Aký princíp je základom práce nervového systému? Čo sa nazýva reflex? Vymenujte väzby reflexného oblúka, ich polohu a funkcie.

Reflexný princíp je základom práce nervového systému.

Reflex - reakcia tela na podráždenie receptorov, ktorá sa uskutočňuje za účasti centrálneho nervového systému (CNS). Dráha, po ktorej sa reflex vykonáva, sa nazýva reflexný oblúk. Reflexný oblúk pozostáva z nasledujúcich komponentov:

Receptor, ktorý vníma podráždenie;

Citlivá (centripetálna) nervová dráha, cez ktorú sa prenáša vzruch z receptora do centrálneho nervového systému;

Nervové centrum - skupina interkalárnych neurónov umiestnených v centrálnom nervovom systéme a prenášajúcich nervové impulzy zo senzorických nervových buniek na motorické;

Motorická (odstredivá) nervová dráha, ktorá prenáša vzruchy z centrálneho nervového systému na výkonný orgán (sval a pod.), ktorého činnosť sa mení v dôsledku reflexu.

Najjednoduchšie reflexné oblúky sú tvorené dvoma neurónmi (kolenný reflex) a obsahujú senzorické a motorické neuróny. Reflexné oblúky väčšiny reflexov nezahŕňajú dva, ale väčší počet neurónov: senzorický, jeden alebo viac interkalárnych a motorických. Prostredníctvom interkalárnych neurónov sa uskutočňuje komunikácia s nadložnými časťami centrálneho nervového systému a prenáša sa informácia o primeranosti reakcie výkonného (pracovného) orgánu na prijatý podnet.

1. Princíp dominanty bol sformulovaný A. A. Ukhtomským ako základný princíp práce nervových centier. Podľa tohto princípu je činnosť nervového systému charakterizovaná prítomnosťou dominantných (dominantných) ložísk vzruchu v danom časovom úseku v centrálnom nervovom systéme, v nervových centrách, ktoré určujú smer a povahu tela. funkcie počas tohto obdobia.

Dominantné zameranie excitácia sa vyznačuje nasledujúcimi vlastnosťami:

Zvýšená excitabilita;

Pretrvávanie excitácie (inertnosť), pretože je ťažké potlačiť inú excitáciu;

Schopnosť sumarizovať subdominantné excitácie;

Schopnosť inhibovať subdominantné ohniská excitácie vo funkčne odlišných nervových centrách.

2. Princíp priestorový reliéf

Prejavuje sa tým, že celková odozva organizmu pri súčasnom pôsobení dvoch relatívne slabých podnetov bude väčšia ako súčet odpovedí získaných ich oddeleným pôsobením. Dôvodom úľavy je skutočnosť, že axón aferentného neurónu v synapsiách CNS so skupinou nervových buniek, v ktorých je izolovaná centrálna (prahová) zóna a periférna (podprahová) „hranica“. Neuróny nachádzajúce sa v centrálnej zóne dostávajú z každého aferentného neurónu dostatočný počet synaptických zakončení (napríklad po 2), aby vytvorili akčný potenciál. Neurón podprahovej zóny dostáva od tých istých neurónov menší počet zakončení (po 1), takže ich aferentné impulzy budú nedostatočné na to, aby spôsobili generovanie akčných potenciálov v „hraničných“ neurónoch a dochádza len k podprahovej excitácii. V dôsledku toho pri oddelenej stimulácii aferentných neurónov 1 a 2 dochádza k reflexným reakciám, ktorých celkovú závažnosť určujú iba neuróny centrálnej zóny (3). Ale pri súčasnej stimulácii aferentných neurónov sú akčné potenciály generované aj neurónmi podprahovej zóny v dôsledku prekrytia hraničnej zóny dvoch tesne umiestnených neurónov. Preto bude závažnosť takejto celkovej reflexnej reakcie väčšia. Tento jav bol pomenovaný centrálny reliéf. Častejšie sa pozoruje, keď na telo pôsobia slabé podnety.

3.Princíp oklúzia. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne excitujú menšiu skupinu motorických neurónov v porovnaní s účinkami, keď sú aktivované samostatne. Dôvodom oklúzie je, že aferentné vstupy sú v dôsledku konvergencie čiastočne adresované tým istým motorickým neurónom (dochádza k prekrývaniu neurónov v prahovej zóne). Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch aplikácie silných aferentných podnetov.

