Sukcesia je nezvratná zmena jednej biocenózy, vznik ďalšej. Môže to byť spôsobené akýmikoľvek prírodnými javmi alebo sa môže vyskytnúť pod vplyvom človeka. Ekologickú sukcesiu spočiatku študovali predstavitelia takej vedy, akou je geobotanika. Následne sa tento jav stal predmetom záujmu ďalších ekológov. Priekopníkmi, ktorí odhalili dôležitosť nástupníctva, boli F. Clements, V. N. Sukačev, S. M. Razumovskij. Ďalej tento koncept podrobnejšie analyzujeme a uvedieme klasifikáciu. Okrem toho bude v článku opísaný proces pomocou príkladov.
Terminológia
Kto zaviedol definíciu? Samotný koncept „následnosti“ navrhol F. Clements, aby definoval špeciálne biologické spoločenstvá, ktoré po sebe v priebehu času nastupujú. Vyznačujú sa vytvorením radu alebo radu takým spôsobom, že predchádzajúci vytvára podmienky pre rozvoj nasledujúceho. V prípade, že nenastanú žiadne faktory, ktoré by mohli vyvolať ďalšiu sukcesiu, séria končí relatívne stabilným spoločenstvom, ktoré sa vyznačuje neustálou výmenou. Vyššie opísaná formácia bola definovaná Clementsom použitím špecifického termínu "menopauza". Podľa vedca ide o stabilnú komunitu, v rámci ktorej neexistujú žiadne faktory prispievajúce k akýmkoľvek zmenám v jej vývoji. V tomto prípade nie je dôležité trvanie menopauzy.
Klasifikácia
Dedenie možno zoradiť podľa rôznych princípov. Pomocou klasifikácie podľa rôznych charakteristík možno rozlíšiť rôzne typy nástupníctva. Medzi tieto charakteristiky patrí rýchlosť tvorby/zániku, trvanie existencie, reverzibilita, stálosť, pôvod, vývojový trend (pokrok alebo degradácia), zmena v počte a rozmanitosti druhov.
Nástupníctvo možno klasifikovať z mnohých dôvodov. Proces zoskupovania závisí predovšetkým od toho, aký cieľ si vedec stanoví. Zároveň existujú typy sukcesie, zoskupené podľa charakteru procesov prebiehajúcich v danej stabilnej komunite. Na tomto základe vedci rozlišujú dve hlavné kategórie: endogénne a exogénne. V čom je rozdiel? Endogénna sukcesia je zmena v dôsledku aktivít samotných komunít. Hlavnou príčinou procesu je zvyčajne nerovnováha vo výmene. Inými slovami, zmena sa uskutočňuje v dôsledku činnosti vnútorných faktorov. Exogénna sukcesia je zmena spôsobená
Mikrobiológia
Napríklad v lesnej pôde je možné študovať sukcesiu v niekoľkých fázach súčasne. Táto možnosť je spôsobená zmenou smeru zhora nadol pri pohybe. Okrem toho tento jav môže spôsobiť zmeny vlhkosti, obsahu akýchkoľvek špeciálnych zlúčenín alebo plynov, teploty a pod. Proces tvorby pôdy je sprevádzaný pomerne dlhou zmenou v rastlinných aj mikrobiálnych spoločenstvách.
Primárna a sekundárna postupnosť
Čo tieto pojmy znamenajú? Pozrime sa ďalej. Primárna sukcesia je charakteristická tým, že sa odohráva v oblasti bez života. Môže to byť holá skala bez vegetácie, piesočnaté oblasti, stuhnutá láva a podobne. Keď organizmy začnú osídľovať takéto oblasti, ich metabolizmus ovplyvňuje a mení prostredie. Potom začína zložitejší vývoj. A potom sa druhy začnú navzájom nahrádzať. Príkladom sukcesie je vytvorenie pôvodného pôdneho krytu, osídlenie pôvodne neživého piesočnatého územia predovšetkým mikroorganizmami, rastlinami, neskôr hubami a živočíchmi. Osobitnú úlohu tu zohrávajú zvyšky rastlín a látky vznikajúce rozkladom organickej hmoty. Pôda sa teda začína formovať a meniť a vplyvom mikroorganizmov, rastlín a húb sa mení mikroklíma. V dôsledku toho sa spoločenstvo organizmov rozširuje. Táto postupnosť je ekogenetickou zmenou. Nazýva sa tak preto, lebo mení samotné územie, na ktorom existuje. A počiatočný vzhľad pôdy v oblasti bez života sa nazýva syngenetická zmena.
Vlhkosť podkladu
Tento ukazovateľ ovplyvňuje typ nástupníctva. Rozlišujú sa teda tieto skupiny:
- Xerarchal, na bezvodom substráte.
- Psammoxeroseria, na pieskoch.
- Litoxeroseria, na skalnatom teréne.
- Geoxeroseria, na suchej hline alebo hliny.
- Mesarchic, ak má substrát dosť výraznú vlhkosť.
- Hydraarchický, ak je substrát extrémne vlhký.
Primárna postupnosť prebieha v niekoľkých fázach. Je možné uviesť zaujímavé príklady nástupníctva. Napríklad v lesnej zóne je neživý a suchý substrát nahradený najprv lišajníkmi, potom machom, potom bylinkami (jednoročné rastliny), po ktorých sa na území začnú rozvíjať trvalé kríky, stromy a trávy. Existujú aj ďalšie príklady nástupníctva. Často sa tak spomína osídlenie územia stuhnutou lávou po erupciách či svahu po lavíne.
Tok procesu
Vývoj primárnej sukcesie prebieha súčasne s tvorbou pôdy. Proces je ovplyvnený prenikaním semien zvonku, odumieraním semenáčikov, ktoré nie sú odolné voči extrémnym podmienkam, a (od určitého času) vzniká alebo je nahradzované jedno alebo druhé spoločenstvo najmä v dôsledku rozdielu v obsahu dusíka v pôde. a stupeň zničenia jeho minerálnej časti. V pôde a iných prirodzených mikrobiálnych spoločenstvách je sukcesia jav, ktorý je zvyčajne spôsobený dodaním určitej časti organickej zlúčeniny v tej či onej forme. Keďže sa mikroorganizmy prispôsobujú buď deštrukcii rôznych komplexných polymérov, alebo absorpcii akýchkoľvek monomérov vo vysokých koncentráciách, alebo existencii v ťažkých podmienkach hladu, pozorujú sa štrukturálne zmeny v spoločenstve počas ničenia a počas používania organickej hmoty.
Sekundárne nástupníctva
Tieto procesy vedú po určitom poškodení ku kolonizácii územia druhmi. Napríklad les čiastočne zničený požiarom. Územie, kde sa predtým nachádzalo, si zachovalo pôdu a semená. Trávnatá komunita vznikne doslova budúci rok. A potom sa objavia.Pod pokrývkou osikového alebo brezového lesa začínajú rásť smreky, ktoré následne vytláčajú listnaté stromy. K obnove tmavých ihličnatých stromov dochádza približne do 100 rokov. Ale les v niektorých oblastiach sa opäť rúbe. Z tohto dôvodu v takýchto oblastiach nedochádza k oživeniu.
