ORGÁN A JEHO CHARAKTERISTIKA

OrganJe to časť rastliny, ktorá vykonáva určité funkcie a má špecifickú štruktúru. Vegetatívne orgány, medzi ktoré patrí koreň a výhonok, sú telo vyššie rastliny; zabezpečujú individuálny život jedinca (obr. 3.1).

U húb a nižších rastlín nedochádza k deleniu tela na orgány. Ich telo je reprezentované systémom mycélia alebo talí.

Tvorba orgánov vo vyšších rastlinách v procese evolúcie je spojená s ich prístupom k pôde a prispôsobením sa pozemskej existencii.

KOREŇ A KOREŇOVÝ SYSTÉM

Všeobecné vlastnosti koreňa

Root (z lat. polomer)- osový orgán valcového tvaru s radiálnou súmernosťou a pozitívnym geotropizmom. Je schopný rásť, pokiaľ je zachovaný apikálny meristém. Morfologicky sa koreň od výhonku líši tým, čo je na ňom

Ryža. 3.1.Schéma rozkúskovania tela vyššej rastliny na príklade stavby dvojklíčnolistovej rastliny (zobrazené sú aj rozmnožovacie orgány):

1 - hlavný koreň; 2 - bočné korene; 3 - kotyledóny; 4 - hypokotyl; 5 - epikotyl; 6 - uzol; 7 - axil listu; 8 - axilárna oblička; 9 - internodium; 10 - list;

11 - kvet; 12 - apikálna oblička; 13 - stonka

listy sa nikdy neobjavia a vrcholový meristém je pokrytý koreňovou pošvou. Koreň, rovnako ako výhonok, sa môže rozvetvovať a vytvárať koreňový systém.

Koreňové funkcie

1. Minerálna a vodná výživa (absorpcia vody a minerálov).

2. Upevnenie rastliny v pôde (ukotvenie).

3. Syntéza produktov primárneho a sekundárneho metabolizmu.

4. Akumulácia rezervných látok.

5. Vegetatívna reprodukcia.

6. Symbióza s baktériami.

7. Funkcia dýchacieho orgánu (monstera, filodendron atď.)

Typy koreňov a koreňových systémov

Pôvod korene sa delia na hlavné, bočné a adnexálne. hlavný koreň semenné rastliny sa vyvíjajú z koreňa embrya

dýchacie semeno. Stonka je pokračovaním koreňa a spolu tvoria os 1. rádu. Miesto artikulácie os a kotyledónových listov je tzv kotyledónový uzol. Oblasť nachádzajúca sa na hranici hlavného koreňa a stonky je tzv koreňový golier.Úsek stonky od koreňového krčka po prvé zárodočné listy (klíčne listy) sa nazývajú podklíčnolistové koleno, príp hypokotyl, a od kotyledónov po prvé pravé listy - epikotyl, alebo nadklíčnolistové koleno. U dvojklíčnolistových a nahosemenných rastlín sa bočné korene 1. rádu odchyľujú od hlavného koreňa v dôsledku meristematickej aktivity pericyklu, z ktorých vznikajú bočné korene 2. a 3. rádu. Koreňový systém tvorený hlavným koreňovým systémom je tzv prút, a s rozvinutým systémom bočných koreňov - rozvetvený; teda rozvetvený koreňový systém je akýmsi koreňovým koreňom. Čím viac sa bočné korene odchyľujú od hlavného, ​​tým väčšia je plocha výživy rastlín.

Vo väčšine dvojklíčnolistových rastlín hlavný koreň pretrváva počas celého života, u jednoklíčnolistových rastlín sa hlavný koreň nevyvíja, pretože zárodočný koreň rýchlo odumiera a náhodné korene pochádzajú z bazálnej časti výhonku. adventívne korene môžu byť vytvorené z listov, stoniek, starých koreňov a dokonca aj z kvetov

Ryža. 3.2.Typy koreňových systémov: vo forme: A, B - tyč; C, D - vláknité;

podľa pôvodu: A - hlavný koreňový systém; B, C - zmiešaný koreňový systém; G - adventívny koreňový systém; 1 - hlavný koreň; 2 - bočné korene; 3 - náhodné korene; 4 - strieľať základne

a majú pobočky 1., 2. rádu atď. Koreňový systém tvorený adventívnymi koreňmi je tzv vláknité(obr. 3.2). U mnohých dvojklíčnolistových rizomatóznych rastlín často odumiera hlavný koreň a prevláda sústava adventívnych koreňov vybiehajúcich z rizómu (pryšec plazivý, dna).

Vo vzťahu k substrátu sú korene nasledujúcich typov: hlinený- vyvíjať sa v pôde; vodné- sú vo vode (v plávajúcich vodných rastlinách); vzduch, vyvíjajúci sa na vzduchu (u rastlín s koreňmi na kmeňoch a listoch).

Koreňové zóny

V mladom koreni rozlišujú 4 zóny: delenie, naťahovanie, nasávanie, vedenie (obr. 3.3).

Komu deliaca zóna označujú vrchol kužeľa rastu (dĺžka menej ako 1 mm), kde dochádza k aktívnemu mitotickému deleniu

Ryža. 3.3.Koreňové zóny (sadenica pšenice): A - schéma koreňovej štruktúry; B - periférne bunky jednotlivých zón pri veľkom zväčšení: 1 - koreňový uzáver; 2 - kalyptrogén; 3 - zóna delenia; 4 - stretch zóna; 5 - sacia zóna; 6 - oblasť držania; 7 - koreňové chĺpky

bunky. Apikálny meristém ukladá bunky koreňového uzáveru smerom von a tkanivá zvyšku koreňa dovnútra. Táto zóna pozostáva z tenkostenných parenchymálnych buniek primárneho meristému, ktoré sú pokryté koreňovým uzáverom, ktorý plní ochrannú funkciu pri pohybe koreňa medzi časticami pôdy. Pri kontakte s pôdou sa bunky uzáveru neustále ničia a vytvárajú hlien, ktorý chráni deliacu zónu pri trení o pôdu a hlbšom posúvaní koreňa. Vo väčšine rastlín je koreňová čiapočka obnovená vďaka primárnemu meristému a v obilninách vďaka špeciálnemu meristému kalyptrogénu.

Podľa teórie histogénov (Ganshtein, 1868) vo väčšine krytosemenných rastlín pozostávajú apikálne meristémy z 3 histogénnych vrstiev, ktoré sa líšia smerom bunkového delenia a majú 1-4 počiatočné bunky. Vonkajšia vrstva dermatogén- tvorí protodermis, z ktorej sa tvoria bunky koreňového uzáveru a rizoderma- Primárne tkanivo absorbujúce kožu v sacej zóne. stredná vrstva - periblema- dáva vznik všetkým tkanivám primárnej kôry. Vytvára sa tretia vrstva iniciálok hráč, z ktorého sa vyvinú tkanivá centrálneho osového valca.

AT stretch zóna meristémové bunky sa zväčšujú (v dôsledku hydratácie), predlžujú sa a delenie buniek sa postupne zastavuje. V dôsledku predlžovania buniek v pozdĺžnom smere rastie koreň do dĺžky a pohybuje sa v pôde. Zóna delenia a zóna predĺženia, berúc do úvahy zachovanie meristematickej aktivity v nich, môžu byť kombinované do jednej - zóny rastu. Jeho dĺžka je niekoľko milimetrov. V sacej zóne dochádza k tvorbe primárnej štruktúry koreňa.

Dĺžka sacie zóny- od niekoľkých milimetrov do niekoľkých centimetrov; je charakterizovaná prítomnosťou koreňových vláskov, ktoré sú výrastkami rhizodermálnych buniek. Pri ich tvorbe sa jadro presúva do prednej časti koreňového vlásku. Tieto zväčšujú sací povrch koreňa a poskytujú aktívnu absorpciu roztokov vody a solí, ale sú krátkodobé (žijú 10-20 dní). Pod sacou zónou sa tvoria nové koreňové chĺpky a odumierajú - nad touto zónou. Ako rastlina rastie, absorpčná zóna sa postupne posúva a rastlina má schopnosť absorbovať minerály z rôznych vrstiev pôdy.

Postupne sa sacia zóna mení na zóna držania (posilnenie). Tiahne sa až ku koreňovému krčku a je

väčšina koreňa. V tejto zóne dochádza k intenzívnemu rozvetveniu hlavného koreňa a objavujú sa bočné korene. U dvojklíčnolistových rastlín sa v zóne vedenia vytvára sekundárna koreňová štruktúra.

koreňová anatómia

Primárna štruktúra koreňa (Obr. 3, pozri farbu vrátane). Štruktúra koreňa v sacej zóne sa nazýva primárna, pretože tu dochádza k diferenciácii tkaniva od primárneho meristému rastového kužeľa. Primárnu štruktúru koreňa v absorpčnej zóne možno pozorovať u dvojklíčnolistých a jednoklíčnolistých, ale u jednoklíčnolistých pretrváva počas celého života rastliny. Na priečnom reze koreňa primárnej štruktúry sa rozlišujú 3 hlavné časti: tkanivo absorbujúce podkožné tkanivo, primárna kôra a centrálny axiálny valec (obr. 3.4).

Krycie-absorpčné tkanivo - rhizodermis (epiblema) plní funkciu kryciu aj funkciu intenzívneho vstrebávania vody a minerálov z pôdy. Rhizodermové bunky sú živé, s tenkou celulózovou stenou. Koreňové chĺpky sa tvoria z niektorých buniek rizodermu; každá z nich je dlhým výrastkom jednej z rhizodermálnych buniek, pričom jadro bunky sa zvyčajne nachádza na konci výrastku. Koreňový vlas obsahuje tenkú parietálnu vrstvu cytoplazmy, hustejšiu v hornej časti vlasu a v strede veľkú vakuolu. Koreňové chĺpky sú krátkodobé a odumierajú v posilňovacej zóne. Fyziologicky je sacia zóna veľmi dôležitou súčasťou koreňa. Rhizodermové bunky absorbujú vodné roztoky po celom povrchu vonkajších stien. Vývoj koreňových vláskov značne zvyšuje absorpčnú plochu. Dĺžka sacej zóny je od 1 do 1,5 cm.

V priebehu času sa epiblema môže odlúpnuť a potom plní funkciu krycej vrstvy exoderm a po jeho zničení vrstva buniek mezodermu a niekedy mezodermu a pericyklu, ktorých steny korkujú a lignifikujú. Preto je priemer starých koreňov jednoklíčnych rastlín menší ako priemer mladých.

Primárna kôrakoreň je mohutnejšie vyvinutý ako stredový osový valec. Skladá sa z 3 vrstiev: exoderm, mezoderm(obr. 4, pozri farbu vrátane) (parenchým primárnej kôry) a endoderm. Exodermálne bunky sú polygonálneho tvaru, tesne uzavreté a usporiadané v niekoľkých radoch. Bunkové steny sú impregnované suberinom, t.j. korok. Korkovanie zabezpečuje nepriepustnosť buniek pre

Ryža. 3.4.Prierez koreňom primárnej štruktúry: A - primárna štruktúra koreňa jednoklíčnolistovej;

B - primárna štruktúra koreňa dvojklíčnych rastlín: 1 - centrálny (axiálny) valec; 2 - zvyšky epiblému; 3 - exoderm; 4 - mezoderm; 5a - endoderm s podkovovitými zhrubnutiami; 5b - endoderm s kasparovskými pásmi; 6 - pericyklus; 7 - primárny floém; 8 - cievy primárneho xylému; 9 - pasážové bunky endodermu; 10 - koreňový vlas

voda a plyny. V exoderme, zvyčajne pod koreňovými vláskami, sú zachované bunky s tenkými celulózovými stenami - bunky, cez ktoré prechádza voda a minerály absorbované rhizodermom. Zvyčajne sú umiestnené oproti lúčom xylému radiálneho zväzku.

Pod exodermou sú živé parenchymatické bunky mezodermom my. Toto je najširšia časť primárnej kôry. Bunky mezodermu plnia zásobnú funkciu, ako aj funkciu prenášania vody a solí v nej rozpustených z koreňových vláskov do centrálneho axiálneho valca.

Vnútornú jednoradovú vrstvu primárnej kôry predstavujú endoderm. Endodermálne bunky sú husto zbalené a majú takmer štvorcový prierez. V závislosti od stupňa zhrubnutia bunkovej steny sa rozlišujú 2 typy endodermu - s Caspari pásy(na priereze vyzerajú ako kasparské škvrny) as podkovovité zhrubnutie stien.

Endoderm s kasparovskými pásmi je počiatočným štádiom tvorby endodermu, v ktorom sú zhrubnuté iba jeho radiálne steny v dôsledku ukladania látok podobných chemickým zložením suberínu a lignínu. U mnohých dvojklíčnolistových a nahosemenných sa proces diferenciácie endodermy kasparskými pásmi končí. V endoderme s podkovovitými zhrubnutiami sa vytvorí hrubá sekundárna bunková stena impregnovaná suberinom, ktorá sa následne lignifikuje. Len vonkajšia bunková stena zostáva nezhrubnutá (obr. 3.5). Endoderm s podkovovitými zhrubnutiami sa častejšie vyvíja u jednoklíčnolistových rastlín (obr. 5, pozri farbu vč.).

