Sukzession ist eine irreversible Veränderung einer Biozönose, die Entstehung einer anderen. Es kann durch jedes natürliche Phänomen verursacht werden oder unter menschlichem Einfluss auftreten. Die ökologische Sukzession wurde ursprünglich von Vertretern einer Wissenschaft wie der Geobotanik untersucht. In der Folge wurde dieses Phänomen auch für andere Ökologen interessant. Die Pioniere, die die Bedeutung der Nachfolge offenbarten, waren F. Clements, V. N. Sukachev und S. M. Razumovsky. Als nächstes werden wir das Konzept genauer analysieren und eine Klassifizierung vornehmen. Darüber hinaus wird der Prozess anhand von Beispielen beschrieben.
Terminologie
Wer hat die Definition eingeführt? Das eigentliche Konzept der „Nachfolge“ wurde von F. Clements vorgeschlagen, um spezielle biologische Gemeinschaften zu definieren, die im Laufe der Zeit aufeinander folgen. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass eine Reihe oder Reihe so entsteht, dass die vorherige die Voraussetzungen für die Entwicklung der nächsten schafft. Treten keine Faktoren ein, die eine erneute Nachfolge provozieren könnten, endet die Serie mit einer relativ stabilen Gemeinschaft, die von ständigem Austausch geprägt ist. Die oben beschriebene Formation wurde von Clements mit dem spezifischen Begriff „Wechseljahre“ definiert. Nach Ansicht des Wissenschaftlers handelt es sich um eine stabile Gemeinschaft, in der es keine Faktoren gibt, die zu Veränderungen in ihrer Entwicklung beitragen. In diesem Fall spielt die Dauer der Wechseljahre keine Rolle.
Einstufung
Nachfolgeregelungen können nach unterschiedlichen Grundsätzen erfolgen. Durch die Klassifizierung nach verschiedenen Merkmalen können verschiedene Arten von Nachfolgen unterschieden werden. Zu diesen Merkmalen gehören: Entstehungs-/Zerfallsrate, Existenzdauer, Reversibilität, Konstanz, Ursprung, Entwicklungstrend (Fortschritt oder Abbau), Veränderung der Anzahl und Vielfalt der Arten.
Die Nachfolge kann aus vielen Gründen klassifiziert werden. Der Gruppierungsprozess hängt in erster Linie davon ab, welches Ziel sich der Wissenschaftler setzt. Gleichzeitig gibt es Arten von Nachfolgen, die nach der Art der in einer bestimmten stabilen Gemeinschaft ablaufenden Prozesse gruppiert werden. Auf dieser Grundlage unterscheiden Wissenschaftler zwei Hauptkategorien: endogen und exogen. Was ist der Unterschied? Die endogene Sukzession ist eine Veränderung, die auf die Aktivitäten der Gemeinschaften selbst zurückzuführen ist. Die Ursache des Prozesses liegt meist in einem Ungleichgewicht im Austausch. Mit anderen Worten, die Veränderung erfolgt aufgrund der Aktivität interner Faktoren. Exogene Sukzession ist eine Veränderung, die durch verursacht wird
Mikrobiologie
Im Waldboden beispielsweise kann die Sukzession in mehreren Stadien gleichzeitig untersucht werden. Diese Möglichkeit ist auf die Richtungsänderung von oben nach unten bei der Bewegung zurückzuführen. Darüber hinaus kann das Phänomen zu Veränderungen der Luftfeuchtigkeit, des Gehalts an speziellen Verbindungen oder Gasen, der Temperatur usw. führen. Der Prozess der Bodenbildung geht mit einer ziemlich langfristigen Veränderung sowohl der Pflanzen- als auch der Mikrobengemeinschaften einher.
Primäre und sekundäre Nachfolge
Was bedeuten diese Konzepte? Schauen wir weiter. Die primäre Sukzession zeichnet sich dadurch aus, dass sie in einem leblosen Bereich stattfindet. Dabei kann es sich um nacktes Gestein ohne Vegetation, Sandflächen, erstarrte Lava und Ähnliches handeln. Wenn Organismen beginnen, solche Gebiete zu besiedeln, beeinflusst und verändert ihr Stoffwechsel die Umwelt. Dann beginnt eine komplexere Entwicklung. Und dann beginnen die Arten, sich gegenseitig zu ersetzen. Ein Beispiel für Sukzession ist die Bildung der ursprünglichen Bodenbedeckung, die Besiedlung einer zunächst leblosen Sandfläche zunächst durch Mikroorganismen, Pflanzen, dann Pilze und Tiere. Eine besondere Rolle spielen dabei Pflanzenreste und Stoffe, die beim Abbau organischer Stoffe entstehen. Dadurch beginnt sich der Boden zu bilden und zu verändern und das Mikroklima verändert sich unter dem Einfluss von Mikroorganismen, Pflanzen und Pilzen. Dadurch erweitert sich die Gemeinschaft der Organismen. Bei dieser Sukzession handelt es sich um eine ökogenetische Veränderung. Es wird so genannt, weil es das Territorium, auf dem es existiert, verändert. Und das anfängliche Auftreten von Boden in einem leblosen Gebiet wird als syngenetische Veränderung bezeichnet.
Untergrundfeuchtigkeit
Dieser Indikator beeinflusst die Art der Nachfolge. Somit werden folgende Gruppen unterschieden:
- Xerarchal, auf wasserfreiem Substrat.
- Psammoxeroseria, im Sand.
- Litoxeroseria, auf felsigem Gelände.
- Geoxeroseria, auf trockenem Ton oder Lehm.
- Mesarchisch, wenn das Substrat eine recht hohe Feuchtigkeit aufweist.
- Hydraarchisch, wenn der Untergrund extrem nass ist.
Die Primärsukzession erfolgt in mehreren Phasen. Es lassen sich interessante Beispiele für die Nachfolge nennen. Beispielsweise wird in einer Waldzone ein lebloser und trockener Untergrund zunächst durch Flechten, dann durch Moos und dann durch Kräuter (einjährige Pflanzen) ersetzt, woraufhin mehrjährige Sträucher, Bäume und Gräser beginnen, das Gebiet zu entwickeln. Es gibt weitere Beispiele für die Nachfolge. So wird oft von der Besiedlung des Territoriums durch erstarrte Lava nach Eruptionen oder einem Abhang nach einem Lawinenabgang gesprochen.
Prozessablauf
Die Entwicklung der Primärsukzession erfolgt gleichzeitig mit der Bodenbildung. Der Prozess wird durch das Eindringen von Samen von außen, das Absterben von Sämlingen, die extremen Bedingungen nicht standhalten, beeinflusst und (ab einem bestimmten Zeitpunkt) entwickelt sich die eine oder andere Gemeinschaft oder wird hauptsächlich aufgrund des unterschiedlichen Stickstoffgehalts im Boden ersetzt und der Grad der Zerstörung seines mineralischen Teils. Im Boden und anderen natürlichen mikrobiellen Gemeinschaften ist Sukzession ein Phänomen, das normalerweise durch die Bereitstellung eines bestimmten Anteils einer organischen Verbindung in der einen oder anderen Form verursacht wird. Da sich Mikroorganismen entweder an die Zerstörung verschiedener komplexer Polymere oder die Aufnahme beliebiger Monomere in hohen Konzentrationen oder an die Existenz unter schweren Hungerbedingungen anpassen, werden während der Zerstörung und während der Nutzung organischer Stoffe strukturelle Veränderungen in der Gemeinschaft beobachtet.
Sekundärnachfolgen
Diese Prozesse führen nach einigen Schäden zur Besiedlung des Territoriums durch Arten. Zum Beispiel ein Wald, der teilweise durch einen Brand zerstört wurde. Das Gebiet, in dem es sich zuvor befand, behielt den Boden und die Samen. Im nächsten Jahr wird buchstäblich eine Grasgemeinschaft gegründet. Und dann tauchen sie auf: Unter dem Schutz eines Espen- oder Birkenwaldes beginnen Fichten zu wachsen und verdrängen anschließend Laubbäume. Die Wiederherstellung dunkler Nadelbäume erfolgt innerhalb von etwa 100 Jahren. Doch der Wald wird in einigen Gebieten erneut abgeholzt. Aus diesem Grund kommt es in solchen Gebieten nicht zu einer Erholung.
