Gatrula je dvojvrstvové embryo, ktoré vzniká počas embryonálneho vývoja z blastuly. Toto je jedna z hlavných fáz tvorby embrya. W...

Od spoločnosti Masterweb

06.04.2018 12:00

Gatrula je dvojvrstvové embryo, ktoré vzniká počas embryonálneho vývoja z blastuly. Toto je jedna z hlavných fáz tvorby embrya. Aby sme pochopili mechanizmus tvorby embrya, je potrebné podrobne zvážiť procesy jeho tvorby a sledovať vývoj všetkých vnútorných orgánov budúceho organizmu. V tomto článku budeme hovoriť o každej fáze vývoja embrya, zistíme, čo je gastrula embrya, a zoznámime sa s niektorými vzormi, ktoré našli slávni vedci na základe procesov embryogenézy.

Aké je embryonálne obdobie?

Každý živý organizmus, ktorý sa rozmnožuje sexuálne, je schopný vytvárať reprodukčné bunky – gaméty. Ženské a mužské gaméty sa počas procesu oplodnenia spájajú a vytvárajú diploidnú bunku - zygotu. Zygota je jednobunkové štádium vývoja živého organizmu.

Embryonálne obdobie vývoja alebo embryogenéza je prvé obdobie individuálneho vývoja jedinca, ontogenéza. Embryogenéza trvá od vzniku zygoty až po narodenie plnohodnotného mnohobunkového organizmu.

Štádiá embryonálneho obdobia vývoja sú u všetkých mnohobunkových organizmov podobné, ale môžu prebiehať odlišne. Hlavným spoločným znakom je vznik troch štádií vývoja embrya – blastula, gastrula a neurula. Pozrime sa na každú z týchto fáz podrobnejšie.

Blastula

Blastula je jednovrstvové embryo, ale jej tvorba si vyžaduje výskyt veľkého množstva zložitých procesov. Ako vzniká blastula?

Oplodnené vajíčko, teda zygota, sa začína deliť mitózou. Najprv sa zygota rozdelí na dve absolútne identické bunky, ktoré sa nazývajú blastoméry. Potom sa z dvoch blastomér vytvoria štyri bunky a tak ďalej.

Blastomery pokračujú vo svojom pozdĺžnom a priečnom delení, ktoré sa vyskytuje veľmi rýchlo a vedie k tvorbe čoraz väčšieho počtu blastomér. Zároveň sa zmenšuje veľkosť blastomér, ktorých je čoraz viac. Keď sa vytvorí dostatočný počet blastomérov, zoradia sa do jednej vrstvy a vo vnútri vytvoria prázdnu vezikulu, ktorou je blastula.

Vo vnútri blastuly je črevná dutina nazývaná primárna telesná dutina alebo blastocoel. Toto je jednovrstvové embryo budúceho organizmu - blastula.

Gastrula

Ďalším stupňom vývoja je gastrula. Fragmentácia blastuly, menovite jej invaginácia, vedie k vytvoreniu gastruly. To znamená, že oblasť na jednej zo stien blastuly sa začne invaginovať do blastocoelu. V blastule sa teda vyvíjajú vonkajšie a vnútorné vrstvy (vrstvy buniek) - ektoderm a endoderm. Práve vďaka interakcii týchto vrstiev buniek vzniká plnohodnotné dvojvrstvové embryo – gastrula.

Dutina, ktorá sa v dôsledku premien vytvára vo vnútri gastruly, sa nazýva primárne črevo a malá priehlbina alebo otvor, ktorý vedie do primárneho čreva, je primárnym ústím embrya. Bunky gastruly pokračujú v procese aktívneho delenia, aby umožnili embryu prejsť do ďalšieho štádia vývoja - do štádia neuruly.

Gastrula koelenterátov

Gatrula je príkladom najjednoduchšej štruktúry živých organizmov, ako sú coelenteráty. Gastrula nie je len štádiom embryonálneho vývoja, ale aj organizmom, ktorý vykonáva všetky životne dôležité funkcie.

Koelenteráty teda pozostávajú z dvoch vrstiev buniek - vonkajšej a vnútornej, to znamená ektodermu a endodermu. Vo vnútri zvierat sa nachádza špeciálna telesná dutina nazývaná črevo.

Inými slovami, koelenteráty sa vo svojom vývoji zastavili v štádiu gastruly a naďalej fungujú rovnakým spôsobom ako mnohé embryá v najskorších štádiách.

Neyrula

V dôsledku rozdelenia gastruly vzniká trojvrstvové embryo - neurula. Tretia vrstva, ktorá sa objavuje v neurule, sa nazýva mezoderm. Nachádza sa v strednej časti medzi ektodermou a endodermou.

Neurala je organizovanejšie a pokročilejšie štádium vývoja embrya. Štádium neuruly je charakterizované takým javom, ako je organogenéza, to znamená tvorba budúcich vnútorných orgánov živého tvora.

Organogenéza

V štádiu neuruly sa z ektodermy vytvára nervová platnička, ktorá sa v budúcnosti zmení na nervovú trubicu. U vysoko organizovaných zvierat sa z tejto trubice následne vyvinie miecha a mozog. Ektoderm umožňuje vývoj všetkých zmyslových orgánov a kože.

Z endodermu sa tvoria črevá a potom celý tráviaci systém tela.

Najdôležitejšiu úlohu zohráva mezoderm, z ktorého sa v dôsledku početných premien vyvíja kostrový, vylučovací, reprodukčný, svalový a kardiovaskulárny systém tela.

V procese prechodu tromi štádiami - tvorbou blastuly, gastruly a neuruly - sa teda zo zygoty vytvorí plnohodnotné embryo budúceho organizmu. Je pozoruhodné, že bunky všetkých orgánov a tkanív živého tvora obsahujú rovnaký súbor génov, to znamená genotyp.

Slávni vedci na základe poznatkov získaných štúdiom genetiky a jej zákonitostí sformulovali a neskôr opravili dva najdôležitejšie biologické zákony – zákon podobnosti embryí a biogenetický zákon. Pozrime sa na každú z nich.

Zákon zárodočnej podobnosti

Estónsky vedec Karl Baer, ​​ktorý pozoroval štruktúru embryí v najskorších štádiách vývoja a porovnával ich medzi sebou, sformuloval zákon embryonálnej podobnosti.

Jeho hlavnou myšlienkou je, že v rámci daného typu sú embryá v najskoršom a neskoršom štádiu navzájom podobné. S následným vývojom embryo každého organizmu nadobúda svoj vlastný tvar a získava svoje jedinečné vlastnosti.

Napríklad blastula ľudského embrya je podobná koloniálnym zvieratám a ľudská gastrula je variantom vývoja coelenterátov.

To znamená, že embryá organizmov na začiatku ich vývoja sú si navzájom veľmi podobné. Zvlášť dobre je to vidieť na embryách strunatcov, vrátane ľudí. Embryá rýb, korytnačiek, potkanov a ľudí v prvej fáze formovania majú teda takmer rovnakú štruktúru.

Biogenetický zákon

Nemenej dôležitým biologickým zákonom je biogenetický zákon, ktorý sformulovali dvaja vedci: Fritz Müller a Ernst Haeckel. Jeho význam je nasledovný: ontogenéza do určitej miery opakuje fylogenézu druhu. Pozrime sa na znenie zákona podrobnejšie.

Ontogenéza, ako je uvedené vyššie, je individuálny vývoj živého organizmu. Teda celé obdobie jeho života od počatia až po smrť.

Fylogenéza je historický vývoj druhu, teda evolučné zmeny, ktoré viedli k vzniku daného druhu.

Biogenetický zákon Mullera a Haeckela teda hovorí, že každý organizmus v procese svojho formovania opakuje svoj historický vývoj.

Po spojení chromozomálnych súborov oboch pronukleov bez akéhokoľvek prerušenia začína mitotické delenie jadra zygoty. Po tomto prvom delení nasleduje rad ďalších delení jadier a cytoplazmy, ktorých všeobecné vlastnosti sú nasledovné: 1. Delené bunky embrya nerastú, to znamená v intervale medzi deleniami hmotnosť ich cytoplazma sa nezvyšuje. Výsledkom je, že celkový objem a hmotnosť všetkých výsledných buniek nepresahuje objem a hmotnosť vajíčka počas oplodnenia; 2. Medzitým sa množstvo DNA v jadre po každom delení zdvojnásobí, ako pri normálnej mitóze, takže všetky bunky zostanú diploidné. Táto séria delení sa nazýva štiepenie vajíčka. V dôsledku nedostatočného rastu buniek po delení sa vajíčko zdá byť fragmentované na stále menšie bunky. Posledne menované sa nazývajú blastoméry a roviny, ktoré ich oddeľujú, sa nazývajú štiepne brázdy. Štiepenie je teda opakované mitotické delenie zygoty, v dôsledku čoho sa embryo stáva mnohobunkovým bez výraznej zmeny objemu.

Vznik mnohobunkovosti je prvou a hlavnou biologickou funkciou fragmentácie. Jeho druhou funkciou je zvýšiť takzvaný pomer jadro-plazma. Dávno pred objavením sa moderných predstáv o úlohe DNA v bunkovom metabolizme sa chápalo, že pre normálne fungovanie buniek musí byť zachovaný určitý pomer medzi množstvom jadrových a cytoplazmatických látok. Tento pomer sa nazýval pomer jadro-plazma a bol označený ako i/pl.

Hlavné metódy gastrulácie

Po dosiahnutí štádia blastuly v embryu začínajú intenzívne pohyby jednotlivých buniek a veľkých úsekov steny blastuly, čo v konečnom dôsledku vedie k tomu, že predtým viac-menej homogénne embryo je rozrezané na dve alebo tri vrstvy, ktoré sa nazývajú zárodok. vrstvy. Najvnútornejšia zárodočná vrstva sa nazýva endoderm, vonkajšia sa nazýva ektoderm. Embryá všetkých mnohobunkových živočíchov sú rozdelené do týchto listov: iba v hubách je ďalší osud listov taký nezvyčajný, že niektorí autori sa vyhýbajú rozprávaniu o ekto- a endoderme vo vzťahu k nim. U všetkých živočíchov, okrem špongií a koelenterátov, sa vytvára stredná zárodočná vrstva - mezoderm, ktorý sa nachádza medzi prvými dvoma. Proces delenia embrya na zárodočné vrstvy sa nazýva gastrulácia a samotné embryo v štádiu delenia sa nazýva gastrula.

