• Prejsť na nadpis sekcie: * Odhalené tajomstvá zo života vtákov

Hlas vtákov. Vtáčí spev.

V.D. Iľjičev, O.L. SILAEV

Hlas vtáka je takmer taký jedinečný ako jeho let. Oboje je zabezpečené štruktúrami, ktoré sú vlastné iba vtákom: let - perím s ich špeciálnou mikroštruktúrou a rôznymi zvukmi, predovšetkým z dolného hrtana, kde sa nachádza hlasotvorný orgán. To odlišuje hlas vtákov od hlasu cicavcov, ktorých zdrojom je horný hrtan, ktorý sa nachádza na hranici ústnej dutiny a priedušnice.

Hlasový aparát cicavcov sa vyznačuje podpornými chrupavkami, ktoré poskytujú a podporujú hltanovú trhlinu, ktorá v skutočnosti tvorí zvuk. Hltanová trhlina je ohraničená párovými semilunárnymi chrupavkami. Horný hrtan cicavcov je tiež charakterizovaný štítnou chrupkou a epiglottis.

Medzi štítnou žľazou a arytenoidnými chrupavkami vo vnútri hrtana je hlasivková štrbina, ohraničená hlasivkami. Hlasivky sú záhyby sliznice, vo vnútri ktorých je elastické tkanivo. U niektorých druhov sa pod týmito záhybmi nachádza pár falošných hlasiviek, ktoré sú oveľa menej vyvinuté.

Niektoré cicavce majú Morgagiove komory, jamky umiestnené medzi hornými a dolnými hlasivkami. Nepárové vaky medzi štítnou a epiglotickou chrupavkou sa nachádzajú u opíc s úzkym nosom, gazel a sobov. Rezonancia týchto vakov zosilňuje hlas. Cicavčí hrtan je inervovaný horným a dolným hrtanovým nervom, vetvami vagusového nervu.

V spodnej časti priedušnice tvoria uzavreté alebo zrastené krúžky chrupavky bubon. Medzi priedušnicou a prieduškami sú zväčšené prieduškové semiringy. Medzi druhým a tretím polkruhom tvorí vonkajšia strana tenkú sliznicu - vonkajšiu vokálnu membránu (tympanickú membránu). Elastické zhrubnutie na vnútornej strane tretieho polkruhu sa nazýva vonkajšie vokálne pery. Vnútorný vokálny pysk, pripevnený medzi voľnými koncami prieduškových semiringov, sa nachádza na opačnej strane priedušiek smerom k stredovej línii tela.

Spojenie vnútorných stien priedušiek poskytuje chrupavkový tragus s semilunárnym záhybom. Vnútorný povrch priedušiek pod vnútornými perami je pokrytý vnútornou vokálnou membránou. Vnútorné vokálne membrány každej z priedušiek sú zároveň spojené elastickým väzivom - bronchozmou. Tento typ spodnej priedušnice, ktorý spája prvky priedušnice a priedušiek, sa nazýva tracheobronchiálny a je typický predovšetkým pre spevavce a papagáje, ako aj pre rybáriky, kukučky, dudky a niektoré ďalšie vtáky.

Oveľa menej bežné sú tracheálne a bronchiálne typy dolného hrtana, v ktorých, ako je zrejmé z názvov, v štruktúre prevládajú prvky priedušnice a priedušiek. Nakoniec existujú rády vtákov s úplnou alebo čiastočnou redukciou hlasového aparátu - chýbajú im hlasové membrány, tragus atď.

Pri práci dolného hrtana majú veľký význam sternohyoidálne svaly, inervované hypoglossálnym a vagusovým nervom a poskytujúce komplexné a rôznorodé pohyby jednotlivých prvkov dolného hrtana.

Stenohyoidné svaly dosahujú najväčší rozvoj u predstaviteľov radu spevavcov - u spevavcov ich počet dosahuje 7–9 párov. Papagáje majú 3 páry takýchto svalov; u žeriavov, kukučiek, dudkov, sov, nočných škovránkov, ďatľov, tučniakov, potápiek, potápiek, chochlačiek, dlaní, kuriatok a holubov a niektorých ďalších - 1 pár. Spodný hrtan kazuára, afrického pštrosa a kivi je vo všeobecnosti bez svalov.

Ak sú hrtanové svaly slabo vyvinuté, kontrakciou sternotracheálnych svalov vznikajú zvuky, ktoré spájajú hlasivkové membrány a tlačia priedušnicu na priedušky. V tomto prípade tragus tlačí na výbežok klavikulárneho vaku, ktorý vyčnieva z vnútornej vokálnej membrány. Keď vzduch prechádza vzduchom, vokálne membrány vibrujú. Pásavky, kurčatá, pštrosy a niektoré iné vtáky vytvárajú zvuky týmto spôsobom .....

Kamkoľvek išiel Web, umiestnil svoje nápisy:

"Narušovatelia hraníc, pozor!" Tieto nápisy

umiestnené na stromoch tak vysoko, že len

len on ich mohol dostať. Každý, kto príde

tieto znaky na stromoch, pachom a vlnou,

zanechané Webom, uhádli, že toto

v oblasti sa usadil obrovský šedý medveď ...

E. Seton-Thompson.

Život sivého medveďa

Aj to najzbežnejšie oboznámenie sa so spôsobom života najrozmanitejších predstaviteľov živočíšneho sveta – či už ide o hmyz, ryby, vtáky alebo cicavce, nás presviedča, že populácia nie je náhodná kumulácia jedincov – nie, je to usporiadané, organizovaný systém istým spôsobom. Čo je základom tejto organizácie, ako sa udržiava poriadok? Ukazuje sa, že ide o výsledok stretu záujmov jednotlivých zvierat, z ktorých každé určuje svoje miesto a postavenie v celkovom systéme so zameraním na svojich druhov. Na to musia byť zvieratá schopné komunikovať so svojimi druhmi o svojich potrebách ao možnostiach ich dosiahnutia. Preto musí mať každý druh určité spôsoby prenosu informácií. Ide o rôzne spôsoby signalizácie, ktoré, analogicky s našimi, možno zhruba nazvať „jazyk“.

Ako sa naše poznatky o signalizačných systémoch v živočíšnej ríši stávajú stále kompletnejšími, sme znovu a znovu presvedčení, že analógia je tu čisto vonkajšia, že základom výmeny informácií u zvierat sú úplne iné princípy, než na ktorých je komunikácia založený.medzi ľuďmi. Uvažujme najprv aspoň čisto vonkajšie rozdiely. Ak necháme bokom písanie, tak hlavným nástrojom vzájomného vzťahu u človeka je reč, teda zvuková komunikácia. Svoju úlohu zohráva aj mimika a gestá. V živočíšnej ríši je zvuková komunikácia pomerne rozšírená, hoci existuje obrovské množstvo druhov. ticho"; v živote koho tonehrá prakticky žiadnu rolu. „Jazyk“ zvierat vo všeobecnosti je jazykom nielen zvukov, ale aj špecifických pachov, pohybov tela a jasných farieb.škvrny.

Aj keď si zoberieme tie druhy, v ktorých jedno z najdôležitejších miest v živote zaberá zvuková signalizácia, aj tu sú markantné čisto vonkajšie odlišnosti od ľudskej reči. Slovník každého moderného európskeho jazyka obsahuje najmenej 100 000 slov. Samozrejme, v našom každodennom živote sa používa oveľa menšie množstvo slov, ale aj to je veľmi veľké. Pre porovnanie môžeme povedať, že zvukový lexikón amerického svišťa žltobruchého obsahuje len 8 rôznych signálov (pozri tabuľku). Medzitým vokálna signalizácia u tohto druhu zaujíma hlavné miesto vo všeobecnom systéme výmeny informácií.

Pred diskusiou o tejto tabuľke si hneď veľmi stručne popíšeme ďalšie spôsoby komunikácie u svišťa žltobruchého. aby ste si mohli urobiť úplný obraz o celom signalizačnom systéme tohto druhu. Treba mať na pamäti, že v kolónii svišťov, ktorá tvorí organizovanú komunitu, existuje určitá hierarchia. Ukazovateľom sociálnej hodnosti každého zvieraťa sú znaky jeho správania, ktoré sa prejavujú pri stretnutí s iným jedincom. Ak je jeden z dvoch svišťov, ktorí sa stretli na križovatke kolónie, oveľa nižšie v hierarchickom rebríčku ako ten druhý, potom sa jednoducho snaží vyhnúť zrážke nosa a nosa a ustúpi. Ak rozdiel v radoch nie je taký veľký, potom sa zvieratá priblížia a očuchávajú sa navzájom. „Vysoko postavenejší“ svišť potom zdvihne chvost a jeho menej „urodzený“ súper sa poslušne zhrbí a nechá chvost spustený. Ďalším prejavom pokory je nazývaný grooming – vyššie postavený jedinec začne olizovať vlnu

Názov signálu	Charakteristika signálu	Hodnota signálu
Základ pískania signál (OSS)	frekvenčná odozva približne 4 kHz	Zložka nasledujúcich šiestich signálov
1. Séria píšťaliek v dlhých intervaloch	Séria OSS v intervaloch 3 alebo viac sekúnd	Pozor!
2. Séria píšťaliek v krátkych intervaloch	Séria OSS v intervaloch kratších ako 3 sekundy	Úzkosť!
3. Tiché píšťalky	Séria OSS (dĺžka intervalu sa môže líšiť)	Pozor! Alebo úzkosť!
4. Zrýchľovacie píšťalky	Séria OSS v postupne klesajúcich intervaloch	Pozor! Alebo hrozba!
5. "Lietajúce" píšťalky	Séria OSS s rôznymi intervalmi. Na brehu sa vydávajú zvuky	Pozor! Alebo hrozba!
6. Jediná píšťalka	Jedno hlasné OSS pri úteku do diery	Nebezpečenstvo!
7, piskot	Vysoký hrkavý zvuk	strach alebo potešenie
8. Brúsenie	Zvuk, keď sa predné zuby šúchajú o seba	Hrozba

menej vysoko postavených. Ak podriadený nejaví jasné známky submisivity, dominant sa ho môže pokúsiť zakryť. Inými slovami, ide o rituálne napodobňovanie pohlavného styku. V tomto prípade pohlavie zvierat nehrá žiadnu rolu: samec sa môže pokúsiť nakryť iného samca, vysokopostavenú samicu – samca s nízkou hodnosťou. Súboj dvoch svišťov je extrémne zriedkavý. Reakciou na neposlušnosť býva hrozivý pohyb vpred, „škrípanie zubami“ a krátka honička, sprevádzaná „štekavým“ hvizdom.

Tu je v podstate celá zásoba prostriedkov, pomocou ktorých môžu hromnice medzi sebou komunikovať. Ako vidíme, arzenál je pomerne chudobný, a predsa úspešne koordinuje počínanie jednotlivých zvierat a pomáha udržiavať istý poriadok v kolónii.

Ak sa pozorne pozriete na vyššie uvedenú tabuľku a popis iných spôsobov signalizácie svišťov - pomocou čuchu a názorných postojov, potom je ľahké vidieť, že svište si nemajú až tak veľa čo povedať. Každé zviera sa musí v kolónii postarať o svoje „sebapotvrdenie“, aby v nej zaujalo čo najlepšie miesto, napríklad jednu alebo viac dier v samom centre osady, kde sú podmienky na život a možnosť úspešného rozmnožovania. optimálne. Na jar, v čase začiatku rozmnožovania, si musí každý jedinec nájsť manželského partnera, oznámiť jeho prítomnosť a pripravenosť na párenie a chrániť sa pred zásahmi iných zvierat do týchto intímnych stránok života. Samice musia vychovávať potomstvo a ak je to možné, chrániť svoje potomstvo pred mnohými nepriateľmi - kojotmi a dravými vtákmi. Bezpečnosť kolónie je navyše záležitosťou všetkých jej členov. Preto majú hromnice toľko zvukových varovaní pred nebezpečenstvom. Ako spoločenské zvieratá sú syseľ nútené neustále prichádzať do vzájomného kontaktu. Ak by konflikt záujmov všetkých obyvateľov kolónie viedol k neustálym bojom, nevyhnutne by sa to odrazilo na zdravotnom stave všetkých jej členov a komunite by hrozil postupný zánik. Preto je otvorený prejav agresivity v protiklade k rituálnym formám ohrozenia, ktoré tiež slúžia ako integrálna súčasť ich „jazyka“.