Kontinuumizmus a štrukturalizmus v štúdiu biologických spoločenstiev
Hoci definície, ktoré Clements predpokladal, sú vo vede široko používané, existujú dve paradigmy, ktoré sa od seba výrazne líšia. Pozrime sa na ne podrobnejšie. V rámci každej z týchto paradigiem je význam Clementsových definícií odlišný. Ako sa tieto prístupy líšia? Stúpenci štrukturalistickej paradigmy silne podporujú Clementsove závery a pokračujú v rozvíjaní jeho teórie. Naopak, kontinualisti nesúhlasia so skutočnou existenciou takých javov, ako sú biologické spoločenstvá, sukcesia, vyvrcholenie, poklimax a vyvrcholenie kontinua. V druhej paradigme sú procesy ekosystémov redukované na vzájomné pôsobenie rôznych kategórií. Tieto druhy, podľa kontinuumizmu, náhodne začnú interagovať medzi sebou a s neživou prírodou. Ako vznikol kontinuizmus? Faktom je, že neexistuje jeden autor tejto teórie: táto paradigma sa zrodila takmer súčasne v dvoch krajinách, v dvoch nezávislých vedeckých komunitách: s L. G. Ramenským v ZSSR a G. Gleasonom v USA.
Úloha sukcesie pri formovaní a zmene biosféry
Vďaka postupnostiam, ktorých štúdium v geobotanike pokračuje dodnes, sa vytvára pôdny pokryv, mení sa jeho zloženie a kedysi neživé oblasti osídľujú najskôr mikroorganizmy, potom rastliny, huby a živočíchy. Štúdium vzorcov a mechanizmov, ktorými dochádza k primárnym aj sekundárnym zmenám v spoločenstvách, jasne ukazuje, že nie je možné vopred jednoznačne predpovedať, ktoré druhy sa v reťazci nahradia. K nahradeniu biologických spoločenstiev však častejšie dochádza spôsobmi, ktoré sa v skúmanej oblasti zväčšujú.
Otázka 30. Nástupníctvo. Primárna a sekundárna postupnosť.
Sukcesia je nezvratná zmena jednej biocenózy, vznik ďalšej. Môže to byť spôsobené akýmikoľvek prírodnými javmi alebo sa môže vyskytnúť pod vplyvom človeka. Ekologickú sukcesiu spočiatku študovali predstavitelia takej vedy, akou je geobotanika. Následne sa tento jav stal predmetom záujmu ďalších ekológov. Priekopníkmi, ktorí odhalili dôležitosť nástupníctva, boli F. Clements, V. N. Sukačev, S. M. Razumovskij.
Primárna a sekundárna postupnosť. Čo tieto pojmy znamenajú? Pozrime sa ďalej. Primárna sukcesia je charakteristická tým, že sa odohráva v oblasti bez života. Môže to byť holá skala bez vegetácie, piesočnaté oblasti, stuhnutá láva a podobne. Keď organizmy začnú osídľovať takéto oblasti, ich metabolizmus ovplyvňuje a mení prostredie. Potom začína zložitejší vývoj. A potom sa druhy začnú navzájom nahrádzať. Príkladom sukcesie je vytvorenie pôvodného pôdneho krytu, osídlenie pôvodne neživého piesočnatého územia predovšetkým mikroorganizmami, rastlinami, neskôr hubami a živočíchmi. Osobitnú úlohu tu zohrávajú zvyšky rastlín a látky vznikajúce rozkladom organickej hmoty. Pôda sa teda začína formovať a meniť a vplyvom mikroorganizmov, rastlín a húb sa mení mikroklíma. V dôsledku toho sa spoločenstvo organizmov rozširuje. Táto postupnosť je ekogenetickou zmenou. Nazýva sa tak preto, lebo mení samotné územie, na ktorom existuje. A počiatočný vzhľad pôdy v oblasti bez života sa nazýva syngenetická zmena.
Sekundárne nástupníctva. Tieto procesy vedú po určitom poškodení ku kolonizácii územia druhmi. Napríklad les čiastočne zničený požiarom. Územie, kde sa predtým nachádzalo, si zachovalo pôdu a semená. Trávnatá komunita vznikne doslova budúci rok. A potom sa objavia listnaté stromy. Pod pokrývkou osikových alebo brezových lesov začínajú rásť smreky, ktoré následne vytláčajú listnáče. K obnove tmavých ihličnatých stromov dochádza približne do 100 rokov. Ale les v niektorých oblastiach sa opäť rúbe. Z tohto dôvodu v takýchto oblastiach nedochádza k oživeniu.
Otázka 31. Vymenujte postupné štádiá primárnej sukcesie. Climax.
A.G. Voronov (1940, 1973) rozlišuje dve fázy v primárnej postupnosti vegetácie na holých pôdach alebo zemi:
Kolonizácia holého územia a tvorba fytocenózy z rastlín usadzujúcich sa na holom území.
Nahradenie jednej vytvorenej fytocenózy inou.
a) faktory určujúce vývoj vegetácie v prvej fáze sukcesie - na holých plochách
Rastliny prenikajú na uvoľnené územie prenášaním diaspór (semená, výtrusy, kúsky rastlín) pomocou vetra, vody, zvierat alebo ľudí, alebo postupným vegetatívnym rastom rastlín nachádzajúcich sa v blízkosti hraníc holého územia. V zložení novej fytocenózy často dominujú rastliny s diaspórami, ktoré sú ľahko prenášané vetrom, a blízko vody - s diaspórami, ktoré dobre priľnú k vode. K vzniku diaspór na tomto území často prispieva aj činnosť, ktorá spôsobila holost pôdy (usadzovanie sedimentov vodou, naviatie piesku vetrom), t.j. ľudská aktivita. Preto burina a ruderálne rastliny rastú v týchto oblastiach tak rýchlo.
Prípady introdukcie rastlín na nové územie z okrajov iba prostredníctvom tvorby vegetatívnych podzemných alebo nadzemných výhonkov bez tvorby generatívnych orgánov sa pozorujú mnohokrát menej často ako introdukcia prostredníctvom introdukcie semien.
Osídlenie nového územia závisí od množstva faktorov, ktoré sú náhodné vo vzťahu k charakteristikám samotného územia:
V závislosti od toho, aké rastliny a ako ďaleko rastú v blízkosti narušenej oblasti,
Z ich množstva,
Zo smeru prevládajúceho vetra,
Z výšky a sily potopy,
Z kvality substrátu parciel, resp.
O povahe hydratácie atď.
Je potrebné poznamenať, že ľahkosť semien, ktorá uľahčuje ich prenos vetrom, sa dosahuje znížením zásob živín, čo negatívne ovplyvňuje vývoj sadeníc, čím sa znižuje šanca na ich uchovanie.
b) echéza a jej znaky
Keď rastlina prenikne na holú plochu, začne sa prispôsobovať novým podmienkam. Proces adaptácie jedincov rastlín na nové podmienky sa nazýva ecéza. Končí, keď rastlina vyprodukuje ovocie a semená.
