Opis štruktúry Golgiho aparátu úzko súvisí s opisom jeho hlavných biochemických funkcií, pretože rozdelenie tohto bunkového kompartmentu na sekcie sa uskutočňuje najmä na základe lokalizácie enzýmov nachádzajúcich sa v jednej alebo druhej sekcii.
Najčastejšie sú v Golgiho aparáte štyri hlavné oddelenia: cis-Golgiho, mediálne-Golgiho, trans-Golgiho a trans-Golgiho sieť (TGN).
Okrem toho, takzvaný intermediárny kompartment, čo je nahromadenie membránových vezikúl medzi endoplazmatickým retikulom a cis-Golgiho aparátom, sa niekedy označuje ako Golgiho aparát. Golgiho aparát je vysoko polymorfná organela; v bunkách rôznych typov a dokonca aj v rôznych štádiách vývoja tej istej bunky môže vyzerať rôzne. Jeho hlavné charakteristiky sú:
1) prítomnosť stohu niekoľkých (zvyčajne 3-8) sploštených nádrží, ktoré sú viac-menej tesne vedľa seba. Takýto stoh je vždy obklopený určitým (niekedy veľmi významným) počtom membránových vezikúl. V živočíšnych bunkách je jeden zásobník bežnejší, zatiaľ čo v rastlinných bunkách je zvyčajne niekoľko; každý z nich sa potom nazýva diktyozóm. Jednotlivé diktyozómy môžu byť vzájomne prepojené systémom vakuol, čím vzniká trojrozmerná sieť;
2) heterogenita zloženia, vyjadrená v skutočnosti, že rezidentné enzýmy nie sú rovnomerne distribuované v organele;
3) polarita, to znamená prítomnosť cis-strany smerujúcej k endoplazmatickému retikulu a jadru a trans-strany smerujúcej k povrchu bunky (to platí najmä pre secernujúce bunky);
4) spojenie s mikrotubulami a oblasťou centriolu. Deštrukcia mikrotubulov depolymerizačnými činidlami vedie k fragmentácii Golgiho aparátu, ale jeho funkcie nie sú výrazne ovplyvnené. Podobná fragmentácia sa pozoruje v prirodzených podmienkach, počas mitózy. Po obnovení mikrotubulového systému sa prvky Golgiho aparátu rozptýlené po celej bunke zhromaždia (pozdĺž mikrotubulov) v oblasti centriolu a zrekonštruuje sa normálny Golgiho komplex.
Golgiho aparát (Golgiho komplex) je membránová štruktúra eukaryotickej bunky, určená najmä na odstraňovanie látok syntetizovaných v endoplazmatickom retikule. Golgiho komplex bol pomenovaný po talianskom vedcovi Camillovi Golgim, ktorý ho prvýkrát objavil v roku 1898.
Golgiho komplex je hromada diskovitých membránových vakov (cisterny), trochu rozšírených bližšie k okrajom, a s nimi spojený systém Golgiho vezikúl. V rastlinných bunkách sa nachádza množstvo samostatných stohov (diktyozómov), v živočíšnych bunkách je často jeden veľký alebo niekoľko stohov spojených rúrkami.
V nádržiach Golgiho aparátu dozrievajú proteíny určené na sekréciu, transmembránové proteíny plazmatickej membrány, proteíny lyzozómov atď. Dozrievajúce proteíny sa postupne pohybujú cez nádrže organely, v ktorých dochádza k ich finálnemu poskladaniu, ako aj modifikáciám – glykozylácii a fosforylácii.
Golgiho aparát je asymetrický - nádrže umiestnené bližšie k jadru bunky (cis-Golgi) obsahujú najmenej zrelých proteínov, k týmto nádržiam sa priebežne pripájajú membránové vezikuly - vezikuly, ktoré vystupujú z granulárneho endoplazmatického retikula (ER), na membránach ktorého proteíny sú syntetizované ribozómami.
Rôzne cisterny Golgiho aparátu obsahujú rôzne rezidentné katalytické enzýmy a následne v nich prebiehajú rôzne procesy so zrejúcimi proteínmi. Je jasné, že takýto postupný proces musí byť nejako kontrolovaný. V skutočnosti sú zrejúce proteíny „označené“ špeciálnymi polysacharidovými zvyškami (hlavne manózou), ktoré zjavne zohrávajú úlohu akejsi „značky kvality“.
Nie je úplne jasné, ako sa zrejúce proteíny pohybujú cez cisterny Golgiho aparátu, zatiaľ čo rezidentné proteíny zostávajú viac-menej spojené s jednou cisternou. Existujú dve vzájomne sa nevylučujúce hypotézy vysvetľujúce tento mechanizmus. Podľa prvého (1) sa transport proteínov uskutočňuje s použitím rovnakých mechanizmov vezikulárneho transportu ako transportná cesta z ER a rezidentné proteíny nie sú zahrnuté v pučiacom vezikule. Podľa druhého (2) dochádza k kontinuálnemu pohybu (dozrievaniu) samotných cisterien, ich zostavovaniu z vezikúl na jednom konci a demontáži na druhom konci organely a rezidentné proteíny sa pohybujú retrográdne (v opačnom smere) pomocou vezikulárny transport.
Nakoniec sa z opačného konca organely (trans-Golgiho) vylúčia vezikuly obsahujúce úplne zrelé proteíny.
V Golgiho komplexe
1. O-glykozylácia, komplexné cukry sa viažu na bielkoviny cez atóm kyslíka.
2. Fosforylácia (pripojenie zvyšku kyseliny ortofosforečnej k proteínom).
3. Tvorba lyzozómov.
4. Tvorba bunkovej steny (u rastlín).
5. Účasť na vezikulárnom transporte (tvorba trojproteínového prúdu):
6. dozrievanie a transport proteínov plazmatickej membrány;
7. dozrievanie a transport tajomstiev;
8. zrenie a transport lyzozómových enzýmov.
