nucleol- o formatiune sferica (1-5 microni in diametru), prezenta in aproape toate celulele vii ale organismelor eucariote. În nucleu, sunt vizibile unul sau mai multe corpuri de obicei rotunjite care refractează puternic lumina - acesta este nucleolul sau nucleolul (nucleolul). Nucleolul percepe bine coloranții principali și este situat printre cromatină. Bazofilia nucleolului este determinată de faptul că nucleolii sunt bogați în ARN. Nucleolul, cea mai densă structură a nucleului, este un derivat al cromozomului, unul dintre locii săi cu cea mai mare concentrație și activitate de sinteză a ARN în interfază. Formarea nucleolilor și numărul lor sunt asociate cu activitatea și numărul anumitor secțiuni ale cromozomilor - organizatori nucleolari, care sunt localizați mai ales în zonele de constricții secundare, nu este o structură sau un organel independent. La oameni, astfel de locuri se află în perechile de cromozomi a 13-a, 14-a, 15-a, 21-a și 22-a.

Funcția nucleolilor este sinteza ARNr și formarea subunităților de ribozom.

Nucleolul este eterogen în structura sa: la un microscop cu lumină se poate vedea organizarea sa fin-fibroasă. Într-un microscop electronic, sunt dezvăluite două componente principale: granulare și fibrilare. Diametrul granulelor este de aproximativ 15-20nm, grosimea fibrilelor este de 6-8nm. Granulele sunt subunități de maturizare ale ribozomilor.

Componentă granulară localizat în partea periferică a nucleolului și este o acumulare de subunități ribozomale.

componenta fibrilara este localizat în partea centrală a nucleolului și este un fir de precursori ribonucleoproteici ai ribozomilor.

Ultrastructura nucleolilor depinde de activitatea de sinteză a ARN: la un nivel ridicat de sinteză a ARNr, un număr mare de granule sunt detectate în nucleol, când sinteza este oprită, numărul de granule scade, iar nucleolii se transformă în fibrilare densă. corpuri de natură bazofilă.

Schema de participare a nucleolilor la sinteza proteinelor citoplasmatice poate fi reprezentată după cum urmează:

Imagine? - SCHEMA SINTEZEI RIBOZOMILOR ÎN CELULELE EUCARIOTE

Schema sintezei ribozomilor în celulele eucariote.
1. Sinteza ARNm a proteinelor ribozomale prin ARN polimeraza II. 2. Exportul de ARNm din nucleu. 3. Recunoașterea ARNm de către ribozom și 4. sinteza proteinelor ribozomale. 5. Sinteza precursorului ARNr (45S - precursor) de către ARN polimeraza I. 6. Sinteza 5S pARN de către ARN polimeraza III. 7. Asamblarea unei particule mari de ribonucleoproteină, incluzând precursorul 45S, proteine ​​ribozomale importate din citoplasmă, precum și proteine ​​nucleolare speciale și ARN implicate în maturarea subparticulelor ribozomale. 8. Atașarea ARNr 5S, tăierea precursorului și separarea subunității mici ribozomale. 9. Maturarea subunității mari, eliberarea de proteine ​​nucleolare și ARN. 10. Eliberarea subparticulelor ribozomale din nucleu. 11. Implicarea lor în difuzare.

Micrografii ale nucleolului (conform microscopiei electronice)

Imagine? – Micrografie electronică a nucleului cu nucleol

1- Componenta fibrilar; 2- componenta granulara; 3 - heterocromatina perinucleolară; 4-carioplasmă; 5-membrană nucleară.

Imagine? – ARN în citoplasmă și nucleoli ai celulelor glandei submandibulare.

Colorare conform Brachet, X400

1 – citoplasmă; 2 – nucleoli. Ambele structuri sunt bogate în ARN (în principal datorită ARNr - liber sau ca parte a ribozomilor) și, prin urmare, atunci când sunt colorate conform Brachet, sunt colorate în purpuriu.

De obicei, o celulă eucariotă are una nucleu, dar există celule binucleare (ciliate) și multinucleare (opaline). Unele celule foarte specializate își pierd nucleul pentru a doua oară (eritrocite de mamifere, tuburi sita de angiosperme).

Forma nucleului este sferică, eliptică, mai rar lobate, în formă de fasole etc. Diametrul nucleului este de obicei de la 3 la 10 microni.

Structura de bază:
1 - membrana exterioara; 2 - membrana interioara; 3 - pori; 4 - nucleol; 5 - heterocromatina; 6 - eucromatina.

Nucleul este delimitat de citoplasmă de două membrane (fiecare dintre ele are o structură tipică). Între membrane este un spațiu îngust umplut cu o substanță semi-lichidă. În unele locuri, membranele se contopesc între ele, formând pori (3), prin care are loc schimbul de substanțe între nucleu și citoplasmă. Membrana nucleară exterioară (1) din partea îndreptată spre citoplasmă este acoperită cu ribozomi, dându-i o rugozitate, membrana interioară (2) este netedă. Membranele nucleare fac parte din sistemul membranei celulare: excrescentele membranei nucleare exterioare sunt conectate la canalele reticulului endoplasmatic, formând un singur sistem de canale comunicante.

Carioplasmă (sevă nucleară, nucleoplasmă)- continutul intern al nucleului, in care se afla cromatina si unul sau mai multi nucleoli. Compoziția sucului nuclear include diverse proteine ​​(inclusiv enzime nucleare), nucleotide libere.

nucleol(4) este un corp dens rotunjit scufundat în suc nuclear. Numărul de nucleoli depinde de starea funcțională a nucleului și variază de la 1 la 7 sau mai mult. Nucleolii se găsesc numai în nucleele nedivizoare; în timpul mitozei ei dispar. Nucleolul se formează pe anumite regiuni ale cromozomilor care poartă informații despre structura ARNr. Astfel de regiuni sunt numite organizator nucleolar și conțin numeroase copii ale genelor care codifică ARNr. Subunitățile ribozomului sunt formate din ARNr și proteine ​​​​care provin din citoplasmă. Astfel, nucleolul este o acumulare de ARNr și subunități ribozomale în diferite stadii ale formării lor.

Cromatina- structuri nucleoproteice interne ale nucleului, colorate cu niște coloranți și care diferă ca formă de nucleol. Cromatina are formă de bulgări, granule și fire. Compoziția chimică a cromatinei: 1) ADN (30–45%), 2) proteine ​​histone (30–50%), 3) proteine ​​non-histone (4–33%), prin urmare, cromatina este un complex dezoxiribonucleoproteic (DNP) . În funcție de starea funcțională a cromatinei, există: heterocromatina(5) și eucromatina(6). Eucromatina - activ genetic, heterocromatina - secțiuni genetic inactive ale cromatinei. Eucromatina nu se distinge la microscopie cu lumină, este slab colorată și reprezintă secțiuni decondensate (despiralizate, nerăsucite) ale cromatinei. La microscopul luminos, heterocromatina arată ca niște bulgări sau granule, este intens colorată și este o secțiune condensată (spiralizată, compactată) de cromatina. Cromatina este o formă de existență a materialului genetic în celulele de interfază. În timpul diviziunii celulare (mitoză, meioză), cromatina este transformată în cromozomi.

Funcții kernel: 1) stocarea informațiilor ereditare și transferul acesteia către celulele fiice în procesul de diviziune, 2) reglarea activității vitale a celulelor prin reglarea sintezei diferitelor proteine, 3) locul de formare a subunităților ribozomale.

Yandex.DirectToate reclamele

Cromozomii

Cromozomii- Acestea sunt structuri citologice în formă de baston, care sunt cromatina condensată și apar în celulă în timpul mitozei sau meiozei. Cromozomii și cromatina sunt forme diferite de organizare spațială a complexului dezoxiribonucleoproteic corespunzătoare diferitelor faze ale ciclului de viață celular. Compoziția chimică a cromozomilor este aceeași cu cea a cromatinei: 1) ADN (30–45%), 2) proteine ​​histone (30–50%), 3) proteine ​​non-histone (4–33%).