Ľudská reč je veľmi jemný komunikačný nástroj. Stovky slov, ktoré máme, sa dajú skombinovať do nespočetného množstva fráz, ktorým možno dať ten či onen význam aj jednoduchým preskupením tých istých slov. Mnohé slová v našom jazyku majú rôzne významy. Svište si totiž vystačia s ôsmimi „frázami“ a sémantický význam týchto „fráz“ nie je striktne stanovený. Každý z nich sa dá použiť v iných situáciách, môže niesť inú sémantickú záťaž, niekedy z nášho pohľadu presný opak. To isté možno povedať o demonštračných pozíciách. Správanie samca v čase párenia so samicou je teda totožné s demonštráciou nadradenosti jedného zvieraťa nad druhým bez ohľadu na pohlavie. To všetko značne komplikuje analýzu sémantickej stránky signálnych systémov u zvierat.

V snahe pochopiť sémantický význam signálov, ktoré si zvieratá rovnakého druhu vymieňajú, keď sa stretnú, v skutočnosti stojíme pred rovnicou s mnohými neznámymi. Dnes je už dobre známe, že správanie nezávisí len od vonkajšej situácie, ale do značnej miery aj od vnútorného stavu samotného zvieraťa. Tento vnútorný stav je zasa určený predchádzajúcim správaním, o ktorom si často neuvedomujeme. Ďalej, pozorovanú situáciu nemôžeme úplne posúdiť - mnohé faktory, ktoré nie sú z nášho pohľadu významné, môžu uniknúť pozornosti. Vzťah dvoch jedincov sa riadi princípom reťazovej reakcie so spätnou väzbou. Ide o viacstupňový proces. V čase stretnutia môžu byť zvieratá v rôznych stavoch, môžu reagovať odlišne na rovnaké faktory prostredia, najmä na prítomnosť tretieho zvieraťa toho istého druhu. To všetko vedie k záveru, že systém výmeny informácií u zvierat funguje na princípe „pokazeného telefónu“. Ak je v slúchadle vážna chyba, potom bez ohľadu na to, aká zlá je počuteľnosť, stále dokážeme pochopiť niečo z toho, o čom hovorí účastník na druhom konci linky. V populáciách zvierat sa pozitívny účinok „pokazeného telefónu“ časom kumuluje.

Neužitočné, neadekvátne informácie sa vyhodia a náhodné „správne“ reakcie na „nie celkom správne“ signály vedú „v priemere“ k užitočnému biologickémuvýsledok. Inými slovami, výmena informácií u zvierat je založená na pravdepodobnostných vzorcoch. Preto niekedy nedokážeme jasne rozlíšiť medzi vonkajším prejavom agresivity a sexuality, varovania a úzkosti, ohrozenia a strachu a dokonca aj takých rozdielnych stavov, ako je strach a uspokojenie. Skrátka, pri všetkej túžbe sa nám nepodarí zostaviť slovník svištiej reči, kde by každý zvuk či pohyb tela zodpovedal úplne špecifickému prekladu do ľudskej reči. Tento preklad bude vyzerať takto: „s najväčšou pravdepodobnosťou toto, najčastejšie toto, ale možno toto a tamto a niekedy toto a tamto.“ Zdá sa, že tento záver by nás mal zmiasť. Keď však pochopíme, že v tejto oblasti ide o pravdepodobnostné vzorce, môžeme ich na tomto základe študovať pomocou štatistických metód (obr. 1).

Príkladom je práca B. Hazletta a W. Bosserta, ktorí vykonali štatistickú analýzu niektorých foriem signálneho správania u deviatich druhov krabov. Autori dospeli k záveru, že väčšina foriem agresívneho správania má v tomto prípade určitú komunikačnú hodnotu. Hoci sa reakcie kraba na signály od iného jedinca značne líšia, každý signál má štatisticky tendenciu spôsobiť alebo potlačiť jedno alebo druhé správanie u prijímajúceho zvieraťa. Dokonca bolo možné vypočítať priemerné množstvo informácií prenášaných krabom v jednej ukážke. Ukázalo sa, že je nerovnaké u rôznych druhov a v priemere 0,41 bitov 1 pre všetky študované druhy. Rýchlosť prenosu informácií bola v priemere od 0,4 do 4,4 bitov za sekundu, čo je blízko rýchlosti prenosu informácií „tancujúcej“ včely.

To, čo bolo povedané o základných potrebách, ktorým slúži signalizačný systém u svišťov („sebapotvrdenie“ a ochrana určitého životného priestoru, dosiahnutie maximálneho úspechu v rozmnožovaní a pod.), platí aj pre všetky ostatné druhy živočíšna ríša ako územná (obr. 2 ) a verejná. U oboch sa však tieto potreby dosahujú rôznymi spôsobmi.

Pozrime sa najprv, ako sa tieto problémy riešia u druhov, ktorých zástupcovia vedú prevažne samotársky životný štýl a do úzkeho kontaktu s inými jedincami svojho druhu prichádzajú až v čase rozmnožovania. Veľmi dôležitú úlohu tu zohrávajú všetky druhy rozptylových mechanizmov. To je presne zmysel spevu vtákov. Očarujúce zvuky, ktoré vydávajú naši najlepší speváci - slávik, červienka, chrobák čiernohlavý, žluva, nie sú ničím iným ako signálom adresovaným predovšetkým iným samcom toho istého druhu. Hlas spievajúceho samca ostatní vnímajú ako dôkaz, že táto časť lesa je už obsadená, a preto tu nováčik nemá čo robiť. Pieseň má zároveň aj ďalší význam - ukazuje samičkám miesto, kde môžu nájsť manžela pripraveného na spoločný život, ktorý má vo svojom vlastníctve vhodné miesto na hniezdo a pozemok bohatý na potravu, kde môžu úspešne chovať mláďatá. zdvihnutý. Vo väčšine levov majú schopnosť spievať iba samci, ktorí zohrávajú hlavnú aktívnu úlohu pri ochrane územia. Ale u niektorých druhov, ako je strnádka snežná, červienka a pšenica čiernolistá, samice spievajú a bránia územie na rovnakej úrovni ako samce.

Zvuková signalizácia, ktorá prispieva k rozptýleniu jedincov, nie je výhradnou výsadou vtákov. Kobylka texaská má päť rôznych zvukov, z ktorých štyri vydáva samec a jeden samica. Z týchto štyroch mužských zvukov dva prispievajú k rozptýleniu samcov, to znamená, že majú rovnaký význam ako spev vtákov. Ďalšie dva hovory umožňujú samcovi nájsť samicu a nadviazať s ňou kontakt. K stretnutiu so samcom prispieva aj tichý, šuchotavý zvuk, ktorý vydáva samica. V posledných rokoch sa objavilo množstvo dôkazov, ktoré naznačujú, že zvuková signalizácia je rozšírená u mnohých druhov rýb ako neoddeliteľná súčasť ich teritoriálneho správania.

U osamelých druhov cicavcov je značenie hraníc územia rozšírené spravidla všetkými druhmi pachových značiek. Napríklad u amerických sivých veveričiek žijú samci aj samice počas celého roka v jednotlivých oblastiach osamote a v období rozmnožovania sa stretávajú len krátko. Jednotlivci oboch pohlaví si označujú hranice svojho územia, zubami zoškrabujú kúsky kôry stromov a tieto „lysé miesta“ zvlhčujú vlastným močom. S takýmto označovaním územia sa stretávame aj u iných druhov cicavcov, ktoré, prísne vzaté, nemožno nazvať samotárskymi. Iba niektoré samce chránia územie počas obdobia rozmnožovania a získavajú tak jasné výhody oproti iným, neteritoriálnym samcom (pozri vyššie). Ide najmä o dva druhy afrických antilop – gazelu Thompsonovu a gazeluGrant. Zaujímavé je, že u týchto veľmi blízko príbuzných druhov sú spôsoby označovania územia úplne odlišné. Teritoriálne samce prvého druhu zanechávajú pachové sekréty špeciálnych predočnicových žliaz na vetvách kríkov a na vysokých steblách trávy (asi jedna značka na každé 4 m). Samce druhého druhu sa pomstia na území močom a výkalmi.

V austrálskej kolónii lietajúcich líšok má väčšina samcov svoje vlastné chránené územia. Ide o kus hrubého konára (asi meter pozdĺž neho a až dva metre okolo), na ktorom visí samec a jedna alebo viac jeho samíc. Po výbere podobného „miesta“ si samec označí vybranú vetvu sekrétmi špeciálnych lopatkových žliaz.

Ryža. 1. Párové správanie šermiarov a schéma sledu rôznych aktov. Hrúbka čiar je priamo úmerná pravdepodobnosti, s ktorou

akúkoľvek akciu (z Henicns, 1966)

Obr 2. Demonštratívne správanie podporujúce kómu 1 - 16 - demonštratívne

let samca označujúci právo. Pre - rôzne druhy ohrozujúceho správania

(3 - Pre - 4 - 6 - možnosti správania pri párení (4 - v blízkosti budovy

6 - prvky ohrozenia v páriacom správaní samca - porovničenie na tancujúcom Wheatearovi: vlastníctvo územia a prilákanie ženy; 2 - konflikt medzi dvoma mužmi na hranici ich území); hniezda; 5 - "tanec" samca okolo samice pri vytváraní páru; z 3a);

7 - pózy ustarosteného vtáka (pôvodná kresba autora)

Obzvlášť veľa značiek sa aplikuje na konárik na tých miestach, kde zvyčajne visí samec a kde visia samice jeho "háremu".

Zvuková signalizácia a vyznačenie hraníc územia sú len pasívne formy územného správania. Ak cudzinec ignoruje tieto signály a prenikne do hraníc cudzej stránky, majiteľ tej druhej je nútený uchýliť sa k efektívnejším opatreniam. Ide o rôzne formy agresívneho správania. Zrážka dvoch mužov - cudzinca a majiteľa územia spravidla obmedzuje
Xia vzájomná demonštrácia hrozivých postojov (obr. 3).

Ryža. 3 Hrozivé polohy samcov v pavúkovi, modlivke a pieskomilovi

pieskomil červenokrký (1 - od Carthv , 1965; 2 - od Fabre, 1911,

3 - pôv. ryža. auto pa)

av tomto rituálnom súboji je vlastník územia takmer neporaziteľný. Fyzicky môže byť oveľa slabší ako jeho súper, ale psychologicky mu jeho „právo prvého miesta“ v tejto oblasti dáva neoceniteľné výhody. Výhražné demonštrácie majiteľa územia slúžia pre nováčika ako dosť vážny náznak, že miesto je už obsadené. V tejto situácii by ďalšie tvrdenia boli plytvaním energiou, takže mimozemšťan zvyčajne čoskoro ustúpi a takmer nikdy nepríde k boju. Ak dôjde k bitke, tak ide v podstate len o pokročilejšie vzájomné hrozby. Fyzické kolízie sú krátkodobé a len vo výnimočných prípadoch vedú k ublíženiu na zdraví.

Neboli by sme úplne presní, keby sme nespomenuli, že existuje množstvo druhov, u ktorých sú boje neoddeliteľnou súčasťou územných konfliktov. Medzi ne patrí už spomínaná gazela Thompsonova. R. Estes, ktorý pozoroval viaceré stovky kolízií medzi teritoriálnymi samcami tohto druhu, píše, že ich boj je bežný fenomén. Tento autor však nikdy nevidel žiadneho z duelantov utrpieť vážnejšie zranenie. Zaujímavé je, že u iného blízko príbuzného druhu, gaziel Grantových, sa územné konflikty zvyčajne obmedzujú na vzájomné ohrozenie. Všetko vyššie uvedené nás vedie k záveru, že prirodzený výber v priebehu evolúcie viedol k bezpečnosti zrážok medzi samcami. Etológovia nazývajú tento proces „ritualizáciou“ agresívneho správania. Nižšie sa tomuto mimoriadne zaujímavému fenoménu budeme venovať podrobnejšie.

Výsledok územných konfliktov dokonale ilustruje známy výrok „Nie právom silného, ​​ale právom prvého“. Nedotknuteľnosť tohto pravidla umožnila vytvoriť osobitný pohľad na územie ako na kúsok terénu, kde jeho majiteľ dominuje nad všetkými ostatnými jedincami toho istého druhu. Tento uhol pohľadu, ktorý vytvára väzby medzi teritoriálnym správaním a systémom sociálnej hierarchie, brilantne potvrdili viaceré nedávne štúdie, vrátane pozorovaní amerického vedca J. Browna o životnom štýle kalifornskej sojky Stellerovej.

Ako mnohé druhy prisadnutých vtákov, ktoré na zimu neopúšťajú svoje hniezdiská, aj tieto sojky žijú v stálych pároch, ktoré na ich území zostávajú aj na konci obdobia rozmnožovania. Po kŕmení kurčiat pár prestáva aktívne chrániť hranice lokality a často odchádza za jej hranice. Letné územie každého páru však zostáva akosi stredobodom života samca aj samice počas celej jesene a zimy a na jar si tu sojky opäť stavajú hniezdo. V období, keď nie sú hranice lokality páru chránené pred inými sojkami, často prichádzajú do kontaktu vtáky z rôznych lokalít. Tu sa ukazuje, že sociálna hodnosť každého jednotlivca sa neustále mení v závislosti od toho, kde sa práve nachádza.

