Nervový systém vyšších zvierat a ľudí je výsledkom dlhého vývoja v procese adaptívnej evolúcie živých bytostí. K rozvoju centrálneho nervového systému došlo predovšetkým v súvislosti so zlepšením vnímania a analýzy vplyvov z vonkajšieho prostredia. Zároveň sa zlepšila aj schopnosť reagovať na tieto vplyvy koordinovanou, biologicky účelnou reakciou. Vývoj nervového systému postupoval aj v súvislosti s komplikáciami stavby organizmov a potrebou koordinovať a regulovať prácu vnútorných orgánov.

Najjednoduchšie jednobunkové organizmy (améby) ešte nemajú nervový systém a komunikácia s prostredím sa uskutočňuje pomocou tekutín, ktoré sú vo vnútri a mimo tela, - humorálna alebo prenervózna, forma regulácie.

V budúcnosti, keď vznikne nervový systém, sa objaví iná forma regulácie - Nervózny. Ako sa vyvíja, stále viac a viac si podmaňuje humorné, aby sa singl neurohumorálna regulácia s vedúcou úlohou nervového systému. Ten v procese fylogenézy prechádza niekoľkými hlavnými štádiami.

I. etapa - čistý nervový systém. V tomto štádiu (črevný) nervový systém, ako je hydra, pozostáva z nervových buniek, ktorých početné procesy sú navzájom prepojené rôznymi smermi a vytvárajú sieť, ktorá difúzne prestupuje celým telom zvieraťa. Pri stimulácii ktoréhokoľvek bodu tela sa vzruch rozšíri do celej nervovej siete a zviera reaguje pohybom celého tela. Difúzna nervová sieť nie je rozdelená na centrálnu a periférnu časť a môže byť lokalizovaná v ektoderme a endoderme.

Etapa II - nodálny nervový systém. V tomto štádiu sa nervové bunky (bezstavovcov) zbiehajú do samostatných zhlukov alebo skupín a zo zhlukov bunkových tiel sa získavajú nervové uzly - centrá a zo zhlukov procesov - nervové kmene - nervy. Zároveň sa počet procesov v každej bunke znižuje a dostávajú určitý smer. Podľa segmentovej štruktúry tela zvieraťa, napríklad u annelidov, v každom segmente sú segmentové nervové uzliny a nervové kmene. Tie spájajú uzly v dvoch smeroch: priečne hriadele spájajú uzly daného segmentu a pozdĺžne hriadele spájajú uzly rôznych segmentov. V dôsledku toho sa nervové impulzy, ktoré sa vyskytujú v ktoromkoľvek bode tela, nešíria po celom tele, ale šíria sa pozdĺž priečnych kmeňov v tomto segmente. Pozdĺžne kmene spájajú nervové segmenty do jedného celku. Na hlave zvieraťa, ktoré sa pri pohybe vpred dostáva do kontaktu s rôznymi predmetmi okolitého sveta, sa vyvíjajú zmyslové orgány, a preto sa hlavové uzliny vyvíjajú silnejšie ako ostatné, čo vedie k rozvoju budúceho mozgu. . Odrazom tohto štádia je zachovanie primitívnych znakov u človeka (rozptýlenie uzlín a mikroganglií na periférii) v štruktúre autonómneho nervového systému.

Stupeň III - tubulárny nervový systém. V počiatočnom štádiu vývoja zvieraťa zohrával obzvlášť dôležitú úlohu pohybový aparát, od ktorého dokonalosti závisela hlavná podmienka existencie zvieraťa - výživa (pohyb pri hľadaní potravy, jej zachytávanie a vstrebávanie). U nižších mnohobunkových organizmov sa vyvinul peristaltický spôsob lokomócie, ktorý je spojený s mimovoľnými svalmi a ich lokálnym nervovým aparátom. Na vyššej úrovni je peristaltická metóda nahradená motilitou skeletu, teda pohybom pomocou systému tuhých pák - nad svalmi (článkonožce) a vo vnútri svalov (stavovce). Dôsledkom toho bola tvorba vôľových (kostrových) svalov a centrálneho nervového systému, ktorý koordinuje pohyb jednotlivých pák motorického skeletu.

Takéto centrálny nervový systém u strunatcov (lancelet) vznikol vo forme metamericky vybudovanej nervovej trubice, z ktorej vybiehali segmentové nervy do všetkých segmentov tela, vrátane pohybového aparátu, trupu mozgu. U stavovcov a ľudí sa mozog trupu stáva miechou. Vzhľad mozgu trupu je teda spojený predovšetkým so zlepšením motorického aparátu zvieraťa. Lancelet už má receptory (čuchové, svetelné). Ďalší vývoj nervovej sústavy a vznik mozgu je spôsobený najmä zlepšením receptorového aparátu.

Keďže väčšina zmyslových orgánov vzniká na tom konci tela zvieraťa, ktorý je otočený v smere pohybu, t.j. dopredu, predný koniec mozgu trupu sa vyvinie tak, aby vnímal vonkajšie podnety, ktoré cez ne prichádzajú, a vytvorí sa mozog, ktorý sa zhoduje. s izoláciou predného konca tela vo forme hlavy cefalizácia.

V prvej fáze vývinu sa mozog skladá z troch oddielov: zadného, ​​stredného a predného a z týchto oddielov sa na prvom mieste (u nižších rýb) vyvíja najmä zadný, čiže kosoštvorcový mozog. K vývoju zadného mozgu dochádza pod vplyvom akustických a gravitačných receptorov (receptory VIII páru hlavových nervov, ktoré majú hlavný význam pre orientáciu vo vodnom prostredí). V procese ďalšieho vývoja sa zadný mozog diferencuje na predĺženú miechu a vlastný zadný mozog, z ktorých sa vyvíja mozoček a mostík.

V procese prispôsobovania tela prostrediu zmenou metabolizmu v zadnom mozgu, ako najrozvinutejšej časti centrálneho nervového systému v tejto fáze, existujú riadiace centrá životne dôležitých životných procesov spojených najmä so žiabrovým aparátom ( dýchanie, krvný obeh, trávenie atď.). Preto jadrá žiabrových nervov vznikajú v medulla oblongata (skupina X z páru - blúdivý nerv). Tieto životne dôležité centrá dýchania a obehu zostávajú v ľudskej predĺženej mieche. Vývoj vestibulárneho systému spojeného s polkruhovými kanálmi a receptormi laterálnej línie, vznik jadier blúdivého nervu a dýchacieho centra tvoria základ pre vznik zadný mozog.

V druhej fáze(ešte u rýb) vplyvom zrakového receptora sa vyvíja najmä stredný mozog. Na dorzálnej ploche nervovej trubice vzniká zrakové reflexné centrum – strecha stredného mozgu, kam prichádzajú vlákna zrakového nervu.

V tretej etape, v súvislosti s konečným prechodom živočíchov z vodného prostredia do ovzdušia sa intenzívne rozvíja čuchový receptor, ktorý vníma chemické látky obsiahnuté vo vzduchu, signalizuje korisť, nebezpečenstvo a iné životne dôležité javy okolitej prírody.

Pod vplyvom čuchového receptora sa vyvíja predný mozog, prosencephalon, ktorý má spočiatku charakter čisto čuchového mozgu. V budúcnosti predný mozog rastie a diferencuje sa na stredný a konečný. V telencephalone, rovnako ako vo vyššej časti centrálneho nervového systému, sa objavujú centrá pre všetky druhy citlivosti. Podložné stredy však nezmiznú, ale zostanú, podriaďujúc sa stredom nadložnej podlahy. V dôsledku toho s každou novou fázou vývoja mozgu vznikajú nové centrá, ktoré si podrobujú tie staré. Dochádza k akémusi presunu funkčných centier do headendu a súčasnému podriadeniu fylogeneticky starých rudimentov novým. Výsledkom je, že centrá sluchu, ktoré sa prvýkrát objavili v zadnom mozgu, sú prítomné aj v strednom a prednom mozgu, centrá videnia, ktoré vznikli v strede, sú tiež v prednom mozgu a centrá čuchu sú len v prednom mozgu. Pod vplyvom čuchového receptora sa vyvinie malá časť predného mozgu, nazývaná čuchový mozog, ktorý je pokrytý šedou mozgovou kôrou - starou kôrou.

Zlepšenie receptorov vedie k postupnému vývoju predného mozgu, ktorý sa postupne stáva orgánom, ktorý riadi celé správanie zvieraťa. Existujú dve formy správania zvierat: inštinktívne, založené na špecifických reakciách (nepodmienené reflexy) a individuálne, založené na skúsenostiach jednotlivca (podmienené reflexy). Podľa týchto dvoch foriem správania sa v telencefale vyvíjajú 2 skupiny centier šedej hmoty: bazálna uzlina so štruktúrou jadier (jadrových centier) a kôra šedej hmoty, ktorý má štruktúru súvislej obrazovky (centrá obrazovky). V tomto prípade sa najskôr vyvinie „subkortex“ a potom kôra. Kôra vzniká pri prechode živočícha z vodného na suchozemský životný štýl a jednoznačne sa vyskytuje u obojživelníkov a plazov. Ďalší vývoj nervového systému je charakterizovaný tým, že mozgová kôra stále viac a viac podmaňuje funkcie všetkých základných centier, dochádza k postupnému funkčná kortikolizácia. Rast novej kôry u cicavcov je taký intenzívny, že stará a starodávna kôra je tlačená mediálnym smerom k mozgovej priehradke. Rýchly rast kôry je kompenzovaný tvorbou skladania.