Metódy gastrulácie sú dosť rôznorodé. Čiastočne súvisia so štruktúrou blastuly, no táto súvislosť nie je ani zďaleka jasná. Typy gastrulácie u nižších bezstavovcov - koelenterátov - sú obzvlášť rozmanité. Majú rozšírený imigračný typ gastrulácie, ktorý objavil v roku 1886 I.I. Mechnikov v niektorých hydromedusách a možno ho evolučne považovať za najstarší. Tento proces vedie k invázii jednotlivých buniek do dutiny blastocoelu, vyklineniu zo steny blastuly. Niekedy sa imigračné procesy vyskytujú bez zvláštneho poriadku na celom povrchu blastuly. Potom hovoria o multipolárnej imigrácii. Vysťahovanie väčšinou pochádza z jedného špecifického pólu – unipolárnej imigrácie.

Známa je aj bipolárna imigrácia, kedy vysťahovanie prichádza z opačných pólov.

V tých koelenterátoch, kde sa drvenie končí morulou bez dutiny, sa pozoruje iný typ gastrulácie, ktorý sa nazýva delaminácia (stratifikácia). Obmedzuje sa na zarovnanie vnútorných stien buniek vonkajšej vrstvy a takéto zarovnanie sa často vyskytuje vo vlne, od jednej susednej bunky k druhej. Pozdĺž zarovnaných povrchov sa vytvára základná membrána, ktorá oddeľuje túto vonkajšiu bunkovú vrstvu (ektodermu) od vnútornej hmoty buniek, ktorá sa celá stáva endodermou. Počas delaminácie teda nedochádza takmer k žiadnemu pohybu buniek.

Napokon, niektoré vyššie koelenteráty (medúza scyfoidná, koralové polypy) sa vyznačujú iným typom gastrulácie, rozšíreným vo vyšších formách: invaginácia alebo intususcepcia (malá invaginácia v mieste unipolárneho prisťahovania sa však zistila aj u niektorých hydroidných polypov). V týchto prípadoch to nie sú jednotlivé bunky, ktoré vstupujú do blastocoelu, ale bunková vrstva, ktorá nestratila svoju epiteliálnu štruktúru. Tento spôsob gastrulácie je však ľahko nahradený iným, primitívnejším. Scyphoma-duse Aurelia flavldula sa teda vyznačuje viac či menej výraznou invagináciou, Aurelia marginalis - multipolárna imigrácia, Aurelia aurita - niečo ako unipolárna imigrácia s následnou epitalizáciou. Množstvo typov hydroidných polypov sa vyznačuje aj rôznymi kombináciami imigračných a delaminačných procesov, prípadne sa v nich oba procesy vyskytujú postupne. V každom prípade sú gastrulačné procesy v koelenterátoch mimoriadne variabilné.

V iných skupinách zvierat sú súčasťou procesu gastrulácie aj delaminácia a imigrácia. Napríklad u ostnokožcov sa prisťahovaním z vegetatívneho pólu vytvorí takzvaný primárny mezenchým, z ktorého sa potom vytvoria niektoré dočasné orgány larvy (kostra, vylučovacie orgány). Vo všeobecnosti proces gastrulácie nadobúda organizovanejší charakter a zvyčajne sa uskutočňuje invagináciou vegetatívnej steny blastuly. Inverzná dutina sa nazýva gastrocoel a otvor, ktorý do nej vedie, sa nazýva blastopór (primárne ústa). Okraje blastopóru sa nazývajú jeho pery.

Keďže pri invaginácii nedochádza k narušeniu mechanickej celistvosti steny blastuly, je zrejmé, že zaskrutkovanie dna blastuly by malo byť sprevádzané viac či menej výrazným posunom bunkového materiálu bočných stien vo vegetatívnom smere ( vegetopetal). Takéto pohyby sa skutočne vyskytujú vždy a ich rýchlosť spravidla nie je menšia ako rýchlosť skrutkovania. Vegetapálne pohyby vrstvy, ktorá bola v súčasnosti ešte na povrchu gastruly, sa nazývajú epiboly (znečistenie). Existuje veľa prípadov čisto epibolickej gastrulácie, keď invaginácia nie je možná kvôli malej veľkosti blastocoelu. alebo zotrvačnosť veľkých vegetatívnych makromér bohatých na žĺtky. Tak je to napríklad v prípade mnohých mnohoštetinatých červov: makroméry sú tu jednoducho pokryté mikromérmi, ktoré sa po nich plazia.

Materiál, ktorý zostane na povrchu embrya po dokončení gastrulácie, je vonkajšia zárodočná vrstva alebo ektoderm. Pokiaľ ide o materiál ponorený do vnútra akýmkoľvek spôsobom, len u koelenterátov predstavuje čistý endoderm - vnútornú zárodočnú vrstvu, ktorá následne svojimi derivátmi tvorí stenu tráviaceho traktu. Vo všetkých vyšších systematických skupinách materiál ponorený dovnútra pri gastrulácii obsahuje okrem endodermu aj materiál budúcej strednej zárodočnej vrstvy - mezodermu, ktorý sa následne oddelí od endodermu.

Gastrulácia u obojživelníkov

Gastrulácia obojživelníkov je komplexný proces pozostávajúci z mnohých heterogénnych bunkových pohybov. Za jeho hlavné zložky sa považujú epibólia a intususcepcia. Na prvé priblíženie sa to dá akceptovať, ale netreba zabúdať, že samotné menované procesy sú zloženého charakteru a navyše ich dopĺňajú procesy imigrácie a delaminácie. Ako vieme, vegetatívna stena blastuly obojživelníkov sa skladá z veľkých makromér bohatých na žĺtky. Na vegetatívnom póle teda nemôže dôjsť k tak rozsiahlej invaginácii ako pri ostnatokožcoch a lanceletách. Zdá sa však, že niektoré vonkajšie makroméry bohaté na žĺtok sú stále ponorené vo vnútri embrya.

Tieto pohyby imigračného typu sa nazývajú pohyby pred gastruláciou. Vedú k redukcii svetlej vegetatívnej zóny na povrchu embrya a k zodpovedajúcemu zväčšeniu tmavej (pigmentovanej) zvieracej zóny. Posledný proces možno považovať za prvú, pasívnu fázu epiboly.

Samotná gastrulácia začína v nám už známej oblasti sivého falxu. Najprv sa objaví zarovnaná línia bunkových stien, ktorá mierne vegetatívne prechádza za hranice zvieracej (pigmentovanej) a vegetatívnej (ľahkej) hemisféry, a potom sa pozdĺž tejto línie vytvorí úzka medzera, ktorá ide hlbšie - základ blastopóru. . Štrbinovitá invaginácia sa prehlbuje, zapája stále viac nových buniek na povrchu embrya a nadobúda podobu ryhy v tvare polmesiaca. Zvierací horný okraj tejto drážky sa nazýva dorzálny alebo dorzálny okraj blastopóru, pretože sa tu nachádza zadný okraj dorzálnej strany embrya. Dutina štrbinovej drážky sa trochu rozširuje a mení sa na rudiment primárneho čreva alebo archenterónu.

Ďalší priebeh gastrulácie je spojený predovšetkým so stiahnutím bunkového materiálu cez dorzálny pysk blastopóru: bunky živočíšnych oblastí sa pohybujú vegetatívnym smerom (vegetopetálnym smerom) až k pysku blastopóru a vtiahnutím cez ňu tvoria dorzálnu výstelku prehlbujúceho sa archenterónu. Z vyššie uvedeného je teda zrejmé, že bunkové zloženie dorzálnej pery blastopóru sa neustále obnovuje.

Vegetatopálne pohyby buniek vonkajšieho povrchu gastruly v smere dorzálneho pysku blastopóru predstavujú pokračovanie epibolických pohybov. V dôsledku týchto pohybov sa blastopór posúva vegetatívnym smerom a povrchová plocha obsadená živočíšnymi bunkami sa neustále zvyšuje.

Epibolické pohyby sa uskutočňujú najmä v dôsledku nasledujúcich dvoch procesov: 1. Aktívna konvergencia (konvergencia) k strednej (sagitálnej) zárodočnej línii buniek takzvanej suprablastoporálnej oblasti, ktorá sa nachádza bezprostredne dorzálne k blastopóru. Konvergenciu buniek sprevádza ich prebaľovanie – zmena susedov. Kvôli tejto konvergencii sa tento úsek priečne zužuje a pozdĺžne naťahuje. Rýchlosť šmyku vyplývajúca z tohto naťahovania sa merala v embryách žaby s pazúrikmi: je približne 3,5 um/min. 2. Vzájomný pohyb buniek vnútorných vrstiev strechy blastocoelu vo viacerých zvieracích oblastiach embrya, vzdialených od blastopóru. V dôsledku tohto pohybu sa strecha blastocoelu natiahne približne rovnomerne vo všetkých smeroch. Oba pohyby sa vykonávajú spoločne a prispievajú k zväčšeniu plochy zvieracej časti embrya, t.j. epiboly.

Medzitým blastoméra pokračuje v raste laterálne a pokrýva ľahkú vegetatívnu zónu, najprv s polovičným prstencom a potom s úplným prstencom, ktorý sa počas gastrulácie postupne znižuje na úzky otvor. Svetlo sfarbený vegetatívny materiál uzavretý v prstencovom blastopore sa nazýva žĺtková zátka. V prstencovom blastopore sa okrem nám už známeho chrbtového pysku rozlišuje ventrálny dub (oblasť oproti chrbtovému pysku) a bočné pysky. Materiál je prestrčený aj cez tieto pery, ale je neporovnateľne slabší ako prestrčený cez chrbtový pysk.

Bunkový materiál steny archenterónu, ktorý bol zvinutý dovnútra, sa pohybuje v súvislej vrstve pozdĺž vnútorného povrchu steny blastocoelu, pričom postupne tlačí blastocoel ventrálnym smerom a v konečnom dôsledku ho takmer úplne vytláča. Tento pohyb sa nazýva invaginácia, ale rovnako ako pohyb epiboly sa skladá z niekoľkých komponentov.

Najskoršie štádium invaginácie (položenie blastopóru) je spojené s objavením sa v oblasti blastopóru skupiny takzvaných buniek v tvare banky s úzkymi apikálnymi „krčkami“ a predĺženými, opuchnutými telami. K invaginácii blastopóru dochádza práve v dôsledku aktívneho zúženia „krkov“ týchto buniek a natiahnutia bunkových tiel. Štrukturálny základ tohto a ďalších morfogenetických procesov je rozobratý na konci kapitoly. Pri ďalšej intususcepcii majú rozhodujúci význam nasledujúce procesy.

