Moscova psihologică- Institutul Social (MSSI)

Rezumat despre anatomia sistemului nervos central pe tema:

SINAPSĂ (structură, structură, funcții).

student în anul I al Facultății de Psihologie,

grupa 21/1-01 Logachev A.Yu.

Profesor:

Kholodova Marina Vladimirovna

anul 2001.

Plan de muncă:

1. Prolog.

2. Fiziologia neuronului și structura acestuia.

3. Structura și funcțiile sinapsei.

4. Sinapsa chimică.

5. Izolarea mediatorului.

6. Mediatori chimici și tipurile acestora.

7. Epilog.

8. Lista referințelor.

PROLOG:

Corpul nostru este un mare mecanism de ceas. Este format dintr-un număr mare de particule minuscule care se află în ordine strictăși fiecare dintre ele îndeplinește anumite funcții și are propriile sale proprietăți unice. Acest mecanism - corpul, este format din celule, țesuturi și sisteme care le conectează: toate acestea în ansamblu sunt un singur lanț, un supersistem al corpului. Cel mai mare număr de elemente celulare nu ar putea funcționa ca un întreg, dacă organismul nu ar avea un mecanism sofisticat de reglare. Sistemul nervos joacă un rol deosebit în reglare. Toată munca complexă a sistemului nervos - reglarea activității organelor interne, controlul mișcărilor, fie mișcări simple și inconștiente (de exemplu, respirație) sau complexe, mișcări ale mâinilor umane - toate acestea, în esență, se bazează pe interacțiunea celulelor între ele. Toate acestea, în esență, se bazează pe transmiterea unui semnal de la o celulă la alta. În plus, fiecare celulă își îndeplinește munca și, uneori, are mai multe funcții. Varietatea funcțiilor este asigurată de doi factori: modul în care celulele sunt conectate între ele și modul în care aceste conexiuni sunt aranjate.

FIZIOLOGIA NEURONILOR SI STRUCTURA EI:

Cea mai simplă reacție a sistemului nervos la un stimul extern este este un reflex.În primul rând, să luăm în considerare structura și fiziologia unității structurale elementare a țesutului nervos al animalelor și oamenilor - neuron. Proprietățile funcționale și de bază ale unui neuron sunt determinate de capacitatea sa de a excita și de a se autoexcita. Transmiterea excitației se realizează de-a lungul proceselor neuronului - axonilor si dendritelor.

Axonii sunt procese mai lungi și mai largi. Au o serie de proprietăți specifice: conducție izolată excitaţie şi conducere bilaterală.

Celulele nervoase sunt capabile nu numai să perceapă și să proceseze excitația externă, ci și să emită spontan impulsuri care nu sunt cauzate de iritația externă (autoexcitare). Ca răspuns la stimulare, neuronul răspunde impuls de activitate- potențial de acțiune, a cărui frecvență de generare variază de la 50-60 de impulsuri pe secundă (pentru neuronii motori) la 600-800 de impulsuri pe secundă (pentru neuronii intercalari ai creierului). Axonul se termină în multe ramuri subțiri numite terminale. De la terminale, impulsul trece la alte celule, direct la corpurile lor, sau mai des la procesele lor, dendrite. Numărul de terminale dintr-un axon poate ajunge până la o mie, care se termină în celule diferite. Pe de altă parte, un neuron tipic de vertebrat are între 1.000 și 10.000 de terminale din alte celule.

Dendritele - procese mai scurte și mai numeroase neuronii. Ei percep excitația de la neuronii vecini și o conduc către corpul celular. Distingeți între celulele și fibrele nervoase pulpoase și non-pulmonice.

Fibrele pulpare – fac parte din sensibile și nervii motori ai mușchilor scheletici și ai organelor senzoriale Sunt acoperite cu o teaca lipidica de mielina. Fibrele pulpei au o „acțiune mai rapidă”: în astfel de fibre cu un diametru de 1-3,5 micromilimetri, excitația se propagă cu o viteză de 3-18 m/s. Acest lucru se datorează faptului că conducerea impulsurilor de-a lungul nervului mieliniz are loc spasmodic. În acest caz, potențialul de acțiune „sare” prin zona nervului acoperit cu mielină și la locul interceptării lui Ranvier (zona expusă a nervului), trece la teaca cilindrului axial al fibra nervoasa. Teaca de mielină este un bun izolator și exclude transmiterea excitației la joncțiunea fibrelor nervoase paralele.

Fibre necarnoase - alcătuiesc cea mai mare parte a nervilor simpatici. Nu au o teacă de mielină și sunt separate între ele de celule neurogliale.

În fibrele necarnoase, rolul de izolatori este jucat de celule neuroglia(țesut de susținere a nervilor). celule Schwann - unul dintre tipurile de celule gliale. Pe lângă neuronii interni care percep și convertesc impulsurile venite de la alți neuroni, există neuroni care percep influențele direct din mediu - aceștia sunt receptori precum și neuronii care afectează direct organele executive - efectori, de exemplu, mușchii sau glandele. Dacă un neuron acționează asupra unui mușchi, se numește neuron motor sau motoneuron. Dintre neuroreceptori, se disting 5 tipuri de celule, în funcție de tipul de agent patogen:

- fotoreceptori, care sunt excitate sub influența luminii și asigură funcționarea organelor vizuale,

- mecanoreceptori, acei receptori care răspund la influenţe mecanice. Ele sunt localizate în organele auzului, echilibrului. Celulele tactile sunt, de asemenea, mecanoreceptori. Unii mecanoreceptori sunt localizați în mușchi și măsoară gradul de întindere a acestora.

- chemoreceptori - reacționează selectiv la prezența sau modificarea concentrației diferitelor substanțe chimice, activitatea organelor mirosului și gustului se bazează pe acestea,

- termoreceptori, reacționează la schimbările de temperatură sau la nivelul acesteia - receptorii de frig și căldură,

- electroreceptori răspund la impulsurile curente și sunt prezente la unii pești, amfibieni și mamifere, cum ar fi ornitorincul.