Baza cromozomului este o moleculă continuă de ADN dublu catenar; lungimea ADN-ului unui cromozom poate ajunge la câțiva centimetri. Este clar că o moleculă de o asemenea lungime nu poate fi localizată într-o celulă într-o formă alungită, ci este pliată, dobândind o anumită structură tridimensională sau conformație. Se pot distinge următoarele niveluri de împachetare spațială a ADN-ului și a DNP: 1) nucleozomal (înfășurarea ADN-ului în jurul globulelor de proteine), 2) nucleomeric, 3) cromomeric, 4) cromonemic, 5) cromozomal.

În procesul de transformare a cromatinei în cromozomi, DNP formează nu numai spirale și superbobine, ci și bucle și superbucle. Prin urmare, procesul de formare a cromozomilor, care are loc în profaza mitozei sau profaza 1 a meiozei, este mai bine numit nu spiralizare, ci condensare a cromozomilor.

Cromozomi: 1 - metacentric; 2 - submetacentric; 3, 4 - acrocentric. Structura cromozomului: 5 - centromer; 6 - constricție secundară; 7 - satelit; 8 - cromatide; 9 - telomeri.

Cromozomul metafază (cromozomii sunt studiați în metafaza mitozei) este format din două cromatide (8). Fiecare cromozom are constricție primară (centromer)(5), care împarte cromozomul în brațe. Unii cromozomi au constricție secundară(6) și satelit(7). Satelit - o secțiune a unui braț scurt, separată de o constricție secundară. Cromozomii care au un satelit se numesc satelit (3). Capetele cromozomilor sunt numite telomerii(9). În funcție de poziția centromerului, există: a) metacentric(echilateral) (1), b) submetacentric(moderat inegală) (2), c) acrocentric cromozomi (strict inegali) (3, 4).

Celulele somatice conțin diploid(dublu - 2n) set de cromozomi, celule sexuale - haploid(singur - n). Setul diploid de viermi rotunzi este 2, Drosophila - 8, cimpanzeul - 48, raci - 196. Cromozomii setului diploid sunt împărțiți în perechi; cromozomii unei perechi au aceeași structură, dimensiune, set de gene și se numesc omolog.

Cariotip- un set de informatii despre numarul, marimea si structura cromozomilor metafazici. O idiograma este o reprezentare grafică a unui cariotip. Reprezentanții diferitelor specii au cariotipuri diferite, aceleași specii sunt aceleași. autozomi- cromozomii sunt aceiași pentru cariotipurile masculine și feminine. cromozomi sexuali Cromozomi în care cariotipul masculin diferă de cel feminin.

Setul de cromozomi umani (2n = 46, n = 23) conține 22 de perechi de autozomi și 1 pereche de cromozomi sexuali. Autozomii sunt grupați și numerotați:

Cromozomii sexuali nu aparțin niciunuia dintre grupuri și nu au un număr. Cromozomi sexuali ai unei femei - XX, bărbați - XY. Cromozomul X este submetacentric mediu, cromozomul Y este acrocentric mic.

În zona constricțiilor secundare ale cromozomilor din grupele D și G, există copii ale genelor care poartă informații despre structura ARNr, astfel încât cromozomii grupelor D și G sunt numiți formatoare de nucleol.

Funcțiile cromozomilor: 1) stocarea informațiilor ereditare, 2) transferul materialului genetic de la celula mamă la celulele fiice.

Cursul numărul 9.
Structura unei celule procariote. Viruși

Procariotele includ arheobacterii, bacterii și alge albastru-verzi. procariote- organisme unicelulare cărora le lipsește un nucleu format structural, organele membranare și mitoză.

Biologie clasa 5,6,7,8,9,10,11, USE, GIA

imprimare

Nucleu este o structura importanta componenta celulei eucariote, care contine molecule de ADN- informatii genetice. Are o formă rotundă sau ovală. Nucleul stochează, transmite și implementează informații ereditare și asigură, de asemenea, sinteza proteinelor. Mai multe despre organizarea celulară, compoziția și funcțiile nucleului unei celule animale sau vegetale, luați în considerare tabelul de mai jos.

Componenta Kernel

Funcție executabilă

plic nuclear. Are o structură poroasă cu două membrane.	Separă miezul de restul organele si citoplasma. Oferă interacțiune între nucleu și citoplasma.
Cromozomii. Formațiuni dense alungite sau filamentoase care se văd numai cu diviziune celulara.
Nucleoli. Au formă sferică sau neregulată.	Participa la procesul de sinteză ARN, care face parte din ribozomi.
suc nuclear (carioplasmă). Un mediu semi-lichid situat în interiorul nucleului.	Substanță care conține nucleoli și cromozomi.

În ciuda diferențelor de structură și funcție, toate părți ale celulei interacționează constant unul cu celălalt, sunt uniți de o funcție principală - asigurarea activității vitale a celulei, în timp util diviziune celularași metabolismul adecvat în cadrul acestuia.

Doar celulele eucariote au nucleu. În același timp, unii dintre ei îl pierd în procesul de diferențiere (segmente mature de tuburi sită, eritrocite). Ciliații au doi nuclei: un macronucleu și un micronucleu. Există celule multinucleate care au apărut prin combinarea mai multor celule.

Cu toate acestea, în cele mai multe cazuri există doar un nucleu în fiecare celulă.

Nucleul celular este cel mai mare organel al său (cu excepția vacuolelor centrale ale celulelor vegetale). Este prima dintre structurile celulare care a fost descrisă de oamenii de știință. Nucleii celulari sunt de obicei de formă sferică sau ovoidă.

Nucleul reglează întreaga activitate celulară. Contine cromatide- complexe filamentoase de molecule de ADN cu proteine ​​​​histone (o caracteristică a cărora este conținutul unei cantități mari de aminoacizi lizină și arginină în ele).

ADN-ul nucleului stochează informații despre aproape toate trăsăturile și proprietățile ereditare ale celulei și organismului. În timpul diviziunii celulare, cromatidele se spiralizează, în această stare sunt vizibile la microscop cu lumină și sunt numite cromozomii.

Cromatidele dintr-o celulă nedivizată (în timpul interfazei) nu sunt complet despiralizate.

Părțile strâns înfăşurate ale cromozomilor se numesc heterocromatina. Este situat mai aproape de învelișul nucleului. Spre centrul nucleului este eucromatina- partea mai despiralizată a cromozomilor.

Pe ea are loc sinteza ARN, adică informațiile genetice sunt citite, genele sunt exprimate.

Replicarea ADN-ului precede diviziunea nucleară, care la rândul ei precede diviziunea celulară. Astfel, nucleii fiice primesc ADN gata făcut, iar celulele fiice primesc nuclee gata făcute.

Conținutul intern al nucleului este separat de citoplasmă plic nuclear, format din două membrane (externă și internă).

Astfel, nucleul celular se referă la organele cu două membrane. Spațiul dintre membrane se numește spațiu perinuclear.

Membrana exterioară în anumite locuri trece în reticulul endoplasmatic (RE).

Dacă ribozomii sunt localizați pe ER, atunci se numește aspru. Ribozomii pot fi localizați și pe membrana nucleară exterioară.

În multe locuri, membranele exterioare și interioare fuzionează între ele, formându-se porii nucleari.

Numărul lor nu este constant (se numără în medie la mii) și depinde de activitatea de biosinteză în celulă. Prin pori, nucleul și citoplasma schimbă diverse molecule și structuri. Porii nu sunt doar găuri, sunt complecși pentru transport selectiv. Structura lor este determinată de diferite proteine ​​nucleoporine.

Din nucleu ies molecule de ARNm, ARNt, subparticule de ribozomi.

Prin pori intră în nucleu diverse proteine, nucleotide, ioni etc.

Subunitățile ribozomale sunt asamblate din ARNr și proteinele ribozomale în nucleol(pot fi mai multe).

Partea centrală a nucleolului este formată din secțiuni speciale de cromozomi (organizatori nucleolari), care sunt situate una lângă alta. Organizatorii nucleolari conțin un număr mare de copii ale genelor care codifică ARNr. Înainte de diviziunea celulară, nucleolul dispare și se reformează deja în timpul telofazei.

Conținutul lichid (asemănător unui gel) al nucleului celular se numește suc nuclear (carioplasmă, nucleoplasmă).