1. Bunky vrcholu žalúdočnej invaginácie (vrátane bývalých buniek v tvare banky), vyhadzujúce dlhé procesy, sa aktívne plazia pozdĺž steny blastocoelu. V tomto štádiu vývoja je vnútorná výstelka tejto steny upravená tak, aby uľahčila riadenú migráciu buniek pozdĺž nej: vytvárajú sa tu vlákna extracelulárnej matrice pozostávajúce z proteínu fibronektínu a orientované v predozadnom smere embrya t.j. tesne pozdĺž trajektórií pohybu buniek. V konečnom štádiu intususcepcie sa bývalé bunky v tvare banky splošťujú a tvoria výstelku prednej časti embryonálneho čreva. Následne vstupujú do pečene.

2. Bunky vnútorných vrstiev chrbtovej pery blastopóru pri preložení cez peru prudko menia svoju štruktúru a charakter kontaktov: pred zložením sú to skôr pevne upevnené stĺpcové bunky epitelového charakteru a počas procesom skladania sa zmenia na zaoblené odpojené bunky takmer bez vzájomného kontaktu. Zdá sa teda, že po zložení sa bunkové vrstvy rozpadnú na jednotlivé bunky. Tento rozptyl sa považuje za jeden z hlavných faktorov, ktoré prispievajú k zastrčeniu. Následne sa kontakty medzi obrátenými bunkami opäť obnovia, ale osud prevrátených buniek je už nezvratne odlišný od osudu buniek zostávajúcich v suprablastoporálnej oblasti.

3. Keď je dorzálny pysk blastopóru zaskrutkovaný, pohybuje sa vegetatívnym smerom. Tento posun je spôsobený skutočnosťou, že rýchlosť epiboly (ako je uvedené vyššie, asi 3,5 μm/min) výrazne prevyšuje rýchlosť vtiahnutia bunkového materiálu cez dorzálnu peru (asi 2,5 μm/min). V rovnakom smere, teda smerom k vegetatívnemu pólu, sa delaminačná drážka predlžuje, čím sa oddeľuje obrátený a ešte neprevrátený bunkový materiál. Predĺženie delaminačnej brázdy je neoddeliteľnou súčasťou gastrulácie obojživelníkov.

Mapy predpokladaných primordií embryí obojživelníkov

Akú pozíciu zaujmú rôzne oblasti blastuly po dokončení gastrulácie a aký je ich konečný osud? Dá sa to zistiť označením povrchu blastuly farbami alebo inými látkami a sledovaním pohybu značiek počas gastrulácie. Výsledky štúdie sú vyjadrené zaznamenaním osudu každého označeného bodu na diagrame blastuly alebo skorej gastruly. Tieto schémy sa nazývajú mapy predpokladaných (budúcich, alebo v presnejšom preklade z latinčiny predpokladaných) základov. Prvým, kto zostavil takéto mapy pre embryá obojživelníkov, bol nemecký embryológ W. Vogt v 20. rokoch. nášho storočia. Kúsky agar-agaru impregnoval farbivami, ktoré absorbovali živé tkanivá a boli pre ne neškodné (tzv. vitálne farbivá - nílska modrá, neutrálna červená atď.), a tieto kúsky pritlačil na rôzne miesta na povrchu blastula. Farbivo preniklo do embrya a určitá jeho oblasť sa zafarbila. Sledovaním pohybov farebnej oblasti bolo možné presne posúdiť, kam ide počas gastrulácie a na aký rudiment sa zmení. Neskôr sa zlepšili metódy intravitálneho označovania a urobili sa určité spresnenia a opravy v mapách zostavených Fochtom, najmä pokiaľ ide o lokalizáciu predpokladaného mezodermu. Najprv uvedieme Vochtove klasické údaje a potom spomenieme najnovšie opravy.

Podľa Vochtu sa pred nástupom gastrulácie všetky embryonálne anlágy nachádzajú na povrchu, presnejšie vystupujú na povrch. Pred štrbinovitým žliabkom blastopóru je rudiment takzvanej prechordálnej platničky (prechorda), z ktorej sa po dokončení gastrulácie vyvíja hlavne výstelka ústnej dutiny.

Pred predchordálnou platňou je základ budúceho notochordu. Dorzoanimálna časť embrya je obsadená predpokladaným ektodermom nervového systému (neuroektodermou) a ventroanimálna časť je obsadená ektodermou tela. Posledné dve analáže zostávajú na povrchu tela embrya aj po dokončení gastrulácie. Vegetatívne sa postupne nachádza materiál axiálneho mezodermu (používaný na tvorbu kmeňových a kaudálnych somitov), ​​laterálnej platničky (nesegmentovaná časť mezodermu) a nakoniec endodermu. Prechordálna platnička, notochorda, mezoderm (axiálny a nesegmentovaný) a endoderm sú počas gastrulácie ponorené do embrya. V tomto prípade sú prvé dve anlágy preložené cez dorzálny pysk, mezoderm je zložený cez laterálne a ventrálne pysky a endoderm je pokrytý zbiehajúcimi sa pyskami blastopóru. Podľa prezentovaných údajov by mal materiál notochordu a mezodermu po zaskrutkovaní priamo vystielať dutinu archenterónu tvoriacu jeho dorzálnu stenu. V tomto prípade by štruktúra steny archenterónu v embryách obojživelníkov bola podobná (homológna) štruktúre tej istej steny v embryách lancelet alebo (bez notochordu) v embryách ostnatokožcov.

V nasledujúcich rokoch sa ukázalo, že vo vzťahu k obojživelníkom sú takéto závery platné len pre rad caudate (Urodela). Pokiaľ ide o bezchvosté obojživelníky (Anura), ako ich založili T. A. Detlaff, S. Levtrup a R. Keller, u nich materiál notochordu, axiálneho mezodermu a laterálnej platničky nedosahuje povrch embrya v žiadnom štádiu vývoja, ale je lokalizovaný od samého začiatku vo vnútorných vrstvách jeho steny. Počas gastrulácie sa tento materiál zastrčí podobne ako vonkajší materiál, ale nikdy sa nedostane do kontaktu so žalúdočnou dutinou. Ukázalo sa, že táto dutina je na ventrálnej strane vystlaná veľkými bunkami endodermu vitellínu a na dorzálnej strane tenkou vrstvou buniek oddeľujúcich túto dutinu od notochordu a somitov. Táto vrstva buniek sa bežne nazýva hypochord.

Berúc do úvahy túto zmenu, klasické mapy predpokladaných primordií možno považovať za platné pre embryá všetkých tried obojživelníkov.

Moderné metódy označovania embryonálnych tkanív umožňujú získať mapy predpokladaných primordií nielen pre štádium blastuly, ale aj pre skoršie štádiá vývoja, najmä pre obdobie štiepenia. Toto značenie sa uskutočňuje vstrekovaním fluorescenčných farbív do jednotlivých blastomér, ktoré sa potom detegujú u potomkov vstreknutej blastoméry pri skúmaní histologických rezov pod fluorescenčným mikroskopom.

Použitie tejto metódy umožnilo dospieť k záveru zásadnej dôležitosti: do štádia 32 blastomérov ešte nie je s úplnou presnosťou stanovená predpokladaná hodnota väčšiny blastomér - tá istá blastoméra môže v rôznych percentách prípadov vznikajú rôzne primordia a naopak rôzne blastoméry - rovnaké primordia . Somity môžu byť napríklad vytvorené z rovnakých blastomér ako notochord a nervová trubica (blastoméra B1), alebo z rovnakých blastomér ako laterálna platnička (blastoméry V3, S3, B4, C4). Na druhej strane môže neurálna trubica vzniknúť z ktorejkoľvek z nasledujúcich blastomér: A1, A2, B1, B2, V3, C1 alebo C2, hoci v iných prípadoch môže endoderm vzniknúť z posledných dvoch blastomér. Je to spôsobené tým, že morfogenetické pohyby buniek v nasledujúcom vývoji nie sú dokonale presné: potomkovia ktorejkoľvek blastoméry sa môžu do určitej miery náhodne miešať s potomkami inej blastoméry. Ale keďže to nevedie k poruchám v štruktúre tela, je zrejmé, že prinajmenšom počas obdobia fragmentácie a pred jej začiatkom (počas obdobia ooplazmatickej segregácie) nie je osud blastoméry definitívne určený. Aj po ukončení gastrulácie je možné vzájomné premiešanie, a tým aj redefiníciu osudu jednotlivých buniek.

Zvlášť treba zdôrazniť, že mapy predpokladaných primordií, bez ohľadu na to, ako sú zostavené, poskytujú informácie o osude jednotlivých častí embrya iba v jeho normálnom vývoji a nehovoria nič o tom, či sa osud buniek môže alebo nedá nanovo definovať. presunúť do inej polohy. Inými slovami, mapy neposkytujú informácie o stupni určenia bunkového osudu. Tento typ údajov je diskutovaný v nasledujúcej kapitole.

Neurulácia a tvorba axiálnych orgánov u embryí obojživelníkov

Gastrulačné pohyby u embryí stavovcov sa bez výraznejšieho prerušenia transformujú na pohyby spojené s neuruláciou – tvorbou centrálneho nervového systému. Neurulácia je formačný proces charakteristický pre všetky stavovce, ktorý určuje hlavné štrukturálne znaky zástupcov tohto typu. Embryo stavovcov počas obdobia neurulácie sa nazýva neurula. Ako príklad budeme uvažovať o procese neurulácie pomocou obojživelníkov.

Neurulácia je zvyčajne definovaná ako proces zvinutia neurálnej ektodermy umiestnenej na dorzálnej strane embrya do neurálnej trubice. V skutočnosti je to len časť formačných pohybov, ktoré sa vyskytujú v embryu po gastrulácii. Vo všeobecnosti tieto pohyby pozostávajú z konvergentného (konvergujúceho) premiestňovania materiálu ektodermy a mezodermu k strednej línii dorzálnej strany embrya (ventrodorzálne pohyby); Dorzálny ektoderm embrya je tiež natiahnutý v predozadnom smere.

V skutočnosti sú neurulačné pohyby v predpokladanej nervovej ektoderme súčasťou týchto pohybov a vyvíjajú sa na ich základe. Najprv sa nervový ektoderm sploští a zmení sa na nervovú platničku, ktorá je v hlavovej časti embrya širšia ako v tele. Okraje platničky sa dvíhajú a tvoria nervové hrebene, ohraničujúce platňu súvislou podkovou. Potom sa povrch nervovej platničky začne pomerne rýchlo sťahovať v priečnom smere, najmä v dôsledku ponorenia jej vonkajších buniek do jej vnútorných vrstiev. Zároveň sa začne skladať pozdĺž stredovej čiary. Depresia v nervovej platni, ktorá sa objavuje v strednej čiare, sa nazýva nervová drážka. O niečo neskôr sa okraje nervovej platničky uzavrú a vytvorí sa nervová trubica, ktorej dutina vo vnútri sa nazýva neurocoel. Predná rozšírená časť nervovej trubice sa mení na mozog a jej neurocoel do dutiny medulárnej vezikuly. Užšia časť tela trubice prechádza do miechy a jej dutina do miechového kanála.