Pe baza celor de mai sus, aș dori să remarc că pentru o lungă perioadă de timp printre biologii care au studiat sistemul nervos, a existat opinia că celulele nervoase formează rețele lungi și complexe care trec continuu una în alta.

Cu toate acestea, în 1875, un om de știință italian, profesor de histologie la Universitatea din Pavia, a venit cu o nouă modalitate de a colora celulele - argintare. Când una dintre miile de celule din apropiere este argintită, doar ea este pătată - singura, dar complet, cu toate procesele sale. metoda Golgi a contribuit foarte mult la studiul structurii celulelor nervoase. Utilizarea sa a arătat că, în ciuda faptului că celulele din creier sunt situate extrem de aproape unele de altele și procesele lor sunt amestecate, totuși fiecare celulă este clar separată. Adică, creierul, ca și alte țesuturi, este format din celule separate care nu sunt unite într-o rețea comună. Această concluzie a fost făcută de un histolog spaniol S. Ramon y Cahalem, care a extins astfel teoria celulară la sistemul nervos. Respingerea conceptului de rețea unificată a însemnat că în sistemul nervos puls trece de la celulă la celulă nu prin contact electric direct, ci prin decalaj.

Când a intrat în uz microscopul electronic în biologie, care a fost inventat în 1931 M. Knolemși E. Ruska, aceste idei despre prezența unui gol au primit confirmare directă.

STRUCTURA ȘI FUNCȚIILE SINAPSEI:

Fiecare organism multicelular, fiecare țesut format din celule, are nevoie de mecanisme care asigură interacțiuni intercelulare. Să aruncăm o privire la cum se face interneuronale interacțiuni. Celula nervoasă poartă informații în formă potenţiale de acţiune. Transferul excitației de la terminalele axonilor către un organ inervat sau altă celulă nervoasă are loc prin formațiuni structurale intercelulare - sinapsele(din greaca. "Synapsis" conexiune, conexiune). Conceptul de sinapsă a fost introdus de un fiziolog englez Ch. Sherringtonîn 1897, pentru a desemna contactul funcțional între neuroni. De remarcat că în anii ’60 LOR. Sechenov a subliniat că în afara conexiunii intercelulare este imposibil de explicat originea chiar și a celui mai nervos proces elementar. Cu cât sistemul nervos este mai complex și cu cât este mai mare numărul de elemente constitutive ale creierului nervos, cu atât valoarea contactelor sinaptice devine mai importantă.

Diferitele contacte sinaptice sunt diferite unele de altele. Cu toate acestea, cu toată varietatea de sinapse, există anumite proprietăți comune ale structurii și funcției lor. Prin urmare, descriem mai întâi principiile generale de funcționare a acestora.

Sinapsa este o structura complexa o formațiune constând dintr-o membrană presinaptică (cel mai adesea aceasta este ramificarea terminală a unui axon), o membrană postsinaptică (cel mai adesea aceasta este o secțiune a membranei corpului sau o dendrită a altui neuron), precum și o despicatură sinaptică.

Mecanismul de transmitere prin sinapsă a rămas neclar pentru o lungă perioadă de timp, deși era evident că transmiterea semnalelor în regiunea sinaptică diferă brusc de procesul de conducere a potențialului de acțiune de-a lungul axonului. Cu toate acestea, la începutul secolului al XX-lea, a fost formulată o ipoteză că transmiterea sinaptică are loc sau electric sau cale chimică. Teoria electrică a transmisiei sinaptice în SNC sa bucurat de recunoaștere până la începutul anilor 1950, dar a pierdut teren în mod semnificativ după ce sinapsa chimică a fost demonstrată într-un număr de sinapsele periferice. De exemplu, A.V. Kibyakov, a efectuat un experiment asupra ganglionului nervos, precum și utilizarea tehnologiei microelectrodului pentru înregistrarea intracelulară a potențialelor sinaptice

neuronii SNC au condus la concluzia despre natura chimică a transmiterii în sinapsele interneuronale ale măduvei spinării.

Studiile cu microelectrozi din ultimii ani au arătat că în anumite sinapse interneuronale există un mecanism de transmisie electrică. Acum a devenit evident că există sinapse, atât cu un mecanism de transmisie chimică, cât și cu unul electric. Mai mult, în unele structuri sinaptice, atât mecanismele de transmisie electrică, cât și cea chimică funcționează împreună - acestea sunt așa-numitele sinapse mixte.

În ciuda caracterului comun al principalelor caracteristici ale organizației, sinapsele chimice diferă prin mediatorii utilizați, natura acțiunii și locația. Din acest motiv, există multe moduri de a clasifica sinapsele chimice.

De tip mediator sinapsele sunt împărțite în colinergice (mediator - ACh), glutamatergice (mediator - glutamat), adrenergice (mediator - norepinefrină), dopaminergice (mediator - dopamină) etc.

De efect sinapsele sunt împărțite în excitatorii și inhibitorii.

De localizare în sistemul nervos sinapsele sunt împărțite în centrale (situate în sistemul nervos central) și periferice (situate în sistemul nervos periferic).

Sinapsele periferice sunt contactele axonilor cu mușchii de toate tipurile, precum și cu celulele glandelor. Sinapsele periferice sunt mai mari decât cele centrale și ating dimensiuni de 50-100 microni (Fig. 3.26). Deci, pe fiecare fibră musculară scheletică matură există o singură sinapsă neuromusculară formată de terminalul nervos al axonului neuronului motor.

Orez. 3.26.

Transmiterea sinaptică în placa terminală are loc cu participarea mediatorului ACh și duce la generarea unei PCR de amplitudine mare (30-40 mV). Un astfel de PPP este de 2-3 ori mai mare decât pragul pentru generarea AP. Prin urmare, fiecare AP presinaptic unic, determinând generarea unei PEP de amplitudine mare, în 100% din cazuri duce la generarea AP musculară și contracția ulterioară a fibrei musculare.