Vâscozitatea sa este aproape aceeași cu cea a hialoplasmei (conținutul lichid al citoplasmei), dar aciditatea este mai mare (la urma urmei, ADN și ARN, care sunt abundente în nucleu, sunt acizi). Proteinele, diferite ARN-uri, ribozomi plutesc în sucul nuclear.

Elementele structurale ale nucleului sunt exprimate clar doar într-o anumită perioadă a ciclului celular în interfază. În timpul diviziunii celulare (în timpul mitozei sau meiozei), unele elemente structurale dispar, altele sunt transformate semnificativ.

Clasificarea elementelor structurale ale miezului de interfaza:

cromatina;

Nucleol;

Carioplasmă;

Karyolemma.

Cromatina este o substanță receptivă a coloranților (cromos), de unde și numele.

Cromatina este alcătuită din fibrile de cromatină, cu o grosime de 20-25 nm, care pot fi localizate liber sau compact în nucleu. Pe această bază, se disting două tipuri de cromatina:

Eucromatina - cromatina liberă sau decondensată, slab colorată cu coloranți bazici;

Heterocromatina este cromatina compactă sau condensată care se colorează bine cu aceiași coloranți.

În timpul pregătirii celulei pentru diviziunea în nucleu, fibrilele de cromatina se spiralizează, iar cromatina este transformată în cromozomi.

După diviziunea în nucleele celulelor fiice, are loc despiralizarea fibrilelor de cromatină și cromozomii sunt din nou transformați în cromatină. Prin urmare, cromatina și cromozomii sunt faze diferite ale aceleiași substanțe.

După structura chimică, cromatina constă din:

Acid dezoxiribonucleic (ADN) 40%;

Proteine ​​aproximativ 60%;

Acid ribonucleic (ARN) 1%.

Proteinele nucleare sunt reprezentate de formele:

Proteine ​​alcaline sau histonice 80-85%;

Proteine ​​acide 15-20%.

Proteinele histonelor sunt asociate cu ADN-ul și formează lanțuri polimerice de dezoxiribonucleoproteină (DNP), care sunt fibrile de cromatină, clar vizibile la microscopie electronică.

În anumite zone ale fibrilelor de cromatină, se realizează transcripția din ADN a diferitelor ARN-uri, cu ajutorul cărora se realizează apoi sinteza moleculelor de proteine. Procesele de transcripție în nucleu sunt efectuate numai pe fibrile cromozomiale libere, adică în eucromatină.

În cromatina condensată, aceste procese nu sunt efectuate și, prin urmare, heterocromatina este cromatina inactivă. Raportul dintre eucromatina și heterocromatina din nucleu este un indicator al activității proceselor sintetice dintr-o celulă dată. Pe fibrilele de cromatină din perioada S a interfazei se desfășoară și procesele de replicare a ADN-ului. Aceste procese apar atât în ​​eucromatină, cât și în heterocromatină, dar în heterocromatină apar mult mai târziu.

Nucleolul este o formațiune sferică (1-5 microni în diametru) care percepe bine coloranții bazici și este situată printre cromatină.

Un nucleu poate conține de la 1 la 4 sau chiar mai mulți nucleoli. În celulele tinere și în diviziune frecventă, dimensiunea nucleolilor și numărul lor sunt crescute.

Nucleolul nu este o structură independentă. Se formează numai în interfază în anumite regiuni ale unor cromozomi - organizatori nucleolari, care conțin gene care codifică o moleculă de ARN ribozomal. În regiunea analizorului nucleolar se realizează transcripția de la ADN la ARN ribozomal.

În nucleol, ARN-ul ribozomal se combină cu proteinele și formarea subunităților ribozomale.

Microscopic în nucleol distingeți:

Componenta fibrilara - localizata in partea centrala a nucleolului si este un fir de ribonucleoproteina (RNP);

Componenta granulară este localizată în partea periferică a nucleolului și reprezintă o acumulare de subunități ribozomale.

În profaza mitozei, când are loc spiralizarea fibrilelor de cromatină și formarea cromozomilor, procesele de transcripție a ARN și sinteza subunităților ribozomale încetează și nucleolul dispare.

La sfârșitul mitozei, se produce decondensarea cromozomilor în nucleele celulelor nou formate și apare un nucleol.

Carioplasma (nucleoplasma) sau sucul nuclear constă din apă, proteine ​​și complexe proteice (nucleoproteine, glicoproteine), aminoacizi, nucleotide, zaharuri. La microscopul luminos, carioplasma este lipsită de structură, dar cu microscopia electronică sunt detectate granule (15 nm) formate din ribonucleoproteine.

Proteinele carioplasmei sunt în principal proteine ​​enzimatice, inclusiv enzime de glicoliză care descompun carbohidrații și formează ATP.

Proteinele non-histone (acide) formează o rețea structurală în nucleu (matricea proteică nucleară), care, împreună cu învelișul nuclear, participă la crearea unei ordini interne, în primul rând într-o anumită localizare a cromatinei.

Cu participarea carioplasmei, se realizează metabolismul în nucleu, interacțiunea dintre nucleu și citoplasmă.

Karyolemma (nucleolema) - membrana nucleară separă conținutul nucleului de citoplasmă (funcția de barieră), asigură în același timp un metabolism reglat între nucleu și citoplasmă. Învelișul nuclear este implicat în fixarea cromatinei.

Caryolema este formată din două membrane bilipidice - membranele nucleare exterioară și interioară, separate printr-un spațiu perinuclear, cu lățime de 25 până la 100 nm.

Există pori în caryolemma cu un diametru de 80-90 nm. În regiunea porilor, membranele nucleare exterioare și interioare trec una în alta, iar spațiul perinuclear este închis.

Lumenul porului este închis de o formațiune structurală specială - complexul de pori, care constă dintr-o componentă fibrilă și o componentă granulară. Componenta granulară este reprezentată de granule proteice cu diametrul de 25 nm, dispuse de-a lungul marginii porului pe trei rânduri.

Fibrilele pleacă din fiecare granulă și se unesc într-o granulă centrală situată în centrul porului. Complexul de pori joacă rolul unei diafragme care îi reglează permeabilitatea. Dimensiunile porilor sunt stabile pentru un anumit tip de celulă, dar numărul de pori se poate modifica în timpul diferențierii celulelor. Nu există pori nucleari în nucleii spermatozoizilor. Ribozomii atașați pot fi localizați pe membrana nucleară exterioară. În plus, membrana nucleară exterioară poate continua în tubii reticulului endoplasmatic.

Heterocromatina - secțiuni de cromatina care se află într-o stare condensată (compact) în timpul ciclului celular. O caracteristică a ADN-ului heterocromatin este transcripbilitatea sa extrem de scăzută. HETEROCROMATINĂ

(din hetero... și cromatină), secțiuni de cromatină care sunt într-o stare condensată (dens împachetat) pe parcursul întregului ciclu celular. Ele sunt intens colorate cu coloranți nucleari și sunt clar vizibile la microscop luminos chiar și în timpul interfazei.

Heterocromatic regiunile cromozomilor, de regulă, sunt replicate mai târziu decât cele eucromatice și nu sunt transcrise, adică sunt foarte inerte genetic. Nucleii țesuturilor active și celulelor embrionare sunt preponderent săraci în G. Există G facultativ și constitutiv (structural). G. facultativ este prezent doar într-unul dintre cromozomii omologi. Un exemplu de G. de acest tip este al doilea cromozom X la mamiferele femele, care este inactivat în timpul embriogenezei timpurii datorită condensării sale ireversibile.

G. structural este continut in ambii cromozomi omologi, localizati predominant. în regiunile expuse ale cromozomului - în centromer, telomer, organizator nucleolar (în timpul interfazei este situat nu departe de învelișul nuclear), este epuizat în gene, îmbogățit în ADN satelit și poate inactiva genele învecinate (de ex.

n. efect de poziție). Acest tip de G. este foarte variabil atât în ​​cadrul aceleiași specii, cât și în cadrul unor specii strâns înrudite. Poate afecta sinapsa cromozomilor, frecvența pauzelor induse și recombinarea. Locurile G. structurale sunt caracterizate prin aderența (aderența) cromatidelor surori.