Golgiho aparát. Golgiho aparát (Golgiho komplex) je špecializovaná časť endoplazmatického retikula, pozostávajúca z na seba naskladaných plochých membránových vakov. Podieľa sa na sekrécii bielkovín bunkou (dochádza v nej k zbaľovaniu secernovaných bielkovín do granúl), a preto je vyvinutý najmä v bunkách, ktoré plnia sekrečnú funkciu. Medzi dôležité funkcie Golgiho aparátu patrí aj naviazanie sacharidových skupín na proteíny a využitie týchto proteínov na stavbu bunkovej membrány a lyzozómovej membrány. V niektorých riasach sa celulózové vlákna syntetizujú v Golgiho aparáte.
Golgiho aparát: funkcie
Funkciou Golgiho aparátu je transport a chemická modifikácia látok vstupujúcich do neho. Počiatočným substrátom pre enzýmy sú proteíny, ktoré vstupujú do Golgiho aparátu z endoplazmatického retikula. Po úprave a koncentrácii sú enzýmy v Golgiho vezikulách transportované na miesto určenia, napríklad tam, kde sa tvorí nová oblička. Tento prenos sa najaktívnejšie uskutočňuje za účasti cytoplazmatických mikrotubulov.
Funkcie Golgiho aparátu sú veľmi rôznorodé. Tie obsahujú:
1) triedenie, hromadenie a vylučovanie sekrečných produktov;
2) dokončenie posttranslačnej modifikácie proteínov (glykozylácia, sulfatácia atď.);
3) akumulácia lipidových molekúl a tvorba lipoproteínov;
4) tvorba lyzozómov;
5) syntéza polysacharidov na tvorbu glykoproteínov, voskov, gúm, hlienu, látok matrice bunkových stien rastlín
(hemicelulóza, pektíny) atď.
6) vytvorenie bunkovej platne po štiepení jadra v rastlinných bunkách;
7) účasť na tvorbe akrozómu;
8) tvorba kontraktilných vakuol prvokov.
Tento zoznam je nepochybne neúplný a ďalší výskum umožní nielen lepšie pochopiť už známe funkcie Golgiho aparátu, ale povedie aj k objaveniu nových. Zatiaľ najviac prebádané z biochemického hľadiska sú funkcie spojené s transportom a modifikáciou novosyntetizovaných proteínov.
A- Granulárne cytoplazmatické retikulum.
B- mikrobubliny.
B - Mikrofilamenty.
Pán Cisterna.
D-Vakuoly.
Odpoveď: B, D, D.
16. Uveďte, aké funkcie plní Golgiho komplex:
A - Syntéza bielkovín.
B- Tvorba komplexných chemických zlúčenín (glykoproteíny, lipoproteíny).
B- Tvorba primárnych lyzozómov.
G- Účasť na vylučovaní sekrečného produktu z bunky.
D- Tvorba hyaloplazmy.
Odpoveď: B, C, D.
Ktoré štrukturálne prvky bunky sa najaktívnejšie podieľajú na exocytóze?
Cytolema.
B- Cytoskelet.
B- Mitochondrie.
G- ribozómy.
Odpoveď: A, B.
18 . Čo určuje špecifickosť syntetizovaného proteínu?
A- Messenger RNA.
B- Ribozomálna RNA.
D- Membrány cytoplazmatického retikula.
Odpoveď: A, B
19 . Aké konštrukčné prvky sa aktívne podieľajú na realizácii
fagocytárna funkcia?
Karyolemma.
B- Endoplazmatické retikulum.
B - Cytolema.
G- lyzozómy.
D - Mikrovlákna.
Odpoveď: B, D, D.
20 .Aké štrukturálne zložky bunky určujú bazofíliu cytoplazmy?
A- ribozómy.
B. Agranulárne endoplazmatické retikulum.
B- lyzozómy.
G-peroxizómy.
D- Golgiho komplex.
E- Granulárne endoplazmatické retikulum.
Odpoveď: A, E.
21 . Ktoré z nasledujúcich organel majú membránovú štruktúru?
A - Bunkové centrum.
B- Mitochondrie.
B- Golgiho komplex.
G- ribozómy.
D - Cytoskelet.
Odpoveď: B, C.
22 .Čo majú spoločné mitochondrie a peroxizómy?
A- Patria medzi organely membránovej štruktúry.
B- Majú dvojitú membránu.
D- Sú to organely všeobecného významu.
Odpoveď: A, B, D.
Aké sú funkcie lyzozómov v bunke?
A- Biosyntéza bielkovín
B- Účasť na fagocytóze
B- Oxidačná fosforylácia
D- Intracelulárne trávenie
Odpoveď: B.G.
Aká je štrukturálna organizácia lyzozómov?
A- Obklopený membránou.
B- Plnené hydrolytickými enzýmami.
G- Vznikol v Golgiho komplexe.
Odpoveď: A, B, D.
25. Glykokalyx:
A- Nachádza sa v hladkom endoplazmatickom retikule.
B- Nachádza sa na vonkajšom povrchu cytolemy.
B- Tvorené sacharidmi.
G- Podieľa sa na bunkovej adhézii a rozpoznávaní buniek.
D- Nachádza sa na vnútornom povrchu cytolemy.
Odpoveď: B, C, D.
26. Markerové enzýmy lyzozómov:
A- Kyslá fosfatáza.
B-ATP-áza.
B-hydrolázy.
G- Kataláza a oxidázy.
Odpoveď: A, B.
Aký význam má jadro v živote bunky?
A- Uchovávanie dedičných informácií.
B- Centrum skladovania energie.
B- Riadiace centrum vnútrobunkového metabolizmu.
