5.1.1. KONCEPCIA RECEPTOROV

Vo fyziológii sa pojem "receptor" používa v dvoch významoch.

Po prvé, toto senzorické receptory -

špecifické bunky naladené na vnímanie rôznych podnetov vonkajšieho a vnútorného prostredia tela a majú vysokú citlivosť na adekvátny podnet. Zmyslové receptory (lat. ge-ceptum – brať) vnímajú podráždenie

obyvateľov vonkajšieho a vnútorného prostredia tela premenou energie podráždenia na receptorový potenciál, ktorý sa premieňa na nervové vzruchy. K ostatným – neadekvátne podnety – sú necitliví. Neadekvátne stimuly môžu excitovať receptory: napríklad mechanický tlak na oko vyvoláva pocit svetla, ale energia neadekvátneho stimulu musí byť milióny a miliardy krát väčšia ako energia adekvátna. Senzorické receptory sú prvým článkom v reflexnej dráhe a periférnou časťou zložitejšej štruktúry - analyzátory. Súbor receptorov, ktorých stimulácia vedie k zmene činnosti akýchkoľvek nervových štruktúr, sa nazýva receptívne pole. Takouto štruktúrou môže byť aferentné vlákno, aferentný neurón, nervové centrum (resp. receptívne pole aferentného vlákna, neurónu, reflexu). Recepčné pole reflexu sa často nazýva reflexogénna zóna.

Po druhé, toto efektorové receptory (cytoreceptory), čo sú proteínové štruktúry bunkových membrán, ako aj cytoplazmy a jadier, schopné viazať aktívne chemické zlúčeniny (hormóny, mediátory, liečivá atď.) a spúšťať bunkové reakcie na tieto zlúčeniny. Všetky bunky tela majú efektorové receptory, najmä v neurónoch je ich veľa na membránach synaptických medzibunkových kontaktov. Táto kapitola sa zaoberá len zmyslovými receptormi, ktoré poskytujú informácie o vonkajšom a vnútornom prostredí tela centrálnej nervovej sústave (CNS). Ich činnosť je nevyhnutnou podmienkou pre realizáciu všetkých funkcií centrálneho nervového systému.

5.1.2. KLASIFIKÁCIA RECEPTOROV

Nervový systém sa vyznačuje širokou škálou receptorov, ktorých rôzne typy sú znázornené na obr. 5.1.

A. Centrálne miesto v klasifikácii receptorov zaujíma ich delenie v závislosti od typu vnímaného podnetu. Existuje päť takýchto typov receptorov.

1. Mechanoreceptory excitované mechanickou deformáciou. Nachádzajú sa v koži, cievach, vnútorných orgánoch, pohybovom aparáte, sluchovom a vestibulárnom systéme.

2. chemoreceptory vnímať chemické zmeny vo vonkajších a vnútorných

telesné prostredie. Patria sem chuťové a čuchové receptory, ako aj receptory, ktoré reagujú na zmeny v zložení krvi, lymfy, medzibunkového a mozgovomiechového moku (zmeny napätia O 2 a CO 2, osmolarity, pH, hladiny glukózy a iných látok). Takéto receptory sa nachádzajú v sliznici jazyka a nosa, karotických a aortálnych telieskach, hypotalame a predĺženej mieche.

3. termoreceptory - vnímať zmeny teploty. Delia sa na tepelné a chladové receptory a nachádzajú sa v koži, cievach, vnútorných orgánoch, hypotalame, strednej, predĺženej mieche a mieche.

4. Fotoreceptory v sietnici oči vnímajú svetelnú (elektromagnetickú) energiu.

5. Nociceptory - ich excitácia je sprevádzaná pocitmi bolesti (receptory bolesti). Dráždivými látkami týchto receptorov sú mechanické, tepelné a chemické faktory (histamín, bradykinín, K +, H + atď.). Bolestivé podnety sú vnímané voľnými nervovými zakončeniami, ktoré sa nachádzajú v koži, svaloch, vnútorných orgánoch, dentíne a krvných cievach.

B. Z psychofyziologického hľadiska Receptory sa delia podľa zmyslových orgánov a formovaných vnemov na zrakové, sluchové, chuťové, čuchové a hmatové.

B. Podľa umiestnenia v tele Receptory sa delia na extero- a interoreceptory. Exteroreceptory zahŕňajú receptory kože, viditeľných slizníc a zmyslových orgánov: zrakové, sluchové, chuťové, čuchové, hmatové, kožné bolesti a teploty. Medzi interoreceptory patria receptory vnútorných orgánov (visceroreceptory), krvných ciev a centrálneho nervového systému. Rôzne interoreceptory sú receptory muskuloskeletálneho systému (proprioreceptory) a vestibulárne receptory. Ak je rovnaký druh receptorov (napríklad chemoreceptory pre CO2) lokalizovaný v centrálnom nervovom systéme (medulla oblongata) aj na iných miestach (cievy), potom sa takéto receptory delia na centrálne a periférne.

D. V závislosti od stupňa špecifickosti receptorov, tie. ich schopnosť reagovať na jeden alebo viac typov stimulov rozlišuje medzi monomodálnymi a polymodálnymi receptormi. V zásade môže každý receptor reagovať nielen na primeraný, ale aj neadekvátny podnet, avšak

postoj k nim je iný. Nazývajú sa receptory, ktorých citlivosť na primeraný stimul je oveľa väčšia ako citlivosť na neadekvátny stimul monomodálne. Monomodalita je charakteristická najmä pre exteroreceptory (vizuálne, sluchové, chuťové atď.), Existujú však monomodálne a interoreceptory, napríklad chemoreceptory karotického sínusu. Polymodálne Receptory sú prispôsobené na vnímanie niekoľkých adekvátnych stimulov, napríklad mechanického a teplotného alebo mechanického, chemického a bolestivého. Medzi polymodálne receptory patria najmä dráždivé receptory pľúc, ktoré vnímajú mechanické (prachové častice) aj chemické (pachové látky) dráždivé látky vo vdychovanom vzduchu. Rozdiel v citlivosti na adekvátne a neadekvátne stimuly u polymodálnych receptorov je menej výrazný ako u monomodálnych.

D. Štrukturálnou a funkčnou organizáciou rozlišovať medzi primárnymi a sekundárnymi receptormi. Primárny sú citlivé zakončenia dendritu aferentného neurónu. Telo neurónu sa zvyčajne nachádza v miechovom gangliu alebo v gangliu hlavových nervov, navyše pre autonómny nervový systém - v extra- a intraorgánových gangliách. V primárnom predpise

re stimulus pôsobí priamo na zakončenia senzorického neurónu (pozri obr. 5.1). Charakteristickým znakom takéhoto receptora je, že receptorový potenciál generuje akčný potenciál v rámci jednej bunky – senzorického neurónu. Primárne receptory sú fylogeneticky staršie štruktúry, patria sem čuchové, hmatové, teplotné, receptory bolesti, proprioreceptory, receptory vnútorných orgánov.