Ryža. 3.5.Schéma štruktúry endodermálnej bunky: A - všeobecný pohľad; B - priečny rez bunkami: 1 - priečna stena bunky; 2 - pozdĺžna radiálna stena; 3 - pás Caspari; 4 - Caspariho škvrny

Predpokladá sa, že endoderm plní funkciu hydraulickej bariéry, ktorá uľahčuje pohyb minerálov a vody z primárnej kôry do centrálneho axiálneho valca a bráni ich spätnému výstupu.

Valec centrálnej nápravy začína bunkami pericyklu, ktorý sa zvyčajne v mladých koreňoch skladá zo živých tenkostenných parenchýmových buniek usporiadaných v jednom rade (ale môže byť aj viacvrstvový - napr. v orechu). Bunky pericyklu si zachovávajú vlastnosti meristému a schopnosť vytvárať nové výrastky dlhšie ako ostatné koreňové tkanivá. Bočné korene sa tvoria z pericyklu, preto sa nazýva koreňová vrstva. Vodivý systém koreňa je reprezentovaný jedným radiálnym cievno-vláknitým zväzkom, v ktorom sa striedajú skupiny prvkov primárneho xylému s oblasťami primárneho floému. U jednoklíčnolistových rastlín je počet lúčov primárneho xylému 6 a viac, u dvojklíčnolistých od 1 do 5. Korene na rozdiel od stoniek nemajú jadro, pretože lúče primárneho xylému sú umiestnené v strede koreňa.

Tabuľka 3.1.Tvorba koreňových tkanív primárnej a sekundárnej štruktúry

V jednoklíčnolistových a spórových archegoniálnych rastlinách štruktúra koreňa neprechádza významnými zmenami počas celého života rastliny. Pri nahosemenných a dvojklíčnolistových rastlinách na hranici zón absorpcie a vedenia dochádza k prechodu od primárnej štruktúry koreňa k sekundárnej (tab. 3.1).

Sekundárna štruktúra koreňa. V koreňoch nahosemenných a dvojklíčnolistových rastlín vzniká kambium z prokambium (kambiálne oblúky) tangenciálnym delením tenkostenných buniek umiestnených na vnútornej strane prameňov floému. Na priečnom reze sú kambiálne bunky reprezentované oblúkmi konkávnymi dovnútra (obr. 6, pozri farebné vč.). Bunky kambia sa tvoria smerom k stredu sekundárny xylém (drevo), a na perifériu sekundárny floém (lýko). Vždy je viac sekundárneho xylému ako sekundárneho floému a vytláča kambium.

Ryža. 3.6.Schéma vývoja sekundárnej štruktúry v koreni: A - primárna štruktúra; B - kladenie kambia; B - začiatok tvorby sekundárnych kolaterálnych zväzkov; G - sekundárna štruktúra koreňa: 1 - primárny floém; 2 - sekundárny floém; 3 - kambium; 4 - sekundárny xylém; 5 - primárny xylém

V tomto prípade sa oblúky kambia najskôr narovnajú a potom získajú konvexný tvar.

Keď oblúky kambia dosiahnu pericyklus, jeho bunky sa tiež začnú deliť a formovať interfascikulárne kambium, a on zasa jadrové lúče, reprezentované parenchymatickými bunkami vybiehajúcimi z lúčov primárneho xylému. Jadrové lúče tvorené interfascikulárnym kambiom sú pôvodne „primárne lúče“.

V dôsledku aktivity kambia v koreni medzi lúčmi primárneho xylému sa teda vytvárajú otvorené kolaterálne cievno-vláknité zväzky, ktorých počet sa rovná počtu lúčov primárneho xylému. V tomto prípade je primárny floém odtlačený sekundárnymi tkanivami na perifériu a sploštený (obr. 3.6 a 3.7).

V pericykle sa okrem interfascikulárneho kambia Felogen, pôvodná periderm- sekundárne krycie tkanivo. Počas tangenciálneho delenia buniek felogénu sa bunky korku oddeľujú smerom von a bunky felodermu sa oddeľujú smerom dovnútra. Nepriepustnosť korkových buniek impregnovaných suberinom je dôvodom izolácie primárnej kôry od centrálneho axiálneho valca. Primárna kôra zároveň postupne odumiera a opadáva. Všetky tkanivá nachádzajúce sa od periférie po kambium sú zahrnuté do konceptu „sekundárneho kortexu“ (obr. 7, pozri farebné prírastky). Lúče primárneho xylemu sú zachované v samom strede axiálneho valca (od 1 do 5) (obr. 8, pozri farbu vrátane),

Ryža. 3.7.Prechod na sekundárnu štruktúru koreňa (uloženie kambiálneho prstenca): 1 - pericyklus; 2 - kambium; 3 - primárny floém; 4 - primárny xylém

Ryža. 3.8.Sekundárna štruktúra koreňa tekvice. Primárna kôra bola odlúpnutá: 1 - zvyšok primárneho xylému (štyri lúče); 2 - cievy sekundárneho xylemu; 3 - kambium; 4 - sekundárny floém; 5 - jadrový nosník; 6 - korok

medzi ktorými sú otvorené kolaterálne zväzky v množstve zodpovedajúcom lúčom primárneho xylému (obr. 3.8).

Metamorfózy koreňov mykorízy

Mykoríza (z gréčtiny. mykes- huba a rhiza- koreň) je symbiotická interakcia hýf huby a koreňových zakončení rastliny. Huby žijúce na koreňoch rastlín využívajú organické látky syntetizované zelenou rastlinou a dodávajú rastline vodu a minerály z pôdy. Mnohokrat dakujem

Uzliny

Prítomnosť uzlíkov je typická pre zástupcov čeľade bôbovitých (lupina, ďatelina atď.). Uzlíky sa tvoria v dôsledku prenikania cez koreňové vlásky do koreňovej kôry baktérií rodu Rizobium. Baktérie spôsobujú zvýšené delenie parenchýmu, ktorý tvorí na koreni výrastky bakterioidného tkaniva – uzlíky. Baktérie fixujú atmosférický molekulárny dusík a premieňajú ho na viazaný stav vo forme dusíkatých zlúčenín, ktoré rastlina absorbuje. Baktérie zase využívajú látky nachádzajúce sa v koreňoch rastliny. Takáto symbióza je pre pôdu veľmi dôležitá a využíva sa v poľnohospodárstve na obohacovanie pôdy dusíkatými látkami.

vzdušné korene

V mnohých tropických bylinách žijúcich na stromoch sa vytvárajú vzdušné korene, ktoré voľne visia, aby sa dostali na svetlo. Vzdušné korene sú schopné absorbovať vlhkosť, ktorá padá vo forme dažďa a rosy. Na povrchu týchto koreňov sa vytvára druh krycieho tkaniva - velamen- vo forme viacvrstvového mŕtveho tkaniva, ktorého bunky majú špirálovité alebo sieťovité zhrubnutia.

koreňové hľuzy

V mnohých dvojklíčnolistových a jednoklíčnolistových rastlinách sa v dôsledku metamorfózy bočných a náhodných koreňov vytvárajú koreňové hľuzy (jarný chistyak atď.). Koreňové hľuzy majú obmedzený rast a nadobúdajú oválny alebo vretenovitý tvar. Takéto hľuzy vykonávajú skladovaciu funkciu a absorpcia pôdnych roztokov pre ne sa uskutočňuje dobre rozvetvenými sacími koreňmi. U niektorých rastlín (napríklad georgín) plnia koreňové hľuzy zásobnú funkciu len v určitej časti (bazálna, stredná) a zvyšok hľuzy má typickú koreňovú štruktúru. Takéto koreňové hľuzy môžu vykonávať funkciu skladovania aj sania.

Korene

Na tvorbe koreňovej plodiny sa môžu podieľať rôzne časti rastliny: prerastená bazálna časť hlavného koreňa, zhrubnutý hypokotyl a iné.Krátkokorenné odrody zástupcov čeľade kapustovité (reďkovka, repík) majú plochú alebo zaoblenú hľuzu, z ktorých väčšina je zastúpená prerastený hypokotyl. Takéto korene majú sekundárnu anatomickú štruktúru s diarchickým (dvojlúčovým) primárnym xylémom a dobre vyvinutý sekundárny, ktorý plní zásobnú funkciu (obr. 9, pozri farbu vrátane). Hľuza dlhokorenných odrôd zástupcov čeľade zelerovitých (mrkva, paštrnák, petržlen) pozostáva zo zahusteného bazálnej časti hlavného koreňa. Tieto koreňové hľuzy majú tiež diarch primárny xylém, ale prerastajúci

Ryža. 3.9.Schéma štruktúry koreňových plodín: A - druh reďkovky; B - druh mrkvy; B - druh repy;

1 - primárny xylém;

2 - sekundárny xylém; 3 - kambium; 4 - sekundárny floém; 5 - primárny floém; 6 - periderm; 7 - vodivé zväzky; 8 - zásobný parenchým

Ryža. 3.10.Koreňové plodiny: mrkva (a, b); repa (c, d); repa (d, f, g). V priečnych rezoch je xylém znázornený čiernou farbou; bodkovaná čiara označuje hranicu stonky a koreňa

sekundárny floém (obr. 10, pozri farbu vč.). Koreň repy má polykambiálnu štruktúru (obr. 11, viď farba vrátane), ktorá sa dosahuje opakovaným ukladaním kambiálnych prstencov a preto má viackruhové usporiadanie vodivých pletív (obr. 3.9 a 3.10).

ÚNIK A ÚNIKOVÝ SYSTÉM

Všeobecné charakteristiky výhonkov a pukov

Výhonok pozostáva z osi stonky a z nej vybiehajúcich listov a pukov. V konkrétnejšom zmysle sa výhonok môže nazývať jednoročná nerozvetvená stonka s listami a púčikmi, vyvinutá z púčika alebo semena. Výhonok sa vyvíja z púčika zárodku alebo axilárneho púčika a je jedným z hlavných orgánov vyšších rastlín. Oblička je teda rudimentárny výhonok. Funkciou výhonku je kŕmiť rastlinu vzduchom. Upravený výhonok - vo forme kvetu alebo výtrusného výhonku - plní funkciu reprodukcie.

Hlavnými orgánmi výhonku sú stonka a listy, ktoré sú tvorené z meristému rastového kužeľa a majú jednu vodivú sústavu (obr. 3.11). Časť stonky, z ktorej vybieha list (alebo listy) sa nazýva tzv uzol, a vzdialenosť medzi uzlami je internodium. V závislosti od dĺžky internódia sa nazýva každý opakovaný uzol s internodiom metamér. Spravidla existuje veľa metamér pozdĺž osi výhonku; únik pozostáva zo série metamér. V závislosti od dĺžky internódií sa výhonky predlžujú (u väčšiny drevín) a skracujú (napríklad plody jablone). V takých bylinných rastlinách, ako je púpava, jahoda, plantain, sú skrátené výhonky prezentované vo forme bazálnej ružice.

stonkanazývaný rastlinný orgán, ktorý je osou výhonku a nesúce listy, puky a kvety.

Hlavné funkcie stonky. Stonka vykonáva podporné, vodivé a skladovacie funkcie; okrem toho je to orgán vegetatívneho rozmnožovania. Stonka je spojovacím článkom medzi koreňmi a listami. U niektorých rastlín plní funkciu fotosyntézy iba stonka (praslička, kaktus). Hlavným vonkajším znakom, ktorý odlišuje výhonok od koreňa, je prítomnosť listov.

listje plochý bočný orgán vybiehajúci zo stonky a s obmedzeným rastom. Hlavné funkcie listu: fotosyntéza, výmena plynov, transpirácia. Axil listu je uhol medzi listom a prekrývajúcou sa časťou stonky.

Bud- ide o rudimentárny, ešte nerozvinutý výhonok. Do klasifikácie obličiek sa zaraďujú rôzne znaky: na

Ryža. 3.11.Hlavné časti výhonku: A - skrátený výhonok platana východného: 1 - internodium; 2 - ročné prírastky; B - predĺžený výhonok

Ryža.3.12. Rôzne typy uzavretých púčikov: 1 - vegetatívny púčik (dub); 2 - vegetatívno-generatívna oblička (elderberry); 3 - generatívna oblička (čerešňa)

Ryža. 3.13.Štruktúra otvorených púčikov: 1 - zimujúce púčiky kalina-gordovina; 2 - breza; hrot rastúceho výhonku (2a) a jeho vrcholový púčik (2b); 3 - oblička nasturtium; 4 - púčik ďateliny; celkový pohľad (4a) a schéma vnútornej konštrukcie (4b); 5 - obilný výhonok; 6 je schéma pozdĺžneho rezu jeho apikálneho púčika; vegetatívne (6a) a vegetatívno-generatívne (6b); 7 - vtáčia čerešňa; špička rastúceho výhonku

zloženiea funkcie obličky sú vegetatívne, vegetatívno-generatívne a generatívne.

Vegetatívnypúčik pozostáva zo stonkového kužeľa, listových púčikov, púčikov a púčikov.

AT vegetatívno-generatívne množstvo metamér je položených v púčikoch a kužeľ rastu sa premení na základný kvet alebo kvetenstvo.

generatívny,alebo kvetinové, puky obsahujú len rudiment súkvetia (čerešňa) alebo jeden kvet.