4. Princíp spätná väzba.

Procesy samoregulácie v tele sú podobné technickým, ktoré zahŕňajú automatickú reguláciu procesu pomocou spätnej väzby. Prítomnosť spätnej väzby vám umožňuje korelovať závažnosť zmien v parametroch systému s jeho prácou ako celkom. Spojenie výstupu systému s jeho vstupom s kladným ziskom sa nazýva Pozitívna spätná väzba, a so záporným koeficientom - negatívna odozva. V biologických systémoch sa pozitívna spätná väzba realizuje najmä v patologických situáciách. Negatívna spätná väzba zlepšuje stabilitu systému, t.j. jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov.

Spätnú väzbu možno klasifikovať podľa rôznych kritérií. Napríklad podľa rýchlosti konania - rýchle (nervózne) a pomalé (humorálne) atď.

Je možné uviesť veľa príkladov spätnej väzby. Napríklad v nervovom systéme je takto regulovaná aktivita motorických neurónov. Podstata procesu spočíva v tom, že excitačné impulzy šíriace sa po axónoch motorických neurónov zasahujú nielen svaly, ale aj špecializované intermediárne neuróny (Renshawove bunky), ktorých excitácia brzdí aktivitu motorických neurónov. Tento efekt je známy ako proces inhibície odrazu.

Príkladom pozitívnej spätnej väzby je proces vytvárania akčného potenciálu. Takže počas tvorby vzostupnej časti AP depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť sodíka, čo zase zvýšením sodíkového prúdu zvyšuje depolarizáciu membrány.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny krvného tlaku sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vazomotorických sympatických nervov a tým normalizujú krvný tlak.

5. Princíp reciprocita (kombinácie, konjugácie, vzájomné vylúčenia).

Odráža povahu vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatiny atď.). Napríklad aktivácia proprioreceptorov flexorového svalu súčasne excituje motorické neuróny flexorového svalu a inhibuje motorické neuróny extenzorového svalu prostredníctvom interkalárnych inhibičných neurónov. Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v automatickej koordinácii motorických aktov.

6. Princíp spoločná koncová cesta.

Efektorové neuróny centrálneho nervového systému (predovšetkým motorické neuróny miechy), ktoré sú poslednými v reťazci pozostávajúcom z aferentných, intermediárnych a efektorových neurónov, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela prostredníctvom vzruchov, ktoré k nim prichádzajú. z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou cestou (cestou z CNS k efektoru). Napríklad na motoneurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, sú vlákna aferentných neurónov, neuróny pyramídového traktu a extrapyramídového systému (jadrá mozočka, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry) ukončiť. Preto sa tieto motorické neuróny, ktoré zabezpečujú reflexnú činnosť končatiny, považujú za konečnú cestu pre všeobecnú realizáciu mnohých nervových vplyvov na končatinu. Tento princíp je založený na fenoméne konvergencie

7. Princípindukcia alebo modulárna organizácia - okolo excitovaných centrálnych neurónov súboru sa objavuje zóna inhibovaných neurónov - inhibičné lemovanie.

8. Princípsilu - ak signály z rôznych reflexogénnych zón dorazia súčasne do jedného nervového centra (podľa princípu spoločnej koncovej dráhy), tak centrum reaguje na silnejšie vzruch.

9. Princíppodriadenosť alebo podriadenosť - nižšie oddelenia centrálneho nervového systému sú podriadené nadložným. Navyše, vzostupné vplyvy sú prevažne excitačné, zatiaľ čo zostupné vplyvy sú excitačné aj inhibičné (častejšie inhibičné).

1. Dominantný princíp bol sformulovaný A. A. Ukhtomským ako základný princíp práce nervových centier. Podľa tohto princípu je činnosť nervového systému charakterizovaná prítomnosťou dominantných (dominantných) ložísk vzruchu v danom časovom úseku v centrálnom nervovom systéme, v nervových centrách, ktoré určujú smer a povahu tela. funkcie počas tohto obdobia. Dominantné zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi vlastnosťami:

* zvýšená excitabilita;

* pretrvávanie excitácie (zotrvačnosť), pretože je ťažké potlačiť iné budenie;

* schopnosť sumarizovať subdominantné vzruchy;

* schopnosť inhibovať subdominantné ohniská vzruchu vo funkčne odlišných nervových centrách.