Sinapsele cu organele interne (celule musculare netede, cardiomiocite sau celule ale glandelor) formează axonii neuronilor simpatici și parasimpatici postganglionari. De regulă, în astfel de axoni, gruparea veziculelor și eliberarea mediatorului nu au loc din mugurul unic final, ca în sinapsele neuromusculare, ci de-a lungul cursului axonului din numeroasele sale varice. Există până la 250-300 de astfel de extensii pe 1 mm de lungime a axonului. Distanța dintre membranele iresinaptice și postsinaptice în astfel de sinapse este mare - de la 80 la 250 nm, iar neurotransmițătorul eliberat își direcționează acțiunea către receptorii iostsinatici metabotropi.

11a fig. 3.27 prezintă un exemplu de sinapsă formată din fibre parasimpatice iostganglionare în țesutul muscular neted al stomacului. Se poate observa că de-a lungul cursului axonului parasimpatic postganglionar există numeroase varice care conțin vezicule sinaptice cu mediatorul ACh. Canalele de Ca 2+ sunt localizate aici ca parte a membranei presinaptice. În consecință, sub influența AP care se propagă de-a lungul axonilor și cauzată de depolarizare, în ei are loc intrarea ionilor de calciu în vene varicoase, are loc exocitoza veziculelor, adică. eliberarea cuantelor mediatoare.

Orez. 3.27.

Când ACh interacționează cu mChR-urile metabotropice ale membranei postsinaptice, după o întârziere sinaptică lungă (1,5-2 ms față de 0,3-0,5 ms în sinapsele rapide), apare o EPSP care durează 20-50 ms. Pentru apariția AP într-o celulă musculară netedă, este necesar să se obțină o amplitudine de prag a EPSP de 8-25 mV. De regulă, un singur semnal presinaptic (un singur AP) este insuficient pentru a determina intrarea ionilor de calciu în vene varicoase și pentru a declanșa exocitoza veziculelor. Prin urmare, eliberarea mediatorului din venele varicoase ale axonilor postganglionari se efectuează numai sub acțiunea unei anumite cantități (voluri) de AP presinaptice succesive. Acționarea transmisiei în astfel de contacte determină o modificare a tonusului fibrelor musculare din pereții organelor interne sau provoacă secreție în celulele glandulare.

sinapsele centrale au o diversitate structurală foarte mare. Cele mai numeroase sunt sinapsele axodendritice și axosomatice - contacte între terminalul nervos al axonului unei celule și dendrita sau corpul altei celule (Fig. 3.28).

Orez. 3.28.

Există, totuși, toate celelalte opțiuni: dendro-dendritice, somatodendritice, axo-axonale și alte tipuri de sinapse. Ultrastructura terminalelor nervoase din CYS demonstrează trăsăturile caracteristice ale unei sinapse chimice: prezența veziculelor sinaptice, zone active în muguri presinaptici și receptori postsinaptici pe membrana celulei țintă. Diferența este dimensiunea mică a sinapselor centrale. Prin urmare, în SNC, în sinapsele chimice din muguri presinaptici, numărul de zone active nu depășește 10, iar în majoritatea se reduce la 1-2. Acest lucru se datorează dimensiunii mici a mugurilor presinaptici (1–2 μm).

Alături de sinapsele simple, constând dintr-o terminație pre- și una postsinaptică, există și sinapsele complexe în sistemul nervos central. Ele sunt împărțite în mai multe grupuri. Într-un grup de sinapse complexe, terminația presinaptică a axonului formează mai multe ramuri - excrescențe membranare care se termină în muguri mici. Cu ajutorul lor, axonul contactează dendritele mai multor neuroni simultan. Într-un alt grup de sinapse complexe, terminațiile presinaptice ale diferiților axoni converg către o excrescere mică, asemănătoare unei ciuperci, a dendritei (coloana vertebrală dendritică). Aceste terminații acoperă îndeaproape zona postsinaptică - capul coloanei vertebrale. Glomerulii sinaptici, grupuri compacte de procese ale diferiților neuroni care formează un număr mare de sinapse reciproce, au o structură și mai complexă. De obicei, astfel de glomeruli sunt înconjurați de o teacă de celule gliale (vezi Fig. 3.28).

Sinapsa poate fi considerată ca o unitate funcțională a țesutului nervos, care asigură transmiterea informațiilor în sistemul nervos. Cu toate acestea, interacțiunea sinapselor de lucru din apropiere este o condiție la fel de importantă pentru procesarea informațiilor în sistemul nervos central. Prezența sinapselor complexe (în special glomerulele sinaptice) este cea care face ca acest proces să fie deosebit de eficient. Din aceasta rezultă clar de ce cel mai mare număr de sinapse complexe este localizat tocmai în acele zone ale creierului în care are loc cea mai complexă procesare a semnalului - în cortexul cerebral al creierului anterior, cortexul cerebelos și talamusul.

Numărul de sinapse de pe membrana unui neuron central variază în medie de la 2-5 mii la 15 mii sau mai mult. Locația contactelor este foarte variabilă. Sinapsele sunt prezente pe corpul neuronului, pe dendritele acestuia și, într-o măsură mai mică, pe axon. De cea mai mare importanță pentru activitatea celulelor nervoase sunt contactele cu soma lor, bazele dendritelor, precum și punctele primei ramificații a dendritelor. Funcția presinaptică este îndeplinită cel mai adesea de ramificațiile terminale ale axonilor (muguri presinatici) sau prelungiri varicoase de-a lungul axonului. Mai rar, ramurile dendritice subțiri pot acționa ca structuri non-rezinaptice.

După cum am observat deja, potențialele postsinaptice din sinapsele chimice pot fi fie depolarizante și excitatoare (VISI), fie hiperpolarizante și inhibitoare (TPSP).