Nie všetky diaspóry, ktoré sa dostanú na holú oblasť, okamžite vyklíčia. Semená väčšiny druhov zostávajú životaschopné po dlhú dobu, často desiatky alebo dokonca stovky rokov. Navyše nevyklíčia za jeden rok, ale za priaznivej súhry okolností. To poskytuje podmienky pre lepšiu konzerváciu sadeníc
PRÍKLAD. Lespedetsa v duboch okolo dediny. Gornotaezheoe (Ussurijská oblasť) sa obnovila v prvom roku po požiari a vytvorila súvislý kryt. Viac ako 20 rokov tam nebol žiadny požiar. Len niekoľko druhov (pagaštan konský, výber, vŕba atď.) má semená, ktoré v priebehu niekoľkých dní alebo týždňov stratia svoju životaschopnosť.
Semená, ktoré tvoria pôdnu rezervu, často patria rastlinám rôznych foriem života, a preto zabezpečujú vývoj rastlín v rôznych podmienkach prostredia (semená niektorých druhov klíčia pri vyšších teplotách, iné pri nižších teplotách, niektoré pri vyššej vlhkosti pôdy, iné pri nižších , atď.) d).
Rastliny, ktoré napadli holú plochu, začínajú prinášať ovocie a samy sa stávajú zdrojom diaspór. Teraz diaspóry vstupujú do obývanej oblasti nielen zvonku, ale aj z tých rastlín, ktoré tu už rastú a prinášajú ovocie.
V závislosti od životných podmienok je holé územie obývané jedným alebo viacerými druhmi. Čím sú drsnejšie podmienky, tým menej druhov rastlín sa tu môže začať rozvíjať. Najchudobnejšie zloženie sadeníc je typické pre silne zasolené pôdy, skalné výchozy a pod.
Keď rastlina prejde zo štádia sadeníc do neskorších štádií vývoja, jej potreba vody a potravy sa zvyšuje a zásoby živín v semene alebo plodoch sú v tomto čase vyčerpané a rastlina je úplne závislá od potravinových zdrojov. vonkajšie prostredie. Preto, ako rastliny rastú, konkurencia sa zintenzívňuje. Čím sú podmienky prostredia prísnejšie, tým je pre rastliny vstupujúce na dané územie významnejšia úloha, ktorú zohráva priamy vplyv vonkajších podmienok, a tým menej dôležitá je konkurencia. Čím menej prísne sú podmienky prostredia, tým menšiu úlohu zohrávajú vonkajšie podmienky a tým väčší význam má konkurencia.
c) štádiá vývoja fytocenózy primárnej sukcesie (podľa A.G. Voronova)
Priekopnícka skupina je náhodná kombinácia rastlín. Fytocenózy, ktoré sa tvoria v holých oblastiach, sa v prvom štádiu vývoja vyznačujú:
Náhodné zloženie rastlín,
Neprítomnosť uzavretého rastlinného koberca,
Nízky dopad na životné prostredie a
Takmer úplná absencia vzájomného ovplyvňovania medzi jednotlivcami.
Pionierska skupina Možno čisté(jednodruhové, obr. 6), oba v spodnej časti svahu s rakytníkovým porastom, resp. zmiešané(viacdruhové) - na rovnakom svahu, v iných oblastiach. Ak sa podmienky prostredia rýchlo zmenia v smere narastajúcej závažnosti (napríklad pôda vyschne, zasolí sa atď.), potom sa počet druhov usadzujúcich sa v technogénnej oblasti zníži a zmiešaná priekopnícka skupina sa ochudobní a nakoniec , sa môže zmeniť na čistú pioniersku skupinu.
Jednoduché zoskupenie– ďalší vývojový stupeň fytocenózy po pionierskej skupine. V tejto skupine je vegetačný kryt:
V nadzemnej časti nie sú uzavreté, ale rastliny sú umiestnené oveľa bližšie pri sebe ako v pionierskej skupine.
Vzájomné ovplyvňovanie rastlín je jasne viditeľné.
Skupinová distribúcia rastlín je bežná: okolo jedinca, ktorý vyprodukoval semená, sa vyvíjajú jeho potomkovia.
Jednoduché skupiny ako pionierske skupiny môžu byť čisté (jednodruhové) alebo zmiešané (viacdruhové), tvorené viacerými druhmi a rastliny v nich na rozdiel od zmiešaných pionierskych skupín patria vždy do jednej formy života. Jednoduché skupiny sú zvyčajne tvorené niektorými druhmi, ktoré boli súčasťou pionierskych skupín.
Jednoduché zmiešané skupiny, ktoré existujú už veľmi dlho - spoločenstvá rovnakého typu (napríklad kôrovcových) lišajníkov na kameňoch. Jednoduché skupiny zvyčajne predstavujú zaburinené štádium ložiska.
Komplexné zoskupenie– štádium vývoja fytocenózy po jednoduchom zoskupení. Vyznačuje sa nasledujúcimi vlastnosťami:
Druhové zloženie nie je úplne konštantné,
Spoločenstvo nie je uzavreté – ľahko doň preniknú nové druhy;
Druhy ešte nie sú difúzne rozšírené, aj keď jedince iných druhov môžu prenikať do zhlukov jedincov jedného druhu;
Sú načrtnuté úrovne;
Vzájomný vplyv rastlín sa stáva ešte zreteľnejším;
Zvyčajne je tvorený niekoľkými druhmi rôznych foriem života.
PRÍKLAD. Zarastené údolie v oblasti výstavby tepelnej elektrárne Ussuri. Zložité skupiny tu tvoria orobince (v dutinách), ďatelina sladká, ostrice rôznej veľkosti, drobné trávy. Vegetačný kryt je riedky, ale už sa objavili stupne: - orobinca - do 1 m, ďatelina sladká, quinoa, palina, osika - 0,7 - 0,8 m, ostrice - 0,4 - 0,5 m, drobné obilniny a trávy nie vyššie ako 10 cm.
Štádium uzavretej fytocenózy - ďalšia fáza vývoja fytocenózy je charakterizovaná:
Nové druhy do nej prenikajú mimoriadne ťažko.
Rovnomerné, nie príliš husté rozmiestnenie jedincov jednotlivých druhov.
Skupinový rast je výnimkou.
Predstavujú ho dve formy rastlinných kombinácií - fytocenózy húštin a 2 a viac stupňovité fytocenózy.
Húštiny sa vyvíjajú v podmienkach, v ktorých nemôže existovať spoločenstvo veľkého počtu druhov: vysoká slanosť, extrémne sucho, podmáčanie, vysoká konkurencia atď. Jednovrstvové. Vrstva je tvorená buď jedným druhom (čisté húštiny) alebo viacerými druhmi (zmiešané húštiny).