In sekundárne receptory existuje špeciálna bunka synapticky spojená s koncom dendritu senzorického neurónu (pozri obr. 5.1). Ide o bunku epitelovej povahy alebo neuroektodermálneho (napríklad fotoreceptorového) pôvodu. Pre sekundárne receptory je charakteristické, že receptorový potenciál a akčný potenciál vznikajú v rôznych bunkách, zatiaľ čo receptorový potenciál sa tvorí v špecializovanej receptorovej bunke a akčný potenciál sa tvorí na konci senzorického neurónu. Sekundárne receptory zahŕňajú sluchové, vestibulárne, chuťové receptory, retinálne fotoreceptory.

E. Podľa rýchlosti adaptácie Receptory sú rozdelené do troch skupín: prispôsobivý(fáza), pomaly sa prispôsobovať(tonikum) a zmiešané(fázovo-tonický), adapt-

beží strednou rýchlosťou. Príkladmi rýchlo sa adaptujúcich receptorov sú receptory pre vibrácie (Paciniho telieska) a dotyk (Meissnerove telieska) kože. Pomaly sa adaptujúce receptory zahŕňajú proprioreceptory, receptory natiahnutia pľúc a časť receptorov bolesti. Fotoreceptory sietnice a kožné termoreceptory sa prispôsobujú priemernou rýchlosťou.

5.1.3. RECEPTORY AKO SNÍMAČOVÉ PREVODNÍKY

Napriek veľkej rozmanitosti receptorov je možné v každom z nich rozlíšiť tri hlavné stupne premeny stimulačnej energie na nervový impulz.

1. Primárna transformácia energie podráždenia. Špecifické molekulárne mechanizmy tohto procesu nie sú dobre známe. V tomto štádiu nastáva selekcia podnetov: vnímajúce štruktúry receptora interagujú so stimulom, na ktorý sú evolučne prispôsobené. Napríklad pri súčasnom pôsobení svetla, zvukových vĺn, molekúl pachovej látky na telo dochádza k excitácii receptorov až pôsobením niektorého z uvedených podnetov - adekvátneho podnetu, ktorý môže spôsobiť konformačné zmeny vo vnímaní štruktúr (aktivácia receptorový proteín). V tomto štádiu je v mnohých receptoroch signál zosilnený, takže energia vznikajúceho receptorového potenciálu môže byť mnohonásobne (napríklad vo fotoreceptore 10 5-krát) väčšia ako prahová energia stimulácie. Možným mechanizmom zosilňovača receptorov je kaskáda enzymatických reakcií v niektorých receptoroch, podobne ako pôsobenie hormónu cez druhé mediátory. Opakovane zosilnené reakcie tejto kaskády menia stav iónových kanálov a iónových prúdov, ktoré tvoria receptorový potenciál.

2. Tvorba receptorového potenciálu (RP). V receptoroch (okrem fotoreceptorov) vedie energia stimulu po jeho transformácii a zosilnení k otvoreniu sodíkových kanálov a vzniku iónových prúdov, medzi ktorými hrá hlavnú úlohu prichádzajúci sodíkový prúd. Vedie k depolarizácii receptorovej membrány. Predpokladá sa, že v chemoreceptoroch je otvorenie kanálov spojené so zmenou tvaru (konformácie) molekúl hradlového proteínu a v mechanoreceptoroch s naťahovaním membrány a expanziou kanálov. Vo fotoreceptoroch sodík

prúd tečie v tme a pôsobením svetla sú sodíkové kanály uzavreté, čo znižuje prichádzajúci sodíkový prúd, takže potenciál receptora nie je reprezentovaný depolarizáciou, ale hyperpolarizáciou.

3. Premena RP na akčný potenciál. Receptorový potenciál na rozdiel od akčného potenciálu nemá regeneračnú depolarizáciu a môže sa elektrotonicky šíriť len na malé (do 3 mm) vzdialenosti, pretože v tomto prípade klesá jeho amplitúda (útlm). Aby sa informácie zo senzorických podnetov dostali do CNS, musí sa RP premeniť na akčný potenciál (AP). V primárnych a sekundárnych receptoroch sa to deje rôznymi spôsobmi.

v primárnych receptoroch. receptorová zóna je súčasťou aferentného neurónu - konca jeho dendritu. Vzniknutý RP, šíriaci sa elektrotonicky, spôsobuje depolarizáciu v oblastiach neurónu, v ktorých je možný výskyt AP. V myelinizovaných vláknach sa PD vyskytuje v najbližších uzloch Ranviera, v nemyelinizovaných vláknach v najbližších oblastiach s dostatočnou koncentráciou napäťovo závislých sodíkových a draslíkových kanálov a v krátkych dendritoch (napríklad v čuchových bunkách) v axónovom kopčeku. Ak depolarizácia membrány dosiahne kritickú úroveň (prahový potenciál), generuje sa AP (obr. 5.2).

v sekundárnych receptoroch RP sa vyskytuje v bunke epitelového receptora, synapticky spojená s koncom dendritu aferentného neurónu (pozri obr. 5.1). Receptorový potenciál spôsobuje uvoľnenie mediátora do synaptickej štrbiny. Pod vplyvom mediátora na postsynaptickú membránu existuje potenciál generátora(vzrušujúci postsynaptický potenciál), ktorý zabezpečuje výskyt AP v nervovom vlákne v blízkosti postsynaptickej membrány. Potenciály receptora a generátora sú lokálne potenciály.

nervové útvary, ktoré slúžia na premenu svetelnej, mechanickej, chemickej, tepelnej energie vonkajších a vnútorných environmentálnych činiteľov na nervové impulzy. Periférne špecializované časti analyzátorov, prostredníctvom ktorých sa do procesu budenia nervu premieňa len určitý druh energie. Receptory sa značne líšia zložitosťou štruktúry a úrovňou adaptácie na ich funkciu. Jednotlivé receptory sú navzájom anatomicky spojené a vytvárajú receptívne polia schopné prekrývania.