Sinapsa(greacă σύναψις, din συνάπτειν - îmbrățișare, strângere, strângere de mână) - locul de contact dintre doi neuroni sau între și celula efectoră care primește semnalul. Servește pentru transmiterea între două celule, iar în timpul transmisiei sinaptice, amplitudinea și frecvența semnalului pot fi reglate.

Termenul a fost introdus în 1897 de către fiziologul englez Charles Sherrington.

structura sinapselor

O sinapsă tipică este o sinapsă chimică axo-dendritică. O astfel de sinapsă constă din două părți: presinaptic, format dintr-o prelungire în formă de maciucă a capătului maxonului celulei transmisoare și postsinaptic, reprezentată de aria de contact a citolemei celulei perceptoare (în acest caz, zona dendritei). Sinapsa este un spațiu care separă membranele celulelor în contact, în care se potrivesc terminațiile nervoase. Transmiterea impulsurilor se realizează chimic cu ajutorul mediatorilor sau electric prin trecerea ionilor de la o celulă la alta.

Între ambele părți există un spațiu sinaptic - un spațiu de 10-50 nm lățime între membranele postsinaptice și presinaptice, ale căror margini sunt întărite cu contacte intercelulare.

Partea axolemei extensiei în formă de maciucă adiacentă despicaturii sinaptice se numește membrana presinaptica. Secțiunea citolemei celulei perceptoare care limitează fanta sinaptică pe partea opusă se numește membrana postsinaptica, in sinapsele chimice este relief si contine numeroase.

În extensia sinaptică există mici vezicule, așa-numitele vezicule sinaptice conţinând fie un mediator (substanţă intermediară de transmisie), fie o enzimă care distruge acest mediator. Pe postsinaptic, și adesea pe membranele presinaptice, există receptori pentru unul sau altul mediator.

Clasificarea sinapselor

În funcție de mecanismul de transmitere a unui impuls nervos, există

• chimic;
• electrice - celulele sunt conectate prin contacte foarte permeabile folosind conexoni speciali (fiecare conexon este format din șase subunități proteice). Distanța dintre membranele celulare într-o sinapsă electrică este de 3,5 nm (intercelular obișnuit este de 20 nm)

Deoarece rezistența lichidului extracelular este mică (în acest caz), impulsurile trec fără a se opri prin sinapsă. Sinapsele electrice sunt de obicei excitatoare.

Au fost descoperite două mecanisme de eliberare: cu fuziunea completă a veziculei cu plasmalema și așa-numita „sărutat și fugit” (ing. sărută și fugi), când vezicula se conectează la membrană, iar moleculele mici ies din ea în fanta sinaptică, în timp ce cele mari rămân în veziculă. Cel de-al doilea mecanism, probabil, este mai rapid decât primul, cu ajutorul căruia transmiterea sinaptică are loc la un conținut ridicat de ioni de calciu în placa sinaptică.

Consecința acestei structuri a sinapsei este conducerea unilaterală a impulsului nervos. Există un așa-zis întârziere sinaptică este timpul necesar pentru ca un impuls nervos să fie transmis. Durata sa este de aproximativ - 0,5 ms.

Așa-numitul „principiu Dail” (unul – un mediator) este recunoscut ca fiind eronat. Sau, așa cum se crede uneori, este rafinat: nu unul, ci mai mulți mediatori pot fi eliberați de la un capăt al unei celule, iar setul lor este constant pentru o anumită celulă.

Istoria descoperirilor

• În 1897, Sherrington a formulat conceptul de sinapse.
• Pentru studiile sistemului nervos, inclusiv transmisia sinaptică, în 1906, Premiul Nobel a fost acordat lui Golgi și Ramon y Cajal.
• În 1921, omul de știință austriac O. Loewi a stabilit natura chimică a transmiterii excitației prin sinapse și rolul acetilcolinei în aceasta. A primit Premiul Nobel în 1936 împreună cu G. Dale (N. Dale).
• În 1933, omul de știință sovietic A. V. Kibyakov a stabilit rolul adrenalinei în transmiterea sinaptică.
• 1970 - B. Katz (V. Katz, Marea Britanie), U. von Euler (U. v. Euler, Suedia) și J. Axelrod (J. Axelrod, SUA) au primit Premiul Nobel pentru descoperirea rolinoralinei în transmiterea sinaptică .

Celula musculară și glandulare se transmite printr-o formațiune structurală specială - sinapsa.

Sinapsa- o structură care oferă un semnal de la unul la altul. Termenul a fost introdus de fiziologul englez C. Sherrington în 1897.

Structura sinapsei

Sinapsele sunt compuse din trei elemente principale: membrana presinaptică, membrana postsinaptică și despicatură sinaptică (Fig. 1).

Orez. 1. Structura sinapsei: 1 - microtubuli; 2 - mitocondrii; 3 — bule sinaptice cu mediator; 4 - membrana presinaptica; 5 - membrana postsinaptica; 6 - receptori; 7 - despicatură sinaptică

Unele elemente ale sinapselor pot avea alte denumiri. De exemplu, o placă sinaptică este o sinapsă între, o placă de capăt este o membrană postsinaptică, o placă motorie este o terminație presinaptică a unui axon pe o fibră musculară.

membrana presinaptica acoperă o terminație nervoasă extinsă, care este un aparat neurosecretor. În partea presinaptică există vezicule și mitocondrii care asigură sinteza mediatorului. Mediatorii se depun în granule (vezicule).

Membrana postsinaptică parte îngroșată a membranei celulare cu care contactează membrana presinaptică. Are canale ionice și este capabil să genereze un potențial de acțiune. În plus, pe ea se află structuri speciale de proteine ​​- receptori care percep acțiunea mediatorilor.

despicatură sinaptică este un spațiu între membranele presinaptice și postsinaptice, umplut cu un fluid asemănător ca compoziție cu.