EUCROMATINĂ

(din greaca eu - bine, complet si cromatina), sectiuni de cromozomi care pastreaza o stare despiralizata in nucleul de repaus (in interfaza) si spiraleaza in timpul diviziunii celulare (in profaza); conțin majoritatea genelor și sunt potențial capabile de transcripție.

E. diferă de heterocromatina printr-un conținut mai scăzut de baze metilate și blocuri de secvențe repetitive de ADN, un număr mare de proteine ​​non-histone și molecule de histonă acetilate, împachetare mai puțin densă a materialului cromozomial, despre care se crede că este deosebit de important pentru activitatea de E. și îl face potențial mai accesibil pentru enzime, oferind transcripție.

E. poate dobândi proprietățile heterocromatinei facultative - inactivate, care este una dintre modalitățile de reglare a activității genelor.

Data publicării: 2015-02-18; Citește: 229 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018.(0,002 s) ...

Structura și funcțiile nucleului celular.

Nucleul este o parte esențială a unei celule eucariote. Funcția principală a nucleului este de a stoca material genetic sub formă de ADN și de a-l transfera către celulele fiice în timpul diviziunii celulare. În plus, nucleul controlează sinteza proteinelor, controlează toate procesele vitale ale celulei.

(într-o celulă vegetală, nucleul a fost descris de R. Brown în 1831, într-o celulă animală de T. Schwann în 1838)

Majoritatea celulelor au un singur nucleu, de obicei rotunjit, mai rar neregulat.

Dimensiunea nucleului variază de la 1 μm (la unele protozoare) la 1 mm (în ouăle de pești, amfibieni).

Există celule binucleare (celule hepatice, ciliate) și celule multinucleare (în celulele fibrelor musculare striate, precum și în celulele unui număr de specii de ciuperci și alge).

Unele celule (eritrocite) sunt nenucleare, acesta este un fenomen rar, este secundar.

Nucleul include:

1) înveliș nuclear;

2) carioplasmă;

3) nucleol;

4) cromatina sau cromozomi.

Cromatina este în nucleul nedivizat, cromozomii sunt în nucleul mitotic.

Învelișul nucleului este format din două membrane (exterioară și interioară). Membrana nucleară exterioară se conectează la canalele membranare ale EPS. Contine ribozomi.

Membranele centrale au pori (3000-4000). Prin porii nucleari se fac schimb de substante intre nucleu si citoplasma.

Carioplasma (nucleoplasma) este o soluție asemănătoare jeleului care umple spațiul dintre structurile nucleului (cromatina și nucleoli).

Conține ioni, nucleotide, enzime.

Nucleolul, de obicei de formă sferică (unul sau mai multe), nu este înconjurat de o membrană, conține filamente de proteine ​​fibrilare și ARN.

Nucleolii nu sunt formațiuni permanente, ei dispar la începutul diviziunii celulare și sunt restaurați după finalizarea acesteia. Nucleolii se găsesc numai în celulele care nu se divid.

În nucleol are loc formarea ribozomilor, sinteza proteinelor nucleare. Nucleolii înșiși se formează în zone de constricții cromozomiale secundare (organizatori nucleolari). La om, organizatorii nucleolari sunt localizați pe cromozomii 13,14,15,21 și 22.

Anterior12345678910111213141516Următorul

VEZI MAI MULT:

Nucleul celular din structura sa aparține grupului de organite cu două membrane. Cu toate acestea, nucleul este atât de important pentru viața celulei eucariote încât este de obicei considerat separat. Nucleul celular conține cromatina (cromozomi despiralizați), care este responsabilă de stocarea și transmiterea informațiilor ereditare.

În structura nucleului celular, se disting următoarele structuri cheie:

• învelișul nuclear, care constă dintr-o membrană exterioară și una interioară
• matrice nucleară - tot ceea ce este conținut în nucleul celulei,
• carioplasmă (suc nuclear) - conținut lichid similar ca compoziție cu hialoplasma,
• nucleol,
• cromatina.

Pe lângă cele de mai sus, nucleul conține diverse substanțe, subunități ale ribozomilor, ARN.

Structura membranei exterioare a nucleului celular este similară cu reticulul endoplasmatic.

Adesea, membrana exterioară trece pur și simplu în ER (aceasta din urmă, așa cum ar fi, se ramifică din ea, este rezultatul său).

Ribozomii sunt localizați pe partea exterioară a nucleului.

Membrana interioară este mai durabilă datorită laminei care o căptușește.

Pe lângă funcția de susținere, cromatina este atașată de această căptușeală nucleară.

Spațiul dintre cele două membrane nucleare se numește spațiu perinuclear.

Membrana nucleului celular este pătrunsă cu mulți pori care leagă citoplasma cu carioplasma. Cu toate acestea, în ceea ce privește structura lor, porii nucleului celular nu sunt doar găuri în membrană. Acestea contin structuri proteice (complex de pori de proteine) responsabile de transportul selectiv al substantelor si structurilor. Doar moleculele mici (zaharuri, ioni) pot trece pasiv prin por.

Cromatina nucleului celular este formată din filamente de cromatină. Fiecare fir de cromatina corespunde unui cromozom, care este format din acesta prin spiralizare.

Cu cât cromozomul este mai puternic nerăsucit (transformat într-un fir de cromatină), cu atât este mai implicat în procesele de sinteză de pe el.

Același cromozom poate fi spiralizat în unele zone și despiralizat în altele.

Fiecare fir de cromatină al nucleului celular este structural un complex de ADN și diverse proteine, care, printre altele, îndeplinesc funcția de răsucire și derulare a cromatinei.

Nucleii celulari pot conține unul sau mai multe nucleoli. Nucleolii sunt formați din ribonucleoproteine, din care se formează ulterior subunități de ribozom.

Aici este sintetizat ARNr (ARN ribozomal).

Nucleolii care alcătuiesc nucleul au fost descriși pentru prima dată de Fontana în 1774. Nucleolii se găsesc în aproape toate nucleele celulelor eucariote. Aceasta este o structură mai densă pe fundalul organizării difuze a cromatinei. Componenta principală a nucleolului este proteina. Reprezintă până la 80%. Pe lângă proteine, nucleolul conține acizi nucleici. ARN 5-14% și ADN 2-12%. În anii 30 ai secolului XX, s-a demonstrat că apariția nucleolilor este întotdeauna legată de anumite zone. Oamenii de știință McClinton, Nates și Navashin au numit aceste zone organizatori nucleolari. Cu alte cuvinte, este locația genelor ribozomilor. Organizatorii nucleolari nu sunt un fel de locus punctual, ei sunt o structură-formațiune multiplă care conține mai multe regiuni genice identice, fiecare dintre acestea fiind responsabilă de formarea nucleolului. În genomul eucariotelor, genele ribozomale sunt reprezentate de mii de unități. Ele aparțin unor secvențe ADN moderat repetitive. Adesea, organizatorii nucleolari sunt localizați în constricții cromozomiale secundare. La om, organizatorii nucleolari sunt localizați pe brațele scurte ale unor cromozomi. Dar nucleolul este format unul.

Numărul maxim de nucleoli este determinat și de numărul de organizatori nucleolari. Crește în funcție de ploidia nucleului.

Este caracteristic că un număr mic de nucleoli predomină în celulele diferitelor țesuturi și afiliere taxonomică. Cel mai adesea, numărul de nucleoli este mai mic decât numărul de organizatori. Acest lucru se datorează faptului că, în timpul neoplasmului nucleolului, organizatorii nucleolari fuzionează într-o singură structură comună. Se unesc în spațiul nucleului de interfază, formând un nucleol din diferiți cromozomi.

În ovocite, numărul de nucleoli ajunge la câteva sute. Acesta este fenomenul de amplificare a genei ARN ribozomal. Suprapopularea. De obicei, în celulele somatice, numărul de gene din ARN-ul ribozomal este constant. Nu se modifică în funcție de nivelul de transcripție al acestor gene. În timpul replicării ADN-ului în perioada S, numărul de gene ARN ribozomal este de asemenea dublat, iar în celulele germinale aceste gene suferă o replicare excesivă pentru a furniza un număr mare de ribozomi. Ca urmare a suprasintezei genelor de ARN ribozomal, copiile lor devin molecule circulare libere sau extracromozomiale. Ele pot funcționa independent și, ca rezultat, se formează o masă de nucleoli suplimentari liberi, care nu mai sunt asociați structural cu cromozomii formatori de nucleoli. Și numărul de gene de ARN ribozomal devine de aproape 3.000 de ori mai mare decât cantitatea de ARN ribozomal haploid.