V závislosti od energie zodpovedajúcej stimulácie sa receptory delia na mechanoreceptory a chemoreceptory. Mechanoreceptory sa nachádzajú v uchu, vestibulárnom aparáte, svaloch, kĺboch, koži a vnútorných orgánoch. Chemoreceptory slúžia na čuchovú a chuťovú citlivosť; mnohé z nich sú v mozgu a reagujú na zmeny chemického zloženia tekutého prostredia tela. Vizuálne receptory sú v podstate tiež chemoreceptory. Niekedy sa vylučujú aj termoreceptory, fotoreceptory a elektroreceptory.

V závislosti od polohy v tele a vykonávanej funkcie sa rozlišujú:

1) exteroceptory – sem patria vzdialené receptory, ktoré dostali informácie v určitej vzdialenosti od zdroja podráždenia – čuchové, sluchové, zrakové, chuťové;

2) interoceptory - signálne podnety vnútorného prostredia;

3) proprioreceptory – signalizujú stav motorického systému tela.

Receptory

Tvorenie slov. Pochádza z lat. receptor – prijímanie.

Druhy. Exteroreceptory, interoreceptory a proprioreceptory sa rozlišujú podľa ich umiestnenia a funkcií.

V súlade s povahou vnímaného vplyvu sa rozlišujú mechano-, termo-, foto-, chemo- a elektroreceptory.

RECEPTOR

Najvšeobecnejšie povedané, špecializovaná nervová bunka alebo jej časť, ktorá premieňa fyzické podnety na receptorové potenciály. Teda bunka, ktorá je citlivá na určitú formu stimulácie a spoľahlivo prechádza určitým vzorcom zmien. Takáto definícia je dostatočne široká pre všetko, čo je diskutované nižšie a čo by sa malo pripísať receptorom, (a) Periférne bunky v rôznych zmyslových systémoch, ktoré reagujú na určité formy fyzickej energie, napríklad tyčinky a čapíky v sietnici, vlasové bunky v Cortiho orgáne vnútorných uší, tlakovo citlivé bunky v koži, chuťové poháriky na jazyku atď. (b) Proprioreceptory, ktoré reagujú na vonkajšiu stimuláciu, ako sú vláskové bunky v polkruhových kanálikoch ranného ucha, napínacie receptory vo vnútorných orgánoch, kinestetické receptory v kĺboch ​​a šľachách atď. (c) postsynaptické neuróny, ktoré reagujú na uvoľňovanie neurotransmiterov v nervovom systéme; pozrite si stránku receptora tu. V posledných rokoch sa používa niekoľko systémov klasifikácie receptorov. Niektoré z nich sú založené na lokalizácii receptorov v tele, ako sú exteroceptory, interoceptory a proprioreceptory. Niektoré sú založené na konkrétnej obsluhovanej modalite, ako sú zrakové receptory, sluchové receptory atď. Niektoré závisia od určenia formy fyzikálnych stimulov, na ktoré sú receptory citlivé, napríklad chemické receptory, ako sú tie, ktoré slúžia chuti a čuchu, mechanické receptory pre tlak a sluch, svetelné receptory vo videní, teplotné receptory pre teplo a chlad a tak ďalej. Iné systémy sa zameriavajú na neurotransmiterové látky, ktoré spájajú nervové dráhy slúžiace špecifickému receptorovému systému, napríklad cholinergné receptory, paminergné receptory atď. Všimnite si, že táto posledná téma klasifikácie je založená skôr na analýze centrálneho nervového systému než na špecifických zmyslových systémoch iniciujúcich nervové zmeny. V kontexte, v ktorom sa diskutuje o určitých receptoroch, je zvyčajne jasné, ktorý systém klasifikácie sa používa.

Receptory

periférna špecializovaná časť aferentných nervov, ktoré zabezpečujú vnímanie a transformáciu určitého druhu energie do procesu nervovej excitácie. Prideliť: zrakové receptory, sluchové, čuchové atď.

Receptor

Špecializovaná nervová štruktúra s obzvlášť vysokým stupňom dráždivosti, schopná vnímať podráždenie a transformovať ho na bioelektrický potenciál - nervový impulz. Má špecifickosť k určitým stimulom, ktorá určuje štruktúru receptora a jeho umiestnenie (exteroreceptor, proprioreceptor, interoreceptor).

RECEPTORY

z lat. receptre - príjem] - špecializovaná periférna časť každého analyzátora: koncové útvary aferentných nervových vlákien, ktoré vnímajú podráždenia z vonkajšieho (exteroceptory) alebo z vnútorného (interoceptory) prostredia tela a premieňajú fyzikálne (mechanické, tepelné atď.). ) alebo chemická energia stimulov do excitácie (nervové impulzy) prenášané cez senzorické nervové vlákna do centrálneho nervového systému (pozri Interoceptory, Proprioreceptory, Exteroceptory)

RECEPTOR

z lat. receptor - príjem) - periférna špecializovaná časť analyzátora, cez ktorú sa len určitý druh energie premieňa na proces nervovej excitácie. Podľa lokalizácie sa R. delia na exteroreceptory, interoreceptory a proprioreceptory. Medzi exteroreceptory patria vzdialené receptory, ktoré dostávajú informácie v určitej vzdialenosti od zdroja podráždenia (čuchové, sluchové, zrakové, chuťové), interoreceptory signalizujú o podnetoch vo vnútornom prostredí organizmu a proprioreceptory – o stave motorického systému organizmu. Samostatné R. sú navzájom anatomicky spojené a tvoria receptívne polia, ktoré je možné blokovať. V závislosti od povahy stimulu sa rozlišujú mechano-, termo-, foto-, chemo- a elektroreceptory. R. vnímajúci mechanické podráždenia tvoria najrozsiahlejšiu skupinu. Patria sem kožné mechanoreceptory, ktoré reagujú na dotyk a tlak; R. vnútorného ucha, vnímanie zvukových dráždení; R. vestibulárny aparát, reagujúci na zmeny v zrýchlení pohybu nášho tela, a napokon aj mechanoreceptory ciev a vnútorných orgánov. Termoreceptory reagujú na zmeny teploty vonkajšieho a vnútorného prostredia tela; delia sa na teplé a studené. Svetelné podnety sú vnímané fotoreceptormi umiestnenými v sietnici oka. Chemoreceptory zahŕňajú R. chuti a vône, ako aj interoreceptory vnútorných orgánov. Všetky R. sú vysoko citlivé na adekvátne podnety, vyznačujúce sa veľkosťou absolútneho prahu podráždenia alebo minimálnou silou stimulu, ktorá môže priviesť R. do stavu excitácie. Citlivosť rôznych R. však nie je totožná. Tyčinky sú teda citlivejšie ako čapíky; fázové mechanoreceptory, ktoré reagujú na aktívnu deformáciu, sú citlivejšie ako statické, ktoré reagujú na trvalú deformáciu atď. Transformácia energie vonkajšieho sveta na nervový proces šírenia vzruchu, ktorý prenáša do nervových centier informáciu o pôsobení stimul, sa nazýva recepcia. Procesy recepcie sú podriadené hlavnému psychofyzickému zákonu a funkcie R. sú pod regulačnou kontrolou od c. n. s