Nevyhnutnou štruktúrou pre realizáciu vyššej nervovej činnosti je nová kôra, ktorý sa nachádza na povrchu hemisfér a v procese fylogenézy získava 6-vrstvovú štruktúru. V dôsledku zvýšeného vývoja novej kôry prevyšuje telencephalon u vyšších stavovcov všetky ostatné časti mozgu a pokrýva ich ako plášť. Vyvíjajúci sa nový mozog tlačí starý mozog (čuchový) do hĺbky, ktorý sa akoby zrúti, ale zostáva ako predtým čuchovým centrom. Výsledkom je, že plášť, teda nový mozog, ostro prevláda nad zvyškom mozgu – starým mozgom.

Ryža. 1. Vývoj telencephalonu u stavovcov (podľa Eddingera). I - ľudský mozog; II - králik; III - jašterice; IV - žraloky. Čierna označuje novú kôru, bodkovaná čiara - stará čuchová časť¸

Vývoj mozgu teda prebieha pod vplyvom vývoja receptorov, čo vysvetľuje skutočnosť, že najvyššia časť mozgu: mozog - kôra (šedá hmota) je súborom kortikálnych koncov analyzátorov, ktoré je spojitá vnímajúca (receptorová) plocha.

Ďalší vývoj ľudského mozgu podlieha ďalším vzorcom spojeným s jeho sociálnou podstatou. Okrem prirodzených orgánov tela, ktoré sa nachádzajú aj u zvierat, začal človek používať nástroje. Pracovné nástroje, ktoré sa stali umelými orgánmi, dopĺňali prirodzené orgány tela a predstavovali technickú „zbraň“ človeka. Pomocou tejto „zbrane“ získal človek možnosť nielen prispôsobiť sa prírode, ako to robia zvieratá, ale aj prispôsobovať prírodu svojim potrebám. Práca, ako už bolo uvedené, bola rozhodujúcim faktorom pri formovaní človeka a v procese sociálnej práce vznikol prostriedok potrebný na komunikáciu medzi ľuďmi - reč. „Najprv práca a s ňou artikulovaná reč, to boli dva najdôležitejšie podnety, pod vplyvom ktorých sa opičí mozog postupne zmenil na ľudský mozog, ktorý ho pri všetkej podobnosti s opicou ďaleko prevyšuje veľkosťou a dokonalosť.” (K. Marx, F. Engels). Táto dokonalosť je spôsobená maximálnym rozvojom telencephala, najmä jeho kôry - novej kôry.

Okrem analyzátorov, ktoré vnímajú rôzne podnety vonkajšieho sveta a tvoria materiálny substrát konkrétno-vizuálneho myslenia charakteristické pre zvieratá (prvý signálny systém na odrážanie reality, ale podľa I.P. Pavlova), má človek schopnosť abstraktného, ​​abstraktného myslenia. pomocou slova, najskôr počutého (ústny prejav) a neskôr viditeľného (písomný prejav). To predstavovalo druhý signálny systém podľa I. P. Pavlova, ktorý bol v rozvíjajúcom sa živočíšnom svete „mimoriadnym doplnkom k mechanizmom nervovej aktivity“ (I. P. Pavlov). Povrchové vrstvy novej kôry sa stali materiálovým substrátom druhého signalizačného systému. Preto mozgová kôra dosahuje svoj najvyšší rozvoj u ľudí.

Evolúcia nervovej sústavy sa tak redukuje na progresívny vývoj telencephalonu, ktorý u vyšších stavovcov a najmä u ľudí v dôsledku komplikácie nervových funkcií dosahuje obrovské rozmery. V procese vývoja je tendencia presúvať vedúce integračné centrá mozgu rostrálnym smerom zo stredného mozgu a mozočka do predného mozgu. Tento trend však nemožno absolutizovať, keďže mozog je integrálny systém, v ktorom kmeňové časti hrajú dôležitú funkčnú úlohu vo všetkých štádiách fylogenetického vývoja stavovcov. Okrem toho, počnúc od cyklostómov, sa v prednom mozgu nachádzajú projekcie rôznych senzorických modalít, čo naznačuje účasť tejto oblasti mozgu na kontrole správania už v raných štádiách evolúcie stavovcov.

• 1) dorzálna indukcia alebo primárna neurulácia - obdobie 3-4 týždňov tehotenstva;
• 2) Ventrálna indukcia - obdobie 5-6 týždňov tehotenstva;
• 3) Proliferácia neurónov - obdobie 2-4 mesiacov tehotenstva;
• 4) Migrácia - obdobie 3-5 mesiacov tehotenstva;
• 5) Organizácia - obdobie 6-9 mesiacov vývoja plodu;
• 6) Myelinizácia - trvá od okamihu narodenia a v nasledujúcom období postnatálnej adaptácie.

AT prvý trimester tehotenstva vyskytujú sa tieto štádiá vývoja nervového systému plodu:

Dorzálna indukcia alebo Primárna neurulácia - vzhľadom na individuálne vývojové charakteristiky sa môže meniť v čase, ale vždy dodržuje 3-4 týždne (18-27 dní po počatí) tehotenstva. V tomto období dochádza k tvorbe nervovej platničky, ktorá sa po uzavretí okrajov zmení na nervovú trubicu (4-7 týždňov tehotenstva).

Ventrálna indukcia - táto fáza tvorby nervového systému plodu dosahuje svoj vrchol v 5-6 týždňoch tehotenstva. Počas tohto obdobia sa na nervovej trubici (na jej prednom konci) objavia 3 rozšírené dutiny, z ktorých sa potom tvoria:

z 1. (lebečnej dutiny) - mozog;

z 2. a 3. dutiny - miechy.

Vďaka rozdeleniu na tri bubliny sa nervový systém ďalej vyvíja a rudiment mozgu plodu z troch bublín sa delením zmení na päť.

Z predného mozgu sa tvorí telencephalon a diencephalon.

Zo zadného mozgového močového mechúra - uloženie cerebellum a medulla oblongata.

K čiastočnej proliferácii neurónov dochádza aj v prvom trimestri tehotenstva.

Miecha sa vyvíja rýchlejšie ako mozog, a teda aj rýchlejšie začína fungovať, a preto zohráva dôležitejšiu úlohu v počiatočných štádiách vývoja plodu.

Ale v prvom trimestri tehotenstva si vývoj vestibulárneho analyzátora zaslúži osobitnú pozornosť. Je to vysoko špecializovaný analyzátor, ktorý je zodpovedný za vnímanie pohybu v priestore a vnímanie zmeny polohy plodu. Tento analyzátor sa tvorí už v 7. týždni vnútromaternicového vývoja (skôr ako iné analyzátory!) a v 12. týždni sa k nemu už približujú nervové vlákna. Myelinizácia nervových vlákien začína v čase, keď sa u plodu objavia prvé pohyby - v 14. týždni tehotenstva. Aby sa však impulzy z vestibulárnych jadier preniesli do motorických buniek predných rohov miechy, musí byť vestibulo-spinálny trakt myelinizovaný. K jeho myelinizácii dochádza po 1-2 týždňoch (15-16 týždňov tehotenstva).

Preto v dôsledku včasnej tvorby vestibulárneho reflexu, keď sa tehotná žena pohybuje v priestore, sa plod presúva do dutiny maternice. Pohyb plodu v priestore je zároveň „dráždivým“ faktorom pre vestibulárny receptor, ktorý vysiela impulzy pre ďalší vývoj nervovej sústavy plodu.

Porušenie vývoja plodu vplyvom rôznych faktorov počas tohto obdobia vedie k narušeniu vestibulárneho aparátu u novorodenca.

Do 2. mesiaca tehotenstva má plod hladký povrch mozgu, pokrytý ependymálnou vrstvou pozostávajúcou z meduloblastov. V 2. mesiaci vnútromaternicového vývinu sa migráciou neuroblastov do nadložnej marginálnej vrstvy začína formovať mozgová kôra a tým vytvárať anlázu sivej hmoty mozgu.

Všetky nepriaznivé faktory v prvom trimestri vývoja nervového systému plodu vedú k závažným a vo väčšine prípadov nezvratným poruchám fungovania a ďalšej tvorby nervového systému plodu.

Druhý trimester tehotenstva.

Ak v prvom trimestri tehotenstva dôjde k hlavnému zloženiu nervového systému, potom v druhom trimestri dôjde k jeho intenzívnemu rozvoju.

Neurónová proliferácia je hlavným procesom ontogenézy.

V tomto štádiu vývoja dochádza k fyziologickej vodnatosti mozgových vezikúl. Je to spôsobené tým, že cerebrospinálna tekutina, ktorá vstupuje do mozgových bublín, ich rozširuje.

Do konca 5. mesiaca gravidity sa vytvoria všetky hlavné sulci mozgu a objavia sa aj Luschkine forameny, ktorými sa mozgovomiechový mok dostáva na vonkajší povrch mozgu a obmýva ho.