Orez. Structura sinapsei și procesele efectuate în timpul transmiterii semnalului sinaptic

Tipuri de sinapse

Sinapsele sunt clasificate în funcție de locație, natura acțiunii, metoda de transmitere a semnalului.

După locație alocați sinapsele neuromusculare, neuro-glandulare și neuro-neuronale; acestea din urmă, la rândul lor, se împart în axo-axonale, axo-dendritice, axo-somatice, dendro-somatice, dendro-dendrotice.

După natura acțiunii pe structura perceptivă, sinapsele pot fi excitatorii și inhibitorii.

Prin transmiterea semnalului sinapsele sunt împărțite în electrice, chimice, mixte.

Tabelul 1. Clasificarea și tipurile de sinapse

Clasificarea sinapselor și mecanismul de transmitere a excitației

Sinapsele sunt clasificate după cum urmează:

• după locație - periferică și centrală;
• în funcție de natura acțiunii lor - excitatoare și inhibitoare;
• după metoda de transmitere a semnalului - chimică, electrică, mixtă;
• în funcție de mediatorul cu care se realizează transmiterea - colinergic, adrenergic, serotoninergic etc.

Excitația se transmite prin mediatori(intermediari).

Alegeri- Molecule de substanțe chimice care asigură transmiterea excitației în sinapse. Cu alte cuvinte, substanțele chimice implicate în transferul excitației sau inhibiției de la o celulă excitabilă la alta.

Proprietățile mediatorilor

• Sintetizată într-un neuron
• se acumulează la capătul celulei
• Eliberat când ionul Ca2+ apare în terminația presinaptică
• Au un efect specific asupra membranei postsinaptice

După structura chimică, mediatorii pot fi împărțiți în amine (norepinefrină, dopamină, serotonină), aminoacizi (glicină, acid gamma-aminobutiric) și polipeptide (endorfine, encefaline). Acetilcolina este cunoscută în principal ca un neurotransmițător excitator și se găsește în diferite părți ale SNC. Mediatorul este situat în veziculele îngroșării presinaptice (placă sinaptică). Mediatorul este sintetizat în celulele neuronale și poate fi resintetizat din metaboliții clivajului său în despicatură sinaptică.

Când terminalele axonilor sunt excitate, membrana plăcii sinaptice se depolarizează, provocând intrarea ionilor de calciu din mediul extracelular în nervii care se termină prin canalele de calciu. Ionii de calciu stimulează mișcarea veziculelor sinaptice către membrana presinaptică, fuziunea lor cu aceasta și eliberarea ulterioară a mediatorului în fanta sinaptică. După ce pătrunde în gol, mediatorul difuzează către membrana postsinaptică care conține receptori de pe suprafața sa. Interacțiunea mediatorului cu receptorii determină deschiderea canalelor de sodiu, ceea ce contribuie la depolarizarea membranei postsinaptice și la apariția unui potențial postsinaptic excitator. La joncțiunea neuromusculară, acest potențial se numește potenţialul plăcii de capăt.Între membrana postsinaptică depolarizată și secțiunile polarizate ale aceleiași membrane adiacente acesteia, apar curenți locali care depolarizează membrana la un nivel critic, urmat de generarea unui potențial de acțiune. Potențialul de acțiune se răspândește pe toate membranele, de exemplu, o fibră musculară și o determină să se contracte.

Mediatorul eliberat în fanta sinaptică se leagă de receptorii membranei postsinaptice și este supus clivajului de către enzima corespunzătoare. Deci, colinesteraza distruge mediatorul acetilcolina. După aceea, o anumită cantitate de produse de clivaj mediatori intră în placa sinaptică, unde acetilcolina este resintetizată din acestea.

Corpul are nu numai sinapse excitatorii, ci și inhibitorii. Conform mecanismului de transmitere a excitației, ele sunt similare cu sinapsele acțiunii excitatorii. În sinapsele inhibitoare, un mediator (de exemplu, acidul gamma-aminobutiric) se leagă de receptorii de pe membrana postsinaptică și promovează deschiderea în ea. În același timp, se activează pătrunderea acestor ioni în celulă și se dezvoltă hiperpolarizarea membranei postsinaptice, ceea ce determină apariția unui potențial postsinaptic inhibitor.

S-a descoperit acum că un singur mediator se poate lega de mai mulți receptori diferiți și poate induce răspunsuri diferite.

Sinapsele chimice

Proprietățile fiziologice ale sinapselor chimice

Sinapsele cu transmitere chimică a excitației au anumite proprietăți:

• excitația se efectuează într-o singură direcție, deoarece mediatorul este eliberat numai din placa sinaptică și interacționează cu receptorii de pe membrana postsinaptică;
• răspândirea excitației prin sinapse este mai lentă decât de-a lungul fibrei nervoase (întârziere sinaptică);
• transferul excitației se realizează cu ajutorul unor mediatori specifici;
• în sinapse, ritmul de excitație se schimbă;
• sinapsele sunt capabile să obosească;
• sinapsele sunt foarte sensibile la diferite substanțe chimice și hipoxie.

Semnalizare unidirecțională. Semnalul este transmis numai de la membrana presinaptică la postsinaptică. Acest lucru rezultă din caracteristicile și proprietățile structurale ale structurilor sinaptice.

Transmitere lentă a semnalului. Este cauzată de o întârziere sinaptică în transmiterea semnalului de la o celulă la alta. Întârzierea este cauzată de timpul petrecut pe procesele de eliberare a mediatorului, difuzia acestuia în membrana postsinaptică, legarea de receptorii membranei postsinaptice, depolarizarea și conversia potențialului postsinaptic în AP (potențial de acțiune). Durata întârzierii sinaptice variază de la 0,5 la 2 ms.

Capacitatea de a suma efectul semnalelor care vin la sinapsă. O astfel de însumare apare dacă semnalul următor ajunge la sinapsă după un timp scurt (1-10 ms) după cel precedent. În astfel de cazuri, amplitudinea EPSP crește și o frecvență AP mai mare poate fi generată pe neuronul postsinaptic.