Receptory

Pred dvetisíc rokmi Aristoteles napísal, že ľudia majú päť zmyslov: zrak, sluch, hmat, čuch a chuť. Vedci už dve tisícročia opakovane objavujú orgány nových „šiesteho zmyslu“, napríklad vestibulárny aparát alebo teplotné receptory. Tieto zmyslové orgány sú často označované ako „brány do sveta“: umožňujú zvieratám orientovať sa vo vonkajšom prostredí a vnímať signály od ich vlastného druhu. Nemenej dôležitý však v živote zvierat hrá „pohľad do seba“; vedci objavili rôzne receptory, ktoré merajú krvný tlak, hladinu cukru v krvi a oxid uhličitý, osmotický tlak krvi, svalové napätie atď. rôzne procesy v tele.

Z toho, čo bolo povedané, je zrejmé, že Aristotelova klasifikácia je zjavne zastaraná a dnes by počet rôznych „zmyslov“ bol veľmi veľký, najmä ak vezmeme do úvahy zmyslové orgány rôznych organizmov, ktoré obývajú Zem.

Zároveň sa pri skúmaní tejto rozmanitosti zistilo, že práca všetkých zmyslových orgánov je založená na jednom princípe. Vonkajší vplyv je prijímaný špeciálnymi bunkami - receptormi a mení MP týchto buniek. Tento elektrický signál sa nazýva receptorový potenciál. A potom receptorový potenciál riadi uvoľňovanie mediátora z receptorovej bunky alebo frekvenciu jeho impulzov. Receptor je teda prevodníkom vonkajších vplyvov na elektrické signály, ako to geniálne uhádol Volt.

Receptory prenášajú signály do nervového systému, kde sa ďalej spracovávajú.

Za starých čias, vo výrobe, boli prístroje umiestnené priamo na miestach merania. Napríklad každý parný kotol bol vybavený vlastným teplomerom a tlakomerom. V budúcnosti však boli takéto zariadenia spravidla nahradené snímačmi, ktoré premieňajú teplotu alebo tlak na elektrické signály; tieto signály sa dajú ľahko prenášať na diaľku. Teraz sa operátor pozerá na panel, kde sú zmontované prístroje zobrazujúce teplotu, tlak, otáčky turbíny atď., a nemal by postupne obchádzať všetky jednotky. V skutočnosti živé organizmy vyvinuli takýto progresívny systém na meranie rôznych veličín stovky miliónov rokov pred príchodom technológie. Úlohu štítu, ktorý prijíma všetky signály, zohráva mozog.

Je prirodzené klasifikovať rôzne receptory podľa typov nimi vnímaných vonkajších vplyvov. Napríklad také rôzne receptory, ako sú receptory orgánu sluchu, receptory orgánu rovnováhy, receptory, ktoré poskytujú dotyk, reagujú na vonkajšie vplyvy rovnakého typu - mechanické. Z tohto hľadiska možno rozlíšiť nasledujúce typy receptorov.

1) Fotoreceptory, bunky, ktoré reagujú na elektromagnetické vlny, ktorých frekvencia leží v určitom rozsahu.

2) Mechanoreceptory, bunky, ktoré reagujú na posunutie ich častí voči sebe navzájom; mechanoreceptory, ako už bolo spomenuté, zahŕňajú bunky, ktoré vnímajú zvuky, t. j. vibrácie vody a vzduchu určitej frekvencie, a hmatové mechanoreceptory a bunky orgánov laterálnej línie rýb, ktoré vnímajú pohyb vody vzhľadom na telo ryby a bunky, ktoré reagujú na svalové natiahnutie a šľachy atď.

3) Chemoreceptory, bunky, ktoré reagujú na určité chemikálie; ich činnosť je základom práce orgánov čuchu a chuti.

4) Termoreceptory, bunky, ktoré vnímajú teplotu.

5) Elektroreceptory, bunky, ktoré reagujú na elektrické polia v prostredí.

Možno by sme týchto päť typov receptorov dnes zaradili na miesto piatich zmyslov opísaných Aristotelom.

Uvažujme teraz napríklad o jednom z typov receptorových buniek – fotoreceptoroch.

Fotoreceptory

Fotoreceptory v sietnici stavovcov sú tyčinky a čapíky. Už v roku 1866 nemecký anatóm M. Schultz zistil, že u denných vtákov obsahujú sietnice hlavne čapíky, zatiaľ čo nočné vtáky majú tyčinky. Dospel k záveru, že tyčinky slúžia na vnímanie slabého svetla a čapíky - silné. Tento záver potvrdili nasledujúce štúdie. Porovnanie rôznych živočíchov pridalo mnoho argumentov v prospech tejto hypotézy: napríklad hlbokomorské ryby s obrovskými očami majú v sietnici iba tyčinky.

Pozrite sa na obr. 59. Zobrazuje palicu stavovcov. Má vnútorný segment a vonkajší segment spojený hrdlom. V oblasti vnútorného segmentu tyčinka vytvára synapsie a uvoľňuje mediátor, ktorý pôsobí na s ňou spojené neuróny sietnice. Mediátor sa uvoľňuje, podobne ako v iných bunkách, počas depolarizácie. Vo vonkajšom segmente sú špeciálne formácie - disky, v membráne ktorých sú zabudované molekuly rodopsínu. Tento proteín je priamym „prijímačom“ svetla.

Pri štúdiu tyčiniek sa ukázalo, že tyč môže byť vzrušená iba jedným fotónom svetla, to znamená, že má najvyššiu možnú citlivosť. Pri absorpcii jedného fotónu sa magnetické pole tyče zmení asi o 1 mV. Výpočty ukazujú, že na takýto potenciálny posun je potrebné ovplyvniť približne 1000 iónových kanálov. Ako môže jeden fotón ovplyvniť toľko kanálov? Bolo známe, že fotón prenikajúci do tyčinky je zachytený molekulou rodopsínu a mení stav tejto molekuly.

Ale jedna molekula nie je lepšia ako jeden fotón. Zostalo úplne nepochopiteľné, ako táto molekula dokáže zmeniť MT tyčinky, najmä preto, že disky s rodopsínom nie sú elektricky spojené s vonkajšou membránou bunky.