Viacvrstvová fytocenóza(jednoduché z 2 úrovní, komplexné - z viac ako 2 úrovní), vyvíjajúce sa nie v takých drsných podmienkach ako húštiny. Ide o všetky typy lúk (lužné, pahorkatiny, úhor), všetky lesné spoločenstvá. Nemali by sme si myslieť, že štádium vývoja fytocenózy končí jej dynamika. Vstupuje do druhej fázy procesu nástupníctva: nahradenie jednej vytvorenej fytocenózy inou.
Nie vo všetkých prípadoch fytocenóza nevyhnutne prechádza postupne všetkými uvedenými štádiami – húštiny priekopníckej skupiny ® jednoduchej skupiny ® komplexnej skupiny ® alebo komplexnej fytocenózy. Táto cesta môže byť jednoduchšia aj náročnejšia.
PRÍKLAD. Na skalách: často priekopnícka skupina modrozelených rias ® priekopnícka skupina lišajníkov ® zmiešaná alebo jednoduchá skupina lišajníkov ® zmiešaná dlho existujúca húština lišajníkov ® komplexná fytocenóza zahŕňajúca lišajníky, machy ® komplexná fytocenóza ® kvitnutie rastliny.
Na dne čerstvého jazera oslobodeného spod vody: zmiešaná pionierska (hygro) skupina ® čistá pionierska skupina (xerofyt) ® čistá jednoduchá skupina ® zmiešaná jednoduchá skupina ® komplexná skupina ® komplexná fytocenóza. V iných prípadoch je čisté zoskupenie nahradené čistým porastom, ktorý v tejto oblasti existuje nekonečne dlho.
Cesta vývoja fytocenózy je teda rôznorodá: dlhšia a kratšia, vrátane niektorých štádií alebo iných. Vo všetkých prípadoch však jeho vývoj postupuje od samostatnej skupinovej skladby k difúznej, od otvoreného krytu k uzavretému, od otvoreného krytu k uzavretému.
d) etapy vo vývoji vegetácie podľa V.N. Sukačev
V.N. Sukachev (1938, 1964 atď.) identifikoval nasledujúce štádiá tvorby fytocenózy:
1. Absencia fytocenózy (zodpovedá pionierskej skupine v počiatočnom štádiu jej existencie).
2. Otvorená fytocenóza (zodpovedá pionierskej skupine vo významnej časti obdobia svojej existencie a jednoduchej skupine).
3. Uzavretá, nerozvinutá fytocenóza (zodpovedá zložitému zoskupeniu).
4. Vyvinutá fytocenóza.
e) podstatu pojmov syngenéza, endoekogenéza a hologenéza
V úplne prvých fázach rozvoja komunity proces, ktorý V.N. Sukačev (1942) to nazval syngenéza. Ide o proces prvotného formovania vegetačného krytu, spojený s inváziou rastlín na dané územie, ich založením (ecézou) a následným súperením medzi nimi o prostriedky života. Potom začína ďalší proces, ktorý V. N. Sukachev nazval endoekogenéza. Ide o proces zmeny fytocenózy pod vplyvom prostredia, ktoré sa samo zmenilo. Endoekogenéza sa postupne zintenzívňuje a v konečnom dôsledku sa stáva hlavným procesom, ktorý určuje priebeh zmien vo fytocenóze.
Tretí proces, ktorý V. N. Sukachev (1954) nazval hologenéza, je superponovaný na tieto dva procesy. Ide o „proces zmeny vegetačného krytu pod vplyvom celého geografického prostredia alebo jeho jednotlivých častí: atmosféry, litosféry a pod., t.j. zmeny vo väčšej jednote, ktorá zahŕňa danú biogeocenózu.
Všetky tri procesy prebiehajú súčasne, ale v rôznych štádiách vývoja jeden z nich nadobúda prevládajúcu dôležitosť. Syngenéza nepochybne dominuje iba v počiatočných štádiách vývoja fytocenózy a potom dominantná úloha prechádza na endoekogenézu. Hologenetický proces prebieha neustále, ale samozrejme v zlomových bodoch geologickej histórie Zeme sa jeho úloha zintenzívňuje.
Tento priebeh vývoja fytocenózy trvá viac-menej dlho, kým ho niektoré vonkajšie sily, náhodné vo vzťahu k priebehu vývoja fytocenózy, prudko nenarušia. Vtedy sa preruší zmena spôsobená vnútorným vývojom samotnej fytocenózy (endodynamická) a nastúpi zmena spôsobená vonkajším tlakom (exodynamická).
Na základe vyššie uvedeného vyniknite dva hlavné typy zmien vo fytocenózach(Sukačev, 1928):
1. endodynamický, vyskytujúce sa v dôsledku postupného vývoja samotnej fytocenózy, zmeny prostredia a zároveň zmeny; Hlavnú úlohu zohrávajú vnútorné charakteristiky komunity.
2. exodynamický(Sukačev, 1928; Lavrenko, 1940), alebo spontánne (Jaroshenko, 1953), alebo náhle (Jaroshenko, 1961), vznikajúce pod nepredvídaným vplyvom vonkajších faktorov.
Príčiny vzniku sukcesií (zmeny) vegetačného krytu sú veľmi rôznorodé.
V procese sukcesie vznikajú biogeocenózy, ktoré najlepšie zodpovedajú podmienkam prostredia, klimatickým aj edafickým, a pozostávajú aj z druhov „prispôsobených“ spolunažívaniu s fytoklímou a hydrologickým režimom charakteristickým pre túto cenózu. Biotop v rámci takejto cenózy premenil on. Toto posledné štádium postupnosti sa nazýva vyvrcholenie. menopauza.
Mikrobiálna komunita atď.) s ostatnými v určitej oblasti životného prostredia v priebehu času.
Teóriu nástupníctva pôvodne vyvinuli geobotanici, ale potom ju začali vo veľkom využívať aj iní ekológovia. Jedným z prvých, ktorí rozvinuli teóriu nástupníctva, bol F. Clements a rozvinul ju V. N. Sukačev a potom S. M. Razumovskij.
Termín zaviedol F. Clements na označenie komunít, ktoré sa časom navzájom nahrádzajú a vytvárajú postupnosť (séria), kde každá predchádzajúca fáza ( sériová komunita) vytvára podmienky pre rozvoj nasledujúceho. Ak nenastanú žiadne udalosti spôsobujúce novú sukcesiu, séria končí relatívne stabilnou komunitou, ktorá má vyváženú výmenu vzhľadom na dané faktory prostredia. F. Clements nazval takéto spoločenstvo vrcholom. Jediným znakom menopauzy v zmysle Clementsa-Razumovského je absencia vnútorných dôvodov na zmenu. Doba existencie spoločenstva v žiadnom prípade nemôže byť jedným z ukazovateľov.