Kontinuumismus und Strukturalismus in der Untersuchung biologischer Gemeinschaften
Obwohl die von Clements postulierten Definitionen in der Wissenschaft weit verbreitet sind, gibt es zwei Paradigmen, die sich deutlich voneinander unterscheiden. Schauen wir sie uns genauer an. Innerhalb jedes dieser Paradigmen ist die Bedeutung von Clements‘ Definitionen unterschiedlich. Wie unterscheiden sich diese Ansätze? Anhänger des strukturalistischen Paradigmas unterstützen Clements' Schlussfolgerungen nachdrücklich und entwickeln seine Theorie weiter. Im Gegensatz dazu sind Kontinualisten nicht mit der tatsächlichen Existenz von Phänomenen wie biologischen Gemeinschaften, Sukzession, Höhepunkt, Posthöhepunkt und Höhepunktkontinuum einverstanden. Im letztgenannten Paradigma werden Ökosystemprozesse auf die Interaktion verschiedener Kategorien untereinander reduziert. Dem Kontinuumismus zufolge beginnen diese Arten zufällig miteinander und mit der unbelebten Natur zu interagieren. Wie kam es zum Kontinuismus? Tatsache ist, dass es keinen einzigen Autor dieser Theorie gibt: Dieses Paradigma wurde fast gleichzeitig in zwei Ländern, in zwei unabhängigen wissenschaftlichen Gemeinschaften geboren: bei L. G. Ramensky in der UdSSR und G. Gleason in den USA.
Die Rolle von Sukzessionen bei der Entstehung und Veränderung der Biosphäre
Dank Sukzessionen, die in der Geobotanik bis heute erforscht werden, entsteht eine Bodenbedeckung, ihre Zusammensetzung verändert sich und sobald leblose Gebiete besiedelt werden, zunächst von Mikroorganismen, dann von Pflanzen, Pilzen und Tieren. Die Untersuchung der Muster und Mechanismen, nach denen sowohl primäre als auch sekundäre Veränderungen in Gemeinschaften stattfinden, zeigt deutlich, dass es unmöglich ist, im Voraus eindeutig vorherzusagen, welche Arten sich in der Kette gegenseitig ersetzen werden. Der Austausch biologischer Gemeinschaften erfolgt jedoch häufiger in einer Weise, die im Untersuchungsgebiet zunimmt.
Frage 30. Nachfolge. Primäre und sekundäre Nachfolge.
Sukzession ist eine irreversible Veränderung einer Biozönose, die Entstehung einer anderen. Es kann durch jedes natürliche Phänomen verursacht werden oder unter menschlichem Einfluss auftreten. Die ökologische Sukzession wurde ursprünglich von Vertretern einer Wissenschaft wie der Geobotanik untersucht. In der Folge wurde dieses Phänomen auch für andere Ökologen interessant. Die Pioniere, die die Bedeutung der Nachfolge offenbarten, waren F. Clements, V. N. Sukachev und S. M. Razumovsky.
Primäre und sekundäre Nachfolge. Was bedeuten diese Konzepte? Schauen wir weiter. Die primäre Sukzession zeichnet sich dadurch aus, dass sie in einem leblosen Bereich stattfindet. Dabei kann es sich um nacktes Gestein ohne Vegetation, Sandflächen, erstarrte Lava und Ähnliches handeln. Wenn Organismen beginnen, solche Gebiete zu besiedeln, beeinflusst und verändert ihr Stoffwechsel die Umwelt. Dann beginnt eine komplexere Entwicklung. Und dann beginnen die Arten, sich gegenseitig zu ersetzen. Ein Beispiel für Sukzession ist die Bildung der ursprünglichen Bodenbedeckung, die Besiedlung einer zunächst leblosen Sandfläche zunächst durch Mikroorganismen, Pflanzen, dann Pilze und Tiere. Eine besondere Rolle spielen dabei Pflanzenreste und Stoffe, die beim Abbau organischer Stoffe entstehen. Dadurch beginnt sich der Boden zu bilden und zu verändern und das Mikroklima verändert sich unter dem Einfluss von Mikroorganismen, Pflanzen und Pilzen. Dadurch erweitert sich die Gemeinschaft der Organismen. Bei dieser Sukzession handelt es sich um eine ökogenetische Veränderung. Es wird so genannt, weil es das Territorium, auf dem es existiert, verändert. Und das anfängliche Auftreten von Boden in einem leblosen Gebiet wird als syngenetische Veränderung bezeichnet.
Sekundärnachfolgen. Diese Prozesse führen nach einigen Schäden zur Besiedlung des Territoriums durch Arten. Zum Beispiel ein Wald, der teilweise durch einen Brand zerstört wurde. Das Gebiet, in dem es sich zuvor befand, behielt den Boden und die Samen. Im nächsten Jahr wird buchstäblich eine Grasgemeinschaft gegründet. Und dann erscheinen Laubbäume. Unter dem Schutz von Espen- oder Birkenwäldern beginnen Fichten zu wachsen und verdrängen anschließend Laubbäume. Die Wiederherstellung dunkler Nadelbäume erfolgt innerhalb von etwa 100 Jahren. Doch der Wald wird in einigen Gebieten erneut abgeholzt. Aus diesem Grund kommt es in solchen Gebieten nicht zu einer Erholung.
Frage 31. Nennen Sie die aufeinanderfolgenden Phasen der Primärsukzession. Höhepunkt.
A.G. Voronov (1940, 1973) unterscheidet zwei Phasen in der primären Sukzession der Vegetation auf nackten Böden oder Boden:
Besiedlung kahler Gebiete und Bildung einer Phytozönose aus Pflanzen, die sich auf kahlen Gebieten ansiedeln.
Ersatz einer gebildeten Phytozönose durch eine andere.
a) Faktoren, die die Vegetationsentwicklung in der ersten Sukzessionsphase bestimmen – in kahlen Gebieten
Pflanzen dringen in das frei gewordene Territorium ein, indem sie Diasporen (Samen, Sporen, Pflanzenteile) mit Hilfe von Wind, Wasser, Tieren oder Menschen übertragen oder durch das allmähliche vegetative Wachstum von Pflanzen, die sich in der Nähe der Grenzen des kahlen Territoriums befinden. Die Zusammensetzung einer neuen Phytozönose wird oft von Pflanzen mit Diasporen dominiert, die leicht vom Wind getragen werden, und in der Nähe von Wasser – mit Diasporen, die gut am Wasser haften. Oftmals tragen auch die Einwirkungen, die die Kahlheit des Bodens verursacht haben (Ablagerung von Sedimenten durch Wasser, Verwehen von Sand durch den Wind), zur Entstehung von Diasporas in diesem Gebiet bei, d. h. Menschliche Aktivität. Deshalb wachsen in diesen Gebieten Unkräuter und Ruderalpflanzen so schnell.
Fälle der Einführung von Pflanzen in ein neues Territorium von den Rändern nur durch die Bildung vegetativer unterirdischer oder oberirdischer Triebe ohne Bildung von Geschlechtsorganen werden um ein Vielfaches seltener beobachtet als die Einführung durch die Einführung von Samen.
Die Besiedlung eines neuen Territoriums hängt von einer Reihe von Faktoren ab, die im Verhältnis zu den Eigenschaften des Territoriums selbst zufällig sind:
Abhängig davon, welche Pflanzen und wie weit sie in der Nähe des gestörten Bereichs wachsen,
Von ihrer Menge,
Aus der Richtung des vorherrschenden Windes,
Von der Höhe und Stärke der Flut,
Von der Qualität des Untergrundes der Parzellen,
Über die Art der Flüssigkeitszufuhr usw.