Kľúč k tomu, ako prútiky fungujú, sa väčšinou našiel v posledných rokoch. Ukázalo sa, že rodopsín, ktorý absorboval kvantá svetla, na nejaký čas získava vlastnosti katalyzátora a dokáže zmeniť niekoľko molekúl špeciálneho proteínu, čo zase spôsobuje ďalšie biochemické reakcie. Práca tyče sa teda vysvetľuje výskytom reťazovej reakcie, ktorá začína, keď sa absorbuje iba jedno kvantum svetla, a vedie k tomu, že sa vnútri tyče objavia tisíce molekúl látky, ktorá môže zvnútra ovplyvniť iónové kanály. bunka.

Čo robí tento intracelulárny mediátor? Ukazuje sa, že membrána vnútorného segmentu tyče je celkom bežná - štandardná vo svojich vlastnostiach: obsahuje K-kanály, ktoré vytvárajú PP. Membrána vonkajšieho segmentu je však nezvyčajná: obsahuje iba Ka-kanály. V pokoji sú otvorené a hoci ich nie je príliš veľa, stačí to na to, aby nimi pretekajúci prúd znížil MP, depolarizujúci tyč. Intracelulárny mediátor je teda schopný uzavrieť časť Ka-kanálov, pričom sa zvyšuje odolnosť voči zaťaženiu a zvyšuje sa aj MP, čím sa približuje k rovnovážnemu potenciálu draslíka. V dôsledku toho sa tyčinka pri vystavení svetlu hyperpolarizuje.

Teraz sa na chvíľu zamyslite nad tým, čo ste sa práve dozvedeli, a budete prekvapení. Ukazuje sa, že naše fotoreceptory uvoľňujú najviac mediátora v tme, ale pri osvetlení ho uvoľňujú menej a čím menej, tým je svetlo jasnejšie. Tento úžasný objav sa uskutočnil v roku 1968. Yu.A. Trifonov z laboratória A.L. Call, keď sa o mechanizme palíc vedelo málo.

Tu sme sa stretli s iným typom kanálov - kanálmi ovládanými z vnútra bunky.

Ak porovnáme fotoreceptor stavovca a bezstavovcov, uvidíme, že ich práca má veľa spoločného: existuje pigment ako rodopsín; signál z excitovaného pigmentu sa prenáša na vonkajšiu membránu pomocou intracelulárneho mediátora; bunka nie je schopná generovať AP. Rozdiel spočíva v tom, že intracelulárny mediátor pôsobí v rôznych organizmoch na rôznych iónových kanáloch: u stavovcov spôsobuje hyperpolarizáciu receptora, zatiaľ čo u bezstavovcov spravidla spôsobuje depolarizáciu. Napríklad u morského mäkkýša – hrebenatky – pri osvetlení receptorov distálnej sietnice dochádza ako u stavovcov k ich hyperpolarizácii, no jej mechanizmus je úplne iný. V hrebenatke svetlo zvyšuje priepustnosť membrány pre ióny draslíka a MP sa posúva bližšie k rovnovážnemu potenciálu draslíka.

Znak zmeny fotoreceptorového potenciálu však nie je príliš výrazný, v priebehu ďalšieho spracovania sa dá vždy zmeniť. Dôležité je len to, aby sa svetelný signál spoľahlivo premenil na elektrický signál.

Uvažujme napríklad o ďalšom osude elektrického signálu, ktorý vznikol vo vizuálnom systéme nám už známych mrakodrapov. U týchto zvierat sa fotoreceptory pri osvetlení depolarizujú a uvoľnia viac vysielača, čo však nespôsobí žiadnu reakciu zvieraťa. Ale keď sú oči zatienené, rakovina začne konať: odstráni antény atď. Ako sa to stane? Faktom je, že neurotransmiter fotoreceptorov v barnacles je inhibičný, hyperpolarizuje ďalšiu bunku neurónového reťazca a začne uvoľňovať menej mediátora, takže keď sa svetlo rozjasní, nenastane žiadna reakcia. Naopak, keď je fotoreceptor zatienený, uvoľňuje menej mediátora a prestáva inhibovať bunku druhého rádu. Potom sa táto bunka depolarizuje a excituje svoju cieľovú bunku, v ktorej vznikajú impulzy. Bunka 2 v tomto obvode sa nazýva I bunka, od slova "invertujúca", pretože jej hlavnou úlohou je zmeniť znamienko signálu fotoreceptora. Barnacle má dosť primitívne oči a potrebuje trochu; vedie pripútaný spôsob života a stačí mu vedieť, že sa blíži nepriateľ. U iných zvierat je systém neurónov druhého a tretieho rádu oveľa komplikovanejší,

Vo fotoreceptoroch sa receptorový potenciál prenáša ďalej elektrotonicky a ovplyvňuje množstvo uvoľneného mediátora. Pri stavovcoch alebo mrenách je ďalšia bunka bez impulzov a iba tretí neurón v reťazci je schopný generovať impulzy. Ale v strečovom receptore našich svalov je situácia úplne iná. Tento mechanoreceptor je koniec nervového vlákna, ktoré sa ovíja okolo svalového vlákna. Pri naťahovaní sa špirálové závity tvorené nemyelinizovanou časťou vlákna od seba vzďaľujú a vzniká v nich potenciál G-ceptoru - depolarizácia v dôsledku otvárania Ka kanálov citlivých na deformáciu membrány; tento potenciál vytvára prúd cez ranvierovu záchytku toho istého vlákna a záchyt generuje impulzy. Čím viac je sval natiahnutý, tým väčší je receptorový potenciál a tým vyššia je frekvencia impulzov.

V tomto mechanoreceptore sa ako premena vonkajšieho vplyvu na elektrický signál, teda na receptorový potenciál, tak aj premena receptorového potenciálu na impulzy realizuje úsekom jedného axónu.

Samozrejme, bolo by pre nás zaujímavé hovoriť o štruktúre rôznych receptorov u rôznych zvierat, pretože vo svojom dizajne a aplikácii sú veľmi exotické; každý takýto príbeh by však nakoniec prišiel k tej istej veci: ako sa vonkajší signál premení na receptorový potenciál, ktorý riadi uvoľňovanie neurotransmiteru alebo spôsobuje generovanie impulzov.

Ale stále budeme hovoriť o jednom type receptorov. Toto je elektroreceptor. Jeho zvláštnosť spočíva v tom, že signál, na ktorý je potrebné reagovať, má už elektrickú povahu. Čo robí tento receptor? Prevádza elektrický signál na elektrický?

