V činnosti nervového systému je hlavným reflexným mechanizmom. Reflex je reakcia tela na vonkajší podnet, ktorý sa uskutočňuje za účasti nervového systému.

Nervová dráha reflexu sa nazýva reflexný oblúk. Reflexný oblúk pozostáva z: 1) vnímajúceho útvaru - receptora, 2) senzitívneho alebo aferentného neurónu, ktorý spája receptor s nervovými centrami, 3) intermediálnych (alebo interkalárnych) neurónov nervových centier, 4) eferentného neurónu, ktorý spája nerv. centrá s perifériou, 5) pracovným orgánom, ktorý reaguje na podráždenie, je sval alebo žľaza.

Najjednoduchšie reflexné oblúky zahŕňajú iba dve nervové bunky, ale mnohé reflexné oblúky v tele pozostávajú z veľkého počtu rôznych neurónov umiestnených v rôznych častiach centrálneho nervového systému. Nervové centrá, ktoré vykonávajú odozvy, posielajú príkazy pracovnému orgánu (napríklad kostrovému svalu) prostredníctvom eferentných dráh, ktoré zohrávajú úlohu takzvaných kanálov v priamom spojení. Na druhej strane, počas implementácie reflexnej reakcie alebo po nej, receptory umiestnené v pracovnom orgáne a iné receptory tela posielajú informácie o výsledku pôsobenia do centrálneho nervového systému. Aferentné cesty týchto správ sú kanály spätnej väzby. Prijaté informácie využívajú nervové centrá na riadenie ďalších akcií, t.j. zastavenie reflexnej reakcie, jej pokračovanie alebo zmenu. Preto základ

holistická reflexná činnosť nie je samostatný reflexný oblúk, ale uzavretý reflexný krúžok tvorený priamymi a spätnoväzbovými spojeniami nervových centier s perifériou.

HOMEOSTÁZA

Vnútorným prostredím tela, v ktorom žijú všetky jeho bunky, je krv, lymfa, intersticiálna tekutina. Vyznačuje sa relatívnou stálosťou - homeostázou rôznych ukazovateľov, pretože akékoľvek zmeny v nej vedú k narušeniu funkcií buniek a tkanív tela, najmä vysoko špecializovaných buniek centrálneho nervového systému. Medzi takéto konštantné ukazovatele homeostázy patrí teplota vnútorných častí tela, udržiavaná v rozmedzí 36-37 °C, acidobázická rovnováha krvi, charakterizovaná pH = 7,4-7,35, osmotický tlak krvi (7,6- 7,8 atm.), koncentrácia hemoglobínu v krvi - 130-160 l a ďalšie.

Homeostáza nie je statický jav, ale dynamická rovnováha. Schopnosť udržiavať homeostázu v podmienkach neustáleho metabolizmu a výrazných výkyvov faktorov prostredia je zabezpečená komplexom regulačných funkcií organizmu. Tieto regulačné procesy udržiavania dynamickej rovnováhy sa nazývajú homeokinéza.

Stupeň posunu ukazovateľov homeostázy s výraznými výkyvmi v podmienkach prostredia alebo s ťažkou prácou u väčšiny ľudí je veľmi malý. Napríklad dlhodobá zmena pH krvi len o 0,1-0,2 môže viesť k smrti. V bežnej populácii však existujú jedinci, ktorí majú schopnosť tolerovať oveľa väčšie posuny v ukazovateľoch vnútorného prostredia. U vysoko kvalifikovaných bežcov môže v dôsledku veľkého príjmu kyseliny mliečnej z kostrových svalov do krvi pri behu na stredné a dlhé trate klesnúť pH krvi na hodnoty 7,0 až 6,9. Len málo ľudí na svete dokázalo bez kyslíkového prístroja vyliezť do výšky okolo 8800 m nad morom (na vrchol Everestu), teda existovať a pohybovať sa v podmienkach extrémneho nedostatku kyslíka v vzduchu a teda aj v tkanivách tela. Táto schopnosť je určená vrodenými vlastnosťami človeka - takzvanou genetickou normou reakcie, ktorá má aj pri pomerne konštantných funkčných ukazovateľoch tela široké individuálne rozdiely.

2.5. VZNIK BUZENIA A JEHO VYKONÁVANIE 2.5.1. MEMBRÁNOVÉ POTENCIÁLY

Bunková membrána pozostáva z dvojitej vrstvy lipidových molekúl, otočených „hlavami“ smerom von a „chvosty“ k sebe. Medzi nimi voľne plávajú zhluky molekúl bielkovín. Niektoré z nich prenikajú cez membránu. Niektoré z týchto proteínov majú špeciálne póry alebo iónové kanály, cez ktoré môžu prechádzať ióny podieľajúce sa na tvorbe membránových potenciálov (obr. I-A).

Pri vzniku a udržiavaní pokojového membránového potenciálu hrajú hlavnú úlohu dva špeciálne proteíny. Jedna z nich plní úlohu špeciálnej sodíkovo-draslíkovej pumpy, ktorá vďaka energii ATP aktívne odčerpáva z bunky sodík a do bunky draslík. Výsledkom je, že koncentrácia draselných iónov je vyššia vo vnútri bunky ako v tekutine obklopujúcej bunku a sodíkové ióny sú vyššie vonku.

Ryža. 1. Membrána excitabilných buniek v pokoji (A) a počas excitácie (B).

(Podľa: B. Alberte a kol., 1986)

a - dvojitá vrstva lipidov, b - membránové proteíny.

Na A: kanály "únik draslíka" (1), "čerpadlo sodíka a draslíka" (2)

a pokojový uzavretý sodíkový kanál (3).

Na B: sodíkový kanál (1) sa otvára pri excitácii, vstupe sodíkových iónov do bunky a zmene náboja na vonkajšej a vnútornej strane

membrány.

Druhý proteín slúži ako kanál úniku draslíka, cez ktorý majú draselné ióny v dôsledku difúzie tendenciu opúšťať bunku, kde sa nachádzajú v nadbytku. Draselné ióny, ktoré opúšťajú bunku, vytvárajú kladný náboj na vonkajšom povrchu membrány. Výsledkom je, že vnútorný povrch membrány je negatívne nabitý vzhľadom na vonkajší povrch. Membrána v pokoji je teda polarizovaná, to znamená, že na oboch stranách membrány existuje určitý potenciálny rozdiel, ktorý sa nazýva pokojový potenciál. Pre neurón sa rovná približne mínus 70 mV a pre svalové vlákno mínus 90 mV. Pokojový membránový potenciál sa meria vložením tenkého hrotu mikroelektródy do článku a umiestnením druhej elektródy do okolitej kvapaliny. V momente, keď je membrána prepichnutá a mikroelektróda vstúpi do bunky, je na obrazovke osciloskopu pozorovaný posun lúča, ktorý je úmerný hodnote pokojového potenciálu.

Základom excitácie nervových a svalových buniek je zvýšenie priepustnosti membrány pre sodíkové ióny - otvorenie sodíkových kanálov. Vonkajšia stimulácia spôsobuje pohyb nabitých častíc vo vnútri membrány a zníženie počiatočného rozdielu potenciálov na oboch stranách alebo depolarizáciu membrány. Malé množstvá depolarizácie vedú k otvoreniu časti sodíkových kanálov a miernemu prenikaniu sodíka do bunky. Tieto reakcie sú podprahové a spôsobujú len lokálne (lokálne) zmeny.

S nárastom stimulácie dosahujú zmeny membránového potenciálu prah excitability alebo kritickú úroveň depolarizácie - asi 20 mV, zatiaľ čo hodnota pokojového potenciálu klesá na približne mínus 50 mV. V dôsledku toho sa otvorí významná časť sodíkových kanálov. Nastáva lavínovitý vstup sodíkových iónov do bunky, čo spôsobuje prudkú zmenu membránového potenciálu, ktorý sa zaznamenáva ako akčný potenciál. Vnútorná strana membrány v mieste excitácie je nabitá kladne, zatiaľ čo vonkajšia strana je nabitá záporne (obr. 1-B).

Celý tento proces je extrémne krátky. Trvá to len asi

1-2 ms, po ktorých sa brány sodíkového kanála zatvoria. V tomto čase dosahuje priepustnosť pre ióny draslíka, ktorá sa pri excitácii pomaly zvyšuje, veľkú hodnotu. Draselné ióny opúšťajúce bunku spôsobujú rýchly pokles akčného potenciálu. Konečné obnovenie počiatočného náboja však nejaký čas pokračuje. V tomto ohľade sa v akčnom potenciáli rozlišuje krátkodobá vysokonapäťová časť - vrchol (alebo s spájkovaním) a dlhodobé malé výkyvy - stopové potenciály. Akčné potenciály motorických neurónov majú maximálnu amplitúdu približne

100 mV a trvaním asi 1,5 ms, v kostrových svaloch - amplitúda akčného potenciálu je 120-130 mV, trvanie je 2-3 ms.

V procese obnovy po potenciálnej akcii činnosť sodíkovo-draselnej pumpy zaisťuje „vyčerpanie“ nadbytočných iónov sodíka a „načerpanie“ stratených iónov draslíka dovnútra, t.j. návrat k pôvodnej asymetrii ich koncentrácie. na oboch stranách membrány. Asi 70 % celkovej energie potrebnej bunkou sa vynakladá na fungovanie tohto mechanizmu.

Vznik excitácie (akčného potenciálu) je možný len vtedy, ak sa v prostredí obklopujúcom bunku udržiava dostatočné množstvo sodíkových iónov. Veľké straty sodíka organizmom (napríklad potením pri dlhšej svalovej práci v podmienkach vysokej teploty vzduchu) môžu narušiť normálnu činnosť nervových a svalových buniek a znížiť tak výkonnosť človeka. V podmienkach nedostatku kyslíka v tkanivách (napríklad v prítomnosti veľkého kyslíkového dlhu počas svalovej práce) je proces excitácie tiež narušený v dôsledku porážky (inaktivácie) mechanizmu vstupu sodíkových iónov do bunky a bunka sa stáva nevzrušiteľnou. Proces inaktivácie sodíkového mechanizmu je ovplyvnený koncentráciou Ca iónov v krvi. So zvýšením obsahu Ca sa bunková excitabilita znižuje a s nedostatkom Ca sa zvyšuje excitabilita a objavujú sa mimovoľné svalové kŕče.

Fyziológia centrálneho nervového systému (CNS).

CNS je systém, ktorý reguluje takmer všetky funkcie v tele. Centrálny nervový systém spája všetky bunky a orgány nášho tela do jedného celku. S jeho pomocou dochádza k najvhodnejším zmenám v práci rôznych orgánov zameraných na zabezpečenie jednej alebo druhej z jeho činností. Okrem toho centrálny nervový systém komunikuje telo s vonkajším prostredím pomocou analýzy a syntézy informácií, ktoré k nemu prichádzajú z receptorov, a vytvára odpoveď zameranú na udržanie homeostázy.

Štruktúra CNS.

Štrukturálna a funkčná jednotka nervového systému je nervová bunka(neurón). Neuron -špecializovaná bunka schopná prijímať, kódovať, prenášať a ukladať informácie, organizovať reakcie tela na podnety a nadväzovať kontakty s inými neurónmi.

Neurón pozostáva z tela (soma) a procesov - početné dendrity a jeden axón (obr. 1).

Obr.1. Štruktúra neurónu.

Dendrity sa zvyčajne silne rozvetvujú a tvoria mnoho synapsií s inými nervovými bunkami, čo určuje ich vedúcu úlohu pri vnímaní informácií neurónom. Axón začína od bunkového tela axónovým kopcom, ktorého funkciou je generovať nervový impulz, ktorý sa prenáša pozdĺž axónu do iných buniek. Dĺžka axónu môže dosiahnuť jeden meter alebo viac. Axón sa silno rozvetvuje, tvorí mnoho kolaterál (paralelných dráh) a zakončení. Terminál - koniec axónu, pomocou ktorého sa vytvorí synapsia s inou bunkou. V CNS tvoria terminály neuro-neuronálne synapsie, na periférii (mimo CNS) tvoria axóny buď neuromuskulárne alebo neurosekrečné synapsie. Koniec axónu sa často nazýva nie terminál, ale synaptický plak (alebo synaptické tlačidlo). Synaptický plak je koncové (koncové) zhrubnutie axónu, ktoré slúži na uloženie neurotransmiteru (pozri prednášky o synapsii). Membrána zakončení obsahuje veľké množstvo napäťovo závislých vápnikových kanálov, cez ktoré vápenaté ióny vstupujú do zakončenia, keď je excitované.