Počas 4-5 mesiacov vývoja mozgu sa mozoček intenzívne rozvíja. Získava svoju charakteristickú sínusovitosť, delí sa naprieč a tvorí jej hlavné časti: predný, zadný a folikulárno-uzlový lalok.

Aj v druhom trimestri tehotenstva prebieha štádium migrácie buniek (5. mesiac), v dôsledku čoho sa objavuje zonalita. Mozog plodu sa stáva viac podobný mozgu dospelého dieťaťa.

Pod vplyvom nepriaznivých faktorov na plod v druhom období tehotenstva dochádza k poruchám, ktoré sú zlučiteľné so životom, pretože v prvom trimestri došlo k ukladaniu nervového systému. V tomto štádiu sú poruchy spojené s nedostatočným rozvojom mozgových štruktúr.

Tretí trimester tehotenstva.

V tomto období dochádza k organizácii a myelinizácii mozgových štruktúr. Brázdy a konvolúcie v ich vývoji sa blížia k záverečnej fáze (7-8 mesiacov tehotenstva).

Štádium organizácie nervových štruktúr sa chápe ako morfologická diferenciácia a vznik špecifických neurónov. V súvislosti s vývojom cytoplazmy buniek a nárastom intracelulárnych organel dochádza k zvýšeniu tvorby metabolických produktov, ktoré sú nevyhnutné pre vývoj nervových štruktúr: proteíny, enzýmy, glykolipidy, mediátory atď. V týchto procesoch dochádza k tvorbe axónov a dendritov, aby sa zabezpečili synoptické kontakty medzi neurónmi.

Myelinizácia nervových štruktúr začína od 4. – 5. mesiaca tehotenstva a končí koncom prvého, začiatkom druhého roku života dieťaťa, keď dieťa začína chodiť.

Vplyvom nepriaznivých faktorov v treťom trimestri tehotenstva, ako aj v prvom roku života, keď sa končia procesy myelinizácie pyramídových dráh, nedochádza k závažným poruchám. Môžu sa vyskytnúť mierne zmeny v štruktúre, ktoré sú určené iba histologickým vyšetrením.

Vývoj cerebrospinálnej tekutiny a obehového systému mozgu a miechy.

V prvom trimestri tehotenstva (1 - 2 mesiace tehotenstva), keď dochádza k tvorbe piatich mozgových vezikúl, dochádza k tvorbe cievnych plexusov v dutine prvého, druhého a piateho mozgového mechúra. Tieto plexusy začnú vylučovať vysoko koncentrovaný cerebrospinálny mok, ktorý je v skutočnosti živným médiom kvôli vysokému obsahu bielkovín a glykogénu v jeho zložení (presahuje 20-krát, na rozdiel od dospelých). Likér - v tomto období je hlavným zdrojom živín pre vývoj štruktúr nervového systému.

Zatiaľ čo vývoj mozgových štruktúr podporuje mozgovomiechový mok, v 3-4 týždni tehotenstva sa vytvárajú prvé cievy obehového systému, ktoré sa nachádzajú v mäkkej pavúčinovej membráne. Spočiatku je obsah kyslíka v tepnách veľmi nízky, no v priebehu 1. až 2. mesiaca vnútromaternicového vývoja dochádza k zrelšiemu obehovému systému. A v druhom mesiaci tehotenstva začnú krvné cievy rásť do drene a tvoria obehovú sieť.

V 5. mesiaci vývoja nervového systému sa objavujú predné, stredné a zadné mozgové tepny, ktoré sú navzájom prepojené anastomózami a predstavujú ucelenú štruktúru mozgu.

Krvné zásobenie miechy prichádza z viacerých zdrojov ako do mozgu. Krv do miechy pochádza z dvoch vertebrálnych artérií, ktoré sa rozvetvujú na tri arteriálne cesty, ktoré zase prebiehajú pozdĺž celej miechy a vyživujú ju. Predné rohy dostávajú viac živín.

Venózny systém eliminuje tvorbu kolaterál a je viac izolovaný, čo prispieva k rýchlemu odvádzaniu konečných produktov látkovej premeny cez centrálne žily na povrch miechy a do venóznych plexusov chrbtice.

Charakteristickým znakom prívodu krvi do tretej, štvrtej a laterálnej komory plodu je širšia veľkosť kapilár, ktoré prechádzajú týmito štruktúrami. To vedie k pomalšiemu prietoku krvi, čo vedie k intenzívnejšej výžive.

Prednáška č.1

Plán prednášok:

1. Fylogenéza nervového systému.

2. Charakteristika difúznych, gangliových, tubulárnych typov nervového systému.

3. Všeobecná charakteristika ontogenézy.

4. Ontogenéza nervového systému.

5. Vlastnosti štruktúry ľudského nervového systému a jeho vekové charakteristiky.

Štruktúru ľudského tela nemožno pochopiť bez toho, aby sme vzali do úvahy jeho historický vývoj, jeho vývoj, keďže príroda, a teda aj človek ako najvyšší produkt prírody, ako najvyššie organizovaná forma živej hmoty, sa neustále mení.

Teória vývoja živej prírody podľa Charlesa Darwina sa scvrkáva na skutočnosť, že v dôsledku boja o existenciu dochádza k selekcii zvierat, ktoré sú najviac prispôsobené určitému prostrediu. Bez pochopenia zákonov evolúcie nemôžeme pochopiť zákony individuálneho rozvoja (AN Severtsov).

Zmeny v tele, ktoré sa vyskytujú počas jeho formovania, sa historicky nazývajú fylogenéza a s individuálnym vývojom ontogenéza.

Vývoj štrukturálnej a funkčnej organizácie nervového systému by sa mal posudzovať z hľadiska zlepšenia jeho jednotlivých prvkov - nervových buniek, ako aj z hľadiska zlepšenia všeobecných vlastností, ktoré zabezpečujú adaptívne správanie.

Vo vývoji nervového systému je zvykom rozlišovať tri štádiá (alebo tri typy) nervového systému: difúzny, nodálny (gangliový) a tubulárny.

Prvá fáza vývoja nervového systému je difúzna, charakteristická pre typ koelenterátov (medúzy). Tento typ zahŕňa rôzne formy - pripevnené k substrátu (pevné) a vedúce voľný životný štýl.

Bez ohľadu na formu črevného typu nervového systému je charakterizovaný ako difúzny, ktorého nervové bunky sa výrazne líšia od neurónov stavovcov. Chýba im najmä Nisselova substancia, jadro nie je diferencované, počet procesov je malý a ich dĺžka je zanedbateľná. Skrátené neuróny tvoria "miestne nervové" siete, rýchlosť šírenia vzruchu, pozdĺž ktorého vlákien je nízka a dosahuje stotiny a desatiny metra za sekundu; pretože vyžaduje viacnásobné spínanie pre skratované prvky.

V difúznom nervovom systéme existujú nielen "miestne nervové" siete, ale aj prostredníctvom vodivých ciest, ktoré vedú vzruch na relatívne veľkú vzdialenosť, čím poskytujú určité "zacielenie" vo vedení vzruchu. Prenos vzruchu z neurónu na neurón sa uskutočňuje nielen synoptickým spôsobom, ale aj prostredníctvom protoplazmatických mostíkov. Neuróny sú slabo diferencované podľa funkcie. Napríklad: u hydroidov sa popisujú takzvané nervovo-kontraktilné elementy, kde je prepojená funkcia nervových a svalových buniek. Hlavným znakom difúzneho nervového systému je teda neistota súvislostí, absencia jasne definovaných vstupov a výstupov procesov a spoľahlivosť fungovania. Energeticky je tento systém málo efektívny.

Druhou etapou vývoja nervového systému bol vznik nodálneho (gangliového) typu nervového systému, charakteristické pre typ článkonožcov (hmyz, kraby). Tento systém má významný rozdiel od difúzneho: zvyšuje sa počet neurónov, zvyšuje sa rozmanitosť ich typov, vzniká veľké množstvo variácií neurónov, ktoré sa líšia veľkosťou, tvarom a počtom procesov; dochádza k tvorbe nervových uzlín, čo vedie k izolácii a štrukturálnej diferenciácii troch hlavných typov neurónov: aferentných, asociatívnych a efektorových, v ktorých všetky procesy dostávajú spoločný výstup a telo neurónu, ktoré sa stalo tak unipolárne, opúšťa periférny uzol. Viacnásobné interneuronálne kontakty sa uskutočňujú v hrúbke uzla - v hustej sieti vetviacich procesov, nazývaných neuropil. Ich priemer dosahuje 800-900 mikrónov, rýchlosť budenia cez ne sa zvyšuje. Prechádzajúc pozdĺž nervového reťazca bez prerušenia poskytujú naliehavé reakcie, najčastejšie obranného typu. V uzlovom nervovom systéme sú tiež vlákna pokryté viacvrstvovou pošvou, pripomínajúcou myelínovú pošvu nervových vlákien stavovcov, v ktorých je rýchlosť vedenia oveľa vyššia ako v axónoch s rovnakým priemerom bezstavovcov, ale nižšia ako v myelinizovaných axónoch väčšina stavovcov.

Treťou etapou je nervový tubulárny systém. Toto je najvyšší stupeň štrukturálneho a funkčného vývoja nervového systému.