Aj keď sú výrazy zavedené Clementsom široko používané, existujú dve zásadne odlišné paradigmy, v rámci ktorých je význam týchto výrazov odlišný: kontinualizmus A štrukturalizmus. Stúpenci štrukturalizmu rozvíjajú Klementovu teóriu, zástancovia kontinua v zásade odmietajú realitu spoločenstiev a sukcesie, považujúc ich za stochastické javy a procesy (polyklimax, klimax-kontinuum). Procesy vyskytujúce sa v ekosystéme sú v tomto prípade zjednodušené na interakciu náhodne sa vyskytujúcich druhov a abiotického prostredia. Paradigmu kontinua prvýkrát sformuloval sovietsky geobotanik L. G. Ramensky (-) a nezávisle od neho americký geobotanik G. Gleason (-).
Klasifikácia
Existuje mnoho klasifikácií dedenia podľa ukazovateľov, ktoré sa môžu meniť počas dedenia alebo z dôvodov zmeny:
- podľa časovej škály (rýchly, stredný, pomalý, veľmi pomalý),
- reverzibilitou (reverzibilnou a nezvratnou),
- podľa stupňa stálosti procesu (konštantný a nekonštantný),
- podľa pôvodu (primárny a sekundárny),
- podľa trendov v zmenách produktivity (progresívne a regresívne),
- podľa trendu zmien v druhovom bohatstve (progresívne a regresívne),
- antropogenitou (antropogénnou a prirodzenou),
- podľa povahy zmien vyskytujúcich sa počas sukcesie (autotrofné a heterotrofné).
V závislosti od cieľov výskumníka môžu byť takéto klasifikácie postavené na akomkoľvek logickom základe a ich počet sa môže neobmedzene zvyšovať. Napríklad P. D. Yaroshenko () poukázal na potrebu rozdeliť antropogénne posuny na posuny v socialistických krajinách a posuny v kapitalistických krajinách.
Ak klasifikujeme sukcesie na základe prebiehajúcich procesov, potom môžeme rozlíšiť dve hlavné skupiny: endogénne, vznikajúce v dôsledku fungovania spoločenstiev, a exogénne, vznikajúce v dôsledku vonkajších vplyvov. Hnacou silou endogénnej sukcesie je nevyvážená výmena komunít.
Primárny
Známym príkladom primárnej sukcesie je usadzovanie stvrdnutej lávy po vulkanickej erupcii alebo svah po lavíne, ktorá zničila celý pôdny profil. Teraz sú takéto javy zriedkavé, ale každá pevnina v určitom čase prešla primárnou postupnosťou.
Primárne sukcesie sa vyvíjajú paralelne s tvorbou pôdy pod vplyvom neustáleho vstupu semien zvonku, smrti sadeníc nestabilných voči extrémnym podmienkam a iba od určitého času - pod vplyvom medzidruhovej konkurencie. Vývoj jedného alebo druhého sériového spoločenstva a jeho nahradenie sú určené najmä obsahom dusíka v pôde a stupňom deštrukcie jej minerálnej časti.
Napríklad pre horské oblasti Aljašky sa rozlišujú tieto typické štádiá primárnej sukcesie s charakteristickými dominantnými rastlinami:
- Lišajníky zničia horninu a obohatia ju dusíkom.
- Mechy a množstvo bylín.
- a vy .
- Krovinaté spoločenstvá s prevahou jelše.
Sekundárne
Ako príklad sekundárnej sukcesie sa zvyčajne uvádza smrekový les zničený po požiari. Na území, ktoré predtým zaberalo, sa zachovala pôda a semená. Bylinkové spoločenstvo sa vytvorí nasledujúci rok. Ďalšie možnosti sú možné: vo vlhkom podnebí dominuje náletová tráva, potom je nahradená malinami, ktoré sú nahradené osika; v suchom podnebí prevláda trstinová tráva, nahrádza ju šípky, šípky breza. Pod pokrývkou osikového alebo brezového lesa sa vyvíjajú smreky, ktoré časom vytláčajú listnaté stromy. K obnove tmavého ihličnatého lesa dochádza približne o 100 rokov. K obnove klimaxových dubových lesov v moskovskom regióne zvyčajne nedochádza, pretože les je opäť vyrúbaný. Sekundárne sukcesie po požiaroch v lesnej tundre a severnej tajge sa podrobne zaoberajú dielami A. P. Tyrtikova. brezové lesy. Striedajú sa zmiešané zelené machové lesy 120-150 rokov po požiari. Vzácne zmiešané sphagnumové lesy 200-250 rokov po požiari nahradili zmiešané zelené machové lesy. Otvorené lesy na sphagnum bažinach vznikajú na mieste riedkych sphagnumových lesov po 250-300 rokoch. A po 300-350 rokoch krík-lišajník tundry ustupujú otvoreným lesom na sphagnum rašeliniskách.
Následnosť v mikrobiológii
V prirodzených (napr. pôdnych) mikrobiálnych spoločenstvách je sukcesia zvyčajne spôsobená prísunom organickej hmoty tej či onej formy. Keďže rôzne mikroorganizmy sú prispôsobené buď na rozklad komplexných polymérov, absorbovanie monomérov vo vysokých koncentráciách alebo na prežitie v podmienkach hladovania, dochádza k zmenám v štruktúre komunity, keď sa organická hmota rozkladá a používa.
V lesnej pôde je napríklad možné študovať niekoľko stupňov sukcesie súčasne, ako sa menia zhora nadol.
Sukcesia môže byť navyše spôsobená zmenami teploty, vlhkosti, obsahu plynov alebo špecifických látok a pod. Proces tvorby pôdy je sprevádzaný dlhodobým striedaním rastlinných a mikrobiálnych spoločenstiev.
pozri tiež
- Variabilita biocenózy
- Environmentálne stratégie
Poznámky
| Ekosystém | |
|---|---|
| Ekosystémy | Krajinné ekosystémy Morské ekosystémy Sladkovodné ekosystémy Typy ekosystémov Biogeocenóza Bióm Biosféra Prírodný územný komplex Umelé ekosystémy |
| Funkčné komponenty | Výrobcovia (autotrofy) Spotrebitelia Rozkladači |
| Konštrukčné komponenty | Zoocenóza · Fytocenóza · Biocenóza · Sinusia · Cenová bunka · Edifier · Konzorcium |
| Abiotické zložky | Biogénne prvky · Mikroklíma · Fyzikálne faktory · Biotop (biotop, stanica) · Ekotop · Klíma · |
| Prevádzka | nástupníctvo· Následnosť · Degradácia ekosystému · Vývoj ekosystému |
| Znečistenie ekosystémov | |
Ekologický systém (ekosystém) je priestorovo vymedzený súbor živých organizmov a ich biotopov, ktoré sú spojené materiálovými, energetickými a informačnými interakciami.
Termín „ekosystém“ zaviedol do ekológie anglický botanik A. Tansley.
V prirodzených ekosystémoch dochádza k neustálym zmenám stavu populácií organizmov. Sú spôsobené rôznymi dôvodmi.