Semnificația biologică este de a oferi un număr mare de produse de rezervă care sunt utilizate în stadiile incipiente ale embriogenezei și care pot fi sintetizate în celulă numai pe matrici suplimentare de nucleoli amplificați, deoarece embrionul nu are propria sa sinteză de gene ribozomale.

După o perioadă de maturare a ovocitelor, nucleolii suplimentari sunt distruși. Prin urmare, replicarea genelor ribozomale este un fenomen temporar.

Următoarele componente se disting în structura nucleolului:

1) Componenta granulară;

2) Componenta fibrilară (reprezentată printr-un centru fibrilar și o componentă densă);

3) Cromatina;

4) Matricea proteică.

Nucleolii sunt construiți dintr-o componentă granulară și fibrilă și aranjarea lor reciprocă diferă. Cel mai adesea, componenta granulară este situată de-a lungul periferiei nucleolului, iar componenta fibrilară formează filamente nucleolare, de aproximativ 100–200 nm grosime. Ele sunt uneori numite nucleoloneme. Nu sunt omogene în structura lor; pe lângă granule, includ multe fibrile noi, care formează îngroșări separate în nucleoloneme.

S-a dovedit că structura componentei fibrilare difuze este, de asemenea, eterogenă. S-a descoperit că în nucleoli apar centri fibrilari. Acestea sunt zone de acumulare de fibrile cu densitate electronică scăzută, înconjurate de o zonă de fibrile cu densitate electronică mai mare. Această zonă se numește componenta densă.

Cromatina nucleolară este cromatina perinucleolară care se poate alătura nucleolului și chiar îl poate înconjura complet. Adesea, fibrile de cromatină de 30 nm se extind între regiunile nucleolonemale.

Pe secțiuni, nu putem izola matricea proteică ca componentă separată.

Pe lângă diferitele grade de severitate, există și alte variante ale organizării structurale a nucleolului.

Mai multe tipuri de nucleol: 1) reticular sau nucleolonemal 2) compact 3) inelar 4) rezidual sau de repaus 5) segregat.

Reticular caracteristică majorității celulelor. Are o structură nucleolonemică tipică. Centrii fibrilari apar slab deoarece nivelul de transcripție este foarte ridicat. Acest tip de nucleol se găsește în celulele animale și vegetale și este tipic pentru cromozomii politenilor dipteran.

Compact tipul se caracterizează printr-o severitate mai mică a nucleolonemului, o frecvență mai mare de apariție în centrii fibrilari. Apare în celulele care proliferează activ, în celulele meristeme ale plantelor, în celulele culturii de țesuturi. Se presupune că primul tip poate fi transferat și invers.

inelar nucleolii sunt caracteristici animalelor. Au forma unui inel, care este un centru fibrilar înconjurat de fibrile și grana. Dimensiunea unor astfel de nucleoli este de aproximativ 1 µm. Nucleoli tipici în formă de inel sunt caracteristici endocitelor, endoeleocitelor, de exemplu. pentru celulele cu un nivel scăzut de transcripție.

Rezidual– caracteristica celulelor care și-au pierdut capacitatea de a sintetiza ARNr.

Segregate nucleolii sunt celule care sunt expuse la diferite substanțe chimice care determină încetarea sintezei ARNr.

Termenul este folosit în legătură cu faptul că există o separare a diferitelor componente ale nucleolilor, însoțită de o scădere progresivă a volumului acestuia. Într-o formă inactivă, organizatorul nucleolar al cromozomilor este prezentat ca un centru fibrilar mare, care include o parte compactă a ADN-ului cromozomial, în care următoarele gene ribozomale sunt situate una după alta. La începutul activării nucleolului, la periferia centrului fibrilar are loc decondensarea genelor ribozomale. Aceste gene încep să fie transcrise și pe ele se formează transcriptele RNP. Aceste transcrieri, la maturare, dau naștere la precursori de ribozom care se acumulează în jurul periferiei nucleolului activat. Pe măsură ce transcripția se intensifică, un singur centru fibrilar se descompune într-un număr de structuri mai mici conectate între ele prin regiuni ADN complet decondensate. Cu cât activitatea transcripțională a nucleolului este mai mare, cu atât este mai mare numărul de structuri fibrilare mici legate între ele, înconjurate de o componentă fibrilă densă, care conține precursori ai genelor ribozomale 45 S. Când nucleolul este complet activat, toți centrii fibrilari mici se decondensează. și, în acest caz, zonele componentei dense conțin tot ARN-ul ribozomal, care este activ. În cazul inactivării nucleolului, are loc condensarea treptată a ADN-ului ribozomal, se formează din nou centri fibrilari. Se combină între ele și valoarea lor crește în paralel cu scăderea fracțiilor componentei dense. Această stare inactivată a nucleolului este similară structural cu organizatorul nucleolar al cromozomilor mitotici.

Nucleolul este o structură nepermanentă în celulă. Își schimbă proprietățile și structura în timpul ciclului celular. La începutul mitozei, structurile nucleolului se compactează ușor, iar după ruperea membranei nucleare, dimpotrivă, își pierd din densitate, se slăbesc, se dezintegrează în componentele lor structurale și se răspândesc între cromozomii condensați sub formă de material nucleolar. Și, prin urmare, în metafază și anafază, nucleolii ca atare sunt absenți în celulă. Ele sunt sub forma unei matrice de cromozomi mitotici. Primele semne de noi nucleoli apar în telofaza medie, concomitent cu cromozomi aproape decondensați și cu celule care au o nouă membrană nucleară, sub formă de inele dense, care se numesc prenucleoli. Numărul lor este de obicei mare. În perioada G1 a ciclului celular, prenucleolii cresc, se unesc între ei, numărul lor total scade, iar volumul total crește. În perioadele G2 și S, volumul total al nucleolului se dublează.

Astfel, după fisiune, componentele proteice și enzimele sunt transferate către noi nuclei fiice, ceea ce creează condițiile necesare pentru reluarea sintezei și maturizării atât a ribozomilor, cât și a sintezei ARNr. Cromozomul mitotic transferă către nucleul fiică nu numai informații genetice sub formă de cromatina ADN, ci și cantitatea necesară dintr-un aparat sintetic gata să activeze transcripția într-un nou ciclu celular. Și aceste componente necesare sunt sub forma unei matrice pe cromozomi mitotici.

Funcțiile nucleolului:

1) sinteza ARNr;

2) Participarea la maturizarea ARN-ului mesager;

3) Participarea la maturarea ARN-urilor de transport;

4) În nucleoli se formează tipuri de ARN care fac parte din particula srp a ribozomilor;

5) În nucleol se realizează sinteza dinucleotidei nicotinamidă adenină purtătoare de protoni.