Po uzavretí neurálnej drážky do neurálnej trubice sa materiál neurálnych záhybov, pôvodne umiestnených na okraji nervovej platničky, sústreďuje pozdĺž strednej línie embrya dorzálne k trubici vo forme štruktúry pripomínajúcej kohútí hrebeň. . Preto sa táto štruktúra nazýva nervový hrebeň. Bunky neurálnej lišty nie sú súčasťou centrálneho nervového systému; dávajú veľa rôznych derivátov.

Ešte predtým, ako sa nervová platnička začne skrúcať do trubice alebo na samom začiatku tohto skrúcania, sa notochord alebo chrbtová struna oddelí od axiálneho mezodermu presne pozdĺž strednej (sagitálnej) línie embrya vo forme šnúry. . Notochord existuje dlho, až do vytvorenia kostrových stavcov, ktorými je takmer úplne nahradený. Chorda sa nachádza pod trupovou časťou nervovej trubice; jeho predný koniec sa presne zhoduje s hranicou častí trupu a hlavy. Pred notochordom je tenká vrstva buniek prechordálnej platničky, ktoré tvoria výstelku hltana a ústnej dutiny.

Bezprostredne laterálne k materiálu notochordu je mezoderm budúcich somitov; ventrálne k hranici nervovej platničky a integumentárneho ektodermu, tento materiál plynule prechádza do mezodermu laterálnej platničky. Vo vnútri somitového primordia sa objavuje dutina, ktorá sa mení na úzku medzeru, ktorá rozdeľuje laterálnu platňu na dve vrstvy: parietálnu, susediacu s integumentárnym ektodermom, a viscerálnu, susediacu s endodermom. Vnútorná dutina a puklina tvoria už známu sekundárnu dutinu tela – celok. V embryách obojživelníkov, tak ako u veľkej väčšiny ostatných stavovcov, vzniká coelom divergenciou buniek, teda schizocoelovým spôsobom. Len v súvislosti s lanceletou a niektorými žraločími rybami môžeme hovoriť o jej enterocoelóznom anlage (t. j. oddelení od jedinej dutiny archenterónu).

Tvorba notochordu a somitov je spojená s intenzívnou migráciou materiálu embryonálneho mezodermu ventrodorzálnym smerom, do strednej línie embrya, t. j. k línii tvorby notochordu. Notochord je teda vytvorený v mieste stretnutia dvoch bunkových prúdov, pričom bunky, ktoré sa pohybujú proti sebe, sú stlačené medzi sebou. Tento jav sa nazýva interkalácia buniek.

V dôsledku interkalácie sa akord predlžuje. Ventrodorzálny pohyb mezodermu (zhodný v smere s neurulačnými pohybmi) je charakteristický pre oblasť trupu embrya. V oblasti krčka maternice a hlavy dochádza k reverznému, dorzoventrálnemu pohybu mezodermálnych buniek, ktorý sa sústreďuje na ventrálnu stranu tela, v oblasti budúceho formovania srdca.

Čoskoro po oddelení notochordu, ešte pred dokončením neurulácie, začína metamerizácia axiálneho mezodermu, t.j. jeho rozdelenie na párové segmenty - somity. Ide o jeden z najdôležitejších morfogenetických procesov u stavovcov, ktorý kladie základy ich pohybového aparátu. Metamerizácia mezodermu prebieha v smere spredu dozadu. U obojživelníkov pokračuje po vyliahnutí embrya z vaječných škrupín, ako mu rastie chvost, kde sa postupne vytvárajú kaudálne somity (z materiálu zadnej časti nervovej trubice). Bunkové mechanizmy metamerizácie sa medzi stavovcami líšia. U bezchvostých obojživelníkov sa počas procesu bunkovej metamerizácie axiálny mezoderm otočí o 90°, čím sa pôvodná priečna orientácia zmení na pozdĺžnu.

U chvostnatých obojživelníkov je tvorba somitov spojená so zoskupením mezodermálnych buniek do zvláštnych „roziet“ u vtáčích embryí do vejárovitých štruktúr podobných rozetám, ktoré sa postupne budujú až do úplného somitu.

Mechanizmy morfogenetických pohybov gastrulácie a neurulácie

Napriek všetkej rozmanitosti gastrulačných a neurulačných morfogenetických pohybov opísaných vyššie, všetky z nich, ako aj morfogenetické pohyby v ďalšom vývoji, sú založené na niekoľkých bunkových a molekulárnych procesoch, ako aj na regulačných mechanizmoch. Pozrime sa na ne podrobnejšie.

Aktivita morfogenetických pohybov. V prvom rade si treba uvedomiť nasledovné: veľká väčšina morfogenetických pohybov počas vývoja je aktívna; to znamená, že ich zdroje energie a pohony sú umiestnené vo vnútri buniek presne tej časti embrya, ktorá zažíva túto deformáciu. Toto zovšeobecnenie sa v embryológii nerozvinulo okamžite: na začiatku štúdia morfogenetických pohybov mnohí autoritatívni výskumníci verili, že napríklad invaginácie gastrulácie a neurulácie vznikajú pasívne v dôsledku laterálneho tlaku na invaginačný bunkový materiál. Takýto laterálny tlak by podľa ich názoru mohol vzniknúť v dôsledku proliferácie buniek na strane invaginácií: zdá sa, že množiace sa bunky rozdrvia časť vrstvy umiestnenej medzi nimi, čím ju prinútia invaginovať.

Tento názor však v drvivej väčšine prípadov nebol experimentálne potvrdený. Najlepším dôkazom proti tomu sú početné experimenty s izoláciou oblasti, ktorá sa má invaginovať, od bočných oblastí, z ktorých mal tlak vychádzať: pri takejto izolácii sa invaginácia nielen uskutočňuje, ale dokonca prebieha rýchlejšie. Z toho vyplýva, že laterálne oblasti embrya nielenže neprispievajú k invaginácii, ale naopak jej odolávajú svojím naťahovaním. O tkanivovom stretch faktore a jeho úlohe v regulácii morfogenetických pohybov si povieme neskôr.

Bunková polarizácia. Akákoľvek aktívna zmena tvaru epiteliálnej vrstvy v období gastrulácie a neurulácie, ako aj v následnej organogenéze, začína skutočnosťou, že bunky danej časti vrstvy sú polarizované, to znamená, že sú predĺžené v smer kolmý alebo šikmý k povrchu vrstvy.

Polarizácia embryonálnych epitelových buniek je príkladom koordinovaného kolektívneho bunkového správania. Embryonálne epitelové bunky sa takmer nikdy nepolarizujú jednotlivo, ale vždy v celých skupinách. Často je možné vysledovať vlnu polarizácie šíriacu sa z jednej bunky do druhej. Takáto vlna sa pozoruje napríklad vtedy, keď sú bunky zasunuté cez dorzálny okraj blastopóru: v embryách žaby s pazúrikmi sa počas procesu zastrčenia každá nasledujúca bunka polarizuje, pričom sa predlžuje viac ako dvakrát a každá nasledujúca bunka je polarizovaná. do 3-5 minút. Za hodinu sa teda polarizuje a zastrčí asi 20 buniek, čo zodpovedá invaginácii úseku vrstvy s priemerom približne 200-300 μm. K intenzívnej polarizácii buniek dochádza aj v neuroektoderme pri tvorbe nervovej platničky. Týmto spôsobom sa vytvára stĺpcový neuroepitel.

Bunková polarizácia je založená na zložitých a stále nedostatočne preštudovaných prestavbách cytoskeletu a bunkovej membrány: zostavovaní mikrotubulov a mikrofilament a ich orientácii pozdĺž dlhej osi polarizačnej bunky, ako aj pohyboch integrálu tzv. membrána) proteíny v rovine plazmatickej membrány. V dôsledku týchto pohybov dochádza k prerozdeleniu iónových kanálov a čerpadiel: prvé sú sústredené hlavne na apikálnej (vonkajšej) strane polarizačných buniek, druhé na laterálnej a bazálnej strane. V polarizačných bunkách sa tiež vytvára systém medzibunkových kontaktov, ktoré ich spájajú. Polarizácia buniek určuje výskyt riadenej endo- a exocytózy v nich, o ktorých sa bude diskutovať neskôr.

Redukcia polarizovaných buniek. Vytvorenie uzavretých zón (alebo, ako sa niekedy hovorí, domén) polarizovaných buniek iba naznačuje miesta budúcich invaginácií alebo výbežkov, ale nevedie priamo k zmene tvaru bunkovej vrstvy. Tvar vrstvy sa transformuje v dôsledku následných zmien tvaru polarizovaných buniek, ktoré sa prejavia zmenšením určitých oblastí ich povrchu alebo celého povrchu. Jedným z najjednoduchších a najrozšírenejších procesov tohto druhu je zmenšenie apikálnych povrchov polarizovaných buniek. To vedie najmä k zúženiu „hrdiel“ buniek v tvare banky opísaných vyššie. Podobná kontrakcia apikálnych povrchov neuroektodermových buniek hrá dôležitú, aj keď nie jedinú úlohu pri stočení nervovej trubice. Zmenšenie apikálnych povrchov je primárne spôsobené tým, že bunky „samopožierajú“ svoju apikálnu membránu endocytózou (zachytenie membránových vezikúl vo vnútri bunky). Podľa niektorých autorov sú tieto vezikuly priamo transportované do opačných, bazálnych oblastí bunky a tam sú vložené exocytózou, pričom rozširujú bazálne úseky bunkovej membrány na úkor apikálnych.

Typicky sa kontrakcia neobmedzuje na apikálne bunkové povrchy: bočné povrchy polarizovaných buniek sa tiež sťahujú, čím dochádza k vyklenutiu bunkovej vrstvy. Zvlášť zreteľne sa to prejavuje na príklade vejárovitých skupín natiahnutých skosených buniek, ktorých vytvorenie predchádza invaginácii bunkovej vrstvy. Už v roku 1914 A.G. Gurvich zistil, že v nervových vrstvách embryí stavovcov sa zdá, že smer sklonu osí skosených buniek predpovedá ešte pred invagináciou vrstvy, kde sa bude ohýbať: zakrivený povrch bude kolmý. k osám skosených buniek. Toto pravidlo „prediktívneho naklonenia“ osí buniek sa vysvetľuje skutočnosťou, že ohýbanie vrstvy sa vykonáva práve v dôsledku narovnávania buniek - prechodu tvaru ich častí zo skosených na obdĺžnikové. Takéto narovnanie je však výsledkom zmenšenia bočných plôch buniek: je zrejmé, že pri konštantnom objeme je plocha obdĺžnikovej bunky menšia ako plocha skosenej bunky.