Prítomnosťou ochranných šupín obličky sú uzavreté (obr. 3.12) a otvorené (obr. 3.13). ZATVORENÉ púčiky majú krycie šupiny, ktoré ich chránia pred vysychaním a teplotnými výkyvmi (vo väčšine rastlín v našich zemepisných šírkach). Uzavreté obličky môžu na zimu upadnúť do kľudového stavu, preto sa nazývajú aj zimovanie. OTVORENÉ obličky - holé, bez ochranných šupín. V nich rastový kužeľ chráni rudimenty stredných listov (u rakytníka krehkého; dreviny trópov a subtrópov; vodné kvitnúce rastliny). Púčiky, z ktorých na jar vyrastajú výhonky, sa nazývajú púčiky. obnova.

Podľa umiestnenia na stonke obličky sú apikálny a bočné. Vďaka apikálnemu púčiku rastie hlavný výhonok; v dôsledku bočných púčikov - jeho rozvetvenie. Ak apikálny púčik odumrie, začne rásť postranný púčik. Generatívny vrcholový púčik po rozvinutí vrcholového kvetu alebo súkvetia už nie je schopný vrcholového rastu.

axilárne obličkysú položené v pazuchách listov a poskytujú bočné výhonky nasledujúceho poradia. Axilárne pupene majú rovnakú štruktúru ako apikálne pupene. Kužeľ rastu je reprezentovaný primárnym meristémom, chráneným rudimentárnymi lístkami, v pazuchách ktorých sú axilárne púčiky. Mnohé axilárne obličky sú v pokoji, preto sa nazývajú aj spať(alebo oči). Na koreňoch sa zvyčajne vyvíjajú adnexálne púčiky. V drevinách a kríkoch z nich vznikajú koreňové výhonky.

Nasadenie výhonku z obličky. Prvý výhonok rastliny sa vytvorí, keď semeno vyklíči zo zárodočného výhonku. Toto je hlavný únik, alebo únik 1. rádu. Všetky nasledujúce metaméry hlavného výhonku sa tvoria zo zárodočného púčika. Z bočných axilárnych púčikov hlavného výhonku sa vytvárajú bočné výhonky 2. a neskôr 3. rádu. Takto sa tvorí sústava výhonkov (hlavné a vedľajšie výhonky 2. a ďalších rádov).

Premena púčika na výhonok začína otvorením púčika, objavením sa listov a rastom internódií. Obličkové šupiny na začiatku nasadenia obličky rýchlo vysychajú a odpadávajú. Z nich často zostávajú jazvy na spodnej časti výhonku - takzvaný obličkový krúžok, ktorý je jasne viditeľný na mnohých stromoch a kríkoch. Podľa počtu obličkových krúžkov môžete vypočítať vek pobočky. Výhonky, ktoré vyrastú z púčikov v jednom vegetačnom období, sa nazývajú jednoročné výhonky, alebo ročný rast.

AT rast výhonkov do dĺžky a hrúbky ide o množstvo meristémov. Rast do dĺžky nastáva v dôsledku apikálnych a interkalárnych meristémov a hrúbky - v dôsledku bočných meristémov (kambium a felogén). V počiatočných štádiách vývoja sa vytvára primárna anatomická štruktúra stonky, ktorá u jednoklíčnolistových rastlín pretrváva počas celého života. U dvojklíčnolistových a nahosemenných rastlín sa v dôsledku činnosti sekundárnych vzdelávacích tkanív pomerne rýchlo vytvorí sekundárna štruktúra stonky z primárnej štruktúry.

usporiadanie listov - poradie umiestnenia listov na os výhonku (obr. 3.14). Existuje niekoľko možností usporiadania listov:

1) pravidelné alebo špirálové - jeden list odchádza z každého uzla stonky (breza, dub, jabloň, hrach);

Ryža. 3.14.Usporiadanie listov: A - pravidelné (broskyňa obyčajná); B - opak (vtáctvo oválne); B - praslička (oleander)

2) opačne - na každom uzle sú proti sebe pripevnené dva listy (javor);

3) krížovo protiľahlý - druh protikladu, keď protiľahlé listy jedného uzla sú vo vzájomne kolmej rovine druhého uzla (laminát, klinček);

4) šúľok - 3 alebo viac listov odchádzajú z každého uzla (vranie oko, sasanka).

Povaha vetvenia výhonku (obr. 3.15). Rozvetvenie výhonkov v rastlinách je potrebné na zväčšenie plochy kontaktu s prostredím -

Ryža. 3.15.Typy vetvenia výhonkov: apikálny dichotomický: A - schéma; B - riasy (dictyota); bočný monopodiál: B - schéma; G - borovicová vetva; laterálny sympodiálny typ monocházie: D - schéma; E - vetva čerešne vtáčej; laterálny sympodiálny typ dicházie: Zh - schéma; Z - lila vetva; 1-4 - osi prvého a nasledujúceho poriadku

voda, vzduch, pôda. Existuje monopodiálne, sympodiálne, falošné dichotomické a dichotomické vetvenie výhonku.

1. monopolný- rast výhonkov je dlhodobo udržiavaný vďaka apikálnemu meristému (v smreku).

2. Sympodial- každý rok odumiera apikálny púčik a rast výhonku pokračuje vďaka najbližšiemu bočnému púčiku (v blízkosti brezy).

3. Falošný dichotomický(s opačným usporiadaním listov, sympodiálny variant) - apikálny púčik odumiera a rast nastáva vďaka 2 najbližším postranným púčom umiestneným pod vrcholom (pri javore).

4. dichotomický- kužeľ rastu apikálneho púčika (vrcholu) je rozdelený na dve časti (mach, marchantia atď.).

Podľa povahy umiestnenia výhonku v priestore rozlišujú: vzpriamenýútek; stúpajúca výhonok, ktorý sa vyvíja v hypokotylnej časti v horizontálnom smere a potom rastie nahor ako vzpriamený; plazivý výhonok - rastie v horizontálnom smere, rovnobežne s povrchom zeme. Ak sú na plazivej stonke pazušné púčiky, ktoré sa zakorenia, výhonok sa nazýva plazivý(alebo fúzy). V plazivých výhonkoch sa v uzloch vytvárajú adventívne korene (tradecantia) alebo fúzy, ktoré končia bazálnou ružicou a dávajú vznik dcérskym rastlinám (jahody). Kučeravý výhonok sa obopína okolo ďalšej opory, pretože mechanické pletivá (väznica) sú v ňom slabo vyvinuté; lipnutie stonka rastie ako kučeravá okolo ďalšej opory, ale pomocou špeciálnych úponkov, modifikovanej časti zložitého listu.

Strieľajte Metamorfózy

K modifikácii výhonkov došlo v priebehu dlhého vývoja v dôsledku prispôsobenia sa plneniu špeciálnych funkcií. Napríklad oddenky, hľuzy a cibule, ktoré sú zásobnými výhonkami, často vykonávajú funkciu vegetatívneho rozmnožovania. Okrem toho môžu úpravy výhonku slúžiť ako prichytávací orgán (antény) a ochranný prostriedok (tŕne).

1. Podzemné úpravy výhonkov(Obr. 3.16):

a) podzemok(papraď, konvalinka) - trvalý podzemný výhonok, ktorý má zmenšené listy vo forme bezfarebných alebo hnedých malých šupín, v pazuchách ktorých ležia púčiky;

Ryža. 3.16.Podzemné úpravy výhonkov: A - podzemok; B - hľuza; B - corm (pozdĺžny rez); G - žiarovka (pozdĺžny rez): 1 - mŕtve váhy; 2 - začiatok výhonku nesúceho kvet; 3 - listy budúceho vegetatívneho obdobia; 4 - obličky; 5 - skrátená stonka (pre žiarovky - dno); 6 - náhodné korene

b) hľuza(zemiak) - metamorfóza výhonkov s výraznou zásobnou funkciou stonky, prítomnosťou šupinatých listov, ktoré sa rýchlo odlupujú, a púčikov, ktoré sa tvoria v pazuchách listov a nazývajú sa oči. Hľuza má tiež stolony - ročné podzemné krátkoveké podzemky, na ktorých sa tvoria hľuzy;

v) žiarovka- Ide o skrátený výhonok, ktorého stonková časť sa nazýva spodná. V cibuľke sa rozlišujú 2 typy modifikovaných listov: so šupinatými, šťavnatými základmi, ktoré uchovávajú vodu s rozpustenými živinami (hlavne cukrami), a suché, pokrývajúce cibuľku zvonku,

ochranná funkcia. Z apikálnych a pazušných púčikov vyrastajú fotosyntetické nadzemné výhonky a na dne sa tvoria adventívne korene.

G) corm(mečík) je upravená cibuľka s prerasteným dnom tvoriacim hľuzu pokrytú zelenými listovými základmi. Zelené listy vysychajú a tvoria membránové šupiny.

2. Zvýšené únikové úpravy(obr. 3.17).

ostnevýhonok pôvodu plnia hlavne ochrannú funkciu. Môžu byť vytvorené otočením vrcholu výhonku na hrot - tŕň. U rastlín, ako je jabloň, trnka, čerešňová slivka, sú konce konárov holé, špicaté a

Ryža. 3.17.Nadzemné úpravy výhonku: A - mäsitý výhonok kaktusu s redukovanými listami; B - fúzy z hrozna (upravené kvetenstvo); B - tŕň medovníka; G - fylokladia mäsiarskej metly; D - Mühlenbeckia cladodia (1 - normálne; 2 - v podmienkach vysokej vlhkosti); E - zberné kladody

sme v tŕňoch, ktoré trčia na všetky strany a chránia plody a listy pred zožratím zvieratami. U predstaviteľov rodiny Rutovye - citrón, pomaranč, grapefruit - sa špecializovaný bočný výhonok úplne zmení na tŕň. Takéto rastliny majú 1 veľký silný tŕň v pazuche listu. Mnohé druhy hlohu majú početné tŕne, čo sú upravené skrátené výhonky, ktoré sa vyvíjajú z pazušných púčikov spodnej časti jednoročných výhonkov.

úponkycharakteristické pre rastliny, ktoré nedokážu samostatne udržiavať vertikálnu (ortotropnú) polohu, a preto sa vždy tvoria v pazuche listu. Nerozvetvená, rovná časť úponku je prvým internodiom pazušného výhonku a zatočená časť zodpovedá listu. Zástupcovia rodiny Pumpkin (uhorka, melón) majú jednoduché, nerozvetvené antény; a vo vodnom melóne sú tekvice zložité a tvoria 2 až 5 vetiev.

Cladodia a fylokladia - upravené výhonky, ktoré pôsobia ako listy.

Cladodia- sú to bočné výhonky, ktoré si zachovávajú schopnosť dlhodobého rastu, umiestnené na zelených plochých dlhých stonkách (v opuncii).

Phyllocladodii- Ide o sploštené bočné výhonky, ktoré majú obmedzený rast, pretože vrcholový meristém sa rýchlo diferencuje na trvalé pletivá. Výhonky fylokladov sú zelené, ploché, krátke, navonok často pripomínajúce listy (mäsiarska ihla). U predstaviteľov rodu Asparagus sú fyloklády nitkovité, lineárne alebo ihlovité.

anatómia kmeňa

V rokoch 1924-1928. Nemeckí vedci J. Buder a A. Schmidt vyvinuli teóriu tuniky a tela, ktorá sa líši od histogénnej teórie Hansteina (z gr. histos- tkanina a genos- rod, pôvod). Podľa ich teórie sa v rastovom kuželi stonky krytosemenných rastlín rozlišujú 2 zóny: vonkajšie - tunika a vnútorné - rám. Tunika pozostáva z niekoľkých vrstiev buniek, častejšie z 2, ktoré sa delia kolmo na povrch orgánu. Jeho najpovrchnejšia vrstva dáva vznik protodermis, z ktorej sa následne vyvíja epidermis, ktorá pokrýva listy a stonky. Vnútorná vrstva (alebo vrstvy tuniky) tvoria všetky tkanivá primárnej kôry. Niekedy môžu vnútorné vrstvy tuniky tvoriť iba vonkajšiu časť primárnej kôry,

v tomto prípade je pôvod jeho vnútornej časti spojený s telom. To naznačuje absenciu ostrej hranice medzi tunikou a telom. Teória tuniky a tela tiež vysvetľuje tvorbu výhonkových orgánov: listov a pazušných pukov. Takže základy listov sú položené v 2. vrstve tuniky a axilárne púčiky sú v tele.

Vývoj stonky sa uskutočňuje v dôsledku diferenciácie buniek tuniky a tela - primárnych meristémov. Z nich sa tvorí primárne krycie tkanivo – epidermis, primárny kortex a centrálny osový valec (tab. 3.2).

Tabuľka 3.2.Štruktúra kmeňového meristému

Tvorba tkanív stonky primárnej štruktúry

Primárna štruktúra stonky sa vytvára vďaka aktivite primárnych meristémov vrcholu a zahŕňa 3 anatomické a topografické zóny: krycie tkanivo, primárny kortex a centrálny osový valec (obr. 3.18-3.20) (obr. 12 , pozri farbu vrátane).

Z povrchu je stonka pokrytá jednou vrstvou epidermis, ktorý je následne prekrytý kutikulou. Priamo pod epidermou je primárna kôra.