G- Miesto tvorby lyzozómov.
D- Reprodukcia a prenos genetickej informácie do dcérskych buniek.
Odpoveď: A, B, D.
28. Čo neplatí pre štrukturálne zložky jadra:
Karyolemma.
B- Jadierka.
B- karyoplazma.
G- ribozómy.
D- Chromatín, chromozómy.
E-peroxizómy.
Odpoveď: G, E.
Čo sa transportuje z jadra cez jadrové póry do cytoplazmy?
A - fragmenty DNA.
B - Ribozómové podjednotky.
B- Messenger RNA.
D- Fragmenty endoplazmatického retikula.
Odpoveď: B, C.
Aký je jadrovo-cytoplazmatický pomer a ako sa mení so zvýšením funkčnej aktivity bunky?
A- Poloha jadra v cytoplazme.
B- Tvar jadra.
B- Pomer veľkosti jadra k veľkosti cytoplazmy.
G- Znížená so zvýšenou funkčnou aktivitou bunky.
Odpoveď: V, G.
Čo platí pre jadierka?
A- Dobre viditeľné počas mitózy.
B- Pozostáva z granulárnych a fibrilárnych komponentov.
B- Granuly jadierka sú podjednotky ribozómov.
G- Vlákna jadierka – ribonukleoproteíny
Odpoveď: B, C, D.
Ktoré z nasledujúcich príznakov sú príznakmi nekrózy?
A- Toto je geneticky naprogramovaná bunková smrť.
B- Na začiatku apoptózy sa zvyšuje syntéza RNA a proteínov.
B- membrány sú zničené
G-enzýmy lyzozómov sa uvoľňujú do cytoplazmy
D- Fragmentácia cytoplazmy s tvorbou apoptotických teliesok
Odpoveď: V, G.
Všetko je pravda, okrem
1. Funkcia Golgiho komplexu (všetko je pravda okrem):
A - triedenie bielkovín pomocou transportných vezikúl
Glykozylácia B-proteínu
B- reutilizácia membrán sekrečných granúl po exocytóze
G- balenie sekrečného produktu
D-syntéza steroidných hormónov
2. Mikrotubuly poskytujú (všetky sú pravdivé okrem):
A - organizácia vnútorného priestoru bunky
B- zachovanie tvaru bunky
Polarizácia B-buniek pri delení
G- tvorí kontraktilný aparát
D- organizácia cytoskeletu
E-organelový transport
3. Špecializované štruktúry postavené na základe cytoskeletu zahŕňajú (všetky sú pravdivé okrem):
A- mihalnice, bičíky
B- bazálne pruhovanie
B- mikroklky
4. Lokalizácia riasiniek (všetky sú pravdivé okrem):
A - epitel sliznice dýchacích ciest
B- epitel proximálneho nefrónu
B- epitel sliznice reprodukčného traktu žien
G- epitel sliznice vas deferens
5. Lokalizácia mikroklkov (všetky sú pravdivé okrem):
A - epitel sliznice tenkého čreva
B- epitel sliznice priedušnice
B - epitel proximálneho nefrónu
6. Bazálne pruhovanie (všetky pravdivé okrem):
A- zabezpečuje transport látok proti koncentračnému gradientu
B - časť bunky, kde prebiehajú vysoko energeticky náročné procesy
B - oblasť bunky, kde dochádza k jednoduchej difúzii iónov
G- kde dochádza k reabsorpcii prvkov primárneho moču v proximálnom tubule nefrónu
D- sa podieľa na koncentrácii sekrécie slín
7. Ohraničenie štetcom (všetky sú pravdivé okrem):
A - nachádza sa na apikálnom povrchu buniek
B- zväčšuje plochu sacej plochy
B- pozostáva z riasiniek
G- pozostáva z mikroklkov
D- zväčšuje transportný povrch v proximálnych tubuloch nefrónu
8. Organely na všeobecné použitie (všetky sú pravdivé okrem):
A- mitochondrie
B-Golgiho komplex
G- mihalnice
D-lyzozómy
E-peroxizómy
F-centrioly
H-prvky cytoskeletu
9.Funkcia peroxizómov (všetky sú pravdivé okrem):
A- oxidácia organického substrátu za vzniku peroxidu vodíka
B- syntéza enzýmu - katalázy
B- využitie peroxidu vodíka
10. Ribozómy (všetky pravdivé okrem):
A - so svetelnou mikroskopiou sa ich prítomnosť posudzuje podľa výraznej bazofílie cytoplazmy
B- pozostávajú z malých a veľkých podjednotiek
B- vznikajú v granulárnom endoplazmatickom retikule
G- pozostávajú z rRNA a proteínov
D - nemembránová štruktúra
11. Ktoré organely sú dobre vyvinuté v bunkách produkujúcich steroidy (všetky sú správne okrem):
A- granulárne endoplazmatické retikulum
B- agranulárne endoplazmatické retikulum
B- mitochondrie s tubulárnymi krystami
12. Trofické inklúzie (všetko je pravda okrem):
A- sacharidy
B- hlienovité
B-proteín
G-lipid
13.Jadrový obal (všetky sú pravdivé okrem):
A- pozostáva z jednej membrány
B- pozostáva z dvoch membrán
B - ribozómy sú umiestnené na vonkajšej strane
G- jadrová platňa je s ňou spojená zvnútra
D- posiata pórmi
14. Štrukturálne komponenty jadra (všetky sú pravdivé okrem):
A - nukleoplazma
B- nukleoléma
B- mikrotubuly
G-chromatín
D - jadierka
15. Štruktúra jadrového póru (všetky sú pravdivé okrem):
A - membránová zložka
B- chromozomálna zložka
B-fibrilárny komponent
G- granulovaná zložka
16. Nucleolus (všetky sú pravdivé okrem):
A - obklopený membránou
B - nie je obklopený membránou
B- na jeho organizácii sa podieľa päť párov chromozómov