Elektroreceptory. Ako žraloky používajú Ohmov zákon a pravdepodobnosť

V roku 1951 Anglický vedec Lissman študoval správanie rýb hymnarchov. Táto ryba žije v bahnitej nepriehľadnej vode v jazerách a močiaroch Afriky, a preto nemôže vždy použiť zrak na orientáciu. Lissman navrhol, aby tieto ryby, podobne ako netopiere, používali na orientáciu echolokáciu.

Úžasná schopnosť netopierov lietať v úplnej tme bez narážania na prekážky bola objavená veľmi dávno, v roku 1793, teda takmer súčasne s objavom Galvaniho. Urobil to Lazaro Spallanzani, profesor na univerzite v Pavii. Experimentálny dôkaz, že netopiere vyžarujú ultrazvuk a navigujú sa svojou ozvenou, sa však podarilo získať až v roku 1938 na Harvardskej univerzite v USA, keď fyzici vytvorili zariadenie na zaznamenávanie ultrazvuku.

Po experimentálnom testovaní hypotézy o orientácii ultrazvukového hymnarchu ju Lissman zamietol. Ukázalo sa, že hymnarcha bol vedený akosi inak. Pri štúdiu správania hymnarcha Lissman zistil, že táto ryba má elektrický orgán a v nepriehľadnej vode začína vytvárať výboje veľmi slabého prúdu. Takýto prúd nie je vhodný ani na obranu, ani na útok. Potom Lissman navrhol, že hymnarcha by mal mať špeciálne orgány na vnímanie elektrických polí - elektrosenzorický systém.

Bola to veľmi odvážna hypotéza. Vedci vedeli, že hmyz vidí ultrafialové svetlo a mnohé zvieratá počujú zvuky, ktoré sú pre nás nepočuteľné. Ale to bolo len určité rozšírenie rozsahu vo vnímaní signálov, ktoré môžu vnímať aj ľudia. Lissman umožnil existenciu úplne nového typu receptora.

Situáciu komplikoval fakt, že v tom čase už bola známa reakcia rýb na slabé prúdy. V roku 1917 ju spozorovali Parker a Van Heuser na sumci. Títo autori však poskytli svojim pozorovaniam úplne iné vysvetlenie. Rozhodli sa, že keď prúd prechádza vodou, mení sa v nej distribúcia iónov, a to ovplyvňuje chuť vody. Tento názor sa zdal celkom vierohodný: načo vymýšľať nejaké nové orgány, ak výsledky možno vysvetliť známymi obyčajnými chuťovými orgánmi. Pravda, títo vedci svoj výklad nijako nepreukázali; nezaviedli kontrolný experiment. Ak by prerezali nervy z chuťových orgánov, takže chuťové vnemy v rybách zmizli, zistili by, že reakcia na prúd zostala zachovaná. Tým, že sa obmedzili na slovné vysvetlenie svojich pozorovaní, prišli o veľký objav.

Lissman na druhej strane vynašiel a pripravil množstvo rôznych experimentov a po desiatich rokoch práce svoju hypotézu dokázal. Asi pred 25 rokmi veda uznala existenciu elektroreceptorov. Začali sa skúmať elektroreceptory a čoskoro sa našli v mnohých morských a sladkovodných rybách, ako aj v mihule. Približne pred 5 rokmi boli takéto receptory objavené u obojživelníkov a nedávno aj u cicavcov.

Kde sa nachádzajú elektroreceptory a ako sú usporiadané?

Ryby majú mechanoreceptory bočnej línie umiestnené pozdĺž tela a na hlave ryby; vnímajú pohyb vody vzhľadom na zviera. Elektroreceptory sú ďalším typom receptorov laterálnej línie. Počas embryonálneho vývoja sa všetky receptory laterálnej línie vyvíjajú z rovnakej oblasti nervového systému ako sluchové a vestibulárne receptory. Takže sluchové receptory netopierov a elektroreceptory rýb sú blízki príbuzní.

U rôznych rýb majú elektroreceptory rôznu lokalizáciu - sú umiestnené na hlave, na plutvách, pozdĺž tela, ako aj na inej štruktúre. Elektroreceptorové bunky často tvoria špecializované orgány. Budeme tu uvažovať o jednom z týchto orgánov, ktoré sa nachádzajú v žralokoch a rajoch, o Lorenziniho ampulke. Lorenzini si myslel, že ampulky sú žľazy, ktoré produkujú rybí hlien. Lorenziniho ampulka je podkožný kanál, ktorého jeden koniec je otvorený do vonkajšieho prostredia a druhý končí v hluchom predĺžení; lúmen kanála je naplnený rôsolovitou hmotou; elektroreceptorové bunky lemujú „spodok“ ampulky v jednom rade.

Je zaujímavé, že Parker, ktorý si ako prvý všimol, že ryby reagujú na slabé elektrické prúdy, študoval aj Lorenziniho ampulky, no pripisoval im úplne iné funkcie. Zistil, že pritlačením palice na vonkajší vchod do kanála môže žralok reagovať. Z takýchto experimentov dospel k záveru, že Lorenziniho ampulka bola manometer na meranie hĺbky ponorenia rýb, najmä preto, že orgán mal podobnú štruktúru ako manometer. Ale aj tentoraz bola Parkerova interpretácia nesprávna. Ak sa žralok vloží do tlakovej komory a vytvorí sa v nej zvýšený tlak, Lorenziniho ampulka naň nereaguje - a to nie je možné vidieť bez experimentovania: voda tlačí zo všetkých strán a žiadny efekt *). A tlakom len na pór v želé, ktorý ho vypĺňa, vzniká potenciálny rozdiel, tak ako vzniká potenciálový rozdiel v piezoelektrickom kryštáli.

Ako sú usporiadané ampulky Lorenziniho? Ukázalo sa, že všetky bunky epitelu lemujúce kanál sú pevne prepojené špeciálnymi „tesnými kontaktmi“, čo zaisťuje vysokú špecifickú odolnosť epitelu. Kanál pokrytý takou dobrou izoláciou prechádza pod kožu a môže byť dlhý niekoľko desiatok centimetrov. Na rozdiel od toho, želé vypĺňajúce kanál Lorenziniho ampulky má veľmi nízky odpor; to je zaistené skutočnosťou, že iónové pumpy pumpujú veľa iónov K + do lúmenu kanála. Kanál elektrického orgánu je teda kusom dobrého kábla s vysokým izolačným odporom a dobre vodivým jadrom.

„Spodok“ ampulky je v jednej vrstve pokrytý niekoľkými desiatkami tisíc elektroreceptorových buniek, ktoré sú tiež pevne zlepené. Ukázalo sa, že receptorová bunka sa na jednom konci pozerá do kanála a na druhom konci vytvára synapsiu, kde uvoľňuje excitačný mediátor, ktorý pôsobí na zakončenie nervového vlákna, ktoré sa k nej približuje. Každá ampulka má 10-20 aferentných vlákien a každá poskytuje veľa zakončení, ktoré idú k receptorom, takže na každé vlákno pôsobí približne 2000 receptorových buniek.

