Variabilita je proces, ktorý odráža vzťah organizmu s prostredím.

Z genetického hľadiska je variabilita výsledkom reakcie genotypu v procese individuálneho vývoja organizmu na podmienky prostredia.

Variabilita organizmov je jedným z hlavných faktorov evolúcie. Slúži ako zdroj pre umelý a prirodzený výber.

Biológovia rozlišujú medzi dedičnou a nededičnou variabilitou. Dedičná variabilita zahŕňa také zmeny v charakteristikách organizmu, ktoré sú určené genotypom a pretrvávajú počas niekoľkých generácií. K nededičnej premenlivosti, ktorú Darwin nazval definitívnou a teraz sa nazýva modifikácia, alebo fenotypová, variabilita, označujú zmeny v charakteristikách organizmu; nezachováva sa počas sexuálneho rozmnožovania.

dedičná variabilita je zmena genotypu nededičná variabilita- zmena fenotypu organizmu.

Počas individuálneho života organizmu, pod vplyvom faktorov prostredia, v ňom môžu nastať dva typy zmien: v jednom prípade fungovanie, pôsobenie génov v procese tvorby znakov, zmeny, v druhom prípade genotyp. sám.

Oboznámili sme sa s dedičnou variabilitou vyplývajúcou z kombinácií génov a ich vzájomného pôsobenia. Kombinácia génov sa uskutočňuje na základe dvoch procesov: 1) nezávislá distribúcia chromozómov v meióze a ich náhodná kombinácia počas oplodnenia; 2) kríženie chromozómov a génová rekombinácia. Dedičná variabilita v dôsledku kombinácie a rekombinácie génov sa bežne nazýva kombinačná variabilita. Pri tomto type variability sa nemenia samotné gény, mení sa ich kombinácia a charakter interakcie v systéme genotypov. Tento typ dedičnej variability by sa však mal považovať za sekundárny jav a mutačná zmena v géne by sa mala považovať za primárnu.

Zdrojom pre prirodzený výber sú dedičné zmeny – tak mutácie génov, ako aj ich rekombinácie.

Variabilita modifikácií hrá v organickej evolúcii obmedzenú úlohu. Ak teda vezmete vegetatívne výhonky z tej istej rastliny, napríklad jahôd, a pestujete ich v rôznych podmienkach vlhkosti, teploty, svetla, na rôznych pôdach, potom sa aj napriek rovnakému genotypu ukážu byť odlišné. Pôsobenie rôznych extrémnych faktorov môže spôsobiť ešte väčšie rozdiely medzi nimi. Semená zozbierané z takýchto rastlín a zasiate za rovnakých podmienok však poskytnú rovnaký typ potomstva, ak nie v prvej, tak v ďalších generáciách. Zmeny v znakoch organizmu, spôsobené pôsobením environmentálnych faktorov v ontogenéze, zanikajú smrťou organizmu.

Kapacita takýchto zmien, limitovaná hranicami normálnej reakcie genotypu organizmu, má zároveň dôležitý evolučný význam. Ako ukázali A. P. Vladimirsky v 20. rokoch 20. storočia, V. S. Kirpichnikov a I. I. Shmalgauzen v 30. rokoch 20. storočia v prípade, keď dôjde k modifikačným zmenám v adaptívnej hodnote s faktormi prostredia neustále pôsobiacimi v niekoľkých generáciách, ktoré môžu spôsobiť mutácie, ktoré určujú rovnaké zmeny. , možno nadobudnúť dojem dedičnej fixácie modifikácií.

Mutačné zmeny sú nevyhnutne spojené s reorganizáciou reprodukčných štruktúr zárodočných a somatických buniek. Základný rozdiel medzi mutáciami a modifikáciami je v tom, že mutácie môžu byť presne reprodukované v dlhej sérii bunkových generácií bez ohľadu na podmienky prostredia, v ktorých prebieha ontogenéza. Vysvetľuje to skutočnosť, že výskyt mutácií je spojený so zmenou jedinečných štruktúr bunky - chromozómu.

O otázke úlohy variability v evolúcii sa v biológii viedla dlhá diskusia v súvislosti s problémom dedenia takzvaných získaných vlastností, ktorý predložil J. Lamarck v roku 1809, čiastočne akceptovaný C. Darwinom a stále podporovaný množstvom biológov. Ale drvivá väčšina vedcov považovala samotnú formuláciu tohto problému za nevedeckú. Zároveň treba povedať, že predstava, že dedičné zmeny v organizme vznikajú adekvátne pôsobeniu environmentálneho faktora, je úplne absurdná. Mutácie sa vyskytujú rôznymi spôsobmi; nemôžu byť adaptívne pre samotný organizmus, keďže vznikajú v jednotlivých bunkách

A ich pôsobenie sa realizuje až u potomkov. Nie faktor, ktorý spôsobil mutáciu, ale iba selekcia hodnotí adaptívnu znalosť mutácie. Keďže smer a tempo evolúcie určuje prírodný výber a ten je riadený mnohými faktormi vnútorného a vonkajšieho prostredia, vzniká mylná predstava o počiatočnej adekvátnej účelnosti dedičnej variability.

Selekcia na základe jednotlivých mutácií „konštruuje“ systémy genotypov, ktoré spĺňajú požiadavky tých trvalých podmienok, v ktorých daný druh existuje.