G- obsahuje granulárnu a fibrilárnu zložku
17. Nucleolus (všetky sú pravdivé okrem):
A - množstvo závisí od metabolickej aktivity bunky
B- sa podieľa na tvorbe ribozómových podjednotiek
Na organizácii sa podieľajú B-chromozómy 13,14,15,21 a 22
Na organizácii sa podieľajú G-chromozómy 7, 8, 10, 11 a 23
D - pozostáva z troch komponentov
18. Stred bunky (všetky sú pravdivé okrem):
A- lokalizované v blízkosti jadra
B- je centrom organizácie deliaceho vretena
B- pozostáva z dvoch centriolov
G-centrioly sú tvorené 9 dubletmi mikrotubulov
D-centrioly sú duplikované v S perióde interfázy
19. Mitochondrie (všetky pravdivé okrem):
A - prítomnosť cristae
B - schopnosť zdieľať
20. Funkcie aktínových filamentov (všetky sú pravdivé okrem):
A - pohyb bunky
B- zmena tvaru bunky
B- účasť na exo- a endocytóze
G- zabezpečuje pohyb mihalníc
D- sú súčasťou mikroklkov
21. Pre jadierko platí všetko okrem:
A- Vzniká v oblasti nukleárnych organizátorov (konstrikcie sekundárnych chromozómov)
B- Granuly jadier vstupujú do cytoplazmy
B- Nukleárne proteíny sa syntetizujú v cytoplazme
D-nukleárna RNA sa tvorí v cytoplazme
Za súlad
1. Porovnajte obdobia medzifázy s procesmi, ktoré v nich prebiehajú:
1. Presyntetické A - zdvojenie DNA, zvýšená syntéza RNA
2. Syntetická B- syntéza rRNA, mRNA, tubulínov
3. Postsyntetický rast B-buniek, ich príprava na syntézu DNA
Odpoveď: 1-B; 2-A; 3-B.
2 .Porovnajte fázy mitózy s procesmi, ktoré sa v nich vyskytujú:
1. Profáza A - vznik rovníkovej platne z chromozómov
2. Metafáza B - tvorba nukleolémy, despiralizácia chromozómov,
tvorba jadierok, cytotómia
3. Anafáza B-spiralizácia chromozómov, vymiznutie jadierka,
fragmentácia nukleolémy
4. Telofáza G - divergencia chromatíd k opačným pólom
Odpoveď: 1-B; 2-A; 3-G; 4-B.
3. Zmena štruktúry jadra sa nazýva (zhoda):
1. karyolýza A - zmenšenie veľkosti a zhutnenie chromatínu
2. karyorexia B – fragmentácia
3. karyopyknóza B- rozpúšťanie jej zložiek
Odpoveď: 1-B, 2-B, 3-A.
4. Charakteristika zložiek liečiva:
1. chromofóbne A – farbené sudánskym farbivom
2. chromofilný B - nefarbí sa farbivom
3. sudanofilné B - farbené farbivom
Golgiho komplex je membránová štruktúra vlastná každej eukaryotickej bunke.
Zastúpený je Golgiho aparát sploštené nádrže(alebo tašky) zhromaždené na hromadu. Každá nádrž je mierne zakrivená a má konvexné a konkávne povrchy. Priemerný priemer nádrží je asi 1 mikrón. V strede nádrže sú jej membrány spojené a na okraji často tvoria nástavce alebo ampulky, z ktorých sa šnurujú. bubliny. Balíky plochých nádrží s priemerom cca 5-10 tvoria diktyozóm. Okrem cisterien obsahuje Golgiho komplex transportné a sekrečné vezikuly. V diktyozóme sa rozlišujú dva povrchy v súlade so smerom zakrivenia zakrivených povrchov cisterien. Konvexná plocha je tzv nezrelý, alebo cis-povrch. Je otočená k jadru alebo tubulom granulárneho endoplazmatického retikula a je s ním spojená vezikulami, ktoré sa oddeľujú od granulárneho retikula a privádzajú proteínové molekuly do diktyozómu na dozrievanie a formovanie do membrány. Opačný povrch diktyozómu je konkávny. Je tvárou v tvár plazmolemme a nazýva sa zrelá, pretože z jej membrán sú vyrezané sekrečné vezikuly, ktoré obsahujú sekrečné produkty pripravené na odstránenie z bunky.
Golgiho komplex sa podieľa na:
- pri akumulácii produktov syntetizovaných v endoplazmatickom retikule,
- pri ich chemickej reštrukturalizácii a zrení.
AT cisterny Golgiho komplexu dochádza k syntéze polysacharidov, ich komplexácii s molekulami bielkovín.
Jeden z hlavné funkcie Golgiho komplex - tvorba hotových sekrečných produktov, ktoré sú z bunky odstránené exocytózou. Najdôležitejšie funkcie Golgiho komplexu pre bunku sú tiež obnova bunkových membrán, vrátane úsekov plazmolemy, ako aj nahradenie defektov plazmolemy pri sekrečnej aktivite bunky.
Uvažuje sa o Golgiho komplexe zdroj tvorby primárnych lyzozómov, hoci ich enzýmy sú tiež syntetizované v granulárnej sieti. Lyzozómy sú intracelulárne vytvorené sekrečné vakuoly naplnené hydrolytickými enzýmami nevyhnutnými pre procesy fago- a autofagocytózy. Na svetelno-optickej úrovni možno lyzozómy identifikovať a posúdiť podľa stupňa ich vývoja v bunke aktivitou histochemickej reakcie na kyslú fosfatázu, kľúčový lyzozomálny enzým. Pod elektrónovou mikroskopiou sú lyzozómy definované ako vezikuly, obmedzené od hyaloplazmy membránou. Bežne existujú 4 hlavné typy lyzozómov:
- primárny,
- sekundárne lyzozómy,
- autofagozómy,
- zvyškové telá.