Transformarea ritmului de excitație. Frecvența impulsurilor nervoase care sosesc la membrana presinaptică nu corespunde de obicei cu frecvența AP-urilor generate de neuronul postsinaptic. Excepție fac sinapsele care transmit excitația de la fibra nervoasă la mușchiul scheletic.

Labilitate scăzută și oboseală mare a sinapselor. Sinapsele pot conduce 50-100 de impulsuri nervoase pe secundă. Aceasta este de 5-10 ori mai mică decât frecvența AP maximă pe care o pot reproduce fibrele nervoase atunci când sunt stimulate electric. Dacă fibrele nervoase sunt considerate a fi practic neobosite, atunci în sinapse oboseala se dezvoltă foarte repede. Acest lucru se datorează epuizării rezervelor mediatoare, resurselor energetice, dezvoltării depolarizării persistente a membranei postsinaptice etc.

Sensibilitatea ridicată a sinapselor la acțiunea substanțelor biologic active, a medicamentelor și a otrăvurilor. De exemplu, stricnina otrăvitoare blochează funcția sinapselor inhibitoare ale SNC prin legarea de receptori care sunt sensibili la mediatorul glicină. Toxina tetanica blochează sinapsele inhibitoare prin perturbarea eliberării neurotransmițătorilor de la terminalul presinaptic. În ambele cazuri se dezvoltă fenomene care pun viața în pericol. Exemple de acțiune a substanțelor biologic active și a otrăvurilor asupra transmiterii semnalului în sinapsele neuromusculare sunt discutate mai sus.

Proprietăți de facilitare și depresiune ale transmiterii sinoptice. Facilitarea transmiterii sinaptice apare atunci când impulsurile nervoase ajung la sinapsă după un timp scurt (10-50 ms) unul după altul, adică. destul de des. În același timp, pentru o anumită perioadă de timp, fiecare AP ulterioară care ajunge la membrana presinaptică determină o creștere a conținutului de mediator în fanta sinaptică, o creștere a amplitudinii EPSP și o creștere a eficienței transmisiei sinaptice.

Unul dintre mecanismele de facilitare este acumularea ionilor de Ca 2 în terminalul presinaptic. Este nevoie de câteva zeci de milisecunde pentru ca pompa de calciu să elimine o porțiune de calciu care a intrat în terminalul sinaptic atunci când intră AP. Dacă în acest moment apare un nou potențial de acțiune, atunci o nouă porțiune de calciu intră în terminal și efectul său asupra eliberării neurotransmițătorului se adaugă la cantitatea reziduală de calciu pe care pompa de calciu nu a avut timp să o elimine din neuroplasma. terminalul.

Există și alte mecanisme pentru dezvoltarea reliefului. Acest fenomen este numit și în manualele clasice de fiziologie. potențare posttetanică. Facilitarea transmiterii sinaptice este importantă în funcționarea mecanismelor de memorie, pentru formarea reflexelor condiționate și învățare. Facilitarea semnalizării stă la baza dezvoltării plasticității sinaptice și a îmbunătățirii funcției atunci când este activată frecvent.

Depresia (inhibarea) transmiterii semnalului în sinapse se dezvoltă atunci când impulsurile nervoase foarte frecvente (mai mult de 100 Hz pentru o sinapsă neuromusculară) ajung la membrana presinaptică. Epuizarea rezervelor de mediator în terminalul presinaptic, scăderea sensibilității receptorilor membranari postsinaptici la mediator, dezvoltarea unei depolarizări stabile a membranei postsinaptice, care împiedică generarea de AP pe membrana celulei postsinaptice, sunt importante în mecanismele de dezvoltare a fenomenului depresiei.

sinapsele electrice

Pe lângă sinapsele cu transmitere chimică a excitației în organism, există sinapse cu transmisie electrică. Aceste sinapse au o despicatură sinaptică foarte îngustă și o rezistență electrică redusă între cele două membrane. Datorită prezenței canalelor transversale între membrane și rezistenței scăzute, un impuls electric trece cu ușurință prin membrane. Sinapsele electrice sunt de obicei caracteristice celulelor de același tip.

Ca urmare a expunerii la stimul, potențialul de acțiune presinaptică irită membrana postsinaptică, unde apare un potențial de acțiune de propagare.

Ele sunt caracterizate printr-o rată mai mare de conducere a excitației în comparație cu sinapsele chimice și sensibilitate scăzută la efectele substanțelor chimice.

Sinapsele electrice pot fi cu transmisie uni sau bidirecțională a excitației.

Există și sinapse inhibitorii electrice în organism. Efectul inhibitor se dezvoltă datorită acțiunii curentului, care determină hiperpolarizarea membranei postsinaptice.

În sinapsele mixte, excitația poate fi transmisă atât folosind impulsuri electrice, cât și mediatori.

O sinapsa este un loc de contact al unei celule nervoase cu un alt neuron sau organ executiv. Toate sinapsele sunt împărțite în următoarele grupuri:

1.Prin mecanism de transmisie:

A. Electric. În ele, excitația este transmisă printr-un câmp electric. Prin urmare, poate fi transmis în ambele sensuri. Sunt puțini dintre ei în SNC.

b. Chimic. Excitația prin ele se transmite cu ajutorul FAV - un neurotransmițător. Majoritatea sunt în SNC.

în. Amestecat.

2. Prin localizare:

A. Central, situat în Ts.N.S.

b. Periferic, în afara lui. Acestea sunt sinapsele neuromusculare și sinapsele părților periferice ale sistemului nervos autonom.

3. Conform celor fiziologice:

A. Captivant

b. Frână

4. În funcție de neurotransmițătorul folosit pentru transmitere:

A. Colinergic - mediator acetilcolină (ACh).

b. Adrenergic - norepinefrină (NA).