Všetky stavovce, od najprimitívnejších foriem (kopijovité) až po človeka, majú centrálny nervový systém v podobe nervovej trubice, zakončenej na hlavovom konci veľkou gangliovou hmotou – mozgom. Centrálny nervový systém stavovcov pozostáva z miechy a mozgu. Len miecha má štrukturálne tubulárny vzhľad. Mozog, ktorý sa vyvíja ako predná časť trubice a prechádza štádiami mozgových bublín, v čase dozrievania prechádza významnými konfiguračnými zmenami s výrazným nárastom objemu.

Miecha si svojou morfologickou kontinuitou do značnej miery zachováva vlastnosť segmentácie metamérie ventrálneho nervového reťazca nodálneho nervového systému.

S postupujúcou komplikáciou stavby a funkcie mozgu narastá jeho závislosť na mozgu, u cicavcov sa dopĺňa o kortikalizáciu - tvorbu a zlepšenie mozgovej kôry. Mozgová kôra má množstvo vlastností, ktoré sú jej vlastné. Mozgová kôra, postavená na princípe obrazovky, obsahuje nielen špecifické projekcie (somatické, zrakové, sluchové atď.), ale aj výrazné asociačné zóny, ktoré slúžia na koreláciu rôznych zmyslových vplyvov, ich integráciu s minulou skúsenosťou s cieľom preniesť formované procesy excitácie a inhibície pre behaviorálne akty pozdĺž motorických dráh.

Evolúcia nervového systému teda ide po línii zlepšovania základných a vytvárania nových progresívnych vlastností. Medzi najdôležitejšie procesy na tejto ceste patrí centralizácia, špecializácia, kortikalizácia nervového systému. Centralizácia sa týka zoskupovania nervových elementov do morfofunkčných konglomerátov na strategických miestach tela. Centralizácia, ktorá bola načrtnutá v coelenterátoch vo forme kondenzácie neurónov, je výraznejšia u bezstavovcov. Majú nervové uzliny a ortogonálny aparát, tvorí sa brušný nervový reťazec a hlavové gangliá.

V štádiu tubulárneho nervového systému sa ďalej rozvíja centralizácia. Vznikajúci axiálny gradient tela je rozhodujúcim momentom pri formovaní hlavového úseku centrálneho nervového systému. Centralizácia nie je len formovanie hlavy, prednej časti centrálneho nervového systému, ale aj podriadenie kaudálnych častí centrálneho nervového systému viac rostrálnym.

Na úrovni cicavcov sa rozvíja kortikalizácia – proces tvorby novej kôry. Na rozdiel od gangliových štruktúr má mozgová kôra množstvo vlastností, ktoré sú pre ňu jedinečné. Najdôležitejšou z týchto vlastností je jeho extrémna plasticita a spoľahlivosť, konštrukčná aj funkčná.

Po analýze evolučných vzorcov morfologických premien mozgu a neuropsychickej aktivity I.M. Sechenov formuloval princíp etáp vo vývoji nervového systému. Podľa jeho hypotézy mozog v procese sebarozvoja neustále prechádza kritickými štádiami komplikácií a diferenciácie, a to z morfologického aj funkčného hľadiska. Všeobecný trend evolúcie mozgu v ontogenéze a fylogenéze sa uskutočňuje podľa univerzálnej schémy: od difúznych, slabo diferencovaných foriem aktivity po špecializovanejšie lokálne (diskrétne) formy fungovania. Vo fylogenéze nepochybne existuje trend k zlepšeniu morfologickej a funkčnej organizácie mozgu a tým aj k zvýšeniu účinnosti jeho nervovej (mentálnej) činnosti. Biologické zdokonaľovanie organizmov spočíva v rozvoji ich „schopnosti“ ovládať, „rozširovať“ sféru prostredia so stále väčšou efektivitou a zároveň byť na ňom čoraz menej závislý.

Ontogenéza (ontos - bytie, genéza - vývoj) je úplný cyklus individuálneho vývoja každého jedinca, ktorý je založený na realizácii dedičnej informácie vo všetkých štádiách existencie v určitých podmienkach prostredia. Ontogénia začína tvorbou zygoty a končí smrťou. Existujú dva typy ontogenézy: 1) nepriama (vyskytuje sa v larválnej forme) a 2) priama (vyskytuje sa v nelarválnej a intrauterinnej forme).

Nepriamy (larválny) typ vývoja.

V tomto prípade má organizmus vo svojom vývoji jednu alebo viac fáz. Larvy vedú aktívny životný štýl, sami dostávajú jedlo. Larvy majú množstvo provizórnych orgánov (dočasných orgánov), ktoré v dospelosti chýbajú. Proces premeny larválneho štádia na dospelý organizmus sa nazýva metamorfóza (alebo premena). Larvy, ktoré prechádzajú transformáciou, sa môžu výrazne líšiť od dospelých. Embryá neosobného typu vývoja (ryby, vtáky atď.) majú dočasné orgány.

Vnútromaternicový typ vývoja je charakteristický pre ľudí a vyššie cicavce.

Existujú dve obdobia ontogenézy: embryonálne, postembryonálne.

V embryonálnom období sa rozlišuje niekoľko štádií: zygota, drvenie, blastula, gastrulácia, histogenéza a organogenéza. Zygota je jednobunkové štádium mnohobunkového organizmu, ktoré vzniká ako výsledok fúzie gamét. Štiepenie je počiatočná fáza vývoja oplodneného vajíčka (zygota), ktorá končí vytvorením blastuly. Ďalším štádiom u mnohobunkových organizmov je gastrulácia. Je charakterizovaná tvorbou dvoch alebo troch vrstiev tela embrya - zárodočných vrstiev. V procese gastrulácie sa rozlišujú dve etapy: 1) tvorba ektodermu a endodermu - dvojvrstvové embryo; 2) tvorba mezodermu (trojvrstvové embryo 0. Tretí (stredný) list alebo mezoderm sa vytvorí medzi vonkajším a vnútorným listom.

U coelenterátov sa gastrulácia končí v štádiu dvoch zárodočných vrstiev, u viac organizovaných zvierat a ľudí sa vyvinú tri zárodočné vrstvy.

Histogenéza je proces tvorby tkaniva. Z ektodermy sa vyvíjajú tkanivá nervového systému. Organogenéza je proces tvorby orgánov. Dokončuje sa na konci embryonálneho vývoja.

Existujú kritické obdobia embryonálneho vývoja - to sú obdobia, kedy je embryo najcitlivejšie na pôsobenie rôznych faktorov, ktoré poškodzujú, čo môže narušiť jeho normálny vývoj. V postembryonálnej ontogenéze pokračuje diferenciácia a komplikácia tkanív a orgánov.

Na základe faktov prepojenia procesov ontogenetického vývoja potomkov a fylogenézy predkov bol sformulovaný Müller-Haeckelov biogenetický zákon: ontogenetický (najmä embryonálny) vývoj jedinca je redukovaný a výstižne opakuje (rekapituluje) hlavné etapy vývoja celého radu rodových foriem – fylogenéza. Zároveň tie vlastnosti, ktoré sa vyvíjajú vo forme „nadstavieb“ konečných štádií vývoja, t. j. v oveľa väčšej miere rekapitulujú. bližší predkovia; znaky vzdialených predkov sú redukované vo väčšej miere.

K ukladaniu ľudského nervového systému dochádza v prvom týždni vnútromaternicového vývoja z ektodermy vo forme medulárnej platničky, z ktorej sa následne vytvorí dreňová trubica. Jeho predný koniec sa zahusťuje v druhom týždni vnútromaternicového vývoja. Následkom rastu prednej časti dreňovej trubice sa v 5-6 týždni vytvoria mozgové vezikuly, z ktorých sa vytvorí známych 5 častí mozgu: 1) dve hemisféry spojené corpus callosum (telencephalon); 2) diencephalon (diencephalon; 3) stredný mozog;

4) cerebelárny mostík (metencephalon); 5) medulla oblongata (myencephalon), priamo prechádzajúca do miechy.

Rôzne časti mozgu majú svoje vlastné vzorce načasovania a tempa vývoja. Keďže vnútorná vrstva mozgových vezikúl rastie oveľa pomalšie ako kortikálna, nadmerný rast vedie k tvorbe záhybov a brázd. Rast a diferenciácia jadier hypotalamu, mozočka sú najintenzívnejšie v 4. a 5. mesiaci vnútromaternicového vývoja. Vývoj mozgovej kôry je aktívny najmä až v posledných mesiacoch v 6. mesiaci vnútromaternicového vývoja, začína sa zreteľne zisťovať funkčná prevaha vyšších úsekov nad bulbospinálnymi.

Zložitý proces tvorby mozgu nekončí narodením. Mozog u novorodencov je pomerne veľký, veľké brázdy a zákruty sú dobre definované, ale majú malú výšku a hĺbku. Drobných brázd je pomerne málo, objavujú sa po narodení. Veľkosť predného laloku je relatívne menšia ako u dospelého človeka a okcipitálny lalok je väčší. Cerebellum je slabo vyvinutý, vyznačuje sa malou hrúbkou, malými hemisférami a povrchovými ryhami. Bočné komory sú pomerne veľké a roztiahnuté.