Primárne lyzozómy- sú to malé membránové vezikuly (ich priemerný priemer je asi 100 nm), naplnené homogénnym jemným obsahom, ktorý je súborom hydrolytických enzýmov. V lyzozómoch bolo identifikovaných asi 40 enzýmov (proteázy, nukleázy, glykozidázy, fosforylázy, sulfatázy), ktorých optimálny spôsob účinku je určený pre kyslé prostredie (pH 5). Lysozomálne membrány obsahujú špeciálne nosné proteíny na transport produktov hydrolytického štiepenia z lyzozómu do hyaloplazmy – aminokyselín, cukrov a nukleotidov. Membrána lyzozómov je odolná voči hydrolytickým enzýmom.
Sekundárne lyzozómy vznikajú fúziou primárnych lyzozómov s endocytickými alebo pinocytovými vakuolami. Inými slovami, sekundárne lyzozómy sú intracelulárne tráviace vakuoly, ktorých enzýmy sú zásobované primárnymi lyzozómami a materiál na trávenie je dodávaný endocytickými (pinocytárnymi) vakuolami. Štruktúra sekundárnych lyzozómov je veľmi rôznorodá a mení sa v procese hydrolytického štiepenia obsahu. Lyzozómové enzýmy rozkladajú biologické látky, ktoré sa dostali do bunky, čo vedie k tvorbe monomérov, ktoré sú transportované cez lyzozómovú membránu do hyaloplazmy, kde sú využité alebo zahrnuté do rôznych syntetických a metabolických reakcií.
Ak vlastné štruktúry bunky (senescentné organely, inklúzie atď.) podliehajú interakcii s primárnymi lyzozómami a hydrolytickému štiepeniu ich enzýmami, autofagozóm. Autofagocytóza je prirodzený proces v živote bunky a zohráva dôležitú úlohu pri obnove jej štruktúr počas intracelulárnej regenerácie.
Zvyškové telesá toto je jedno z posledných štádií existencie fago- a autolyzozómov a nachádza sa počas neúplnej fago- alebo autofagocytózy a následne sa izoluje z bunky exocytózou. Majú zhutnený obsah, často dochádza k sekundárnej štruktúre nestrávených zlúčenín (napríklad lipidy tvoria zložité vrstevnaté útvary).
Golgiho aparát, tiež nazývaný Golgiho komplex, sa nachádza u ľudí aj zvierat a zvyčajne pozostáva zo súboru membránovo viazaných častí v tvare pohára nazývaných cisterny, ktoré vyzerajú ako hromada vyfúknutých balónov.
Niektoré jednobunkové bičíkovce však majú 60 cisterien, ktoré tvoria Golgiho aparát. Podobne sa počet stohov Golgiho komplexu mení v závislosti od jeho funkcií. spravidla obsahujú od 10 do 20 vrstiev na bunku, spojených do jedného komplexu pomocou rúrkových spojení medzi nádržami. Golgiho aparát sa zvyčajne nachádza blízko.
História objavov
Vďaka svojej relatívne veľkej veľkosti bol Golgiho komplex jednou z prvých organel pozorovaných v bunkách. V roku 1897 taliansky lekár Camillo Golgi, ktorý študuje nervový systém, použil novú techniku farbenia, ktorú sám vyvinul (a je relevantná aj dnes). Vďaka novej metóde bol vedec schopný vidieť bunkovú štruktúru a nazval ju vnútorný retikulárny aparát.
Krátko po tom, čo v roku 1898 verejne oznámil svoj objav, bola štruktúra pomenovaná po ňom a stala sa všeobecne známa ako Golgiho aparát. Mnohí vedci tej doby však neverili, že Golgi pozoroval skutočnú bunkovú organelu, a objav vedca pripisovali vizuálnej deformácii spôsobenej farbením. Vynález elektrónového mikroskopu v dvadsiatom storočí konečne potvrdil, že Golgiho aparát je bunková organela.
Štruktúra
Vo väčšine eukaryotov je Golgiho aparát tvorený hromadami vakov, ktoré pozostávajú z dvoch hlavných častí: cis sekcie a trans sekcie. Cis kompartment je komplex sploštených membránových diskov známych ako cisterny, odvodených z vezikulárnych zhlukov, ktoré vychádzajú z endoplazmatického retikula.
Cicavčie bunky zvyčajne obsahujú 40 až 100 vrstiev. Spravidla od do každého stohu obsahuje 4 až 8 nádrží. Niektorí však videli okolo 60 cisterien. Táto sada nádrží je rozdelená na cis, mediálne a trans divízie. Trans kompartment je konečná cisternálna štruktúra, z ktorej sa proteíny balia do vezikúl určených pre lyzozómy, sekrečné vezikuly alebo bunkový povrch.
Funkcie
Golgiho aparát sa často považuje za oddelenie distribúcie a dodávky chemikálií v bunke. Modifikuje proteíny a lipidy (tuky), ktoré sa v nej tvoria, a pripravuje ich na export mimo bunky alebo na transport do iných miest v bunke. Proteíny a lipidy zabudované v hladkom a drsnom endoplazmatickom retikule sú zabalené do malých vezikúl, ktoré sa pohybujú, až kým nedosiahnu Golgiho komplex.
Vezikuly sa spájajú s Golgiho membránami a uvoľňujú molekuly obsiahnuté v organele. Keď sú zlúčeniny vo vnútri, sú ďalej spracované Golgiho aparátom a potom smerované vo vezikule na miesto určenia vo vnútri alebo mimo bunky. Exportované produkty sú výlučky bielkovín alebo glykoproteínov, ktoré sú súčasťou funkcie bunky v tele. Iné látky sa vracajú do endoplazmatického retikula alebo môžu dozrieť, aby sa stali.