Kontrakcia laterálnych bunkových povrchov je tiež aktívny proces, na ktorom sa pravdepodobne podieľajú aktínové mikrofilamenty.

Úloha mechanického namáhania v organizácii gastrulačných a neurulačných pohybov

Už sme sa mohli presvedčiť, že v dôsledku gastrulačných a negastrulačných pohybov vzniká zložitá a zároveň vysoko usporiadaná, geometricky správna organizácia embrya. Ako je táto správnosť stanovená a udržiavaná? Prečo sa početné jednotlivé bunky a celé listy buniek pohybujú v presne definovaných smeroch a vytvárajú pravidelne lokalizované zhluky buniek alebo ohyby listov? Možno sú informácie o jeho pohybe a mieste určenia vopred „vložené“ do každej jednotlivej bunky embrya? Takýto predpoklad možno okamžite odmietnuť, už len vzhľadom na „štatistický“ charakter máp predpokladaných primordií opísaných vyššie: už sme videli, že aj v priebehu nerušeného, ​​normálneho vývoja sa pohyb a konečný osud úsekov embryo nie sú určené s presnosťou „bunka po bunke“. Čisto náhodou sa jednotlivé bunky môžu pohybovať rôznymi spôsobmi a stať sa súčasťou rôznych základov bez toho, aby to narušilo správnu štruktúru celého organizmu. Na druhej strane, ak sa izolujú malé kúsky embryonálneho tkaniva s veľkosťou niekoľkých stoviek buniek a sú nútené vyvinúť sa mimo embrya, potom aj keď daný kúsok spravidla vytvorí súbor základov zodpovedajúcich jeho predpokladanému osudu, tvar a umiestnenie týchto základov bude nesprávne. Tieto údaje spolu s mnohými ďalšími naznačujú, že faktory organizujúce pohyby gastrulácie a neurulácie sú nejakým spôsobom spojené s celým embryom. Aké môžu byť tieto organizačné faktory?

Množstvo údajov ukazuje, že takýmito faktormi môže byť mechanické napätie v tkanivách embrya. Prvým časovým faktorom, ktorý určuje napätie embryonálnych tkanív, je turgorový tlak v dutine blastocoelu, ktorý napína strechu blastocoelu. Toto napätie je stále relatívne nepatrné. Znateľne sa však zvyšuje počas gastrulácie, pretože involučné pohyby cez pery blastopóru (hlavne cez dorzálnu peru) vedú k natiahnutiu celého povrchu embrya v pozdĺžnom (predozadnom) smere. Okrem toho invaginačný materiál chordomesodermu, ktorý sa plazí pozdĺž výstelky blastocoelu, napína ako seba, tak aj časť steny blastocoelu umiestnenú pred ním, na ktorú sa plazí.

Úloha epitelovo-mezenchymálnych interakcií pri diferenciácii endodermálnych primordií. Pre diferenciáciu endodermálnych primordií sú potrebné priame kontakty s mezodermou, menej špecifické v počiatočných štádiách vývoja a špecifickejšie kontakty pre konečnú diferenciáciu. Na vytvorenie pľúcneho výrastku z epitelu predžalúdka teda postačuje kontakt epitelu s mezenchýmom toho istého rudimentu. Pridanie cudzieho mezenchýmu môže úplne zmeniť smer vývoja rudimentu: pod vplyvom mezodermu žalúdka vytvorí pľúcny endoderm štruktúry podobné žalúdočným žľazám a pod vplyvom mezodermu pečene - pečeňové povrazy. Pre počiatočné štádiá morfogenézy rudimentu pečene je nevyhnutný jej kontakt s mezodermálnymi bunkami rudimentu srdca a pre ďalšiu biochemickú diferenciáciu pečeňových buniek kontakt s vlastnou, pečeňovou mezodermou. Prítomnosť špecifického mezodermu je tiež nevyhnutná pre úplnú diferenciáciu a fungovanie štítnej žľazy. Pri vývoji pankreasu sú potrebné o niečo menej špecifické vplyvy: pre normálnu diferenciáciu pankreatického epitelu na bunky vylučujúce hormóny (vrátane inzulínu) je potrebný aj kontakt s mezenchýmom, ale za experimentálnych podmienok môže byť vlastný mezenchým pankreasu. nahradený cudzím mezenchýmom slinných žliaz alebo sekundárnej obličky.

Gastrulácia a notogenéza u ľudí trvajú viac ako 2 týždne a vedú k vytvoreniu primárnych embryonálnych orgánov - zárodočných vrstiev a axiálnych orgánov (notochord, nervová trubica). Určujú (predurčujú) všeobecnú stavbu ľudského tela, slúžia ako zdroj vývoja sekundárnych orgánov, provizórne (existujú len v zárodku) a definitívne.

Názov gastrula dal anglický vedec E. Haeckel (gastrea, lat. - vydutina alebo brucho cievy): najprimitívnejšia, invaginálna forma gastruly pripomína nádobu, ako špongie, zástupcovia coelenterátov, tzv. najprimitívnejšie diferencované mnohobunkové živočíchy.

Gastrulácia začína počas nidácia(zavedenie) blastocysty do hrúbky endometria (inak - implantácia, z lat. - rastlina v): secernuje enzýmy, embryo ničí oolemu a priľahlé endometriálne bunky v dňoch 6.5-7.5 tehotenstva. Súčasne sa embryoblast rozdelí (delaminácia) na 2 vrstvy: vonkajšia vrstva alebo rudiment, epiblast - zdroj vývoja ektodermy (vonkajšia zárodočná vrstva), neuroektodermy, notochordu a mezodermy (stredná zárodočná vrstva); vnútorná vrstva alebo rudiment, hypoblast - zdroj vývoja črevnej a vitelinovej endodermy. Oddelenie hypoblastu začína v kaudálnej (chvostovej) časti embryoblastu.

Rastúce a odlupujúce sa epiblasty tvoria amniotický vak a hypoblast tvorí žĺtkový vak. Oblasť ich spojenia je definovaná ako dvojvrstvová gastrula. Na 11. deň embryogenézy je jasne vyjadrený a má tvar oválneho disku (zárodočný štít). Po 2 týždňoch je jeho priemerný priemer 0,2 mm a blastula ako celok (fetálne vajíčko) je 2,5 mm.

Kaudálny okraj embryonálneho štítu smeruje k embryonálnemu kmeňu, miestu zužujúceho sa prechodu embryoblastu do trofoblastu („amniotická stopka“). Na 14. deň embryogenézy je to kaudálny koniec gastruly, ktorý vykazuje zvýšenú morfogenetickú aktivitu: epiblastové bunky proliferujú (zvyšuje sa ich počet), migrujú z nich a vytvárajú zhluky striktne pozdĺž strednej čiary - primárna séria. Obsahuje zakrivenie vo forme drážky a predlžuje sa smerom k budúcej lebečnej; (hlavový) koniec embryonálneho štítu. Na prednom konci primitívneho pruhu sa objaví zhrubnutie - Hensenov uzol. Primárny pruh určuje kaudálnu oblasť a bilaterálnu symetriu ľudského tela, ktorá je charakteristická pre všetky stavovce (u mnohých bezstavovcov je telo postavené podľa plánu multiradiálnej symetrie). Už na konci 2. týždňa embryogenézy je teda možné určiť dorzálny a ventrálny (dorzálny a ventrálny), pravú a ľavú stranu, hlavové a chvostové konce embrya.

V treťom týždni embryogenézy sa trojvrstvová gastrula(chordula alebo neurula: akord - struna, neuro - žila/grécky). Na 16. deň sa bunky presunú z primárneho pruhu na oboch jeho stranách. Tvoria bočné platne („krídla“) mezodermu. Mezodermálne platničky prenikajú do priestorov medzi ekto- a endodermou, rozdeľujú sa a vytvárajú 2 mezodermálne vaky. Týmto spôsobom sa identifikujú všetky 3 zárodočné vrstvy.

Na 18. deň sa vytvorí Hensenov uzol cefalický proces(notochord) primitívneho pruhu. Vstúpi do medzery medzi ekto- a endodermou a potom sa ponorí do hrúbky endodermy. Na 19. deň sa tvoria bunky procesu hlavy hustý axiálny povrazec (notochord alebo dorzálny povraz) a axiálny (parachordálny) mezoderm, z ktorých sa vyvíjajú somity.

Súčasne (18-20 dní) a nervová platnička. Má vzhľad pozdĺžnej šnúry, ktorá pozostáva z veľkých tmavých buniek neuroektodermy. Aktívne sa rozmnožujú a množia). Preto sa v hustom prostredí nervová platňa ohýba a ponorí hlboko do embryonálneho štítu, pričom sa formuje nervová drážka. V 4. týždni sa okraje neurálnej ryhy uzatvárajú, prechádza do neurálnej trubice. Tak dochádza k vývoju osových orgánov - notogenéze (embryá majú 2,5-3,5 týždňa).

Na konci 3. týždňa dosahuje dĺžka embryonálneho štítu 2 mm so šírkou 75 mm, pričom priemerný priemer oplodneného vajíčka presahuje 6 mm (20-25-krát väčší ako blastocysta).

Na konci 3. týždňa začína štádium embryonálnej organogenézy, v procese, v ktorom sa tvoria anagézy všetkých definitívnych orgánových systémov, sa vo všeobecnosti určuje plán definitívnej štruktúry človeka. Už na konci 3. týždňa sa zisťujú rudimenty očí, vnútorného ucha, srdca a prvé somity. Embryonálna organogenéza nastáva v súvislosti so začiatkom placentácie.