Vo väčšine centrálnych neurónov (t.j. neurónoch CNS) sa AP primárne vyskytuje v oblasti membrány colliculus axónu a odtiaľ sa excitácia šíri pozdĺž axónu do synaptického plaku. Jedinečné vlastnosti neurónu sú teda schopnosť generovať elektrické výboje a prenášať informácie pomocou špecializovaných zakončení – synapsií.

Každý neurón vykonáva 2 hlavné funkcie: vedie impulzy a spracováva impulzy (pozri nižšie "transformácia excitačného rytmu"). Každá časť neurónu má vodivosť. Vedenie impulzov (informácií) z jednej bunky do druhej vykonáva neurón vďaka svojim procesom: axónu a dendritom. Každý neurón má jeden axón a veľa dendritov.

Spracovanie impulzov (spracovanie informácií, transformácia impulzov) - toto je najvýznamnejšia funkcia neurónu, ktorá sa vykonáva na axónovom colliculus.

Okrem neurónov v CNS sú gliové bunky, ktoré zaberajú polovicu objemu mozgu. Periférne axóny (periférne - čo znamená mimo CNS) sú tiež obklopené plášťom gliových buniek. Sú schopní deliť sa po celý život. Rozmery sú 3-4 krát menšie ako neuróny. S vekom sa ich počet zvyšuje.

Funkcie gliových buniek sú rôzne:

1) sú nosným, ochranným a trofickým aparátom pre neuróny;

2) udržiavať určitú koncentráciu iónov vápnika a draslíka v medzibunkovom priestore;

3) aktívne absorbujú neurotransmitery, čím obmedzujú dobu ich pôsobenia.

Klasifikácia neurónov

Závislosti od oddelení centrálneho nervového systému: vegetatívne a somatické

Podľa typu mediátora, ktorý je uvoľňovaný zakončeniami neurónu: adrenergný (NA) atď.

Vplyvom existujú excitačné a inhibičné

Podľa špecifickosti vnímania zmyslových informácií sú neuróny vyšších častí CNS mono a polymodálne.

Podľa aktivity neurónov existujú: fonoaktívne, tiché – ktoré sú excitované len ako odpoveď na podráždenie.

Podľa zdroja alebo smeru prenosu informácií: aferentný, interkalárny, eferentný

Reflexný princíp činnosti centrálneho nervového systému.

Hlavným mechanizmom činnosti centrálneho nervového systému je reflex. Reflex - Toto je reakcia tela na akcie stimulu, ktoré sa vykonávajú za účasti centrálneho nervového systému. Reflexom je napríklad aj odtiahnutie ruky pri injekcii, zatvorenie viečok pri podráždení rohovky. Oddelenie žalúdočnej šťavy pri vstupe potravy do žalúdka, defekácia pri plnení konečníka, sčervenanie kože pri vystavení teplu, koleno, lakeť, Babinský, Rosenthal - to všetko sú príklady reflexov. Počet reflexov je neobmedzený. Spoločná pre všetky z nich je povinná účasť na ich implementácii centrálneho nervového systému.

Ďalšia definícia reflexu, ktorá tiež zdôrazňuje úlohu CNS, je nasledujúca: reflex je odstredivá odpoveď na dostredivú stimuláciu. (V uvedených príkladoch si sami určte, čo je odstredivá odozva a čo podráždenie. Podráždenie je vždy dostredivé, to znamená, že podnet pôsobiaci na receptory vyvolá impulz, ktorý sa dostane do centrálneho nervového systému).

Štrukturálnym základom reflexu, jeho materiálnym substrátom je reflexný oblúk(obr.2 ).

Ryža. 2.Reflexný oblúk

Reflexný oblúk pozostáva z 5 článkov:

1) receptor;

2) aferentná (citlivá, dostredivá) väzba;

3) vložiť odkaz (centrálny);

4) eferentné (motorové, odstredivé) spojenie;

5) efektor (pracovný orgán).

Časť tela obsahujúca receptory, pri stimulácii ktorých dochádza k určitému reflexu, sa nazýva receptívne pole reflexu.

Reflex je možné vykonať len vtedy, keď je zachovaná celistvosť všetkých článkov reflexného oblúka.

H nervové centrum.

Nervové centrum (CNS centrum alebo jadro) je súbor neurónov podieľajúcich sa na realizácii špecifického reflexu. Tie. každý reflex má svoje centrum: existuje centrum pre reflex kolena, svoje centrum pre reflex lakťa, svoje vlastné - ukľudňujúci, má kardiovaskulárne, dýchacie, potravinové centrá, centrá spánku a bdenia, hladu a smädu atď. V celom organizme pri tvorbe zložitých adaptačných procesov dochádza k funkčnému združeniu neurónov umiestnených na rôznych úrovniach CNS, t.j. komplexné združenie veľkého počtu centier.

Spojenie nervových centier (jadier) sa uskutočňuje dráhami CNS pomocou neuro-neuronálnych (interneuronálnych) synapsií. Existujú 3 typy spojení neurónov: sekvenčné, divergentné a konvergentné.

Nervové centrá majú množstvo charakteristických funkčných vlastností, ktoré sú do značnej miery spôsobené týmito tromi typmi neurónových sietí, ako aj vlastnosťami interneuronálnych synapsií.

Hlavné vlastnosti nervových centier:

1. Konvergencia (konvergencia) ( Obr.3). V CNS môžu vzruchy z rôznych zdrojov konvergovať do jedného neurónu. Táto schopnosť vzruchov konvergovať k rovnakým stredným a konečným neurónom sa nazýva konvergencia vzruchov.

Obr.3. Konvergencia excitácie.

2. Divergencia (divergencia) - divergencia impulzov z jedného neurónu do mnohých neurónov naraz. Na základe divergencie dochádza k ožarovaniu excitácie a do reakcie je možné rýchlo zapojiť mnoho centier umiestnených na rôznych úrovniach centrálneho nervového systému.

Obr.4. Divergencia excitácie.

3. Vzrušenie v nervových centrách sa šíri jednostranne - z receptora na efektor, čo je spôsobené vlastnosťou chemických synapsií jednostranne viesť vzruch z presynaptickej membrány na postsynaptickú.

4. Prebieha excitácia v nervových centrách pomalšie, než pozdĺž nervového vlákna. Je to spôsobené pomalým vedením vzruchu cez synapsie (synaptické oneskorenie), ktoré sú v jadre početné.

5. V nervových centrách, súčet vzruchov. Sumácia je sčítanie predprahových impulzov. Existujú dva typy súčtu.

Dočasné alebo sekvenčné, ak excitačné impulzy prichádzajú do neurónu tou istou cestou cez jednu synapsiu s intervalom menším ako je čas úplnej repolarizácie postsynaptickej membrány. Za týchto podmienok sa lokálne prúdy na postsynaptickej membráne vnímajúceho neurónu spočítajú a privedú jeho depolarizáciu na úroveň Ek dostatočnú na vytvorenie akčného potenciálu neurónu. Toto zhrnutie sa nazýva časové, pretože v určitom časovom období prichádza do neurónu séria impulzov (podráždenie). Nazýva sa sekvenčný, pretože je implementovaný v sériovom spojení neurónov.

Priestorové alebo Simultánne - pozorované, keď excitačné impulzy prichádzajú do neurónu súčasne cez rôzne synapsie. Táto sumacia sa nazýva priestorová, pretože podnet pôsobí na nejaký priestor receptívneho poľa, t.j. niekoľko (aspoň 2) receptory rôznych častí receptívneho poľa. (Zatiaľ čo časovú sumáciu možno realizovať pôsobením série stimulov na ten istý receptor). Nazýva sa simultánne, pretože informácie prichádzajú do neurónu súčasne niekoľkými (aspoň 2) komunikačnými kanálmi, t.j. súčasná sumacia sa realizuje konvergentným spojením neurónov.

6.Transformácia rytmu excitácie - zmena počtu excitačných impulzov opúšťajúcich nervové centrum v porovnaní s počtom impulzov, ktoré do neho prichádzajú. Existujú dva typy transformácie:

1) ustúpiť transformácii, ktorý je založený na fenoméne súčtu vzruchov, keď v reakcii na niekoľko predprahových vzruchov, ktoré prišli do nervovej bunky, nastáva v neuróne iba jedna prahová excitácia;

2) až transformácia, je založená na multiplikačných (násobiacich) mechanizmoch, ktoré môžu dramaticky zvýšiť počet budiacich impulzov na výstupe.

7. Reflexný efekt - spočíva v tom, že reflexná reakcia končí po ukončení stimulu. Tento jav je spôsobený dvoma dôvodmi:

1) predĺžená stopová depolarizácia membrány neurónu, na pozadí príchodu silnej aferentácie (silné citlivé impulzy), spôsobujúca uvoľnenie veľkého množstva (kvant) mediátora, čo zaisťuje vznik viacerých akčných potenciálov na postsynaptickom membrána, a teda krátkodobý reflexný následný efekt;

2) predĺženie výstupu vzruchu do efektora v dôsledku cirkulácie (dozvuku) vzruchu v neurónovej sieti typu „neurálna pasca“. Vzrušenie, ktoré sa dostane do takejto siete, môže v nej cirkulovať dlhú dobu, čo poskytuje dlhý reflexný účinok. Vzrušenie v takomto reťazci môže cirkulovať dovtedy, kým nejaký vonkajší vplyv tento proces nespomalí alebo v ňom nenastane únava. Príkladom aftereffectu je známa životná situácia, keď aj po odznení silného emocionálneho podnetu (po skončení hádky) trvá nejaký viac-menej dlhý čas celkové vzrušenie, krvný tlak zostáva zvýšený, hyperémia tváre pretrváva , chvenie rúk.

8. Nervové centrá majú vysoká citlivosť na nedostatok kyslíka. Nervové bunky sa vyznačujú intenzívnou spotrebou O 2 . Ľudský mozog absorbuje asi 40-70 ml O 2 za minútu, čo je 1/4-1/8 z celkového množstva O 2 spotrebovaného organizmom. Spotrebou veľkého množstva O 2 sú nervové bunky vysoko citlivé na jeho nedostatok. Čiastočné zastavenie krvného obehu centra vedie k závažným poruchám činnosti jeho neurónov a úplnému zastaveniu - k smrti do 5-6 minút.

9. Nervové centrá, podobne ako synapsie, majú vysoká citlivosť na pôsobenie rôznych chemikálií v, najmä jedy. Jeden neurón môže mať synapsie, ktoré majú rôznu citlivosť na rôzne chemikálie. Preto je možné zvoliť také chemikálie, ktoré budú selektívne blokovať niektoré synapsie a ostatné ponechávajú v prevádzkovom stave. To umožňuje korigovať stavy a reakcie zdravých aj chorých organizmov.

10. Nervové centrá, podobne ako synapsie, majú únava na rozdiel od nervových vlákien, ktoré sa považujú za prakticky neúnavné. Je to spôsobené prudkým poklesom rezerv mediátora, znížením citlivosti postsynaptickej membrány na mediátor, znížením jeho energetických rezerv, ktoré sa pozoruje pri dlhšej práci a je hlavnou príčinou rozvoja únavy.

11. Nervové centrá, podobne ako synapsie, majú nízka labilita, ktorého hlavnou príčinou je synaptické oneskorenie. Celkové synaptické oneskorenie pozorované vo všetkých neuro-neuronálnych synapsiách počas vedenia impulzov cez centrálny nervový systém alebo v nervovom centre sa nazýva centrálne oneskorenie.

12. Nervové centrá majú tón, čo je vyjadrené v tom, že aj pri absencii špeciálnych podráždení neustále vysielajú impulzy do pracovných orgánov.

13. Nervové centrá majú plasticita - schopnosť meniť svoju vlastnú funkčnosť a rozširovať ich funkčnosť. Plasticitu možno definovať aj ako schopnosť niektorých neurónov prevziať funkciu postihnutých neurónov toho istého centra. Konkrétne, schopnosť obnoviť motorickú aktivitu končatín, napríklad nôh, stratených v dôsledku poranení miechy, je spojená s fenoménom plasticity. To je však možné len vtedy, ak je poškodená časť neurónov tohto centra alebo ak je časť dráh CNS zachovaná neporušená. Pri úplnom pretrhnutí miechy je obnovenie motorickej aktivity nemožné. Okrem toho neuróny jedného centra, napríklad flexory, nemôžu prevziať funkciu neurónov iného centra. - extenzory. Tie. fenomén plasticity centier centrálneho nervového systému je obmedzený.