Es ist zu beachten, dass die Leichtigkeit der Samen, die ihre Übertragung durch den Wind erleichtert, durch eine Verringerung der Nährstoffreserven erreicht wird, was sich negativ auf die Entwicklung der Sämlinge auswirkt und die Chancen auf deren Erhaltung verringert.
b) Echese und ihre Merkmale
Nachdem die Pflanze in die kahle Fläche eingedrungen ist, beginnt sie, sich an die neuen Bedingungen anzupassen. Der Prozess der Anpassung von Pflanzenindividuen an neue Bedingungen wird als Ecesis bezeichnet. Sie endet, wenn die Pflanze Früchte und Samen produziert hat.
Nicht alle Diasporas, die ein kahles Gebiet betreten, keimen sofort. Die Samen der meisten Arten bleiben lange Zeit keimfähig, oft mehrere Dutzend oder sogar Hunderte von Jahren. Darüber hinaus keimen sie nicht in einem Jahr, sondern unter günstigen Umständen. Dies schafft Voraussetzungen für eine bessere Konservierung der Sämlinge
BEISPIEL. Lespedetsa in den Eichen rund um das Dorf. Gornotaezheoe (Gebiet Ussurijsk) wurde im ersten Jahr nach dem Brand wieder aufgenommen und bildete eine durchgehende Abdeckung. Seit mehr als 20 Jahren hatte es kein Feuer mehr gegeben. Nur wenige Arten (Rosskastanie, Chocolatier, Weide usw.) haben Samen, die innerhalb weniger Tage oder Wochen ihre Keimfähigkeit verlieren.
Die Samen, die die Bodenreserve bilden, gehören oft zu Pflanzen unterschiedlicher Lebensformen und sorgen daher für die Entwicklung von Pflanzen unter verschiedenen Umweltbedingungen (Samen einiger Arten keimen bei höheren Temperaturen, andere bei niedrigeren Temperaturen, einige bei höherer Bodenfeuchtigkeit, andere bei niedrigerer). usw.). d).
Pflanzen, die in die kahle Fläche eingedrungen sind, beginnen Früchte zu tragen und werden selbst zu einer Quelle für Diasporen. Jetzt dringen Diasporas nicht nur von außen in das besiedelte Gebiet ein, sondern auch von den Pflanzen, die hier bereits wachsen und Früchte tragen.
Abhängig von den Lebensbedingungen wird das kahle Territorium von einer oder mehreren Arten bewohnt. Je härter die Bedingungen, desto weniger Pflanzenarten können sich hier entwickeln. Die schlechteste Zusammensetzung der Sämlinge ist typisch für stark salzhaltige Böden, Felsvorsprünge usw.
Wenn eine Pflanze vom Keimlingsstadium in spätere Entwicklungsstadien übergeht, steigt ihr Bedarf an Wasser und Nahrung, und die Nährstoffreserven im Samen oder in der Frucht sind zu diesem Zeitpunkt erschöpft und die Pflanze ist vollständig von den Nahrungsressourcen der Pflanze abhängig Außenumgebung. Daher verschärft sich der Wettbewerb, wenn Pflanzen wachsen. Je strenger die Umweltbedingungen sind, desto größer ist der direkte Einfluss äußerer Bedingungen auf Pflanzen, die in ein bestimmtes Gebiet eindringen, und desto weniger wichtig ist der Wettbewerb. Je weniger streng die Umweltbedingungen sind, desto geringer ist die Rolle der äußeren Bedingungen und desto größer ist die Bedeutung des Wettbewerbs.
c) Entwicklungsstadien der Phytozönose der Primärsukzession (nach A.G. Voronov)
Eine Pioniergruppe ist eine zufällige Kombination von Pflanzen. Phytozönosen, die sich in kahlen Gebieten bilden, sind im ersten Entwicklungsstadium gekennzeichnet durch:
Zufällige Zusammensetzung der Pflanzen,
Das Fehlen eines geschlossenen Pflanzenteppichs,
Geringe Auswirkungen auf die Umwelt und
Fast völliges Fehlen einer gegenseitigen Beeinflussung zwischen Individuen.
Pioniergruppe kann sein sauber(Einzelart, Abb. 6), sowohl im unteren Teil des Abhangs mit Sanddorndickicht, als auch gemischt(mehrere Arten) – am gleichen Hang, in anderen Gebieten. Ändern sich die Umweltbedingungen schnell in Richtung zunehmender Härte (z. B. Austrocknung des Bodens, Versalzung etc.), dann nimmt die Zahl der sich im menschengemachten Gebiet ansiedelnden Arten ab und die gemischte Pioniergruppe verarmt und verarmt letztlich , kann sich in eine reine Pioniergruppe verwandeln.
Einfache Gruppierung– die nächste Entwicklungsstufe der Phytozönose nach der Pioniergruppe. In dieser Gruppierung beträgt die Vegetationsbedeckung:
Im oberirdischen Teil sind sie nicht geschlossen, aber die Pflanzen stehen viel näher beieinander als in der Pioniergruppe.
Die gegenseitige Beeinflussung der Pflanzen ist deutlich sichtbar.
Die Gruppenverteilung von Pflanzen ist üblich: Um das Individuum, das die Samen produziert hat, entwickeln sich ihre Nachkommen.
Einfache Gruppen können wie Pioniergruppen rein (Einzelart) oder gemischt (Mehrart) sein und aus mehreren Arten bestehen, und die Pflanzen in ihnen gehören im Gegensatz zu gemischten Pioniergruppen immer einer Lebensform an. Einfache Gruppen werden normalerweise von einigen Arten gebildet, die Teil der Pioniergruppen waren.
Einfache gemischte Gruppen, die schon sehr lange existieren – Gemeinschaften gleicher Art (z. B. Krustenflechten) auf Steinen. Einfache Gruppen repräsentieren normalerweise das Unkrautstadium der Lagerstätte.
Komplexe Gruppierung– das Entwicklungsstadium der Phytozönose nach einfacher Gruppierung. Es zeichnet sich durch folgende Merkmale aus:
Die Artenzusammensetzung ist nicht völlig konstant,
Die Lebensgemeinschaft ist nicht geschlossen – neue Arten können leicht in sie eindringen;
Arten sind noch nicht diffus verbreitet, obwohl Individuen anderer Arten in Gruppen von Individuen einer Art eindringen können;
Die Stufen sind umrissen;
Die gegenseitige Beeinflussung der Pflanzen wird noch deutlicher;
Wird normalerweise von mehreren Arten unterschiedlicher Lebensformen gebildet.
BEISPIEL. Ein überwuchertes Tal im Baugebiet des Wärmekraftwerks Ussuri. Komplexe Gruppen bilden hier Rohrkolben (in Mulden), Steinklee, Seggen unterschiedlicher Größe und kleine Gräser. Die Vegetationsdecke ist spärlich, aber es haben sich bereits Ebenen gebildet: - Rohrkolben - bis zu 1 m, Steinklee, Quinoa, Wermut, Espengras - 0,7-0,8 m, Seggen - 0,4-0,5 m, kleine Getreidearten und Gräser nicht höher als 10 cm.
Stadium der geschlossenen Phytozönose – das nächste Entwicklungsstadium der Phytozönose ist gekennzeichnet durch:
Für neue Arten ist es äußerst schwierig, dort einzudringen.
Gleichmäßige, nicht zu dichte Verteilung der Individuen einzelner Arten.
Gruppenwachstum ist die Ausnahme.
Es wird durch zwei Formen von Pflanzenkombinationen repräsentiert - Phytozönosen von Dickichten und zwei- oder mehrstufige Phytozönosen.
Dickichte entstehen unter Bedingungen, unter denen eine Gemeinschaft einer großen Artenzahl nicht existieren kann: hoher Salzgehalt, extreme Trockenheit, Staunässe, starke Konkurrenz usw. Einschichtig. Eine Schicht wird entweder von einer Art (reines Dickicht) oder von mehreren Arten (Mischdickicht) gebildet.