Modifikácie molekúl, ktoré sa uskutočňujú v Golgiho komplexe, prebiehajú usporiadaným spôsobom. Každá cisterna má dve hlavné priehradky: cis priehradku, čo je koniec organely, kam látky vstupujú z endoplazmatického retikula na spracovanie, a trans priehradku, kde vystupujú vo forme menších jednotlivých vezikúl. Preto sa cis sekcia nachádza v blízkosti endoplazmatického retikula, odkiaľ pochádza väčšina látok a trans sekcia sa nachádza v blízkosti bunky, kam smeruje veľa látok modifikovaných v Golgiho aparáte.
Chemické zloženie každého oddelenia, ako aj enzýmy obsiahnuté v lúmenoch (vnútorné otvorené priestory cisterien) medzi oddeleniami sú charakteristické. Proteíny, uhľohydráty, fosfolipidy a ďalšie molekuly vytvorené v endoplazmatickom retikule sú prenesené do Golgiho aparátu, aby podstúpili biochemickú modifikáciu pri prechode z cis na trans delenia komplexu. Enzýmy prítomné v Golgiho lúmene modifikujú sacharidovú časť glykoproteínov pridávaním alebo odčítaním jednotlivých cukrových monomérov. Okrem toho samotný Golgiho aparát produkuje širokú škálu makromolekúl, vrátane polysacharidov.
Golgiho komplex v rastlinných bunkách produkuje pektíny a iné polysacharidy nevyhnutné pre štruktúru a metabolizmus rastlín. Produkty exportované Golgiho aparátom cez trans oblasť nakoniec fúzujú s plazmatickou membránou bunky. Medzi najdôležitejšie funkcie komplexu patrí triedenie veľkého množstva makromolekúl produkovaných bunkou a ich transport na požadované miesta. Golgiho enzýmy pridávajú špecializované molekulárne identifikačné značky alebo štítky, ako sú fosfátové skupiny, aby pomohli pri tomto procese triedenia.
Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.
V roku 1898 taliansky vedec K. Golgi identifikoval sieťové útvary v nervových bunkách, ktoré nazval „vnútorný sieťový aparát“ (obr. 174). Sieťové štruktúry (Golgiho aparát) sa nachádzajú vo všetkých bunkách akýchkoľvek eukaryotických organizmov. Golgiho aparát sa zvyčajne nachádza v blízkosti jadra, v blízkosti bunkového centra (centrioly).
Jemná štruktúra Golgiho aparátu. Golgiho aparát pozostáva z membránových štruktúr spojených na malej ploche (obr. 176, 177). Samostatná zóna akumulácie týchto membrán sa nazýva diktyozóm(obr. 178). V diktyozóme, blízko seba (vo vzdialenosti 20-25 nm), sú ploché membránové vaky alebo nádrže umiestnené vo forme stohu, medzi ktorými sú tenké vrstvy hyaloplazmy. Každá jednotlivá nádrž má priemer približne 1 µm a premenlivú hrúbku; v strede jeho membrán môžu byť spojené (25 nm) a na okraji môžu mať predĺženia, ampulky, ktorých šírka nie je konštantná. Počet takýchto vriec v stohu zvyčajne nepresahuje 5-10. V niektorých jednobunkových organizmoch môže ich počet dosiahnuť 20 kusov. Okrem husto rozmiestnených plochých cisterien je v AG zóne pozorovaných veľa vakuol. Malé vakuoly sa nachádzajú hlavne v okrajových oblastiach AG zóny; niekedy je vidieť, ako sú šnurované z ampulárnych nástavcov na okrajoch plochých nádrží. Je zvykom rozlišovať medzi proximálnym alebo vznikajúcim cis-rezom v diktyozómovej zóne a distálnym alebo zrelým trans-rezom (obr. 178). Medzi nimi je stredná alebo stredná časť AG.
Počas delenia buniek sa retikulárne formy AG rozpadajú na diktyozómy, ktoré sú pasívne a náhodne distribuované do dcérskych buniek. Ako bunky rastú, celkový počet diktyozómov sa zvyšuje.
V sekrečných bunkách je AG zvyčajne polarizovaná: jej proximálna časť smeruje k cytoplazme a jadru, zatiaľ čo jej distálna časť smeruje k povrchu bunky. V proximálnej časti prilieha k hromadám priľahlých nádrží sieťovitý alebo špongiovitý systém membránových dutín. Predpokladá sa, že tento systém je zónou prechodu prvkov ER do zóny Golgiho aparátu (obr. 179).
V strednej časti diktyozómu je periféria každej cisterny tiež sprevádzaná množstvom malých vakuol s priemerom asi 50 nm.
V distálnej alebo trans oblasti diktyozómov prilieha posledná membránová skvamózna cisterna k oblasti pozostávajúcej z tubulárnych prvkov a množstva malých vakuol, často s fibrilárnym pubescenciou na povrchu zo strany cytoplazmy - ide o pubescentné alebo ohraničené vezikuly rovnakého typu ako ohraničené vezikuly pri pinocytóze. Ide o takzvanú trans-Golgiho sieť (TGN), kde sa sekretované produkty separujú a triedia. Ešte distálnejšie sa nachádza skupina väčších vakuol – to je už produkt splynutia malých vakuol a vzniku sekrečných vakuol.