Ekologická sukcesia prebieha sériou etáp, pričom biotické spoločenstvá sa navzájom nahrádzajú. Náhrada druhov za sebou je spôsobená tým, že populácie, ktoré sa snažia o úpravu životného prostredia, vytvárajú priaznivé podmienky pre iné populácie. Toto pokračuje, kým sa nedosiahne rovnováha medzi biotickou a abiotickou zložkou. Postupnosť spoločenstiev, ktoré sa navzájom nahrádzajú v určitej oblasti, sa nazýva séria; len niekoľko druhov pretrváva od počiatočných štádií sukcesie až po zrelý stav ekosystému.
Proces nástupníctva zahŕňa niekoľko etáp: vznik oblasti, ktorú nezaberá život; prisťahovalectvo, ako aj zavádzanie rôznych organizmov a ich základov; osídlenie lokality; konkurencia a premiestňovanie určitých druhov; premena biotopu organizmami, postupná stabilizácia podmienok a vzťahov.
K zavlečeniu spór, semien a prenikaniu živočíchov do uvoľneného priestoru dochádza väčšinou náhodne a závisí od toho, aké druhy sa v okolitých biotopoch nachádzajú. Z druhov, ktoré prilietajú na nové stanovište, sa zakladajú len tie, ktorých ekologická valencia zodpovedá abiotickým podmienkam daného biotopu. Nové druhy postupne obsadzujú biotop, súperia medzi sebou a vytláčajú druhy najmenej prispôsobené týmto podmienkam. Reštrukturalizácia komunity a transformácia biotopu komunitou teda prebiehajú paralelne. Proces končí vytvorením viac-menej stabilného ekosystému, zabezpečujúceho kolobeh látok, v ktorom je vplyv na životné prostredie minimálny.
Počas posledných štádií rozkladu dreva poskytuje mäkký, machom pokrytý kmeň útočisko mnohým malým živočíchom, ako sú mäkkýše, mnohonôžky, mravce a iné bezstavovce. Tie zase prilákajú dravce a v kufri sa na nejaký čas vytvorí nové spoločenstvo. Každá fáza ničenia padlého smrekového kmeňa sa vyznačuje vlastným súborom druhov a trvá dlhšie ako predchádzajúce. Len v určitých intervaloch je možné zaregistrovať zástupcov oboch po sebe nasledujúcich komunít. Vďaka ich spoločným aktivitám sa v priebehu 100-150 rokov drevo spadnutého stromu úplne recykluje.
Ak sa vývoj ekosystému začína v oblasti, ktorá predtým nebola obývaná žiadnou komunitou (nedávno odkrytý kameň, piesok alebo lávový prúd), proces sa nazýva primárna sukcesia. Ak dôjde k rozvoju ekosystému v oblasti, z ktorej bola odstránená predchádzajúca komunita (napríklad opustené pole alebo čistinka), bude to sekundárna sukcesia. Zvyčajne prebieha rýchlejšie ako primárna, keďže predtým obsadené územie už obsahuje nejaké organizmy potrebné na výmenu látok s prostredím priaznivejším pre rozvoj spoločenstva ako je „sterilná“ zóna.
Príkladom primárnej sukcesie je zarastanie piesočných dún jazera. Michigan. Komunitu raných osadníkov na dunách tvoria trávy, vŕby, čerešne, topol a zvieratá, ako sú chrobáky, pavúky a kobylky. Na komunitu prvých osadníkov nadväzujú lesné spoločenstvá, z ktorých každé má svoj vlastný živočíšny svet. Napriek tomu, že vývoj začal na veľmi suchom a neúrodnom mieste, nakoniec tu vyrastie bukovo-javorový les, na rozdiel od holých dún je vlhký a chladný. Hustá, humózna pôda s dážďovkami a mäkkýšmi kontrastuje so suchým pieskom, na ktorom vznikla.
Ako príklad druhotnej sukcesie uvedieme obnovu smrekového lesa. Po výrube alebo požiari sa podmienky na mieste smrekového lesa zmenia natoľko, že smrek nemôže uvoľnené územie znovu osídľovať. Na otvorených plochách sú sadenice smreka poškodzované neskorými jarnými mrazmi, trpia prehrievaním a nedokážu konkurovať svetlomilným rastlinám. V prvých dvoch rokoch na čistinkách a spálených plochách divoko rastú bylinné rastliny: tráva, trstina atď. Čoskoro sa objavia početné výhonky brezy, osiky a niekedy borovice, ktorých semená sú ľahko prenášané vetrom. Stromy vytláčajú bylinnú vegetáciu a postupne vytvárajú malolistý alebo borovicový les. Až potom vznikajú podmienky priaznivé pre obnovu smreka.
Tieňomilné sadenice smrekov úspešne konkurujú podrastu svetlomilných listnáčov. Keď smrek dosiahne hornú vrstvu, úplne vytlačí listnaté stromy. V zásade postupnosť jedľovo-cédrovej tajgy prebieha rovnako (obr. 1).
Každá ďalšia fáza sukcesie trvá dlhšie ako predchádzajúca, vyznačuje sa vyšším pomerom biomasy k jednotke energetického toku a vlastným dominantným druhom. Dominantné druhy rastlín majú obzvlášť silný vplyv na životné prostredie.
Veľký prínos rastlín k formovaniu spoločenstva je spojený nielen s ich úlohou prvovýrobcov, ale aj s tým, že sa pomaly rozkladajú. Rastliny tvoria nielen biomasu, ale aj hlavnú časť nekromasy, t.j. mŕtva organická hmota.
Ryža. 1.
Čísla ukazujú čas (v rokoch) začiatku následných fáz (ich dátumy ukončenia sú uvedené v zátvorkách). Biomasa a biologická produktivita sú uvedené v ľubovoľnej mierke.
Napriek vysokej aktivite baktérií a detritivusov sa rastlinné zvyšky hromadia vo forme listovej podstielky alebo rašeliny. Schopnosť kríkov a stromov na mierne vlhkých stanovištiach vytláčať trávnatú vegetáciu do značnej miery súvisí s vývojom ich koruny a koreňového systému. Sukcesia v suchozemských biotopoch zase znamená pravidelnú zmenu rastlinných foriem.
Rastliny nachádzajúce sa v skorých a neskorých štádiách sukcesie sa vyznačujú rôznymi rastovými a reprodukčnými stratégiami. Rastliny patriace do raných štádií sukcesie vďaka svojej vysokej schopnosti rozptylu rýchlo obsadzujú novovzniknuté alebo narušené stanovištia. Neskoré druhy sa šíria a rastú pomalšie, ale tolerancia tieňa ich podrastu a veľká veľkosť dospelých rastlín im dáva výhody v konkurencii s druhmi tvoriacimi skoré štádiá sukcesie. Rastliny terminálnych spoločenstiev sú prispôsobené tak, aby rástli a prosperovali v prostredí, ktoré si sami vytvárajú, zatiaľ čo druhy, ktoré sa objavujú v skorých štádiách sukcesie, majú schopnosť kolonizovať prostredia, ktoré sa ešte nepoužívajú.