Miesto toho alebo toho vtáka vo všeobecnom systéme hierarchie je ľahké určiť, ak pozorujete vzťah sojok na kŕmidlách, ktoré sú na tento účel špeciálne zavesené. Je tu stanovené veľmi jednoznačné poradie: najvyššie postavený vták zo všetkých, ktorí sú v tej chvíli blízko kŕmidla, sa kŕmi ako prvý. Len keď je nasýtená, ustúpi ďalšej v poradí atď. Ukázalo sa, že na jeho území dominujú jeho majitelia všetkým ostatným sojkám rovnakého pohlavia – samec nad všetkými ostatnými samcami, samica nad všetkými samicami. Keď vták dočasne opustí hranice územia, jeho pozícia na hierarchickom rebríčku okamžite klesá a čím ďalej od stredu svojho územia odletel, tým je silnejší. V skutočnosti existujú dva nezávislé systémy dominancie – jeden medzi mužmi a druhý – medzi ženami. U mužov je vzťah medzi sociálnym postavením a miestom bydliska výraznejší ako u žien.

Keď sme hovorili o spôsoboch organizovania populácie sojky Stellerose v rôznych ročných obdobiach, spomenuli sme, žeúzemie je chránené každým párom hlavne v období rozmnožovania. Aby sme boli úplne presní, treba povedať, že najhorlivejšie sojky strážia hranice svojich lokalít skoro na jar, na samom začiatku hniezdnej sezóny – najmä tie samce, ktoré sa z toho či onoho dôvodu ocitli bez samičky pri vtedy. Sojky nie sú v tomto ohľade výnimkou - toto je všeobecné pravidlo pre všetky zvieratá s územným spôsobom existencie. V týchto kritických chvíľach svojho života sa samec zo všetkých síl snaží izolovať od možnej rivality ostatných samcov a zaručiť tak prirodzený vývoj vzťahov s partnerkou. Napríklad u sojok sa tieto vzťahy koncom zimy výrazne menia. V tomto čase začína hodnosť samice prudko klesať. Ak sa v zime mohli záujmy samca a samice nejako prelínať len v oblasti výživy a na sexuálne vzťahy prakticky nebolo miesto, tak začiatkom jari spoločenskú dominanciu vystrieda sexuálna dominancia. Inými slovami, samec sa „stáva otcom rodiny“ a vyžaduje od samice všestrannú podriadenosť.

Oveľa náročnejšia je pozícia samca, ktorý začiatkom jari ešte nemá priateľku. Potrebuje ju nájsť, čo samo o sebe nie je jednoduché, a až potom si získať jej priazeň. Je jasné, že v tejto situácii je akýkoľvek zásah zvonku úplne nežiaduci, preto samček svoj majetok pred akýmkoľvek pokusom o zásah urputne bráni. Tu však vzniká nečakaný rozpor. Všetko správanie samca v tomto období je už zo svojej podstaty agresívne a časť tejto prekypujúcej agresivity nevyhnutne pripadá na údel neočakávane objavenej samice. Všetci autori, ktorí sledovali správanie samca a samice teritoriálneho druhu v čase ich prvého stretnutia, jednomyseľne tvrdia, že toto stretnutie navonok vyzerá ako územný konflikt medzi dvoma samcami. Takýto obraz pozorujeme u hmyzu, rýb, vtákov a cicavcov - ak tieto zvieratá majú vo všeobecnosti osamelý životný štýl. Vzťah partnerov v tomto prvom momente tvorby páru je obzvlášť zložitý u tých druhov, u ktorých neexistuje sexuálny dimorfizmus, t. j. samica sa navonok nelíši alebo sa len veľmi málo líši od samca.

Priebeh ďalších vzťahov do značnej miery závisí od správania sa samice. Z pohľadu pozorovateľa je samec v tomto čase úplne nemožný. Občas zaútočí na zdanlivo tak žiadúcu priateľku a ona sa mu vždy musí vyhýbať. Dá sa povedať, že prejavuje maximálnu toleranciu ku všetkým zlým huncútstvam svojho pána. Trvá niekoľko dní, kým novovytvorený pár dosiahne rovnováhu. Ak je však samec príliš agresívny a samica nie je dostatočne tolerantná, pár sa rozpadne skôr, než sa stihne definitívne sformovať.

Takže to, čo často považujeme za prvú fázu sexuálneho správania u muža, v podstate nie je nič iné ako agresívne správanie. Aj preto staré delenie demonštrácií na agresívne a sexuálne dnes etolóny takmer úplne opúšťajú. Ešte raz zdôrazňujeme, že na začiatku vytvárania párov vysoká agresivita charakterizuje hlavne správanie samca. Čo sa týka samičky, v tomto období je pre ňu charakteristické skôr takzvané „pacifické správanie“, ktoré má za cieľ čo najskôr minimalizovať agresivitu samca. Celý tento zložitý proces stabilizácie vzťahu dvoch jedincov prebieha ako reťazová reakcia so spätnou väzbou.

Ako príklad uvádzame opis vzťahu medzi samcami a samicami juhoafrických pavúkov škorpióna. Týmto malým článkonožcom chýba vonkajší sexuálny dimorfizmus. Stretnutie samca a samice pripravených vstúpiť do vzťahu je navonok nerozoznateľné od stretnutia dvoch znepriatelených samcov (obr. 4). Najprv muž a žena udierajte sa navzájom veľmi dlhými prednými nohami (skutočne nebezpečnézbrane - chelicerya pedipalpy, ako aj pri potýčke medzi mužmi sa nikdy nepoužívajú). Po nejakom čase samica zaujme „submisívny postoj“ - ľahne si na zem, zloží si pedipalpy, roztiahne nohy do strán a úplne sa prepadne. Niekedy sa samica dostane do pohybu a prejaví určitú agresivitu, po ktorej kavalier vystrašene odskočí. Toto všetko prebieha niekoľko hodín po sebe, kým sa samček napokon presvedčí, že samica upadla do stavu úplnej pasivity a že tofor v podobe špeciálneho želatínového pohára už môže byť ňou a naplní ho spermiami. Samica vstane, vezme spermie do spermatickej nádobky a spermatofor jedia. Čo sa týka samca, ten nečaká na ďalší vývoj udalosti a narýchlo ustupuje.

Ryža. 4. Ritualizované hrozby u afrických tukov škorpióna (od Alexander, 1962)

O dôležitosti pacifikačných pozícií samice pri regulácii vzťahov medzi členmi páru svedčí porovnanie demonštratívneho správania u dvoch druhov morských koloniálnych vtákov - gannetov, ktoré vykonal Angličan J. Nelson. Tieto úzko súvisiace druhy sa líšia priestorovou organizáciou svojich populácií, čo zase priamo závisí od charakteristík krajiny, v ktorej tieto druhy žijú. Hruška obyčajná uprednostňuje skalnaté pobrežia, kde sú jednotlivé páry nútené usadiť sa veľmi tesne vedľa seba, pretože vhodné miesta na hniezdenie sú sústredené na malom území. Biely slípek nie je taký vyberavý a jednotlivé páry sa môžu usadiť na skalách, na miernych svahoch aj na úplne rovných miestach. Preto sú hniezdne kolónie tohto druhu redšie. Ak hustota populácie často dosahuje 230 párov na 100 m 2, potom v gaštane bielom nie je viac ako 25 párov na 100 m 2 a zvyčajne ešte menej. Výsledkom je, že v prvom druhu sú územia jednotlivých párov malé a natlačené blízko seba, zatiaľ čo v druhom sú často oddelené neutrálnymi oblasťami.

Samce kuvika obyčajného musia vynaložiť veľa úsilia, aby ochránili svoj kúsok zeme pred zásahmi susedov. Sú extrémne agresívne a prebytok tejto agresivity sa vzťahuje aj na samicu. Keď sa samec pokúsi udrieť svoju priateľku zobákom, nemá kam ísť - naokolo je cudzina, kam ju za žiadnych okolností nepustia. Je zrejmé, že v dôsledku toho všetkého sa u ženy vyvinulo jasné, rituálne upokojujúce správanie. V bielom sliepku má samica vždy možnosť zbaviť sa bitia samca, ktorý mimochodom nepoužíva zobák tak často ako samec kuvika obyčajného. Biela samica jednoducho na chvíľu opustí svoje územie a unikne svojmu kavalierovi na neutrálnom území. Preto u samíc tohto druhu J. Nelson nenašiel rituálne upokojujúce polohy. Mimochodom, poznamenávame, že vo všeobecnosti je všetko demonštratívne správanie komplexnejšie, diferencovanejšie, rituálnejšie a nesie viac prvkov agresivity vo všetkých svojich väzbách - ako na strane samca, tak aj na strane ženy. . Je zrejmé, že takýto prehnaný rozvoj signalizácie súvisí práve s podmienkami hustého hniezdenia, kedy sú kontakty medzi jednotlivými jedincami mimoriadne početné, čo si vyžaduje rozvoj extrémne diferencovaného „jazyka“.

Už týchto pár príkladov ukazuje, akú dôležitú úlohu môžu zohrať v komunikácii medzi jednotlivcami takzvané „pacifikačné demonštrácie“. Ako sme už videli, u teritoriálnych druhov sa prejavujú vo vzťahu medzi samcom a samicou pri vytváraní páru, akoby pôsobili proti vzájomnej agresivite jedincov, ktorí spravidla nie sú náchylní na úzky kontakt s vlastným druhom a mimo obdobia rozmnožovania sa tomu jednoducho vyhýbajte.

Nevyhnutnosť nadviazať úzky vzťah s iným jednotlivcom s cieľom splodiť potomstvo je v rozpore s celkovou povahou osamelého zvieraťa.

Už sme viackrát spomenuli, že delenie zvierat na samotárske a sociálne je do značnej miery svojvoľné. Prísne vzaté, môžeme oprávnene nazvať samotkami len tie zvieratá, ktoré sú po celý život osamotené a len na krátky čas vstupujú do komunikácie s jedincom opačného pohlavia, aby zanechali potomstvo. Takýchto druhov je pomerne málo. Pozoruhodným príkladom prísne samotárskeho druhu je veverička obyčajná. Samce aj samice tohto druhu žijú oddelene počas celého roka. Až na začiatku obdobia rozmnožovania samec vtrhne na územie samice, ktorá sa s ním najskôr stretáva s nevraživosťou. Vzťahy sa akosi zlepšujú, samec samičku oplodní, na jej stanovišti strávi ďalších desať dní a potom ide domov. Samica vychováva mláďatá, ktoré po dosiahnutí úplnej nezávislosti okamžite opustia miesto svojej matky a usadia sa v rôznych smeroch. Každá veverička teraz zaberá svoje vlastné miesto a zostáva na ňom po zvyšok svojho života. Preto aj v živote takého dôsledného „nespoločenského“ ako je veverička, stále existujú dve obdobia, kedy sú jednotlivci nútení spolu úzko komunikovať - ​​pri vytváraní krátkodobých párov a v momente spoločnej existencie - potomstvo. Ale ako sa hovorí, výnimky len potvrdzujú pravidlo. Vo všeobecnosti je existencia populácie veveričiek určená vzájomným antagonizmom medzi jednotlivcami. Samec a samica, keď spolu urobili to, čo od nich príroda vyžaduje, už k sebe neprechovávajú žiadne sympatie, skôr naopak, a samec sa vracia do svojej bývalej slobodnej existencie. Keď sa už mláďatá dokážu postaviť za seba, samica sa na ne začne pozerať ako na prekážku a odháňa ich zo svojho stanovišťa. A oni sami k sebe nemajú žiadne príbuzné city.

Medzi vtákmi existuje veľa druhov, ktoré nazývame samotárske alebo teritoriálne, pretože počas obdobia rozmnožovania sa každý pár izoluje od všetkých ostatných a stráži hranice svojho územia. No ak sa zoznámime so životom toho istého druhu v iných ročných obdobiach, presvedčíme sa, že aplikácia výrazu „single“, „teritorial“ na ne je nepresná. Po prvé, do konca obdobia rozmnožovania je územie zriedka chránené. V tomto čase samec, samica a mláďatá mláďat predstavujú jednu bunku. Tu sa použitie slova „single“ javí ako úplne nevhodné. Neskôr sa viaceré znášky môžu spojiť, prípadne sa rozídu a ich členovia sa opäť náhodne spoja do kŕdľov s vlastným druhom, ktoré sa náhodne zmiešajú s inými podobnými kŕdľami až do začiatku ďalšej hniezdnej sezóny. Len u pomerne málo druhov vtákov, ako sú červienky, pšenice a piskory, vedú jednotlivé jedince mimo hniezdneho obdobia prísne samotársky spôsob života a strážia si hranice jednotlivých oblastí.