14. oklúzia (blokovanie) (obr. 5) - toto je súčet prahových impulzov. Oklúzia sa uskutočňuje (rovnako ako priestorová sumacia) v konvergentnom systéme spojenia neurónov. Súčasná aktivácia niekoľkých (aspoň dvoch) receptorov silnými alebo supersilnými stimulmi do jedného neurónu bude konvergovať niekoľko prahových alebo superprahových impulzov. Na tomto neuróne dôjde k oklúzii, t.j. na tieto dva podnety bude reagovať rovnakou maximálnou silou ako na každý z nich samostatne. Fenomén oklúzie spočíva v tom, že počet excitovaných neurónov so súčasnou stimuláciou aferentných vstupov oboch nervových centier je menší ako aritmetický súčet excitovaných neurónov so samostatnou stimuláciou každého aferentného vstupu samostatne.

Obr.6. Fenomén oklúzie v CNS.

Fenomén oklúzie vedie k zníženiu sily odozvy. Oklúzia má ochrannú hodnotu, ktorá zabraňuje preťaženiu neurónov pôsobením supersilných stimulov.

Podobné informácie.

Učebnica pre 8. ročník

Vyššia nervová aktivita

Pod vyššou nervovou aktivitou (HNA) sa rozumejú všetky tie nervové procesy, ktoré sú základom ľudského správania a zabezpečujú adaptáciu každého človeka na rýchlo sa meniace a často veľmi ťažké a nepriaznivé podmienky existencie. Hmotným základom vyššej nervovej činnosti je mozog. Práve v mozgu prúdia všetky informácie o dianí vo svete okolo nás. Na základe veľmi rýchlej a presnej analýzy týchto informácií robí mozog rozhodnutia, ktoré vedú k zmenám v činnosti telesných systémov, zabezpečujúc optimálnu (za týchto podmienok najlepšie) interakciu medzi človekom a prostredím, udržiavajúc stálosť jeho vnútorného prostredia. .

Reflexná aktivita nervového systému

Myšlienka, že duševná činnosť sa vykonáva za účasti nervového systému, vznikla v dávnych dobách, ale ako sa to deje, zostalo veľmi dlho nejasné. Ani teraz nemožno povedať, že mechanizmy mozgu sú úplne odhalené.

Prvým vedcom, ktorý dokázal zapojenie nervového systému do formovania ľudského správania, bol rímsky lekár Galén (2. storočie nášho letopočtu). Zistil, že mozog a miecha sú spojené so všetkými ostatnými orgánmi nervami a že prasknutie nervu spájajúceho mozog a sval vedie k paralýze. Galén tiež dokázal, že keď sa prerušia nervy vychádzajúce zo zmyslových orgánov, telo prestane vnímať podnety.

Pôvod fyziológie mozgu ako vedy je spojený s prácou francúzskeho matematika a filozofa Rene Descartesa (XVII. storočie). Bol to on, kto položil myšlienku reflexného princípu tela. Pravda, samotný výraz „reflex“ bol navrhnutý v 18. storočí. Český vedec I. Procházka. Descartes veril, že činnosť mozgu, ako aj celého ľudského tela, je založená na rovnakých princípoch, ktoré sú základom fungovania najjednoduchších mechanizmov: hodín, mlynov, mechov atď. Vysvetlenie jednoduchých pohybov človeka z úplne materialistický postoj, R. Descartes uznal, že má dušu, ktorá riadi zložité a rôznorodé správanie človeka.

Čo je reflex? Reflex je najsprávnejšia, najbežnejšia reakcia tela na vonkajšie podnety, ktorá sa uskutočňuje prostredníctvom nervového systému. Napríklad dieťa sa rukou dotklo horúceho sporáka a okamžite pocítilo bolesť. Jediným správnym rozhodnutím, ktoré mozog v tejto situácii vždy urobí, je stiahnuť ruku, aby sa nepopálil.

Na vyššej úrovni rozvinul náuku o reflexnom princípe činnosti tela veľký ruský fyziológ Ivan Michajlovič Sečenov (1829-1905). Hlavné dielo jeho života - kniha "Reflexy mozgu" - vyšla v roku 1863. Vedec v nej dokázal, že reflex je univerzálna forma interakcie medzi telom a prostredím, t.j. nielen mimovoľná, ale aj dobrovoľný – vedomý pohyb. Začínajú podráždením niektorých zmyslových orgánov a pokračujú v mozgu vo forme určitých nervových javov, čo vedie k spusteniu programov správania. I. M. Sechenov ako prvý opísal inhibičné procesy, ktoré sa vyvíjajú v centrálnom nervovom systéme. U žaby so zničenými mozgovými hemisférami vedec študoval reakciu na podráždenie zadnej nohy kyslým roztokom: v reakcii na bolestivý podnet sa noha zohla. Sechenov zistil, že ak sa kryštál soli najskôr v experimente aplikuje na povrch stredného mozgu, čas do odozvy sa predĺži. Na základe toho dospel k záveru, že reflexy môžu byť brzdené niektorými silnými vplyvmi. Veľmi dôležitým záverom vedcov na konci 19. - začiatku 20. storočia bol záver, že akákoľvek reakcia organizmu na podnet je vždy vyjadrená pohybom. Akýkoľvek pocit, vedomý alebo nevedomý, je sprevádzaný reakciou motora. Mimochodom, práve na tom, že akýkoľvek reflex končí svalovou kontrakciou alebo relaxáciou (teda pohybom), je založená práca detektorov lži, zachytávajúcich tie najmenšie, nevedomé pohyby rozrušeného, ​​úzkostného človeka.

Predpoklady a závery I. M. Sechenova boli na svoju dobu revolučné a nie všetci vtedajší vedci ich hneď pochopili a prijali. Experimentálne dôkazy o pravdivosti myšlienok I. M. Sechenova získal veľký ruský fyziológ Ivan Petrovič Pavlov (1849 1936). Bol to on, kto zaviedol do vedeckého jazyka pojem „vyššia nervová činnosť“. Veril, že vyššia nervová aktivita je ekvivalentná pojmu „duševná aktivita“.

V skutočnosti obe vedy – fyziológia HND aj psychológia študujú činnosť mozgu; spája ich aj množstvo všeobecných výskumných metód. Fyziológia a psychológia HND zároveň skúmajú rôzne aspekty mozgu: fyziológiu HND - mechanizmy činnosti celého mozgu, jeho jednotlivých štruktúr a neurónov, prepojenia medzi štruktúrami a ich vzájomné pôsobenie, ako aj mechanizmy správania; psychológia - výsledky práce centrálneho nervového systému, prejavujúce sa vo forme obrazov, predstáv, predstáv a iných duševných prejavov. Vedecký výskum psychológov a fyziológov HND bol vždy vzájomne závislý. V posledných desaťročiach dokonca vznikla nová veda – psychofyziológia, ktorej hlavnou úlohou je skúmať fyziologické základy duševnej činnosti.

Všetky reflexy, ktoré sa vyskytujú v tele zvieraťa alebo človeka, I. P. Pavlov rozdelil na bezpodmienečné a podmienené.

nepodmienené reflexy. Nepodmienené reflexy zabezpečujú, že sa telo prispôsobuje konštantným podmienkam prostredia. Inými slovami, je to reakcia tela na prísne definované vonkajšie podnety. Všetky zvieratá toho istého druhu majú podobný súbor nepodmienených reflexov. Preto sú nepodmienené reflexy klasifikované ako druhové znaky.

Príkladom nepodmienených reflexov je výskyt kašľa pri vstupe cudzích telies do dýchacieho traktu, odtiahnutie ruky pri bodnutí tŕňmi ruží.

Už u novorodenca sa pozorujú nepodmienené reflexy. Je to pochopiteľné, pretože bez nich nie je možné žiť a nie je čas sa učiť: dýchať, jesť, vyhýbať sa nebezpečným vplyvom je potrebné od prvých okamihov života. Jedným z dôležitých reflexov novorodencov je sací reflex – nepodmienený reflex potravy. Príkladom ochranného nepodmieneného reflexu je zúženie zrenice pri jasnom svetle.

Úloha nepodmienených reflexov je obzvlášť dôležitá v živote tých tvorov, ktorých existencia trvá len niekoľko dní alebo dokonca len jeden deň. Napríklad samica jedného z druhov veľkých samotárskych osí vychádza z kukly na jar a žije len niekoľko týždňov. Počas tejto doby musí mať čas stretnúť sa so samcom, chytiť korisť (pavúka), vykopať norku, vtiahnuť pavúka do norka, naložiť vajíčka. Všetky tieto akcie robí niekoľkokrát počas svojho života. Osa vychádza z kukly už „dospelá“ a je ihneď pripravená vykonávať svoju činnosť. To neznamená, že nie je schopná sa učiť. Napríklad si môže a mala by si zapamätať, kde sa nachádza jej norka.

Zložitejšie formy správania – inštinkty – sú reťazou reflexných reakcií postupne na seba nadväzujúcich, ktoré nasledujú jedna za druhou. Tu každá jednotlivá reakcia slúži ako signál pre ďalšiu. Prítomnosť takéhoto reťazca reflexov umožňuje organizmom prispôsobiť sa konkrétnej situácii, prostrediu.

Živým príkladom inštinktívnej činnosti je správanie mravcov, včiel, vtákov pri stavbe hniezda atď.

U vysoko organizovaných stavovcov je situácia iná. Napríklad vlčiak sa narodí slepý a úplne bezmocný. Samozrejme, pri narodení má množstvo nepodmienených reflexov, ktoré však na plnohodnotný život nestačia. Aby sme sa prispôsobili existencii v neustále sa meniacich podmienkach, je potrebné vyvinúť širokú škálu podmienených reflexov. Podmienené reflexy, ktoré sú vyvinuté ako nadstavba nad vrodenými reflexmi, výrazne zvyšujú šance organizmu na prežitie.

Podmienené reflexy. Podmienené reflexy sú reakcie získané počas života každého človeka alebo zvieraťa, pomocou ktorých sa organizmus prispôsobuje meniacim sa vplyvom prostredia. Na vytvorenie podmieneného reflexu je potrebná prítomnosť dvoch stimulov: podmienený (ľahostajný, signálny, ľahostajný k vyvíjanej reakcii) a nepodmienený, ktorý spôsobuje určitý nepodmienený reflex. Podmienený signál (záblesk svetla, zvuk zvončeka atď.) musí byť o niečo skôr ako čas nepodmieneného zosilnenia. Obvykle sa podmienený reflex vyvinie po niekoľkých kombináciách podmienených a nepodmienených podnetov, ale v niektorých prípadoch stačí na vytvorenie podmieneného reflexu jedna prezentácia podmieneného a nepodmieneného podnetu.

Napríklad, ak sa pred podávaním jedla psovi niekoľkokrát rozsvieti žiarovka, potom, počnúc v určitom bode, pes príde ku kŕmidlu a začne slintať zakaždým, keď sa rozsvieti svetlo predtým, ako sa mu podáva jedlo. Svetlo sa tu stáva podmieneným stimulom, ktorý signalizuje, že telo sa musí pripraviť na nepodmienenú reflexnú potravinovú reakciu. Medzi podnetom (svetlo žiarovky) a potravinovou reakciou sa vytvorí dočasné funkčné spojenie. V procese učenia sa rozvíja podmienený reflex a spojenie medzi zmyslovým (v našom prípade zrakovým) systémom a efektorovými orgánmi, ktoré zabezpečujú realizáciu potravinového reflexu, vzniká na základe kombinácie podmieneného podnetu a jeho bezpodmienečné posilnenie jedlom. Takže pre úspešný rozvoj podmieneného reflexu musia byť splnené tri podmienky. Po prvé, podmienený stimul (v našom príklade svetlo) musí predchádzať nepodmienený posilňovač (v našom príklade jedlo). Po druhé, biologický význam podmieneného stimulu musí byť menší ako biologický význam nepodmieneného posilňovača. Napríklad pre samicu akéhokoľvek cicavca je plač jej mláďaťa zjavne silnejším stimulom ako posilňovanie potravy. Po tretie, sila podmienených aj nepodmienených stimulov musí mať určitú hodnotu (zákon sily), pretože veľmi slabé a veľmi silné stimuly nevedú k rozvoju stabilného podmieneného reflexu.

Podmieneným stimulom môže byť akákoľvek udalosť, ktorá sa vyskytla v živote človeka alebo zvieraťa a ktorá sa niekoľkokrát zhodovala s pôsobením posilnenia.

Mozog, ktorý je schopný vyvinúť podmienené reflexy, považuje podmienené podnety za signály naznačujúce bezprostredný vzhľad posilnenia. Takže zviera, ktoré má iba nepodmienené reflexy, môže jesť iba jedlo, na ktoré náhodou narazilo. Zviera, ktoré je schopné vyvinúť podmienené reflexy, spája predtým ľahostajný zápach alebo zvuk s prítomnosťou blízkeho jedla. A tieto dráždidlá sa stávajú vodítkom, ktoré ho núti aktívnejšie hľadať korisť. Napríklad holuby môžu pokojne sedieť na odkvapoch a parapetoch niektorých architektonických pamiatok, ale akonáhle sa k nim priblíži autobus s turistami, vtáky okamžite začnú klesať k zemi a očakávajú, že budú kŕmené. Pohľad na autobus a najmä turistov je teda pre holuby podmieneným dráždidlom, čo naznačuje, že je potrebné pohodlne sa usadiť a začať bojovať so súpermi o potravu.