Živočíšne telá sa rozkladajú oveľa rýchlejšie, no niekedy ich zvyšky, podobne ako zvyšky rastlín, určujú štruktúru spoločenstva a priebeh sukcesie. K tomu dochádza napríklad vtedy, keď sa počas rastu koralov nahromadia kalcifikované kostry. Zvieratá častejšie pasívne reagujú na vegetačnú sukcesiu. Je samozrejme možné, že aj vtáky živiace sa semenami ovplyvňujú zmenu vegetácie.
Komunity, ktoré sa navzájom nahrádzajú v procese vývoja ekosystému, sa vyznačujú rôznymi charakteristikami. Nezrelé ekosystémy v počiatočných štádiách ekologickej sukcesie sa teda vyznačujú nízkou druhovou diverzitou a jednoduchými výživovými vzorcami: veľa producentov, bylinožravcov a málo rozkladačov. Rastliny, väčšinou jednoročné trávy, vynakladajú väčšinu svojej energie na produkciu malých semien na reprodukciu, nie na koreňový systém, stonky a listy. Dostávajú nutričný materiál spravidla s odtokom z iných ekosystémov, pretože sami nedokážu zadržiavať a akumulovať živiny.
Vyspelé ekosystémy sú charakterizované druhovou diverzitou, stabilnými populáciami a komplexnými spôsobmi výživy. V systéme dominujú rozkladače, ktoré rozkladajú veľké množstvo mŕtvej organickej hmoty. Rastliny predstavujú veľké trváce byliny a stromy, ktoré produkujú veľké semená. Väčšinu energie a výživného materiálu míňajú na udržiavanie koreňového systému, kmeňa, listov a nie na produkciu nových rastlín. Takéto ekosystémy samy ťažia, zadržiavajú a spracovávajú časť živín, ktoré potrebujú.
Počas rozvoja spoločenstva narastá celková biomasa, pričom maximálna produktivita nastáva v jednej z medzifáz sukcesie. Typicky sa počas vývoja počet druhov zvyšuje, pretože so zvyšujúcou sa diverzitou rastlín sa objavujú výklenky pre rastúci počet druhov hmyzu a iných zvierat. Spoločenstvo, ktoré sa tvorí v konečnom štádiu vývoja, je však druhovou bohatosťou horšie ako spoločenstvá skorších štádií. V klimaxových spoločenstvách sú dôležitejšie iné faktory ako tie, ktoré vedú k druhovej diverzite. Medzi tieto faktory patrí zväčšenie veľkosti organizmov, čo im umožňuje ukladať živiny a vodu, aby prežili v obdobiach, keď je ich nedostatok. Tento a ďalšie faktory vedú k zvýšenej konkurencii medzi druhmi a zníženiu ich počtu v neskorších štádiách vývoja.
Koncová alebo stabilná komunita vývojovej série je komunita vyvrcholenia. V klimaxovom spoločenstve, na rozdiel od spoločenstiev vývojových a iných nestabilných štádií, je ročná čistá produkcia organickej hmoty minimálna alebo úplne chýba. Pre každú prírodnú zónu je vhodné rozlišovať medzi jedným klimaxom a rôznym počtom edafických klimaxov. Klimatický klimax je teoretická komunita, ku ktorej smeruje celý vývoj ekosystému na danom území, pričom je v rovnováhe so všeobecnými klimatickými podmienkami.
Teoretická komunita sa realizuje tam, kde fyzikálne podmienky prostredia nie sú také extrémne, aby zmenili účinky prevládajúcej klímy.
Ryža. 2.
Tam, kde terén, pôda, vodné plochy, močiare a iné faktory bránia rozvoju klimatického klimaxu, sukcesia končí vytvorením edafického klimaxu. V závislosti od topografie a pôdnych charakteristík sa teda na priľahlých morských terasách s rovnakou materskou horninou vyvíjajú rôzne spoločenstvá (obr. 13.4). Keďže hlavným modifikujúcim faktorom ekosystému je biotické spoločenstvo, čím extrémnejšie sú fyzikálne podmienky prostredia, tým väčšia je pravdepodobnosť, že sa vývoj ekosystému zastaví bez dosiahnutia rovnováhy so všeobecnými klimatickými podmienkami.
Ľudia často ovplyvňujú vývoj ekosystému a bránia mu dosiahnuť vrcholný stav. Keď je spoločenstvo, ktoré nepredstavuje klimatický alebo edafický klimax pre danú oblasť, udržiavané ľuďmi alebo domácimi zvieratami, nazýva sa to disclimax alebo antropogénny subklimax. Napríklad nadmerné spásanie môže vytvoriť púštne spoločenstvo, kde by regionálna klíma mohla zachovať step. Púštna komunita je v tomto prípade disclimax a step je klimaxom.
4. Ekologická následnosť
Relatívne dlhá existencia biocenózy na jednom mieste (borovicový alebo smrekový les, nížinný močiar) mení biotop (miesto, kde biocenóza existuje) tak, že sa stáva nevhodným pre existenciu niektorých druhov, ale vhodným pre introdukciu alebo rozvoj iní. V dôsledku toho sa v tomto biotope postupne rozvíja iná biocenóza, viac prispôsobená novým podmienkam prostredia. Takéto opakované nahradzovanie niektorých biocenóz inými sa nazýva nástupníctvo.
nástupníctvo (z lat. successio - kontinuita, dedičnosť) je postupné, nezvratné, riadené nahradenie jednej biocenózy inou na tom istom území pod vplyvom prírodných faktorov alebo vplyvu človeka.
Termín „následnosť“ prvýkrát použil francúzsky botanik De Luc v roku 1806 na označenie zmien vo vegetácii.
Príkladom sukcesie je postupné zarastanie sypaného piesku, kamenistých sypaníc, plytčín, kolonizácia opustených poľnohospodárskych pozemkov (orná pôda), úhorov, čistiniek a pod. rastliny. Patria sem aj semená druhov stromov: borovica, smrek, breza, osika. Vietor a zvieratá ich ľahko prenášajú na veľké vzdialenosti. V mierne trávnatej pôde semená začnú klíčiť. V najpriaznivejšom postavení sa nachádzajú svetlomilné drobnolisté druhy (breza, osika).
Klasickým príkladom sukcesie je zarastanie jazerného alebo riečneho mŕtveho ramena a jeho premena najskôr na močiar a potom po dlhom čase na lesnú biocenózu. Vodná plocha sa najskôr stáva plytkou, pokrytou plťou zo všetkých strán a odumreté časti rastlín klesajú ku dnu. Postupne sa vodná plocha pokrýva trávou. Tento proces bude trvať niekoľko desaťročí a potom sa na mieste jazera alebo mŕtveho ramena vytvorí vysoké rašelinisko. Aj neskôr začne močiar postupne zarastať drevinovým porastom, s najväčšou pravdepodobnosťou borovicou. Po určitom čase procesy tvorby rašeliny na mieste bývalej nádrže povedú k tvorbe prebytočnej vlhkosti a odumieraniu lesa. Nakoniec sa objaví nový močiar, ale iný ako predtým.