2. Princíp priestorového reliéfu. Prejavuje sa tým, že celková odozva organizmu pri súčasnom pôsobení dvoch relatívne slabých podnetov bude väčšia ako súčet odpovedí získaných ich oddeleným pôsobením. Dôvodom úľavy je skutočnosť, že axón aferentného neurónu v synapsiách CNS so skupinou nervových buniek, v ktorých je izolovaná centrálna (prahová) zóna a periférna (podprahová) „hranica“. Neuróny nachádzajúce sa v centrálnej zóne dostávajú z každého aferentného neurónu dostatočný počet synaptických zakončení (napríklad po 2) (obr. 13) na vytvorenie akčného potenciálu. Neurón podprahovej zóny dostáva od tých istých neurónov menší počet zakončení (po 1), takže ich aferentné impulzy budú nedostatočné na to, aby spôsobili generovanie akčných potenciálov v „hraničných“ neurónoch a dochádza len k podprahovej excitácii. V dôsledku toho pri oddelenej stimulácii aferentných neurónov 1 a 2 dochádza k reflexným reakciám, ktorých celkovú závažnosť určujú iba neuróny centrálnej zóny (3). Ale pri súčasnej stimulácii aferentných neurónov sú akčné potenciály generované aj neurónmi podprahovej zóny. Preto bude závažnosť takejto celkovej reflexnej reakcie väčšia. Tento jav sa nazýva centrálny úľavu.Častejšie sa pozoruje, keď na telo pôsobia slabé podnety.

3. Princíp oklúzie. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne excitujú menšiu skupinu motoneurónov v porovnaní s efektmi, keď sú aktivované oddelene, dôvodom oklúzie je, že aferentné vstupy do konvergenčnej sily sú čiastočne adresované tým istým motoneurónom, ktoré sú inhibované, keď sú oba vstupy aktivované súčasne (obr. 13). Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch aplikácie silných aferentných podnetov.

4. Princíp spätnej väzby. Procesy samoregulácie v organizme sú podobné tým technickým, ktoré zahŕňajú automatickú reguláciu procesu pomocou spätnej väzby. Prítomnosť spätnej väzby vám umožňuje korelovať závažnosť zmien v parametroch systému s jeho prácou ako celkom. Spojenie výstupu systému s jeho vstupom s pozitívnym ziskom sa nazýva pozitívna spätná väzba a s negatívnym ziskom - negatívna spätná väzba. V biologických systémoch sa pozitívna spätná väzba realizuje najmä v patologických situáciách. Negatívna spätná väzba zlepšuje stabilitu systému, t.j. jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov.

Spätnú väzbu možno klasifikovať podľa rôznych kritérií. Napríklad podľa rýchlosti konania – rýchle (nervózne) a pomalé (humorálne) atď.

Je možné uviesť veľa príkladov spätnej väzby. Napríklad v nervovom systéme je takto regulovaná aktivita motorických neurónov. Podstata procesu spočíva v tom, že excitačné impulzy šíriace sa po axónoch motorických neurónov zasahujú nielen svaly, ale aj špecializované intermediárne neuróny (Renshawove bunky), ktorých excitácia brzdí aktivitu motorických neurónov. Tento efekt je známy ako proces inhibície odrazu.

Príkladom pozitívnej spätnej väzby je proces vytvárania akčného potenciálu. Takže počas tvorby vzostupnej časti AP depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť pre sodík, čo zase zvyšuje depolarizáciu membrány.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tón vazomotorických sympatických nervov a tým normalizujú krvný tlak.

5. Princíp reciprocity (kombinácia, konjugácia, vzájomné vylúčenie). Odráža povahu vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatiny atď.). Napríklad aktivácia proprioreceptorov flexorového svalu súčasne excituje motorické neuróny flexorového svalu a inhibuje motorické neuróny extenzorového svalu prostredníctvom interkalárnych inhibičných neurónov (obr. 18). Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v automatickej koordinácii motorických aktov,

Princíp spoločnej konečnej cesty. Efektorové neuróny centrálneho nervového systému (predovšetkým motorické neuróny miechy), ktoré sú poslednými v reťazci pozostávajúcom z aferentných, intermediárnych a efektorových neurónov, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela prostredníctvom vzruchov, ktoré k nim prichádzajú. z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou cestou (cestou z CNS k efektoru). Napríklad na motoneurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, sú vlákna aferentných neurónov, neuróny pyramídového traktu a extrapyramídového systému (jadrá mozočka, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry) ukončiť. Preto sa tieto motorické neuróny, ktoré zabezpečujú reflexnú činnosť končatiny, považujú za konečnú cestu pre všeobecnú realizáciu mnohých nervových vplyvov na končatinu.