Pomocou megavoltového elektrónového mikroskopu sa zistilo, že jednotlivé diktyozómy v bunkách môžu byť navzájom spojené systémom vakuol a cisterien a vytvárať voľnú trojrozmernú sieť, ktorú je možné detegovať vo svetelnom mikroskope. V prípade difúznej formy AH je každá jej jednotlivá sekcia reprezentovaná diktyozómom. V rastlinných bunkách prevláda difúzny typ organizácie AG, zvyčajne v priemere na bunku pripadá asi 20 diktyozómov. V živočíšnych bunkách sú centrioly často spojené s membránovou zónou Golgiho aparátu; medzi zväzkami mikrotubulov, ktoré sa od nich radiálne rozprestierajú, sú skupiny nahromadených membrán a vakuol, ktoré sústredne obklopujú bunkový stred. Tento vzťah naznačuje účasť mikrotubulov na pohybe vakuol.
Sekrečná funkcia Golgiho aparátu. Hlavnými funkciami AG sú akumulácia produktov syntetizovaných v ER, zabezpečenie ich chemického preskupenia a zrenia.
V nádržiach AG dochádza k syntéze polysacharidov, ich vzťahu k proteínom. a tvorbu mukoproteínov. Ale hlavnou funkciou Golgiho aparátu je odstraňovať hotové tajomstvá mimo bunky. Okrem toho je AG zdrojom bunkových lyzozómov.
Exportovaný proteín syntetizovaný na ribozómoch je separovaný a akumulovaný vo vnútri ER cisterien, pozdĺž ktorých je transportovaný do zóny AG membrán. Tu sa malé vakuoly obsahujúce syntetizovaný proteín odštiepia z hladkých oblastí ER a vstúpia do zóny vakuol v proximálnej časti diktyozómu. V tomto bode vakuoly splynú medzi sebou as plochou cis-cisternovou nádržou diktyozómu. K prenosu proteínového produktu teda dochádza už vo vnútri dutín AG nádrží.
Pri modifikácii proteínov v cisternách Golgiho aparátu dochádza k ich transportu z cisterien do cisterien do distálnej časti diktyozómu pomocou malých vakuol, až kým sa nedostanú do tubulárnej membránovej siete v trans oblasti diktyozómu. V tejto oblasti sa odštiepia malé vezikuly obsahujúce už zrelý produkt. Cytoplazmatický povrch takýchto vezikúl je podobný povrchu ohraničených vezikúl, ktoré sa pozorujú počas receptorovej pinocytózy. Oddelené malé vezikuly sa navzájom spájajú a vytvárajú sekrečné vakuoly. Potom sa sekrečné vakuoly začnú pohybovať smerom k povrchu bunky, plazmatická membrána a membrány vakuol sa spoja, a tak je obsah vakuol mimo bunky. Morfologicky sa tento proces extrúzie (vyhadzovania) podobá pinocytóze, len s opačným sledom fáz. Nazýva sa to exocytóza.
V Golgiho aparáte dochádza nielen k pohybu produktov z jednej dutiny do druhej, ale dochádza aj k modifikácii proteínov, ktorá končí adresovaním produktov či už do lyzozómov, plazmatickej membrány, alebo do sekrečných vakuol.
Modifikácia bielkovín v Golgiho aparáte. Proteíny syntetizované v ER vstupujú do cis zóny Golgiho aparátu po primárnej glykozylácii a redukcii niekoľkých sacharidových zvyškov. Potom všetky proteíny dostanú rovnaké oligosacharidové reťazce pozostávajúce z dvoch molekúl N-acetylglukózamínu a šiestich molekúl manózy (obr. 182). V cis-cisternách dochádza k sekundárnej modifikácii oligosacharidových reťazcov a sú rozdelené do dvoch tried. Výsledkom triedenia je jedna trieda fosforylovaných oligosacharidov (bohatých na manózu) pre hydrolytické enzýmy určené pre lyzozómy a ďalšia trieda oligosacharidov pre proteíny zamerané na sekrečné granuly alebo na plazmatickú membránu
Transformácia oligosacharidov sa uskutočňuje pomocou enzýmov - glykozyltransferáz, ktoré sú súčasťou membrán nádrží Golgiho aparátu. Keďže každá zóna v diktyozómoch má svoj vlastný súbor glykozylačných enzýmov, glykoproteíny sa takpovediac prenášajú z jedného membránového kompartmentu („podlaha“ v hromade cisterien s diktyozómami) do druhého, akoby štafetou, a v každom z nich sú vystavené špecifickému účinku enzýmov. Takže v cis-mieste sú manózy fosforylované v lyzozomálnych enzýmoch a vzniká špeciálna manóza-6-skupina, ktorá je charakteristická pre všetky hydrolytické enzýmy, ktoré potom vstupujú do lyzozómov.
Sekundárna glykozylácia sekrečných proteínov sa vyskytuje v strednej časti diktyozómov: dodatočné odstránenie manózy a pridanie N-acetylglukózamínu. V trans oblasti sú galaktóza a kyseliny sialové pripojené k oligosacharidovému reťazcu (obr. 183).
V mnohých špecializovaných bunkách Golgiho aparátu prebieha syntéza vlastných polysacharidov.
V Golgiho aparáte rastlinných buniek sa syntetizujú polysacharidy matrice bunkovej steny (hemicelulózy, pektíny). Diktyozómy rastlinných buniek sa podieľajú na syntéze a sekrécii hlienu a mucínov, medzi ktoré patria aj polysacharidy. Syntéza hlavného skeletového polysacharidu bunkových stien rastlín, celulózy, prebieha na povrchu plazmatickej membrány.
V Golgiho aparáte živočíšnych buniek sa syntetizujú dlhé nerozvetvené polysacharidové reťazce glykozaminoglykánov. Glukozaminoglykány sa kovalentne viažu na proteíny a vytvárajú proteoglykány (mukoproteíny). Takéto polysacharidové reťazce sú modifikované v Golgiho aparáte a viažu sa na proteíny, ktoré sú vylučované bunkami ako proteoglykány. V Golgiho aparáte dochádza aj k sulfatácii glykozaminoglykánov a niektorých bielkovín.