Spolu so zmenou vegetácie sa mení aj fauna sukcesného územia. Typické pre mŕtve rameno alebo jazero sú vodné bezstavovce, ryby, vodné vtáctvo, obojživelníky a niektoré cicavce – ondatry, norky. Výsledkom sukcesie je borovicový les sphagnum. Teraz tu žijú iné vtáky a cicavce - tetrov, jarabica, los, medveď, zajac.
Akýkoľvek nový biotop – odkrytý piesočnatý breh rieky, zamrznutá láva vyhasnutej sopky, kaluž po daždi – sa okamžite ukáže ako aréna pre kolonizáciu novými druhmi. Charakter vyvíjajúcej sa vegetácie závisí od vlastností substrátu. Novousadené organizmy postupne menia svoje stanovište napríklad zatienením povrchu alebo zmenou jeho vlhkosti. Dôsledkom takýchto environmentálnych zmien je vývoj nových, odolných druhov a vytláčanie predchádzajúcich. Postupom času sa vytvára nová biocenóza s druhovým zložením nápadne odlišným od pôvodnej.
Na začiatku sa zmeny dejú rýchlo. Potom sa miera postupnosti znižuje. Sadenice brezy tvoria hustý porast, ktorý zatieňuje pôdu, a aj keď spolu s brezou vyklíčia aj semená smreka, jej sadenice, ktoré sa ocitnú vo veľmi nepriaznivých podmienkach, za brezovými výrazne zaostávajú. Svetlomilná breza je vážnym konkurentom pre smrek. Okrem toho špecifické biologické vlastnosti brezy jej poskytujú výhody v raste. Breza sa nazýva „priekopníkom lesa“, priekopníckym druhom, pretože je takmer vždy prvá, ktorá sa usadí na narušených územiach a má širokú škálu prispôsobivosti.
Brezy vo veku 2 - 3 roky môžu dosiahnuť výšku 100 - 120 cm, jedle v rovnakom veku sotva 10 cm.Postupne o 8 - 10 rokov vytvárajú brezy stabilný brezový porast do 10 - 12 m vysoký Pod rozvíjajúcou sa Smrek začína rásť pozdĺž koruny brezy a vytvára podrast rôzneho stupňa hustoty. Zmeny nastávajú aj v spodnom, trávno-krovinnom poschodí. Postupne, ako sa koruny brezy približujú, svetlomilné druhy, charakteristické pre počiatočné štádiá postupnosti, začínajú miznúť a ustupovať tieňovo odolným.
Zmeny sa dotýkajú aj živočíšnej zložky biocenózy. V prvých fázach sa usadia májové chrobáky a brezové mole, potom početné vtáky - penica, penica, penica, drobné cicavce - piskor, krtek, ježko. Meniace sa svetelné podmienky začínajú priaznivo pôsobiť na mladé vianočné stromčeky, ktoré urýchľujú ich rast. Ak v skorých štádiách sukcesie bol prírastok jedlí 1 - 3 cm za rok, tak po 10 - 15 rokoch už dosahuje 40 - 60 cm.Okolo 50 rokov dobieha smrek v raste brezu. vzniká zmiešaný smrekovo-brezový porast. Medzi zvieratá patria zajace, hraboše lesné, myši a veveričky. Procesy nástupníctva sú viditeľné aj medzi populáciou vtákov: v takom lese sa usadia žluvy, ktoré sa živia húsenicami.
Zmiešaný smrekovo-brezový les postupne vystrieda smrek. Smrek v raste predbieha brezu, vytvára výrazný tieň a breza, ktorá neodolá konkurencii, postupne vypadáva z porastu stromov.
Dochádza tak k sukcesii, v ktorej je najprv brezový a potom zmiešaný smrekovo-brezový les nahradený čistým smrekovým lesom. Prirodzený proces nahrádzania brezového lesa smrekovým lesom trvá viac ako 100 rokov. To je dôvod, prečo sa proces nástupníctva niekedy nazýva storočná zmena .
Ak k rozvoju spoločenstiev dochádza v novovzniknutých, predtým neobývaných biotopoch (substrátoch), kde sa nenachádzala vegetácia – na pieskových dunách, zamrznutých lávových prúdoch, horninách obnažených v dôsledku erózie alebo ústupu ľadu, potom sa takáto sukcesia nazýva primárny.
Príkladom primárnej sukcesie je proces kolonizácie novovytvorených pieskových dún, kde predtým nebola žiadna vegetácia. Najprv sa tu usadia viacročné rastliny, ktoré znesú suché podmienky, ako napríklad pšenica plazivá. Zakoreňuje sa a rozmnožuje sa na pohyblivom piesku, čím spevňuje povrch duny a obohacuje piesok o organické látky. Fyzikálne podmienky prostredia v tesnej blízkosti viacročných tráv sa menia. Po trvalkách sa objavujú letničky. Ich rast a vývoj často prispieva k obohacovaniu substrátu organickým materiálom, čím sa postupne vytvárajú podmienky vhodné pre rast rastlín ako vŕba, medvedica, tymian. Tieto rastliny predchádzajú objaveniu sa sadeníc borovíc, ktoré sa tu udomácňujú a po mnohých generáciách vytvárajú borovicové lesy na pieskových dunách.
Ak vegetácia predtým existovala v určitej oblasti, ale z nejakého dôvodu bola zničená, potom sa nazýva jej prirodzená obnova sekundárne nástupníctvo . Takéto sukcesie môžu byť výsledkom napríklad čiastočného zničenia lesa chorobou, hurikánom, sopečnou erupciou, zemetrasením alebo požiarom. Obnova biocenózy lesa po takýchto katastrofálnych dopadoch trvá dlho.
Príkladom sekundárnej sukcesie je vznik rašeliniska, keď jazero zarastie. Zmena vegetácie v močiari začína tým, že okraje nádrže zarastajú vodnými rastlinami. V súvislom koberci pri brehoch začínajú rásť vlhkomilné druhy rastlín (trstina, trstina, ostrica). Postupne sa na hladine vody vytvorí viac či menej hustá vrstva vegetácie. Odumreté zvyšky rastlín sa hromadia na dne nádrže. V dôsledku nízkeho množstva kyslíka v stojatých vodách sa rastliny pomaly rozkladajú a postupne sa menia na rašelinu. Začína sa tvorba močiarnej biocenózy. Objavujú sa machy sphagnum, na súvislom koberci, z ktorého rastú brusnice, divoký rozmarín a čučoriedky. Môžu sa tu usadiť aj borovice, ktoré tvoria riedky porast. Postupom času sa vytvára ekosystém vyvýšených rašelinísk.
Väčšina v súčasnosti pozorovaných následníkov antropogénne , tie. vznikajú v dôsledku vplyvu človeka na prírodné ekosystémy. Ide o pasenie dobytka, výrub lesov, vznik požiarov, oranie pôdy, zaplavovanie pôdy, dezertifikáciu atď.