Čo sa týka druhov, ktorých jedince trávia chladné obdobie v kŕdľoch, ich vzťah medzi jednotlivými jedincami je založený na známom princípe: „spolu blízko, ale od seba nuda“. Práve tu sa môžeme najlepšie zoznámiť s fenoménom, ktorý ekológovia nazývajú „individuálna vzdialenosť“. Toto je nejaký vzdialený analóg chráneného územia. Ako člen svorky sa každý jednotlivec snaží chrániť pred najrôznejšími nehodami, napríklad pred nečakaným útokom niektorého z jeho druhov. Preto si vták okolo seba zachováva určité vákuum. Toto je druh malého územia, ktoré zviera „nesie so sebou“.

Hodnota individuálnej vzdialenosti sa líši v závislosti od rôznych faktorov. Po prvé, v období spoločného života znášky je minimálny. Matka veverička udržuje svoje deti v teple a kŕmi ich mliekom. Mláďatá sa dlho držia blízko seba, čím vytvárajú stálejšiu teplotu pre ich drobné telíčka, ktoré vo vzduchu strácajú veľa tepla. To isté sa deje v rodine takých typicky osamelých vtákov, ako sú pšenice obyčajné alebo piskory. Ako však deti dospievajú, v rodine sa objavujú jasné známky vzájomného antagonizmu, ktorý neskôr povedie k jej rozpadu a obnoveniu) samotárskeho spôsobu existencie typického pre daný druh. Mláďatá škovránkov sedia počas odpočinku, asi mesiac po opustení hniezda, blízko seba na konári, no potom sa čoraz častejšie dostávajú do konfliktu a bratov a sestry už k sebe nepúšťajú. Matka a otec kŕmia mláďatá aj vtedy, keď sami dokážu chytiť hmyz, no príde moment, keď sa samica jednoducho bojí priblížiť k svojmu prerastenému potomkovi a neodváži sa mu podať chyteného chrobáka. Otec piskor sa niekedy rozzúri a zrazu sa pokúša udrieť do podrastu úder svojho silného zobáka. Práve v tom čase opúšťa okolie svojho rodného domu ten či onen piskor a rodina sa postupne rozpadá.

Druhé obdobie, kedy zvieratá zanedbávajú jednotlivé vzdialenosti, pokrýva čas tvorby páru. Ako už bolo spomenuté, pre striktne solitérne druhy je tento proces dosť bolestivý. Po prvom stretnutí budúcich manželov často trvá týždeň alebo aj viac, kým sa prestanú jeden druhého báť a dovolia partnerovi prelomiť ich individuálny odstup a prístupZavrieť. U mnohých druhov sa samec a samica dostávajú do telesného kontaktu iba v momentoch kopulácie. V ostatnom čase sa od seba držia odstup a akýkoľvek pokus jedného z manželov porušiť individuálnu vzdialenosť naráža na jednoznačnú hrozbu. Samec a samica kulíka malého, ktorí sa kŕmia na okraji plytčiny a náhodou sa ocitli vedľa seba, sa na seba ostražito pozerajú a obchádzajú miesto stretnutia. Niekedy sa v tejto chvíli samec vyrúti na samicu a snaží sa ju udrieť zobákom. Samec sibírskeho drozda, ktorý prišiel s potravou pre kurčatá, nikdy nebude sedieť na hniezde, ak tam už je samica. Až keď odletí pre novú porciu potravy, na jej miesto nastúpi samec.

Život v rodine, počas ktorého sú zvieratá neustále nútené zanedbávať udržiavanie individuálnych vzdialeností, zvyčajne nezaberie viac ako dva-tri mesiace v roku. Počas zvyšku roka si jedince tých druhov, ktoré budeme s rizikom, že budeme nepresní, odteraz označovať ako „samotári“, medzi sebou udržiavať individuálne - bez ohľadu na to, či sú členmi toho istého kŕdľa alebo sa navzájom krátko zrazia. a náhodou.

V rôznych situáciách nemusia byť vzdialenosti medzi jednotlivcami určitého druhu rovnaké, ale každý druh má určitú minimálnu vzdialenosť, pokus o porušenie, ktorý vždy spôsobí zjavnú opozíciu. Táto minimálna hodnota individuálnej vzdialenosti môže slúžiť ako jeden z indikátorov všeobecnej úrovne agresivity u daného druhu. U agresívnejších druhov si jedinci medzi sebou zvyčajne udržiavajú väčšie vzdialenosti ako u menej agresívnych druhov. Aj veľmi blízko príbuzné druhy sa môžu v tomto smere značne líšiť. Takými sú napríklad sojky americké – modromodré a ultramarínové. Prvý z týchto druhov je typicky teritoriálny, páry sú konštantné počas celého roka, po období rozmnožovania sa takmer nikdy nezjednotia do kŕdľov, naďalej zostávajú na svojom území. Tieto sojky sú voči sebe veľmi agresívne: v čase stretnutia sa dva vtáky len zriedka priblížia na viac ako 30 cm.Druhý druh je náchylnejší na spoločenský spôsob života. Hniezda jednotlivých párov bývajú umiestnené blízko seba. Manželský pár nielenže púšťa iné sojky do blízkosti svojho hniezda, ale nebráni im ani v občasnej výpomoci pri odchove mláďat. To je už prvý krok k spoločnému spôsobu života. Rodičia sa v období rozmnožovania nevyhýbajú spoločnosti iných vtákov rovnakého druhu a kŕdle týchto sojok sa nachádzajú nielen na jeseň a v zime, ale aj v lete. Vtáky sú veľmi tolerantné a vzdialenosť medzi jedincami v kŕdli často nepresahuje 5 cm.

Tento príklad môže slúžiť ako ilustrácia jednej mimoriadne dôležitej myšlienky: prechod na spoločenský spôsob života je neoddeliteľne spojený s poklesom vnútrodruhovej agresivity a jedným z hlavných indikátorov takéhoto poklesu je zmenšovanie normálnych individuálnych vzdialeností medzi jednotlivcami. jednotlivcov. Ak je u prevažne samotárskych druhov priamy telesný kontakt akýmsi výnimočným javom a je možný len v určitých momentoch života, keď sa bez neho jednoducho nedá zaobísť, potom u spoločenských druhov je to jedna z najbežnejších foriem správania, ktoré môže dodržiavať počas celého roka. Ak sú u druhov osamelé vzťahy medzi dospelými jedincami rovnakého pohlavia celkovo postavené na vzájomnom antagonizme a priamy telesný kontakt je dôsledkom predovšetkým sexuálnej príťažlivosti, potom u druhov spoločenských jedincov toho istého pohlavia sa môžu navzájom úzko - takmer tak ľahko ako jedince rôzneho pohlavia – v období rozmnožovania aj mimo neho. Treba si uvedomiť, že sklony k telesnému kontaktu nie sú u rôznych spoločenských druhov rovnaké. Napríklad u jedného z dvoch druhov makakov sa jedince dostávajú do úzkeho kontaktu neporovnateľne častejšie ako u druhého.

Medzi vtákmi je kontaktné správanie veľmi charakteristické pre mnohé druhy z čeľade snovateľov. Napríklad v kŕdli chochlačiek môžete neustále vidieť niekoľko vtákov - od dvoch do deviatich, ktoré nehybne sedia na konári blízko seba. Častejšie sa takáto skupina odpočívajúcich vtákopysk skladá z dvoch alebo troch vtákov. Ale tu na tom istom konári sedia ďalšie pinky. Keď vták pristál pätnásť centimetrov od odpočívajúcej skupiny, pokúsi sa k nemu priblížiť, ale po prekonaní dvoch tretín vzdialenosti dostane nečakane odmietnutie od člena tejto najbližšej spoločnosti. Ukazuje sa, že nie všetky pinky, ktoré tvoria stály kŕdeľ, môžu ľahko a voľne vstúpiť do vzájomného telesného kontaktu. J. Sparks, ktorý dlhodobo skúmal príbuznosť pinky v kŕdli 9 vtákov, zistil, že z 36 možných kontaktných možností sa neustále realizuje len 7. Tieto „kontaktné“ spojenia sú veľmi konštantné. Okrem toho skupina jedincov náchylných na telesný kontakt počas odpočinku tvorí akúsi bunku, ktorej všetci členovia majú určitý spoločný rytmus životnej aktivity - súčasne si čistia perie, kŕmia sa a spia.

Čo určuje zloženie takýchto „kontaktných skupín“? Ukazuje sa, že veľkú, aj keď nie výlučne, úlohu tu zohrávajú sexuálne motívy. Dve sama v okázalých svadobných šatách majú tendenciu vyhýbať sa kontaktu. Samica sa najdobrovoľnejšie kontaktuje so samcom, ktorý sa o ňu aktívne stará, no zároveň zostáva v páre so svojím bývalým kavalierom, ktorý je zvyčajne menejhorlivý ako „outsider“. Tieto vzťahy teda nie sú ničím iným ako „ľahkým flirtovaním“ – nemajú priamu súvislosť s rozmnožovaním. Nemecký výskumník S. Zuckerman veľmi výstižne nazval takéto kontakty sociosexuálnymi.

Členovia kontaktnej skupiny v pinkách držia všetkých ostatných jedincov kŕdľa na diaľku. V týchto prípadoch sa dodržiava „zákon“ jednotlivých vzdialeností. Minimálna individuálna vzdialenosť medzi vtákmi tohto druhu, ktoré nie sú náchylné na vzájomný kontakt, je 6 - 10 cm na strane najbližšieho člena spoločnosti. Niekedy však vytrvalý „cudzinec“ môže dosiahnuť to, čo chce. Na to potrebuje zaujať špeciálny upokojujúci postoj, ktorý neutralizuje agresivitu členov „kontaktnej“ skupiny. „Mimozemské“ pinky si načechrajú perie a po prekonaní „zakázanej zóny“ sa pridajú ku kontaktnej skupine.

5. Alloprchning u psotníkov, bielookých a snovačov (od r. Harnson. 1965)

Jedným z najefektívnejších spôsobov, ku ktorému sa pinka zvyčajne uchýli, aby upokojila agresívneho suseda, je takzvaná „demonštrácia výzvy na čistenie peria“. Pri stretnutí s dvoma vtákmi, z ktorých jeden je náchylný na útok, druhý ohne alebo zdvihne hlavu vysoko a súčasne nafúkne perie hrdla alebo tyla. Reakcia agresora je úplne nečakaná. Namiesto útoku na suseda začne poslušne zobákom triediť uvoľnené operenie hrdla alebo zátylku.(obr. 5). J. Sparks podrobil svoje údaje štatistickému spracovaniu a dospel k nespochybniteľnému záveru, že „pozvanie k alopriingu“ skutočne zohráva úlohu upokojujúceho c signál.

Toto je len jeden z mála príkladov, ktorý ukazuje, že telesný kontakt medzi jednotlivcami v spoločnostiach venóznych druhov slúži ako nevyhnutné spojenie pri regulácii vzťahu medzi členmi komunity. U laní priamo súvisí s procesmi nadväzovania úzkych interindividuálnych väzieb (kontaktné správanie), prípadne s odstraňovaním antagonizmu medzi jedincami, pričom jednotlivé väzby medzi nimi nie sú až tak definované (aloprining).

V sociálnych druhoch cicavcov je hlavným systémom regulácie vzťahov v rámci komunity systém hierarchie, a tu správanie jedného alebo druhého zvieraťa v momente kontaktu s ostatnými slúži ako indikátor sociálneho postavenia oboch partnerov. Ako sme spomínali na začiatku tejto časti, dôležité miesto vo vzťahu svišťov žijúcich v organizovaných kolóniách zaberá takzvaná grooming, čiže vzájomná starostlivosť o srsť. Keď sa stretnú dve zvieratá, ktoré zaberajú rôzne úrovne hierarchického rebríčka, podriadené zviera dovolí tomu dominantnému, aby si olizoval srsť. Je tu určitá analógia s Amaldin alopriningom. Tým, že syseľ vyššieho postavenia dovolí dotýkať sa seba samého, prejavuje tým svoju pokoru a prenáša potenciálnu agresivitu dominanta iným smerom.