în. Serotoninergic - serotonina (ST).

d. Glicinergic - aminoacidul glicina (GLI).

e. GABAergic - acid gama-aminobutiric (GABA).

e. Dopaminergic - dopamină (DA).

și. Mediatorii peptidergici sunt neuropeptide. În special, rolul neurotransmițătorilor este îndeplinit de substanța P, peptida opioidă β-endorfină etc.

Se presupune că există sinapse în care funcțiile mediatorului sunt îndeplinite de histamina, ATP, glutamat, aspartat.

5. După locația sinapsei:

A. Axo-dendritic (între axonul unuia și dendrita celui de-al doilea neuron).

b. Axo-axonal

în. Axo-somatic

Dendro-somatic

e. Dendro-dendritice

Primele trei tipuri sunt cele mai comune.

Structura tuturor sinapselor chimice are o asemănare fundamentală. De exemplu, o sinapsă axo-dendritică constă din următoarele elemente:

1. Terminație sau terminal presinaptic (capătul axon).

2. Placa sinaptica, ingrosarea terminatiei.

3. Membrană presinaptică care acoperă terminația presinaptică.

4. Vezicule sinaptice din placa care contin neurotransmitatorul.

5. Membrană postsinaptică care acoperă zona dendritei adiacentă plăcii.

6. Despicatură sinaptică care separă membranele pre- și postsinaptice, 10-50 nM lățime.

7. Chemoreceptori, proteine ​​încorporate în membrana postsinaptică și specifice neurotransmițătorului. De exemplu, în sinapsele colinergice, aceștia sunt receptori colinergici, sinapsele adrenergice sunt adrenoreceptori etc. Orez.

Neurotransmițătorii simpli sunt sintetizați în terminațiile presinaptice, neurotransmițătorii peptidici sunt sintetizați în soma neuronilor și apoi sunt transportați de-a lungul axonilor până la terminații.

J Mecanismul de transmitere a excitației în sinapsele chimice

Mediatorul conținut în veziculele sinaptice se formează fie în corpul neuronului (și intră în terminația sinaptică, trecând prin întregul axon), fie în placa sinaptică însăși. Pentru sinteza mediatorului sunt necesare enzime care se formează în corpul celular pe ribozomi. În placa sinaptică, moleculele mediatoare se acumulează și sunt „împachetate” în vezicule, în care sunt stocate până la eliberare.S-a descoperit (A. Fett și B. Katz, 1952) că o veziculă conține de la 3 la 10 mii de molecule de acetilcolină. Această mărime se numește cuantumul mediatorului. Când nervul este stimulat în partea presinaptică a sinapsei, de la 250 la 500 de vezicule sunt distruse.Sosirea unui impuls nervos (PD) în placa sinaptică determină depolarizarea membranei presinaptice și creșterea permeabilității acesteia pentru ionii de Ca2+. Ionii de Ca2+ care intră în placa sinaptică determină fuziunea veziculelor sinaptice cu membrana presinaptică și eliberarea conținutului acestora (exocitoză) în fanta sinaptică. După eliberarea mediatorului, materialul vezicular este folosit pentru a forma noi vezicule. Moleculele transmițătoare difuzează prin fanta sinaptică și se leagă de receptorii de pe membrana postsinaptică care sunt capabili să recunoască structura moleculară a mediatorului. Difuzia mediatorului prin fanta sinaptică durează aproximativ 0,5 ms. Când molecula receptoră se leagă de mediator, configurația acestuia se modifică, ceea ce duce la deschiderea canalelor ionice și la intrarea ionilor în celula postsinaptică, determinând depolarizarea sau hiperpolarizarea acesteia. membrana, in functie de natura mediatorului eliberat si de structura receptorului moleculei.Moleculele mediatoare, dupa ce actioneaza asupra receptorilor, sunt imediat eliminate din fanta sinaptica fie prin reabsorbtie de catre membrana presinatica, fie prin difuzie, fie pe cale enzimatica. hidroliză. Acetilcolina este hidrolizată de enzima acetilcolinesteraza situată pe membrana postsinaptică. Apoi, produsele de clivaj sunt absorbite înapoi în placă și din nou transformate acolo în acetilcolină. Nor-adrenalina este hidrolizată de enzima monoaminoxidază. Potențiale postsinaptice excitatorii și inhibitorii. În sinapsele excitatorii, canalele specifice de sodiu și potasiu se deschid sub acțiunea acetilcolinei. Și ionii Na + intră în celulă, iar ionii K + o părăsesc în conformitate cu gradienții lor de concentrație. Ca urmare, are loc depolarizarea membranei postsinaptice. Se numește potențial postsinaptic excitator (EPSP). Amplitudinea sa este mică, dar durata este mai mare decât cea a potențialului de acțiune. În sinapsele inhibitoare, eliberarea mediatorului crește permeabilitatea membranei postsinaptice prin deschiderea unor canale specifice pentru ionii K+ și SG. Deplasându-se de-a lungul gradienților de concentrație, acești ioni provoacă hiperpolarizarea membranei, numită potențial postsinaptic inhibitor (IPSP).

sinapsele electrice

Sinapsele electrice au o structură specială. Lățimea despicăturii sinaptice este de 2–3 nm, iar rezistența totală la curent din partea laterală a membranelor și fluidul care umple despicatură este foarte mică. Ionii care transportă curenți electrici nu pot trece prin membranele lipidice, deci sunt transmiși prin proteinele canalului. Asemenea conexiuni intercelulare sunt numite nexusuri sau „joncțiuni intercelulare” (Fig. 42). În fiecare dintre cele două membrane celulare adiacente sunt distribuite în mod regulat la intervale mici<<коннексоны>> pătrunzând în toată grosimea membranei. Ele sunt amplasate astfel încât în ​​punctul de contact al celulelor să se afle unul față de celălalt, iar golurile lor să fie pe aceeași linie. Canalele astfel formate au diametre mari, ceea ce înseamnă o conductivitate ridicată pentru ioni; chiar şi molecule relativ mari pot trece prin ele. Joncțiunile gap sunt comune în SNC și tind să conecteze grupuri de celule care funcționează sincron.