Termín " mutácia"prvýkrát ju navrhol G. de Vries vo svojom klasickom diele" Mutation Theory "(1901-1903). Mutáciou nazval fenomén kŕčovitých, nespojitých zmien dedičného znaku. Hlavné ustanovenia de Vriesovej teórie zatiaľ nestratili svoj význam, a preto by sa tu mali uviesť:

1. mutácia sa vyskytuje náhle, bez akýchkoľvek prechodov;
2. nové formy sú úplne konštantné, to znamená, že sú stabilné;
3. Mutácie, na rozdiel od nededičných zmien (fluktuácií), netvoria súvislé série, nie sú zoskupené okolo priemerného typu (režimu). Mutácie sú kvalitatívne zmeny;
4. mutácie idú rôznymi smermi, môžu byť prospešné aj škodlivé;
5. detekcia mutácií závisí od počtu jedincov analyzovaných na detekciu mutácií;
6. rovnaké mutácie sa môžu vyskytovať opakovane.

G. de Vries však urobil zásadnú chybu, keď postavil teóriu mutácií proti teórii prirodzeného výberu. Nesprávne sa domnieval, že mutácie môžu okamžite viesť k vzniku nových druhov prispôsobených vonkajšiemu prostrediu, bez účasti selekcie. Mutácie sú v skutočnosti len zdrojom dedičných zmien, ktoré slúžia ako materiál na selekciu. Ako uvidíme neskôr, génová mutácia sa hodnotí iba selekciou v systéme genotypov. Chyba G. de Vriesa je čiastočne spojená so skutočnosťou, že mutácie, ktoré skúmal u pupalky dvojročnej (Oenothera Lamarciana), sa následne ukázali ako výsledok štiepenia komplexného hybrida.

Ale nemožno len obdivovať vedeckú predvídavosť, ktorú urobil H. de Vries, pokiaľ ide o formuláciu hlavných ustanovení teórie mutácií a jej význam pre selekciu. Ešte v roku 1901 napísal: „...mutácia, samotná mutácia, by sa mala stať predmetom štúdia. A ak sa nám niekedy podarí objasniť zákonitosti mutácie, nielenže sa oveľa prehĺbi náš pohľad na vzájomný vzťah živých organizmov, ale trúfame si dúfať, že možnosť zvládnutia mutability by sa mala otvoriť tak, ako dominuje chovateľ premenlivosť, premenlivosť. Samozrejme k tomu prídeme postupne, osvojením si jednotlivých mutácií, a to prinesie mnohé výhody aj poľnohospodárskej a záhradníckej praxi. Veľa, čo sa teraz zdá nedosiahnuteľné, bude v našich silách, ak sa len dokážeme naučiť zákony, na ktorých je založená mutácia druhov. Je zrejmé, že tu čakáme na bezhraničné pole vytrvalej práce vysokého významu pre vedu aj pre prax. Toto je sľubná oblasť pre dominantné mutácie.“ Ako uvidíme neskôr, moderná prírodná veda je na prahu pochopenia mechanizmu génovej mutácie.

Teória mutácií sa mohla rozvinúť až po objavení Mendelových zákonov a vzorcov vytvorených v experimentoch Morganovej školy spájania génov a ich rekombinácií v dôsledku kríženia. Až od vzniku dedičnej diskrétnosti chromozómov získala teória mutácií základ pre vedecký výskum.

Hoci v súčasnosti nie je úplne objasnená otázka povahy génu, napriek tomu sa pevne stanovilo množstvo všeobecných vzorcov génových mutácií.

Génové mutácie sa vyskytujú u všetkých tried a typov živočíchov, vyšších a nižších rastlín, mnohobunkových a jednobunkových organizmov, baktérií a vírusov. Mutačná variabilita ako proces kvalitatívnych kŕčovitých zmien je univerzálna pre všetky organické formy.

Čisto konvenčne sa proces mutácie delí na spontánny a indukovaný. V prípadoch, keď mutácie vznikajú pod vplyvom bežných prírodných faktorov prostredia alebo v dôsledku fyziologických a biochemických zmien v samotnom organizme, označujú sa ako spontánne mutácie. Mutácie, ktoré vznikajú vplyvom špeciálnych vplyvov (ionizujúce žiarenie, chemikálie, extrémne podmienky a pod.) sú tzv. vyvolané. Neexistujú žiadne zásadné rozdiely medzi spontánnymi a indukovanými mutáciami, ale štúdium druhých vedie biológov k zvládnutiu dedičnej variability a k odhaleniu záhady génu.

V Darwinovej evolučnej teórii je predpokladom evolúcie dedičná variabilita a hybnou silou evolúcie je boj o existenciu a prirodzený výber. Pri tvorbe evolučnej teórie sa Ch.Darwin opakovane odvoláva na výsledky šľachtiteľskej praxe. Ukázal, že rôznorodosť odrôd a plemien je založená na variabilite. Variabilita je proces vzniku rozdielov u potomkov v porovnaní s predkami, ktoré určujú rôznorodosť jedincov v rámci odrody alebo plemena. Darwin sa domnieva, že príčinou variability je vplyv faktorov prostredia (priamych a nepriamych) na organizmy, ako aj povaha samotných organizmov (keďže každý z nich reaguje špecificky na vplyv vonkajšieho prostredia). Variabilita slúži ako základ pre formovanie nových znakov v štruktúre a funkciách organizmov a dedičnosť tieto znaky posilňuje.Darwin pri analýze foriem variability vyčlenil tri z nich: určitú, neurčitú a korelatívnu.

Určitá alebo skupinová variabilita je premenlivosť, ktorá nastáva pod vplyvom nejakého faktora prostredia, ktorý pôsobí rovnako na všetkých jedincov odrody alebo plemena a mení sa určitým smerom. Príkladom takejto variability je zvýšenie telesnej hmotnosti u jedincov pri dobrom kŕmení, zmena vlasovej línie pod vplyvom klímy a pod. Určitá variabilita je masívna, pokrýva celú generáciu a prejavuje sa u každého jedinca podobným spôsobom. . Nie je dedičná, to znamená, že u potomkov modifikovanej skupiny sa za iných podmienok nededia vlastnosti získané rodičmi.