Výsledkom je, že zviera schopné rýchlo vyvinúť podmienené reflexy bude pri získavaní potravy úspešnejšie ako zviera, ktoré žije len pomocou súboru vrodených nepodmienených reflexov.

Brzdenie. Ak nepodmienené reflexy počas života prakticky nie sú inhibované, potom rozvinuté podmienené reflexy môžu stratiť svoj význam, keď sa zmenia podmienky existencie organizmu. Zánik podmienených reflexov sa nazýva inhibícia.

Existuje vonkajšia a vnútorná inhibícia podmienených reflexov. Ak pod vplyvom nového silného vonkajšieho podnetu vznikne v mozgu ohnisko silnej excitácie, tak predtým vyvinuté podmienené reflexné spojenie nefunguje. Napríklad potravou podmienený reflex u psa je brzdený silným hlukom, strachom, pôsobením bolestivého podnetu atď. Tento typ brzdenia sa nazýva externé. Ak sa kŕmením nezosilní salivačný reflex vyvinutý na zvon, potom zvuk postupne prestáva hrať úlohu podmieneného stimulu; reflex začne miznúť a čoskoro sa spomalí. Dočasné spojenie medzi dvoma centrami vzruchu v kôre bude zničené. Tento typ inhibície podmienených reflexov sa nazýva interný.

Zručnosti. V samostatnej kategórii podmienených reflexov sa rozlišujú motorické podmienené reflexy vyvinuté počas života, to znamená zručnosti alebo automatizované akcie. Človek sa učí chodiť, plávať, bicyklovať, písať na klávesnici počítača. Učenie si vyžaduje čas a vytrvalosť. Postupne, keď sú zručnosti už zafixované, sa však vykonávajú automaticky, bez kontroly vedomia.

Počas života človek ovláda veľa špeciálnych pohybových zručností súvisiacich s jeho profesiou (práca na obrábacom stroji, riadenie auta, hra na hudobný nástroj).

Zručnosti sú pre človeka dobré, pretože šetria čas a energiu. Vedomie a myslenie sú oslobodené od kontroly nad operáciami, ktoré sa zautomatizovali a stali sa návykmi v každodennom živote.

Diela A. A. Ukhtomského a P. K. Anokhina

V každom okamihu života na človeka pôsobí množstvo vonkajších a vnútorných podnetov – niektoré sú veľmi dôležité, iné možno v danej chvíli zanedbať. Telo totiž nedokáže zabezpečiť súčasnú realizáciu mnohých reflexov. Počas úteku pred psom by ste sa nemali ani snažiť uspokojiť potrebu jedla. Musíte si vybrať jednu vec. Podľa veľkého ruského fyziológa princa A. A. Ukhtomského v mozgu dočasne dominuje jediné ohnisko vzruchu, v dôsledku čoho je zabezpečené splnenie jedného reflexu, ktorý je v danej chvíli životne dôležitý. A. A. Ukhtomsky nazval toto zameranie excitácie dominantné (z latinského „dominancia“ - dominantné). Dominanty sa neustále nahrádzajú, pretože hlavné potreby sú v určitom bode uspokojené a vznikajú nové. Ak pominie potreba jedla po výdatnom jedle, môže nastať potreba spánku a v mozgu sa objaví úplne iná dominanta zameraná na nájdenie pohovky a vankúša. Dominantné zameranie brzdí prácu susedných nervových centier a akoby ich podriaďuje sebe: keď chcete jesť, zhoršuje sa váš čuch a chuť a keď chcete spať, citlivosť zmyslových orgánov sa oslabuje. . Dominant je základom mentálnych procesov ako pozornosť, vôľa a robí správanie človeka aktívnym a selektívne zameraným na uspokojenie najdôležitejších potrieb.

Keďže telo zvieraťa alebo človeka nemôže plne reagovať na niekoľko rôznych podnetov súčasne, je potrebné vytvoriť niečo ako „rad“. Akademik P.K. Anokhin veril, že s cieľom uspokojiť v súčasnosti najdôležitejšiu potrebu sú rôzne systémy a orgány spojené do takzvaného „funkčného systému“, ktorý pozostáva z mnohých citlivých a fungujúcich väzieb. Tento funkčný systém „funguje“, kým sa nedosiahne požadovaný výsledok. Napríklad pocit hladu, človek je sýty. Teraz môžu byť tie isté systémy, ktoré sa podieľali na hľadaní, extrakcii, vstrebávaní potravy, spojené do iného funkčného systému a podieľať sa na uspokojovaní iných potrieb.

Niekedy predtým vyvinuté podmienené reflexy pretrvávajú dlhú dobu, aj keď už nedostávajú bezpodmienečné posilnenie.

• V anglickej kavalérii v polovici XIX storočia. kone sa roky učili útočiť v tesnej zostave. Aj keď bol jazdec vyradený zo sedla, jeho kôň musel jazdiť vo všeobecnej formácii bok po boku s ostatnými koňmi a urobiť s nimi obrat. Počas krymskej vojny pri jednom z útokov utrpela jazdecká jednotka veľmi ťažké straty. Ale časť koní, ktorá prežila, sa otočila a udržiavala systém, ako sa len dalo, išla na svoje pôvodné miesto a zachránila tých pár zranených jazdcov, ktorí mohli zostať v sedlách. Ako prejav vďaky boli tieto kone poslané z Krymu do Anglicka a držané tam vo výborných podmienkach, bez toho, aby boli nútené kráčať pod sedlom. Ale každé ráno, len čo sa otvorili dvere stajne, kone vybehli do poľa a zoradili sa. Potom dal vodca stáda so vzdychom znamenie a rad koní sa v úplnom poriadku rozbehol po poli. Na okraji ihriska sa línia rozvinula a vrátila sa do stajne v rovnakom poradí. A toto sa opakovalo deň čo deň... Toto je príklad podmieneného reflexu, ktorý pretrvával dlhú dobu bez bezpodmienečného posilnenia.

Otestujte si svoje vedomosti

1. Aké sú zásluhy I. M. Sechenova a I. P. Pavlova na rozvoji doktríny vyššej nervovej činnosti?
2. Čo je nepodmienený reflex?
3. Aké nepodmienené reflexy poznáte?
4. Čo je základom vrodenej formy správania?
5. Ako sa podmienený reflex líši od nepodmieneného reflexu?
6. Čo je to inštinkt?
7. Aké podmienky sú potrebné na rozvoj podmieneného reflexu?
8. Aké formy správania možno klasifikovať ako získané?
9. Prečo môže podmienený reflex časom vyblednúť?
10. Aký je účel podmienenej inhibície?

Myslieť si

Výsledkom je, že podmienený reflex mizne? Aký je biologický význam tohto javu?

Reflex je základom nervovej činnosti. Rozlišujte medzi vrodeným a získaným správaním. Sú založené na nepodmienených a podmienených reflexoch. Komplexná forma získaného správania je racionálna činnosť, to je začiatok myslenia. Podmienené reflexy môžu vyblednúť. Rozlišujte medzi bezpodmienečnou a podmienenou inhibíciou.

Pojem „reflex“ ako akt nervovej činnosti zaviedol v 17. storočí Descartes. Samotný termín sa však objavil v 18. storočí a patrí Prohaškovi (českému vedcovi). Reflexná teória sa u nás najviac rozvinula v prácach Sechenova a Pavlova.

Reflex je reakcia tela na podráždenie, ktorá sa uskutočňuje za účasti centrálneho nervového systému.

Štrukturálne prvky, ktoré sa podieľajú na realizácii reflexnej reakcie, tvoria reflexný oblúk, to znamená, že reflexný oblúk je sériovo zapojený reťazec nervových buniek, ktorý poskytuje vhodné reakcie na podráždenie. Tvorí ho receptor, aferentné vlákno, nervové centrum, eferentné nervové vlákno výkonného orgánu – efektor.

Existujú jednoduché a zložité reflexné oblúky: 1) monosynaptický oblúk - reflexný oblúk pozostávajúci z dvoch neurónov: senzorického a motorického s jednou synapsiou medzi nimi; 2) polysynaptický oblúk – obsahuje citlivé, interkalárne a motorické neuróny. V tomto prípade je medzi senzorickými a motorickými neurónmi jeden alebo viac interkalárnych neurónov.

Receptory sú špecializované útvary určené na vnímanie rôznych podnetov a podráždení v prírode bunkami alebo nervovým systémom. Všetky typy receptorov sa delia na: exteroreceptory (vnímanie informácií z vonkajšieho prostredia) a interoreceptory.

Zvyčajne sa receptory nenachádzajú samostatne, ale tvoria zhluky rôznych hustôt. Tieto zhluky receptorov sa nazývajú reflexogénne zóny alebo receptorové polia.

Čas, ktorý uplynie od okamihu, keď podnet začne pôsobiť, až do okamihu, keď dôjde k reakcii, sa nazýva čas reflexu.

V posledných rokoch bola doktrína reflexu obohatená o koncept reverznej aferentácie (obr. 1), to znamená, že reflexný oblúk je považovaný za uzavretý útvar vo forme prstenca so spätnou väzbou. Rozvinutá teória Anokhinových funkčných systémov ukázala, že adaptačná aktivita tela je založená na formovaní funkčných systémov u ľudí a zvierat v procese individuálneho rozvoja funkčných systémov nielen prijíma, ale aj vykonáva príkazy z nervového centra (priame spojenie), ale aj priebežne vysiela impulzy o svojom funkčnom stave (spätná väzba), na základe ktorých centrum upravuje svoje príkazy.

Ryža. 1. Schéma reflexného oblúka so spätnou väzbou.

1. Receptor.

aferentný neurón.

Stredný neurón (umiestnený v CNS).

eferentný neurón.

Efektor.

Neurón spätnej väzby.

Klasifikácia reflexov

Reflexy možno klasifikovať podľa toho, aké znaky sa berú ako základ. I.P. Pavlov vzal vyššiu nervovú aktivitu ako základ pre rozdelenie reflexov a rozdelil ju podľa základu ich formovania na:

Bezpodmienečné (vrodené, stereotypné formy správania);

Podmienené (získané, adaptívny charakter, reakcie na faktory prostredia).

Podľa umiestnenia receptorov sa reflexy delia na exteroceptívne, to znamená, že sú spôsobené podráždením receptora na povrchu tela, na interoreceptívne, alebo viscerálne, vznikajúce podráždením receptorov vnútorných orgánov a ciev a proprioceptívne, spôsobené podráždením receptorov kĺbov, kostrových svalov, šliach.

V závislosti od úrovne umiestnenia nervových centier sa rozlišujú reflexy:

miecha (nervové centrá sú umiestnené v segmentoch miechy);

bulbárna (v medulla oblongata);

mezencefalický (v strednom mozgu);

diencephalic (v diencephalon);

kortikálne (v rôznych oblastiach mozgovej kôry).

Podľa povahy reakcie sa reflexy delia:

motorické (reflexy kostrových svalov, srdcové, vazomotorické, okulomotorické);

sekrečné (slinné, potenie);

trofické (vyjadrené v zmene bunkového metabolizmu).

Biologické zameranie:

obranný;

1. orientačné;

Vlastnosti nervových centier

Nervové impulzy prechádzajú aferentnými dráhami do nervových centier. Je potrebné rozlišovať medzi anatomickým a fyziologickým chápaním nervového centra. Nervové centrum z anatomického hľadiska je súbor neurónov umiestnených v špecifickej časti centrálneho nervového systému. Z fyziologického hľadiska je nervové centrum komplexné, funkčné spojenie niekoľkých anatomických centier, ktoré sa nachádzajú v rôznych štádiách centrálneho nervového systému – od miechy až po mozgovú kôru – a svojou činnosťou spôsobujú zložité reflexy. Neuróny nachádzajúce sa na nižších úrovniach centrálneho nervového systému v procese fungovania podliehajú korekčným vplyvom vyššie položených nervových centier podľa princípu podriadenosti.

Vlastnosti nervových centier sú spôsobené:

Štruktúra neurónov, ktoré tvoria centrum.

Vlastnosti vedenia nervových impulzov synapsiou.