Primárna kôrareprezentované homogénnymi bunkami parenchýmu nesúceho chlorofyl, hraničiacim so sklerenchýmom pericyklického pôvodu centrálneho osového valca (obr. 13, pozri obr. 13).

kol. zapnuté). Niekedy parenchým nesúci chlorofyl chýba a potom sa pericyklický sklerenchým nachádza bezprostredne pod epidermou.

Valec centrálnej nápravy začína pericyklickým sklerenchýmom, ktorý dáva rastline silu. Centrálny osový valec je presiaknutý izolovanými cievno-vláknitými zväzkami, ktoré vznikajú v dôsledku činnosti prokambia. U jednoklíčnolistových rastlín je prokambium úplne diferencované na primárne vodivé prvky (u dvojklíčnolistových rastlín tvoria kambium prokambické bunky v strede zväzku). Tvar zväzkov na priečnom reze je oválny: prvky primárneho floému sú umiestnené bližšie k okraju stonky a primárny xylém je umiestnený smerom k stredu. V stonkách jednoklíčnolistových sa vytvárajú zväzky kolaterálneho typu, vždy uzavreté, takže stonka nie je schopná ďalšieho zahusťovania. Vytvorené cievne vláknité zväzky sú usporiadané náhodne. Spravidla sú obklopené sklerenchýmom, ktorého maximálne množstvo je sústredené blízko povrchu stonky. Od obvodu k stredu stonky sa veľkosť zväzkov zväčšuje. Priestor medzi zväzkami zaberá zásobný alebo hlavný parenchým. Bunky hlavného parenchýmu sú veľké, medzi nimi môžu byť medzibunkové priestory.

Ryža. 3.18.Schéma štruktúry stonky jednoklíčnolistovej rastliny (kukurica): 1 - epidermis; 2 - mechanický krúžok; 3 - floém; 4 - xylém

Ryža. 3.19.Prierez stonkou kukurice: 1 - epidermis; 2 - sklerenchým; 3 - hlavný parenchým; 4 - uzavretý kolaterálny zväzok: 4a - floém, 4b - xylémové cievy, 4c - vzduchová dutina; 5 - sklerenchymálna výstelka zväzku

Pre jednoklíčne, na rozdiel od dvojklíčnych, je prítomnosť jadra v strede stonky netypická, hoci môže byť vyvinutá centrálna vzduchová dutina (napríklad v stonkách obilnín - steblá). Kulm (obrázky 3.21 a 3.22) je špeciálny typ stonky s dutými internódiami a uzlami medzi nimi. V zrelých steblách raže, pšenice a iných obilnín dochádza k lignifikácii epidermis a parenchýmu nesúceho chlorofyl, ktoré stratili chloroplasty (obr. 14, 15, pozri farbu). To sa deje v čase, keď obilie dozrieva

Ryža. 3.20.Uzavretý cievny vláknitý zväzok kukurice (prierez): 1 - tenkostenný stonkový parenchým; 2 - sklerenchým; 3 - lýko (floém); 4 - drevený parenchým; 5 - sieťové nádoby; 6 - prstencovo-špirálová nádoba; 7 - prstencová nádoba; 8 - vzduchová dutina

dodáva stonke mechanickú pevnosť, ktorá v tomto období získava žltú namiesto zelenej farby. Zväzky sú usporiadané v 2 vrstvách v šachovnicovom vzore a sú obklopené sklerenchýmom. Vnútorné zväzky sú väčšie, vonkajšie menšie, ich sklerenchýmová výstelka splýva s pericyklickým sklerenchýmom a vytvára prstenec mechanického tkaniva.

Vlastnosti štruktúry stonky jednoklíčnych rastlín:

1) zachovanie primárnej štruktúry počas celého života;

2) slabo exprimovaný primárny kortex;

3) rozptýlené usporiadanie cievnych vláknitých zväzkov;

4) kolaterálne zväzky len uzavretého typu (bez kambia);

5) prítomnosť vo floéme iba vodivých prvkov - sitových trubíc so satelitnými bunkami;

6) nedostatok jadra;

7) sekundárne zhrubnutie stoniek jednoklíčnych rastlín.

Sekundárne zahusťovanie stoniek drevinových jednoklíčnolistových rastlín sa vykonáva vďaka zahusťovaciemu prstencu (ide o špeciálny valec okolo rastového kužeľa), ktorý dodáva dodatočnú

Ryža. 3.21.Schéma štruktúry ražnej slamy: 1 - epidermis; 2 - tkanivo nesúce chlorofyl; 3 - sklerenchým; 4 - uzavreté kolaterálne cievne vláknité zväzky; a - florerma; b - xylém; c - sklerenchymálna výstelka zväzku; 5 - hlavný parenchým

Ryža. 3.22.Štruktúra pšeničnej slamy: 1 - epidermis; 2 - sklerenchým; 3 - chlórenchým; 4 - floém; 5 - xylém; 6 - hlavný parenchým

množstvo cievnych vláknitých zväzkov. Podobné zahusťovanie sa pozoruje u takých jednoklíčnych rastlín, ako sú palmy, banány, aloe.

Vlastnosti štruktúry odnoží jednoklíčnych rastlín. Oddenky, ktoré sú podzemnou modifikáciou výhonku, si vo svojej anatomickej štruktúre zachovávajú charakteristické črty stoniek a získavajú niektoré črty spojené s podzemnou existenciou.

Pokožka, často lignifikovaná, zostáva kožným tkanivom. Primárna kôra je oveľa širšia a predstavuje ju zásobný parenchým. Vo vnútornej vrstve primárnej kôry, priliehajúcej k centrálnemu axiálnemu valcu, sa vytvára jednovrstvová endoderm (v tvare podkovy alebo s kasparovskými škvrnami). Ojedinele (napríklad v podzemku konvalinky) je dvojvrstvový.

Ryža. 3.23.Časť centrálneho valca oddenky konvalinky: 1 - parenchým primárnej kôry; 2 - endoderm s podkovovitými zhrubnutiami; 3 - pericyklus; 4 - uzavretý kolaterálny zväzok; 5 - sústredný nosník; a - xylém; b - floém; 6 - parenchým

Stredový axiálny valec začína živým pericyklom. Jeho úlohou v podzemných výhonkoch je tvorba náhodných koreňov. Nosníky sú 2 typov: uzavretý kolaterál a sústredné, tiež usporiadané náhodne v stredovom valci (obr. 3.23) (obr. 16, pozri farbu vrátane).

Tvorba tkanív stonky sekundárnej štruktúry

Sekundárna stavba stonky je charakteristická pre jednoročné a trváce byliny, drevnaté dvojklíčnolistové rastliny a tiež nahosemenné rastliny. Pri dvojklíčnolistových rastlinách je primárna štruktúra veľmi krátkodobá a so začiatkom aktivity kambia sa vytvára sekundárna štruktúra. V závislosti od uloženia prokambia sa vytvára niekoľko typov sekundárnej štruktúry stonky. Ak sú povrazy prokambium oddelené širokými radmi parenchýmu, vzniká trámová štruktúra, ak sa spoja tak, že splývajú do valca, vzniká nelúčová štruktúra.

Trámová štruktúra stonky nachádza sa v rastlinách ako ďatelina, hrach, ranunculus, kôpor (obr. 3.24). Ich procambiálne vlákna sú položené v jednom kruhu pozdĺž obvodu centrálneho valca. Každý

Ryža. 3.24.Trámový typ štruktúry stonky dvojklíčnolistovej rastliny: A - ďatelina: 1 - epidermis; 2 - chlórenchým; 3 - sklerenchým pericyklického pôvodu; 4 - floém; 5 - trámové kambium; 6 - xylém; 7 - interfascikulárne kambium

prokambálna šnúra sa mení na kolaterálny zväzok, pozostávajúci z primárneho floému a primárneho xylému. Neskôr medzi floémom a xylémom vzniká kambium z prokambium, ktoré tvorí prvky sekundárneho floému a sekundárneho xylému. Floém sa ukladá na periférii orgánu a xylém sa ukladá do stredu a viac xylemu sa ukladá. Primárny floém a xylém zostávajú na okraji zväzku, zatiaľ čo sekundárne prvky susedia s kambiom. Stonky dvojklíčnolistových rastlín sa vyznačujú tvorbou otvorených kolaterálnych alebo bikolaterálnych zväzkov (obr. 17, pozri farebné vč.).

Ryža. 3.24.(pokračovanie) B - tekvica: I - krycie tkanivo; II - primárna kôra; III - stredový axiálny valec; 1 - epidermis; 2 - rohový kollenchým; 3 - chlórenchým; 4 - endoderm; 5 - sklerenchým; 6 - hlavný parenchým; 7 - bikolaterálny cievny vláknitý zväzok: 7a - floém; 7b - kambium; 7c - xylém; 7d - vnútorný floém

Tiež stonky dvojklíčnolistových rastlín sa vyznačujú diferenciáciou primárna kôra, ktorý zahŕňa: kollenchým (rohový (obr. 18, pozri farbu vrátane) alebo lamelárny), chlorofyl nesúci parenchým a vnútornú vrstvu - endoderm. Škrob sa hromadí v endoderme; taký škrobová vagína hrá dôležitú úlohu v geotropickej reakcii stoniek. Na hranici primárnej kôry v centrálnom axiálnom valci je umiestnený pericyklický sklerenchým- súvislý prstenec alebo plôšky v tvare poloblúkov nad floémom. Jadro stonky je vyjadrené a reprezentované parenchýmom. Niekedy je časť jadra zničená s vytvorením dutiny (pozri obr. 3.24).

Nenosníková konštrukcia charakteristické pre dreviny (lipa) (obr. 19, pozri stĺpec vč.) a mnohé trávy (ľan). V kuželi rastu sa prokambiálne vlákna spájajú a vytvárajú súvislý valec, viditeľný v priereze ako prstenec. Prstenec prokambium zvonka tvorí prstenec primárneho floému a zvnútra prstenec primárneho xylému, medzi ktorým je prstenec kambia položený. Bunky kambia sa delia (rovnobežne s povrchom orgánu) a ukladajú prstenec sekundárneho floému smerom von a prstenec sekundárneho xylému smerom dovnútra v pomere 1:20. Netrámovú štruktúru budeme uvažovať na príklade stonky trvácej drevnatej lipy (obr. 3.25).

Mladý lipový výhonok vytvorený na jar z púčika je pokrytý epidermou. Všetky tkanivá ležiace pred kambiom sa nazývajú kôra. Kôra je primárna a sekundárna. Primárna kôra Je reprezentovaný lamelárnym kollenchýmom, umiestneným bezprostredne pod epidermou v súvislom prstenci, parenchýmom nesúcim chlorofyl a jednoradovou pošvou obsahujúcou škrob. Táto vrstva obsahuje zrnká „chráneného“ škrobu, ktoré rastlina nespotrebuje. Predpokladá sa, že tento škrob sa podieľa na udržiavaní rovnováhy rastlín.

Centrálny axiálny valec v lipe začína pericyklickým sklerenchýmom nad floémom. V dôsledku aktivity kambia, sekundárna kôra(od kambia po periderm), reprezentovaný sekundárnym floémom, jadrovými lúčmi a parenchýmom sekundárnej kôry. Kôra z lipy sa zbiera jej odstránením do kambia, obzvlášť jednoduché je to urobiť na jar, keď sa bunky kambia aktívne delia. Predtým sa lipová kôra (lyko) používala na tkanie lykových topánok, výrobu krabíc, žiniek atď.

Lichobežníkový floém je rozdelený trojuholníkovými primárnymi jadrovými lúčmi prenikajúcimi drevom k jadru. Zloženie floému v lipe je heterogénne. Obsahuje lignifikované lykové vlákna, ktoré tvoria tvrdé lyko a mäkké lyko

Ryža. 3.25.Priečny rez trojročným konárom lipy: 1 - zvyšky epidermis; 2 - korok; 3 - lamelárny kollenchým; 4 - chlórenchým; 5 - Drúzy; 6 - endoderm; 7 - floém: 7a - tvrdé lyko, (lykové vlákna); 7b - mäkké lyko - (sitá trubice so sprievodnými bunkami a lykovým parenchýmom); 8a - nosník primárneho jadra; 8b - nosník sekundárneho jadra; 9 - kambium; 10 - jesenné drevo; 11 - jarné drevo; 12 - primárny xylém; 13 - jadrový parenchým

reprezentované sitovými rúrkami so sprievodnými bunkami a lykovým parenchýmom. Lýko väčšinou po roku stráca schopnosť viesť organickú hmotu a činnosťou kambia sa obnovuje o nové vrstvy.

Kambium tiež vytvára sekundárne jadrové lúče, ktoré však nedosahujú jadro a strácajú sa v sekundárnom dreve. Lúče jadra slúžia na pohyb vody a organickej hmoty v radiálnom smere. V parenchýmových bunkách jadrových lúčov sa do jesene ukladajú rezervné živiny (škrob, oleje), ktoré sa na jar spotrebujú na rast mladých výhonkov.

Už v lete sa pod epidermis ukladá felogén a vytvára sa sekundárne krycie tkanivo, periderm. Na jeseň, s tvorbou peridermu, bunky epidermis odumierajú, ale ich zvyšky pretrvávajú 2-3 roky. Vrstvenie trváceho peridermu tvorí kôru.