Neurčitá, čiže individuálna variabilita sa u každého jednotlivca prejavuje špecificky, t.j. jedinečný, individuálny svojou povahou. Je spojená s rozdielmi u jedincov rovnakej odrody alebo plemena za podobných podmienok. Táto forma variability je neurčitá, t.j. znak sa za rovnakých podmienok môže meniť rôznymi smermi. Napríklad v jednej odrode rastlín sa objavujú exempláre s rôznymi farbami kvetov, inou intenzitou farby okvetných lístkov atď. Dôvod tohto javu bol Darwinovi neznámy. Neurčitá variabilita je dedičná, to znamená, že sa stabilne prenáša na potomstvo. To je jeho význam pre evolúciu.

S korelatívnou alebo korelatívnou variabilitou, zmena v ktoromkoľvek orgáne spôsobuje zmeny v iných orgánoch. Napríklad psy so slabo vyvinutou srsťou majú zvyčajne nedostatočne vyvinutý chrup, holuby s operenými nohami majú medzi prstami popruhy, holuby s dlhým zobákom majú zvyčajne dlhé nohy, biele mačky s modrými očami sú zvyčajne hluché atď. Z faktorov korelačnej variability Darwin robí dôležitý záver: osoba, ktorá si vyberie akúkoľvek vlastnosť štruktúry, takmer „pravdepodobne neúmyselne zmení iné časti tela na základe záhadných zákonov korelácie“.

Po určení foriem variability dospel Darwin k záveru, že pre evolučný proces sú dôležité iba dedičné zmeny, pretože iba tie sa môžu hromadiť z generácie na generáciu. Hlavnými faktormi evolúcie kultúrnych foriem sú podľa Darwina dedičná variabilita a ľudská selekcia (Darwin nazval takýto výber umelý). Variabilita je nevyhnutným predpokladom umelého výberu, ale neurčuje tvorbu nových plemien a odrôd.

Formy prirodzeného výberu

Selekcia prebieha nepretržite v nekonečnej sérii po sebe nasledujúcich generácií a zachováva najmä tie formy, ktoré sú pre dané podmienky vhodnejšie. Prirodzený výber a likvidácia niektorých jedincov druhu sú neoddeliteľne spojené a sú nevyhnutnou podmienkou evolúcie druhov v prírode.

Schéma pôsobenia prirodzeného výberu v systéme druhov podľa Darwina je nasledovná:

1) Variabilita je vlastná každej skupine živočíchov a rastlín a organizmy sa od seba v mnohých ohľadoch líšia;

2) Počet organizmov každého druhu, ktoré sa narodia na svete, prevyšuje počet tých, ktoré si dokážu nájsť potravu a prežiť. Keďže je však početnosť každého druhu v prirodzených podmienkach konštantná, treba predpokladať, že väčšina potomstva uhynie. Ak by všetci potomkovia akéhokoľvek druhu prežili a rozmnožili sa, veľmi skoro by nahradili všetky ostatné druhy na zemeguli;

3) Keďže sa rodí viac jedincov, ako môže prežiť, existuje boj o existenciu, súťaž o potravu a biotop. Môže to byť aktívny boj nie o život, ale o smrť, alebo menej zrejmá, ale nemenej účinná súťaž, ako napríklad v prípade rastlín v období sucha alebo chladu;

4) Medzi mnohými zmenami pozorovanými u živých bytostí niektoré uľahčujú prežitie v boji o existenciu, zatiaľ čo iné vedú k tomu, že ich majitelia zomierajú. Koncept „prežitia najschopnejších“ je jadrom teórie prirodzeného výberu;

5) Prežívajúci jedinci dávajú vznik ďalšej generácii, a tak sa „úspešné“ zmeny prenášajú na ďalšie generácie. Výsledkom je, že každá ďalšia generácia je viac prispôsobená životnému prostrediu; ako sa prostredie mení, dochádza k ďalším adaptáciám. Ak prirodzený výber funguje už mnoho rokov, potom sa môže ukázať, že posledné potomstvo je tak odlišné od svojich predkov, že by bolo vhodné vyčleniť ich ako nezávislý druh.

Môže sa tiež stať, že niektorí členovia danej skupiny jednotlivcov nadobudnú nejaké zmeny a prispôsobia sa prostrediu jedným spôsobom, zatiaľ čo iní jej členovia, ktorí majú iný súbor zmien, sa prispôsobia iným spôsobom; týmto spôsobom môžu z jedného rodového druhu vzniknúť dva alebo viac druhov za predpokladu, že takéto skupiny sú izolované.

výber jazdy

Prirodzený výber vždy vedie k zvýšeniu priemernej zdatnosti populácií. Zmeny vonkajších podmienok môžu viesť k zmenám zdatnosti jednotlivých genotypov. V reakcii na tieto zmeny prirodzený výber, využívajúci obrovskú zásobu genetickej diverzity pre mnoho rôznych vlastností, vedie k významným posunom v genetickej štruktúre populácie. Ak sa vonkajšie prostredie neustále mení určitým smerom, tak prirodzený výber mení genetickú štruktúru populácie tak, že jej zdatnosť v týchto meniacich sa podmienkach zostáva maximálna. V tomto prípade sa frekvencie jednotlivých alel v populácii menia. Menia sa aj priemerné hodnoty adaptačných vlastností v populáciách. V rade generácií možno vysledovať ich postupný posun určitým smerom. Táto forma výberu sa nazýva jazdný výber.