Ak sa obrátime na komunitu opíc, či už ide o makaky, paviány alebo gorily, nájdeme tu veľmi podobný obraz. Rozdiel je len v tom, že podriadeného nečistí dominanta, ale naopak (obr. 6). Podľa M. Varleyho a D. Symesa, ktorí študovali vzťahy v skupine opíc rhesus, pozostávajúcej z dvoch samcov a štyroch samíc, starostlivosť o srsť nie je tak jednoducho spojená so systémom hierarchie, ako sa zvyčajne predpokladá. Celkový počet všetkých vnútroskupinových kontaktov spojených so vzájomnou úpravou srsti však jasne ukazuje, že najvyššie postavený vodca mužského pohlavia oveľa častejšie využíva služby iných členov skupiny, zatiaľ čo zviera, posledné v r. hierarchia, najčastejšie sa stará o druhých.kožušina svojich bratov. Medzi experimentálnymi opicami bolo možné identifikovať páry, medzi ktorými sú vzťahy spojené s groomingom pozorované častejšie, než by sa dalo očakávať len na základe hierarchických vzťahov. Vzťahy medzi takýmito jedincami sú založené na užších individuálnych väzbách, na väčšej vzájomnej náklonnosti. Opäť tu nachádzame obdobu s „kontaktnými“ skupinami labutí.

Potkan, ktorý nedávno opustil hniezdo, sa voľne pohybuje po kolónii a ignoruje zákony hierarchie. V prvých troch mesiacoch života je poistený proti útokom a uhryznutiu od dospelých zvierat a v tomto čase má možnosť zoznámiť sa s poriadkami, ktoré v komunite panujú a získať postavenie, ktoré zodpovedá jeho fyzickým údajom. Hlavnými formami telesného kontaktu, ku ktorému sa mladý potkan v prvých mesiacoch života uchyľuje, je očuchávanie iných zvierat z nosa do nosa a vzájomná starostlivosť. Podľa amerického vedca J. Calhouna práve toto správanie prispieva k hromadeniu raných sociálnych skúseností u zvierat.

U opíc je grooming typickým príkladom sociosexuálneho kontaktu. Aj keď tento druh vzťahu často spája zvieratá rovnakého pohlavia, napriek tomu môžeme častejšie očakávať tieto kontakty medzi samicami a samcami, pričom tí prví zohrávajú aktívnu úlohu, olizujú a česajú samcov, zatiaľ čo tí druhí sa obmedzujú na odhaľovanie partnera. na určité časti ich tela. Toto správanie priamo nesúvisí so sexuálnymi vzťahmi, hoci občasné ošetrovanie vedie ku kopulácii.

V kolónii sociálneho hmyzu sa jednotlivci neustále dostávajú do priameho vzájomného telesného kontaktu. V kolóniách niektorých druhov ôs, kde sú samice zjednotené v hierarchickom systéme, je znakom podriadenosti na stretnutí regurgitácia potravy, ktorú dominantná osa okamžite zožerie. Keď sa dva mravce zrazia "tvárou v tvár", jeden z hmyzu často "olizuje" hlavu a brucho toho druhého. Predpokladá sa, že to prispieva k prenosu sekrétov, ktoré majú v každej kolónii svoj špecifický zápach. Zrejme práve vďaka tomuto pachu dokážu mravce ľahko rozlíšiť členov svojho mraveniska od „cudzích“. U mnohých druhov mravcov sa s mimozemšťanom, ktorý sa náhodou ocitne na území iného mraveniska, zaobchádza veľmi chladne - majitelia ho jednoducho zabijú.

Ryža. 6. Starostlivosť o obyčajné paviány (od Anthony, 1968)

Vtáky a cicavce žijúce v komunitách si takéto extrémy väčšinou nepripúšťajú, no aj tu prišelci narážajú na múr agresivity či nepochopenia. Takže; u pinky sa vták z iného kŕdľa za žiadnych okolností nedostane do žiadnej z kontaktných skupín. Nepomôže jej ani prejav udobrovania.

Teraz môžeme zhrnúť všetko, čo bolo povedané o individuálnej vzdialenosti, priamom telesnom kontakte a upokojujúcich pozíciách u teritoriálnych a sociálnych druhov.

V prvom prípade sa individuálna vzdialenosť zvyčajne dodržiava veľmi prísne a zvieratá vstupujú do telesného kontaktu iba v určitých, relatívne krátkych obdobiach života. Potreba nadviazať fyzický kontakt si vyžaduje veľa psychického stresu. Zníženie vzájomnej agresivity v čase kontaktu sa dosahuje demonštrovaním upokojujúcich pozícií. Je zrejmé, že aloprinovanie a starostlivosť o srsť, ktoré nie sú nezvyčajné vo vzťahoch medzi samcami a samicami u teritoriálnych druhov, možno pripísať rovnakej kategórii upokojujúceho správania. Pri spoločenských druhoch sa príslušníci toho istého spoločenstva dostávajú do priameho telesného kontaktu neustále, a to počas obdobia rozmnožovania aj mimo neho. V rámci komunity existujú menšie zoskupenia („kontaktné“ skupiny u fúl a papagájov, aliancie u opíc), v rámci ktorých neustále telesné kontakty pomáhajú udržiavať silné medziindividuálne väzby. Keď sa členovia týchto buniek dostanú do kontaktu s inými členmi tej istej komunity, kontaktné správanie a sprievodné polohy uzmierovania a podriadenosti slúžia na elimináciu možných vzplanutí vzájomnej agresivity a bitiek, čím sa normalizuje život celej komunity.

Rôzne formy telesného kontaktu nie sú jediným spôsobom, ako regulovať vzťahy nadvlády a podriadenosti. Pri štúdiu tohto druhu vzťahu u rôznych druhov opíc sa často stretávame s niektorými spôsobmi signalizácie, ktoré sa na prvý pohľad môžu zdať úplne neočakávané. Takže u rôznych druhov makakov a paviánov dominantné zviera, ktoré sa snaží zastrašiť jedinca nižšej úrovne, zaujme pred sebou pózu, ktorá je identická s pózou samca v momente kopulácie. Iné, šikanované zviera, demonštrujúce svoju submisivitu, napodobňuje predkopulačný postoj samice. Zároveň skutočné pohlavie opíc, ktoré zisťujú svoj vzťah, nehrá žiadnu rolu. V niektorých prípadoch toto vzájomné zobrazenie vedie k priamemu telesnému kontaktu, ktorý pre neinformovaného pozorovateľa vyzerá ako bežná kopulácia.

S. Conaway a S. Coford opisujú takýto prípad: päťročný samec, ktorý sa umiestnil na druhom mieste za vodcom v skupine opíc rhesus, na tri dni zmizol. Počas tejto doby ďalší päťročný samec, ktorý predtým zaberal tretinu; miesto v hierarchii, zaujal miesto neprítomného patriarchu. Len čo sa tento opäť objavil v skupine, okamžite sa oboznámil s novým stavom, ktorý len ťažko mohol schvaľovať. Jeho zjavná nespokojnosť sa prejavila tým, že pristúpil k samcovi, ktorý mu zasahoval na miesto, a okamžite ho prikryl, ako samec prikrýva samicu. Obťažovaný samec túto urážku nielenže „prehltol“, ale celý deň nasledoval svojho víťaza s žalostným chvostom medzi nohami.

Používanie sexuálneho správania v konfliktoch súvisiacich s podriadenosťou je v živočíšnej ríši pomerne rozšírené, a to tak u striktne sociálnych druhov (opice, svišť), ako aj u tých, ktoré sú prevažneosamelý životný štýl (domáca mačka). Niečo podobné možno pozorovať v momente územného konfliktu dvoch samcov u niektorých samotárskych druhov vtákov. Napríklad jedným z typických väzieb pri párení kulíka malého je takzvané „rituálne kopanie hniezda“. Samec si ľahne na zem a prudko hodí labkami dozadu a vytvorí priehlbinu v piesku. Samica, ktorá ho z malej vzdialenosti pozoruje, sa priblíži k vykopanej diere a ľahne si do nej, zatiaľ čo nad ňou stojaci samec široko roztiahne chvost a urobí zvláštne dvorenie. Pri pozorovaní nepriateľskej zrážky dvoch samcov kulíkov na hranici ich územia je často vidieť, ako sa tieto vtáky nachádzajú vo vzdialenosti niekoľkých desiatok centimetrov od seba alebo priateľ, súčasne si ľahnúť na zem a s typickými páriacimi výkrikmi začať kopať diery do piesku. Všetky tieto fakty nás opäť presviedčajú o tom, ako nevďačná sa ukazuje úloha deliť demonštrácie na „sexuálne“ a „agresívne“. Nedobrovoľne sa pripomína názor R. Johnstona, ktorý naznačuje, že u vtákov sa z primitívnejších a nekomplikovaných výhražných demonštrácií mohol druhýkrát vyvinúť zložitý rituál párenia.

Popri ženskom postoji substitúcie, ktorý slúži ako výraz submisivity, sa u mnohých druhov opíc popisujú aj ďalšie prejavy podriadenosti, ku ktorým sa šikanované zviera uchyľuje v akútnejších situáciách, napríklad keď mu hrozí bitie. V takých chvíľach padá Rhesus s nízkym postavením na zem a stráca všetky možnosti akokoľvek čeliť svojmu mučiteľovi. Niečo podobné vidíme aj u goríl: jedinec, ktorý sa nedokáže sám o seba postarať, sa rozloží na zem, skloní hlavu a končatiny si schová pod brucho. Zviera, ktoré si osvojilo takúto pózu, sa v skutočnosti úplne vydáva na milosť víťazovi, ktorý má teraz možnosť slobodne udrieť na akúkoľvek zraniteľnú časť tela porazeného protivníka. Účinok je však úplne opačný: postoj úplnej podriadenosti vytvára neprekonateľnú psychologickú prekážku útoku a agresor spravidla okamžite zastaví nepriateľské akcie a ustúpi.

Hoci naše poznatky o spôsoboch interakcie jednotlivcov vo svete zvierat sú stále veľmi kusé, napriek tomu sa už nazhromaždilo množstvo faktov zo života mnohých rôznych druhov. A to, čo teraz vieme, nás vedie k jednému pomerne zásadnému záveru. Ak je možné prekonať konflikt s pivom, potom sa táto možnosť zvyčajne realizuje a vzťah dvoch jedincov patriacich k rovnakému druhu nevedie k otvorenému antagonizmu. Tento stav je typický najmä pre prísne sociálne druhy. Ak stretnutie dvoch zvierat predsa len vedie k potrebe priamej zrážky, tak naprzrážka je prakticky bezpečná pre obe strany. Toto je pravidlo pre vzťahy medzi súperiacimi jedincami v teritoriálnych druhoch. V súlade s tým nachádzame dva hlavné trendy vo vývoji agresívneho správania. Prvá, charakteristickejšia pre sociálne typy, spočíva v znížení celkovej úrovne agresivity alebo vo zvýšení prahu pre prejav agresívnych reakcií. Druhý, pozorovaný u tých druhov, v ktorých životných teritoriálnych vzťahoch zohrávajú dôležitú úlohu, sa prejavuje hlavne v rituáloch agresívneho správania. Všeobecná úroveň agresivity u týchto druhov môže byť veľmi vysoká a prah pre výskyt agresívnych reakcií je nízky, ale všetky prejavy agresivity sú vysoko rituálne a majú formu živého a diferencovaného hrozivého správania. Samozrejme, toto rozlišovanie medzi dvoma tendenciami je veľmi svojvoľné, obe sa môžu prejavovať paralelne alebo sa do tej či onej miery navzájom kompenzovať, pričom sú v zložitom prelínaní.

Obrovskú pozitívnu úlohu, ktorú zohráva ritualizácia agresivity v živote a záchrane druhu, sa prejaví najmä vtedy, ak vezmeme do úvahy vzťahy jednotlivcov u tých zvierat, ktoré majú orgány schopné zasadiť smrteľnú ranu. Už sme spomenuli, že samce pavúkov juhoafrických, ktoré sa dostanú do vzájomného konfliktu, nikdy nepoužívajú svoje chelicery - háčikovité výrastky čeľustí, na ktorých koncoch sa otvárajú kanály jedovatých žliaz. Namiesto toho do seba udierajú úplne bezbolestnými údermi značne pretiahnutými prednými končatinami. Podobne ani jedovaté zuby vretenice rohovej, ktoré slúžia na zabíjanie jej koristi, sa nikdy nepoužívajú ako zbraň pri nepriateľských stretoch medzi súperiacimi samcami. Úrodným materiálom na štúdium rôznych foriem ritualizácie sú tie skupiny kopytníkov, ktorých samce sú vyzbrojené rohmi rôznych tvarov (kozy, ovce, jelene, antilopy atď.). Tieto rohy na prvý pohľad pôsobia dojmom nebezpečnej zbrane a keď na ne vezmeme, v duchu si predstavíme súboj dvoch tak dôkladne vyzbrojených mužov ako nemilosrdné krviprelievanie. Už pri trochu bližšom skúmaní tvaru rohov u väčšiny druhov kopytníkov však pochybujeme, že takáto zbraň môže spôsobiť nejaké vážne zranenie protivníka. V skutočnosti u mnohých druhov sú rohy zahnuté dovnútra alebo smerujú dozadu alebo sa mnohokrát rozvetvujú, zatiaľ čo krátke, zahrotené rohy smerujúce priamo vpred by boli najúčinnejšie ako útočná zbraň.