S vekom sa mení topografická poloha, tvar, počet a veľkosť brázd a konvolúcií mozgu. Tento proces je obzvlášť intenzívny v prvom roku života dieťaťa. Po 5 rokoch vývoj brázd a zákrut pokračuje, ale oveľa pomalšie. Obvod hemisfér vo veku 10 - 11 rokov sa v porovnaní s novorodencami zvyšuje 1,2-krát, dĺžka brázd - 2-krát a plocha kôry - 3,5.

Pri narodení dieťaťa je mozog v pomere k telesnej hmotnosti veľký. Ukazovatele mozgovej hmoty na 1 kg telesnej hmotnosti sú: u novorodenca - 1/8-1/9, u dieťaťa vo veku 1 roka - 1/11-1/12, u dieťaťa vo veku 5 rokov - 1/13 -1/14, u dospelého - 1/40. Na 1 kg hmotnosti novorodenca je teda 109 g drene, u dospelého - iba 20 - 25 g. Hmotnosť mozgu sa zdvojnásobí o 9 mesiacov, strojnásobí o 3 roky a potom od 6 do 7 rokov sa tempo rastu spomaľuje.

U novorodencov je šedá hmota zle odlíšená od bielej. Vysvetľuje to skutočnosť, že nervové bunky ležia nielen blízko seba na povrchu, ale sú vo významnom množstve umiestnené aj v bielej hmote. Okrem toho myelínový obal prakticky chýba.

Najväčšia intenzita delenia nervových buniek mozgu pripadá na obdobie od 10. do 18. týždňa vnútromaternicového vývoja, čo je módne považovať za kritické obdobie formovania centrálneho nervového systému.

Neskôr začína zrýchlené delenie gliových buniek. Ak sa počet nervových buniek v mozgu dospelého berie ako 100%, potom v čase narodenia dieťaťa je vytvorených iba 25% buniek, vo veku 6 mesiacov ich bude už 66%, a do veku jedného roka - 90-95%.

Proces diferenciácie nervových buniek sa redukuje na výrazný rast axónov, ich myelinizáciu, rast a zväčšovanie vetvenia dendritov, vytváranie priamych kontaktov medzi procesmi nervových buniek (tzv. interneurálne synapsie). Tempo vývoja nervovej sústavy je tým rýchlejšie, čím je dieťa menšie. Zvlášť energicky postupuje počas prvých 3 mesiacov života. Diferenciácia nervových buniek sa dosiahne do 3 rokov a do 8 rokov má mozgová kôra podobnú štruktúru ako kôra dospelého človeka.

Vývoj myelínovej pošvy prebieha z tela nervových buniek do periférie. Myelinizácia rôznych dráh v centrálnom nervovom systéme prebieha v nasledujúcom poradí:

Vestibulospinálna dráha, ktorá je najprimitívnejšia, začína vykazovať myenizáciu od 6. mesiaca vývoja plodu, rubrospinálna dráha od 7.–8. mesiaca a kortikospinálna dráha až po narodení. Najintenzívnejšia myelinizácia nastáva koncom prvého – začiatkom druhého roku po narodení, keď dieťa začína chodiť. Vo všeobecnosti je myelinizácia ukončená 3-5 rokom postnatálneho vývoja. Avšak aj vo vyššom detstve zostávajú jednotlivé vlákna v mozgu (najmä v kôre) stále nepokryté myelínovou pošvou. Konečná myelinizácia nervových vlákien končí vo vyššom veku (napr. myenizácia tangenciálnych dráh mozgovej kôry - do 30-40 rokov). Neúplnosť procesu myelinizácie nervových vlákien tiež určuje relatívne nízku rýchlosť vedenia vzruchu pozdĺž nich.

Vývoj nervových dráh a zakončení v prenatálnom období a po pôrode prebieha dostredivo v cefalo-kaudálnom smere. Kvantitatívny vývoj nervových zakončení sa posudzuje podľa obsahu kyseliny acetylneuramínovej, ktorá sa hromadí v oblasti vytvoreného nervového zakončenia. Biochemické údaje naznačujú prevažne postnatálnu tvorbu väčšiny nervových zakončení.

Dura mater u novorodencov je pomerne tenká, zrastená s kosťami spodiny lebečnej na veľkej platforme. Žilové dutiny sú tenkostenné a relatívne užšie ako u dospelých. Mäkké a arachnoidálne membrány mozgu novorodencov sú výnimočne tenké, subdurálny a subarachnoidálny priestor je zmenšený. Cisterny umiestnené v spodnej časti mozgu sú na druhej strane pomerne veľké. Mozgový akvadukt (Sylviov akvadukt) je širší ako u dospelých.

Miecha v embryonálnom období vypĺňa miechový kanál po celej jeho dĺžke. Od 3. mesiaca vnútromaternicového obdobia rastie chrbtica rýchlejšie ako miecha. Miecha je pri narodení vyvinutejšia ako mozog.U novorodenca sa mozgový kužeľ nachádza na úrovni 113. driekového stavca a u dospelého človeka na úrovni 1-11 cingulárnych stavcov. Cervikálne a bedrové zhrubnutie miechy u novorodencov nie je definované a začína sa kontúrovať po 3. roku života. Dĺžka miechy u novorodencov je 30% dĺžky tela, u dieťaťa vo veku 1 roka - 27% a u dieťaťa vo veku 3 rokov - 21%. Vo veku 10 rokov sa jeho počiatočná dĺžka zdvojnásobí. U mužov dosahuje dĺžka miechy v priemere 45 cm, u žien - 43 cm Úseky miechy rastú na dĺžku nerovnomerne, hrudná oblasť sa zväčšuje viac ako ostatné, krčná oblasť menej a ešte menej bedrový.

Priemerná hmotnosť miechy u novorodencov je približne 3,2 g, do roku sa jej hmotnosť zdvojnásobí, do 3-5 rokov strojnásobí. U dospelého človeka váži miecha asi 30 g, čo tvorí 1/1848 celého tela. Vo vzťahu k mozgu je hmotnosť miechy 1 % u novorodencov a 2 % u dospelých.

V ontogenéze sa teda rôzne časti nervového systému ľudských organizácií integrujú do jedného funkčného systému, ktorého činnosť sa vekom zlepšuje a komplikuje. Najintenzívnejší vývoj centrálneho nervového systému prebieha u malých detí. I.P. Pavlov zdôraznil, že podstatou vyššej nervovej aktivity je syntéza faktorov dedičnosti a výchovných podmienok. Predpokladá sa, že celkový rozvoj duševných schopností človeka je 50 % počas prvých 4 rokov života, 1/3 medzi 4. a 8. rokom a zvyšných 20 % medzi 8. a 17. rokom života. Podľa hrubých odhadov mozog priemerného človeka absorbuje za život 10 15 (desať kvadriliónov) bitov informácií, je zrejmé, že v ranom veku dochádza k najväčšej záťaži a práve v tomto období nepriaznivé faktory môže spôsobiť vážnejšie poškodenie centrálneho nervového systému.

Hlavné fázy vývoja nervového systému

Nervový systém je ektodermálneho pôvodu, to znamená, že sa vytvára z vonkajšej zárodočnej vrstvy hrubej ako jednobunková vrstva v dôsledku tvorby a delenia medulárnej trubice. Vo vývoji nervovej sústavy možno takéto štádiá schematicky rozlíšiť.

1. Retikulátny, difúzny alebo asynaptický nervový systém. Vyskytuje sa v sladkovodnej hydre, má tvar mriežky, ktorá vzniká spojením procesných buniek a je rovnomerne rozložená po celom tele, zhrubne okolo ústnych príveskov. Bunky, ktoré tvoria túto sieť, sa výrazne líšia od nervových buniek vyšších živočíchov: majú malú veľkosť, nemajú jadro a chromatofilnú látku charakteristickú pre nervovú bunku. Tento nervový systém vedie vzruchy difúzne, vo všetkých smeroch, čím zabezpečuje globálne reflexné reakcie. V ďalších štádiách vývoja mnohobunkových živočíchov stráca význam ako jediná forma nervovej sústavy, no v ľudskom organizme zostáva vo forme Meissnerovho a Auerbachovho plexu tráviaceho traktu.

2. Gangliový nervový systém (pri červoch) je synaptický, vedie vzruch v jednom smere a zabezpečuje diferencované adaptačné reakcie. To zodpovedá najvyššiemu stupňu vývoja nervového systému: vyvíjajú sa špeciálne pohybové a receptorové orgány, v sieti vznikajú skupiny nervových buniek, ktorých telá obsahujú chromatofilnú látku. Má tendenciu sa rozpadať počas bunkovej excitácie a zotavuje sa v pokoji. Bunky s chromatofilnou látkou sa nachádzajú v skupinách alebo uzlinách ganglií, preto sa nazývajú gangliové. Takže v druhom štádiu vývoja sa nervový systém z retikulárneho systému zmenil na gangliovú sieť. U ľudí sa tento typ štruktúry nervového systému zachoval vo forme paravertebrálnych kmeňov a periférnych uzlín (ganglií), ktoré majú vegetatívne funkcie.