V súčasnosti boli identifikované nasledujúce znaky vedenia vzruchu v nervových centrách:

V nervových vláknach sú impulzy vedené oboma smermi. V CNS sa excitácia môže šíriť iba jedným smerom: z aferentného neurónu do eferentného neurónu. Jednostranné vedenie vzruchu v dôsledku toho, že prenos vzruchu je možný cez synapsiu len jedným smerom - od nervového zakončenia, ktoré vylučuje mediátor, k postsynaptickej membráne. V opačnom smere sa excitačný postsynaptický potenciál nešíri.

synaptické oneskorenie vedenie vzruchu - je to spôsobené pomalším vedením nervových impulzov cez synapsie, pretože čas sa strávi nasledujúcimi procesmi: uvoľnenie mediátora koncami axónu v reakcii na prichádzajúci nervový impulz; difúzia mediátora cez synaptickú štrbinu k postsynaptickej membráne; vznik excitačného postsynaptického potenciálu pôsobením mediátora. Preto čím je reflex komplexnejší a čím viac synapsií v jeho reflexnom oblúku, tým dlhší je čas reflexu.

Zhrnutie excitácia v nervových centrách: objavil v roku 1863 Sechenov. Existujú dva typy súčtu – časové a priestorové. Ak do neurónu dorazí jediný impulz malej hodnoty, potom vzniká excitačný postsynaptický potenciál (EPSP) podprahovej hodnoty, ktorý nestačí na vyvolanie reakcie. Ak neurón dostane sériu takýchto po sebe nasledujúcich rýchlych impulzov a excitačný postsynaptický potenciál (EPSP) z predchádzajúcich impulzov je superponovaný EPSP excitačným postsynaptickým potenciálom z nasledujúcich impulzov - tieto sa sčítajú, dosiahnu prahovú úroveň a spôsobia akčný potenciál. , excitácia neurónu a odpoveď - časová suma. Priestorová sumácia sa pozoruje, keď sú rôzne receptívne polia súčasne stimulované podprahovým stimulom, keď súčasne impulzy z týchto polí dorazia pozdĺž axónov do jedného neurónu alebo nervového centra, vzniká neurón a vzniká excitačný postsynaptický potenciál prahovej sily, ktorý môže spôsobiť odozva.

Transformácia rytmu a sily excitácie- posilnenie alebo oslabenie rytmu alebo sily vzruchu prichádzajúceho z periférie.

Následný efekt- ako odpoveď na jedinú salvu aferentných impulzov prebieha séria impulzov pozdĺž eferentných neurónov, to znamená, že trvanie odpovede presahuje trvanie stimulácie. Schopnosť zostať vzrušený nejaký čas po ukončení stimulu.

Úľava- po každom podnete sa v nervových centrách zvyšuje excitabilita.

rozbíjanie- schopnosť jedného nervového centra zvyšovať dráždivosť ostatných centier.

Plastové- funkcie nervových centier sa môžu meniť pri zmene podmienok. Zmena vo funkciách centier nastáva, ak je pracovný orgán, s ktorým je dané centrum spojené, nahradený iným (otvoril ho v roku 1827 Flurence).

zotrvačnosť- nervové centrá majú vlastnosť dostať sa do stavu excitácie len pri relatívne dlhej stimulácii.

Tón- stav miernej konštantnej excitácie, v ktorej sa nachádzajú všetky nervové centrá, má vďaka prstencovej interakcii medzi nervovými centrami a perifériou reflexný charakter.

Únava- je výsledkom narušenia prenosu excitácie v interneuronálnych synapsiách v dôsledku zníženia zásob mediátora a zníženia citlivosti postsynaptickej membrány naň, ako aj zníženia energetických zdrojov nervu bunka.

12.Brzdenie- je proces oslabenia alebo zastavenia akejkoľvek činnosti. Inhibíciu v centrálnom nervovom systéme objavil Sechenov. Chápe sa ako samostatný, aktívny nervový proces spôsobený excitáciou a prejavujúci sa potlačením alebo úplným vypnutím iného vzruchu. Normálna inhibícia je neoddeliteľne spojená s excitáciou, je jej derivátom, sprevádza excitačný proces, obmedzuje a zabraňuje šíreniu excitácie. Inhibícia je vrodený proces, ktorý neustále prebieha počas individuálneho života organizmu. Motorické reakcie môžu byť inhibované, ak sa v centrách vyskytujú excitácie pochádzajúce z dvoch receptívnych polí.

Reflex ťahania žabieho stehna na podráždenie slabým roztokom kyseliny chlorovodíkovej je brzdený silným stlačením druhej nohy. Inhibícia sa pozoruje, keď sa krútenie aplikuje na peru koňa alebo kliešte na nosnú prepážku býka. V tomto prípade silná stimulácia bolesti inhibuje motorické reakcie zvierat. V súčasnosti je zvykom rozlišovať dve formy inhibície: primárnu a sekundárnu.

Pre vznik primárnej inhibície je nevyhnutná prítomnosť špecializovaných inhibičných štruktúr (inhibičné neuróny a synapsie). V tomto prípade dochádza k inhibícii primárne, bez predchádzajúcej excitácie. Príkladom primárnej inhibície je pre- a postsynaptická inhibícia. Presynaptická inhibícia sa vyvíja na axoaxonálnych synapsiách vytvorených na presynaptických zakončeniach neurónu. Je založená na rozvoji pomalej a predĺženej depolarizácie presynaptického zakončenia, čo vedie k zníženiu alebo blokáde ďalšieho vedenia vzruchu. Postsynaptická inhibícia je spojená s hyperpolarizáciou postsynaptickej membrány pod vplyvom mediátorov, ktoré sa uvoľňujú pri excitácii inhibičných neurónov. Vyskytuje sa na postsynaptickej membráne axosomatických alebo axodendriálnych synapsií pod vplyvom aktivácie inhibičných neurónov.

Sekundárna inhibícia nevyžaduje špeciálne štruktúry. Vyvíja sa v dôsledku zmeny funkčnej aktivity bežných excitabilných neurónov. Sekundárnu inhibíciu objavil Vvedensky. Objavil pesimálnu a parabiotickú inhibíciu.

Pesimálna inhibícia nastáva, ak frekvencia prichádzajúcich impulzov do nervových centier prevyšuje ich labilitu.

Parabiotická inhibícia nastáva pri patologických stavoch, keď je labilita nervových centier výrazne znížená a obvyklá excitácia pre centrá je častá a supersilná.

Existuje aj tretí typ sekundárnej inhibície - inhibícia po excitácii. Vyvíja sa v neurónoch po ukončení excitácie v dôsledku silnej stopovej hyperpolarizácie membrány.

Význam brzdných procesov. Inhibícia sa spolu s excitáciou aktívne podieľa na adaptácii tela na prostredie. Zohráva dôležitú úlohu pri tvorbe podmienených reflexov, oslobodzuje centrálny nervový systém od spracovania menej významných informácií a zabezpečuje koordináciu reflexných reakcií. Inhibícia obmedzuje šírenie vzruchu do iných nervových štruktúr, zabraňuje narušeniu ich normálneho fungovania, preto inhibícia plní ochrannú funkciu, chráni nervové centrá pred únavou a vyčerpaním.

Súhra nervových buniek tvorí základ cieľavedomej činnosti nervovej sústavy a predovšetkým uskutočňovania reflexných úkonov. Nervová regulácia má teda reflexnú povahu.

Reflex nazývaná odpoveď tela na podráždenie receptorov, uskutočňované cez centrálny nervový systém (CNS). Hlavné ustanovenia reflexného princípu činnosti centrálneho nervového systému boli vyvinuté počas dva a pol storočia. Vedci identifikujú päť fáz vo vývoji tohto konceptu.

Prvé štádium. Súvisí s vytvorením základov pre pochopenie reflexného princípu centrálneho nervového systému v 11. storočí. Princíp reflexnej (reflexnej) činnosti nervového systému predložil v 17. storočí francúzsky filozof a matematik René Descartes, ktorý veril, že všetky veci a javy možno vysvetliť prírodnou vedou. Táto východisková pozícia umožnila R. Descartesovi sformulovať dve dôležité ustanovenia reflexnej teórie:

1) odráža sa činnosť organizmu pod vonkajším vplyvom (neskôr sa to nazývalo reflex - z lat reflexus - odrážaný);

2) reakcia na podráždenie sa uskutočňuje pomocou nervového systému.

Podľa teórie R. Descarta sú nervy trubice, ktorými sa veľkou rýchlosťou pohybujú zvierací duchovia, hmotné častice neznámej povahy. Cestujú pozdĺž nervov do svalu, ktorý v dôsledku toho opuchne (stiahne sa).

Druhá fáza. Súvisí s experimentálnym zdôvodňovaním materialistických predstáv o reflexe (ХУ11 - ХУ111 storočia). Konkrétne sa zistilo, že reflexná reakcia sa môže uskutočniť na jednej metamére žaby ( metame p - segment miechy spojený s "kúskom tela"). Významne prispel k rozvoju predstáv o reflexnej činnosti nervovej sústavy český fyziológ 18. storočia I. Procházka, ktorý vychádzal z uznania jednoty organizmu a prostredia a presadil aj vedúcu úlohu tzv. nervového systému pri regulácii telesných funkcií. Bol to I. Prochazka, kto navrhol samotný termín „reflex“. Okrem toho zaviedol do fyziológie zákon sily (zvýšenie sily podnetu zvyšuje silu reflexnej reakcie tela; existujú nielen vonkajšie podnety, ale aj vnútorné); najprv opísal klasický reflexný oblúk. V tomto časovom období, ako výsledok klinických experimentálnych štúdií, vedci stanovili úlohu zadných (citlivých) a predných (motorických) koreňov miechy (Bell-Magendieho zákon). Ch.Sherington aktívne študuje reflexnú aktivitu (najmä segmentové reflexy). Vedec ako výsledok svojho vedeckého výskumu opisuje princíp aferentnej inervácie antagonistických svalov, zavádza koncept "synapse", princíp spoločnej nervovej dráhy, koncept integračnej aktivity nervového systému.

Tretia etapa. Potvrdzujú sa materialistické predstavy o duševnej činnosti (I.M. Sechenov, 60. roky 19. storočia). Vedec pri pozorovaní vývoja detí prichádza k záveru, že základom formovania duševnej činnosti je práve princíp reflexu. Toto svoje tvrdenie vyjadril nasledovnou frázou: „Všetky činy vedomého a nevedomého života sú svojím spôsobom vzniku reflexy.“ Pri štúdiu reflexov zdôvodnil adaptačný charakter variability reflexu, objavil mechanizmus inhibície reflexov, ako aj mechanizmus sumácie vzruchov v centrálnom nervovom systéme.

Štvrtá etapa. Súvisí s vývojom základov doktríny vyššej nervovej aktivity (výskum I. P. Pavlova, začiatok dvadsiateho storočia). IP Pavlov objavil podmienené reflexy a použil ich ako objektívnu metódu pri štúdiu duševnej činnosti (vyššia nervová činnosť). Vedci sformulovali tri základné princípy reflexnej teórie:

Princíp determinizmu (princíp kauzality), podľa ktorého je každá reflexná reakcia kauzálne podmienená. I. P. Pavlov argumentoval: "Neexistuje žiadna akcia bez dôvodu." Každá činnosť organizmu, každý akt nervovej činnosti je spôsobený určitou príčinou, vplyvom z vonkajšieho sveta alebo vnútorného prostredia organizmu. Účelnosť reakcie je určená špecifickosťou stimulu, citlivosťou tela na ne (dráždivé látky).

Princíp štruktúry. Jeho podstata spočíva v tom, že reflexná reakcia sa uskutočňuje pomocou určitých štruktúr. Čím viac štruktúr, konštrukčných prvkov sa podieľa na realizácii tejto reakcie, tým je dokonalejšia. V mozgu neexistujú procesy, ktoré by nemali materiálny základ. Každý fyziologický akt nervovej aktivity je obmedzený na špecifickú štruktúru.

Princíp jednoty procesov analýzy a syntézy ako súčasť reflexnej reakcie. Rozbory nervového systému, t.j. pomocou receptorov rozlišuje všetky pôsobiace vonkajšie a vnútorné podnety a na základe tohto rozboru vytvára holistickú odpoveď - syntézu. Analýza a syntéza prichádzajúcich informácií a reakcií prebieha nepretržite v mozgu. Výsledkom je, že telo extrahuje užitočné informácie z prostredia, spracováva ich, fixuje ich v pamäti a vytvára reakcie v súlade s okolnosťami a potrebami.

Piata etapa. Vyznačuje sa vytvorením doktríny funkčných systémov (výskum P.K. Anokhina, polovica dvadsiateho storočia). Funkčný systém je dynamický súbor rôznych orgánov a tkanív, ktorý sa vytvára na dosiahnutie užitočného (adaptívneho) výsledku. Užitočným výsledkom je udržiavanie stálosti vnútorného prostredia organizmu reguláciou funkcií vnútorných orgánov a somatickou reguláciou správania (napr. vyhľadávanie a konzumácia vody v prípade jej nedostatku v organizme a objavenia sa smädu - biologická potreba). Užitočným výsledkom môže byť aj uspokojovanie sociálnych potrieb (dosahovanie vysokých výsledkov výchovno-vzdelávacej činnosti).