Pozrime sa teraz, čo sa stane so samotnými elektroreceptorovými bunkami pod pôsobením elektrického poľa.

Ak je ktorákoľvek bunka umiestnená v elektrickom poli, potom sa v jednej časti membrány bude znak GSH zhodovať so znakom intenzity poľa a v druhej časti sa ukáže, že je opačný. To znamená, že na jednej polovici bunky sa MP zvýši a na druhej, naopak, zníži. Ukazuje sa, že každá bunka "cíti" elektrické polia, to znamená, že je to elektroreceptor.

A je to pochopiteľné: napokon v tomto prípade odpadá problém premeny externého signálu na prirodzený signál pre bunku – elektrický. Elektroreceptorové bunky teda pracujú veľmi jednoduchým spôsobom: pri správnom znamení vonkajšieho poľa sa synaptická membrána týchto buniek depolarizuje a tento potenciálny posun riadi uvoľňovanie mediátora.

Potom však vyvstáva otázka: aké sú vlastnosti elektroreceptorových buniek? Môže nejaký neurón vykonávať svoje funkcie? Aké je špeciálne usporiadanie ampuliek Lorenziniho?

Áno, kvalitatívne možno akýkoľvek neurón považovať za elektroreceptor, ale ak sa obrátime na kvantitatívne odhady, situácia sa mení. Prirodzené elektrické polia sú veľmi slabé a všetky triky, ktoré príroda používa v elektrosenzitívnych orgánoch, sú zamerané po prvé na zachytenie čo najväčšieho rozdielu potenciálov na synaptickej membráne a po druhé na zabezpečenie vysokej citlivosti mechanizmu uvoľňovania mediátora na zmeny MP.

Elektrické orgány žralokov a rají sú mimoriadne citlivé: ryby reagujú na elektrické polia 0,1 μV/cm. Takže problém citlivosti je v prírode vyriešený brilantne. Ako sa takéto výsledky dosahujú?

Po prvé, dizajn Lorenziniho ampulky prispieva k poskytovaniu takejto citlivosti. Ak je intenzita poľa 0,1 μV/cm a dĺžka kanálika ampulky je 10 cm, potom bude mať celá ampulka potenciálny rozdiel 1 μV. Takmer celé toto napätie klesne na receptorovú vrstvu, pretože jej odpor je oveľa vyšší ako odpor média v kanáli. Žralok tu priamo používa Ohmov zákon: V \u003d $ 11, pretože prúd tečúci v obvode je rovnaký, pokles napätia je väčší, ak je odpor vyšší. Čím dlhší je kanál ampulky a čím nižší je jej odpor, tým väčší je potenciálny rozdiel aplikovaný na elektroreceptor.

Po druhé, Ohmov zákon „aplikujú“ samotné elektroreceptory; rôzne časti ich membrány majú tiež rôzne odpory: synaptická membrána, kde sa uvoľňuje mediátor, má vysoký odpor a opačná časť membrány malý, takže aj tu je rozdiel potenciálov rozložený čo najvýhodnejšie. ako sa dá,

Čo sa týka citlivosti synaptickej membrány na posuny v MP, možno ju vysvetliť rôznymi dôvodmi: Ca-kanály tejto membrány alebo samotný mechanizmus uvoľňovania mediátora môžu byť vysoko citlivé na potenciálne posuny. Veľmi zaujímavé vysvetlenie vysokej citlivosti uvoľňovania neurotransmiterov na posuny MP navrhol A.L. Zavolajte. Jeho myšlienkou je, že v takýchto synapsiách prúd generovaný postsynaptickou membránou prúdi do receptorových buniek a podporuje uvoľnenie mediátora; v dôsledku toho dochádza k pozitívnej spätnej väzbe: uvoľnenie neurotransmitera spôsobuje PSP, zatiaľ čo prúd preteká cez synapsiu, čo zvyšuje uvoľňovanie neurotransmitera. V zásade musí takýto mechanizmus nevyhnutne fungovať. Ale aj v tomto prípade je otázka kvantitatívna: ako efektívne je takýto mechanizmus hrať akúkoľvek funkčnú úlohu? Nedávno A.L. Callovi a jeho spolupracovníkom sa podarilo získať presvedčivé experimentálne údaje potvrdzujúce, že takýto mechanizmus vo fotoreceptoroch skutočne funguje.

Kontrola hluku

Takže vďaka rôznym trikom s použitím Ohmovho zákona sa na membráne elektroreceptorov vytvorí potenciálny posun rádovo 1 μV. Zdalo by sa, že ak je citlivosť presynaptickej membrány dostatočne vysoká – a ako sme videli, skutočne je to tak – potom je všetko v poriadku. Ale nebrali sme do úvahy, že zvýšenie citlivosti akéhokoľvek zariadenia vyvoláva nový problém - problém kontroly hluku. Citlivosť elektroreceptora, ktorý vníma 1 μV, sme nazvali fantastickou a teraz si vysvetlíme prečo. Faktom je, že táto hodnota je oveľa nižšia ako hladina hluku.

V akomkoľvek vodiči sa nosiče náboja podieľajú na tepelnom pohybe, t.j. pohybujú sa náhodne v rôznych smeroch. Niekedy sa v jednom smere pohybuje viac nábojov ako v druhom, čo znamená, že v akomkoľvek vodiči bez akéhokoľvek zdroja napr. d.s. vyskytujú prúdy. Pri aplikácii na kovy sa týmto problémom zaoberali už v roku 1913 de Haas a Lorentz. Experimentálne bol tepelný šum vo vodičoch objavený v roku 1927 Johnsonom. V tom istom roku podal G. Nyquist podrobnú a všeobecnú teóriu tohto javu. Teória a experiment boli v dobrej zhode: ukázalo sa, že intenzita hluku lineárne závisí od hodnoty odporu a od teploty vodiča. Je to prirodzené: čím väčší je odpor vodiča, tým väčší je potenciálny rozdiel, ktorý sa na ňom objavuje v dôsledku náhodných prúdov, a čím vyššia je teplota, tým väčšia je rýchlosť pohybu nosičov náboja. Čím väčší je teda odpor vodiča, tým väčšie sú v ňom kolísanie potenciálu pri pôsobení tepelného pohybu nábojov.