Vrstva xylému tvorená kambiom v drevinách je oveľa širšia ako vrstva floému. Drevo funguje niekoľko rokov. Mŕtve bunky dreva sa nezúčastňujú na vedení látok, ale sú schopné niesť kolosálnu hmotnosť koruny rastliny.

Zloženie dreva je heterogénne, zahŕňa: tracheidy(obr. 20, pozri farbu vrátane), priedušnica, drevený parenchým a libriform. Drevo sa vyznačuje letokruhy. Skoro na jar, keď v rastline dochádza k aktívnemu prúdeniu miazgy, kambium v ​​xyléme vytvára širokolúmenové a tenkostenné vodivé prvky - cievy a tracheidy a s blížiacou sa jeseňou, keď sa tieto procesy zastavujú a činnosť kambia slabne, objavujú sa úzkopriesvitné hrubostenné cievy, tracheidy a drevené vlákna. Vzniká tak ročný prírastok alebo letokruh (od jedného prameňa k druhému), ktorý je dobre viditeľný na priereze. Podľa letokruhov môžete určiť vek rastliny (pozri obr. 3.25).

Vlastnosti štruktúry stonky dvojklíčnych rastlín:

1) rast stonky v hrúbke (v dôsledku aktivity kambia);

2) dobre diferencovaný primárny kortex (kolenchým, parenchým nesúci chlorofyl, endoderm obsahujúci škrob);

3) bikolaterálne a kolaterálne zväzky iba otvoreného typu (s kambiom);

4) cievne vláknité zväzky sú umiestnené v kruhu alebo sa spájajú (nezväzková štruktúra);

5) prítomnosť jadra;

6) dreviny sa vyznačujú prítomnosťou rastových prstencov v xyléme.

Štrukturálne znaky dvojklíčnolistových rizómov. Krycím tkanivom dvojklíčnolistových podzemkov môže byť epidermis, kým pri viacročných podzemkoch je epidermis nahradená peridermom. Primárnu kôru predstavuje zásobný parenchým a endoderm s kasparskými škvrnami. Okrem toho sa šírka primárnej kôry približuje šírke centrálneho valca. Štruktúra centrálneho osového valca, cievne vláknité zväzky a ich umiestnenie v ňom majú rovnaké znaky ako pri nadzemných stonkách.

LIST - BOČNÝ STRELECKÝ orgán

Všeobecné vlastnosti listu

list- sploštený bočný orgán výhonku s obojstrannou symetriou; je položená vo forme listovej hľuzy, ktorá je bočným výbežkom výhonku. List má jednu rovinu symetrie a charakteristický plochý tvar.

Rudiment listu sa zväčšuje na dĺžku v dôsledku rastu vrcholu, na šírku - v dôsledku okrajového rastu. U semenných rastlín sa apikálny rast rýchlo zastaví. Po nasadení obličky dochádza k viacnásobnému deleniu všetkých listových buniek (u dvojklíčnolistových) a zväčšeniu ich veľkosti. Po diferenciácii meristémových buniek na trvalé pletivá rastie list na úkor interkalárneho meristému listovej bázy. Vo väčšine rastlín sa činnosť tohto meristému rýchlo končí a len v niektorých (ako sú clivia, amaryllis) trvá dlhší čas.

V jednoročných bylinných rastlinách je životnosť stonky a listu takmer rovnaká - 45 - 120 dní, v vždyzelených - 1 - 5 rokov, v ihličnanoch (ako je jedľa) - až 10 rokov.

Prvé listy semenných rastlín sú kotyledóny embrya. Nasledujúce (skutočné) listy sa tvoria vo forme meristematických hľúz - primordiáni, vznikajúce z apikálneho meristému výhonku.

Hlavné funkcie listu sú fotosyntéza, transpirácia a výmena plynov.

Hlavné časti listu (Obr. 3.26):

. listová čepeľ;

Ryža. 3.26.Časti listu (schéma): A - stopkaté; B - sedavý; B - s malým vankúšom na základni; G (a a b) - s vagínou; D - s voľnými stipulami; E - s priľnutými stipulami; F - s axilárnymi stipulami; 1 - tanier; 2 - stopka; 3 - palisty; 4 - základňa; 5 - axilárna oblička; 6 - interkalárny meristém; 7 - vagína

stopka;

. listová základňa;

. palisty sú výrastky zo spodnej časti listu.

listová čepeľ - hlavná, najdôležitejšia fotosyntetická časť listu.

Stopkyorientovať čepele listov vzhľadom na zdroj svetla, čím vzniká listová mozaika, t.j. také umiestnenie listov na výhone, v ktorom sa navzájom nezakrývajú. To je dosiahnuté vďaka: rozdielnej dĺžke a zakriveniu stopky; odlišná veľkosť a tvar čepele listu; kvôli fotosenzitivite listov. Ak stopka chýba, list sa nazýva sediaci; potom je pripevnený k stonke základňou listovej čepele.

Základňa- Toto je základná časť listu, kĺbovo spojená so stonkou. Ak základňa listu rastie, vzniká list. vagínu(čeľade Cereal, Liliaceae, Umbelliferae). Vagína chráni axilárne púčiky a základy internódií.

Stipule- párové bočné výrastky bázy listu. Pokrývajú bočné obličky a chránia ich pred rôznymi poškodeniami. V obličkách sú palisty nevyhnutne položené spolu s listami, ale v mnohých rastlinách rýchlo odpadávajú alebo sú v plienkach. Ak palisty rastú spolu, a trúbka(napríklad v rodine pohánky).

Venation

Listová žila je reprezentovaná cievnym vláknitým zväzkom a vykonáva vodivé a mechanické funkcie. Žily, ktoré vstupujú do listu zo stonky cez základňu a stopku, sa nazývajú hlavné žily. Z hlavných žíl odchádzajú bočné žily 1., 2. atď. objednať. Medzi sebou môžu byť žily spojené sieťou malých žilových anastomóz.

Ryža. 3.27.Typy venácie: 1 - oblúk; 2 - paralelný; 3 - palmát; 4 - perovitá

Arca paralelný venácia je bežnejšia u jednoklíčnolistových rastlín. Pri oblúkovej žilnatosti sú nerozvetvené žilky usporiadané oblúkovito a zbiehajú sa na vrchu a báze listovej čepele (konvalinka). Pri paralelnej žilnatosti prebiehajú žilky listovej čepele navzájom paralelne (obilniny, ostrice).

Dlaňová žilnatina - niekoľko hlavných žiliek 1. rádu (v podobe prstov) vstupuje do listovej čepele zo stopky. Žily nasledujúcich rádov sa odchyľujú od hlavných žíl (v dvojklíčnolistových rastlinách - napríklad javor tatársky).

Perovitá žilnatina - stredová žila je vyjadrená, vychádza z stopky a silne sa rozvetvuje v listovej čepeli vo forme pierka (typické pre dvojklíčnolistové rastliny - napr. list čerešne vtáčej) (obr. 3.27).

Klasifikácia listov

List pozostávajúci z jednej listovej čepele sa nazýva jednoduchý list. Takéto listy na stromoch a kríkoch opadávajú v mieste spojenia stonky s stopkou, kde vzniká separačná vrstva. List je tzv komplikované ak na spoločnej osi tzv rachis(z gréčtiny. rhachis- hrebeň), existuje niekoľko listových čepelí (listov), ​​ktoré majú svoje stopky. Pri opadaní listov opadávajú najskôr listy zloženého listu a potom rachis (čeľaď strukoviny, Rosaceae).

jednoduché listyrozdelené na listy s celistvou a členitou listovou čepeľou.

vyznačuje sa množstvom znakov (obr. 3.28):

a) tvar čepele listu (okrúhly, vajcovitý, podlhovastý atď.);

b) tvar základne listu (srdcovitý, kopijovitý, šípovitý atď.);

c) tvar okraja listovej čepele (zúbkovaný, zúbkovaný, jamkovaný a pod.).

Jednoduché listy s členitou listovou čepeľou v závislosti od žilnatosti (prstovité alebo perovité) a stupňa hĺbky disekcie sa delia na:

a) dlaňovito-laločnaté alebo perovito-laločnaté - ak disekcia listovej čepele dosahuje 1/3 šírky čepele alebo polovičnej čepele;

Ryža. 3.28.Jednoduché listy s celou listovou čepeľou

b) dlaňovito delené, alebo pinnatipartitné - ak disekcia listovej čepele dosahuje 1/2 šírky platničky alebo poldoštičky;

c) prstom vypreparovaný, alebo perovito vypreparovaný - ak stupeň vypreparovania listovej čepele dosiahne jej bázu alebo centrálnu žilnatinu (obr. 3.29).

zložené listysú trojčlenné, pozostávajúce z 3 listov (jahoda), a dlanité, pozostávajúce z mnohých listov (gaštan). V týchto typoch zložených listov sú všetky letáky pripevnené k hornej časti rachis.

Ryža. 3.29.Zložené a jednoduché listy s členitou listovou čepeľou

Okrem toho existujú zložené listy, ktorých letáky sú umiestnené po celej dĺžke rachis. Medzi nimi sa rozlišujú párové perovníky, ktoré končia v hornej časti listovej platne párom listov (hrach siaty) a nepárové perovitá (jaseň obyčajný), končiace jedným listom (pozri obr. 3.25).

Anatomická štruktúra čepele listu

Meristémové bunky rudimentu listu sa diferencujú na primárne krycie pletivo - epidermis, hlavný parenchým a mechanické pletivá. Vrstvy prokambia, ktoré vznikli zo stredného merist.

matickej vrstve rudimentu listu, diferencujú sa na cievne zväzky.

Podľa anatomickej štruktúry sa rozlišujú dorzoventrálne, izolaterálne a radiálne listy.

Pri rovnomernom osvetlení listu z oboch strán, keď je čepeľ listu umiestnená takmer vertikálne (v ostrom uhle k stonke), sa list stáva izolaterálny tie. rovnostranný. Pri takejto stavbe listov sa stĺpovitý chlorenchým nachádza na hornej a spodnej strane (napr. na liste gladiolu, narcisu, dúhovky; obr. 21, pozri farbu vrátane).

U väčšiny rastlín v dôsledku nerovnomerného osvetlenia listu z hornej a dolnej strany vzniká na hornej strane listovej čepele stĺpovitý chlorenchým a na spodnej strane hubovitý. Takáto štruktúra je tzv dorzoventrálne tie. výrazná dorzálna a ventrálna strana (cukrová repa).

V borovicových ihličkách je asimilačná časť listu reprezentovaná zloženým chlorenchýmom umiestneným okolo centrálneho axiálneho valca. Štruktúra takýchto listov je tzv radiálne.

Zvážte anatomickú štruktúru listu dorzoventrálnej štruktúry (obrázky 3.30 a 3.31).

Ryža. 3.30.Schéma štruktúry dorzoventrálneho listu: 1 - horná epidermis; 2 - stĺpcový chlorenchým; 3 - sklerenchým; 4 - jadrové lúče xylému; 5 - xylémové cievy; 6 - floém; 7 - hubovitý chlorenchým; 8 - vzduchová dutina; 9 - prieduchy; 10 - kollenchým; 11 - spodná epidermis

Ryža. 3.31.Poloschematický trojrozmerný obraz časti listu

záznamy:

1 - horná epidermis; 2 - žľazové vlasy; 3 - krycie vlasy; 4 - palisádový (stĺpovitý) mezofyl; 5 - hubovitý mezofyl; 6 - kollenchým; 7 - xylém; 8 - floém; 9 - parietálny sklerenchým zväzku; 10 - spodná epidermis; 11 - prieduchy

Nad a pod plachtou je pokrytá živá jednovrstvová epidermis. Okrem toho je horná časť v porovnaní so spodnou epidermou reprezentovaná väčšími bunkami a je pokrytá kutikulou. Často je horná epidermis impregnovaná voskom, ktorý zvyšuje ochrannú funkciu listu proti strate vody. Tieto bunky sú tesne uzavreté, čo je uľahčené ich kľukatými obrysmi. Epidermálne bunky hrajú úlohu pri tvorbe trichómov. trichómy môžu mať rôzne tvary: jednobunkové, mnohobunkové rozvetvené, štetinové, hviezdicovité (pozri časť „Pokožkové tkanivá“). V bunkách trichómov protoplast odumiera, obsah je naplnený vzduchom; ich hlavná funkcia je ochranná (pred stratou vody, prehriatím, požieraním zvieratami).

Stomata sa nachádzajú v epidermis. Častejšie sa vyskytujú v spodnej epiderme, ale možno ich nájsť aj na oboch stranách a vo vodných rastlinách s plávajúcimi listami iba na hornej epiderme. Ak v dvojklíčnolistových rastlinách sú prieduchy umiestnené celkom voľne v celej epiderme, potom v jednoklíčnolistových rastlinách s predĺženými listami sú rovnomerné.

v radoch, so stomatálnymi štrbinami orientovanými pozdĺž osi listu. Stomata sú vždy sprevádzané vzduchovými dutinami, ktorými prebieha transpirácia a výmena plynov.

Pod hornou epidermis je umiestnená v 1-3 vrstvách stĺpcový mezofyl(stĺpcový chlorenchým). Jeho bunky sú valcovitého tvaru, ich úzka strana prilieha k epiderme. Ide o vysoko špecializované tkanivo na vykonávanie fotosyntézy.