Mehrstufige Phytozönose(einfach mit 2 Ebenen, komplex - mit mehr als 2 Ebenen), entwickelt sich nicht unter so rauen Bedingungen wie im Dickicht. Dabei handelt es sich um alle Arten von Wiesen (Auen, Hochland, Brachen), alle Waldgesellschaften. Man sollte nicht denken, dass das Entwicklungsstadium einer Phytozönose ihre Dynamik beendet. Es tritt in die zweite Phase des Sukzessionsprozesses ein: die Ersetzung einer gebildeten Phytozönose durch eine andere.
Nicht in allen Fällen durchläuft eine Phytozönose notwendigerweise alle aufgeführten Stadien nacheinander – Pioniergruppe ® einfache Gruppe ® komplexe Gruppe ® Dickichte oder komplexe Phytozönose. Dieser Weg kann sowohl einfacher als auch schwieriger sein.
BEISPIEL. Auf den Felsen: oft eine Pioniergruppe von Blaualgen ® eine Pioniergruppe von Flechten ® eine gemischte oder einfache Gruppe von Flechten ® ein gemischtes, seit langem bestehendes Flechtendickicht ® eine komplexe Phytozönose mit Flechten und Moosen ® eine komplexe Phytozönose ® Blüte Pflanzen.
Auf dem Grund eines vom Wasser befreiten Frischsees: gemischte Pioniergruppe (Hygro) ® reine Pioniergruppe (Xerophyt) ® reine einfache Gruppe ® gemischte einfache Gruppe ® komplexe Gruppe ® komplexe Phytozönose. In anderen Fällen wird eine reine Gruppierung durch ein reines Dickicht ersetzt, das in diesem Bereich auf unbestimmte Zeit existiert.
Daher ist der Entwicklungsweg einer Phytozönose vielfältig: länger und kürzer, einschließlich einiger Stadien oder anderer. Aber in allen Fällen verläuft seine Entwicklung von einer Einzelgruppenkomposition zu einer diffusen, von einer offenen zu einer geschlossenen, von einer offenen zu einer geschlossenen.
d) Stadien der Vegetationsentwicklung nach V.N. Suchachow
V.N. Sukachev (1938, 1964 usw.) identifizierte die folgenden Stadien der Phytozönosebildung:
1. Fehlen einer Phytozönose (entspricht einer Pioniergruppe im Anfangsstadium ihrer Existenz).
2. Offene Phytozönose (entspricht einer Pioniergruppe in einem bedeutenden Teil ihres Bestehens und einer einfachen Gruppe).
3. Geschlossene, unentwickelte Phytozönose (entspricht einer komplexen Gruppierung).
4. Entwickelte Phytozönose.
e) die Essenz der Konzepte Syngenese, Endoekogenese und Hologenese
In den allerersten Phasen der Community-Entwicklung ist der Prozess, den V.N. Sukachev (1942) nannte es Syngenese. Hierbei handelt es sich um den Prozess der anfänglichen Bildung der Vegetationsdecke, der mit der Invasion von Pflanzen in ein bestimmtes Gebiet, ihrer Etablierung (Ezese) und dem anschließenden Wettbewerb zwischen ihnen um Lebensgrundlagen verbunden ist. Dann beginnt ein weiterer Prozess, der von V. N. Sukachev Endoekogenese genannt wird. Dabei handelt es sich um den Prozess der Veränderung einer Phytozönose unter dem Einfluss einer von ihr selbst veränderten Umgebung. Die Endoökogenese intensiviert sich allmählich und wird schließlich zum Hauptprozess, der den Verlauf der Veränderungen in der Phytozönose bestimmt.
Ein dritter Prozess, von V. N. Sukachev (1954) Hologenese genannt, ist diesen beiden Prozessen überlagert. Dies ist „der Prozess der Veränderung der Vegetationsbedeckung unter dem Einfluss der gesamten geografischen Umgebung oder ihrer einzelnen Teile: Atmosphäre, Lithosphäre usw., d. h. Veränderungen in einer größeren Einheit, die eine bestimmte Biogeozänose umfasst.
Alle drei Prozesse laufen gleichzeitig ab, aber in unterschiedlichen Entwicklungsstadien erlangt einer von ihnen die vorherrschende Bedeutung. Zweifellos dominiert die Syngenese nur in den Anfangsstadien der Entwicklung der Phytozönose, und dann geht die dominierende Rolle auf die Endoökogenese über. Der hologenetische Prozess findet ständig statt, aber offensichtlich nimmt seine Rolle an Wendepunkten in der geologischen Geschichte der Erde zu.
Dieser Entwicklungsverlauf der Phytozönose dauert mehr oder weniger lange, bis einige äußere Kräfte, die im Verhältnis zum Entwicklungsverlauf der Phytozönose zufällig sind, ihn stark stören. Dann wird die durch die innere Entwicklung der Phytozönose selbst verursachte Veränderung (Endodynamik) unterbrochen und die durch einen äußeren Schub verursachte Veränderung (Exodynamik) beginnt.
Heben Sie sich auf der Grundlage des oben Gesagten hervor zwei Haupttypen von Veränderungen in Phytozönosen(Sukatschew, 1928):
1. endodynamisch, die als Folge der allmählichen Entwicklung der Phytozönose selbst auftritt, die Umwelt verändert und sich gleichzeitig verändert; Die Hauptrolle spielen die internen Merkmale der Gemeinschaft.
2. exodynamisch(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940) oder spontan (Yaroschenko, 1953) oder plötzlich (Yaroschenko, 1961), die unter dem unvorhergesehenen Einfluss externer Faktoren entstehen.
Die Gründe für das Auftreten von Sukzessionen (Veränderungen) der Vegetationsbedeckung sind sehr vielfältig.
Im Verlauf der Sukzession entstehen Biogeozänosen, die den klimatischen und edaphischen Umweltbedingungen am besten entsprechen und auch aus Arten bestehen, die an das Zusammenleben mit dem für diese Zönose charakteristischen Phytoklima und hydrologischen Regime „angepasst“ sind. Der Lebensraum innerhalb einer solchen Volkszählung wurde von ihm verändert. Diese letzte Phase der Sukzession wird Höhepunkt genannt. Menopause.
Mikrobengemeinschaft usw.) im Laufe der Zeit auf andere in einem bestimmten Bereich der Umwelt übertragen.
Die Sukzessionstheorie wurde ursprünglich von Geobotanikern entwickelt, fand dann aber auch breite Anwendung bei anderen Ökologen. Einer der ersten, der die Nachfolgetheorie entwickelte, war F. Clements und entwickelte sie von V. N. Sukachev und dann von S. M. Razumovsky.
Der Begriff wurde von F. Clements eingeführt, um Gemeinschaften zu bezeichnen, die sich im Laufe der Zeit gegenseitig ersetzen und bilden Nachfolgeserie (Serie), wobei jede vorherige Stufe ( serielle Gemeinschaft) bildet die Voraussetzungen für die Entwicklung des nachfolgenden. Wenn keine Ereignisse eintreten, die eine neue Sukzession auslösen, endet die Serie mit einer relativ stabilen Gemeinschaft, die angesichts der gegebenen Umweltfaktoren einen ausgeglichenen Austausch aufweist. F. Clements nannte einen solchen Gemeinschaftshöhepunkt. Das einzige Zeichen der Menopause im Sinne von Clements-Razumovsky ist das Fehlen innerer Gründe für eine Veränderung. Die Existenzdauer einer Gemeinschaft kann in keinem Fall einer der Indikatoren sein.
Obwohl die von Clements eingeführten Begriffe weit verbreitet sind, gibt es zwei grundlegend unterschiedliche Paradigmen, innerhalb derer die Bedeutung dieser Begriffe unterschiedlich ist: Kontinualismus Und Strukturalismus. Befürworter des Strukturalismus entwickeln die Theorie von Clements weiter, Befürworter des Kontinuums lehnen grundsätzlich die Realität von Gemeinschaften und Nachfolgen ab und betrachten sie als stochastische Phänomene und Prozesse (Polyklimax, Höhepunkt-Kontinuum). Die im Ökosystem ablaufenden Prozesse werden in diesem Fall vereinfacht auf die Interaktion zufällig vorkommender Arten mit der abiotischen Umwelt reduziert. Das Kontinuumsparadigma wurde zuerst vom sowjetischen Geobotaniker L. G. Ramensky (-) und unabhängig von ihm vom amerikanischen Geobotaniker G. Gleason (-) formuliert.
