas caracterizam-se por uma vida útil mais longa. Por exemplo, a cereja vive 100 anos, o abeto - 1000 anos, o carvalho -

2.000 anos, pinho - até 2.000-4.000 anos.

Peixes de muitas espécies vivem 55-80 anos, sapos - 16 anos, crocodilos - 50-60 anos, pássaros de algumas espécies - até 100 anos. A vida útil dos mamíferos é mais curta.

Por exemplo, pequenos animais vivem 20-25 anos, gado - 30 anos ou mais, cavalos - até 30 anos, cães - 20 anos ou mais, lobos - 15 anos, ursos - 50 anos, elefantes - 100 anos. Entre os mamíferos, os humanos são os que vivem mais tempo. Muitas pessoas viveram até os 115-120 anos ou mais.

De acordo com as ideias existentes, a esperança de vida é uma característica quantitativa específica da espécie, sujeita ao controlo do genótipo. Acredita-se que a expectativa de vida determinada geneticamente se correlaciona com os períodos de ontogênese (Tabela 5).

Tabela 5.Dependência do nível de fibroblastos durante o cultivo da idade do doador

Supõe-se que o tempo de vida da espécie é uma aquisição evolutiva da espécie. Quanto à longevidade dos indivíduos, ela pode ser explicada pela suposição da presença de combinações de determinados genes em seus genótipos, ou de um pequeno número ou ausência total de mutações em suas células.

A.A. Bogomolets e I.I. Schmalhausen calculou que a expectativa de vida natural de uma pessoa deveria ser de 120 a 150 anos. No entanto, apenas alguns sobrevivem até esta idade. Portanto, a esperança de vida real não coincide com a esperança de vida natural.

A esperança média de vida é influenciada por uma série de factores (diminuição da mortalidade infantil, eficácia do controlo de infecções, avanços na cirurgia, melhorias na nutrição e nas condições gerais de vida). As principais razões para o declínio da esperança de vida são a mortalidade por fome, doenças e cuidados médicos insuficientes. Na Rússia, nos últimos anos, uma população negativa foi observada em todas as cidades e áreas rurais russas devido à diminuição da taxa de natalidade e à alta mortalidade.

Em termos médicos, a esperança de vida é um indicador da saúde de uma nação. A URSS ficou em primeiro lugar no mundo em número de idosos. Por exemplo, por 1 milhão de habitantes há 104 pessoas com mais de 90 anos, enquanto na Inglaterra - 6, na França - 7

e os EUA - 15 pessoas. Atualmente, há uma mudança nos limites da população trabalhadora em comparação, por exemplo, com a década de 30. Século XX A diferença entre a idade da reforma e os níveis de actividade das pessoas também difere. Em 1982, foi realizada em Viena a Assembleia Mundial sobre os Problemas do Envelhecimento da População Mundial, na qual foram formuladas previsões sobre esta questão até 2025. Supõe-se que o número de pessoas com 60 anos ou mais aumentará 5 vezes em comparação até 1950, pessoas com mais de 80 anos - 7 vezes. De acordo com este fórum internacional, existem diferenças na taxa de envelhecimento populacional entre diferentes povos, países e regiões.

A geriatria é uma ciência cuja tarefa é desenvolver maneiras de normalizar as mudanças nas funções de um corpo envelhecido. No entanto, a medicina moderna ainda não possui métodos e meios para influenciar os processos fisiológicos normais. Portanto, o papel da geriatria limita-se ao tratamento das doenças que surgem na velhice e à eliminação (se possível) dos fatores de risco que causam o envelhecimento precoce.

QUESTÕES PARA DISCUSSÃO

1. O que você entende por reprodução sexuada dos organismos e qual o seu papel biológico?

2. Descreva a reprodução assexuada e nomeie suas formas.

3. Descreva as características do processo sexual em organismos unicelulares e multicelulares.

4. O que é gametogênese?

5. Qual a função de cada tipo de gameta?

6. Quais etapas você conhece no desenvolvimento dos gametas?

7. Quais são as semelhanças e diferenças entre espermatogênese e ovogênese?

8. O que é meiose e qual o seu significado biológico?

9. Descreva as fases da meiose.

10. O cruzamento afeta os resultados da meiose e como?

11. Descreva a essência da fertilização.

12. Qual a diferença entre zigogênese e partenogênese?

13. Qual é o papel biológico da alternância de haploidia e diploidia?

14. O que é dimorfismo sexual? O que você entende por hermafroditismo? São observados casos de hermafroditismo em humanos e com que frequência?

15. Como você imagina a evolução dos métodos de reprodução?

16. O que você entende por crescimento e desenvolvimento dos organismos? Qual é a relação entre crescimento e diferenciação celular?

17. Quais são as bases moleculares da diferenciação celular? O que você sabe sobre células-tronco?

18. Formule o conceito de ontogênese e nomeie os períodos de ontogênese.

19. Quais são as diferenças entre desenvolvimento direto e indireto?

20. Qual é o efeito da fertilização nos óvulos?

21. Em que fase da implementação da informação genética é realizado o controle da ação dos genes?

22. Como um óvulo fertilizado se desenvolve em uma estrutura multicelular?

23. Como as células e os tecidos em desenvolvimento se tornam diferentes uns dos outros durante o desenvolvimento?

24. É possível restaurar partes do corpo perdidas ou danificadas?

25. Qual é a ligação na ontogênese entre velhice e expectativa de vida?

26. Formule e determine a diferença entre a expectativa de vida natural (provável) e a real.

27. Que teorias sobre o envelhecimento dos organismos você conhece?

29. Que factores influenciam a esperança de vida?

30. Em que se baseia a clonagem de organismos? Dê exemplos de clonagem de organismos.

31. O esperma ou seu conteúdo penetra na célula?

32. O que indicam os dados de clonagem?

33. Pré-formacionismo e epigênese na história da biologia. Eles têm significado científico?

34. Quais as diferenças entre morte clínica e biológica?

A reprodução é a capacidade dos organismos de formar sua própria espécie. A reprodução é uma das propriedades mais importantes da vida e é possível devido à capacidade geral dos organismos de produzir descendentes. No entanto, os descendentes imediatos nem sempre são semelhantes aos seus pais. Por exemplo, numerosos descendentes crescem a partir de esporos de samambaia, representados por brotos que não são semelhantes à planta mãe com esporos. No crescimento, por sua vez, aparece uma planta diferente dela mesma - um esporófito. Esse fenômeno é chamado de alternância de gerações.

Uma forma especial de reprodução sexual é a partenogênese, ou reprodução virgem, o desenvolvimento de um organismo a partir de um óvulo não fertilizado. Esta forma de reprodução é característica principalmente de espécies com ciclo de vida curto e mudanças sazonais pronunciadas. A partenogênese pode ser haplóide ou diplóide. Na partenogênese haplóide (generativa), um novo organismo se desenvolve a partir de um ovo haplóide. Os indivíduos resultantes podem ser apenas homens, apenas mulheres ou ambos. Isso depende da determinação do sexo cromossômico.

O desenvolvimento individual de um organismo, ou ontogênese, é um conjunto de sucessivas transformações morfológicas, fisiológicas e bioquímicas sofridas pelo organismo desde o momento de sua criação até a morte. Durante a ontogênese, ocorre a implementação das informações hereditárias recebidas pelo corpo de seus pais. Existem dois períodos principais na ontogênese - embrionário e pós-embrionário. Na fase embrionária, um embrião é formado nos animais, no qual são formados os principais sistemas orgânicos. No período pós-embrionário, os processos de desenvolvimento se completam, ocorrem a puberdade, a reprodução, o envelhecimento e a morte.