Klasickým príkladom výberu motívu je evolúcia farby v brezovom mole. Farba krídel tohto motýľa napodobňuje farbu kôry stromov pokrytých lišajníkmi, na ktorých trávi denné hodiny. Je zrejmé, že takéto ochranné sfarbenie sa vytvorilo počas mnohých generácií predchádzajúcej evolúcie. So začiatkom priemyselnej revolúcie v Anglicku však toto zariadenie začalo strácať na význame. Znečistenie atmosféry viedlo k hromadnému úhynu lišajníkov a stmavnutiu kmeňov stromov. Svetlé motýle na tmavom pozadí boli pre vtáky ľahko viditeľné. Od polovice 19. storočia sa v populáciách motýľa brezového začali objavovať mutantné tmavé (melanistické) formy motýľov. Ich frekvencia sa rapídne zvýšila. Do konca 19. storočia boli niektoré mestské populácie nočného motýľa takmer úplne zložené z tmavých foriem, zatiaľ čo svetlé formy stále prevládali vo vidieckych populáciách. Tento jav sa nazýva priemyselný melanizmus. Vedci zistili, že v znečistených oblastiach vtáky častejšie jedia svetlé formy av čistých oblastiach - tmavé. Zavedenie obmedzení na znečistenie ovzdušia v 50. rokoch spôsobilo, že prírodný výber opäť zmenil smer a frekvencia tmavých foriem v mestských populáciách začala klesať. Dnes sú takmer také zriedkavé ako pred priemyselnou revolúciou.

Riadiaci výber dáva genetické zloženie populácií do súladu so zmenami vonkajšieho prostredia tak, aby priemerná zdatnosť populácií bola maximálna. Na ostrove Trinidad žijú ryby guppy v rôznych vodných útvaroch. Mnohé z tých, ktoré žijú na dolných tokoch riek a v rybníkoch, zahynú v zuboch dravých rýb. V hornom toku je život gupiek oveľa pokojnejší - dravcov je málo. Tieto rozdiely v podmienkach prostredia viedli k tomu, že „vrcholové“ a „ľudové“ gupie sa vyvíjali rôznymi smermi. Pod neustálou hrozbou vyhubenia sa „grunty“ začínajú množiť v skoršom veku a produkujú veľa veľmi malých poterov. Šanca na prežitie každého z nich je veľmi malá, no je ich veľa a niektoré sa stihnú premnožiť. „Kôň“ dospieva do puberty neskôr, ich plodnosť je nižšia, ale potomstvo je väčšie. Keď výskumníci preniesli gupky "grupy" do neobývaných nádrží v horných tokoch riek, pozorovali postupnú zmenu v type vývoja rýb. 11 rokov po presťahovaní sa stali oveľa väčšími, do chovu vstúpili neskôr a produkovali menej, ale väčších potomkov.

Rýchlosť zmien vo frekvenciách alel v populácii a priemerné hodnoty znakov pri pôsobení selekcie závisia nielen od intenzity selekcie, ale aj od genetickej štruktúry znakov, ktoré sa vyberajú. Selekcia proti recesívnym mutáciám je oveľa menej účinná ako proti dominantným. U heterozygota sa recesívna alela neobjavuje vo fenotype, a preto uniká selekcii. Pomocou Hardy-Weinbergovej rovnice je možné odhadnúť rýchlosť zmeny frekvencie recesívnej alely v populácii v závislosti od intenzity selekcie a počiatočného pomeru frekvencií. Čím nižšia je frekvencia alely, tým pomalšie nastáva jej eliminácia. Na zníženie frekvencie recesívnej letality z 0,1 na 0,05 je potrebných iba 10 generácií; 100 generácií - na zníženie z 0,01 na 0,005 a 1000 generácií - z 0,001 na 0,0005.

Hnacia forma prirodzeného výberu zohráva rozhodujúcu úlohu pri prispôsobovaní sa živých organizmov vonkajším podmienkam, ktoré sa časom menia. Zabezpečuje tiež širokú distribúciu života, jeho prenikanie do všetkých možných ekologických výklenkov. Je chybou myslieť si, že za stabilných podmienok existencie prirodzený výber zaniká. Za takýchto podmienok ďalej pôsobí formou stabilizačného výberu.

Stabilizácia výberu

Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, čo zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť za konštantných podmienok existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty z hľadiska adaptačných vlastností.

Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že jedinci s maximálnou plodnosťou by mali najviac prispieť do genofondu ďalšej generácie. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat v hniezde, tým ťažšie je ich kŕmiť, tým menšie a slabšie sú každé z nich. Výsledkom je, že jedinci s priemernou plodnosťou sú najviac prispôsobení.

Výber v prospech priemerov sa našiel pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou pôrodnou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci so strednou hmotnosťou. Zohľadnenie veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázalo, že väčšina z nich mala príliš malé alebo príliš veľké krídla. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.

Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nedokáže raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich vyhýbavých foriem? Dôvodom nie je len a ani nie tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení neustále dávajú štiepenie a v ich potomstve sa objavujú homozygotní potomkovia so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.

sexuálny výber

U samcov mnohých druhov sa vyskytujú výrazné sekundárne sexuálne znaky, ktoré sa na prvý pohľad zdajú neprispôsobivé: chvost páva, svetlé perie rajských vtákov a papagájov, šarlátové hrebene kohútov, očarujúce farby tropických rýb, piesne. vtákov a žiab atď. Mnohé z týchto vlastností sťažujú život ich nosičom, vďaka čomu sú pre predátorov ľahko viditeľné. Zdá sa, že tieto znamenia nedávajú svojim nositeľom žiadne výhody v boji o existenciu, a napriek tomu sú v prírode veľmi rozšírené. Akú úlohu zohral prirodzený výber pri ich vzniku a rozšírení?