Einstufung
Es gibt viele Klassifikationen von Nachfolgen, basierend auf Indikatoren, die sich während der Nachfolge oder aus Gründen der Änderung ändern können:
- nach Zeitskala (schnell, mittel, langsam, sehr langsam),
- durch Reversibilität (reversibel und irreversibel),
- je nach Grad der Prozesskonstanz (konstant und inkonstant),
- nach Herkunft (primär und sekundär),
- durch Trends bei Produktivitätsänderungen (progressiv und regressiv),
- entsprechend dem Trend der Veränderungen im Artenreichtum (progressiv und regressiv),
- durch Anthropogenität (anthropogen und natürlich),
- durch die Art der Veränderungen, die während der Sukzession auftreten (autotrophe und heterotrophe).
Abhängig von den Zielen des Forschers können solche Klassifikationen auf jeder logischen Grundlage erstellt und ihre Anzahl auf unbestimmte Zeit erhöht werden. Beispielsweise wies P. D. Yaroshenko () auf die Notwendigkeit hin, anthropogene Verschiebungen in Verschiebungen in sozialistischen Ländern und Verschiebungen in kapitalistischen Ländern zu unterteilen.
Wenn wir Sukzessionen anhand laufender Prozesse klassifizieren, können wir zwei Hauptgruppen unterscheiden: endogene Sukzessionen, die als Ergebnis des Funktionierens von Gemeinschaften auftreten, und exogene Sukzessionen, die als Folge äußerer Einflüsse auftreten. Die treibende Kraft hinter endogenen Sukzessionen ist der unausgewogene Austausch von Gemeinschaften.
Primär
Ein bekanntes Beispiel für Primärsukzession ist die Ablagerung von erhärteter Lava nach einem Vulkanausbruch oder ein Hang nach einer Lawine, die das gesamte Bodenprofil zerstörte. Heutzutage sind solche Phänomene selten, aber jede Landmasse durchlief irgendwann eine Primärsukzession.
Primäre Sukzessionen entwickeln sich parallel zur Bodenbildung unter dem Einfluss des ständigen Eindringens von Samen von außen, dem Absterben von Sämlingen, die gegenüber extremen Bedingungen instabil sind, und erst ab einem bestimmten Zeitpunkt - unter dem Einfluss interspezifischer Konkurrenz. Die Entwicklung der einen oder anderen Reihengemeinschaft und ihre Ersetzung werden hauptsächlich durch den Stickstoffgehalt im Boden und den Grad der Zerstörung seines mineralischen Teils bestimmt.
Beispielsweise werden für die Berggebiete Alaskas die folgenden typischen Stadien der Primärsukzession mit charakteristischen dominanten Pflanzen unterschieden:
- Flechten zerstören das Gestein und reichern es mit Stickstoff an.
- Moose und eine Reihe von Kräutern.
- und ihr .
- Von Erlen dominierte Strauchgemeinschaften.
Sekundär
Als Beispiel für eine Sekundärsukzession wird meist ein nach einem Brand zerstörter Fichtenwald angeführt. In dem zuvor besetzten Gebiet blieben Erde und Saatgut erhalten. Die krautige Gemeinschaft wird im folgenden Jahr gebildet. Weitere Optionen sind möglich: In feuchtem Klima dominiert Binsengras, dann wird es durch Himbeeren ersetzt, die durch Espe ersetzt werden; In trockenen Klimazonen überwiegt Schilfgras, es wird durch Hagebutten und Hagebutten durch Birken ersetzt. Unter dem Schutz eines Espen- oder Birkenwaldes entwickeln sich Fichtengewächse, die schließlich Laubbäume verdrängen. Die Wiederherstellung eines dunklen Nadelwaldes erfolgt in etwa 100 Jahren. Eine Wiederherstellung der Höhepunkt-Eichenwälder in der Region Moskau findet normalerweise nicht statt, da der Wald erneut abgeholzt wird. Sekundäre Sukzessionen nach Bränden in der Waldtundra und der nördlichen Taiga werden in den Werken von A.P. Tyrtikov ausführlich betrachtet. Birkenwälder. Sie wechseln sich ab gemischte grüne Mooswälder 120-150 Jahre nach dem Brand. Seltene gemischte Torfmooswälder 200-250 Jahre nach dem Brand durch gemischte grüne Mooswälder ersetzt. Offene Wälder auf Torfmooren bilden sich nach 250-300 Jahren an der Stelle spärlicher Sphagnumwälder. Und nach 300-350 Jahren Strauchflechte Tundren weichen offenen Wäldern auf Torfmooren.
Nachfolge in der Mikrobiologie
In natürlichen mikrobiellen Gemeinschaften (z. B. im Boden) wird die Sukzession normalerweise durch die Zufuhr von organischem Material in der einen oder anderen Form verursacht. Da verschiedene Mikroorganismen so angepasst sind, dass sie entweder komplexe Polymere abbauen, Monomere in hohen Konzentrationen absorbieren oder unter Hungerbedingungen überleben, kommt es zu Veränderungen in der Gemeinschaftsstruktur, wenn organisches Material abgebaut und verwendet wird.
Im Waldboden ist es beispielsweise möglich, mehrere Sukzessionsstadien gleichzeitig zu untersuchen, während sie sich von oben nach unten verändern.
Darüber hinaus kann die Sukzession durch Änderungen der Temperatur, der Luftfeuchtigkeit, des Gehalts an Gasen oder bestimmten Substanzen usw. verursacht werden. Der Prozess der Bodenbildung geht mit einer langfristigen Sukzession sowohl der Pflanzen- als auch der Mikrobengemeinschaften einher.
siehe auch
- Variabilität der Biozönose
- Umweltstrategien
Anmerkungen
| Ökosystem | |
|---|---|
| Ökosysteme | Landökosysteme Meeresökosysteme Süßwasserökosysteme Arten von Ökosystemen Biogeozänose Biome Biosphäre Natürlicher territorialer Komplex Künstliche Ökosysteme |
| Funktionskomponenten | Produzenten (Autotrophe) Verbraucher Zersetzer |
| Strukurelle Komponenten | Zoozönose · Phytozönose · Biozönose · Sinusia · Preiszelle · Edifier · Konsortium |
| Abiotische Komponenten | Biogene Elemente · Mikroklima · Physikalische Faktoren · Lebensraum (Biotop, Station) · Ökotop · Klimatop · |
| Betrieb | Nachfolge· Sukzession · Ökosystemdegradation · Ökosystementwicklung |
| Verschmutzung des Ökosystems | |
Ein Ökosystem (Ökosystem) ist eine räumlich definierte Gesamtheit lebender Organismen und ihres Lebensraums, verbunden durch Stoff-, Energie- und Informationsinteraktionen.
Der Begriff „Ökosystem“ wurde vom englischen Botaniker A. Tansley in die Ökologie eingeführt.
In natürlichen Ökosystemen kommt es zu ständigen Veränderungen im Zustand der Populationen von Organismen. Sie werden aus verschiedenen Gründen verursacht.
Die ökologische Sukzession durchläuft eine Reihe von Phasen, in denen sich Lebensgemeinschaften gegenseitig ersetzen. Die sukzessive Verdrängung von Arten wird dadurch verursacht, dass Populationen, die die Umwelt verändern wollen, günstige Bedingungen für andere Populationen schaffen. Dies geschieht so lange, bis ein Gleichgewicht zwischen biotischer und abiotischer Komponente erreicht ist. Die Abfolge von Gemeinschaften, die sich in einem bestimmten Gebiet gegenseitig ersetzen, wird als Reihe bezeichnet. Nur wenige Arten überleben vom Anfangsstadium der Sukzession bis zum reifen Zustand des Ökosystems.