33. INHIBIČNÉ PROCESY V CENTRÁLNOM NERVOVOM SYSTÉME.

V centrálnom nervovom systéme neustále fungujú dva hlavné, vzájomne súvisiace procesy - excitácia a inhibícia.

Brzdenie- ide o aktívny biologický proces zameraný na oslabenie, zastavenie alebo zabránenie vzniku excitačného procesu. Fenomén centrálnej inhibície, teda inhibície v centrálnom nervovom systéme, objavil I. M. Sechenov v roku 1862 v experimente nazvanom „experiment Sechenovovej inhibície“. Podstata experimentu: u žaby bol na rez optických tuberkulóz aplikovaný kryštál kuchynskej soli, čo viedlo k predĺženiu času motorických reflexov, t.j. k ich inhibícii. Čas reflexu je čas od začiatku podráždenia do začiatku reakcie.

Inhibícia v CNS vykonáva dve hlavné funkcie. Po prvé, koordinuje funkcie, t. j. usmerňuje excitáciu po určitých dráhach do určitých nervových centier, pričom vypína tie dráhy a neuróny, ktorých činnosť nie je momentálne potrebná na získanie špecifického adaptívneho výsledku. Význam tejto funkcie inhibičného procesu pre fungovanie organizmu je možné sledovať pri pokuse s podávaním strychnínu zvieraťu. Strychnín blokuje inhibičné synapsie v CNS (hlavne glycinergné) a tým eliminuje základ pre vznik inhibičného procesu. Podráždenie zvieraťa za týchto podmienok spôsobuje nekoordinovanú reakciu, ktorá je založená na difúznom (generalizovanom) ožarovaní vzruchu. V tomto prípade je adaptívna aktivita nemožná. Po druhé, inhibícia vykonáva ochrannú alebo ochrannú funkciu, chráni nervové bunky pred nadmernou excitáciou a vyčerpaním pri pôsobení supersilných a predĺžených stimulov.

TEÓRIE BRZDENIA. NE Vvedensky (1886) ukázal, že veľmi častá nervová stimulácia neuromuskulárneho preparátu spôsobuje svalové kontrakcie vo forme hladkého tetanu, ktorého amplitúda je malá. N. E. Vvedensky veril, že v neuromuskulárnom prípravku s častým podráždením dochádza k procesu pesimálnej inhibície, to znamená, že inhibícia je, ako to bolo, dôsledkom nadmernej excitácie. Teraz sa zistilo, že jeho mechanizmom je predĺžená kongestívna depolarizácia membrány spôsobená nadbytkom mediátora (acetylcholínu) uvoľňovaného pri častej nervovej stimulácii. Membrána úplne stráca excitabilitu v dôsledku inaktivácie sodíkových kanálov a nie je schopná reagovať na príchod nových excitácií uvoľnením nových častí mediátora. Tak sa excitácia mení na opačný proces - inhibíciu. V dôsledku toho sú excitácia a inhibícia akoby jedným a tým istým procesom, vznikajú v rovnakých štruktúrach za účasti toho istého mediátora. Táto teória inhibície sa nazýva unitárna-chemická alebo monistická.

Mediátory na postsynaptickej membráne môžu spôsobiť nielen depolarizáciu (EPSP), ale aj hyperpolarizáciu (TPSP). Tieto mediátory zvyšujú permeabilitu subsynaptickej membrány pre ióny draslíka a chloridov, v dôsledku čoho sa postsynaptická membrána hyperpolarizuje a dochádza k IPSP. Táto teória inhibície sa nazýva binárno-chemická, podľa ktorej sa inhibícia a excitácia vyvíjajú rôznymi mechanizmami za účasti inhibičných a excitačných mediátorov.

KLASIFIKÁCIA CENTRÁLNEHO BRZDENIA.

Inhibíciu v CNS možno klasifikovať podľa rôznych kritérií:

* podľa elektrického stavu membrány - depolarizácia a hyperpolarizácia;

* vo vzťahu k synapsii - presynaptická a postsynaptická;

* podľa neurónovej organizácie - translačné, laterálne (laterálne), rekurentné, recipročné.