Obdĺžnikový (valcový) tvar buniek zaisťuje bezpečnosť chlorofylu obsiahnutého v chloroplastoch. Lentikulárne chloroplasty, ktoré sú väčšinou na predĺžených radiálnych stenách, nie sú vystavené priamemu slnečnému žiareniu. Tie sa po nich posúvajú, rovnomerne osvetľujú chloroplasty a bez toho, aby ničili chlorofyl. To všetko prispieva k aktívnemu toku fotosyntézy.

Nižšie leží hubovitý mezofyl, charakterizované voľne usporiadanými zaoblenými bunkami s veľkými medzibunkovými priestormi. Hubovitý mezofyl, podobne ako stĺpcový mezofyl, obsahuje chloroplasty, ktorých je však 2-6 krát menej ako v stĺpcovom chlorenchýme. Hlavnými funkciami hubovitého tkaniva sú transpirácia a výmena plynov, hoci sa podieľa aj na fotosyntéze.

Veľké listové žily sú reprezentované úplným cievno-vláknitým zväzkom, zatiaľ čo malé sú neúplné. V hornej časti kompletného cievneho vláknitého zväzku je xylém a pod ním floém. Spravidla ide o uzavreté zväzky, ale v niektorých dvojklíčnolistých sú viditeľné stopy kambiálnej aktivity, ktorá sa skoro zastaví.

U dvojklíčnolistých leží sklerenchým aj v prstenci okolo zväzku, ktorý zväzok chráni pred tlakom rastúcich buniek listového mezofylu. Nad a pod lúčom je roh, menej často - lamelárny collenchyma, susediaci s epidermou a vykonávajúci podpornú funkciu. Drobné žilky prebiehajú v hrúbke mezofylu pod stĺpcovým chlorenchýmom. Sklerenchým môže byť lokalizovaný v náplastiach alebo okolo týchto žíl.

Listy ihličnatých rastlín majú zvláštnu štruktúru; zvážte túto štruktúru pomocou príkladu borovicových ihiel (obr. 3.32).

Epidermálne bunky sú hrubostenné, lignifikované, takmer štvorcového tvaru, pokryté hrubou vrstvou kutikuly. Pod epidermis je hypodermis v jednej vrstve av rohoch - v niekoľkých vrstvách. Bunky podkožia sa postupom času lignifikujú a vykonávajú akumuláciu vody a mechanické funkcie. Na oboch stranách listu sú prieduchy, pod ktorými ležia veľké letecké nosiče.

Ryža. 3.32.List (ihly) borovice v reze (A) a schematicky

obrázok (B):

1 - epidermis; 2 - stomatálny prístroj; 3 - hypodermis; 4 - zložený parenchým; 5 - priechod živice; 5a - sklerenchymálna výstelka; 6 - endoderm s kasparskými škvrnami; 7 - xylém; 8 - floém; 7, 8 - uzavretý vodivý lúč; 9 - sklerenchým; 10 - parenchým (transfúzne tkanivo)

dutiny. Pod hypodermis je mezofyl reprezentovaný bunkami, ktoré majú vnútorné záhyby, ktoré zväčšujú ich asimilačný povrch. Živicové kanály prechádzajú cez zložený chlorenchým.

Centrálny axiálny valec je oddelený od zloženého chlorenchýmu endodermiou s kasparovskými škvrnami. Vodivý systém

reprezentované 2 zväzkami, zospodu orámovanými prameňmi sklerenchýmu. Zvyšok priestoru zaberá transfúzne tkanivo, ktoré spája zväzky s mezofylom. Transfúzne tkanivo pozostáva z mŕtvych a živých buniek. Cez rady živých buniek sa asimiláty prenášajú do floému a cez odumreté bunky - voda z xylému do chlorenchýmu.

opad listov

Pád listov je biologický jav spôsobený životne dôležitou činnosťou rastliny. List, ktorý dosiahol svoju hraničnú veľkosť, rýchlo začne starnúť a odumierať. Keď list starne, spomaľujú sa v ňom životne dôležité procesy: dýchanie, fotosyntéza. Začínajú prevládať skôr procesy rozkladu ako syntézy a z listu začnú prúdiť organické látky (sacharidy, aminokyseliny). List sa vyprázdni od živín, no začnú sa v ňom hromadiť balastné látky, ako sú šťavelanové soli vápenaté. Viditeľným znakom starnutia listov je zmena jeho farby. S deštrukciou chlorofylu a nahromadením karotenoidov a antokyanov list získava žltú, oranžovú alebo karmínovú farbu. Tvorbu antokyanov podporuje nízka teplota, slnečné počasie, vysoký obsah cukru v bunkách mezofylu. Počas daždivej, zamračenej jesene bývajú listy skôr žlté ako karmínové a na stromoch zostávajú dlhšie. U bylinných rastlín je list zničený, ale zostáva na stonke, na stromoch a kríkoch staré listy opadávajú - rastliny tak reagujú na klesajúci počet denných hodín a nižšie teploty. Je to spôsobené tým, že koncom leta sa v mieste prichytenia listu k stonke vytvorí separačná korková vrstva, ktorá list od stonky izoluje. Pri nárazoch vetra a vlastnou váhou sa list oddeľuje od stonky pozdĺž oddeľovacej (korkovej) vrstvy. Na tomto mieste zostáva listová jazva; je pokrytá korkom, ktorý chráni pletivá stonky, kde bol pripevnený list.

Opad listov môže nastať aj v lete - aby sa zabránilo fyziologickému suchu rastliny, pretože zvyšné listy by vyparili vodu, ktorá sa v tomto čase nemôže dostať ku koreňom v dostatočnom množstve.

Okrem listnatý rastliny na jedenie vždyzelený, ktoré majú po celý rok zelené listy, ale po uplynutí životnosti (niekoľko rokov) aj opadávajú.

Ryža. 3.33.Homológne orgány listového pôvodu: A - lapací aparát Nepenthes; B - tŕne bielej akácie; B - čučoriedkové tŕne; G - fúzy radov

Metamorfózy listov

Antény.V mnohých popínavých rastlinách (ako je dioskóra, nasturtium) sa časť listu alebo celý list zmení na tykadlá. U mnohých predstaviteľov strukovín (hrach, šošovica) sa horná časť rašeliny a niekoľko párov listov stávajú anténami.

ostne- sú to zariadenia, ktoré znižujú odparovanie vlhkosti a chránia zvieratá pred zožratím. List sa môže úplne premeniť na tŕň (napríklad v kaktusoch). U niektorých rastlín (akácia, robinia, euphorbia) sa po opadaní listov tvoria ostne.

Phyllodius- ide o metamorfózu stopky (u niektorých druhov brady kaukazskej) alebo spodnej časti listu do útvaru podobného plochému listu. Fylódy plnia funkciu fotosyntézy a sú charakteristické pre rastliny, ktoré žijú v suchom podnebí.

odchytové zariadeniahmyzožravé rastliny sú upravené listy. Tieto rastliny sú autotrofné, no zároveň sú schopné tráviť živočíchy a extrahovať hotové organické látky. Napríklad rosička, ktorá žije v rašeliniskách, má lapač v podobe fialovej nohy – výrastok čepele listu a oválnej hlavy – kusu železa, ktorý vylučuje tajomstvo s kyselinou a enzýmom podobným pepsínu ( Obr. 3.33).

Hlavné funkcie koreňa: zabezpečuje fixáciu rastliny v pôde, vstrebávanie pôdneho vodného roztoku solí a jeho transport do nadzemných častí rastliny.

Ďalšie funkcie: skladovanie živín, fotosyntéza, dýchanie, vegetatívne rozmnožovanie, vylučovanie, symbióza s mikroorganizmami, hubami. Prvé skutočné korene sa objavili v papradí.

Koreňový zárodok sa nazýva zárodočný koreň a je uložený súčasne s púčikom do zárodku semena.

Rastliny sa rozlišujú:

hlavný koreň. Vzniká zo zárodočnej línie a pretrváva počas celého života. Vždy sám.

Bočné korene. Odnožujú od koreňov (hlavné, doplnkové, bočné). Pri rozvetvení tvoria korene 2., 3. rádu atď.

adventívne korene. Tvorí sa v ktorejkoľvek časti rastliny (stonka, listy).

Súhrn všetkých koreňov rastliny tvorí koreňový systém. Koreňový systém sa tvorí počas celého života rastliny. Jeho tvorbu zabezpečujú najmä bočné korene. Existujú dva typy koreňových systémov: koreňové a vláknité.

Rast koreňa, jeho vetvenie pokračuje počas celého života rastlinného organizmu, to znamená, že je prakticky neobmedzené. Meristémy - vzdelávacie tkanivá - sa nachádzajú v hornej časti každého koreňa. Podiel meristematických buniek je relatívne vysoký (10 % hmotnosti oproti 1 % pre stonku).

Určenie veľkosti koreňových systémov vyžaduje špeciálne metódy. V tomto smere sa veľa dosiahlo vďaka práci ruských fyziológov V.G. Rotmistrová, A.P. Modestová, I.V. Krasovská. Ukázalo sa, že celkový povrch koreňov zvyčajne prevyšuje povrch nadzemných orgánov 104-150-krát. Pri pestovaní jedinej rastliny raže sa zistilo, že celková dĺžka jej koreňov dosahuje 600 km, pričom sa na nich tvorí 15 miliárd koreňových vláskov. Tieto údaje hovoria o obrovskom potenciáli rastu koreňových systémov. Nie vždy sa však táto schopnosť prejaví. S rastom rastlín vo fytocenózach, s dostatočne veľkou hustotou ich štruktúry, sa veľkosť koreňových systémov výrazne znižuje.

Z fyziologického hľadiska nie je koreňový systém homogénny. Skôr sa na absorpcii vody nepodieľa celý povrch koreňa. V každom koreni sa rozlišuje niekoľko zón (obr. 1). Je pravda, že nie vždy sú všetky zóny vyjadrené rovnako jasne.

Koniec koreňa je zvonka chránený koreňovou čiapočkou pripomínajúcou zaoblenú čiapočku vytavenú zo živých tenkostenných podlhovastých buniek. Koreňový uzáver slúži ako ochrana rastového bodu. Bunky koreňového klobúka sa odlupujú, čo znižuje trenie a uľahčuje prenikanie koreňa do hĺbky pôdy. Pod koreňovým uzáverom je meristematická zóna. Meristém pozostáva z mnohých malých, rýchlo sa deliacich, husto zložených buniek, takmer úplne vyplnených protoplazmou. Ďalšou zónou je stretch zóna. Tu bunky zväčšia svoj objem (natiahnu sa). Súčasne sa v tejto zóne objavujú diferencované sitové rúrky, po ktorých nasleduje zóna koreňových vláskov. S ďalším zvyšovaním veku buniek, ako aj so vzdialenosťou od koreňového hrotu, miznú koreňové vlásky, začína sa kutinizácia a korkovanie bunkových membrán. K absorpcii vody dochádza najmä v bunkách elongačnej zóny a zóny koreňových vláskov.

Ryža. 1. Schéma štruktúry koreňa:

A - pozdĺžny rez: 1-koreňový uzáver; 2- meristém; 3-strečová zóna; 4- zóna koreňových chĺpkov; 5- zóna vetvenia;

B - prierez (podľa M.F. Danilovej): 1 - rizoderm; 2 - koreňový vlas; 3 - parenchým; 4 - endoderm; 5- Caspari opasky; 6 - pericyklus; 7 - floém; 8 - xylém. Prerušované šípky sú dráhy pohybu látok absorbovaných z vonkajšieho roztoku. Plné šípky sú cestou riešení pozdĺž symplastu; prerušovaný - cesta pozdĺž apoplastu.

Koreňový povrch v zóne koreňových vláskov je pokrytý rizodermou. Ide o jednovrstvové tkanivo s dvoma typmi buniek, ktoré tvoria a netvoria koreňové vlásky. Teraz sa ukázalo, že bunky, ktoré tvoria koreňové vlásky, sa vyznačujú zvláštnym typom metabolizmu. Vo väčšine rastlín majú rhizodermálne bunky tenké steny. Po rizoderme až po pericyklus sa nachádzajú bunky kôry, ktorá pozostáva z niekoľkých vrstiev parenchýmových buniek. Dôležitou črtou kôry je vývoj systémových veľkých medzibunkových priestorov. Na hranici kôry a centrálneho valca sa vyvíja jedna vrstva buniek tesne vedľa seba - endoderm, ktorý sa vyznačuje prítomnosťou kasparských pásov. Cytoplazma v bunkách endodermu pevne priľne k bunkovým membránam. Starnutím sa celý vnútorný povrch endodermálnych buniek, s výnimkou priechodných buniek, pokryje suberinom. Pri ďalšom starnutí môže byť navrchu nanesených viac vrstiev. Zrejme sú to bunky endodermu, ktoré slúžia ako hlavná fyziologická bariéra pre pohyb vody aj živín. Vodivé tkanivá koreňa sú umiestnené v centrálnom valci.Pri zvažovaní štruktúry koreňa v pozdĺžnom smere je dôležité poznamenať, že začiatok rastu koreňových vláskov, výskyt kasparských chĺpkov v stenách endodermu a k diferenciácii xylémových ciev dochádza v rovnakej vzdialenosti od apikálneho meristému. Práve táto zóna je hlavnou zónou pre zásobovanie rastlín živinami. Typicky je absorpčná zóna dlhá 5-10 cm. Jeho hodnota závisí od rýchlosti rastu koreňov ako celku. Čím pomalšie koreň rastie, tým je absorpčná zóna kratšia.