Triedenie bielkovín v Golgiho aparáte. V konečnom dôsledku prechádzajú cez Golgiho aparát tri prúdy necytosolických proteínov syntetizovaných bunkou: prúd hydrolytických enzýmov pre lyzozómy, prúd vylučovaných proteínov, ktoré sa hromadia v sekrečných vakuolách a uvoľňujú sa z bunky až po prijatí špeciálnych signálov, prúd neustále vylučovaných sekrečných proteínov. V dôsledku toho v bunke existuje mechanizmus priestorovej separácie rôznych proteínov a ich dráh.
V cis- a stredných zónach diktyozómov idú všetky tieto proteíny spolu bez separácie, sú len oddelene modifikované v závislosti od ich oligosacharidových markerov.
Vlastná separácia bielkovín, ich triedenie, prebieha v trans-sekcii Golgiho aparátu. Princíp selekcie lyzozomálnych hydroláz prebieha nasledovne (obr. 184).
Prekurzorové proteíny lyzozomálnej hydrolázy majú oligosacharid, konkrétnejšie manózovú skupinu. V cis-cisternách sú tieto skupiny fosforylované a spolu s inými proteínmi sú prenesené do trans oblasti. Membrány trans siete Golgiho aparátu obsahujú transmembránový receptorový proteín (manóza-6-fosfátový receptor alebo M-6-P receptor), ktorý rozpoznáva a viaže sa na fosforylované manózové skupiny oligosacharidového reťazca lyzozomálnych enzýmov. Preto sa M-6-P receptory, ktoré sú transmembránovými proteínmi, viažu na lyzozomálne hydrolázy, oddeľujú ich, triedia ich od iných proteínov (napríklad sekrečných, nelyzozomálnych) a koncentrujú ich do ohraničených vezikúl. Po odtrhnutí od trans siete tieto vezikuly rýchlo strácajú svoje hranice, spájajú sa s endozómami, čím prenášajú svoje lyzozomálne enzýmy spojené s membránovými receptormi do tejto vakuoly. Vo vnútri endozómov dochádza v dôsledku aktivity nosiča protónov k okysleniu prostredia. Od pH 6 sa lyzozomálne enzýmy disociujú z M-6-P receptorov, aktivujú sa a začnú pôsobiť v dutine endolyzozómu. Úseky membrán sa spolu s M-6-P receptormi vracajú recykláciou membránových vezikúl späť do trans-siete Golgiho aparátu.
Je možné, že niektoré z proteínov, ktoré sa hromadia v sekrečných vakuolách a sú vylučované z bunky po prijatí signálu (napríklad nervového alebo hormonálneho), prechádzajú rovnakým výberom a triedením na transcisternových receptoroch Golgiho aparátu. . Sekrečné proteíny tiež najskôr vstupujú do malých vakuol pokrytých klatrínom a potom sa navzájom spájajú. V sekrečných vakuolách sa proteíny akumulujú vo forme hustých sekrečných granúl, čo vedie k zvýšeniu koncentrácie proteínu v týchto vakuolách asi 200-krát v porovnaní s jeho koncentráciou v Golgiho aparáte. Keď sa proteíny hromadia v sekrečných vakuolách a potom, čo bunka dostane príslušný signál, sú exocytózou vypudené z bunky.
Tretí prúd vakuol tiež pochádza z Golgiho aparátu, spojený s konštantnou, konštitučnou sekréciou. Napríklad fibroblasty vylučujú veľké množstvo glykoproteínov a mucínov, ktoré sú súčasťou hlavnej látky spojivového tkaniva. Mnohé bunky neustále vylučujú proteíny, ktoré podporujú ich väzbu na substráty, dochádza k neustálemu toku membránových vezikúl na povrch bunky, nesúcich prvky glykokalyxu a membránové glykoproteíny. Tento tok komponentov vylučovaných bunkou nepodlieha triedeniu v trans-receptorovom systéme Golgiho aparátu. Primárne vakuoly tohto toku sa tiež oddeľujú od membrán a sú štrukturálne príbuzné s ohraničenými vakuolami obsahujúcimi klatrín (obr. 185).
Na záver úvahy o štruktúre a fungovaní tak komplexnej membránovej organely, akou je Golgiho aparát, treba zdôrazniť, že napriek zjavnej morfologickej homogenite jej komponentov, vakuol a cisterien, v skutočnosti nejde len o súbor vezikúl, ale štíhly, dynamický, komplexne organizovaný, polarizovaný systém.
Pri AH dochádza nielen k transportu vezikúl z ER do plazmatickej membrány. Existuje spätný transport vezikúl. Vakuoly sa teda odštiepia zo sekundárnych lyzozómov a vracajú sa spolu s receptorovými proteínmi do trans-AG zóny, dochádza k toku vakuol z trans-zóny do cis-zóny AG, ako aj z cis-zóny do endoplazmatického retikula. V týchto prípadoch sú vakuoly obalené proteínmi COP I-komplexu. Predpokladá sa, že týmto spôsobom sa vracajú rôzne sekundárne glykozylačné enzýmy a receptorové proteíny v membránach.
Vlastnosti správania transportných vezikúl slúžili ako základ pre hypotézu o existencii dvoch typov transportu AG komponentov (obr. 186).
Podľa prvého typu má AG stabilné membránové komponenty, do ktorých sú látky prenášané z ER transportnými vakuolami. Podľa iného typu je AG derivát ER: membránové vakuoly odštiepené z ER prechodovej zóny sa navzájom spájajú do novej cis-cisterny, ktorá sa potom pohybuje cez celú AG zónu a nakoniec sa rozpadá na transportné vezikuly. V tomto modeli retrográdne vezikuly COP I vracajú trvalé AG proteíny do mladších cisterien.