Je známe, že prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. C. Darwin nazval tento fenomén sexuálnym výberom. Prvýkrát sa o tejto forme výberu zmienil v knihe Pôvod druhov a neskôr ju podrobne rozobral v knihe The Descent of Man and Sexual Selection. Veril, že „táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahu organických bytostí medzi sebou alebo vonkajšími podmienkami, ale súperením medzi jednotlivcami rovnakého pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov iné pohlavie."

Sexuálny výber je prirodzený výber pre úspech v reprodukcii. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich nosičov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú v úspešnosti chovu, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Samec, ktorý žije krátko, ale obľubujú ho samice, a preto produkuje veľa potomkov, má oveľa vyššiu kumulatívnu zdatnosť ako ten, ktorý žije dlho, ale zanecháva len málo potomkov. U mnohých živočíšnych druhov sa prevažná väčšina samcov vôbec nezúčastňuje rozmnožovania. V každej generácii medzi mužmi vzniká tvrdá súťaž o ženy. Táto súťaž môže byť priama a prejavuje sa vo forme boja o územia alebo turnajových bojov. Môže sa vyskytovať aj v nepriamej forme a závisí od výberu samíc. V prípadoch, keď si ženy vyberajú samcov, samská konkurencia sa prejavuje v ich okázalom vzhľade alebo v komplexnom dvorení. Samice si vyberajú tých samcov, ktorí sa im najviac páčia. Spravidla ide o najjasnejších samcov. Ale prečo majú ženy radi jasných samcov?

Fyzická zdatnosť ženy závisí od toho, ako objektívne je schopná posúdiť potenciálnu zdatnosť budúceho otca svojich detí. Musí si vybrať samca, ktorého synovia budú vysoko prispôsobiví a príťažliví pre samice.

Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.

Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženského výberu trochu iná. Ak sú bystrí samci z akéhokoľvek dôvodu atraktívni pre ženy, potom sa oplatí vybrať si pre svojich budúcich synov svetlého otca, pretože jeho synovia zdedia gény jasných farieb a budú príťažliví pre ženy v ďalšej generácii. Dochádza tak k pozitívnej spätnej väzbe, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stále viac zvyšuje. Proces sa neustále zvyšuje, až kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Predstavte si situáciu, že si samice vyberajú samcov s dlhším chvostom. Samce s dlhým chvostom produkujú viac potomkov ako samce s krátkym a stredným chvostom. Z generácie na generáciu sa dĺžka chvosta zvyšuje, pretože samice si vyberajú samcov nie s určitou veľkosťou chvosta, ale s väčšou ako priemernou veľkosťou. Nakoniec chvost dosahuje takú dĺžku, že jeho poškodenie životaschopnosti samca je vyvážené jeho príťažlivosťou v očiach samíc.

Pri vysvetľovaní týchto hypotéz sme sa snažili pochopiť logiku konania vtáčích samíc. Môže sa zdať, že od nich očakávame priveľa, že takéto zložité kondičné výpočty sú pre nich len ťažko dostupné. V skutočnosti pri výbere mužov nie sú ženy o nič viac a o nič menej logické ako vo všetkých ostatných správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide na napájadlo, pretože cíti smäd. Keď včela robotnica uštipne predátora útočiaceho na úľ, nepočíta, o koľko týmto sebaobetovaním zvýši kumulatívnu zdatnosť svojich sestier – riadi sa inštinktom. Rovnako aj samice, ktoré si vyberajú jasných samcov, nasledujú svoje inštinkty - majú radi svetlé chvosty. Všetci tí, ktorí inštinktívne podnietili iné správanie, nezanechali žiadneho potomka. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý, neustále pôsobiaci z generácie na generáciu, vytvoril všetku tú úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorovať vo svete divokej zveri.



variabilita nazývaná spoločnou vlastnosťou všetkých živých organizmov nadobúdať rozdiely medzi jedincami toho istého druhu.

Ch.Darwin vyzdvihol nasledovné hlavné typy variability: určité (skupinové, nededičné, modifikačné), neurčité (individuálne, dedičné, mutačné) a kombinované. Dedičná variabilita zahŕňa také zmeny vlastností živých bytostí, ktoré sú spojené so zmenami (t. j. mutáciami) a prenášajú sa z generácie na generáciu. Prenos materiálu z rodičov na potomstvo musí byť veľmi presný, inak sa druh nedá zachovať. Niekedy však dochádza ku kvantitatívnym alebo kvalitatívnym zmenám v DNA a dcérske bunky sa zdeformujú v porovnaní s rodičovskými génmi. Takéto chyby v dedičnom materiáli sa prenášajú na ďalšiu generáciu a nazývajú sa mutácie. Organizmus, ktorý v dôsledku mutácií získal nové vlastnosti, sa nazýva mutant. Niekedy sú tieto zmeny fenotypovo jasne viditeľné, napríklad absencia pigmentov v koži a vlasoch – albinizmus. Mutácie sú však najčastejšie recesívne a objavujú sa vo fenotype iba vtedy, keď sú prítomné v homozygotnom stave. Existencia dedičných zmien bola známa. Všetko to vyplýva z doktríny dedičných zmien. Dedičná premenlivosť je nevyhnutným predpokladom prirodzeného a. V čase Darwina však stále neexistovali žiadne experimentálne údaje o dedičnosti a neboli známe ani zákony dedičnosti. To znemožňovalo striktne rozlišovať medzi rôznymi formami variability.

teória mutácií bol vyvinutý na začiatku dvadsiateho storočia holandským cytológom Hugom de Vriesom. majú množstvo vlastností:

Mutácie sa vyskytujú náhle a ktorákoľvek časť genotypu môže zmutovať.
Mutácie sú častejšie recesívne a menej často dominantné.
Mutácie môžu byť pre organizmus škodlivé, neutrálne alebo prospešné.
Mutácie sa dedia z generácie na generáciu.
Mutácie môžu prebiehať pod vplyvom vonkajších aj vnútorných vplyvov.