Impulsurile trec prin sinapse fără întârziere, pot fi conduse în ambele direcții, iar transmiterea lor nu este afectată de medicamente sau alte substanțe chimice

22 Sinapsele neuromusculare

Joncțiunea neuromusculară este un tip specializat de sinapsă între terminațiile unui neuron motor (motoneuron) și endomisiumul fibrelor musculare. Fiecare fibră musculară are o zonă specializată - placa de capăt motorie, unde axonul neuronului motor se ramifică, formând ramuri nemielinice care se desfășoară în șanțuri puțin adânci de-a lungul suprafeței membranei musculare. Membrana celulei musculare - sarcolema - formează multe pliuri profunde numite pliuri postsinaptice. Citoplasma terminațiilor motoneuronului este similară cu conținutul plăcii sinaptice. Mecanismul de transfer al excitației este același. Ca urmare a excitației neuronului motor, are loc depolarizarea suprafeței sarcolemei, numită potențial plăcii terminale (EPP). Mărimea acestui potențial este suficientă pentru a genera un potențial de acțiune care se propagă de-a lungul sarcolemei adânc în fibră și provoacă contracția musculară.

Al 23-lea neuron este principala unitate structurală și funcțională a sistemului nervos. Neuronii sunt celule înalt specializate adaptate pentru recepția, codificarea, procesarea, integrarea, stocarea și transmiterea informațiilor. Neuronul este format dintr-un corp și procese de două tipuri: dendrite ramificate scurte și un proces lung - un axon (Fig. 42). Corpul celular are un diametru de 5 până la 150 de microni. Este centrul biosintetic al neuronului, unde au loc procese metabolice complexe. Corpul conține un nucleu și citoplasmă, care conține multe organite implicate în sinteza proteinelor celulare (proteine). Axon. Un lung proces filamentos al axonului pleacă din corpul celular, care îndeplinește funcția de transmitere a informațiilor. Axonul este acoperit cu o teaca speciala de mielina care creeaza conditii optime pentru transmiterea semnalului. Capătul axonului se ramifică puternic, ramurile sale terminale formează contacte cu multe alte celule (nerv, mușchi etc.). Grupurile de axoni formează o fibră nervoasă.
Dendritele sunt procese foarte ramificate care se extind în număr mare din corpul celular. Până la 1000 de dendrite pot pleca dintr-un neuron. Corpul și dendritele sunt acoperite cu o singură membrană și formează suprafața receptivă (receptivă) a celulei. Conține majoritatea contactelor din alte celule nervoase - sinapsele. Peretele celular - membrana - este un bun izolator electric. Pe ambele părți ale membranei există o diferență de potențial electric - potențialul membranei, al cărui nivel se modifică atunci când contactele sinaptice sunt activate. Sinapsa are o structură complexă (vezi Fig. 42). Este format din două membrane: presinaptică și postsinaptică. Membrana presinaptică este situată la capătul axonului care transmite semnalul; postsinaptic - pe corpul sau dendritele la care este transmis semnalul. În sinapse, când sosește un semnal, din veziculele sinaptice sunt eliberate două tipuri de substanțe chimice - excitatoare (acetilcolină, adrenalină, norepinefrină) și inhibitoare (serotonină, acid gamma-aminobutiric). Aceste substanțe - mediatori, care acționează asupra membranei postsinaptice, își schimbă proprietățile în zona contactelor. Atunci când mediatorii excitatori sunt eliberați în zona de contact, apare un potențial postsinaptic excitator (EPSP), sub acțiunea mediatorilor inhibitori, apare un potențial postsinaptic inhibitor (IPSP). Însumarea lor duce la o modificare a potențialului intracelular spre depolarizare sau hiperpolarizare. Când este depolarizată, celula generează impulsuri care sunt transmise de-a lungul axonului către alte celule sau către un organ de lucru. În timpul hiperpolarizării, neuronul intră într-o stare inhibitorie și nu generează activitate de impuls (Fig. 43). Multiplicitatea și diversitatea sinapselor oferă posibilitatea unor conexiuni interneuronale largi și participarea aceluiași neuron la diferite asociații funcționale.

Clasificare

Clasificarea structurală

Pe baza numărului și aranjamentului dendriților și axonilor, neuronii sunt împărțiți în neuroni non-axonali, unipolari, neuroni pseudo-unipolari, neuroni bipolari și neuroni multipolari (mulți trunchiuri dendritice, de obicei eferenți).

Neuroni fără axon- celule mici, grupate in apropierea maduvei spinarii in ganglionii intervertebrali, care nu prezinta semne anatomice de separare a proceselor in dendrite si axoni. Toate procesele dintr-o celulă sunt foarte asemănătoare. Scopul funcțional al neuronilor fără axon este puțin înțeles.

Neuroni unipolari- neuronii cu un singur proces, sunt prezenți, de exemplu, în nucleul senzitiv al nervului trigemen din mezencefal.

neuroni bipolari- neuroni cu un axon si o dendrita, situati in organe senzoriale specializate - retina, epiteliul si bulbul olfactiv, ganglionii auditivi si vestibulari.

Neuroni multipolari- Neuroni cu un axon si mai multe dendrite. Acest tip de celule nervoase predomină în sistemul nervos central.

Neuroni pseudo-unipolari- sunt unice în felul lor. Un proces pleacă din corp, care se împarte imediat într-o formă de T. Întregul tract unic este acoperit cu o teacă de mielină și reprezintă structural un axon, deși de-a lungul uneia dintre ramuri, excitația nu merge de la, ci la corpul neuronului. Din punct de vedere structural, dendritele sunt ramificații la sfârșitul acestui proces (periferic). Zona de declanșare este începutul acestei ramificări (adică este situată în afara corpului celular). Astfel de neuroni se găsesc în ganglionii spinali.