Micrografie a nucleolului

nucleol- regiuni cromozomiale care determina sinteza ARNr si formarea ribozomilor celulari. În ovocite în creștere, câteva sute de nucleoli - amplificarea nucleolilor. Nucleolii sunt absenți în celulele zdrobirii ouălor și în dif. cl - celule sanguine
Numărul de nucleoli depinde de numărul de organizatori nucleolari - zonele pe care se formează nucleolii nucleului de interfază în telofază formează constricții secundare x-m. La om, yao are 13, 14, 15, 21 și 22 de cromozomi în brațele scurte (10 per set diploid). 82). Pisica are 2; într-un porc - 2; mouse - 4; o vaca are 8. Una cu sânge rece. vertebrate și păsări de obicei 1 pereche yao x-m
Localizarea RAO se determină pe x-max-uri mitotice prin colorare cu săruri de argint, asociate cu proteine ​​RAO, mai exact determinarea RAO prin metoda FISH. Nucleolii pot fuziona unul cu celălalt.
Multiplicitatea genelor ribozomale
la ruperea x-we la locul constricției secundare, nucleolii pot
apar pe fiecare dintre fragmentele xm - multe copii ale genelor ribozomale - policistroni - repetări moderate. E. coli are 6-7 operoni ARNr identici împrăștiați în întregul genom - ~1% din ADN-ul total. Numărul de gene ARNr este constant în celulă

Nucleoli amplificați - genele ARNr mb sunt replicate excesiv. În același timp, are loc replicarea suplimentară a genelor ARNr pentru a asigura producerea unui număr mare de ribozomi. Ca urmare a unei astfel de suprasinteze a genelor ARNr, copiile lor pot deveni libere, extracromozomiale. Aceste copii extracromozomiale ale genelor ARNr pot funcționa independent, rezultând o masă de nucleoli suplimentari liberi, dar nu mai sunt asociate structural cu cromozomii formatori de nucleoli. Acest fenomen se numește amplificare a genei ARNr. studiate în detaliu asupra ovocitelor amfibiene în creștere.
La X. laevis, amplificarea ADNr are loc în profaza I. În acest caz, cantitatea de ADNr amplificat (sau gene ARNr) devine de 3000 de ori mai mare decât
per cantitate haploidă de ADNr și corespunde la 1,5x106 gene ARNr. Aceste copii extracromozomiale supranumerare formează sute de nucleoli suplimentari în ovocitele în creștere. În medie, un nucleol suplimentar reprezintă câteva sute sau mii de gene ARNr.
Nucleoli amplificați se găsesc și în ovocitele de insecte. 3x106 copii extracromozomiale ale genelor ARNr au fost găsite în ovocitele înotătorului cu bandă.
După perioada de maturare a ovocitului, în timpul celor două diviziuni succesive ale sale, nucleolii nu sunt incluși în cromozomii mitotici, se separă de noii nuclei și se degradează.
Tetrachymena pyriformis are o singură genă ARNr în genomul micronucleului haploid. Există ~ 200 de copii în macronucleu.
În drojdie, copiile extracromozomiale ale genelor ARNr sunt ADN ciclic l ~ 3 μm, deci există o genă ARNr.

STRUCTURA NUCLEOLULUI
În nucleol, se disting o componentă granulară (GC) și o componentă fibrilă (FC).
Componentă granulară reprezintă
granule de 15-20 nm, situate de obicei la periferia nucleolului, deși HA și FA pot fi distribuite uniform.
FK și GK sunt capabile să formeze structuri filamentoase - nucleoloneme- filamente nucleolare ~100-200 nm, care pot forma aglomerări separate.
componenta fibrilara- reprezintă fibrile subțiri (3-5 nm) - o parte difuză a nucleolilor, în centrul nucleolului - 1 sau 3-5 zone separate: centri fibrilari - părți ale acumulării de fibrile cu densitate mică, înconjurate de o zonă a fibrilelor de mare densitate – componenta fibrilara densa
cromatina - adiacenta sau inconjuratoare nucleolului. Fibrile de cromatină de 30 nm de-a lungul periferiei nucleolului pot intra în goluri, zonele nucleolonemale m-y.
matrice de plasă proteică -

Metoda de colorare regresivă nc - ionii de uranil asociați cu ADN-ul sunt spălați cu ușurință cu chelaton EDTA decât cu ARN? structuri colorate de ARN sod: granule (puternic), pfc (mai slab), cromatină (necolorată)

Marcarea cu puls (3H-uridină), primele urme de etichetare au fost găsite mai întâi (după 1-15 min) în PFA, iar apoi (până la 30 min) HA s-a dovedit a fi etichetată. marca FC nu a fost detectată? 45S pre-ARNr este sintetizat în regiunea PFC, iar componenta granulară a nucleolului corespunde particulelor preribozomale (55S-, 40S RNP).
colorare cu osmiu-amină, DNază marcată cu aur, legarea actinomicinei marcate, hibridizare moleculară directă cu ADNr marcat - că centrii fibrilari conţin ADN responsabil de sinteza ARNr. Zonele centrilor fibrilari diferă de restul cromatinei prin aceea că constau din fibrile subțiri de cromatină, epuizate semnificativ în histona H1 (după cum se arată folosind anticorpi marcați cu aur coloidal).

fts: gene ribozomale inactive, regiuni distanțiere.
Transcripția pre-ARNr are loc la periferia fc, unde pfc este pre-ARNr 45S, situat sub formă de „herringbones” pe regiunile ADNr decondensate.
În timpul transcripției, ARN-ul 45S își pierde legătura cu unitatea de transcripție de pe ADN din zona componentei fibrilare dense, într-un mod încă de neînțeles trece în zona granulară, unde are loc procesarea ARNr, formarea și maturarea subunităților ribozomale.