Pri skúmaní reflexného základu života živých organizmov vedci dospeli k záveru, že základné reflexy sú vrodené (nepodmienené), pretože práve tieto reflexy, ktoré sa formovali počas miliónov rokov evolúcie, sú rovnaké pre všetkých predstaviteľov konkrétneho druhu živočíšnych organizmov a málo závisí od situačných podmienok existencie toho alebo iného konkrétneho zástupcu tohto živočíšneho druhu. Pri prudkej zmene podmienok prostredia môže nepodmienený reflex viesť k smrti organizmu.

Nepodmienené reflexy- reakcia organizmu na podráždenie zmyslových receptorov, uskutočňovaná pomocou nervového systému. I.P. Pavlov vyčlenil predovšetkým nepodmienené reflexy zamerané na sebazáchovu tela (hlavné sú tu jedlo, obranné, orientačné a niektoré ďalšie). Tieto reflexy tvoria veľké skupiny rôznych vrodených reakcií.

Nepodmienenú reflexnú aktivitu študoval P.V. Somonov. Podľa vedca vývoj každej sféry prostredia zodpovedá trom rôznym triedam nepodmienených reflexov:

vitálne nepodmienené reflexy, ktoré zabezpečujú individuálnu a druhovú ochranu organizmu (jedlo, pitie, regulácia spánku, obranný a orientačný reflex, energeticky úsporný reflex a pod.). Kritériá pre tieto reflexy sú: fyzická smrť jedinca v dôsledku neuspokojenia zodpovedajúcej potreby, realizácia nepodmieneného reflexu bez účasti iného jedinca toho istého druhu;

hranie rolí (zoosociálne). Môžu sa realizovať iba prostredníctvom interakcie s inými jedincami svojho druhu. Tieto reflexy sú základom územných, rodičovských atď. správanie. Okrem toho majú veľký význam pre fenomén emocionálnej rezonancie, „empatie“ a formovania skupinovej hierarchie, kde každý jednotlivec vždy vystupuje v tej či onej úlohe (manželský partner, rodič alebo mláďa, vlastník územia alebo cudzinec). , vodca alebo nasledovník atď.) d.);

nepodmienené reflexy sebarozvoja. Sú zamerané na vývoj nových časopriestorových prostredí, čeliacich budúcnosti. Patria sem prieskumné správanie, nepodmienený reflex odporu (sloboda), imitácia (imitácia) a hra.

Medzi nepodmienené reflexy vedci zaraďujú aj orientačný reflex. Orientačný reflex- nepodmienený reflex mimovoľná zmyslová pozornosť, sprevádzaná zvýšením svalového tonusu, spôsobená pre telo neočakávaným alebo novým podnetom. Vedci často nazývajú túto reakciu reflexom bdelosti, úzkosti, prekvapenia a I.P. Pavlov ju definoval ako reflex „čo to je?“. Orientačný reflex je charakterizovaný prejavom celého komplexu reakcií. Vedci rozlišujú tri fázy vo vývoji tohto reflexu.

Prvá fáza. Vyznačuje sa zastavením aktuálnej aktivity a fixáciou držania tela. Podľa P.V.Simonova ide o všeobecnú (preventívnu) inhibíciu, ku ktorej dochádza pri výskyte akéhokoľvek vonkajšieho stimulu s neznámou hodnotou signálu.

Druhá fáza. Začína, keď sa stav „stop reakcie“ zmení na aktivačnú reakciu. V tejto fáze sa celé telo prenesie do stavu reflexnej pripravenosti na možné stretnutie s núdzovou situáciou, ktorá sa prejavuje všeobecným zvýšením tonusu celého kostrového svalstva. V tejto fáze sa orientačný reflex prejavuje vo forme viaczložkovej reakcie, ktorá zahŕňa otáčanie hlavy a očí v smere podnetu.

Tretia fáza. Začína sa fixáciou stimulačného poľa, aby sa nasadil proces diferencovanej analýzy vonkajších signálov a urobilo sa rozhodnutie o reakcii tela.

Polykomponentné zloženie orientačného reflexu naznačuje jeho komplexnú morfologickú a funkčnú organizáciu.

Orientačný reflex je obsiahnutý v štruktúre orientačného správania (orientačná výskumná činnosť), ktorá sa prejavuje najmä v novom prostredí. Výskumná činnosť tu môže byť zameraná tak na vývoj novosti, uspokojenie zvedavosti, ako aj na hľadanie dráždidla, predmetu, ktorý môže túto potrebu uspokojiť. Okrem toho je orientačný reflex zameraný aj na určenie „významnosti“ podnetu. Zároveň sa pozoruje zvýšenie citlivosti analyzátorov, čo uľahčuje vnímanie podnetov pôsobiacich na telo a určenie ich významu.

Mechanizmus realizácie orientačného reflexu je výsledkom dynamickej interakcie medzi mnohými rôznymi formáciami špecifických a nešpecifických systémov centrálneho nervového systému. Fáza všeobecnej aktivácie je teda spojená najmä s aktiváciou kmeňovej retikulárnej formácie a generalizovanou excitáciou kôry. Vo vývoji fázy analýzy stimulov zaujíma kortikálno-limbicko-talamická integrácia vedúce postavenie. Dôležitú úlohu v tom zohráva hipokampus. Tým sa zabezpečí špecializácia procesov analýzy „novosti“ a „významnosti“ podnetu.

Spolu s nepodmienenými reflexmi, ktoré možno pripísať nižšej nervovej aktivite, sa u vyšších živočíchov a ľudí na základe tejto nižšej nervovej aktivity vytvorili nové mechanizmy adaptácie na neustále sa meniace podmienky prostredia - vyššia nervová aktivita. S jeho pomocou, konkrétnejšie s pomocou podmienených reflexov, tieto živé organizmy nadobudli schopnosť reagovať nielen na priamy vplyv biologicky významných činiteľov (potravinových, obranných a pod.), ale aj na ich vzdialené znaky.

Na prelome 19. a 20. storočia známy ruský fyziológ I. P. Pavlov, ktorý dlhodobo študoval funkcie tráviacich žliaz (za tieto štúdie bol vedec v roku 1904 ocenený Nobelovou cenou), objavil na pokusných zvieratách tzv. pravidelné zvýšenie sekrécie slín a žalúdočnej šťavy, a to nielen pri potrave do ústnej dutiny a potom do žalúdka, ale aj pri jedinom očakávaní jedla. V tom čase bol mechanizmus tohto javu neznámy a vysvetľoval sa „duševnou stimuláciou slinných žliaz“. V dôsledku ďalšieho vedeckého výskumu v tomto smere bol tento jav vedcami pomenovaný ako podmienené reflexy. Podľa I.P. Pavlova sa podmienené reflexy vyvíjajú na základe nepodmienených a získavajú sa v procese života. Okrem toho sú podmienené reflexy nestabilné, to znamená, že sa môžu objavovať a miznúť počas celého života človeka v závislosti od meniacich sa podmienok existencie. K získaniu podmienených reflexov dochádza počas celého života človeka. Je to spôsobené bezprostredným, neustále sa meniacim prostredím. Novozískané podmienené reflexy výrazne zvyšujú a rozširujú rozsah adaptačných reakcií zvierat a ľudí.

Na rozvoj podmieneného reflexu sa musia časovo zhodovať dva podnety pôsobiace na zviera (alebo človeka). Jeden z týchto podnetov za každých okolností vyvoláva prirodzenú reflexnú reakciu, klasifikovanú ako nepodmienený reflex. Samotný takýto stimul je definovaný ako podmienený reflex. Ďalší stimul, ktorý sa používa na rozvoj podmieneného reflexu, vzhľadom na svoju rutinu spravidla nespôsobuje žiadnu reakciu a je definovaný ako indiferentný (ľahostajný). Podnety tohto druhu vyvolávajú len pri prvej prezentácii určitú orientačnú odozvu, ktorá sa napríklad môže prejaviť otočením hlavy a očí v smere pôsobiaceho podnetu. Pri opakovanom pôsobení podnetu (podnetu) sa orientačný reflex oslabuje a následne v dôsledku habituačného mechanizmu úplne zmizne a potom sa podnet, ktorý ho vyvolal, stáva ľahostajným.

Ako ukazujú početné štúdie I. P. Pavlova a jeho kolegov, podmienený reflex sa vyvíja podľa nasledujúcich pravidiel:

Indiferentný podnet musí pôsobiť o niekoľko sekúnd skôr ako nepodmienený podnet. Výskum I. P. Pavlova na psoch ukázal, že ak napríklad ľahostajný stimul (rôzne zvukové signály) začne pôsobiť priamo počas kŕmenia a nie skôr, ako začne, potom sa nevytvorí podmienený reflex.

Biologický význam indiferentného podnetu by mal byť menší ako nepodmieneného podnetu. Opäť, s odvolaním sa na výskum uskutočnený v laboratóriu I.P. Pavlova, treba poznamenať, že ak sa napríklad použijú príliš hlasné, odstrašujúce zvukové signály, ktoré bezprostredne potom dávajú zvieraťu potravu, nevytvorí sa podmienený reflex.

Tvorba podmieneného reflexu by nemala byť narušená vonkajšími stimulmi, ktoré odvádzajú pozornosť zvieraťa.

O rozvinutom podmienenom reflexe môžeme hovoriť, ak predtým indiferentný podnet začne vyvolávať rovnakú reakciu ako nepodmienený podnet použitý v kombinácii s ním. Ak teda kŕmeniu zvieraťa niekoľkokrát predchádzalo zahrnutie nejakého zvukového signálu a v dôsledku tejto kombinácie sa slinenie začalo objavovať až pri zvukovom signáli, potom by sa táto reakcia mala považovať za prejav podmienený reflex. Pôsobenie nepodmieneného podnetu nasledujúceho po indiferentnom je definované ako zosilnenie a keď predtým ľahostajný podnet začne vyvolávať reflexnú reakciu, stáva sa z neho podmienený podnet (podmienený signál).

Existuje niekoľko prístupov ku klasifikácii podmienených reflexov.

V prvom rade vedci rozdeľujú všetky podmienené reflexy (aj nepodmienené) do nasledujúcich skupín.

Podľa biologického významu rozlišujú sa na potravinové, obranné a pod.

Podľa typu receptora podmienené reflexy sa delia na exteroceptívne, proprioceptívne, interoreceptívne. V štúdiách V.M.Bykova a V.N.Černigovského s kolegami sa ukázalo spojenie mozgovej kôry so všetkými vnútornými orgánmi. Interoreceptívne podmienené reflexy sú zvyčajne sprevádzané nejasnými pocitmi, ktoré I. M. Sechenov definoval ako „temné pocity“, ktoré ovplyvňujú náladu a výkon. Proprioceptívne podmienené reflexy sú základom učenia sa motorických zručností (chôdza, výrobné operácie atď.). Exteroreceptívne podmienené reflexy tvoria adaptačné správanie zvierat pri získavaní potravy, vyhýbaní sa škodlivým účinkom, rozmnožovaní atď. Pre človeka majú prvoradý význam exteroceptívne verbálne podnety, ktoré formujú činy a myšlienky.

Podľa funkcie oddelenia nervového systému a charakteru eferentnej odpovede Existujú podmienené reflexy somatické (motorické) a vegetatívne (kardiovaskulárne, sekrečné, vylučovacie atď.).