Postsynaptická inhibícia sa vyvíja v podmienkach, keď mediátor vylučovaný nervovým zakončením mení vlastnosti postsynaptickej membrány tak, že je potlačená schopnosť nervovej bunky vytvárať excitačné procesy. Postsynaptická inhibícia môže byť depolarizácia, ak je založená na procese predĺženej depolarizácie, a hyperpolarizácia, ak ide o hyperpolarizáciu.

presynaptická inhibícia v dôsledku prítomnosti interkalárnych inhibičných neurónov, ktoré tvoria axo-axonálne synapsie na aferentných zakončeniach, ktoré sú presynaptické vo vzťahu napríklad k motorickému neurónu. V každom prípade inhibičnej aktivácie interneurónov spôsobuje depolarizáciu membrány aferentných zakončení, čím sa zhoršujú podmienky pre vedenie AP cez ne, čím sa znižuje množstvo nimi uvoľňovaného mediátora a tým aj účinnosť synaptického prenosu vzruchu. na motorický neurón, čím sa znižuje jeho aktivita (obr. 14) . Mediátorom v takýchto axo-axonálnych synapsiách je zrejme GABA, čo spôsobuje zvýšenie permeability membrány pre chloridové ióny, ktoré opúšťajú terminál a čiastočne, ale dlhodobo, depolarizujú.

Brzdenie vpred v dôsledku inklúzie inhibičných neurónov pozdĺž dráhy excitácie (obr. 15).

Spätné brzdenie uskutočňované interkalárnymi inhibičnými neurónmi (Renshawove bunky). Impulzy z motorických neurónov cez kolaterály vystupujúce z jeho axónu aktivujú Renshawovu bunku, ktorá následne spôsobí inhibíciu výbojov tohto motorického neurónu (obr. 16). Táto inhibícia sa realizuje vďaka inhibičným synapsiám vytvoreným Renshawovou bunkou na tele motorického neurónu, ktorý ju aktivuje. Z dvoch neurónov sa tak vytvorí okruh s negatívnou spätnou väzbou, ktorý umožňuje stabilizovať frekvenciu výboja motoneurónu a potlačiť jeho nadmernú aktivitu.

Bočná (laterálna) inhibícia. Interkalované bunky vytvárajú inhibičné synapsie na susedných neurónoch, čím blokujú laterálne dráhy šírenia vzruchu (obr. 17). V takýchto prípadoch je excitácia nasmerovaná iba pozdĺž presne definovanej cesty. Je to laterálna inhibícia, ktorá zabezpečuje predovšetkým systémové (riadené) ožarovanie vzruchu v CNS.

Recipročná inhibícia. Príkladom recipročnej inhibície je inhibícia centier antagonistických svalov. Podstatou tohto typu inhibície je, že excitácia proprioreceptorov flexorov súčasne aktivuje motorické neuróny týchto svalov a interkalárne inhibičné neuróny (obr. 18). Excitácia interkalárnych neurónov vedie k postsynaptickej inhibícii motorických neurónov extenzorových svalov.

Na realizáciu komplexných reakcií je potrebné integrovať prácu jednotlivých nervových centier. Väčšina reflexov sú zložité, sekvenčne a súčasne prebiehajúce reakcie. Reflexy v normálnom stave tela sú prísne usporiadané, pretože existujú spoločné mechanizmy na ich koordináciu. Vzruchy vznikajúce v centrálnom nervovom systéme vyžarujú cez jeho centrá.

Koordinácia je zabezpečená selektívnou excitáciou niektorých centier a inhibíciou iných. Koordinácia je zjednotenie reflexnej činnosti centrálneho nervového systému do jedného celku, ktorý zabezpečuje realizáciu všetkých funkcií tela. Rozlišujú sa tieto základné princípy koordinácie:

1. Princíp ožarovania vzruchov. Neuróny rôznych centier sú vzájomne prepojené interkalárnymi neurónmi, preto impulzy, ktoré prichádzajú so silnou a dlhotrvajúcou stimuláciou receptorov, môžu spôsobiť excitáciu nielen neurónov centra tohto reflexu, ale aj iných neurónov. Napríklad, ak je jedna zo zadných nôh spinálnej žaby podráždená miernym stlačením pinzetou, potom sa stiahne (obranný reflex), ak sa podráždenie zvýši, stiahnu sa obe zadné nohy a dokonca aj predné nohy. Ožarovanie excitácie poskytuje pri silných a biologicky významných stimuloch zahrnutie väčšieho počtu motorických neurónov do odpovede.