Der Nachfolgeprozess umfasst mehrere Phasen: die Entstehung eines Bereichs, der nicht vom Leben besetzt ist; Einwanderung sowie die Einführung verschiedener Organismen und ihrer Grundlagen; Besiedlung des Geländes; Konkurrenz und Verdrängung bestimmter Arten; Transformation des Lebensraums durch Organismen, allmähliche Stabilisierung der Bedingungen und Beziehungen.
Das Einschleppen von Sporen und Samen sowie das Eindringen von Tieren in das frei gewordene Gebiet erfolgt meist zufällig und ist abhängig von den Artenvorkommen in den umliegenden Biotopen. Von den Arten, die an einem neuen Standort ankommen, werden nur diejenigen etabliert, deren ökologische Wertigkeit den abiotischen Bedingungen des jeweiligen Lebensraums entspricht. Nach und nach besiedeln neue Arten das Biotop, konkurrieren miteinander und verdrängen die am wenigsten an diese Bedingungen angepassten Arten. Somit erfolgen sowohl die Umstrukturierung der Gemeinschaft als auch die Umgestaltung des Lebensraums durch die Gemeinschaft parallel. Der Prozess endet mit der Bildung eines mehr oder weniger stabilen Ökosystems, das einen Stoffkreislauf mit minimalen Auswirkungen auf die Umwelt gewährleistet.
Während der Endphase des Holzverfalls bietet der weiche, moosbedeckte Stamm vielen Kleintieren wie Weichtieren, Tausendfüßlern, Ameisen und anderen Wirbellosen Schutz. Diese wiederum locken Fressfeinde an und im Stamm bildet sich für einige Zeit eine neue Lebensgemeinschaft. Jedes Stadium der Zerstörung eines umgestürzten Fichtenstammes ist durch eine eigene Artengruppe gekennzeichnet und dauert länger als die vorherigen. Nur in bestimmten Abständen ist es möglich, Vertreter beider aufeinanderfolgender Gemeinschaften zu registrieren. Dank ihrer gemeinsamen Aktivitäten über 100-150 Jahre wird das Holz eines umgestürzten Baumes vollständig recycelt.
Wenn die Entwicklung eines Ökosystems in einem Gebiet beginnt, das zuvor von keiner Gemeinschaft bewohnt war (kürzlich freigelegtes Gestein, Sand oder Lavastrom), wird der Prozess als primäre Sukzession bezeichnet. Wenn die Entwicklung eines Ökosystems in einem Gebiet stattfindet, aus dem die vorherige Gemeinschaft entfernt wurde (z. B. ein verlassenes Feld oder eine Lichtung), handelt es sich um eine sekundäre Sukzession. Sie verläuft in der Regel schneller als die primäre, da das zuvor besetzte Gebiet bereits einige Organismen enthält, die für den Stoffaustausch mit einer Umgebung erforderlich sind, die für die Entwicklung der Gemeinschaft günstiger ist als die „sterile“ Zone.
Ein Beispiel für eine primäre Sukzession ist die Überwucherung der Sanddünen des Sees. Michigan. Die Gemeinschaft der frühen Siedler auf den Dünen besteht aus Gräsern, Weiden, Kirschen, Pappeln und Tieren wie Springkäfern, Bauspinnen und Heuschrecken. Auf die Gemeinschaft der ersten Siedler folgen Waldgemeinschaften, von denen jede ihre eigene Tierwelt besitzt. Obwohl die Entwicklung an einem sehr trockenen und kargen Ort begann, wächst hier schließlich ein Buchen-Ahorn-Wald, der im Gegensatz zu den kahlen Dünen nass und kalt ist. Der dicke, humusreiche Boden mit Regenwürmern und Schalentieren steht im Kontrast zum trockenen Sand, auf dem er entstanden ist.
Als Beispiel für die Sekundärsukzession nennen wir die Wiederherstellung eines Fichtenwaldes. Nach einer Abholzung oder einem Brand verändern sich die Bedingungen am Standort des Fichtenwaldes so sehr, dass die Fichte die frei gewordene Fläche nicht wieder besiedeln kann. Auf offenen Flächen werden Fichtensämlinge durch späte Frühlingsfröste geschädigt, leiden unter Überhitzung und können nicht mit lichtliebenden Pflanzen mithalten. In den ersten zwei Jahren wachsen auf Lichtungen und verbrannten Flächen wild krautige Pflanzen: Weidenröschen, Schilfgras usw. Bald erscheinen zahlreiche Triebe von Birke, Espe und manchmal auch Kiefer, deren Samen leicht vom Wind getragen werden. Bäume verdrängen die krautige Vegetation und bilden nach und nach Laub- oder Kiefernwälder. Nur dann entstehen günstige Bedingungen für die Regeneration der Fichte.
Schattentolerante Fichtensämlinge konkurrieren erfolgreich mit dem Unterholz lichtliebender Laubbäume. Wenn die Fichte die obere Ebene erreicht, verdrängt sie die Laubbäume vollständig. Im Prinzip verläuft die Sukzession der Tannen-Zedern-Taiga auf die gleiche Weise (Abb. 1).
Jede nachfolgende Sukzessionsstufe dauert länger als die vorherige, zeichnet sich durch ein höheres Verhältnis von Biomasse zu Energieflusseinheit und ihre eigene dominierende Art aus. Dominante Pflanzenarten haben einen besonders starken Einfluss auf die Umwelt.
Der große Beitrag von Pflanzen zur Bildung einer Gemeinschaft hängt nicht nur mit ihrer Rolle als Primärproduzenten zusammen, sondern auch mit der Tatsache, dass sie sich langsam zersetzen. Pflanzen bilden nicht nur Biomasse, sondern auch den Hauptteil der Nekromasse, d.h. tote organische Substanz.
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Die Zahlen geben den Zeitpunkt (in Jahren) des Beginns der Nachfolgephasen an (ihre Enddaten sind in Klammern angegeben). Biomasse und biologische Produktivität werden auf einer willkürlichen Skala angegeben.
Trotz der hohen Aktivität von Bakterien und Detritivoren sammeln sich Pflanzenreste in Form von Laubstreu oder Torf an. Die Fähigkeit von Sträuchern und Bäumen in mäßig feuchten Lebensräumen, Grasvegetation zu verdrängen, hängt weitgehend mit der Entwicklung ihres Kronen- und Wurzelsystems zusammen. Die Sukzession in terrestrischen Lebensräumen wiederum bringt einen regelmäßigen Wechsel der Pflanzenformen mit sich.
Pflanzen in frühen und späten Sukzessionsstadien zeichnen sich durch unterschiedliche Wachstums- und Reproduktionsstrategien aus. Pflanzen, die zu den frühen Stadien der Sukzession gehören, besetzen aufgrund ihrer hohen Ausbreitungsfähigkeit schnell neu gebildete oder gestörte Lebensräume. Spätsukzessive Arten breiten sich langsamer aus und wachsen langsamer, aber die Schattentoleranz ihres Unterholzes und die Größe ausgewachsener Pflanzen verschaffen ihnen Vorteile im Wettbewerb mit Arten, die frühe Sukzessionsstadien bilden. Pflanzen in Endgemeinschaften sind an das Wachstum und Gedeihen in der von ihnen selbst geschaffenen Umgebung angepasst, während Arten, die in den frühen Stadien der Sukzession auftauchen, die Fähigkeit haben, Umgebungen zu besiedeln, die noch nicht genutzt werden.
Tierkörper zersetzen sich viel schneller, aber manchmal bestimmen ihre Überreste, wie auch Pflanzenreste, die Struktur der Gemeinschaft und den Verlauf der Sukzession. Dies geschieht beispielsweise, wenn sich beim Korallenwachstum verkalkte Skelette ansammeln. Tiere reagieren häufiger passiv auf die Vegetationssukzession. Es ist natürlich möglich, dass auch samenfressende Vögel den Vegetationswandel beeinflussen.