Vo vzťahu k signálnemu podnetu k nepodmienenému (zosilňujúcemu) podnetu všetky podmienené reflexy sú rozdelené na prirodzené a umelé (laboratórne). Prirodzené podmienené reflexy sa vytvárajú na signály, ktoré sú prirodzenými znakmi posilňujúceho podnetu (vôňa, farba, určitý čas atď.). Napríklad súčasné jedenie vedie k uvoľneniu tráviacich štiav a niektorým ďalším reakciám tela (napríklad leukocytóza v čase jedenia). Umelé (laboratórne) sa nazývajú podmienené reflexy na také signálne podnety, ktoré v prírode nesúvisia s nepodmieneným (zosilneným) podnetom. Hlavné z týchto podmienených reflexov sú tieto:

podľa zložitosti rozlišujú: jednoduché podmienené reflexy vyvinuté na jednotlivé podnety (klasické podmienené reflexy objavené I.P. Pavlovom); komplexné podmienené reflexy (reflexy vznikajúce pri dopade viacerých signálov pôsobiacich buď súčasne alebo postupne); reťazové reflexy - reflexy na reťaz podnetov, z ktorých každý spôsobuje svoj podmienený reflex (typickým príkladom môže byť dynamický stereotyp),

podľa pomeru času pôsobenia podmienených a nepodmienených podnetov existujú peňažné a stopové reflexy. Rozvoj podmienených peňažných reflexov je charakterizovaný koincidenciou pôsobenia podmienených a nepodmienených podnetov. Stopové reflexy sa vyvíjajú za podmienok, keď sa nepodmienený stimul spojí o niečo neskôr (po 2-3 minútach) ako podmienený. TIE. k rozvoju podmieneného reflexu dochádza na stope signálneho podnetu,

podľa vývoja podmieneného reflexu na základe iného podmieneného reflexu sa rozlišujú podmienené reflexy prvého, druhého, tretieho a ďalších rádov. Reflexy prvého rádu sú podmienené reflexy vyvinuté na základe nepodmienených reflexov (klasické podmienené reflexy). Reflexy druhého rádu sa vyvíjajú na základe podmienených reflexov prvého rádu, v ktorých nie je žiadny nepodmienený podnet. Reflex tretieho rádu sa vytvára na základe reflexu druhého rádu atď. Čím je podmienený reflex vyšší, tým je ťažšie ho rozvíjať. Takže u psov je možné vyvinúť iba podmienené reflexy tretieho rádu (nie vyššie),

podmienené reflexy na chvíľu môžu byť nielen prirodzené, ale aj umelé. Pri opakovanej aplikácii nepodmieneného podnetu s konštantným intervalom medzi aplikáciami vzniká časový reflex. To znamená, že nejaký čas pred podaním zosilnenia nastáva podmienená efektorová reakcia.

V závislosti od signalizačného systému rozlišovať podmienené reflexy na signály prvého a druhého signálneho systému, t.j. na vonkajšie vplyvy a na reč.

okrem toho podmienené reflexy môžu byť pozitívne a negatívne .

Mnohí vedci definujú podmienené reflexy ako reakcie na budúce udalosti. biologické význam podmienených reflexov spočíva v ich preventívnej úlohe. Pre telo majú adaptačnú hodnotu, pripravujú telo na budúce prospešné behaviorálne aktivity a pomáhajú mu vyhýbať sa škodlivým účinkom, jemne a efektívne sa prispôsobovať prírodnému a sociálnemu prostrediu. Treba tiež poznamenať, že podmienené reflexy sa vytvárajú v dôsledku plasticity nervového systému.

Všeobecné charakteristiky nepodmienených a podmienených reflexov sú uvedené v tabuľke 1.

stôl 1

Všeobecná charakteristika nepodmienených a podmienených reflexov

Bezpodmienečné	Podmienené
1. Vrodené, zdedené (slinenie, prehĺtanie, dýchanie atď.) 2. Druhy. 3. Majte trvalé reflexné oblúky. 4. Relatívne stály, málo sa mení (keď sa potrava dostane na koreň jazyka, dôjde k prehĺtaniu). 5. Vykonáva sa ako odpoveď na primeranú stimuláciu. 6. Vykonáva sa na úrovni miechy a mozgového kmeňa.	Získané telom počas života. Individuálne Reflexné oblúky vznikajú len za určitých podmienok (nie sú hotové) Nestále môže vzniknúť a zaniknúť. Vykonávajú sa pri akomkoľvek podráždení vnímanom telom; vznikajú na základe nepodmienených reflexov. Vykonávajú sa v dôsledku činnosti mozgovej kôry.

Dráha, po ktorej sa šíri vzruch pri realizácii reflexu, sa nazýva reflexný oblúk ( Obr. 2) .

Reflexný oblúk pozostáva z piatich hlavných článkov:

Receptor.

Citlivým spôsobom.

Centrálny nervový systém.

Motorová dráha.

Pracovné telo.

Obr.2. Reflexný oblúk:

a - dva neuróny; b - trojneurtónový

1 - receptor; 2 - citlivý (centripetálny) nerv; 3 - citlivý neurón v spinálnej glii; 4 - axón citlivého neurónu; 5 - zadné korene miechových nervov; 6 - interkalárny neurón; 7 - axón interkalárneho nervu; 8 - motorický neurón v rohoch miechy; 9 - miecha; 10 - axón motorického (odstredivého) neurónu; 11 - pracovný orgán.

Reflexný oblúk je reťazec nervových buniek, vrátane aferentných (senzitívnych) a efektorových (motorických, resp. sekrečných) neurónov, po ktorých sa nervový impulz presúva z miesta pôvodu (z receptora) do pracovného orgánu (efektoru). Väčšina reflexov sa uskutočňuje za účasti reflexných oblúkov, ktoré sú tvorené neurónmi dolných častí centrálneho nervového systému - neurónmi miechy.

Najjednoduchší reflexný oblúk pozostáva iba z dvoch neurónov – aferentného (receptorového) a efektorového (eferentného). Telo prvého neurónu (aferentného) sa nachádza mimo CNS. Spravidla ide o takzvaný unipolárny neurón, ktorého telo sa nachádza v miechovom uzle alebo v senzorickom uzle hlavových nervov. Periférny proces tejto bunky sa nachádza v zložení miechových nervov alebo tých, ktoré majú senzorické vlákna hlavových nervov a ich vetiev a končí receptorom, ktorý vníma vonkajšie (z vonkajšieho prostredia) alebo vnútorné (v orgánoch, tkanivách telo) podráždenie. Toto podráždenie je receptorom transformované na nervový impulz, ktorý sa dostane do tela nervovej bunky a potom pozdĺž centrálneho výbežku (celkom takýchto procesov tvoria zadné, senzorické korene miechových nervov) je vyslaný do miechy resp. pozdĺž zodpovedajúcich hlavových nervov do mozgu. V sivej hmote miechy alebo v motorickom jadre mozgu tvorí tento proces zmyslovej bunky synapsiu s tolom druhého (eferentného) neurónu. V interneuronálnej synapsii sa pomocou mediátorov prenáša nervový vzruch zo senzitívneho (aferentného) neurónu na motorický (eferentný) neurón, ktorého proces opúšťa miechu ako súčasť predných koreňov miechových nervov resp. motorické (sekrečné) nervové vlákna hlavových nervov a ide do pracovného orgánu, čo spôsobuje svalovú kontrakciu, alebo inhibíciu, alebo zvýšenú sekréciu žľazy.

Komplexný reflexný oblúk. Reflexný oblúk sa spravidla neskladá z dvoch neurónov a je oveľa zložitejší. Medzi dvoma neurónmi - receptorovým (aferentným) a efektorovým (eferentným) - je jeden alebo viac uzatváracích (interkalárnych) neurónov. V tomto prípade sa excitácia z receptorového neurónu cez jeho centrálny proces neprenáša priamo do efektorovej nervovej bunky, ale do jedného alebo viacerých interkalárnych neurónov. Úlohu interkalárnych neurónov v mieche vykonávajú bunky umiestnené v šedej hmote zadných stĺpcov. Niektoré z týchto buniek majú axón (neuritída), ktorý prechádza do motorických buniek predných rohov miechy rovnakej úrovne a uzatvára reflexný oblúk na úrovni tohto segmentu miechy. Axón iných buniek v mieche sa môže predbežne rozdeliť v tvare T na zostupné a vzostupné vetvy, ktoré sú nasmerované na motorické bunky predných rohov susedných, horných a pod nimi ležiacich segmentov. Na ceste môže každá z označených vzostupných alebo zostupných vetiev vydať kolaterály motorickým bunkám týchto a ďalších susedných segmentov. V tejto súvislosti je potrebné poznamenať, že podráždenie aj najmenšieho počtu receptorov sa môže preniesť nielen na nervové bunky určitého segmentu miechy, ale aj na bunky niekoľkých susedných segmentov. Výsledkom je, že odpoveďou nie je kontrakcia jedného svalu alebo jednej skupiny svalov, ale niekoľkých skupín naraz. V reakcii na podráždenie teda vzniká komplexný reflexný pohyb - reflex.

Ako sme uviedli vyššie, I. M. Sechenov vo svojej práci „Reflexes of the Brain“ predložil myšlienku kauzality (determinizmus), pričom poznamenal, že každý jav v tele má svoju vlastnú príčinu a reflexný efekt je odpoveďou na túto príčinu. . Tieto myšlienky boli pokračované a potvrdené v prácach I. P. Pavlova a S. P. Botkina. Bol to I. P. Pavlov, kto rozšíril učenie o reflexe na celý nervový systém, počnúc jeho nižšími časťami a končiac jeho vyššími časťami, a experimentálne dokázal reflexnú povahu všetkých foriem vitálnej činnosti tela bez výnimky. Jednoduchá forma činnosti nervového systému, ktorá je konštantná, vrodená, špecifická a na vytváranie štrukturálnych predpokladov, pre ktoré nie sú potrebné špeciálne podmienky, je podľa I.P.Pavlova nepodmieneným reflexom. Dočasné spojenia získané v procese životnej činnosti, ktoré umožňujú telu nadviazať pomerne zložité a rôznorodé vzťahy s prostredím, sú podľa definície I.P. Pavlova podmienene reflexné. Miestom uzavretia podmienených reflexov je mozgová kôra. Základom vyššej nervovej činnosti je teda mozog a jeho kôra.

Ďalší vedec - P.K. Anokhin a jeho študenti potvrdili prítomnosť takzvanej spätnej väzby pracovného orgánu s nervovými centrami (tento jav sa nazýva "reverzná aferentácia"). V momente, keď sa do výkonných orgánov z centrálneho nervového systému dostanú eferentné impulzy, vzniká v nich odozva (pohyb alebo sekrécia). Tento pracovný účinok dráždi receptory samotného výkonného orgánu. Impulzy, ktoré vznikli v dôsledku týchto procesov, sú posielané po aferentných dráhach späť do centier miechy alebo mozgu vo forme informácie o vykonaní určitého úkonu orgánom v každom danom momente. Je tak možné presne zohľadniť správne vykonávanie príkazov vo forme nervových impulzov vstupujúcich do pracovných orgánov z nervových centier a vykonáva sa ich neustála korekcia. Existencia obojsmernej signalizácie prostredníctvom uzavretých, kruhových alebo prstencových reflexných nervových reťazcov "reverznej aferentácie" umožňuje neustále, nepretržité, momentálne korekcie akýchkoľvek reakcií organizmu na akékoľvek zmeny podmienok vnútorného a vonkajšieho prostredia. Bez spätnoväzbových mechanizmov by adaptácia živých organizmov na prostredie nebola možná.

Takže s vedeckým pokrokom boli staré myšlienky, že činnosť nervového systému je založená na „otvorenom“ (neuzavretom) reflexnom oblúku, nahradené myšlienkou uzavretého, prstencového oblúka, ktorý je reťazou reflexy.

Proces formovania klasického podmieneného reflexu prechádza tromi hlavnými fázami.

Predgeneralizačná fáza. Je charakterizovaná výraznou koncentráciou excitácie (hlavne v projekčných zónach kôry podmienených a nepodmienených stimulov) a absenciou podmienených behaviorálnych reakcií.

Štádium zovšeobecnenia podmieneného reflexu, ktoré je založené na procese "difúzneho" šírenia (ožarovania) vzruchu. Podmienené reakcie sa vyskytujú na signálne a iné podnety (fenomén aferentnej generalizácie), ako aj v intervaloch medzi prezentáciami podmieneného signálu (intersignálne reakcie). V tomto období sú v kôre a podkôrových štruktúrach rozšírené rôzne bioelektrické posuny (blokáda alfa rytmu, desynchronizácia a pod.).

Štádium špecializácie, kedy intersignálne reakcie doznievajú a podmienená odpoveď nastáva len na signálny podnet. Zmeny v bioprúdoch sú obmedzenejšie a sú obmedzené hlavne na pôsobenie podmieneného stimulu. Tento proces zabezpečuje diferenciáciu, jemné rozlišovanie podnetov, špecializáciu podmienenej reflexnej zručnosti. V procese špecializácie sa výrazne zužuje sféra distribúcie biopotenciálov a zvyšuje sa podmienená reflexná odpoveď.