2. Princíp spoločnej konečnej cesty. Impulzy prichádzajúce do CNS cez rôzne aferentné vlákna sa môžu zbiehať (konvergovať) k rovnakým interkalárnym alebo eferentným neurónom. Sherrington nazval tento fenomén „princípom spoločnej konečnej cesty“. Ten istý motorický neurón môže byť excitovaný impulzmi prichádzajúcimi z rôznych receptorov (zrakového, sluchového, hmatového), t.j. podieľať sa na mnohých reflexných reakciách (zahŕňajú rôzne reflexné oblúky).

Napríklad motorické neuróny inervujúce dýchacie svaly sa okrem toho, že poskytujú inšpiráciu, podieľajú na takých reflexných reakciách, ako je kýchanie, kašeľ atď. Na motorických neurónoch sa spravidla zbiehajú impulzy z mozgovej kôry az mnohých subkortikálnych centier ( cez interkalárne neuróny alebo v dôsledku priamych nervových spojení).

Na motoneurónoch predných rohov miechy, inervujúcich svaly končatiny, končia vlákna pyramídového traktu, extrapyramídové dráhy, z mozočka, retikulárny útvar a ďalšie štruktúry. Za ich spoločnú konečnú cestu sa považuje motoneurón, ktorý zabezpečuje rôzne reflexné reakcie. V akej špecifickej reflexnej akcii sa motorické neuróny zúčastnia, závisí od povahy podnetov a od funkčného stavu organizmu.

3. Princíp dominancie. Objavil to A.A. Ukhtomsky, ktorý zistil, že podráždenie aferentného nervu (alebo kortikálneho centra), ktoré zvyčajne vedie ku kontrakcii svalov končatín pri pretečení v čreve zvieraťa, spôsobuje defekáciu. V tejto situácii reflexná excitácia defekačného centra „potlačí, inhibuje motorické centrá a defekačné centrum začne reagovať na signály, ktoré sú mu cudzie.

A.A. Ukhtomsky veril, že v každom danom okamihu života vzniká určujúce (dominantné) ohnisko excitácie, ktoré podriaďuje činnosť celého nervového systému a určuje povahu adaptačnej reakcie. Vzruchy z rôznych oblastí centrálneho nervového systému sa zbiehajú do dominantného ohniska a schopnosť ostatných centier reagovať na signály prichádzajúce k nim je inhibovaná. Vďaka tomu sa vytvárajú podmienky na vytvorenie určitej reakcie organizmu na dráždivú látku, ktorá má najväčší biologický význam, t.j. uspokojenie životnej potreby.

V prirodzených podmienkach existencie môže dominantná excitácia pokryť celé systémy reflexov, čo vedie k potravinovým, obranným, sexuálnym a iným formám aktivity. Dominantné excitačné centrum má niekoľko vlastností:

1) jeho neuróny sa vyznačujú vysokou excitabilitou, čo prispieva ku konvergencii excitácií k nim z iných centier;

2) jeho neuróny sú schopné sumarizovať prichádzajúce vzruchy;

3) excitácia je charakterizovaná vytrvalosťou a inertnosťou, t.j. schopnosť zotrvať aj vtedy, keď prestal pôsobiť podnet, ktorý vyvolal vznik dominanty.

Napriek relatívnej stabilite a zotrvačnosti vzruchu v dominantnom ohnisku je činnosť centrálneho nervového systému za normálnych podmienok existencie veľmi dynamická a premenlivá. Centrálny nervový systém má schopnosť reštrukturalizovať dominantné vzťahy v súlade s meniacimi sa potrebami tela. Doktrína dominanta našla široké uplatnenie v psychológii, pedagogike, fyziológii duševnej a fyzickej práce a športe.

4. Princíp spätnej väzby. Procesy prebiehajúce v centrálnom nervovom systéme nie je možné koordinovať, ak neexistuje spätná väzba, t.j. údaje o výsledkoch riadenia funkcií. Spätná väzba umožňuje korelovať závažnosť zmien parametrov systému s jeho prevádzkou. Spojenie výstupu systému s jeho vstupom s pozitívnym ziskom sa nazýva pozitívna spätná väzba a s negatívnym ziskom - negatívna spätná väzba. Pozitívna spätná väzba je charakteristická najmä pre patologické situácie.