Komplexné štúdium rohov u kopytníkov umožnilo kanadskému výskumníkovi W. Geistovi postaviť veľmizaujímavá a vierohodná hypotéza týkajúca sa evolúcie týchto záhadných orgánov. V prvom rade prišiel na to, že rohy nehrajú významnú úlohu pri obrane pred predátormi, a preto ich evolúciu treba posudzovať z hľadiska vzťahu jedincov v rámci druhu (teda z hľadiska sociálneho správania). W. Geist identifikoval štyri hlavné štádiá evolúcie rohov a podľa toho aj evolúcie demonštratívneho správania u kopytníkov
(obr. 7).

Prvým stupňom sú krátke, ostré, dopredu smerujúce rohy, ktoré vidíme u kozy veľkorohej. Pri vzájomnom stretnutí samce stoja vedľa seba s hlavami v rôznych smeroch. Najprv každý z nich demonštruje súperovi svoj bočný obrys, ktorého charakteristické obrysy sú spôsobené dlhým okrajom vlasov na brade, hrudníku, predných nohách a bruchu. Takáto demonštrácia strany je podľa W. Geista pôvodnou, primitívnou formou rituálneho správania. Vyskytuje sa u druhov, u ktorých sú „demonštračné orgány“ (v tomto prípade predĺžená ofina srsti) rozptýlené po celom povrchu tela. Rohy v tomto prípade slúžia ako skutočná zbraň; samce snežných kôz, ktorí vykonali rituál „zoznámenia“, sa skutočne pokúsili zasadiť bočný úder nepriateľovi ostrým krátkym rohom. Tento úder zvyčajne dopadá na brucho alebo stehno zadnej nohy. Musím povedať, že k skutočnému boju dochádza veľmi zriedkavo a zvieratá sa spravidla obmedzujú na vzájomné hrozby: narážajú do kríkov, zúrivo kopajú kopytami do zeme. Ale v prípade možného boja má horská koza špeciálne úpravy, ktoré minimalizujú nebezpečenstvo zasiahnutia ostrým rohom. Koža týchto zvierat je veľmi hrubá - Eskimáci ju dlho používali na výrobu štítov. Telo je navyše pokryté hustou srsťou, ktorá výrazne zmierňuje úder.

Tri po sebe nasledujúce štádiá vývoja rohov sú spojené s koncentráciou „demonštračných orgánov“ v prednej časti tela (hriva a brada bizónov a zubrov) a potom na hlave (rohy antilop, jeleňov, baranov). V druhom prípade sa predĺžené rozvetvenie alebo stočené rohy stávajú hlavným "demonštračným orgánom". Podľa toho sa mení aj demonštratívne ohrozujúce správanie. Stretnutie vedľa seba v priebehu vývoja postupne nahrádza osobné stretnutie. Prechod od prvého typu ukážok k druhému vidíme na vlastné oči pri pozorovaní agresívneho správania zubra či zubra. Dvaja býci sa najprv stanú vedľa seba a potom sa zblížia „tvárou v tvár“. krátke a ostré po g a tieto zvieratá, aj keď sú trochu ohnuté dovnútra, stále slúžia ako dosť nebezpečná zbraň. Proti tomu však stojí mohutný vlasový štít zakrývajúci hruď a plecia býka.Ďalšiu, tretiu etapu evolúcie môžeme pozorovať u antilop a jeleňov, ktorých rohy je už ťažké považovať za skutočné zbrane. V čase stretnutia rivalov slúžia ako „demonštračný orgán“, ktorý primárne priťahuje pozornosť nepriateľa a núti ho pristupovať nie zboku, ale spredu. V ďalšom boji hrajú rohy úlohu nástroja, ktorý zachytí súperove rohy a odvráti prípadný úder. Boj medzi antilopami a jeleňmi nie je bitka, ale boj. Dve samce gaziel Grantových si v momente územného konfliktu prepletú rohy a majú tendenciu sa navzájom zrážať na zem, čo môže ohroziť dislokáciu krku (obr. 8).

Ryža. 7, Evolúcia rohov u kopytníkov. Vysvetlivky v texte (od Geist, 1966)

Ryža. 8. Súboj dvoch samcov gazely Thompsonovej. Dávajte pozor na polohu rohov

(z Waithera, 1968)

Ale takéto zraneniezvyčajne kontruje tým, že do boja spravidla vstupujú rovnako silné zvieratá. Už v mladosti, keď bol členom „mládežníckeho stáda“, sa každý samec skúsenosťou učí určovať potenciálne silové schopnosti protivníka podľa vzhľadu a vyhýbať sa vážnym a dlhotrvajúcim kolíziám so zjavne najsilnejším protivníkom. Rovnaký mechanizmus správania hrá rozhodujúcu úlohu pri predchádzaní kolíziám medzi samcami divých oviec. Ich obrovské skrútené rohy charakterizujú ďalšiu líniu vo vývoji týchto orgánov. W. Gates presvedčivo dokázal, že rohy kanadskej divej ovce neslúžia len ako demonštračný orgán, ktorý spôsobuje stretnutia znepriatelených samcov hlava-nehlava. Veľkosť a tvar rohov slúžia aj ako ukazovatele spoločenského postavenia a fyzickej sily ich majiteľa (obr. 9). Keď sa stretnú dve zvieratá, každé hneď vyhodnotí schopnosti protivníka a to slabších zachráni pred zmrzačením, čo nie je v zásade vylúčené. Je ľahké si predstaviť tú obrovskú silu, s akou bežiaci baran vrhá na nepriateľa ranu z čela, zaťaženú párom hrubých skrútených rohov. V tomto prípade ich možno považovať za zbrane, iba ak zväčšujú hmotnosť lebky, ale samy osebe sú absolútne bezpečné.

Podobné rituálne orgány môžeme ľahko nájsť u predstaviteľov akejkoľvek inej skupiny živočíšneho sveta. Ide najmä o chytľavé, jasné znaky a extravagantné, predĺžené, rozšírené alebo zložito vyrezávané perá mnohých vtákov, upravené plutvy rýb, kožné „obojky“ plazov, ktoré menia farbu. Všetky tieto „ozdoby“ sú zreteľne demonštrované pred ostatnými jedincami svojho druhu, pred samicou či rivalom vďaka špecifickým formám demonštratívneho správania. Je zrejmé, že v priebehu evolúcie sa súbežne vyvíjali ako samotné dekorácie, tak aj spôsoby ich zobrazovania. Demonštrácia týchto signalizačných štruktúr nesie životne dôležité informácie, ktoré ostatným jednotlivcom indikujú pohlavie demonštrujúceho zvieraťa, jeho vek, silu, vlastníctvo daného priestoru atď.

Ryža. 9. Rituál pri stretnutí s blížiacim sa divokým baranom demonštruje svoje po g, ktorý slúži ako ukazovateľ sociálnej hodnosti

(z Gsist, 1966)

Ako príklad môžeme uviesť pokusy M. Salmona a J. Stouta s identifikáciou pohlavia u jedného z druhov vábivých krabov Samce majú veľké pazúry, ktoré samica nemá. Každý samec si stráži malý priestor okolo svojej diery, kde láka samice, ale nedovolí to iným samcom.Pokusy ukázali, že veľké pazúry samca zohrávajú úlohu dôležitého „demonštračného orgánu“. Muž, strážca a územie, rovnako nepriateľské hrach zaútočil na živého aj mŕtveho samca, ako aj na mŕtvu samicu s prichyteným samčím pazúrikom, naopak, živý aj mŕtvy samec s odstránenými pazúrikmi vyvolali u majiteľa pazúrov rovnakú „benevolentnú“ reakciu. území ako vzhľad normálnej ženy. Model s jedným veľkým a jedným malým pazúrom zmiatol majiteľa stránky – buď naň vôbec nereagoval, alebo sa správal agresívne.

Všetky tieto príklady ukazujú, ako úzko súvisí evolúcia správania s evolúciou stavby tela, morfologických štruktúr. Vonkajšie znaky štruktúry, ktoré vznikajú súbežne s formovaním demonštratívneho správania, tvoria signalizačný systém), ktorý zvieratá dokážu úspešnebyť vedený vo vzájomnej komunikácii. Tento signalizačný systém, založený výlučne na vonkajších znakoch, je obzvlášť dôležitý v populáciách, kde sú jednotlivci veľmi nerovní. Príkladom takýchto populácií sú najmä stáda kopytníkov. Súťažiaci kvôli „háremom“ majú muži nerovnakú silu. Fyzickú silu samca do značnej miery určuje jeho vek. Prirodzene, v stáde sobov má desaťročný býk všetky výhody oproti trojročnému. Vonkajším indikátorom potenciálu býka sú jeho rohy. Impozantný vzhľad tejto dekorácie sám o sebe núti mladších mužov udržiavať si úctyhodný odstup od patriarchu. Výsledkom je, že tento je schopný udržať okolo seba maximálny počet samíc a poskytnúť najväčší genetický prínos pre ďalšiu generáciu. Tento externý signalizačný systém, ktorý je založený na „hierarchii rohov“, minimalizuje počet súbojov a tým šetrí množstvo energie, ktorej strata by mohla dramaticky negatívne ovplyvniť existenciu celého stáda, ako aj druhov 8 ako napr. celý. Takýto signalizačný systém ako keby vytvára prostredie „sociálnej predvídateľnosti pre každého člena populácie.

1 bit - jednotka informácie.

Literatúra

Dembovsky Ya. Psychológia opíc. M., Izd-vo inostr. lit., 1963.

Lsrents K. Prsteň kráľa Šalamúna. M., "Vedomosti", 1970. Tinbergen N. Poznámky zvedavého prírodovedca. M., Mir, 1970.

Tinbergen N. Správanie zvierat. M., Mir, 1969.

Wallace A. R. Darwinizmus. Petrohrad, 1911.

Fabre J. A. Inštinkt a spôsoby hmyzu. St. Petersburg., 1911, roč. I - II.

Chauvin R. Život a spôsoby hmyzu. M., Selchozgiz, 1960.

Hodina ekológie v 5. ročníku na tému "Zvukové signály u zvierat a ich úloha v správaní zvierat"

Ciele:

vyvíja sa: rozvoj kognitívneho záujmu a úcty k prírode, pozorovanie, trvalá pozornosť, tvorivá činnosť, samostatnosť, schopnosť porovnávať, vyvodzovať závery

Vzdelávacie: vytváranie pojmov o zvukových signáloch u zvierat, schopnosť ich rozlíšiť.

Vzdelávacie: ukázať spojenie medzi zvieratami pomocou zvukových signálov, vštepiť úctu k prírode, rozvoj lásky ku kráse, zmysel pre harmóniu a krásu.

Vybavenie: počítač, multimediálna inštalácia, prezentácia, obrázky zvieratiek, učebnica, pracovný zošit.

Počas vyučovania

1. Organizačný moment.

Ahojte chalani! Som veľmi rád, že ťa vidím. Pozrite sa na seba, usmievajte sa. Prajem dobrú náladu počas celej hodiny.

2. Kontrola vedomostí.

Frontálny rozhovor. (Rozhovor sa vedie k otázkam učebnice na konci odseku 46)

Písomný prieskum (dokončite úlohu 138 v zošitoch)

3. Učenie sa nového materiálu.

Posolstvo žiakov o zvukových signáloch u zvierat.

Príbeh učiteľa.

Spojenie človeka so svetom zvierat bolo vždy zložité a zahŕňalo dva extrémy – lov zvierat a lásku k nim. To všetko viedlo k tomu, že človek začal trénovať zvieratá a dokonca ich učiť ústnu reč. V priebehu koevolučného vývoja človeka a zvierat sa napriek veľkej anatómii objavili hovoriace zvieratá.Zdá sa, že s pribúdajúcimi znalosťami o správaní zvierat sa rozdiely medzi človekom a zvieratami začínajú zmenšovať. Niektoré schopnosti, ktorými disponujú ľudia, je však u zvierat veľmi ťažké odhaliť. Jednou z týchto schopností je jazyk.