Podľa výsledkov výskumu I.P. Pavlova vzniká dočasné spojenie medzi kortikálnym centrom nepodmieneného reflexu a kortikálnym centrom analyzátora, ktorého receptory sú ovplyvnené podmieneným stimulom, t.j. spojenie sa uzatvára v mozgovej kôre). Uzavretie dočasného spojenia vychádza z dominantný interakčný proces medzi vzrušenými centrami. Impulzy spôsobené indiferentným (podmieneným) signálom z ktorejkoľvek časti kože a iných zmyslových orgánov (oko, ucho atď.) Vstupujú do mozgovej kôry a zabezpečujú tam vytvorenie ohniska vzruchu. Ak sa po indiferentnom signáli dostane posilňovanie potravy (kŕmenie), potom v mozgovej kôre vzniká mohutnejšie druhé ohnisko vzruchu, do ktorého smeruje vzruch, ktorý vznikol a vyžaruje cez kôru. Opakovaná kombinácia indiferentného (podmieneného) signálu a nepodmieneného stimulu (zosilnenia) uľahčuje prechod impulzov z kortikálneho centra indiferentného signálu do kortikálnej reprezentácie nepodmieneného reflexu.

I.P.Pavlov nazval vytvorenie dočasného spojenia v mozgovej kôre uzavretím nového podmieneného reflexného oblúka.

Výskum vedcov tiež dokázal, že súbežne s tvorbou podmieneného reflexu sa vytvára ďalšie podmienené reflexné spojenie, ktoré špecificky mení stav neurónov, čo sa prejavuje zvýšením ich aktivity pozadia. Ak z nejakého dôvodu nedôjde k podmienenej reflexnej zmene stavu daného neurónu, potom sa v ňom vyvinutý reflex nezistí. To umožnilo vedcom dospieť k záveru asociatívna odpoveď zahŕňa vytvorenie stavu, ktorý je kvalitatívne špecifický pre každé dočasné spojenie. Tento jav považujú fyziológovia za ďalší z popredných mechanizmov pre vznik podmieneného reflexného správania.

Podľa I.P. Pavlova teda existujú dva mechanizmy podmienenej reflexnej aktivity:

ladenie, regulácia stavu mozgu a vytváranie určitej úrovne excitability a výkonu nervových centier:

spúšťač, ktorý spúšťa jednu alebo druhú podmienenú reakciu.

Moderné vysvetlenie mechanizmu tvorby podmienených reflexov je založené na koncepcii modifikácie aktivity synapsií, ktoré existujú v tých podmienených bodoch neurónovej siete, ktoré sú schopné spájať zmyslové signály, ktoré sa časovo zhodovali.

Vedci tiež dokázali, že proces tvorby podmienených reflexov priamo súvisí s pamäťou. Na začiatku vývoja podmieneného reflexu sa spojenie uskutočňuje iba pomocou mechanizmov krátkodobej pamäte - šírenie vzruchu sa uskutočňuje medzi dvoma excitovanými kortikálnymi centrami. Keď sa pôsobenie podmienených a nepodmienených podnetov opakuje a príslušné centrá sú opakovane stimulované, krátkodobá pamäť prechádza do dlhodobej pamäte, to znamená, že v neurónoch dochádza k významným štrukturálnym zmenám.

Podmienené reflexy, ako ukazujú početné štúdie, sú premenlivé (variabilné), možno ich inhibovať.

Možno rozlíšiť dva typy inhibície podmienených reflexov, ktoré sa od seba zásadne líšia: vrodené a získané (obr. 3). Okrem toho má každý typ brzdenia svoje vlastné variácie.

Bezpodmienečné podmienené (interné)

1. Vonkajšie 1. Vyblednutie

3. Diferenciál

4. Podmienečná brzda

Ryža. 3. Inhibícia podmienených reflexov

Bezpodmienečná (vrodená) inhibícia podmienené reflexy sa delia na vonkajšie a transcendentálne. Vonkajšie brzdenie sa prejavuje oslabením alebo úplným zastavením súčasného (aktuálne sa vyskytujúceho) podmieneného reflexu pôsobením nejakého vonkajšieho podnetu. Napríklad zapnutie svetla počas aktuálneho podmieneného reflexu spôsobí objavenie sa orientačno-výskumnej reakcie, ktorá oslabí alebo zastaví existujúcu aktivitu podmieneného reflexu. I.P. Pavlov nazval túto reakciu, ktorá vznikla na zmenu vonkajšieho prostredia (reflex na novosť), reflex „čo to je?“. S opakovaním pôsobenia dodatočného stimulu sa reakcia na tento signál oslabuje a zmizne, pretože telo nemusí robiť žiadnu akciu. IP Pavlov tiež študoval mechanizmus tohto typu inhibície podmienených reflexov. Podľa jeho teórie je cudzí signál sprevádzaný objavením sa nového ohniska excitácie v mozgovej kôre, ktoré pri priemernej sile stimulu pôsobí depresívne na súčasnú podmienenú reflexnú aktivitu dominantným mechanizmom. Vonkajšia inhibícia je nepodmienený reflex. Tento typ inhibície sa nazýval vonkajší, pretože v týchto prípadoch je excitácia buniek orientačno-exploračného reflexu vznikajúca z vonkajšieho stimulu mimo oblúka prítomného podmieneného reflexu. Vonkajšia inhibícia prispieva k núdzovej adaptácii organizmu na meniace sa podmienky vonkajšieho a vnútorného prostredia a poskytuje schopnosť prejsť na inú činnosť v súlade so situáciou.

Extrémne brzdenie sa vyskytuje pri dlhšom nervovom vzrušení tela, pri pôsobení mimoriadne silného podmieneného signálu alebo niekoľkých slabých. Existuje určitá zhoda medzi silou podmieneného stimulu a veľkosťou odozvy – „zákon sily“: čím silnejší je podmienený signál, tým silnejšia je podmienená reflexná reakcia. Tento zákon je však možné zachovať len do určitej hodnoty (prahu), nad ktorou sa účinok začína znižovať, a to aj napriek pokračujúcemu zvyšovaniu sily podmieneného signálu. Tieto skutočnosti umožnili I. P. Pavlovovi dospieť k záveru, že kortikálne bunky majú limit pracovnej kapacity.

Podmienená (vnútorná, získaná) inhibícia podmienené reflexy sú aktívny nervový proces, ktorý si vyžaduje vývoj, podobne ako samotný reflex. Nie je náhoda, že tento typ inhibície podmieneného reflexu sa nazýva inhibícia podmieneného reflexu. Je to získané, individuálne. Podľa teórie I.P. Pavlova je lokalizovaný v ("vnútri") nervového centra tohto podmieneného reflexu. Existujú nasledujúce typy podmienenej inhibície: slabnúca, retardovaná, diferenciálna a podmienená inhibícia.

Slabúce brzdenie nastáva pri opakovanom aplikovaní podmieneného signálu a jeho ďalšom neposilňovaní. V tomto prípade sa podmienený reflex najskôr oslabí a potom úplne zmizne. Po určitom čase sa však môže zotaviť. Rýchlosť extinkcie závisí od intenzity podmieneného signálu a biologického významu zosilnenia. Čím sú výraznejšie, tým ťažšie je vyhasnutie podmieneného reflexu. Práve inhibícia zániku môže vysvetliť zabudnutie predtým prijatých informácií, ktoré sa dlho neopakujú.

oneskorené brzdenie nastáva, keď zosilnenia zaostávajú o 1-3 minúty vzhľadom na začiatok pôsobenia podmieneného signálu. Postupne sa vzhľad podmienenej odozvy posúva na moment zosilnenia. Tento typ inhibície podmieneného reflexu je tiež charakterizovaný fenoménom dezinhibície.

Diferenciálne brzdenie je produkovaný dodatočným zahrnutím stimulu v blízkosti podmieneného stimulu a nie jeho posilňovaním.

Podmienečná brzda nastáva, keď sa k podmienenému signálu pridá ďalší stimul a táto kombinácia nie je posilnená. Takže, ak si vyviniete podmienený reflex slín na svetlo, potom k tomuto signálu pripojíte ďalší stimul (zvuk) a nezosilňujete túto kombináciu, potom podmienený reflex naň postupne zmizne.

Význam všetkých typov podmienenej (vnútornej) inhibície podmienených reflexov spočíva v eliminácii zbytočnej aktivity v danom čase, teda veľmi jemného prispôsobovania organizmu prostrediu.

Pevný systém podmienených a nepodmienených reflexov, kombinovaných do jedného funkčného komplexu, sa bežne nazýva dynamický stereotyp. Dynamický stereotyp sa vytvára pod vplyvom stereotypne opakovaných zmien a vplyvov vonkajšieho a vnútorného prostredia organizmu. Opakujú sa v rovnakom slede podnety pôsobiace na organizmus vonkajší stereotyp. Zodpovedá stereotypnej dynamike kortikálnych procesov excitácie a inhibície, ktorá sa v dôsledku viacnásobného opakovania vonkajšieho stereotypu začína reprodukovať v rovnakej sekvencii ako celok. Potom môže byť stereotypný sled kortikálnych procesov vyvolaný nielen pôsobením vonkajšieho stereotypu (čiže komplexu podnetov), ​​ale aj pôsobením ktoréhokoľvek jedného podnetu z tohto komplexu.

Pojem „dynamický stereotyp“ bol zavedený začiatkom 30-tych rokov dvadsiateho storočia, keď I.P. Pavlov dokázal svoj postoj k reflexnej teórii fungovania nervového systému. Oponentmi domáceho vedca boli najmä zahraniční výskumníci, ktorí tvrdili, že reflexná teória prestala prispievať k pochopeniu funkcií mozgu a stala sa prekážkou pokroku v tejto oblasti poznania. Obhajujúc a vysvetľujúci svoj prístup k teórii reflexov, I.P. Pavlov vyčlenil „tri základné princípy presného vedeckého výskumu“ v reflexnej aktivite:

princíp determinizmu, teda dôvod, dôvod akéhokoľvek daného konania, účinok;

princíp rozboru a syntézy, teda prvotný rozklad celku na časti tvoriace jednotky a potom opäť postupné skladanie celku z jednotiek, jednotlivých prvkov;

princíp štrukturálnosti, teda miesta pôsobenia sily v priestore. IP Pavlov komentuje tento princíp nasledovne. Keď akýkoľvek stimul spôsobí excitáciu alebo inhibíciu buniek v kortexe a najbližšom subkortexe, excitované a inhibované bunky nachádzajúce sa v jeho rôznych častiach tvoria vzájomnú dynamickú kombináciu. Keďže počet stimulov a variant ich kombinácie je nevyčísliteľný, dynamické kombinácie excitovaných a inhibovaných buniek sa tiež nedajú spočítať. Takéto kombinácie sa môžu stať stabilnými a existovať počas pôsobenia stimulu. Zároveň sa dajú zachovať ako „odtlačky reality“ aj po zániku vonkajšieho vplyvu. To znamená, že stopa predchádzajúcich vplyvov môže ovplyvniť charakter reakcií v budúcnosti, ktorá teda bude závisieť nielen od okamžitého podnetu, ale aj od predtým získaných skúseností.

I.P. Pavlov považoval formovanie a zachovanie dynamického stereotypu za „vážnu nervovú prácu, odlišnú v závislosti od zložitosti stereotypu a individuality zvieraťa“.

V laboratóriu I.P.Pavlova sa používali rôzne schémy na rozvoj dynamických stereotypov, z ktorých niektoré boli pomerne jednoduché a pozostávali napríklad len z dvoch pozitívnych reflexov. Iné boli komplexné kombinácie pozitívnych, teda excitačných a inhibičných podnetov. Preskupenie aktívnych podnetov komplexu, zmena hodnoty jednotlivých podnetov z excitačných na inhibičné alebo naopak umožnili odhaliť individuálne charakteristiky správania zvierat. V procese zmeny dynamického stereotypu sa všetky zvieratá stali hyperexcitovanými, prestali reagovať na predchádzajúce podmienené podnety, niekedy odmietali potravu a bránili sa prineseniu do laboratória. I.P. Pavlov nazval takýto stav pre zviera „bolestivý“ a vysvetlil ho ako „intenzívnu nervovú prácu“, ktorú považoval nielen za asociatívnu, ale aj za duševnú aktivitu (prácu).

Otázky na sebaovládanie:

Definujte reflex.

Rozšírte hlavné ustanovenia reflexného princípu centrálneho nervového systému.

Aké druhy reflexov existujú?

Aké sú špecifické vlastnosti nepodmienených reflexov.

Otvorte mechanizmus tvorby podmienených reflexov.

Klasifikácia podmienených reflexov.

Aká je úloha reflexov v živote živých organizmov?

Čo je reflexný oblúk?

Aká je štruktúra reflexného oblúka?

Popíšte najjednoduchší reflexný oblúk?

Otvorte mechanizmus fungovania zložitého reflexného oblúka.

Čo je to „reverzná aferentácia“?

Aká je podstata a význam spätnoväzbových mechanizmov?

Rozšírte štádiá formovania klasického podmieneného reflexu.

Mechanizmus inhibície podmienených reflexov.

Čo je to "zákon moci"?

Aký význam má inhibícia podmieneného reflexu?

Čo je dynamický stereotyp?