Gemeinschaften, die sich im Prozess der Ökosystementwicklung gegenseitig ersetzen, zeichnen sich durch unterschiedliche Merkmale aus. Daher zeichnen sich unreife Ökosysteme in den frühen Stadien der ökologischen Sukzession durch eine geringe Artenvielfalt und einfache Ernährungsmuster aus: viele Produzenten, Pflanzenfresser und wenige Zersetzer. Pflanzen, meist einjährige Gräser, verbrauchen den größten Teil ihrer Energie für die Produktion kleiner Samen zur Fortpflanzung und nicht für ihre Wurzelsysteme, Stängel und Blätter. Sie erhalten Nährstoffe in der Regel mit Abflüssen aus anderen Ökosystemen, da sie selbst keine Nährstoffe speichern und anreichern können.
Reife Ökosysteme zeichnen sich durch Artenvielfalt, stabile Populationen und komplexe Ernährungsmuster aus. Das System wird von Zersetzern dominiert, die große Mengen toter organischer Substanz zersetzen. Die Pflanzen werden durch große mehrjährige Gräser und Bäume repräsentiert, die große Samen produzieren. Sie verbrauchen den Großteil ihrer Energie und Nährstoffe für die Erhaltung des Wurzelsystems, des Stammes und der Blätter und nicht für die Produktion neuer Pflanzen. Solche Ökosysteme selbst extrahieren, speichern und verarbeiten einen Teil der benötigten Nährstoffe.
Während der Entwicklung der Gemeinschaft nimmt die Gesamtbiomasse zu, während die maximale Produktivität in einer der Zwischenphasen der Sukzession auftritt. Typischerweise nimmt im Laufe der Entwicklung die Artenzahl zu, da mit zunehmender Pflanzenvielfalt Nischen für immer mehr Insekten- und andere Tierarten entstehen. Die Gemeinschaft, die sich im Endstadium der Entwicklung bildet, weist jedoch einen geringeren Artenreichtum auf als Gemeinschaften früherer Stadien. In Höhepunktgemeinschaften sind andere Faktoren als diejenigen, die zur Artenvielfalt führen, wichtiger. Zu diesen Faktoren gehört eine Vergrößerung der Organismen, die es ihnen ermöglicht, Nährstoffe und Wasser zu speichern, um in Zeiten knapper Nährstoffe zu überleben. Dies und andere Faktoren führen zu einer verstärkten Konkurrenz zwischen den Arten und einer Verringerung ihrer Zahl in späteren Entwicklungsstadien.
Die End- oder stabile Gemeinschaft einer sich entwickelnden Serie ist die Höhepunkt-Community. Im Gegensatz zu Gemeinschaften in Entwicklungs- und anderen instabilen Stadien ist in der Klimax-Gemeinschaft die jährliche Nettoproduktion organischer Substanz minimal oder fehlt vollständig. Für jede Naturzone ist es zweckmäßig, zwischen einem einzelnen Klimahöhepunkt und einer unterschiedlichen Anzahl edaphischer Höhepunkte zu unterscheiden. Der klimatische Höhepunkt ist eine theoretische Gemeinschaft, auf die die gesamte Entwicklung eines Ökosystems in einem bestimmten Gebiet im Gleichgewicht mit den allgemeinen klimatischen Bedingungen abzielt.
Die theoretische Gemeinschaft wird dort umgesetzt, wo die physikalischen Bedingungen der Umwelt nicht so extrem sind, dass sie die Auswirkungen des vorherrschenden Klimas verändern.
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Wo Gelände, Boden, Gewässer, Überschwemmung und andere Faktoren die Entwicklung eines klimatischen Höhepunkts verhindern, endet die Sukzession mit der Bildung eines edaphischen Höhepunkts. So entstehen je nach Topographie und Bodenbeschaffenheit unterschiedliche Lebensgemeinschaften auf benachbarten Meeresterrassen mit gleichem Ausgangsgestein (Abb. 13.4). Da der Hauptveränderer eines Ökosystems die Lebensgemeinschaft ist, ist die Wahrscheinlichkeit, dass die Entwicklung des Ökosystems stoppt, ohne dass ein Gleichgewicht mit den allgemeinen klimatischen Bedingungen erreicht wird, umso größer, je extremer die physikalischen Bedingungen der Umwelt sind.
Der Mensch beeinflusst oft die Entwicklung eines Ökosystems und verhindert, dass es einen Höhepunkt erreicht. Wenn eine Gemeinschaft, die nicht den klimatischen oder edaphischen Höhepunkt für ein bestimmtes Gebiet darstellt, von Menschen oder Haustieren aufrechterhalten wird, spricht man von Disklimax oder anthropogenem Subklimax. Beispielsweise kann durch Überweidung eine Wüstengemeinschaft entstehen, in der das regionale Klima die Steppe hätte bewahren können. Die Wüstengemeinschaft ist in diesem Fall ein Höhepunkt und die Steppe ein klimatischer Höhepunkt.
4. Ökologische Nachfolge
Das relativ lange Bestehen einer Biozönose an einem Ort (Kiefern- oder Fichtenwald, Tieflandsumpf) verändert das Biotop (den Ort, an dem die Biozönose existiert) so, dass es für die Existenz einiger Arten ungeeignet, aber für die Einführung oder Entwicklung geeignet wird Andere. Dadurch entwickelt sich in diesem Biotop nach und nach eine andere, besser an neue Umweltbedingungen angepasste Biozönose. Ein solcher wiederholter Ersatz einiger Biozönosen durch andere wird als bezeichnet Nachfolge.
Nachfolge (von lateinisch successio – Kontinuität, Vererbung) ist eine allmähliche, irreversible, gezielte Ersetzung einer Biozönose durch eine andere im selben Gebiet unter dem Einfluss natürlicher Faktoren oder menschlichen Einflusses.
Der Begriff „Sukzession“ wurde erstmals 1806 vom französischen Botaniker De Luc verwendet, um Veränderungen in der Vegetation zu bezeichnen.
Beispiele für Sukzession sind die allmähliche Überwucherung von lockerem Sand, felsigem Gestein, Untiefen, die Besiedelung von aufgegebenen landwirtschaftlichen Flächen (Ackerland), Brachland, Lichtungen usw. durch pflanzliche und tierische Organismen. Ehemalige Felder werden schnell mit einer Vielzahl von einjährigen Pflanzen bedeckt Pflanzen. Dazu gehören auch Samen von Baumarten: Kiefer, Fichte, Birke, Espe. Sie können durch Wind und Tiere leicht über weite Strecken getragen werden. In leicht grasbewachsenem Boden beginnen die Samen zu keimen. Lichtliebende kleinblättrige Arten (Birke, Espe) befinden sich in der günstigsten Position.
Ein klassisches Beispiel für Sukzession ist die Überwucherung eines Sees oder Flussarms und dessen Umwandlung zunächst in einen Sumpf und dann nach längerer Zeit in eine Waldbiozönose. Zunächst wird die Wasseroberfläche flach, von allen Seiten mit Floß bedeckt und abgestorbene Pflanzenteile sinken zu Boden. Nach und nach wird die Wasseroberfläche mit Gras bedeckt. Dieser Prozess wird mehrere Jahrzehnte dauern und dann wird sich an der Stelle des Sees bzw. Altwassers ein Hochmoor bilden. Noch später wird der Sumpf allmählich mit Gehölzvegetation, höchstwahrscheinlich Kiefern, bewachsen. Nach einer gewissen Zeit führen die Prozesse der Torfbildung auf dem Gelände des ehemaligen Stausees zur Bildung von überschüssiger Feuchtigkeit und zum Absterben des Waldes. Schließlich wird ein neuer Sumpf entstehen, der sich jedoch von dem unterscheidet, was zuvor war.