Mutácie sú rozdelené do niekoľkých typov:

Bodové (génové) mutácie sú zmeny v jednotlivých génoch. To sa môže stať, keď sa jeden alebo viac nukleotidových párov v molekule DNA nahradí, vypustí alebo vloží.
Chromozomálne mutácie sú zmeny častí chromozómu alebo celých chromozómov. Takéto mutácie môžu nastať ako dôsledok delécie - strata časti chromozómu, duplikácia - zdvojnásobenie ktorejkoľvek časti chromozómu, inverzia - otočenie časti chromozómu o 1800, translokácia - odtrhnutie časti chromozómu a jeho posunutie do novej polohy, napríklad spojením s iným chromozómom.
mutácie spočívajú v zmene počtu chromozómov v haploidnom súbore. Môže k tomu dôjsť v dôsledku straty chromozómu z genotypu, alebo naopak, zvýšením počtu kópií ktoréhokoľvek chromozómu v haploidnej sade z jedného na dva alebo viac. Špeciálny prípad genómových mutácií - polyploidia - zvýšenie počtu chromozómov o faktor. Koncept mutácií zaviedol do vedy holandský botanik de Vries. V rastline osika (primrose) pozoroval výskyt ostrých, kŕčovitých odchýlok od typickej formy a tieto odchýlky sa ukázali ako dedičné. Ďalšie štúdie na rôznych objektoch – rastlinách, zvieratách, mikroorganizmoch ukázali, že fenomén mutačnej variability je charakteristický pre všetky organizmy.
Chromozómy sú materiálnym základom genotypu. Mutácie sú zmeny, ku ktorým dochádza v chromozómoch vplyvom vonkajších faktorov resp. Mutačná variabilita sú novo sa vyskytujúce zmeny v genotype, zatiaľ čo kombinácie sú nové kombinácie rodičovských génov v zygote. Mutácie ovplyvňujú rôzne aspekty štruktúry a funkcií tela. Napríklad u drozofily mutačné zmeny tvaru krídel (až do ich úplného vymiznutia), farba tela, vývoj štetín na tele, tvar očí, ich farba (červená, žltá, biela, čerešňová), ako napr. sú známe aj mnohé fyziologické znaky (dĺžka života, plodnosť).

Prebiehajú rôznymi smermi a samy o sebe nie sú adaptačnými, pre telo prospešnými zmenami.

Mnohé vznikajúce mutácie sú pre organizmus nepriaznivé a môžu spôsobiť aj jeho smrť. Väčšina z týchto mutácií je recesívnych.

Väčšina mutantov má zníženú životaschopnosť a sú odburinené prirodzeným výberom. Evolúcia alebo nové plemená a odrody vyžadujú tých vzácnych jedincov, ktorí majú priaznivé alebo neutrálne mutácie. význam mutácií spočíva v tom, že vytvárajú dedičné zmeny, ktoré sú materiálom pre prirodzený výber v prírode. Mutácie sú nevyhnutné aj pre jedincov s novými vlastnosťami cennými pre ľudí. Umelé mutagénne faktory sa široko používajú na získanie nových plemien zvierat, odrôd rastlín a kmeňov mikroorganizmov.

Variabilita kombinácie sa vzťahuje aj na dedičné formy variability. Je to kvôli preskupeniu génov pri fúzii gamét a vzniku zygoty, t.j. počas sexuálneho procesu.

Myšlienka, že živé bytosti sa vyznačujú dedičnosťou a variabilitou, sa vyvinula už v staroveku. Zistilo sa, že počas reprodukcie organizmov z generácie na generáciu sa prenáša komplex znakov a vlastností, ktoré sú vlastné konkrétnemu druhu (prejav dedičnosti). Rovnako zrejmé je však aj to, že medzi jedincami toho istého druhu existujú určité rozdiely (prejav variability).

Poznatky o prítomnosti týchto vlastností sa využili pri vývoji nových odrôd kultúrnych rastlín a plemien domácich zvierat. Od nepamäti sa v poľnohospodárstve využívala hybridizácia, teda kríženie organizmov, ktoré sa od seba nejakým spôsobom líšia. Avšak až do konca XIX storočia. takáto práca bola vykonaná pokusom a omylom, pretože mechanizmy, ktoré sú základom prejavu takýchto vlastností organizmov, neboli známe a hypotézy, ktoré v tomto smere existovali, boli čisto špekulatívne.

V roku 1866 vyšla práca českého bádateľa Gregora Mendela „Pokusy o rastlinných hybridoch“. Opisoval vzorce dedenia znakov v generáciách rastlín viacerých druhov, ktoré G. Mendel identifikoval ako výsledok početných a starostlivo vykonaných experimentov. Jeho výskum však nepritiahol pozornosť jeho súčasníkov, ktorí nedokázali oceniť novosť a hĺbku myšlienok, ktoré prevyšovali všeobecnú úroveň biologických vied tej doby. Až v roku 1900, po objavení zákonov G. Mendela nanovo a nezávisle tromi bádateľmi (G. de Vries v Holandsku, K. Korrens v Nemecku a E. Cermak v Rakúsku), došlo k rozvoju novej biologickej vedy – genetiky, ktorá študuje vzory dedičnosti a variability. Gregor Mendel je právom považovaný za zakladateľa tejto mladej, no veľmi rýchlo sa rozvíjajúcej vedy.

Základné pojmy modernej genetiky.

dedičnosť nazývaná vlastnosť organizmov opakovať v sérii generácií súbor charakteristík (znaky vonkajšej stavby, fyziológia, chemické zloženie, povaha metabolizmu, individuálny vývoj atď.).