3. Rúrkový nervový systém (u stavovcov) sa líši od červovitého nervového systému tým, že u stavovcov vznikli kostrové motorické aparáty s priečne pruhovaným svalstvom. To viedlo k rozvoju centrálneho nervového systému, ktorého jednotlivé časti a štruktúry sa formujú v procese evolúcie postupne a v určitej postupnosti. Po prvé, segmentový aparát miechy je vytvorený z kaudálnej, nediferencovanej časti medulárnej trubice a hlavné časti mozgu sú vytvorené z prednej časti mozgovej trubice v dôsledku cefalizácie (z gréckeho kephale - hlava). . V ľudskej ontogenéze sa dôsledne vyvíjajú podľa známeho vzoru: najprv sa vytvoria tri primárne mozgové mechúre: predný (prosencephalon), stredný (mezencephalon) a kosoštvorcový alebo zadný (rhombencephalon). V budúcnosti sa z predného cerebrálneho močového mechúra vytvárajú koncové (telencephalon) a stredné (diencephalon) bubliny. Romboidný cerebrálny močový mechúr je tiež rozdelený na dva: zadný (metencephalon) a podlhovastý (myelencephalon). Štádium troch bublín je teda nahradené štádiom tvorby piatich bublín, z ktorých vznikajú rôzne časti centrálneho nervového systému: z telencephalon mozgové hemisféry, diencephalon diencephalon, mezencephalon - stredný mozog, metencephalon - mozog. mostík a mozoček, myelencephalon - predĺžená miecha (obr. pozri 1).

Evolúcia nervového systému stavovcov viedla k vývoju nového systému schopného vytvárať dočasné spojenia fungujúcich prvkov, ktoré sú zabezpečené rozdelením centrálneho nervového aparátu na samostatné funkčné jednotky neurónov. V dôsledku toho sa so vznikom motility kostry u stavovcov vyvinul nervový cerebrospinálny nervový systém, ktorému sú podriadené starodávnejšie útvary, ktoré sa zachovali. Ďalší vývoj centrálneho nervového systému viedol k vzniku špeciálnych funkčných vzťahov medzi mozgom a miechou, ktoré sú postavené na princípe podriadenosti, čiže podriadenosti. Podstatou princípu subordinácie je, že evolučne nové nervové útvary nielen regulujú funkcie starších, nižších nervových štruktúr, ale si ich aj podriaďujú inhibíciou alebo excitáciou. Okrem toho existuje podriadenosť nielen medzi novými a starými funkciami, medzi mozgom a miechou, ale je pozorovaná aj medzi kôrou a subkortexom, medzi subkortexom a mozgovým kmeňom a do určitej miery dokonca aj medzi cervikálnymi a bedrovými zväčšeniami. miecha. S príchodom nových funkcií nervového systému tie staré nezmiznú. Keď nové funkcie vypadnú, objavia sa starodávne formy reakcie v dôsledku fungovania starodávnejších štruktúr. Príkladom je výskyt subkortikálnych alebo patologických reflexov chodidiel v prípade poškodenia mozgovej kôry.

V procese evolúcie nervového systému teda možno rozlíšiť niekoľko hlavných etáp, ktoré sú hlavnými v jeho morfologickom a funkčnom vývoji. Z morfologických štádií treba menovať centralizáciu nervového systému, cefalizáciu, kortikalizáciu u strunatcov, výskyt symetrických hemisfér u vyšších stavovcov. Funkčne sú tieto procesy spojené s princípom podriadenosti a zvyšujúcou sa špecializáciou centier a kortikálnych štruktúr. Funkčný vývoj zodpovedá morfologickému vývoju. Fylogeneticky mladšie mozgové štruktúry sú zároveň zraniteľnejšie a menej schopné sa zotaviť.

Nervový systém má nervový typ štruktúry, to znamená, že pozostáva z nervových buniek - neurónov, ktoré sa vyvíjajú z neuroblastov.

Neurón je základná morfologická, genetická a funkčná jednotka nervového systému. Má telo (perikaryon) a veľké množstvo procesov, medzi ktorými sa rozlišuje axón a dendrity. Axón alebo neurit je dlhý proces, ktorý vedie nervový impulz preč z tela bunky a končí koncovým rozvetvením. V klietke je vždy sám. Dendrity sú veľké množstvo krátkych stromovitých rozvetvených výbežkov. Prenášajú nervové impulzy smerom k telu bunky. Telo neurónu pozostáva z cytoplazmy a jadra s jedným alebo viacerými jadierkami. Špeciálnymi zložkami nervových buniek sú chromatofilné látky a neurofibrily. Chromatofilná látka vyzerá ako hrudky a zrná rôznych veľkostí, je obsiahnutá v tele a dendritoch neurónov a nikdy sa nezistí v axónoch a ich počiatočných segmentoch. Je indikátorom funkčného stavu neurónu: zmizne v prípade vyčerpania nervovej bunky a obnoví sa počas obdobia odpočinku. Neurofibrily vyzerajú ako tenké vlákna, ktoré sa nachádzajú v tele bunky a jej procesoch. Cytoplazma nervovej bunky obsahuje aj lamelárny komplex (Goljiho retikulum), mitochondrie a iné organely. Sústredenie teliesok nervových buniek tvoria nervové centrá, čiže takzvaná sivá hmota.

Nervové vlákna sú rozšírenia neurónov. V rámci hraníc centrálneho nervového systému tvoria dráhy – bielu hmotu mozgu. Nervové vlákna pozostávajú z axiálneho valca, ktorý je výrastkom neurónu, a plášťa tvoreného bunkami oligodendroglií (neurolemocyty, Schwannove bunky). V závislosti od štruktúry puzdra sa nervové vlákna delia na myelinizované a nemyelinizované. Myelinizované nervové vlákna sú súčasťou mozgu a miechy, ako aj periférnych nervov. Pozostávajú z axiálneho valca, myelínového puzdra, neurolemu (Schwannovho puzdra) a bazálnej membrány. Axónová membrána slúži na vedenie elektrického impulzu a uvoľňuje neurotransmiter v oblasti axonálnych zakončení, zatiaľ čo dendritická membrána reaguje na mediátor. Okrem toho poskytuje rozpoznávanie iných buniek počas embryonálneho vývoja. Každá bunka si preto hľadá špecifické miesto v sieti neurónov. Myelínové obaly nervových vlákien nie sú súvislé, ale sú prerušované zužujúcimi sa intervalmi – uzlami (uzlové priesečníky Ranviera). Ióny môžu vstúpiť do axónu iba v oblasti uzlov Ranviera a v oblasti počiatočného segmentu. Nemyelinizované nervové vlákna sú typické pre autonómny (vegetatívny) nervový systém. Majú jednoduchú štruktúru: pozostávajú z axiálneho valca, neurolemy a bazálnej membrány. Rýchlosť prenosu nervového vzruchu myelinizovanými nervovými vláknami je oveľa vyššia (až 40–60 m/s) ako nemyelinizovanými (1–2 m/s).

Hlavnými funkciami neurónu sú vnímanie a spracovanie informácií a ich prenos do iných buniek. Neuróny tiež vykonávajú trofickú funkciu, ktorá ovplyvňuje metabolizmus v axónoch a dendritoch. Existujú nasledujúce typy neurónov: aferentné alebo senzitívne, ktoré vnímajú podráždenie a transformujú ho na nervový impulz; asociatívne, intermediárne alebo interneuróny, ktoré prenášajú nervové impulzy medzi neurónmi; eferentné, alebo motorické, ktoré zabezpečujú prenos nervového vzruchu do pracovnej štruktúry. Táto klasifikácia neurónov je založená na polohe nervovej bunky v reflexnom oblúku. Nervové vzrušenie sa cez ňu prenáša iba v jednom smere. Toto pravidlo sa nazýva fyziologická alebo dynamická polarizácia neurónov. Pokiaľ ide o izolovaný neurón, je schopný viesť impulz v akomkoľvek smere. Neuróny mozgovej kôry sa morfologicky delia na pyramídové a nepyramídové.

Nervové bunky sa navzájom kontaktujú prostredníctvom synapsií - špecializovaných štruktúr, kde nervový impulz prechádza z neurónu do neurónu. Väčšina synapsií sa tvorí medzi axónmi jednej bunky a dendritmi druhej bunky. Existujú aj iné typy synaptických kontaktov: axosomatické, axoaxonálne, dendrodentritické. Takže akákoľvek časť neurónu môže tvoriť synapsiu s rôznymi časťami iného neurónu. Typický neurón môže mať 1 000 až 10 000 synapsií a prijímať informácie od 1 000 iných neurónov. Synaptická časť sa skladá z dvoch častí – presynaptickej a postsynaptickej, medzi ktorými je synaptická štrbina. Presynaptická časť je tvorená koncovou vetvou axónu nervovej bunky, ktorá prenáša impulz. Z väčšej časti vyzerá ako malý gombík a je pokrytý presynaptickou membránou. V presynaptických zakončeniach sú vezikuly alebo vezikuly, ktoré obsahujú takzvané neurotransmitery. Mediátory alebo neurotransmitery sú rôzne biologicky aktívne látky. Najmä mediátorom cholinergných synapsií je acetylcholín, adrenergný - norepinefrín a adrenalín. Postsynaptická membrána obsahuje špecifický transmiterový proteínový receptor. Uvoľňovanie neurotransmiterov je ovplyvnené neuromodulačnými mechanizmami. Túto funkciu vykonávajú neuropeptidy a neurohormóny. Synapsia zabezpečuje jednosmerné vedenie nervového vzruchu. Podľa funkčných vlastností sa rozlišujú dva typy synapsií - excitačné, ktoré prispievajú k tvorbe impulzov (depolarizácia), a inhibičné, ktoré môžu inhibovať pôsobenie signálov (hyperpolarizácia). Nervové bunky majú nízku úroveň excitácie.