Zároveň sa mení tvar embrya v dôsledku nerovnomerného tvaru jeho častí: dorzálna časť prevažuje v strednej zóne (tlak notochordu a nervovej trubice) a hlavový koniec, kde sa nervová trubica zhrubne a tvorí základ mozgu. Výrazne sa rozširuje a ohýba okolo akordu vpredu. Výsledkom je, že v 4. týždni sa embryonálny štít ohýba v priečnom smere, zloží sa do rúrky a v predozadnom leptaní (približuje konce hlavy a chvosta k sebe). Izolácia tela embrya pokračuje do polovice druhého mesiaca a je sprevádzaná rozdelením žĺtkového vezikula na dve časti: dorzálnu alebo embryonálnu časť - primárne črevo, ventrálnu - žĺtkový vak. Primárne črevo je hladkým zdrojom vývoja tráviaceho a dýchacieho systému a žĺtkový vak je miestom primárnej krvotvorby a tvorby krvných ciev. Plodový vak je zároveň rozdelený na dve časti: embryonálny - kožný, extraembryonálny - amnion (vodná membrána embrya). Okrem toho sa zistí nerovnomerný lokálny rast tela embrya. V 4. týždni sa pod zväčšujúcou sa hlavou vytvorí srdcový hrb: srdce dosiahne obrovské relatívne veľkosti, po týždni ho unesie a potom presiahne pečeňový hrb. Ich rast, ako aj zväčšenie pupočnej stopky v dôsledku tvorby fyziologickej pupočnej prietrže, prispieva k predĺženiu a divergencii hlavy a chvosta u embryí v 6-7 týždňoch. V 7. týždni sa chvost embrya výrazne zmenšuje a hlava dosahuje svoju najväčšiu relatívnu veľkosť, rovnako ako brucho, vďaka obrovskej pečeni. Krk sa predĺžením hlavy diferencuje, predlžuje a stenčuje a formuje sa tvár. Počas druhého mesiaca sa končatiny izolujú, predlžujú a delia sa na definitívne úseky. V 8. týždni začína oddelenie prstov, pečeň a brucho sa zmenšujú. V desiatom týždni života maternice sa zmenšuje pupočný herniálny vak.

Štvrtý týždeň embryogenézy je štádium najintenzívnejšej tvorby somitov. Určujú segmentovú alebo metamérnu štruktúru embrya: jeho telo pozostáva z po sebe nasledujúcich segmentov podobnej štruktúry - segmentov alebo metamér. Metaméry dorzálneho mezodermu sa nazývajú somity (grécky: soma - telo). V embryách dlhých 10 mm (5,5 týždňa) ich celkový počet dosahuje 43-44 párov. Známky metamérnej štruktúry zostávajú v ľudskom trupe po celý život: 1) segmentová štruktúra vlastného aparátu miechy; 2) segmentová štruktúra chrbtice as ňou spojené hlboké vnútorné svaly chrbta; 3) segmentová štruktúra hrudníka vrátane medzirebrových svalov, ciev a nervov; 4) segmentový výstup miechových nervov pozdĺž miechy; 5) metamerické umiestnenie parietálnych (parietálnych) vetiev zostupnej aorty.

Somity (primárne segmenty tela) ležia na oboch stranách tetivy a sú rozdelené na 3 časti: 1) vonkajšie (bočné) - dermatóm, zdroj vývoja spojivového tkaniva základne kože; 2) interné (ventromediálne) - sklerotóm, zdroj vývoja kostry; 3) stredná (dorsomedial) - myotóm, rudiment kostrového svalstva. Somity sa nachádzajú na oboch stranách nervovej trubice a dorzálnej aorty. Ich vetvy rastú smerom k somitom a nadobúdajú metamerickú polohu. Somity sú spojené so splanchnotómami somitické nohy alebo nefrotómy - zúžený, intermediárny mezoderm, zdroj vývoja predobličky a primárnej obličky. Kaudálny úsek intermediárneho mezodermu nie je segmentovaný a tvorí sa metanefrogénne šnúry, zdroj vývoja nefrónov poslednej obličky.

Splahnotom(párová laterálna platňa mezodermu) je rozdelená do 2 vrstiev: viscerálna (vnútorná) - splanchnopleura, obklopuje endoderm kmeňového čreva, podieľa sa na vývoji črevnej trubice a jej derivátov; parietálny (parietálny) - somatopleura, podieľa sa na tvorbe stien coelomickej dutiny embrya a jeho derivátov.

Mezoderm splanchnotómov slúži ako zdroj rozvoja mezotelu a hlavný zdroj mezenchýmu, z ktorého sa vyvíjajú všetky typy spojivového tkaniva, hladkého svalstva a myokardu. Mezenchým je súbor polymorfných (rôznych tvarov a štruktúr) buniek rôzneho pôvodu a s rôznym osudom. Mezenchymálne bunky majú spočiatku hviezdicovitý tvar a vďaka svojim dlhým tenkým výbežkom tvoria sieť so širokými intersticiálnymi (intersticiálnymi) kanálikmi, cez ktoré dochádza k prevaskulárnej cirkulácii tkanivového moku. Čoskoro po vytvorení mezenchým stráca svoju sieťovú štruktúru a stáva sa hustejším v dôsledku zvýšenia koncentrácie buniek v dôsledku mitózy a pokračujúceho vysťahovania mezenchymálnych buniek zo zárodočných vrstiev a ich derivátov.

Ektoderm slúži ako zdroj vývoja kožného epitelu (epidermis), vlasov, nechtov; mazové, potné a mliečne žľazy; časti epitelu ústnej dutiny a konečníka, močového a vas deferens; zubná sklovina. Neuroektoderm tvorí neuróny a špeciálne spojivové tkanivo (neuroglia), ako aj neurohypofýzu a epifýzu, bunky chromatofytov.

Endoderm je zdrojom vývoja časti výstelky dýchacích ciest a pľúcneho parenchýmu, časti výstelky ústnej dutiny, epitelu hltana, pažeráka, tráviaceho traktu, pečene, pankreasu, štítnej žľazy a prištítnych teliesok.

Ryža. 7. Po sebe nasledujúce štádiá (A - D) gastrulácie obojživelníkov na sagitálnych rezoch:

A, A" - blastula; B, B" - skorá gastrula; B, V" - stredná gastrula; G, G" - neskorá gastrula. Obrázky A"-D" sú otočené o 90° vzhľadom na A-G. blc - blastocoel; blp - blastopor; gts - gastrocoel; d.g. - dorzálny okraj blastopóru; v.g. - ventrálny okraj blastopóru; g.pr - žĺtka (podľa Balinského)

Ryža. 8. Komponentné procesy gastrulácie u obojživelníkov:

A - schematická štruktúra ranej gastruly, sagitálny rez; B-G - diagramy procesov vyskytujúcich sa v zodpovedajúcich oblastiach gastruly; B - integrácia buniek hlbokých vrstiev ektodermy živočíšnej oblasti medzi sebou (pohyby svetelných buniek, znázornené šípkami); B - kranokaudálne naťahovanie a priečna kompresia suprablastoporálnej oblasti v dôsledku prebaľovania buniek (rovnaké bunky sú označené rovnakými číslami); D - procesy vkladania a „rozhadzovania“ bunkovej vrstvy do jednotlivých slabo spojených buniek v dorzálnej pere blastopóru; kk - bunky v tvare banky; 1 - bunky pred zastrčením; 2 - bunky po zastrčení (podľa Kellera)

Ryža. 9. Schéma premeny nepolarizovanej embryonálnej bunky u obojživelníkov (A) na polarizovanú (B). Polarizáciu sprevádza pohyb bunkového jadra (I), žĺtkových granúl (YG) a cytoskeletálnych elementov – mikrotubulov (MT). Vznikajú nové medzibunkové kontakty (MC), často spojené so zväzkami mikrofilamentov (MF). Je stanovený riadený transport endocytických vezikúl vo vnútri bunky (šípky)

Ryža. 10. Po sebe nasledujúce štádiá (A-D) gastrulácie u obojživelníkov, vzhľad: b.g - laterálne pysky; v.g-ventrálna pera; d.g - dorzálny pysk blastopóru; zh.pr. - žĺtka (podľa Balnnského)

Ryža. 11. Schéma bunkových pohybov, ktoré sa vyskytujú počas gastrulácie u obojživelníkov (nie: Waddington S.N., z Carlson, 1983):

A, B, C - postupné štádiá pohybu buniek počas gastrulácie: 7 - ektoderm, 2 - materiál budúcej mezodermy. 3 - endodermálne bunky bohaté na žĺtky, 4 - bunky v ektoderme, tvoriace predpokladanú nervovú platničku, 5 - blastopór, 6 - materiál notochordu, 7 - endoderm, 8 - kožný ektoderm, 9 - blastocoel, 10 - gastrocoel alebo primárne črevo 1; - materiál neuroektodermu, 12 - dorzálny okraj blastopóru, 13 - ventrálny okraj blastopóru, 14 - materiál mezodermu

Ryža. 12. Schéma vzniku primitívneho pruhu a bunkovej imigrácie:

A - pohľad zhora na zárodočný štít (šípky - pohyb buniek v kraniokaudálnom smere); B - bočný pohľad; 7 - Hensenov uzol, 2 - primárna jamka, 3 - primárna drážka, 4 - mezodermový materiál v primitívnom pruhu, 5 - mezoderm, 6 - endoderm, 7 - prechordálna platnička, 8 - výbežok chordálnej (šípky - smery pohybu buniek)

Na konci obdobia fragmentácie u mnohobunkových zvierat začína obdobie tvorby zárodočných vrstiev - gastrulácia. Je spojená s pohybom embryonálneho materiálu. Najprv sa vytvorí skorá gastrula, ktorá má 2 zárodočné vrstvy (ektoderm a endoderm), potom neskorá gastrula, kedy sa vytvorí tretia zárodočná vrstva, mezoderm. Výsledné embryo sa nazýva gastrula.

K vzniku včasnej gastruly môže dôjsť niekoľkými spôsobmi: imigráciou, invagináciou, epibóliou alebo delamináciou (obr. 5).

o imigrácia(vypudenie) časť buniek blastodermu z povrchu embrya sa presúva do blastocoelu. Vytvára sa vonkajšia vrstva (ektoderm) a vnútorná vrstva (endoderm). Blastocoel je naplnený bunkami. Tento spôsob tvorby gastruly je charakteristický napríklad pre koelenteráty.

Intususcepcia(invaginácia) sa pozoruje v prípade coeloblastuly. Počas invaginácie sa určitá časť blastodermu (vegetatívny pól) ohne dovnútra a dosiahne zvierací pól. Vznikne dvojvrstvové embryo – gastrula. Vonkajšia vrstva buniek sa nazýva ektoderm, vnútorná vrstva sa nazýva endoderm. Endoderm vystiela dutinu primárneho čreva – gastrocoel. Otvor, ktorým dutina komunikuje s vonkajším prostredím, sa nazýva primárne ústa – blastopór. Podľa následného osudu blastopóra sú všetky živočíchy rozdelené do dvoch veľkých skupín: protostómy a deuterostómy. Mezi protostómy patria živočíchy, u ktorých blastopór zostáva trvalým alebo definitívnym ústím dospelého jedinca (červy, mäkkýše, článkonožce). U iných živočíchov (ostnokožce, strunatce) sa blastopór buď zmení na análny otvor, alebo prerastie a orálny otvor sa objaví nanovo na prednom konci tela embrya. Takéto zvieratá sa nazývajú deuterostómy (strunatce).