Variabilita- jav opačný k dedičnosti. Spočíva v zmene kombinácií znakov alebo objavení sa úplne nových znakov u jedincov daného druhu.

Vďaka dedičnosti je zabezpečené zachovanie druhov na významné časové obdobia (až stovky miliónov rokov). Podmienky prostredia sa však v priebehu času menia (niekedy výrazne) a v takýchto prípadoch variabilita, ktorej výsledkom je rôznorodosť jedincov v rámci druhu, zabezpečuje jeho prežitie. Niektorí z jedincov sú viac prispôsobení novým podmienkam, čo im umožňuje prežiť. Okrem toho variabilita umožňuje druhom rozširovať hranice ich biotopu, rozvíjať nové územia.

Kombinácia týchto dvoch vlastností úzko súvisí s procesom evolúcie. V dôsledku variability sa objavujú nové znaky organizmov, ktoré sa vďaka dedičnosti zachovávajú v ďalších generáciách. Hromadenie mnohých nových znakov vedie k vzniku ďalších druhov

Typy variability

Rozlišujte medzi dedičnou a nededičnou variabilitou.

Dedičná (genotypová) variabilita spojené so zmenou samotného genetického materiálu. Nededičná (fenotypová, modifikačná) variabilita je schopnosť organizmov meniť svoj fenotyp pod vplyvom rôznych faktorov. Modifikačná variabilita je spôsobená zmenami vonkajšieho prostredia organizmu alebo jeho vnútorného prostredia.

reakčná rýchlosť

Toto sú hranice fenotypovej variability znaku, ktorý sa vyskytuje pod vplyvom faktorov prostredia. Rýchlosť reakcie je určená génmi organizmu, takže rýchlosť reakcie pre tú istú vlastnosť je u rôznych jedincov odlišná. Rozsah reakčnej rýchlosti rôznych znakov sa tiež líši. Tie organizmy, v ktorých je rýchlosť reakcie pre túto vlastnosť širšia, majú za určitých podmienok prostredia vyššie adaptačné schopnosti, t. j. variabilita modifikácií je vo väčšine prípadov adaptívna a väčšina zmien, ktoré sa vyskytujú v tele pri vystavení určitým environmentálnym faktorom, je užitočné. Fenotypové zmeny však niekedy strácajú svoj adaptačný charakter. Ak je fenotypová variabilita klinicky podobná dedičnej chorobe, potom sa takéto zmeny nazývajú fenokópia.

Variabilita kombinácie

Súvisí s novou kombináciou nezmenených rodičovských génov v genotypoch potomstva. Faktory kombinovanej variability.

1. Nezávislá a náhodná segregácia homológnych chromozómov v I. anafáze meiózy.

2. Prechod.

3. Náhodná kombinácia gamét pri oplodnení.

4. Náhodný výber rodičovských organizmov.

Mutácie

Ide o zriedkavé, náhodne sa vyskytujúce pretrvávajúce zmeny v genotype, ktoré ovplyvňujú celý genóm, celé chromozómy, časti chromozómov alebo jednotlivé gény. Vznikajú pod vplyvom mutagénnych faktorov fyzikálneho, chemického alebo biologického pôvodu.

Mutácie sú:

1) spontánne a indukované;

2) škodlivé, užitočné a neutrálne;

3) somatické a generatívne;

4) génové, chromozomálne a genómové.

Spontánne mutácie sú mutácie, ktoré vznikli neriadene, pod vplyvom neznámeho mutagénu.

Indukované mutácie sú mutácie spôsobené umelo pôsobením známeho mutagénu.

Chromozomálne mutácie sú zmeny v štruktúre chromozómov počas delenia buniek. Existujú nasledujúce typy chromozomálnych mutácií.

1. Duplikácia – zdvojenie chromozómového segmentu v dôsledku nerovnomerného prekríženia.

2. Delécia – strata chromozómového segmentu.

3. Inverzia - rotácia chromozómového segmentu o 180 °.

4. Translokácia – presun časti chromozómu na iný chromozóm.

Genomické mutácie sú zmeny v počte chromozómov. Typy genómových mutácií.

1. Polyploidia - zmena počtu haploidných sád chromozómov v karyotype. Pod karyotypom rozumieme počet, tvar a počet chromozómov charakteristických pre daný druh. Rozlišuje sa nullizómia (neprítomnosť dvoch homológnych chromozómov), monozómia (neprítomnosť jedného z homológnych chromozómov) a polyzómia (prítomnosť dvoch alebo viacerých extra chromozómov).

2. Heteroploidia - zmena počtu jednotlivých chromozómov v karyotype.

Najbežnejšie sú génové mutácie.

Príčiny génových mutácií:

1) vypadnutie nukleotidu;

2) vloženie ďalšieho nukleotidu (tento a predchádzajúce dôvody vedú k posunu v čítacom rámci);

3) nahradenie jedného nukleotidu iným.

Prenos dedičných znakov v niekoľkých generáciách jedincov sa uskutočňuje v procese reprodukcie. So sexuálnymi - cez zárodočné bunky, s asexuálnymi dedičnými znakmi sa prenášajú somatickými bunkami.

Jednotkami dedičnosti (jeho hmotnými nositeľmi) sú gény. Funkčne je za vývoj nejakého znaku zodpovedný špecifický gén. To nie je v rozpore s definíciou, ktorú sme uviedli vyššie. Z chemického hľadiska je gén úsek molekuly DNA. Obsahuje genetickú informáciu o štruktúre syntetizovaného proteínu (t.j. poradie aminokyselín v molekule proteínu). Úhrn všetkých génov v tele určuje súhrn špecifických proteínov v ňom syntetizovaných, čo v konečnom dôsledku vedie k vytvoreniu špecifických znakov.