Španielsky neurohistológ Ramon y Cajal (1852-1934) a taliansky histológ Camillo Golgi (1844-1926) získali Nobelovu cenu za medicínu a fyziológiu (1906) za vypracovanie teórie neurónu ako morfologickej jednotky nervového systému. Podstata nimi vyvinutej nervovej doktríny je nasledovná.

1. Neurón je anatomická jednotka nervového systému; pozostáva z tela nervovej bunky (perikaryónu), jadra neurónu a axónu/dendritov. Telo neurónu a jeho procesy sú pokryté cytoplazmatickou čiastočne priepustnou membránou, ktorá plní bariérovú funkciu.

2. Každý neurón je genetická jednotka, vyvíja sa z nezávislej embryonálnej neuroblastovej bunky; genetický kód neurónu presne určuje jeho štruktúru, metabolizmus, spojenia, ktoré sú geneticky naprogramované.

3. Neurón je funkčná jednotka schopná prijímať podnet, generovať ho a prenášať nervový impulz. Neurón funguje ako jednotka iba v komunikačnom spojení; v izolovanom stave neurón nefunguje. Nervový impulz sa prenáša do ďalšej bunky cez terminálnu štruktúru - synapsiu, pomocou neurotransmitera, ktorý môže inhibovať (hyperpolarizácia) alebo excitovať (depolarizácia) nasledujúce neuróny v rade. Neurón generuje alebo negeneruje nervový impulz v súlade so zákonom všetko alebo nič.

4. Každý neurón vedie nervový impulz len jedným smerom: od dendritu k telu neurónu, axónu, synaptickej križovatke (dynamická polarizácia neurónov).

5. Neurón je patologická jednotka, to znamená, že na poškodenie reaguje ako jednotka; pri ťažkom poškodení neurón odumiera ako bunková jednotka. Proces degenerácie axónu alebo myelínovej pošvy distálne od miesta poranenia sa nazýva Wallerova degenerácia (znovuzrodenie).

6. Každý neurón je regeneračná jednotka: neuróny periférneho nervového systému sa u človeka regenerujú; dráhy v centrálnom nervovom systéme sa účinne neregenerujú.

Podľa doktríny neurónov je teda neurón anatomická, genetická, funkčná, polarizovaná, patologická a regeneračná jednotka nervového systému.

Okrem neurónov, ktoré tvoria parenchým nervového tkaniva, sú dôležitou triedou buniek centrálneho nervového systému gliové bunky (astrocyty, oligodendrocyty a mikrogliocyty), ktorých počet je 10-15-krát väčší ako počet neurónov resp. ktoré tvoria neurogliu. Jeho funkcie sú: nosné, ohraničujúce, trofické, sekrečné, ochranné. Gliové bunky sa podieľajú na vyššej nervovej (duševnej) činnosti. S ich účasťou sa uskutočňuje syntéza mediátorov centrálneho nervového systému. Neuroglia tiež hrá dôležitú úlohu v synaptickom prenose. Poskytuje štrukturálnu a metabolickú ochranu pre sieť neurónov. Medzi neurónmi a gliovými bunkami teda existujú rôzne morfofunkčné spojenia.

VÝVOJ ĽUDSKÉHO NERVOVÉHO SYSTÉMU

TVORBA MOZGU OD Oplodnenia AŽ PO PÔROD

Po splynutí vajíčka so spermiou (oplodnenie) sa nová bunka začne deliť. Po chvíli sa z týchto nových buniek vytvorí bublina. Jedna stena vezikuly sa vydúva dovnútra a v dôsledku toho sa vytvorí embryo pozostávajúce z troch vrstiev buniek: vonkajšia vrstva je ektoderm, interné - endoderm a medzi nimi mezodermom. Nervový systém sa vyvíja z vonkajšej zárodočnej vrstvy – ektodermy. U človeka sa na konci 2. týždňa po oplodnení oddelí úsek primárneho epitelu a vytvorí sa nervová platnička. Jeho bunky sa začínajú deliť a diferencovať, v dôsledku čoho sa výrazne líšia od susedných buniek krycieho epitelu (obr. 1.1). V dôsledku delenia buniek sa okraje nervovej platničky dvíhajú a vznikajú nervové záhyby.

Na konci 3. týždňa tehotenstva sa okraje hrbolčekov uzavrú a vytvoria nervovú trubicu, ktorá postupne klesá do mezodermu embrya. Na koncoch trubice sú zachované dva neuropóry (otvory) - predný a zadný. Do konca 4. týždňa sú neuropóry prerastené. Hlavový koniec neurálnej trubice sa rozširuje a z nej sa začína vyvíjať mozog a zo zvyšku - miecha. V tomto štádiu je mozog reprezentovaný tromi bublinami. Už v 3. – 4. týždni sa rozlišujú dve oblasti nervovej trubice: dorzálna (pterygoidná platnička) a ventrálna (bazálna platnička). Z pterygoidnej platničky sa vyvíjajú senzorické a asociatívne prvky nervového systému a z bazálnej platničky motorické prvky. Štruktúry predného mozgu u ľudí sa vyvíjajú výlučne z pterygoidnej platničky.

Počas prvých 2 mesiacov Počas tehotenstva sa vytvára hlavný (stredný mozgový) ohyb mozgu: predný mozog a diencefalón sa ohýbajú dopredu a dole v pravom uhle k pozdĺžnej osi nervovej trubice. Neskôr sa vytvoria ďalšie dva ohyby: krčný a most. V tom istom období sa prvá a tretia vezikula mozgu oddelia ďalšími brázdami na sekundárne vezikuly a objaví sa 5 mozgových vezikúl. Z prvej bubliny sa tvoria mozgové hemisféry, z druhej - diencephalon, ktorý sa v procese vývoja diferencuje na talamus a hypotalamus. Zo zvyšných bublín sa vytvorí mozgový kmeň a mozoček. Počas 5. – 10. týždňa vývinu začína rast a diferenciácia telencefalu: vytvára sa kôra a subkortikálne štruktúry. V tomto štádiu vývoja sa objavujú meningy, vytvárajú sa gangliá nervového periférneho autonómneho systému, látka kôry nadobličiek. Miecha získava svoju konečnú štruktúru.

V najbližších 10-20 týždňoch. Tehotenstvom sa dokončuje formovanie všetkých častí mozgu, dochádza k procesu diferenciácie mozgových štruktúr, ktorý končí až nástupom puberty (obr. 1.2). Hemisféry sa stávajú najväčšou časťou mozgu. Rozlišujú sa hlavné laloky (čelné, parietálne, temporálne a okcipitálne), vytvárajú sa konvolúcie a brázdy mozgových hemisfér. V mieche sa vytvárajú zhrubnutia v krčných a bedrových oblastiach, spojené s inerváciou zodpovedajúcich pásov končatín. Mozoček nadobúda konečnú podobu. V posledných mesiacoch tehotenstva začína myelinizácia (pokrytie nervových vlákien špeciálnymi obalmi) nervových vlákien, ktorá sa končí po pôrode.

Mozog a miecha sú pokryté tromi membránami: tvrdou, pavúkovitou a mäkkou. Mozog je uzavretý v lebke a miecha je uzavretá v miechovom kanáli. Príslušné nervy (miechové a kraniálne) opúšťajú CNS špeciálnymi otvormi v kostiach.

V procese embryonálneho vývoja mozgu sú dutiny mozgových vezikúl modifikované a premenené na systém mozgových komôr, ktoré zostávajú spojené s dutinou miechového kanála. Centrálne dutiny mozgových hemisfér tvoria bočné komory pomerne zložitého tvaru. Ich párové časti zahŕňajú predné rohy umiestnené v čelových lalokoch, zadné rohy umiestnené v okcipitálnych lalokoch a spodné rohy umiestnené v spánkových lalokoch. Bočné komory sú spojené s dutinou diencefala, čo je tretia komora. Prostredníctvom špeciálneho kanála (Sylviov akvadukt) je III komora spojená s IV komorou; Štvrtá komora tvorí dutinu zadného mozgu a prechádza do miechového kanála. Na bočných stenách IV komory sú otvory Luschka a na hornej stene - otvor Magendie. Prostredníctvom týchto otvorov komunikuje dutina komôr so subarachnoidálnym priestorom. Tekutina, ktorá vypĺňa komory mozgu, sa nazýva endolymfa a tvorí sa z krvi. Proces tvorby endolymfy prebieha v špeciálnych plexusoch krvných ciev (nazývajú sa choroidné plexy). Takéto plexusy sa nachádzajú v dutinách III a IV mozgových komôr.