Centru fibrilar și organizator nucleolar
Structura și caracteristicile chimice ale PC s-au dovedit a fi aproape identice cu cele ale organizatorilor nucleolari ai cromozomilor mitotici. Ambele sunt construite din fibrile strâns asociate, de 6-10 nm grosime; ambele au o trăsătură caracteristică - se colorează cu săruri de argint, care depinde de prezența proteinelor nucleolare speciale, conțin ARN polimeraza I.
numărul de FC din nucleoli de interfaza nu corespunde numărului de organizatori nucleolari din mitoză. Astfel, în celulele SPEV, numărul de FC poate fi de 2-4 ori mai mare decât numărul de organizatori nucleolari.
Mai mult, cantitatea de PC crește pe măsură ce ploidia celulei (G2, 4n) și activitatea sa transcripțională crește.
Acest lucru reduce dimensiunea fiecărui centru fibrilar individual. Cu toate acestea, volumele totale de PC, atunci când sunt recalculate pentru setul de cromozomi haploid, rămân constante în interfază, dar depășesc acest număr de două ori în comparație cu metafaza. Cu alte cuvinte, la activarea sintezei ARNr, se observă o astfel de schimbare a numărului de PC-uri și a dimensiunilor acestora, ceea ce poate indica un fel de fragmentare a PC-urilor originale în nucleoli relativ inactivi.
Imaginea opusă se observă cu atenuarea proceselor de sinteză în celulele de diferențiere ale seriei eritroide de șoareci (Tabelul 12). Se poate observa că în proeritroblastele care proliferează și sintetizează activ hemoglobina, numărul de centri fibrilari depinde de ploidia celulei (88 în faza G1, 118 în faza G2 a ciclului celular), dimensiunea FC-urilor individuale se modifică puțin. . După încetarea reproducerii acestor celule și scăderea activității lor sintetice, parametrii nucleolului se modifică dramatic. Volumul lor, începând deja din stadiul de eritroblast bazofil
scade de 4-5 ori, iar în stadiul final de diferențiere (normoblast) - de o sută de ori. În același timp, numărul de PC-uri scade brusc (de 10-40 de ori), iar volumul crește de aproape 10 ori dimensiunea unui centru fibrilar individual.
Pe baza acestor observații, putem prezenta schema generală de activare și inactivare a nucleolului (Fig. 90) în felul următor folosind exemplul unui organizator nucleolar.
Într-o formă inactivă, organizatorul nucleolar este prezentat ca un centru fibrilar mare, care include o parte pliată compact a lanțului de ADN cromozomial care poartă gene ribozomale aranjate în tandem (unități transcripționale). La începutul activării nucleolului, genele p sunt decondensate la periferia unui astfel de centru fibrilar, aceste gene p încep să fie transcrise, pe ele se formează transcrieri RNP care, la maturare, dau naștere apariției precursorului ribozomal. granule de-a lungul periferiei nucleolului activat. Pe măsură ce transcripția se intensifică, unicul centru fibrilar pare să se dezintegreze
într-un număr de centri fibrilari mai mici conectați între ei prin regiuni ADNr complet decompactate. Cu cât activitatea transcripțională a nucleolului este mai mare, cu atât este mai mare numărul de centri fibrilari mici interconectați, înconjurați de o componentă fibrilă densă (DFC) care conține ARNr 45S. Odată cu activarea completă a nucleolului, toți centrii fibrilari mici se decondensează; în acest caz, zonele componentei fibrilare dense conţin întregul ADNr în stare activă. Această structură este observată în nucleolii amplificați ai ovocitelor în creștere. În cazul inactivării nucleolului, are loc condensarea treptată a ADNr, se formează din nou centri fibrilari, se combină între ele, dimensiunea lor crește în paralel cu scăderea proporției de PFC. Cu inactivare completă, ca și în cazul normoblastelor, nucleolul este reprezentat de un FC sferic mare (4-5 μm), fără transcripție concomitentă a PFC: este înconjurat de o zonă de cromatină condensată. Un astfel de nucleol inactivat este similar în caracteristicile sale structurale
cu un organizator nucleolar ca parte a cromozomilor mitotici.
Tipuri structurale de nucleoli
Descrierile de mai sus oferă o bază pentru înțelegerea diversității structurii nucleolului în celule cu nivelul adecvat de sinteză a ARNr. Cu toate acestea, pe lângă diferitele grade de severitate ale componentelor granulare și fibrilare, există și alte variante ale organizării structurale a nucleolilor. De obicei, se disting mai multe tipuri structurale de nucleoli: reticulari sau nucleolonemici, compacti, inelari, reziduali (repaus), segregati (Fig. 91).
Tipul reticular al nucleolului este cel mai caracteristic pentru majoritatea celulelor; este caracterizat printr-o structură nucleolonemică, o abundență de granule și material fibrilar dens. În multe cazuri, centrii fibrilari sunt slab identificați, probabil din cauza nivelurilor ridicate de transcripție. Acest tip de nucleol se găsește în celulele animale și vegetale. De exemplu, tipul reticular al nucleolului, caracteristic cromozomilor politeni giganți ai insectelor diptere, este foarte asemănător cu cel al cromozomilor giganți.
celule antipodiene de orz.
Tipul compact al nucleolului diferă de cel anterior printr-un nucleolonem mai puțin pronunțat, o frecvență mai mare de apariție a centrilor fibrilari. Astfel de nucleoli sunt caracteristici celulelor care proliferează activ (celule meristeme vegetale, celule de cultură tisulară etc.). Este posibil ca ambele tipuri să poată trece unul în celălalt, în orice caz, ele se găsesc cel mai adesea în celulele cu un nivel ridicat de sinteză de ARN și proteine.
Nucleoli în formă de inel se găsesc în celulele animale. Într-un microscop cu lumină, au forma unui inel cu o zonă centrală optic luminoasă - acesta este un centru fibrilar înconjurat de fibrile și granule RNP. Acești nucleoli au o dimensiune de aproximativ 1 µm. Nucleoli tipici în formă de inel sunt caracteristici limfocitelor, endoteliocitelor, de exemplu. pentru celulele cu un nivel relativ scăzut de transcripție.
Nucleolii reziduali sunt caracteristici celulelor care și-au pierdut complet capacitatea de a sintetiza ARNr (normoblaste, enterocite diferențiate, celule din stratul înțepător al epiteliului pielii etc.).
Adesea sunt atât de mici și atât de înconjurate de cromatină condensată încât sunt greu de detectat la microscop cu lumină. În unele cazuri, ele pot fi activate din nou și pot intra într-o formă compactă sau reticulară.
Nucleolii segregați sunt caracteristici celulelor tratate cu diverse antibiotice sau substanțe chimice care determină încetarea sintezei ARNr (actinomicină D, amfotericină etc.), precum și antibiotice care afectează sinteza ADN-ului și proteinelor (mitomicina, puromicina, mulți agenți cancerigeni etc. .) . Termenul de „segregare” este folosit în acest caz datorită faptului că există un fel de separare, separare a diferitelor componente ale nucleolilor, însoțită de o scădere progresivă a volumului acestuia. În același timp, centrii fibrilari mari și componenta granular-fibrilară sunt separate unul de celălalt.
Proteinele nucleolice
Până la 60% din greutatea uscată a nucleolilor izolați este reprezentată de proteine, al căror număr poate fi de câteva sute de tipuri diferite. În plus față de proteinele cromatinei asociate nucleolar,
Nucleolul include proteine ​​ribozomale și proteine ​​nucleolare specifice asociate cu transcripția genelor ribozomale, cu procesarea ARNr 45S, cum ar fi ARN polimeraza I, factori de transcripție, topoizomeraze, metilaze, nucleaze, protein kinaze și fosfataze. O parte din proteinele nucleolare are afinitate pentru proteinele argint-argentofile: ARN polimeraza I, factorul de transcripție UBF, nucleolina (C-23), nucleofosmină (newmatrin sau B-23).
Argentofilia este caracteristică proteinelor îmbogățite în legături sulfhidril și disulfură. După cum sa menționat deja, nucleolii de interfaz și zonele organizatorilor nucleolari de pe cromozomii mitotici au argentofilie clară.
Proteinele nucleolare propriu-zise sunt localizate în locuri specifice ale activității lor. Astfel, ARN polimeraza I și factorul de transcripție ARNr UBF sunt localizate în centrii fibrilari (FC) și/sau în componenta fibrilă densă (PFC).
Ag-philic este, de asemenea, o proteină cu dig. cântărind 195 kDa, care este o subunitate mare a ARN polimerazei I implicată
în sinteza ARNr. Această proteină este localizată în zona centrilor fibrilari, de-a lungul periferiei acestora. Pe preparatele plane de nucleoli, zonele de deasupra părții axiale a „herringbones”, direct deasupra locației granulelor de ARN polimerazei I, au argentofilie. În plus, folosind metode imunomorfologice, ARN polimeraza I este detectată în zona organizatorilor nucleolari. a cromozomilor mitotici. Această împrejurare nu contrazice datele conform cărora transcripția se oprește complet în timpul mitozei. Este probabil ca în timpul mitozei, genele încărcate cu ARN polimerază I inactivă să fie transferate împreună cu aceasta în regiunea organizatorilor nucleolari de la o generație de celule la alta.
Proteina specifică nucleolară fibrilarina (B-36, m.w. 34 kDa) este localizată în PFC, unde procesează pre-ARNr într-un complex cu alte RNP, care includ snRNA U3, care este necesar pentru etapa inițială a procesării ARNr 45S. . Fibrilarina se găsește și în nucleolii reziduali - în „matricea nucleolară”.

Proteina C23 (110 kDa) sau „nucleolina” este localizată în zona componentei fibrilare dense și în centrii fibrilari ai nucleolilor, dar și în zonele organizatorilor nucleolari ai cromozomilor mitotici. Prin urmare, se găsește atât în ​​regiunile transcrise, cât și în cele inactive ale genelor ribozomale. În preparatele de nucleoli răspândiți, se găsește deasupra unităților de transcripție ("herringbones"), se găsește în fracții care conțin precursori de ribozom. Funcțiile sale nu sunt complet clare, deși s-a cunoscut faptul că proteina C23 poate juca un rol structural important în procesul de transcripție: se leagă de cromatina nucleolară cu capătul său N-terminal, pe care sunt localizate grupările de lizină, și capătul său C-terminal. cu un distanțier transcris (tsi) pe ARNr 45S.
S-a descoperit că această proteină se leagă nu de ADN-ul unei unități de transcripție, ci de ADN-ul având o structură nucleozomală (probabil cu regiuni distanțiere).
Proteina B-23 (nucleofosină, m.v. 37 kDa) este localizată în regiunea PFC folosind metode imunocitochimice și în principal în
zona componentei granulare. Se crede că B-23 este implicat în etapele intermediare și terminale ale biogenezei ribozomilor și în transportul preribozomilor.
Schema generală a nucleolului ca loc special al sintezei ribozomilor
Odată cu formarea sintezei ARNr în nucleolii de pe suprafața FC, unitățile de transcripție sunt activate, legându-se de factorii de transcripție și de ARN_polimeraza I, care începe să citească transcriptul ARNr primar. Pe măsură ce prima ARN polimerază I trece prin, următoarea ARN polimerază se află pe locul eliberat al unității de transcripție și începe sinteza noului ARNr. Simultan și secvenţial, o genă p poate conţine până la sute de ARN polimeraze I, de la care pleacă transcrieri de diferite grade de completitudine. Produsul final este pre-ARNr sau ARNr 45S. Pe măsură ce sinteza progresează, lanțurile de ARNr în creștere sunt îmbrăcate cu proteine ​​ribozomale care intră în nucleu din citoplasmă, astfel încât se formează imediat lanțuri de precursori RNP. Ansamblul de produse de transcripție a mai multor transcripții
unitățile formează o zonă PFC în jurul FC. Produsul final al acestei sinteze este o catenă de ribonucleoproteină sau un globul cu o constantă de sedimentare de aproximativ 80S, care conține o moleculă de ARNr 45S. După separarea ARNr-ului 45S în punctul terminal al unității de transcripție, are loc clivajul - procesarea ARNr-ului 45S, la sfârșitul căreia se formează subunitățile ribozomale 40S și 60S. Sinteza subunităților mici din nucleol durează aproximativ 30 de minute, iar subunitățile mari - aproximativ 1 oră. În nucleol, subunitatea ribozomală imatură 60S, împreună cu două fragmente de ARNr (28S și 5.8S), se leagă de a treia (5S), care a fost sintetizat independent de cromozomi cu organizatori nucleolari pe alţi cromozomi. Astfel de subunități ribozomale nou formate ies din nucleu în citoplasmă într-un mod special prin porii nucleari. În citoplasmă, astfel de ribozomi imaturi se pot lega de proteine ​​suplimentare. Subunitatea 40S se leagă mai întâi de ARNm și abia apoi de subunitatea mare 60S, formând un ribozom complet funcțional 80S (Fig. 92).