A teraz späť k elektroreceptorom. Povedali sme si, že na zvýšenie citlivosti v tomto receptore je výhodné mať čo najvyšší odpor membrány, aby na nej väčšina napätia klesla. Odpor membrány, ktorá uvoľňuje mediátor, je v elektroreceptorovom článku skutočne veľmi vysoký, rádovo 10 10 ohmov. Všetko však niečo stojí: vysoká odolnosť tejto membrány vedie k zvýšenému hluku. Potenciálna fluktuácia na membráne elektroreceptora v dôsledku tepelného šumu je približne 30 μV, t.j. 30-krát väčšia ako minimálny vnímaný posun MF, ku ktorému dochádza pri pôsobení vonkajšieho poľa! Ukazuje sa, že situácia je taká, ako keby ste sedeli v miestnosti, kde každý z troch desiatok ľudí hovorí o svojom a vy sa pokúšate nadviazať rozhovor s jedným z nich. Ak je hlasitosť všetkých zvukov 30-krát vyššia ako hlasitosť vášho hlasu, potom bude konverzácia, samozrejme, nemožná.

Ako žralok „počuje“ takýto rozhovor cez tepelný šum? Máme čo do činenia so zázrakom? Samozrejme, že nie. Požiadali sme vás, aby ste venovali pozornosť skutočnosti, že približne 2000 elektroreceptorov synapsií na jednom senzorickom vlákne. Pôsobením tepelného šumu v membráne sa z jednej synapsie, potom z druhej synapsie uvoľňuje neurotransmiter a aferentné vlákno aj pri absencii elektrických polí mimo ryby neustále pulzuje. Keď sa objaví vonkajší signál, všetkých 2000 buniek vylúči mediátor a v dôsledku toho sa vonkajší signál zosilní.

Počkaj, povie si mysliaci čitateľ, veď 2000 buniek by malo robiť viac hluku! Ukazuje sa, že ak budeme pokračovať v analógii s rozhovorom v hlučnej miestnosti, 100 ľudí ľahšie prekričí trojtisícový dav ako jeden – tridsať? Ale ukázalo sa, že v skutočnosti je to napodiv tak, ako to je. Pravdepodobne každý z nás už viackrát počul, ako si rytmické, stále silnejúce tlieskanie prebíjajú búrlivým potleskom. Alebo cez hukot tribún štadióna sú zreteľne počuteľné výkriky: „Výborne! Výborne!”, skandovala aj úzka skupina fanúšikov. Faktom je, že vo všetkých týchto prípadoch sa stretávame s konfrontáciou medzi organizovaným, synchrónnym signálom a šumom, teda chaotickým signálom. Zhruba povedané, pri návrate k elektroreceptorom sú ich reakcie na vonkajší signál synchrónne a sčítavajú sa a iba časť náhodného tepelného šumu sa časovo zhoduje. Preto amplitúda signálu rastie priamo úmerne s počtom receptorových buniek, zatiaľ čo amplitúda šumu rastie oveľa pomalšie. Ale nech zasiahne opäť čitateľ,ak je šum v receptore len 30x silnejší ako signál,nie je príroda príliš márnotratná?Načo 2000 receptorov?Možno by stačilo aj sto?

Pokiaľ ide o kvantitatívne problémy, musíte počítať, čo znamená, že potrebujete matematiku. V matematike existuje špeciálna sekcia - teória pravdepodobnosti, v ktorej sa študujú náhodné javy a procesy veľmi odlišného charakteru. Žiaľ, táto časť matematiky nie je na základnej škole vôbec zavedená.

Teraz urobme jednoduchý výpočet. Nech vonkajšie pole posunie MP všetkých receptorov o 1 μV. Potom sa celkový užitočný signál všetkých receptorov bude rovnať 2 000 určitých jednotiek. Priemerná hodnota šumového signálu jedného receptora je približne 30 μV, ale celkový šumový signál je úmerný 2000, t.j. rovná sa iba 1350 jednotkám. Vidíme, že v dôsledku súčtu účinku veľkého počtu receptorov je užitočný signál 1,5-krát vyšší ako šum. Je vidieť, že sto receptorových buniek sa nezaobíde. A pri pomere signálu k šumu 1,5 je nervový systém žraloka už schopný tento signál rozpoznať, takže žiadny zázrak sa nekoná.

Povedali sme, že sietnicové tyčinky reagujú na excitáciu len jednej molekuly rodopsínu. Ale takéto budenie môže vzniknúť nielen pôsobením svetla, ale aj pôsobením tepelného šumu. V dôsledku vysokej citlivosti tyčiniek v sietnici by sa vždy mali objaviť signály „falošného poplachu“. V skutočnosti však má sietnica aj systém kontroly hluku založený na rovnakom princípe. Tyčinky sú prepojené ES, čo vedie k spriemerovaniu ich potenciálnych posunov, takže všetko prebieha rovnako ako v elektroreceptoroch. Pamätajte tiež na asociáciu prostredníctvom vysoko priepustných kontaktov spontánne aktívnych buniek sínusového uzla srdca, čo dáva pravidelný srdcový rytmus a eliminuje výkyvy, ktoré sú vlastné jednej bunke. Vidíme, že príroda vo veľkej miere využíva spriemerovanie na riešenie hluku v rôznych situáciách.

Ako zvieratá využívajú svoje elektroreceptory? O spôsobe orientácie rýb v kalnej vode si povieme podrobnejšie v budúcnosti. Ale žraloky a raje používajú svoje elektroreceptory pri hľadaní koristi. Platesa ukrytá pod vrstvou piesku sú títo predátori schopní odhaliť iba pomocou elektrických polí, ktoré vytvárajú jej svaly pri dýchacích pohyboch. Táto schopnosť žralokov bola preukázaná v sérii krásnych pokusov, ktoré vykonal Kelmin v roku 1971. Zviera môže ležať nízko a nehýbať sa, môže sa prezliecť za farbu pozadia, ale nedokáže zastaviť metabolizmus, zastaviť tep, zastaviť dýchanie, tzv. je vždy demaskovaný pachmi a vo vode - a elektrickými poliami vznikajúcimi pri práci srdca a iných svalov. Toľko dravých rýb možno nazvať „elektrickými detektívmi“.

... ; protilátky lgG4, IgA, IgD a IgE komplement neaktivujú. Efektorové funkcie imunoglobulínov zahŕňajú aj ich selektívnu interakciu s rôznymi typmi buniek za účasti špeciálnych receptorov na povrchu buniek. BUNKOVÉ RECEPTORY PRE PROTILÁTKY Existujú tri typy receptorov na povrchu buniek pre IgG Bunkové receptory pre IgG sprostredkúvajú množstvo efektorových funkcií...