Cievy mozgu.Ľudský mozog je veľmi intenzívne zásobovaný krvou. Je to spôsobené predovšetkým tým, že nervové tkanivo je jedným z najúčinnejších v našom tele. Dokonca aj v noci, keď si oddýchneme od dennej práce, náš mozog naďalej intenzívne pracuje (podrobnejšie v časti „Aktivácia systémov mozgu“). Prívod krvi do mozgu prebieha podľa nasledujúcej schémy. Mozog je zásobovaný krvou cez dva páry hlavných krvných ciev: spoločné krčné tepny, ktoré prechádzajú krkom a ich pulzácia je ľahko hmatateľná, a pár vertebrálnych tepien, uzavretý v laterálnych častiach chrbtice (pozri prílohu 2). Keď vertebrálne tepny opustia posledný krčný stavec, zlúčia sa do jednej bazálnej tepny, ktorá prebieha v špeciálnej dutine na báze mostíka. Na základe mozgu sa v dôsledku splynutia uvedených tepien vytvorí prstencová krvná cieva. Z nej cievy (tepny) vejárovito pokrývajú celý mozog vrátane mozgových hemisfér.

Venózna krv sa zhromažďuje v špeciálnych medzerách a opúšťa mozog cez krčné žily. Krvné cievy mozgu sú uložené v pia mater. Cievy sa mnohokrát rozvetvujú a prenikajú do mozgového tkaniva vo forme tenkých kapilár.

Ľudský mozog je spoľahlivo chránený pred infekciami tzv hematoencefalickú bariéru. Táto bariéra sa tvorí už v prvej tretine gravidity a zahŕňa tri mozgové blany (najkrajšia je tvrdá, potom pavučinová a mäkká, ktorá prilieha k povrchu mozgu, obsahuje cievy) a steny krvných vlásočníc. mozgu. Ďalšou integrálnou súčasťou tejto bariéry sú globálne membrány okolo krvných ciev, tvorené procesmi gliových buniek. Oddelené membrány gliových buniek sú tesne priliehajúce k sebe a vytvárajú medzi sebou medzerové spojenia.

V mozgu sú oblasti, kde hematoencefalická bariéra chýba. Sú to oblasť hypotalamu, dutina III komory (subfornikálny orgán) a dutina IV komory (area postrema). Steny ciev tu majú špeciálne miesta (tzv. fenestrovaný, t.j. perforovaný, cievny epitel), v ktorých sú hormóny a ich prekurzory vypudzované z mozgových neurónov do krvného obehu. Tieto procesy budú podrobnejšie diskutované v kap. 5.

Takže od okamihu počatia (fúzie vajíčka so spermiou) začína vývoj dieťaťa. Počas tejto doby, ktorá trvá takmer dve desaťročia, prechádza ľudský vývoj niekoľkými etapami (tabuľka 1.1).

Otázky

1. Etapy vývoja centrálneho nervového systému človeka.

2. Obdobia vývoja nervovej sústavy dieťaťa.

3. Čo tvorí hematoencefalickú bariéru?

4. Z ktorej časti nervovej trubice sa vyvíjajú senzorické a motorické elementy centrálneho nervového systému?

5. Schéma prívodu krvi do mozgu.

Literatúra

Konovalov A. N., Blinkov S. M., Putsilo M. V. Atlas neurochirurgickej anatómie. M., 1990.

Morenkov E. D. Morfológia ľudského mozgu. M.: Moskovské vydavateľstvo. un-ta, 1978.

Olenev S.N. Rozvíjajúci sa mozog. L., 1979.

Saveliev S.D. Stereoskopický atlas ľudského mozgu. Moskva: Oblasť XVII, 1996.

Sade J., Ford P. Základy neurológie. M., 1976.

Z knihy Zdravie vášho psa autora Baranov Anatolij

Choroby nervového systému Kŕče. Konvulzívne prejavy možno u šteniatka pozorovať v prvých týždňoch jeho života. Šteniatko šklbe prednými a zadnými končatinami po dobu 30-60 sekúnd, niekedy sa objaví zášklby hlavy. Pena, moč, výkaly sa nevylučujú, ako v

Z knihy Liečba psov: Príručka veterinára autora Arkadyeva-Berlin Nika Germanovna

Vyšetrenie nervového systému Diagnostika chorôb nervového systému je založená na štúdiu mozgu a správania psov. Veterinár by sa mal zamerať na tieto problémy: - prítomnosť pocitu strachu u zvieraťa, náhle zmeny v správaní; - prítomnosť

Z knihy Základy neurofyziológie autora Šulgovský Valerij Viktorovič

8 Choroby nervovej sústavy Nervová sústava psov funguje na princípe spätnej väzby: z vonkajšieho prostredia sa cez zmyslové orgány a kožu dostávajú impulzy do mozgu. Mozog tieto signály vníma, spracováva a posiela vykonávajúcemu orgánu pokyny. Tento tzv

Z knihy Reakcie a správanie psov v extrémnych podmienkach autora Gerd Maria Alexandrovna

Neurobiologický prístup k štúdiu ľudského nervového systému V teoretických štúdiách fyziológie ľudského mozgu hrá významnú úlohu štúdium centrálneho nervového systému zvierat. Táto oblasť poznania sa nazýva neuroveda. Fakt,

Z knihy Choroby psov (nenákazlivé) autora Panysheva Lidia Vasilievna

MEDIÁTORY NERVOVÉHO SYSTÉMU Z vyššie uvedeného je zrejmé, akú úlohu zohrávajú mediátory vo funkciách nervového systému. V reakcii na príchod nervového impulzu do synapsie sa uvoľní neurotransmiter; mediátorové molekuly sú spojené (komplementárne – ako „kľúč od zámku“) s

Z knihy Základy psychofyziológie autora Alexandrov Jurij

Kapitola 7 VYŠŠIE FUNKCIE NERVOVÉHO SYSTÉMU Všeobecne sa uznáva, že vyššiu nervovú aktivitu človeka a zvierat zabezpečuje celý komplex spoločne pracujúcich mozgových štruktúr, z ktorých každá k tomuto procesu prispieva svojím špecifickým prínosom. To znamená, že nervózny

Z knihy Pôvod mozgu autora Saveliev Sergej Vjačeslavovič

Šiesta kapitola REAKCIE NERVOVÉHO SYSTÉMU PSOV ZA EXTRÉMNYCH FAKTOROV Je známe, že centrálny nervový systém zohráva vedúcu úlohu ako najvyšší integrujúci orgán a jeho funkčný stav má rozhodujúci význam pre celkový stav živých organizmov.

Z knihy Antropológia a koncepty biológie autora

Štúdie nervového systému Stav a činnosť nervového systému majú veľký význam v patológii všetkých orgánov a systémov tela. Stručne popíšeme len tie štúdie, ktoré sa môžu a majú vykonávať pri klinickom vyšetrení psov v podmienkach

Z knihy Behaviour: An Evolutionary Approach autora Kurčanov Nikolaj Anatolievič

Typy nervového systému Veľký význam v patológii nervových chorôb a liečbe nervových pacientov majú typy nervovej aktivity vyvinuté akademikom IP Pavlovom. Za normálnych podmienok rôzne psy reagujú rôzne na vonkajšie podnety, majú rôzne postoje k

Z knihy autora

1. KONCEPCIA VLASTNOSTÍ NERVOVÉHO SYSTÉMU Problém individuálnych psychologických rozdielov medzi ľuďmi bol v ruskej psychológii vždy považovaný za jeden zo zásadných. Najväčším prínosom pre rozvoj tohto problému bol B.M. Teplev a V.D. Nebylitsyn, ako aj ich

Z knihy autora

§ 3. Funkčná organizácia nervovej sústavy Nervová sústava je nevyhnutná pre rýchlu integráciu činnosti rôznych orgánov mnohobunkového živočícha. Inými slovami, asociácia neurónov je systém na efektívne využitie momentálnych

Z knihy autora

§ 5. Energetický výdaj nervového systému Porovnaním veľkosti mozgu a veľkosti tela zvierat je ľahké stanoviť vzorec, podľa ktorého nárast veľkosti tela jasne koreluje so zvýšením veľkosti mozgu (pozri tabuľku 1, tabuľka 3). Mozog je však len časť

Z knihy autora

§ 24. Evolúcia gangliového nervového systému Na úsvite evolúcie mnohobunkových organizmov sa vytvorila skupina koelenterátov s difúznym nervovým systémom (pozri obr. II-4, a; obr. II-11, a). Možný variant vzniku takejto organizácie je popísaný na začiatku tejto kapitoly. Kedy

Z knihy autora

§ 26. Pôvod nervovej sústavy strunatcov Najčastejšie diskutované hypotézy vzniku nedokážu vysvetliť vzhľad jedného z hlavných znakov strunatcov - trubicovej nervovej sústavy, ktorá sa nachádza na chrbtovej strane tela. Chcel by som použiť

Z knihy autora

Smery vývoja nervového systému Mozog je štruktúra nervového systému. Vzhľad nervového systému u zvierat im dal príležitosť rýchlo sa prispôsobiť meniacim sa podmienkam prostredia, čo, samozrejme, možno považovať za evolučnú výhodu. generál

Z knihy autora

8.2. Evolúcia nervového systému Zlepšenie nervového systému je jedným z hlavných smerov vo vývoji sveta zvierat. Tento smer obsahuje obrovské množstvo tajomstiev pre vedu. Ani otázka pôvodu nervových buniek nie je celkom jasná, hoci ich princíp