Epiboly(zanášanie) je charakteristické pre živočíchy vyvíjajúce sa z telolecitálnych vajíčok. K tvorbe gastruly dochádza v dôsledku rýchleho delenia mikromérov, ktorými je vegetatívny pól obrastený.

Ryža. 5. Typy gastrulácie (Yu.P. Antipchuk, 1983)

I – intususcepcia; II – epiboly, III – imigrácia, IV – delaminácia.

Makroméry skončia vo vnútri embrya. Nedochádza k tvorbe blastoporov, nedochádza k gastrocoelu. Tento spôsob gastrulácie sa pozoruje u cyklostómov a obojživelníkov.

Delaminácia(stratifikácia) sa vyskytuje u organizmov, ktorých blastula je podobná morule. Blastodermálne bunky sú rozdelené na vonkajšie a vnútorné vrstvy. Vonkajšia vrstva tvorí ektoderm, vnútorná vrstva endoderm. Tento spôsob gastrulácie sa pozoruje u mnohých bezstavovcov a vyšších stavovcov.

U ľudí prebieha gastrulácia v dvoch fázach. Prvá fáza (7. deň) nastáva delamináciou embryoblastu. Vytvárajú sa dve vrstvy: vonkajšia je epiblast a vnútorná je hypoblast. Druhá fáza (14-15 dní) nastáva s tvorbou primárneho pruhu a primárneho uzlíka prostredníctvom pohybu a imigrácie bunkových hmôt.

Vo všetkých mnohobunkových organizmoch, okrem húb a koelenterátov, sa tvorí tretia zárodočná vrstva - mezodermom. Môže sa formovať štyrmi spôsobmi (obr. 6).

Teloblastický - mezoderm je tvorený niekoľkými veľkými bunkami na zadnom konci embrya - teloblastmi, ktoré sa nachádzajú medzi ektodermou a endodermou. Vplyvom stratifikácie buniek mezodermu vzniká sekundárna telová dutina – coelom. Tento spôsob tvorby mezodermu je charakteristický pre protostomy.

Enterocoelous - mezoderm sa tvorí z endodermových buniek súčasne s tvorbou coelomu. Charakteristické pre deuterostómové zvieratá.

Ektodermálny - mezoderm je tvorený z časti ektodermálnych buniek, ktoré sa nachádzajú medzi ním a endodermou. Tento spôsob tvorby mezodermu je charakteristický pre plazy, vtáky, cicavce a ľudí.

Alebo gastrula(žalúdok – žalúdok). Proces, ktorý vedie k vzniku gastruly, sa nazýva gastrulácia. Charakteristickým znakom gastrulácie a embryonálneho vývoja je intenzívny pohyb buniek, v dôsledku čoho sa budúce tkanivové základy presúvajú na miesta pre ne určené v súlade so štruktúrnym organizačným plánom tela. V bunke sa objavujú vrstvy, ktoré sú tzv. Spočiatku sa vytvoria dve zárodočné vrstvy. Vonkajšia sa nazýva ektoderma (ektos - vonkajšok, derma - koža) a vnútorná sa nazýva endoderma (entos - vnútro). U stavovcov sa pri procese gastrulácie vytvára tretia, stredná zárodočná vrstva – mezoderm (mezos – stred). Mezoderm sa vždy tvorí neskôr ako ekto- a endoderm, preto sa nazýva sekundárna zárodočná vrstva a ekto- a endoderm sa nazývajú primárne zárodočné vrstvy. Tieto zárodočné vrstvy v dôsledku ďalšieho vývoja dávajú vznik embryonálnym rudimentom, z ktorých sa vytvoria rôzne tkanivá a orgány.

Typy gastrulácie

Počas gastrulácie pokračujú zmeny, ktoré začali v štádiu blastuly, a preto rôzne typy blastuly zodpovedajú rôznym typy gastrulácie. Prechod z blastuly na môže byť uskutočnený 4 hlavnými spôsobmi: intususcepcia, imigrácia, delaminácia a epibola.

Intususcepcia alebo invaginácia sa pozoruje v prípade coeloblastuly. Ide o najjednoduchšiu metódu gastrulácie, pri ktorej vegetatívna časť invaginuje do blastocoelu. Spočiatku sa vo vegetatívnom póle blastuly objaví malá priehlbina. Potom bunky vegetatívneho pólu stále viac vyčnievajú do dutiny blastocoelu. Následne sa tieto bunky dostanú na vnútornú stranu zvieracieho pólu. Primárna dutina, blastocoel, je posunutá a je viditeľná iba na oboch stranách gastruly v miestach, kde sa bunky ohýbajú. Embryo nadobúda kupolovitý tvar a stáva sa dvojvrstvovým. Jeho stenu tvorí vonkajšia vrstva – ektoderm a vnútorná vrstva – endoderm. V dôsledku gastrulácie sa vytvára nová dutina - gastrocoel alebo dutina primárneho čreva. S vonkajším prostredím komunikuje cez prstencový otvor – blastopór alebo primárne ústa. Okraje blastopóru sa nazývajú pery. Existujú dorzálne, ventrálne a dva bočné pysky blastopóru.
Podľa následného osudu blastopóra sú všetky živočíchy rozdelené do dvoch veľkých skupín: protostómy a deuterostómy. Protostómy zahŕňajú živočíchy, u ktorých blastopór zostáva trvalým alebo definitívnym ústím dospelého jedinca (červy, mäkkýše, článkonožce). U iných živočíchov (ostnokožce, strunatce) sa blastopór buď zmení na análny otvor, alebo prerastie a orálny otvor sa objaví nanovo na prednom konci tela embrya. Takéto zvieratá sa nazývajú deuterostómy.

imigrácia alebo invázia je najprimitívnejšia forma gastrulácie. Pri tejto metóde sa jednotlivé bunky alebo skupina buniek presúvajú z blastodermu do blastocoelu a vytvárajú endoderm. Ak k invázii buniek do blastocoelu dôjde iba z jedného pólu blastuly, potom sa takáto imigrácia nazýva unipolárna a z rôznych častí blastuly - multipolárna. Unipolárna imigrácia je charakteristická pre niektoré hydroidné polypy, medúzy a hydromedusy. Zatiaľ čo multipolárna imigrácia je zriedkavejším javom a je pozorovaná v niektorých hydromedusách. Počas imigrácie sa môže vnútorná zárodočná vrstva, endoderm, vytvoriť okamžite počas prenikania buniek do dutiny blastocoelu. V iných prípadoch môžu bunky vyplniť dutinu v súvislej hmote a potom sa usporiadaným spôsobom usporiadať v blízkosti ektodermy, aby vytvorili endodermu. V druhom prípade sa gastrocoel objaví neskôr.

Delaminácia alebo sa delaminácia redukuje na rozštiepenie steny blastuly. Bunky, ktoré sa oddeľujú dovnútra, tvoria endoderm a vonkajšie bunky tvoria ektoderm. Tento spôsob gastrulácie sa pozoruje u mnohých bezstavovcov a vyšších stavovcov.

U niektorých zvierat sa v dôsledku zvýšenia množstva žĺtka vo vajci a zníženia blastocoelovej dutiny stáva gastrulácia len prostredníctvom intususcepcie nemožná. Gastrulácia potom nastáva epiboliou alebo znečistením. Táto metóda spočíva v tom, že sa malé živočíšne bunky intenzívne delia a rastú okolo väčších vegetatívnych. Malé bunky tvoria ektodermu a bunky vegetatívneho pólu tvoria endoderm. Táto metóda sa pozoruje v cyklostómoch a.

Proces a metódy gastrulácie

Avšak, všetky opísané gastrulačné metódy Zriedka sa vyskytujú samostatne, zvyčajne sa kombinujú. Napríklad invaginácia sa môže vyskytnúť spolu so znečistením (obojživelníky). Delamináciu možno pozorovať spolu s intususcepciou a imigráciou (plazy, vtáky atď.).
Preto v gastrulačný proces Niektoré bunky z vonkajšej vrstvy blastuly sa pohybujú dovnútra. Je to spôsobené tým, že v procese historického vývoja sa niektoré bunky prispôsobili vývoju v priamom spojení s vonkajším prostredím, zatiaľ čo iné - v tele.
Neexistuje jediný pohľad na príčiny gastrulácie. Podľa jedného názoru dochádza k gastrulácii v dôsledku nerovnomerného rastu buniek v rôznych častiach embrya. Rumbler (1902) vysvetlil proces gastrulácie zmenou tvaru buniek vo vnútri a mimo blastuly. Veril, že bunky majú klinovitý tvar, blastula je širšia vo vnútri a užšia vonku. Existujú názory, že gastrulácia môže byť spôsobená prudkou intenzitou absorpcie vody jednotlivými bunkami. Pozorovania však ukazujú, že tieto rozdiely sú veľmi malé.

Holtfreter (1943) veril, že zvierací pól blastuly je pokrytý tenkým filmom (plášťom) a preto sú bunky spojené do jednej hmoty. Bunky vegetatívneho pólu nie sú navzájom spojené, majú tvar fľaše, predlžujú sa a sťahujú sa dovnútra. Stupeň adhézie a povaha medzibunkových priestorov môže hrať úlohu pri pohybe buniek. Existuje tiež názor, že bunky sa môžu pohybovať vďaka svojej schopnosti améboidného pohybu a fagocytózy. Tvorba tretej zárodočnej vrstvy počas embryonálneho vývoja zvierat sa uskutočňuje štyrmi spôsobmi: teloblastickým, enterocoelóznym, ektodermálnym a zmiešaným.

U mnohých bezstavovcov (protostómov) je mezoderm tvorený z dvoch buniek – teloblastov. Tieto bunky sa oddelia skoro, dokonca aj v štádiu. Počas procesu gastrulácie sa teloblasty nachádzajú na hranici medzi ekto- a endodermom, začínajú sa aktívne deliť a výsledné bunky rastú vo vláknach medzi vonkajšou a vnútornou vrstvou a vytvárajú mezoderm. Tento spôsob tvorby mezodermu sa nazýva teloblastický.

Pri enterocelóznej metóde sa po gastrulácii vytvorí mezoderm vo forme kapsovitých výrastkov po stranách endodermu. Tieto výbežky sa nachádzajú medzi ekto- a endodermou a tvoria tretiu zárodočnú vrstvu. Tento spôsob tvorby mezodermov je charakteristický pre ostnokožce.