Negatívna spätná väzba zabezpečuje stabilitu systému (jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov). Existujú rýchle (nervové) a pomalé (humorálne) spätné väzby. Mechanizmy spätnej väzby zabezpečujú udržiavanie všetkých konštánt homeostázy. Napríklad udržiavanie normálnej hladiny krvného tlaku sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov vaskulárnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vagusových a vazomotorických sympatických nervov.

5. Princíp reciprocity. Odráža povahu vzťahu medzi centrami zodpovednými za vykonávanie opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatín) a spočíva v tom, že neuróny jedného centra, ktoré sú excitované, inhibujú neuróny iné a naopak.

6. Princíp podriadenosti (subordinácie). Hlavný trend vo vývoji nervového systému sa prejavuje v koncentrácii funkcií regulácie a koordinácie vo vyšších častiach centrálneho nervového systému - cefalizácia funkcií nervového systému. V centrálnom nervovom systéme existujú hierarchické vzťahy – najvyšším centrom regulácie je mozgová kôra, jej príkazy poslúchajú bazálne gangliá, stredná, predĺžená miecha a miecha.

7. Princíp funkčnej kompenzácie. Centrálny nervový systém má obrovskú kompenzačnú schopnosť, t.j. dokáže obnoviť niektoré funkcie aj po zániku významnej časti neurónov tvoriacich nervové centrum (pozri plasticita nervových centier). Ak sú jednotlivé centrá poškodené, ich funkcie sa môžu preniesť do iných mozgových štruktúr, čo sa uskutočňuje s povinnou účasťou mozgovej kôry. Zvieratá, ktorým bola po obnovení stratených funkcií odstránená kôra, opäť zažili svoju stratu.

Pri lokálnej nedostatočnosti inhibičných mechanizmov alebo pri nadmernom zintenzívnení excitačných procesov v jednom alebo inom nervovom centre začne určitý súbor neurónov autonómne generovať patologicky zvýšenú excitáciu - vytvorí sa generátor patologicky zvýšenej excitácie.

Pri vysokom výkone generátora vzniká celý systém neželezných útvarov fungujúcich v jedinom režime, čo odráža kvalitatívne novú etapu vývoja choroby; pevné spojenia medzi jednotlivými základnými prvkami takéhoto patologického systému sú základom jeho odolnosti voči rôznym terapeutickým účinkom. Štúdium povahy týchto spojení umožnilo G. N. Kryzhanovskému objaviť novú formu intracentrálnych vzťahov a integračnej aktivity centrálneho nervového systému - determinantný princíp.

Jeho podstata spočíva v tom, že štruktúra centrálneho nervového systému, ktorá tvorí funkčný predpoklad, si podmaňuje tie útvary centrálneho nervového systému, ktorým je určená a tvorí spolu s nimi patologický systém určujúci charakter jeho činnosti. Takýto systém sa vyznačuje nestálosťou a nevhodnosťou funkčných priestorov, t.j. takýto systém je biologicky negatívny. Ak z jedného alebo druhého dôvodu zmizne patologický systém, potom tvorba centrálneho nervového systému, ktorý zohrával hlavnú úlohu, stráca svoj určujúci význam.

Neurofyziológia pohybov

Vzťah jednotlivých nervových buniek a ich súhrn tvoria najzložitejšie súbory procesov, ktoré sú potrebné pre plnohodnotný život človeka, pre formovanie človeka ako spoločnosti, definuje ho ako vysoko organizovanú bytosť, ktorá človeka stavia na vyšší stupeň vývoja vo vzťahu k iným živočíchom. Vďaka vysoko špecifickým vzťahom nervových buniek môže človek vytvárať komplexné akcie a zlepšovať ich. Nižšie zvážte procesy potrebné na realizáciu svojvoľných pohybov.