Koreň pozdĺž dĺžky môže byť rozdelený na niekoľko častí, ktoré majú odlišnú štruktúru a vykonávajú rôzne funkcie. Tieto oblasti sa nazývajú koreňové zóny. Rozlišuje sa koreňový uzáver a tieto zóny: delenie, naťahovanie, sanie a vedenie.

V absorpčnej zóne dochádza k diferenciácii koreňových tkanív. Podľa pôvodu sú to primárne tkanivá, pretože sú tvorené z primárneho meristému rastového kužeľa. Preto sa mikroskopická štruktúra koreňa v sacej zóne nazýva primárna. Pri jednoklíčnolistových rastlinách je primárna štruktúra zachovaná aj v zóne vedenia. Tu už chýba len najpovrchnejšia vrstva s koreňovými chĺpkami, rizoderm (epiblema). Ochrannú funkciu vykonáva základné tkanivo - exoderm.

V primárnej štruktúre koreňa sa rozlišujú tri časti: rizoderm, primárna kôra a axiálny (centrálny) valec.
Štruktúra rizodermu bola uvažovaná v téme "Krycie tkanivá".

Primárna kôra predstavuje väčšinu primárnych tkanív koreňa. Jeho bunky akumulujú škrob a iné látky. Toto tkanivo obsahuje početné medzibunkové priestory, ktoré sú dôležité pre prevzdušňovanie koreňových buniek. Najvzdialenejšie bunky primárnej kôry, ktoré ležia priamo pod rizodermom, sa nazývajú exoderm. Prevažná časť kôry (mezoderm) je tvorená bunkami parenchýmu. Najvnútornejšia vrstva sa nazýva endoderm. Ide o sériu tesne uzavretých buniek (bez medzibunkových priestorov).
Centrálny alebo axiálny valec (stéla) pozostáva z vodivých tkanív obklopených jednou alebo viacerými vrstvami buniek - pericyklom.
Vnútorná časť centrálneho valca vo väčšine rastlín je obsadená súvislým prameňom primárneho xylému, ktorý dáva pericyklu výčnelky vo forme rebier. Medzi nimi sú vlákna primárneho floému.

U dvojklíčnolistových a nahosemenných sa kambium objavuje už v ranom veku v centrálnom valci koreňa medzi xylémom a floémom, ktorého činnosťou dochádza k sekundárnym zmenám a v konečnom dôsledku vzniká sekundárna štruktúra koreňa. Do stredu kambium ukladá bunky sekundárneho xylému a do periférie bunky sekundárneho floému. V dôsledku aktivity kambia je primárny floém vytlačený smerom von, zatiaľ čo primárny xylém zostáva v strede koreňa.

Po zmenách v centrálnom valci koreňa dochádza k zmenám v kortikálnej časti. Bunky pericyklu sa začínajú deliť po celom obvode, výsledkom čoho je vrstva buniek sekundárneho meristému – felogénu (korkové kambium). Felogén, ktorý sa zase delí, položí fellema von a felloderm dovnútra. Vytvára sa periderm, ktorého korková vrstva izoluje primárnu kôru od centrálneho valca. Výsledkom je, že celá primárna kôra odumiera a postupne sa odlupuje; Vonkajšia vrstva koreňa sa stáva peridermom. Fellodermové bunky a zvyšky pericyklu ďalej rastú a vytvárajú parenchýmovú zónu, ktorá sa nazýva sekundárna koreňová kôra (obr. 2).

S rozvojom zásobného parenchýmu hlavného koreňa dochádza k tvorbe zásobných koreňov alebo okopanín. Existujú koreňové plodiny:

1. Monokambiálna (reďkovka, mrkva) - je položená iba jedna vrstva kambia a rezervné látky sa môžu hromadiť buď v xylémovom parenchýme (typ xylém - reďkovka) alebo v parenchýme floému (typ floém - mrkva);

2. Polycambial - v určitých intervaloch sa kladie nová vrstva kambia (repy).

Ryža. 2. Prechod z primárnej štruktúry koreňa na sekundárnu:

1 - primárny floém, 2 - primárny xylém, 3 - kambium, 4 - pericyklus, 5 - endoderm, 6 - mezoderm, 7 - rizoderm, 8 - exoderm, 9 - sekundárny xylém, 10 - sekundárny floém, 11 - sekundárna kôra, 12 - fellogen, 13 - fellema.

Treba poznamenať, že vo všeobecnosti sú koreňové systémy v porovnaní s nadzemnými organizmami oveľa menej rozmanité, pretože ich biotop je homogénnejší. To nevylučuje možnosť, že koreňové systémy sa pod vplyvom určitých podmienok zmenia. Dobre sa ukazuje vplyv teploty na tvorbu koreňových systémov. Optimálna teplota pre rast koreňových systémov je spravidla o niečo nižšia v porovnaní s rastom nadzemných orgánov tej istej rastliny. Silné zníženie teploty však výrazne spomaľuje rast koreňov a podporuje tvorbu hustých, mäsitých, málo rozvetvených koreňových systémov.

Pôdna vlhkosť má veľký význam pre tvorbu koreňových systémov. Rozloženie koreňov v pôdnych horizontoch je často určené rozdelením vody v pôde. Zvyčajne v prvom období života rastlinného organizmu rastie koreňový systém mimoriadne intenzívne a v dôsledku toho sa rýchlejšie dostáva do vlhších vrstiev pôdy. Niektoré rastliny majú plytký koreňový systém. Silne rozvetvené korene nachádzajúce sa blízko povrchu sú zachytené zrážkami. V suchých oblastiach často vedľa seba rastú hlboko a plytko koreňové druhy rastlín. Prvé si zabezpečujú vlhkosť vďaka hlbokým vrstvám pôdy, druhé kvôli asimilácii zrážok.

Dôležité pre vývoj koreňového systému je prevzdušňovanie. Práve nedostatok kyslíka je dôvodom zlého rozvoja koreňových systémov na podmáčaných pôdach. Rastliny prispôsobené na rast na slabo prevzdušnených pôdach majú v koreňoch systém medzibunkových priestorov, ktoré spolu s medzibunkovými priestormi v stonkách a listoch tvoria jeden ventilačný systém.

Veľký význam majú nutričné ​​podmienky. Ukazuje sa, že aplikácia fosforečných hnojív prispieva k prehĺbeniu koreňových systémov a aplikácia dusíkatých hnojív k ich lepšiemu rozvetveniu.



Kategória K: anatómia rastlín

Primárna štruktúra koreňa

V primárnej štruktúre v koreni, ako aj v stonke, možno rozlíšiť zóny primárnej kôry a centrálneho valca, avšak na rozdiel od stonky je primárna kôra koreňa silnejšie vyvinutá ako centrálny valec.

Funkciu integumentárneho tkaniva v koreni plní exoderm, ktorý je tvorený jedným alebo viacerými radmi periférnych buniek primárnej kôry. Keď koreňové vlásky odumierajú, steny vonkajších buniek kôry sú zvnútra pokryté tenkou vrstvou suberínu, ktorý sa najskôr objavuje na radiálnych stenách. Suberinizácia spôsobuje, že bunky sú nepriepustné pre vodu alebo plyny. V tomto ohľade je exoderm podobný korku, ale na rozdiel od neho je primárneho pôvodu. Okrem toho bunky exodermu nie sú usporiadané v pravidelných radoch ako korkové bunky, ale navzájom sa striedajú. Pozdĺžne steny jeho buniek majú často špirálovité zhrubnutia.

Exoderm niekedy zadržiava bunky s tenkými, nezazátkovanými stenami. V koreňoch so slabým sekundárnym zhrubnutím okrem exodermu plnia ochranné funkcie aj bunky rizodermu, ktoré prechádzajú zmenami.

Pod exodermou sa nachádzajú živé parenchýmové bunky primárnej kôry, umiestnené viac-menej voľne a tvoriace medzibunkové priestory. Niekedy sa v kôre vyvíjajú vzduchové dutiny, ktoré zabezpečujú výmenu plynov. Môže obsahovať aj mechanické prvky (sklereidy, vlákna, skupiny buniek pripomínajúce kolenchým) a rôzne nádobky sekrétov.

Vnútorná jednoradová vrstva buniek primárnej kôry tesne vedľa seba je reprezentovaná endodermou. V počiatočných štádiách vývoja pozostáva zo živých, trochu pretiahnutých prizmatických tenkostenných buniek. V budúcnosti jeho bunky získajú niektoré štrukturálne vlastnosti.

Zmena chemického zloženia strednej časti radiálnych a horizontálnych (priečnych) stien, sprevádzaná miernym zhrubnutím, spôsobuje výskyt Caspariho pásov. Možno v nich nájsť suberín a lignín. V zóne koreňových chĺpkov je už prítomný endoderm s kasparskými pásmi. Reguluje tok vody a vodných roztokov z koreňových vláskov do centrálneho valca, čím pôsobí ako fyziologická bariéra. Kasparovské pásy obmedzujú voľný pohyb roztokov pozdĺž bunkových stien. Prechádzajú priamo cez cytoplazmu buniek, ktorá má selektívnu permeabilitu.

U mnohých dvojklíčnolistových a nahosemenných rastlín, ktorých korene majú sekundárne zhrubnutie, sa tvorba kasparských pásov zvyčajne končí diferenciáciou endodermu (prvé štádium). U jednoklíčnych rastlín, v ktorých koreňoch nedochádza k sekundárnemu zhrubnutiu, môžu nastať ďalšie zmeny v bunkách endodermis. Suberín sa ukladá na vnútornom povrchu primárnej membrány, ktorá izoluje kasparské pásy od cytoplazmy (druhé štádium). V treťom štádiu vývoja endodermy sa na suberickej vrstve ukladá hrubá celulózová, zvyčajne vrstvená sekundárna membrána, ktorá sa časom lignifikuje. Vonkajšie steny buniek takmer nezhrubnú.

Bunky komunikujú v póroch s parenchymálnymi prvkami primárnej kôry a dlhodobo si uchovávajú svoj živý obsah. Endoderm s podkovovitým zhrubnutím bunkových stien sa však nezúčastňuje na vedení vodných roztokov a plní len mechanickú funkciu. Medzi hrubostennými bunkami v endoderme sú bunky s tenkými, nelignifikovanými stenami, ktoré majú iba kasparovské pásy. Toto sú kontrolné body; zrejme cez ne vzniká fyziologické spojenie medzi primárnym kortexom a centrálnym valcom.

Pericyklus je vždy dobre vyjadrený v centrálnom valci, ktorý v mladých koreňoch tvoria živé tenkostenné parenchymatické bunky usporiadané v jednom alebo viacerých radoch.

Ryža. 1. Prierez koreňom dúhovky v oblasti vedenia: epb - epiblema, exemplár - trojvrstvový exoderm, p.p.k. - zásobný parenchým primárnej kôry, koniec - endoderm, p. trieda. - kontrolná bunka, ks - pericyklus, p. ks. - primárny xylém, p.fl. - primárny floém, m. t. - mechanické tkanivo

Bunky pericyklu si zachovávajú svoj meristematický charakter a schopnosť vytvárať nové výrastky dlhšie ako ostatné koreňové tkanivá. Zvyčajne hrá úlohu „koreňovej vrstvy“, pretože v nej sú položené bočné korene, ktoré sú teda endogénneho pôvodu. V koreňovom pericykle niektorých rastlín sa objavujú aj rudimenty adnexálnych púčikov. U dvojklíčnolistých sa podieľa na sekundárnom zhrubnutí koreňa, pričom tvorí interfascikulárne kambium a často aj felogén. V starých koreňoch jednoklíčnych rastlín sú bunky pericyklu často sklerifikované.

Vodivý systém koreňa je reprezentovaný radiálnym zväzkom, v ktorom sa skupiny prvkov primárneho floému striedajú s vláknami primárneho xylemu. Počet vlákien xylemu v rôznych rastlinách sa pohybuje od dvoch do mnohých. V tomto ohľade sa rozlišujú korene diarch, triarch, tetrarch, polyarch. Posledný typ prevláda u jednoklíčnolistových rastlín.

Prvé vodivé elementy xylému v koreni vznikajú na periférii prokambiálneho povrazca (exar-chno), k diferenciácii následných tracheálnych elementov dochádza v dostredivom smere, teda opačne, ako sa pozoruje v stonke. Na hranici s pericyklom sú najužšie lúmenové a v čase výskytu najskoršie špirálové a prstencové prvky protoxylemu. Neskôr sa z nich smerom dovnútra vytvoria metaxylemové cievy, pričom každá nasledujúca cieva sa vytvorí bližšie k stredu. Priemer tracheálnych elementov sa teda postupne zväčšuje od periférie do stredu stély, kde sa nachádzajú najmladšie, najneskoršie vyvinuté širokopriesvitné, zvyčajne porézne cievy.

Primárny floém sa vyvíja exarchicky, ako v stonke.

Floém je oddelený od lúčov primárneho xylému úzkou vrstvou živých tenkostenných buniek. Tangenciálnym delením týchto buniek v dvojklíčnolistových rastlinách vzniká zväzkové kambium.