V prokaryotickej bunke sú gény súčasťou jednej molekuly DNA a v eukaryotickej bunke sú v molekulách DNA uzavretých v chromozómoch. Zároveň sa v páre homológnych chromozómov v rovnakých oblastiach nachádzajú gény zodpovedné za vývoj nejakého znaku (napríklad farba kvetov, tvar semien, farba ľudských očí). Nazývajú sa alelické gény. Jeden pár alelických génov môže zahŕňať buď rovnaké (v zmysle zloženia nukleotidov a znaku, ktorý určujú), alebo rôzne gény.

Pojem „znamenie“ sa spája s nejakou individuálnou vlastnosťou organizmu (morfologická, fyziologická, biochemická), pomocou ktorej ho môžeme odlíšiť od iného organizmu. Napríklad: modré alebo hnedé oči, farebné alebo nefarbené kvety, vysoký alebo nízky rast, krvná skupina I (0) alebo II (A) atď.

Úhrn všetkých génov v organizme sa nazýva genotyp a súhrn všetkých znakov sa nazýva fenotyp.

Fenotyp sa vytvára na základe genotypu za určitých podmienok prostredia v priebehu individuálneho vývoja organizmov.

V Darwinovej evolučnej teórii je predpokladom evolúcie dedičná variabilita a hybnou silou evolúcie je boj o existenciu a prirodzený výber. Pri tvorbe evolučnej teórie sa Ch.Darwin opakovane odvoláva na výsledky šľachtiteľskej praxe. Ukázal, že rôznorodosť odrôd a plemien je založená na variabilite. Variabilita je proces vzniku rozdielov u potomkov v porovnaní s predkami, ktoré určujú rôznorodosť jedincov v rámci odrody alebo plemena. Darwin sa domnieva, že príčinou variability je vplyv faktorov prostredia (priamych a nepriamych) na organizmy, ako aj povaha samotných organizmov (keďže každý z nich reaguje špecificky na vplyv vonkajšieho prostredia). Variabilita slúži ako základ pre formovanie nových znakov v štruktúre a funkciách organizmov a dedičnosť tieto znaky posilňuje. Darwin pri analýze foriem variability vyčlenil tri z nich: určitú, neurčitú a korelatívnu.

Určitá alebo skupinová variabilita je premenlivosť, ktorá nastáva pod vplyvom nejakého faktora prostredia, ktorý pôsobí rovnako na všetkých jedincov odrody alebo plemena a mení sa určitým smerom. Príkladom takejto variability je zvýšenie telesnej hmotnosti u jedincov pri dobrom kŕmení, zmena vlasovej línie pod vplyvom klímy a pod. Určitá variabilita je masívna, pokrýva celú generáciu a prejavuje sa u každého jedinca podobným spôsobom. . Nie je dedičná, to znamená, že u potomkov modifikovanej skupiny sa za iných podmienok nededia vlastnosti získané rodičmi.

Neurčitá, čiže individuálna variabilita sa u každého jednotlivca prejavuje špecificky, t.j. jedinečný, individuálny svojou povahou. Je spojená s rozdielmi u jedincov rovnakej odrody alebo plemena za podobných podmienok. Táto forma variability je neurčitá, t.j. znak sa za rovnakých podmienok môže meniť rôznymi smermi. Napríklad v jednej odrode rastlín sa objavujú exempláre s rôznymi farbami kvetov, inou intenzitou farby okvetných lístkov atď. Dôvod tohto javu bol Darwinovi neznámy. Neurčitá variabilita je dedičná, to znamená, že sa stabilne prenáša na potomstvo. To je jeho význam pre evolúciu.

S korelatívnou alebo korelatívnou variabilitou, zmena v ktoromkoľvek orgáne spôsobuje zmeny v iných orgánoch. Napríklad psy so slabo vyvinutou srsťou majú zvyčajne nedostatočne vyvinutý chrup, holuby s operenými nohami majú medzi prstami popruhy, holuby s dlhým zobákom majú zvyčajne dlhé nohy, biele mačky s modrými očami sú zvyčajne hluché atď. Z faktorov korelačnej variability Darwin robí dôležitý záver: osoba, ktorá si vyberie akúkoľvek vlastnosť štruktúry, takmer „pravdepodobne neúmyselne zmení iné časti tela na základe záhadných zákonov korelácie“.

Po určení foriem variability dospel Darwin k záveru, že pre evolučný proces sú dôležité iba dedičné zmeny, pretože iba tie sa môžu hromadiť z generácie na generáciu. Hlavnými faktormi evolúcie kultúrnych foriem sú podľa Darwina dedičná variabilita a ľudská selekcia (Darwin nazval takýto výber umelý). Variabilita je nevyhnutným predpokladom umelého výberu, ale neurčuje tvorbu nových plemien a odrôd.

Články a publikácie:

Centrálny nervový systém. Miecha
Miecha je nervová šnúra ležiaca vo vnútri miechového kanála od úrovne foramen magnum po úroveň 1. alebo 2. driekového stavca. Končí to mozgovým kužeľom, ktorý prechádza do konečného vlákna a klesá do ...

Stručná história geneticky modifikovaných organizmov
Počiatky vývoja rastlinného genetického inžinierstva spočívajú v roku 1977, kedy došlo k objavu, ktorý umožnil využiť pôdny mikroorganizmus Agrobacterium tumefaciens ako nástroj na vnášanie cudzích génov do iných rastlín. V roku 1987 bol...

Vlastnosti bielkovín, izolácia
Vlastnosti. Fyzikálne a chemické vlastnosti proteínov určuje ich vysokomolekulárny charakter, kompaktnosť polypeptidových reťazcov a vzájomné usporiadanie aminokyselinových zvyškov. Molekulová hmotnosť sa pohybuje od 5 do 1 milióna a konštanty...