Samotný pohyb sa začína formovať v motorickej oblasti plášťovej kôry. Rozlišujte medzi primárnou a sekundárnou motorickou kôrou. V primárnej motorickej kôre (precentrálny gyrus, pole 4) sú neuróny, ktoré inervujú motorické neuróny svalov tváre, trupu a končatín. Má presnú topografickú projekciu svalov tela. V horných častiach precentrálneho gyrusu sú zamerané projekcie dolných končatín a trupu, v dolných častiach - horné končatiny hlavy, krku a tváre, zaberajú väčšinu gyrusu (Penfieldov "motorový muž"). Táto oblasť sa vyznačuje zvýšenou excitabilitou. Sekundárna motorická zóna je reprezentovaná bočným povrchom hemisféry (pole 6), je zodpovedná za plánovanie a koordináciu dobrovoľných pohybov. Prijíma väčšinu eferentných impulzov z bazálnych ganglií a mozočku a podieľa sa aj na zaznamenávaní informácií o zložitých pohyboch. Podráždenie kôry poľa 6 spôsobuje zložitejšie koordinované pohyby (otočenie hlavy, očí a trupu na opačnú stranu, priateľské kontrakcie svalov flexor-extenzorov na opačnú stranu). V premotorickej zóne sa nachádzajú motorické centrá zodpovedné za ľudské sociálne funkcie: centrum písomnej reči v zadnej časti stredného frontálneho gyrusu, centrum motorickej reči Broca (pole 44) v zadnej časti dolného. frontálny gyrus, ktorý zabezpečuje rečovú prax, ako aj hudobnomotorické centrum (pole 45 ), ktoré určuje tón reči a schopnosť spievať.

V motorickej kôre je vrstva veľkých pyramídových Betzových buniek lepšie exprimovaná ako v iných oblastiach kôry. Neuróny motorickej kôry dostávajú aferentné vstupy cez talamus zo svalových, kĺbových a kožných receptorov, ako aj z bazálnych ganglií a cerebellum. Pyramídové a súvisiace interkalárne neuróny sú umiestnené vertikálne vo vzťahu ku kôre. Takéto susedné neurónové komplexy, ktoré vykonávajú podobné funkcie, sa nazývajú funkčné motorické stĺpce. Pyramídové neuróny motorického stĺpca môžu inhibovať alebo excitovať motorické neuróny kmeňových alebo miechových centier, napríklad inerváciou jedného svalu. Susedné stĺpce sa funkčne prekrývajú a pyramídové neuróny, ktoré regulujú činnosť jedného svalu, sú spravidla umiestnené v niekoľkých stĺpcoch.

Pyramídové dráhy pozostávajú z 1 milióna vlákien kortikospinálneho traktu, počnúc kôrou hornej a strednej tretiny precentrálneho gyru, a 20 miliónov vlákien kortikobulbárneho traktu, počínajúc od kôry dolnej tretiny precentrálneho gyru ( projekcia tváre a hlavy). Vlákna pyramídového traktu končia na alfa motorických neurónoch motorických jadier 3-7 a 9-12 hlavových nervov (kortikobulbárny trakt) alebo na miechových motorických centrách (kortikospinálny trakt). Svojvoľné jednoduché pohyby a komplexné cieľavedomé motorické programy (odborné zručnosti) sa uskutočňujú prostredníctvom motorickej kôry a pyramídových dráh, ktorých tvorba začína v bazálnych gangliách a mozočku a končí v sekundárnej motorickej zóne. Väčšina vlákien motorickej dráhy je skrížená, ale malá časť z nich smeruje na rovnakú stranu, čo prispieva ku kompenzácii jednostranných lézií.

Kortikálne extrapyramídové dráhy zahŕňajú kortikorubrálne a kortikoretikulárne dráhy, začínajúce približne od zón, v ktorých začínajú pyramídové dráhy. Vlákna kortikorubrálnej dráhy končia na neurónoch červených jadier stredného mozgu, z ktorých potom začína rubrospinálna dráha. Vlákna kortikoretikulárnej dráhy končia v mediálnych jadrách pontinnej retikulárnej formácie (začiatok mediálnej retikulárnej dráhy) a v neurónoch obrovských buniek retikulárnej dráhy medulla oblongata, z ktorých začínajú laterálne retikulospinálne dráhy. Prostredníctvom týchto ciest sa vykonáva regulácia tónu a držania tela, čo poskytuje presné pohyby. Tieto extrapyramídové dráhy sú základnými prvkami extrapyramídového systému, ktorý tiež zahŕňa cerebellum, bazálne gangliá, motorické centrá mozgového kmeňa; reguluje tonus, držanie rovnováhy, vykonávanie naučených motorických úkonov, ako je chôdza, beh, hovorenie, písanie atď.

Pri všeobecnom hodnotení úlohy rôznych mozgových štruktúr pri regulácii zložitých účelových pohybov možno poznamenať, že impulz k pohybu sa vytvára v limbickom systéme, myšlienka pohybu sa vytvára v asociatívnej zóne mozgových hemisfér, pohybové programy sú v bazálnych gangliách, mozočku a premotorickej kôre a vykonávanie zložitých pohybov prebieha cez motorickú kôru, motorické centrá trupu a miechy.