Priestorové oddelenie vlákien primárneho floému a xylému nachádzajúcich sa na rôznych polomeroch a ich exarchický pôvod sú charakteristické znaky vývoja a štruktúry centrálneho valca koreňa a majú veľký biologický význam. Voda s minerálnymi látkami rozpustenými v nej, ktorá je absorbovaná koreňovými vláskami, ako aj roztoky niektorých organických látok syntetizovaných koreňom, sa pohybujú cez bunky kôry a potom, keď prechádzajú cez endodermis a tenkostenné bunky pericyklu, najkratšou cestou vstupujú do vodivých prvkov xylému a floému.

Centrálna časť koreňa je zvyčajne obsadená jednou alebo niekoľkými veľkými metaxylémovými cievami. Prítomnosť drene je vo všeobecnosti pre koreň atypická; ak sa vyvinie, má oveľa menšiu veľkosť ako jadro stonky. Môže byť reprezentovaná malou oblasťou mechanického tkaniva alebo tenkostenných buniek vznikajúcich z prokambia.

Pri jednoklíčnolistových rastlinách zostáva primárna štruktúra koreňa bez výraznejších zmien počas celého života rastliny. Na zoznámenie sa s ním sú najvhodnejšie korene dúhovky, cibule, kupeny, kukurice, špargle a iných rastlín.

koreň kosatca nemeckého (Iris germanica L.)

Priečne a pozdĺžne rezy koreňa vo vodivej zóne musia byť ošetrené roztokom jódu vo vodnom roztoku jodidu draselného a potom floroglucínom s kyselinou chlorovodíkovou. Na niektorých úsekoch je žiaduce vykonať farebný test na suberín pomocou alkoholového roztoku Sudan III alebo IV. Rezy sa skúmajú v glyceríne alebo vo vode pri malých a veľkých zväčšeniach mikroskopu.

Na priereze pri malom zväčšení je viditeľná široká primárna kôra, ktorá zaberá väčšinu koreňovej časti a relatívne úzky centrálny valec.

Ak rez nebol ďaleko od absorpčnej zóny, potom na periférii koreňa možno nájsť odumierajúce bunky epiblema s koreňovými vláskami.

Primárna kôra začína dvoj- alebo trojvrstvovým exodermom. Jeho veľké, zvyčajne šesťuholníkové bunky sú pevne spojené a často trochu pretiahnuté v radiálnom smere. Bunky susedných vrstiev sa navzájom striedajú. Na rezoch ošetrených Sudánom sa korkové steny exodermálnych buniek sfarbujú do ružova.

Primárna kôra je voľná, s početnými medzibunkovými priestormi, ktoré sú zvyčajne trojuholníkové v priereze. Veľké zaoblené parenchymatické bunky s mierne zhrubnutými stenami sú usporiadané vo viac-menej pravidelných sústredných vrstvách. V bunkách je veľa škrobových zŕn, niekedy sa nachádzajú styloidy šťavelanu vápenatého.

Vnútorná vrstva tesne uzavretých buniek primárnej kôry, lemujúca centrálny valec, je reprezentovaná endodermou. Radiálne a vnútorné tangenciálne steny jeho buniek sú silne zhrubnuté, často vrstvené a dávajú pozitívnu reakciu na lignifikáciu a korkovanie. Na priečnych rezoch majú podkovovité obrysy. Na pozdĺžnych rezoch možno niekedy vidieť tenké špirálovité zhrubnutia radiálnych stien. Vonkajšie mierne konvexné steny sú tenké, s jednoduchými pórmi.

Pri veľkom zväčšení mikroskopu v endoderme je možné vidieť aj tenkostenné bunky s hustou cytoplazmou a veľkým jadrom. Zvyčajne sú umiestnené jeden po druhom proti lúčom primárneho xylému.

Ryža. 2. Pozdĺžny rez tkanivami koreňa dúhovky: pc - pericyklus, koniec - endoderm s podkovovitými zhrubnutými stenami, p.k.l. - kontrolná bunka so živým protoplastom, sp. e. - špirálovité zhrubnutie stien endodermálnych buniek, l - mechanické prvky s krížovými pórmi v centrálnej časti koreňa

Vnútornú časť koreňa zaberá centrálny valec. Cyklus per and predstavuje jedna vrstva malých buniek bohatých na cytoplazmu, ktorej radiálne steny sa striedajú so stenami endodermálnych buniek.

Na niektorých úsekoch je možné vidieť rudimenty laterálnych koreňov, ktoré sú uložené v pericykle proti lúčom primárneho xylému.

Pericyklus obklopuje radiálny vodivý zväzok. Prvky exarchového primárneho xylému sú usporiadané v radiálnych vláknach. Na priečnom reze vyzerá súbor xylémových vlákien, ktorých môže byť viac ako osem, ako hviezda s viacerými lúčmi. Takýto xylém sa nazýva polyarchický. Každé vlákno xylemu v priereze je trojuholník, ktorého vrchol spočíva na pericykle. Tu sú najužšie lúmenové a najskoršie v čase vzniku špirálových a prstencových tracheid protoxylemov. Vnútorná, rozšírená časť xylémovej šnúry pozostáva z najmladších širokých poréznych ciev metaxylemu, vrátane jednej až troch.

Primárny floém sa nachádza v malých oblastiach medzi lúčmi xylému. Vo floéme je zreteľne viditeľných niekoľko polygonálnych sitových rúrok s bezfarebnými lesklými stenami, malých, vyplnených hustou cytoplazmou, sprievodnými bunkami a lykovým parenchýmom. Z vnútra je floém obklopený tenkou vrstvou parenchýmových buniek.

Centrálnu časť stély zaberá mechanické tkanivo buniek s rovnomerne zhrubnutými lignifikovanými stenami. Pozdĺžne rezy ukazujú, že bunky majú prosenchymálny tvar, ich steny majú početné jednoduché štrbinovité póry alebo páry krížových pórov. Rovnaké bunky sa vklinili medzi cievy a priedušnice a vytvorili jeden centrálny reťazec mechanického tkaniva.

Cvičenie.
1. Pri malom zväčšení mikroskopu nakreslite schému štruktúry koreňa, pričom si všimnite: a) širokú primárnu kôru, pozostávajúcu z trojvrstvového exodermu, zásobného parenchýmu a endodermu;
b) centrálny valec, vrátane jednovrstvového parenchymálneho pericyklu, primárneho xylému umiestneného v radiálnych vláknach, primárneho floému a mechanického tkaniva.
2. Pri kreslení s veľkým zväčšením:
a) niekoľko exodermálnych buniek;
b) časť endodermu pozostávajúca z buniek so zhrubnutými stenami v tvare podkovy a priechodných buniek;
c) pericyklus parenchýmu.

- Primárna štruktúra koreňa

Koreňová anatómia (2. časť)

Primárna štruktúra koreňa možno vidieť pod mikroskopom na priečnom reze absorpčnej zóny mladého koreňa. Na podobnom prípravku je vidieť, že koreň pozostáva z epidermis (epiblema), ktorá tvorí koreňové chĺpky, primárna koreňová kôra, ktorý sa nachádza pod epidermou, zaberá hlavnú časť koreňa a pozostáva z buniek hlavného tkaniva. Vnútro koreňa je tzv centrálny valec, ktorý pozostáva prevažne z vodivých tkanív (obr. 2).

Obr.2. Prierezy koreňa:
ja- rez bol urobený v zóne koreňových vláskov, je viditeľná epidermis s početnými koreňovými vláskami, hlavné tkanivo kôry a centrálny valec. II - koreňový centrálny valec: a - veľká nádoba, z ktorej sa rozbieha päť lúčov menších ciev, medzi nimi sú úseky lýka (floém); b - endodermálne bunky; c - pasážové bunky, d - pericyklus alebo koreňová vrstva.

Hlavné bunkové tkanivo koreňovej kôry obsahuje protoplast, ako aj náhradné látky, kryštály, živice atď. Najvnútornejšia vrstva kôry tvorí endoderm, ktorý obklopuje centrálny valec a pozostáva z niekoľkých predĺžených buniek. Na priečnych rezoch majú radiálne membrány týchto buniek tmavé škvrny alebo silne zhrubnuté vnútorné a bočné lignifikované membrány, ktoré neprepúšťajú vodu. Medzi nimi sú vertikálne rady kontrolné body s tenkostennými celulózovými obalmi sú umiestnené oproti drevnatým cievam a slúžia na prechod vody a solí vytekajúcich z koreňových vláskov cez bunky kôry do drevnatých ciev.

Nachádza sa vo vnútri endodermy centrálny valec, ktorej vonkajšia vrstva je tzv koreňová vrstva(pericyklus), keďže sa z neho vyvinú bočné korene, ktoré potom prerastú cez kôru a idú von. Bočné korene sa zvyčajne tvoria proti lúčom dreva, a preto sú na koreni rozmiestnené v pravidelných radoch podľa počtu lúčov dreva, alebo dvakrát toľko radov.

V centrálnom valci je vodivé tkanivo pozostávajúce z ciev nesúcich vodu - priedušnice a tracheídy, tvoriace drevo (xylém) a zo sitových rúrok so sprievodnými bunkami, ktoré tvoria lyko (floém) a vedú organické látky. Keďže primárne drevo v koreni sa nachádza vo forme lúčov, ktorých počet sa mení (od 2 do 20), potom oblasti primárneho lýka sú rozmiestnené v intervaloch medzi lúčmi primárneho dreva a ich počet zodpovedá počtu lúčov dreva.

Trachea alebo cievy sú duté trubice, ktorých steny majú rôzne zhrubnutia. Tracheidy sú predĺžené (prosenchymálne) mŕtve bunky so zahrotenými koncami.

Priedušnicami a priedušnicami stúpa voda a rozpustené soli pozdĺž koreňa nahor a ďalej po stonke a cez sitkové rúrky lyka zostupujú organické látky (cukor, bielkovinové látky atď.) zo stonky dole ku koreňu a do svojich pobočiek.

Mechanické prvky lyka a dreva (lykové vlákna a drevené vlákna) sú rozdelené medzi bunky vodivého tkaniva. V centrálnom valci koreňa sú tiež živé parenchymatické bunky.

v koreňoch jednoklíčnolistové rastliny zmeny v priebehu života sa redukujú iba na odumieranie koreňových vláskov a korkovanie buniek vonkajšej kôry, na objavenie sa mechanických tkanív. Len v stromovitých jednoklíčnolistových rastlinách so zahusťujúcimi koreňmi a kmeňmi (dracaena, palmy) sa objavuje kambium a dochádza k sekundárnym zmenám.

o dvojklíčnolistové rastliny už v priebehu prvého roku života prechádza vyššie opísaná primárna štruktúra koreňa prudkými sekundárnymi zmenami spojenými s tým, že medzi primárnym drevom (xylém) a primárnym lykom (floém) vzniká pás kambia; ak sú jeho bunky uložené vo vnútri koreňa, premenia sa na sekundárne drevo (xylém) a smerom von na sekundárne lyko (floém). Bunky kambia vznikajú z parenchýmových buniek umiestnených medzi primárnym drevom a lykom. Sú rozdelené tangenciálnymi septami (obr. 3).

Obr.3. Začiatok sekundárnych zmien v koreni dvojklíčnolistovej rastliny (fazuľa obyčajná):
1 - hlavné tkanivo kôry; 2 - endoderm; 3 - koreňová vrstva (pericyklus); 4 - kambium; 5 - lýko (floém); 6 - primárny xylém.

Pericyklické bunky, ktoré sa proti lúčom dreva delia, tvoria parenchymatické tkanivo, ktoré sa mení na jadrový nosník. Zvyšné bunky pericyklu, ktoré sú vonkajšou vrstvou centrálneho valca koreňa, sa tiež začínajú deliť po celej dĺžke a z nich vzniká korkové tkanivo oddeľujúce vnútornú časť koreňa od primárnej kôry, ktorá postupne zomrie a vyleje sa z koreňa.

kambiálna vrstva sa uzatvára okolo primárneho dreva centrálneho valca a v dôsledku delenia jeho buniek vo vnútri rastie sekundárne drevo a smerom k periférii sa vytvára súvislé lyko, ktoré sa od primárneho dreva stále viac vzďaľuje. Kambium spočiatku vyzerá ako zakrivená čiara, neskôr sa splošťuje a nadobúda tvar kruhu.

Na jeseň av zime sa bunkové delenie kambia mení a na jar začína s obnovenou silou. V dôsledku toho sa v trvalých koreňoch tvoria vrstvy dreva a koreň sa štruktúrou podobá stonke. Korene možno rozlíšiť od stoniek podľa toho, že primárne drevo zostáva v strede koreňa vo forme radiálnych lúčov.(obr. 2). Pri koreni sa jadrové lúče opierajú o primárne drevo, zatiaľ čo v stonke sa vždy opierajú o jadro.

Drevené cievy a sitové rúrky lyka z koreňa prechádzajú priamo do stonky, kde sa nenachádzajú v radiálnych lúčoch, ako v primárnej štruktúre koreňa, ale vo forme obyčajných uzavretých (monokot) a otvorených (bikot) cievno-vláknitých zväzkov. K preskupeniu dreva a lyka dochádza v koreňovom krčku v hypokotylnom kolene.