Funcții noi, non-canonice ale nucleolilor
Dovezi recente indică faptul că, pe lângă sinteza ARNr, nucleolul este implicat în multe alte aspecte ale expresiei genelor.
Primele indicii (1965) asupra semnelor de polifuncționalitate a nucleolilor au fost obținute în studiul heterocarionilor. Astfel, atunci când celulele umane HeLa au fost fuzionate cu eritrocite de pui, heterocarioni au fost obținuți cu nuclee inițial complet diferite. Nucleii celulelor HeLa au fost activi funcțional; în ele au fost sintetizați diverși ARN. Nucleele inițiale ale eritrocitelor de pui au conținut cromatină supracondensată, nu au conținut nucleoli și nu au fost transcrise. În heterocarion, după fuziunea cu celulele HeLa în nucleele eritrocitelor de pui, cromatina a început să se decondenseze, transcripția a fost activată și au apărut nucleoli. Au fost folosite metode imunocitochimice pentru a studia apariția în heterocarioni a proteinelor caracteristice celulelor de pui. În ciuda faptului că celulele HeLa aveau un sistem pregătit pentru funcționarea ribozomilor și s-au format nucleoli, apariția proteinelor de pui a fost întârziată până atunci.
până când apar nucleoli în nucleii eritrocitelor. Aceasta a însemnat că nucleolul unui eritrocit de pui trebuie să fie într-un fel implicat în formarea ARNm de pui; nucleolul trebuie să joace un anumit rol în producția de ARNm de pui.
Mai recent, s-au acumulat dovezi care susțin această posibilitate. S-a descoperit că maturarea (splicing, vezi mai jos) ARNm c-myc în celulele de mamifere are loc în nucleol. În nucleoli s-au găsit ARN-uri mici spliceosomal (ARN sn) și factori de splicing pre-ARNm.
Mai mult, în nucleoli, se găsesc ARN care fac parte din particulele SRP implicate în sinteza proteinelor din reticulul endoplasmatic. ARN-ul telomerazei, ribonucleoproteina (reverse transcriptaza), a fost asociat cu nucleolul. Există multe date despre localizarea în nucleoli a prelucrării ARN-urilor nucleare mici care alcătuiesc spliceozomii și chiar despre procesarea ARNt.
Nucleol în timpul mitozei: material cromozomial periferic
La microscop cu lumină, nucleolul este dezvăluit în timpul interfazei,
în celulele mitotice dispare. Când se folosește microfilmarea în timp, se poate observa în celulele vii cum, pe măsură ce cromozomii se condensează în interfază, nucleolul dispare. La început, este ușor compactat, dar apoi, în momentul ruperii membranei nucleare, începe să piardă rapid din densitate, se slăbește și dispare rapid în fața ochilor noștri, parcă s-ar fi topit. Se poate observa că o parte din materialul nucleolar se răspândește între cromozomi. În metafază și anafază, nu există nucleoli ca atare. Primele semne de noi nucleoli apar după telofaza mijlocie, când cromozomii nucleilor fiice, care au o nouă membrană nucleară, s-au slăbit deja suficient. În acest moment, în apropierea cromozomilor care se decondensează apar corpuri dense, prenucleoli. De obicei numărul lor este mai mare decât numărul de nucleoli în interfază. Mai târziu, deja în perioada G1 a ciclului celular, prenucleolii cresc, încep să se unească între ei, numărul lor total scade, dar volumul total crește. Volumul total al nucleolului se dublează în fazele S-G2. În unele cazuri, profază
(culturi de celule umane) în timpul condensării cromozomilor, nucleolii mari se descompun în alții mai mici, care dispar în mitoză.
De fapt, nu există o dispariție completă sau „dizolvare” a nucleolului: există o modificare a structurii sale, reducerea unei părți a componentelor sale menținând cealaltă. Astfel, s-a demonstrat că granulele argentofile din nucleoli de interfaza, detectate la microscop cu lumină, încep să se contopească între ele în profază, scăzând simultan în volum, ocupă dimensiunea minimă în metafază, fiind localizate în zonele organizatorilor nucleolari ai cromozomilor. . În această formă, ele există până în telofaza medie, când sunt detectați ca „prenucleoli” multipli separați împrăștiați printre cromozomii decondensați. Deja la sfârșitul telofazei, astfel de prenucleoli argentofili încep să crească. Astfel, se poate observa că în timpul mitozei doar o parte din componenta nucleolară suferă dispariția, în timp ce componenta argentofilă se păstrează, existând constant în timpul mitozei.
și este transferat pe cromozomi către nucleele fiice.
Studiile radioautografice au arătat că dispariția nucleolilor coincide cu încetarea sintezei de ARN celular (în principal ribozomal), care se reia în telofaza târzie, coincizând în timp cu apariția de noi nucleoli.
În plus, s-a constatat că activitatea ARN polimerazei I dispare și în stadiile medii ale mitozei. Acest lucru a dat motive să credem că noua formare de nucleoli este asociată cu restabilirea sintezei ARNr în celulele fiice.
Dar, pe de altă parte, există fapte care indică prezența permanentă a componentelor nucleolare de-a lungul întregului ciclu celular. Acest lucru se aplică în primul rând materialului Ag-filic al nucleolilor.

În timpul mitozei la animale și plante, cromozomii sunt înconjurați de o matrice, care este o acumulare de fibrile și granule de ribonucleoproteine ​​situate liber, similare ca compoziție cu componentele care alcătuiesc nucleolii de interfază.
În timpul condensării cromozomilor, o parte dintre nucleoli se disociază și intră în citoplasmă (majoritatea particulelor RNP), în timp ce altele sunt strâns asociate cu suprafața cromozomală, formând baza „matricei” sau materialului cromozomial periferic (PCM).
Acest material fibrilar-granular, sintetizat înainte de mitoză, este transferat de cromozomi către celulele fiice. În telofaza timpurie, chiar și în absența sintezei ARN, pe măsură ce cromozomii se decondensează, are loc o redistribuire structurală a componentelor PCM. Componentele sale fibrilare încep să se asambleze în mici asociați - prenucleoli, care se pot îmbina între ei și se adună în zona organizatorului cromozomului nucleolar în telofaza târzie, unde se reia transcripția ARNr.
Proteinele nucleolare implicate în transcripția ARNr (ARN polimeraza I, topoizomeraza I, factorul de inițiere a transcripției UBF etc.) se acumulează în zona organizatorului nucleolar, în timp ce proteinele asociate procesării pre-ARNr (fibrilarină,
nucleolina, B-23), precum și unele dintre pre-ARNr și RNP-urile nucleolare mici, sunt transportate de suprafața cromozomilor ca parte a materialului cromozomial periferic.
În plus, PCM poate include unele proteine ​​non-histone din miezul interfazei nucleare.