Zdá sa nám, že prítomnosť jazyka je jedinečnou vlastnosťou človeka.
Zvieratá majú svoj vlastný „jazyk“, vlastný systém signálov, pomocou ktorých komunikujú so svojimi príbuznými v ich prirodzenom prostredí. Zdalo sa, že je to dosť zložité, pozostávajúce z rôznych spôsobov komunikácie – zvukov, vôní, pohybov a pozícií tela, gest atď.
Jazyk zvierat
Zvukový jazyk je pre zvieratá dôležitý. Od staroveku ľudia verili, že každý druh zvieraťa, ktorý existuje na Zemi, má svoj vlastný jazyk. Pomocou neho vtáky nepokojne rozprávajú alebo odlietajú, keď začujú signál nebezpečenstva a alarmu.
Zvieratá majú tiež svoj vlastný „jazyk“, vyjadrujúci ich stav. V celej oblasti sa ozýva rev leva - to kráľ zvierat nahlas oznamuje svoju prítomnosť.
Aké prírodné zvuky vydávajú zvieratá? Sú to signály vyjadrujúce ich stav, túžby, pocity – zúrivosť, úzkosť, lásku. Ale toto nie je jazyk v našom chápaní a, samozrejme, nie reč. Známy zooetológ K. Lorenz poznamenáva: „... zvieratá nemajú jazyk v pravom zmysle slova. Výkriky a zvuky, ktoré vydávajú, sú vrodeným signálnym kódom.“ Naznačuje to aj ornitológ O. Heinrot.
Jazyk človeka sa vyjadruje jeho hovorovou rečou a je určený bohatosťou slovnej zásoby - pre niektorých ľudí je veľká a jasná, pre iných jednoduchá. Niečo podobné možno pozorovať medzi vtákmi a cicavcami: u mnohých z nich sú vydávané signály – zvuky rôznorodé, polyfónne, zatiaľ čo u iných sú zriedkavé a nevýrazné. Mimochodom, existujú úplne tupé vtáky - supy, nikdy nevydajú jediný zvuk. Signály-zvuky u zvierat sú jedným zo spôsobov komunikácie medzi nimi. Ale majú rôzne spôsoby, ako si navzájom odovzdávať informácie. Okrem zvukov existuje aj akýsi „jazyk“ gest a postojov, ako aj mimický „jazyk“. Každý vie, že úsmev papule alebo výraznosť očí zvieraťa sa značne líšia v závislosti od jeho nálady - pokojné, agresívne alebo hravé. Chvost zvierat je zároveň akýmsi vyjadrením ich emocionálneho stavu. Vo svete zvierat je „jazyk“ pachov rozšírený, dá sa o ňom povedať veľa úžasných vecí. Zvieratá z čeľade mačkovitých, kunových, psovitých a iných svojimi výlučkami „označujú“ hranice územia, kde žijú. Zvieratá podľa pachu určujú pripravenosť jednotlivcov na manželstvo a tiež vystopujú korisť, vyhýbajú sa nepriateľom alebo nebezpečným miestam - pasce, pasce a pasce. Existujú aj iné komunikačné kanály medzi zvieratami a prostredím, napríklad elektromagnetická poloha u rýb slona nílskeho, ultrazvuková echolokácia u netopierov, vysokofrekvenčné zvukové signály – píšťalky u delfínov, infrazvuková signalizácia u slonov a veľrýb atď.
Výskumy poopravili obľúbené príslovie: „Hlúpy ako ryba“. Ukázalo sa, že ryby vydávajú veľa rôznych zvukov a používajú ich na komunikáciu v kŕdli. Ak počúvate zvuky rýb pomocou špeciálnych citlivých zariadení, môžete ich jasne rozlíšiť podľa ich „hlasov“. Ako zistili americkí vedci, ryby kašlú, kýchajú a pískajú, ak voda nespĺňa podmienky, v ktorých by mali byť. Zvuky, ktoré vydávajú ryby, sú niekedy podobné ako dunenie, škrípanie, štekot, kvákanie a dokonca aj chrochtanie, a u rýb tsinglossus vo všeobecnosti basy organov, kvákanie veľkých ropúch, zvonenie zvonov a zvuky obrovskej harfy. Ale, bohužiaľ, v celej histórii ľudstva sa nevyskytol jediný prípad, kedy by ryba hovorila ľudským hlasom.
Zvuková signalizácia existuje u všetkých druhov zvierat. Napríklad kurčatá vydávajú 13 rôznych zvukov, sýkorky - 90, veže - 120, sivé vrany - do 300, delfíny - 32, opice - viac ako 40, kone - asi 100. Väčšina zooetológov je presvedčená, že sprostredkúvajú len všeobecné emócie a duševný stav zvierat. Niektorí vedci uvažujú inak: podľa ich názoru majú rôzne druhy zvierat svoj vlastný komunikačný jazyk. Vďaka nemu sa prenášajú podrobné informácie o všetkom, čo sa s nimi deje. Uvediem príklady jazykov niektorých zvierat. Žirafy boli dlho považované za nemé zvieratá. Štúdie však ukázali, že medzi sebou komunikujú pomocou zvukov, ktoré sa líšia frekvenciou, trvaním a amplitúdou v infrazvukovom frekvenčnom rozsahu.
opičí jazyk
Mnohí ľudia radi sledujú správanie opíc v ZOO (obr. 3). A koľko kriku, hluku, energických a výrazných gest je v týchto „teplých spoločnostiach“! S ich pomocou si opice vymieňajú informácie, komunikujú. Dokonca bol zostavený aj opičí slovník, prvý takýto slovník-frázikár zostavil vedec v roku 1844 v Paríži. Citovalo 11 signálnych slov, ktoré používajú opice. Napríklad „keh“ znamená „cítim sa lepšie“, „okoko, okoko“ je silný strach, „gho“ je pozdrav. Treba povedať, že slávny vedec R. Garner zasvätil takmer celý svoj život štúdiu jazyka opíc a dospel k záveru, že opice skutočne hovoria svojim rodným jazykom, ktorý sa od ľudského líši len stupňom zložitosti a vývoja, ale nie v podstate. Garner sa tak naučil jazyk opíc, že ​​s nimi mohol dokonca voľne komunikovať.
Jazyk delfínov
Delfíny sú pre vedcov veľmi zaujímavé pre ich dobrú schopnosť učiť sa a rôzne aktivity, ktoré sa prejavujú pri kontakte s ľuďmi. Delfíny ľahko napodobňujú rôzne zvuky a napodobňujú ľudské slová. V práci slávneho výskumníka delfínov Johna Lilyho sa vyskytol taký prípad, keď sa počas experimentu jedno zariadenie pokazilo, ale magnetofón pokračoval v práci a zaznamenával všetky nasledujúce zvuky. Najprv delfín reprodukoval hlas experimentátora, potom bolo počuť bzučanie transformátora a nakoniec hluk filmovej kamery, teda všetko, čo sa okolo zvieraťa dialo a čo počulo.
Vedci zistili, že delfíny majú množstvo zvukových signálov a aktívne spolu komunikujú pomocou širokej škály zvukov – častého tonálneho pískania, ostrých pulzujúcich zvukov – kliknutí. Delfíny majú až 32 rôznych komplexných zvukových signálov a je potrebné poznamenať, že každý delfín má svoju vlastnú charakteristickú píšťalku - „hlas“. Ak sú delfíny sami alebo v skupine, vymieňajú si signály, pískajú, robia kliknutia a keď jeden delfín dá signál, druhý v tej chvíli mlčí alebo píska. Pri komunikácii s mláďaťom vydáva delfínia samica až 800 rôznych zvukov.
Komunikácia medzi delfínmi prebieha nepretržite, aj keď sú oddelené, ale môžu sa navzájom počuť. Napríklad, ak izolujete delfíny a chováte ich v rôznych bazénoch, ale nadviažete medzi nimi rádiovú komunikáciu, potom vzájomne reagujú na vysielané signály „hovorcov“, aj keď sú od seba vzdialené 8000 km. Sú všetky zvuky vydávané delfínmi skutočným hovoreným jazykom alebo nie? Niektorí vedci sa domnievajú, že je to už nespochybniteľne dokázané, iní sa k tejto možnosti stavajú opatrnejšie, pretože veria, že zvuky delfínov odrážajú iba ich emocionálny stav a vyjadrujú signály súvisiace s hľadaním potravy, starostlivosťou o potomstvo, ochranou atď.
„Reč“ delfínov v podobe pískania, cvakania, mručania, škrípania, prenikavého výkriku nie je špeciálnym kódovaným komunikačným systémom, ktorý by zodpovedal ľudskej reči. Pravda, jedno prirovnanie vedie k opačnej myšlienke: obyvatelia dedín niektorých horských miest v Pyrenejach, Turecku, Mexiku a na Kanárskych ostrovoch spolu komunikujú na veľké vzdialenosti až 7 km pomocou píšťalky. U delfínov sa na komunikáciu používa pískací jazyk a ten treba len rozlúštiť.
Psí život a jazyk
O psoch je známe, že sú medzi domácimi miláčikmi najobľúbenejšie. Staré poňatie „psieho života“ v zmysle beznádeje, životných útrap a nepríjemností postupne dostáva úplne inú farbu.
výrazné rozdiely v štruktúre mozgu a hlasového aparátu.

Slávny tréner V.L. Durov miloval zvieratá, dobre študoval ich zvyky a dokonale ovládal zručnosť učenia a výcviku zvierat. Tak vysvetľoval psiu reč. Ak pes náhle šteká - "som!", Keď sa pozriete na osobu a súčasne zdvihnete jedno ucho, znamená to otázku, zmätok. Keď zdvihne náhubok a vysloví natiahnuté „ay-y-y...“, znamená to, že je smutná, ale ak niekoľkokrát zopakuje „mm-mm-mm“, tak sa o niečo pýta. No vrčanie so zvukom "rrr ..." je každému jasné - toto je hrozba.
Tiež som vykonal svoje vlastné pozorovania na svojom psovi a urobil som tieto závery:
Pes sa hnevá - zlostne šteká a vrčí, pričom vyceňuje zuby a drží sa pri zemi. K takému psovi je lepšie sa nepribližovať.
Pes je vystrašený - strčí chvost a uši, snaží sa vyzerať ako malý, možno sa aj prilepí na zem a odplazí sa. Taktiež, ak je pes nervózny alebo sa bojí, nebude s vami nadväzovať očný kontakt. Toto zvyčajne robí delikventné šteňa.

Cvičenie : podľa zvukových signálov určte meno zvieratka a zapíšte si ho do zošita.

4. Upevňovanie vedomostí.

Frontálny rozhovor.

1. Aké sú signály - zvuky u zvierat?

2. Existuje zvukový alarm u všetkých druhov zvierat alebo nie?

3. Je možné určiť jeho správanie a túžbu podľa zvukových signálov psa? Uveďte príklady.

Domáca úloha : Pripravte si odpovede na otázky na konci informácií na letáku.

Vzorce tvorby hlasu a zvukovej komunikácie u vtákov sú jedným z najdôležitejších trendov modernej ornitologickej bioakustiky. Štúdium funkčnej fyziológie hlasového aparátu vtákov je spojené s veľkými ťažkosťami, najmä kvôli rôznorodosti morfologických typov dolného hrtana v rôznych systematických skupinách triedy (Tereza, 1930; Ames, 1971). Najsľubnejšou metódou na štúdium tvorby hlasu je v poslednej dobe analýza akustickej štruktúry zvukov vydávaných vtákmi pomocou špeciálnych rádioelektronických zariadení. Použitie tejto metódy vo vzťahu k ranej ontogenéze umožňuje odhaliť vek súvisiace vzorce hlasu u vtákov.

Tvorba akustickej signalizácie u vtákov počas embryogenézy je v literatúre mimoriadne slabo pokrytá. Výskumníci sa zamerali na „cvakajúce“ zvuky embryí, ako sa najľahšie zaznamenáva tesne pred vyliahnutím.

Zvukovú komunikáciu, ktorá je spoľahlivým komunikačným mechanizmom, vo veľkej miere využívajú mláďatá vtákov, u ktorých vývoj perového systému v embryogenéze prebieha rýchlejšie ako vývoj zraku. Mikrofonický potenciál slimáka kuracieho embrya v reakcii na nízkofrekvenčné zvuky sa zaznamenáva 11. deň inkubácie a elektrická aktivita sietnice oka sa zaznamenáva až 18. deň.