Fázy gastrulácie u ľudí a vtákov

U plazov, vtákov, cicavce a osoba mezoderm vzniká z ektodermy počas druhej gastrulačné fázy. Počas prvej fázy sa delamináciou vytvára ektoderm a endoderm. Počas druhej fázy sa pozoruje imigrácia ektodermových buniek do priestoru medzi ektodermou a endodermou. Tvoria tretiu zárodočnú vrstvu – mezoderm. Tento spôsob tvorby mezodermu sa nazýva ektodermálny.
U obojživelníkov sa pozoruje zmiešaná alebo prechodná metóda tvorby mezodermov. Mezoderm sa u nich tvorí pri procese gastrulácie súčasne s ekto- a endodermou a na jej tvorbe sa podieľajú obe zárodočné vrstvy.

Blastula

Blastula- jednovrstvové embryo. Skladá sa z vrstvy buniek – blastoderm, vymedzujúcej dutinu – blastocoel. Blastula sa začína vytvárať v skorých štádiách štiepenia v dôsledku divergencie blastomérov. Výsledná dutina je naplnená kvapalinou. Štruktúra blastuly do značnej miery závisí od typu štiepenia.

Coeloblastula(typická blastula) vzniká rovnomernou fragmentáciou. Vyzerá to ako jednovrstvová vezikula s veľkým blastocoelom (lanceletom).

Amphiblastula vzniknuté rozdrvením telolecitálnych vajíčok; blastoderm je tvorený blastomérmi rôznych veľkostí: mikroméry na zvieracom póle a makroméry na vegetatívnych póloch. V tomto prípade sa blastocoel posúva smerom k zvieraciemu pólu (obojživelníky).

Druhy blastuly: 1 - coeloblastula; 2 - amfiblastula; 3 - diskoblastula; 4 - blastocysta; 5 - embryoblast; 6 - trofoblast.

Discoblastula vytvorené diskoidným drvením. Dutina blastuly vyzerá ako úzka štrbina umiestnená pod zárodočným diskom (vták).

Blastocyst je jednovrstvová vezikula naplnená kvapalinou, v ktorej sa nachádza embryoblast (z ktorého sa vyvíja embryo) a trofoblast, ktorý poskytuje výživu embryu (cicavcom).

Gastrula:
1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopór; 4 - gastrocoel.

Po vytvorení blastuly začína ďalšia fáza embryogenézy - gastrulácia(tvorba zárodočných vrstiev). V dôsledku gastrulácie sa vytvorí dvojvrstvové a potom trojvrstvové embryo (u väčšiny zvierat) - gastrula. Spočiatku sa tvoria vonkajšia (ektodermálna) a vnútorná (endodermálna) vrstva. Neskôr sa medzi ekto- a endodermou vytvorí tretia zárodočná vrstva, mezoderm.

Zárodočné vrstvy- oddelené vrstvy buniek, ktoré zaujímajú v embryu určitú polohu a dávajú vznik zodpovedajúcim orgánom a orgánovým sústavám. Zárodočné vrstvy vznikajú nielen v dôsledku pohybu bunkových hmôt, ale aj v dôsledku diferenciácie podobných, relatívne homogénnych buniek blastuly. Počas procesu gastrulácie zaujímajú zárodočné vrstvy polohu zodpovedajúcu štrukturálnemu plánu dospelého organizmu. Diferenciácia- proces vzniku a zväčšovania morfologických a funkčných rozdielov medzi jednotlivými bunkami a časťami embrya. V závislosti od typu blastuly a charakteristík pohybu buniek sa rozlišujú tieto hlavné metódy gastrulácie: intususcepcia, imigrácia, delaminácia, epibola.

Druhy gastruly: 1 - intususcepcia; 2 - epibolický; 3 - imigrácia; 4 - delaminácia;
a - ektoderm; b - endoderm; c - gastrocoel.

o intususcepcia jeden z úsekov blastodermu začína invaginovať do blastocoelu (v lancelete). V tomto prípade je blastocoel takmer úplne vytesnený. Vznikne dvojvrstvový vak, ktorého vonkajšia stena je primárny ektoderm a vnútorná stena je primárny endoderm, vystielajúci dutinu primárneho čreva, príp. gastrocel. Otvor, ktorým dutina komunikuje s okolím, sa nazýva blastopor, alebo primárne ústa. U predstaviteľov rôznych skupín zvierat je osud blastopóru odlišný. V protostómoch sa mení na ústny otvor. V deuterostómoch je blastopór zarastený a na jeho mieste sa často objavuje análny otvor a ústny otvor sa preráža na opačnom póle (predný koniec tela).

imigrácia- „vytlačenie“ časti blastodermálnych buniek do dutiny blastocoelu (vyššie stavovce). Z týchto buniek sa tvorí endoderm.

Delaminácia vyskytuje sa u zvierat, ktoré majú blastulu bez blastocoelu (vtáky). Pri tejto metóde gastrulácie sú bunkové pohyby minimálne alebo úplne chýbajú, pretože dochádza k stratifikácii - vonkajšie bunky blastuly sa transformujú na ektoderm a vnútorné tvoria endoderm.

Epiboly nastáva, keď sa menšie blastoméry živočíšneho pólu rýchlejšie odlomia a prerastú väčšie blastoméry rastlinného pólu, čím sa vytvoria ektodermy (obojživelníky). Z buniek vegetatívneho pólu vzniká vnútorná zárodočná vrstva – endoderm.

Opísané metódy gastrulácie sa zriedkavo nachádzajú v čistej forme a zvyčajne sa pozorujú ich kombinácie (intususcepcia s epibolou u obojživelníkov alebo delaminácia s imigráciou u ostnokožcov).

Bunkový materiál mezodermu je najčastejšie súčasťou endodermu. Invaginuje do blastocoelu vo forme kapsovitých výrastkov, ktoré sa potom zošnurujú. Keď sa vytvorí mezoderm, vytvorí sa sekundárna telová dutina alebo coelom.

Proces tvorby orgánov v embryonálnom vývoji je tzv organogenéza. Organogenézu možno rozdeliť do dvoch fáz: neurulácia- tvorba komplexu axiálnych orgánov (neurálna trubica, notochorda, črevná trubica a somitový mezoderm), ktorý zahŕňa takmer celé embryo, a stavba iných orgánov, získanie rôznych častí tela ich typického tvaru a znakov vnútornej organizácie, stanovenie určitých proporcií (priestorovo obmedzené procesy).

Autor: Teória zárodočnej vrstvy Karla Baera, vznik orgánov je spôsobený premenou jednej alebo druhej zárodočnej vrstvy - ekto-, mezo- alebo endodermy. Niektoré orgány môžu byť zmiešaného pôvodu, to znamená, že sa vytvárajú za účasti niekoľkých zárodočných vrstiev naraz. Napríklad svaly tráviaceho traktu sú derivátom mezodermu a jeho vnútorná výstelka je derivátom endodermu. Aby sme však trochu zjednodušili, pôvod hlavných orgánov a ich systémov môže byť stále spojený s určitými zárodočnými vrstvami. Embryo v štádiu neurulácie sa nazýva neurula. Materiál používaný na stavbu nervového systému stavovcov - neuroektodermu, je súčasťou dorzálnej časti ektodermy. Nachádza sa nad rudimentom notochordu.

Neyrula:
1 - ektoderm; 2 - akord; 3 - sekundárna telesná dutina; 4 - mezoderm; 5 - endoderm; 6 - črevná dutina; 7 - nervová trubica.

Po prvé, v oblasti neuroektodermy dochádza k splošteniu bunkovej vrstvy, čo vedie k vytvoreniu nervovej platničky. Okraje nervovej platničky sa potom zhrubnú a zdvihnú, čím sa vytvoria nervové záhyby. V strede platničky sa v dôsledku pohybu buniek pozdĺž strednej čiary objaví nervová drážka, ktorá rozdeľuje embryo na budúcu pravú a ľavú polovicu. Nervová platnička sa začína skladať pozdĺž stredovej čiary. Jeho okraje sa dotýkajú a potom sa zatvárajú. V dôsledku týchto procesov sa objaví nervová trubica s dutinou - neurocoelom.

K uzavretiu hrebeňov dochádza najskôr v strede a potom v zadnej časti nervovej drážky. Nakoniec sa to deje v hlavovej časti, ktorá je širšia ako ostatné. Predná rozšírená časť ďalej tvorí mozog, zvyšok nervovej trubice tvorí miechovú trubicu. V dôsledku toho sa nervová platnička zmení na nervovú trubicu ležiacu pod ektodermou.

Počas neurulácie nie sú niektoré bunky nervovej platničky súčasťou nervovej trubice. Tvoria gangliovú platňu alebo nervový hrebeň, súbor buniek pozdĺž nervovej trubice. Neskôr tieto bunky migrujú po celom embryu, tvoria bunky nervových ganglií, drene nadobličiek, pigmentové bunky atď.

Z materiálu ektodermy okrem neurálnej trubice, epidermis a jej derivátov (perie, vlasy, nechty, pazúry, kožné žľazy atď.), zložky orgánov zraku, sluchu, čuchu, ústneho epitelu a pod. vyvíja sa zubná sklovina.

Mezodermálne a endodermálne orgány sa nevytvárajú po vytvorení nervovej trubice, ale súčasne s ňou. Pozdĺž bočných stien primárneho čreva sa vyčnievaním endodermu vytvárajú vrecká alebo záhyby. Oblasť endodermu, ktorá sa nachádza medzi týmito záhybmi, sa zahusťuje, ohýba, záhyby a oddeľuje od hlavnej hmoty endodermu. Takto to vyzerá akord. Výsledné kapsovité výbežky endodermu sa oddelia od primárneho čreva a premenia sa na sériu segmentovo umiestnených uzavretých vakov, nazývaných tiež coelomické vaky. Ich steny sú tvorené mezodermom a dutina vo vnútri je sekundárna telesná dutina (resp všeobecne).

Z mezodermu sa vyvíjajú všetky typy spojivového tkaniva, dermis, kostra, priečne pruhované a hladké svaly, obehový a lymfatický systém a reprodukčný systém.

Z endodermu sa vyvíja epitel čriev a žalúdka, pečeňové bunky, sekrečné bunky pankreasu, črevné a žalúdočné žľazy. Predná časť embryonálneho čreva tvorí epitel pľúc a dýchacích ciest, vylučuje časti predného a stredného laloku hypofýzy, štítnej žľazy a prištítnych teliesok.

Embryonálna indukcia:
1 - rudiment chordomesodermu; 2 - dutina blastuly; 3 - indukovaná nervová trubica; 4 - indukovaná struna; 5 - primárna nervová trubica; 6 - primárna struna; 7 - vytvorenie sekundárneho embrya spojeného s hostiteľským embryom.