Mit der Veränderung der Vegetation verändert sich auch die Fauna des Sukzessionsgebiets. Typisch für einen Altarm oder See sind wirbellose Wassertiere, Fische, Wasservögel, Amphibien und einige Säugetiere – Bisamratten, Nerze. Das Ergebnis der Sukzession ist ein Torfkiefernwald. Jetzt leben hier andere Vögel und Säugetiere - Auerhuhn, Rebhuhn, Elch, Bär, Hase.
Jeder neue Lebensraum – ein freigelegtes sandiges Flussufer, gefrorene Lava eines erloschenen Vulkans, eine Pfütze nach einem Regen – entpuppt sich sofort als Schauplatz für die Besiedlung durch neue Arten. Die Art der sich entwickelnden Vegetation hängt von den Eigenschaften des Substrats ab. Neu angesiedelte Organismen verändern nach und nach ihren Lebensraum, indem sie beispielsweise die Oberfläche beschatten oder ihre Luftfeuchtigkeit verändern. Die Folge solcher Umweltveränderungen ist die Entwicklung neuer, resistenter Arten und die Verdrängung bisheriger Arten. Im Laufe der Zeit bildet sich eine neue Biozönose, deren Artenzusammensetzung sich deutlich von der ursprünglichen unterscheidet.
Am Anfang passieren Veränderungen schnell. Dann nimmt die Sukzessionsrate ab. Birkensämlinge bilden einen dichten Wuchs, der den Boden beschattet, und selbst wenn Fichtensamen zusammen mit der Birke keimen, bleiben ihre Sämlinge, die sich in sehr ungünstigen Bedingungen befinden, weit hinter den Birkensämlingen zurück. Die lichtliebende Birke ist eine ernstzunehmende Konkurrenz zur Fichte. Darüber hinaus bescheren die spezifischen biologischen Eigenschaften der Birke Wachstumsvorteile. Die Birke wird als „Pionier des Waldes“ bezeichnet, eine Pionierart, da sie sich fast immer als erste auf gestörtem Land niederlässt und über ein breites Spektrum an Anpassungsfähigkeit verfügt.
Birken im Alter von 2 – 3 Jahren können eine Höhe von 100 – 120 cm erreichen, während Tannen im gleichen Alter kaum 10 cm erreichen. Allmählich, im Alter von 8 – 10 Jahren, bilden Birken einen stabilen Birkenbestand von bis zu 10 – 12 m hoch. Unter der Entwicklung beginnt die Fichte entlang des Blätterdachs der Birke zu wachsen und bildet Unterholz unterschiedlicher Dichte. Auch in der unteren Gras-Strauch-Schicht kommt es zu Veränderungen. Allmählich, wenn sich die Birkenkronen schließen, beginnen lichtliebende Arten, die für die Anfangsstadien der Sukzession charakteristisch sind, zu verschwinden und schattentoleranten Arten Platz zu machen.
Die Veränderungen wirken sich auch auf die tierische Komponente der Biozönose aus. In den ersten Stadien siedeln sich Maikäfer und Birkenmotten an, dann zahlreiche Vögel – Buchfink, Grasmücke, Grasmücke, Kleinsäuger – Spitzmaus, Maulwurf, Igel. Veränderte Lichtverhältnisse wirken sich positiv auf junge Weihnachtsbäume aus und beschleunigen deren Wachstum. Betrug das Wachstum der Tannen in den frühen Stadien der Sukzession 1 - 3 cm pro Jahr, so erreicht es nach 10 - 15 Jahren bereits 40 - 60 cm. Mit etwa 50 Jahren schließt die Fichte im Wachstum zur Birke auf, und a Es entsteht ein Fichten-Birken-Mischbestand. Zu den Tieren zählen Hasen, Waldwühlmäuse, Mäuse und Eichhörnchen. Auch bei der Vogelpopulation sind Sukzessionsprozesse erkennbar: In einem solchen Wald siedeln sich Pirolen an, die sich von Raupen ernähren.
Der Fichten-Birken-Mischwald wird nach und nach durch Fichten ersetzt. Die Fichte übertrifft die Birke im Wachstum, spendet viel Schatten und die Birke, die der Konkurrenz nicht standhalten kann, fällt nach und nach aus dem Baumbestand.
Es kommt also zu einer Sukzession, bei der zunächst ein Birken- und dann ein Fichten-Birken-Mischwald durch einen reinen Fichtenwald ersetzt wird. Der natürliche Prozess der Ersetzung von Birkenwäldern durch Fichtenwälder dauert mehr als 100 Jahre. Aus diesem Grund wird der Prozess der Nachfolge manchmal genannt jahrhundertelanger Wandel .
Erfolgt die Entwicklung von Gemeinschaften in neu gebildeten, bisher unbewohnten Lebensräumen (Substraten), in denen es keine Vegetation gab – auf Sanddünen, gefrorenen Lavaströmen, durch Erosion oder Eisrückgang freigelegten Felsen, dann spricht man von einer solchen Sukzession primär.
Ein Beispiel für die primäre Sukzession ist der Prozess der Besiedlung neu gebildeter Sanddünen, in denen es zuvor keine Vegetation gab. Hier siedeln sich zunächst mehrjährige Pflanzen an, die Trockenheit vertragen, wie zum Beispiel Kriechendes Weizengras. Es wurzelt und vermehrt sich auf Treibsand, stärkt die Oberfläche der Düne und reichert den Sand mit organischem Material an. Die physikalischen Bedingungen der Umgebung in unmittelbarer Nähe von mehrjährigen Gräsern ändern sich. Nach den Stauden erscheinen einjährige Pflanzen. Ihr Wachstum und ihre Entwicklung tragen häufig zur Anreicherung des Substrats mit organischem Material bei, sodass nach und nach geeignete Bedingungen für das Wachstum von Pflanzen wie Weide, Bärentraube und Thymian geschaffen werden. Diese Pflanzen gehen der Entstehung von Kiefernsämlingen voraus, die sich hier ansiedeln und nach vielen Generationen Kiefernwälder auf Sanddünen bilden.
Wenn in einem bestimmten Gebiet zuvor Vegetation vorhanden war, diese aber aus irgendeinem Grund zerstört wurde, spricht man von ihrer natürlichen Wiederherstellung sekundär Nachfolge . Solche Sukzessionen können beispielsweise durch teilweise Zerstörung des Waldes durch Krankheiten, Hurrikane, Vulkanausbrüche, Erdbeben oder Brände entstehen. Die Wiederherstellung der Waldbiozönose nach solch katastrophalen Auswirkungen dauert lange.
Ein Beispiel für eine sekundäre Sukzession ist die Bildung eines Torfmoores, wenn ein See überwuchert wird. Die Veränderung der Vegetation in einem Sumpf beginnt damit, dass die Ränder des Stausees mit Wasserpflanzen bewachsen werden. Feuchtigkeitsliebende Pflanzenarten (Schilf, Schilf, Seggen) beginnen in Ufernähe in einem durchgehenden Teppich zu wachsen. Nach und nach entsteht auf der Wasseroberfläche eine mehr oder weniger dichte Vegetationsschicht. Am Boden des Stausees sammeln sich abgestorbene Pflanzenreste an. Aufgrund des geringen Sauerstoffgehalts in stehenden Gewässern zersetzen sich die Pflanzen langsam und verwandeln sich nach und nach in Torf. Die Bildung einer Sumpfbiozönose beginnt. Torfmoose erscheinen, auf einem durchgehenden Teppich wachsen Preiselbeeren, wilder Rosmarin und Heidelbeeren. Auch Kiefern können sich hier ansiedeln und spärlichen Bewuchs bilden. Im Laufe der Zeit bildet sich ein Hochmoor-Ökosystem.
Die meisten Sukzessionen werden derzeit beobachtet anthropogen , diese. Sie entstehen durch den Einfluss des Menschen auf natürliche Ökosysteme. Dabei handelt es sich um die Beweidung von Nutztieren, die Abholzung von Wäldern, das Auftreten von Bränden, das Pflügen von Land, die Überschwemmung von Böden, die Wüstenbildung usw.