Nadviazanie vzájomnej komunikácie uľahčuje heterochrónny vývoj sluchového analyzátora embryí. Poskytuje maximálnu sluchovú citlivosť pred vyliahnutím vo frekvenčných rozsahoch zodpovedajúcich hlavným energetickým maximám v rodičovských audio signáloch a pri vlastnej vokalizácii. Akustická aferentácia v určitých štádiách včasnej ontogenézy má priamy vplyv na vývoj sluchu, urýchľuje proces osvojenia si vysokofrekvenčného rozsahu charakteristického pre vlastnú vokalizáciu embrya. Rozsah vnímaných frekvencií kurčiat u mláďat, ako aj u vtákov v poloplodoch, sa zhoduje so spektrálnymi charakteristikami signálov špecifických pre dospelé druhy vtákov účinných pre zodpovedajúce formy správania, čo má veľký adaptačný význam. Spočíva v tom, že druhovo špecifická zvuková signalizácia medzi embryami a dospelými vtákmi zabezpečuje synchronizáciu liahnutia znášky a udržanie stability jej ďalšej existencie.

Vývoj akustickej signalizácie u vtákov v prenatálnej ontogenéze je sprostredkovaný tvorbou pľúcneho dýchania. Prvé zvukové signály embryí sa vytvárajú ešte predtým, ako vstúpia do vzduchovej komory vajíčka. Podľa času vzhľadu zodpovedajú "spontánnemu" dýchaniu, ktoré sa vykonáva vďaka vzduchu amniovej dutiny. V tom istom období sa vytvorí aj vzájomné akustické spojenie medzi embryami a inkubujúcim sa vtákom. Takýto jav bol zaznamenaný u brodivých vtákov, napríklad u bahniaka čiernochvostého, u čakanov a brodivých zobákov.

Začiatok fungovania zvukových systémov medzi zástupcami rôznych systematických skupín sa značne líši. Prvými zvukovými signálmi embryí sú jednotlivé škrípanie oddelené dlhými časovými intervalmi - až 30-60 min. Keď embryo vstúpi do vzduchovej komory vajíčka, jeho zvuková aktivita sa prudko zvýši, čo naznačuje vzhľad skutočného pľúcneho dýchania. Intenzita škrípaní sa zvyšuje, je ich počuť aj bez otvorenia škrupiny vajíčka, no stále ich delia dlhé pauzy – 20 – 40 minút. Pitting - objavenie sa prvých prasklín na škrupine - je sprevádzané zoskupením jednotlivých škrípaní v sérii 2-3 impulzov. Motorická aktivita embryí v tomto štádiu vývoja je sprevádzaná intenzívnym škrípaním; frekvencia ich žiarenia sa výrazne zvyšuje pri náhlych pohyboch a vibráciách vajíčok.

Trvanie paranatálny obdobie (od vyliatia škrupiny po vyliahnutie) koreluje u vtákov s celkovým trvaním inkubačnej doby. Pozoruhodné je krátke paranatálne obdobie v nandu a potápky. Tento paradox súvisí s hniezdnou ekológiou druhu. Skrátenie trvania paranatálneho obdobia v nandu na minimum je akýmsi prispôsobením embryogenézy suchým podmienkam. Odliatok membrány škrupiny zárodkom pred vyliahnutím vedie k intenzívnemu odparovaniu vlhkosti, čo môže pri dlhom paranatálnom období vývoja v savanách a polopúšťach dosiahnuť kritickú hodnotu a viesť k úhynu znášky. V hniezdach potápiek bola naopak zaznamenaná vysoká vlhkosť v dôsledku známych vlastností ich „plávajúcej“ štruktúry. Osudným sa im môže stať aj dlhý pobyt embryí v štádiu pippingu škrupiny v podmienkach zvýšenej (nadmernej) vlhkosti. V tomto ohľade, napriek skorej aktivácii zvukotvorného systému embryí, sa trvanie paranatálneho vývoja potápky veľkej skracuje na minimum.

Zvláštne postavenie vo vývoji hlasov u vtákov zaujímajú „klikavé“ zvuky. Sprevádzajú pľúcne dýchanie a sú charakteristické pre embryá. Existuje názor, že zvuky "kliknutia" vznikajú v dôsledku pohyblivosti chrupavky priedušnice, priedušiek alebo hrtana. Štúdie ukázali, že „kliknutia“ sú druhým typom zvukových signálov v chronologickom poradí počas vývoja hlasu u vtákov v embryogenéze. Prvé „kliknutia“ – nepravidelné a s nízkou intenzitou – sú zaznamenané v embryách niekoľko hodín pred odlupovaním škrupiny. Ich rytmus nepresahuje 10 za minútu. Série, vrátane 10 až 50 impulzov, sa striedajú s pauzami dlhými až 5 až 15 minút.

Klovanie škrupiny a následná stabilizácia pľúcneho dýchania vedie k nastoleniu pravidelnej a intenzívnejšej „cvakacej“ činnosti v embryách. Keďže „zvuky cvakania sprevádzajú dýchacie činy, ich rytmus sa zvyšuje až do vyliahnutia, čo je indikátorom rozvoja a stabilizácie dýchania. Podľa spektrálno-časových parametrov sú to krátke (10-30 ms), rytmické širokopásmové impulzy. Nenašli sa žiadne druhovo špecifické vlastnosti zvukov „cvakania“. Rytmus „cvakaní“ je okrem vekových charakteristík embryí priamo závislý od vonkajšej teploty, ktorá je spôsobená zintenzívnením dýchacích pohybov. U násadových a poloplodových vtákov slúžia zvuky „cvakania“ ako základ pre akustickú stimuláciu embryí, čo vedie k urýchleniu embryonálneho vývoja a synchronizácii liahnutia kurčiat v znáške.

Prechod embryí na dýchanie atmosférického vzduchu je sprevádzaný rytmickou organizáciou vydávaných zvukových signálov. Niektoré z nich (signály „nepohodlia“, „pohodlia“) majú funkčný význam v procese zvukovej komunikácie medzi embryami a inkubačnými vtákmi. V mnohých skupinách prekrvenie membrány obalu a stabilizácia pľúcneho dýchania embryí drasticky mení spektrálnu štruktúru emitovaných signálov. Vo všeobecnosti sa prechod na emisiu "šumu" alebo širokopásmových signálov, ktoré prakticky nemajú výraznú frekvenčnú moduláciu, uskutočňuje u vtákov s "primitívnym" typom štruktúry dolného hrtana. Primitívny typ štruktúry dolného hrtana vyznačuje sa jedným párom svalov, u niektorých druhov členkových (bociany) a raticovej zveri (emu, nandu, pštros africký) a prechádza výraznou redukciou. Vyvinutý dolný hrtan (napríklad u spevavých vtákov) určuje zložitosť hlasových svalov (8-12 párov); vyznačuje sa výraznou modifikáciou osifikovaných tracheálnych krúžkov.

Odlišná je aj štruktúrno-dynamická organizácia signálov. Embryá motýľov tučnozobých sú schopné vydávať individuálne impulzy aj trilkovité zvukové signály. Trilková štruktúra signálov nie je charakteristická pre prenatálnu ontogenézu gillemotov štíhlozobých. Takýto skorý a výrazný rozdiel v akustických signalizačných systémoch u príbuzných druhov gillemotov je zrejme spôsobený ich spoločným hniezdením v kolóniách. Vysoká úroveň v hniezdnych kolóniách jarabíc sa dosahuje nielen medzidruhovou, ale aj individuálnou identifikáciou v rodinách.

Vyspelosť a zložitosť akustického signalizačného systému u vtákov v čase vyliahnutia je daná typom vývoja a druhovo ekologickými znakmi. V prenatálnej ontogenéze mláďat a vtákov v poloplodoch sa vytvárajú všetky hlavné kategórie signálov: zvuky „nepohodlia“, „pohodlia“, „prosenia o potravu“ atď. V embryách sa nezaznamenávajú iba poplašné signály.

Fulmárne embryá (Fulmarus glaclalis) a skuas (čeľaď Stercorariidae) v štádiu pred vyliahnutím sú schopné vydávať všetky zvukové signály charakteristické pre dospelé vtáky. Porovnávacia analýza juvenilných a definitívnych akustických signalizačných systémov u týchto druhov naznačuje, že zmeny súvisiace s vekom sa prejavujú najmä v rozšírení spektrálnych hraníc a predĺžení trvania signálov. Štrukturálna organizácia zvukových signálov u embryí a dospelých vtákov je takmer identická. V sondách a Skuas je teda presne určený typ vývoja akustického signalizačného systému. Všetky kategórie zvukových signálov sa tvoria v prenatálnej ontogenéze a podľa ich štruktúrnej organizácie sú akoby kópiami definitívnych signálov. K ďalšej funkčnej diferenciácii a štruktúrnej komplikácii signálov nedochádza.

Pred vyliahnutím embryá aktívne reagujú signálmi „nepohodlia“ na určité vonkajšie vplyvy: ochladzovanie, prudké prevrátenie vajíčka, trasenie atď. Počet impulzov v sérii a rytmus ich vyžarovania nie sú striktne fixné a sú zrejme určené fyziologický stav embryí a vonkajšie faktory. „Komfortné“ signály sú sluchom ľahko rozlíšiteľné od „nepohodlných“ signálov a vnímajú sa ako tiché cvrlikanie alebo pískanie. Intenzita ich vyžarovania embryami je oveľa nižšia ako signály „nepohodlia“. Signály „komfort“ sa zvyčajne zaznamenávajú na konci „výbuchov“ motorickej aktivity embryí, keď sa ohrievajú chladené vajcia, ich vibrácie.

Jednou z odrôd "komfortných" zvukov sú "komfortné" trilky. Trillky sú emitované embryami vo fázach priamo predliahnutie. Zvyčajne nasledujú trilky v koniec série „komfortných“ zvukov a dokončite ho. Embryá lamelárnozobých, kuracích, pastierskych a niektorých ďalších druhov vtákov charakterizujú „ospalé“ trilky ako jedna z variantov trilkových zvukov. Od zvyčajných „pohodlných“ trilov sa líšia spektrálnym úzkym pásmom a kratším trvaním impulzu. "Ospalé" trilky sú bežné, keď sa ohrievajú chladené vajcia, motorická aktivita embryí je v tomto prípade výrazne znížená.

Bezprostredne pred vyliahnutím embryá „rozrežú“ škrupinu vajíčka: tento proces je sprevádzaný špecifickými „inštrumentálne“ zvuky vznikajúce trením „zubu“ vajíčka o škrupinu. Intenzita týchto zvukov je extrémne nízka.

Výstup kurčiat z ulity je sprevádzaný signálmi „vyliahnutia“. Ich vyžarovanie je spôsobené bolesťou, pretože v tomto momente sa u kurčiat zlomí pupočná „stonka“. Čo sa týka spektrálnych a časových parametrov, „šrafovacie“ signály sú blízke zvukom „nepohodlia“.

Zvuková signalizácia v štádiu predliahnutia u mláďat a vtákov v poloplode zabezpečuje komunikáciu medzi embryami v znáške na jednej strane a medzi embryami a inkubačnými vtákmi na strane druhej. Zvuková komunikácia v tomto období koordinuje správanie embryí a vedie k nadviazaniu primárneho akustického kontaktu s rodičmi, na základe ktorého sa po vyliahnutí vytvorí stabilný vzťah medzi dospelým vtákom a znáškou. Rytmus signálov „nepohodlia“ v embryách sa zvyšuje, keď vták opustí hniezdo. V tomto prípade stimulujú návrat inkubujúceho sa vtáka. Magnetický záznam zvukov vydávaných embryami počas prirodzenej inkubácie umožnil odhaliť niektoré znaky ich zvukovej komunikácie s inkubujúcim sa vtákom. Vydávanie poplašných signálov sliepkou matkou teda viedlo k zastaveniu zvukovej aktivity embryí. Odchod sliepky z hniezda vyvolal v embryách intenzívne signály „nepohodlia“ po 5–8 minútach a návrat vtáka a jeho vábivé zvuky aktivovali „pohodlie“. « alarm. Prehrávanie zvukov „nepohodlia“ pre matku sliepku pomocou magnetofónu viedlo k tomu, že aktívne vydávalo privolávacie signály, presúvalo sa do hniezda a klopalo zobákom na škrupinu vajíčka. Embryá „pohodlné“ na signál nespôsobili žiadne zvláštne zmeny v jej správaní.

teda tvorba hlavných typov akustických signálov končí pred vyliahnutím, čo následne zabezpečuje úspešnú akustickú orientáciu celej znášky Prechod od akustického vnímania vonkajšieho prostredia, typického pre embryá, k vnímaniu komplexnej aferentácie po vyliahnutí je u kurčiat sprevádzaný ďalším rozvojom signalizácie. Objavujú sa nové kategórie akustických signálov, ktoré neboli pozorované u embryí: predbežný poplach a poplachový obranný. Spolu s tým dochádza k ďalšiemu rozvoju signálov „nepohodlia“ a „pohodlia“.