Sikiön ikä (viikkoja)	Hermoston kehitys
2,5	Siellä on hermoura
3.5	Hermoputken ja hermojohtojen muodostuminen
muodostuu 3 aivokuplaa; muodostuu hermoja ja ganglioita
Muodostuu 5 aivokuplaa
Aivokalvot on hahmoteltu
Aivopuoliskot saavuttavat suuren koon
Tyypillisiä hermosoluja esiintyy aivokuoressa
Selkäytimen sisäinen rakenne muodostuu
Aivojen yhteiset rakenteelliset piirteet muodostuvat; neurogliasolujen erilaistuminen alkaa
Erotettavat aivojen lohkot
20-40	Selkäytimen myelinoituminen alkaa (20 viikkoa), aivokuoren kerrokset ilmaantuvat (25 viikkoa), uurteita ja kierteitä muodostuu (28-30 viikkoa), aivojen myelinoituminen alkaa (36-40 viikkoa)

Siten aivojen kehitys synnytystä edeltävässä jaksossa tapahtuu jatkuvasti ja rinnakkain, mutta sille on ominaista heterokronia: fylogeneettisesti vanhempien muodostumien kasvu- ja kehitysnopeus on suurempi kuin fylogeneettisesti nuorempien muodostumien.

Geneettisillä tekijöillä on johtava rooli hermoston kasvussa ja kehityksessä synnytystä edeltävänä aikana. Vastasyntyneen aivojen keskimääräinen paino on noin 350 g.

Hermoston morfofunktionaalinen kypsyminen jatkuu synnytyksen jälkeisellä kaudella. Ensimmäisen elinvuoden lopussa aivojen paino saavuttaa 1000 g, kun taas aikuisen aivojen paino on keskimäärin 1400 g. Näin ollen suurin aivomassan kasvu tapahtuu lapsen ensimmäisenä elinvuotena. elämää.

Aivojen massan kasvu postnataalisella jaksolla johtuu pääasiassa gliasolujen määrän kasvusta. Hermosolujen määrä ei kasva, koska ne menettävät jakautumiskykynsä jo synnytystä edeltävässä vaiheessa. Hermosolujen kokonaistiheys (solujen lukumäärä tilavuusyksikköä kohti) pienenee soman ja prosessien kasvun vuoksi. Dendriiteissä oksien määrä lisääntyy.

Synnytyksen jälkeisellä kaudella hermosäikeiden myelinoituminen jatkuu myös sekä keskushermostossa että ääreishermot (kallo- ja selkäydinhermot) muodostavissa hermosäikeissä.

Selkäydinhermojen kasvu liittyy tuki- ja liikuntaelimistön kehittymiseen ja hermo-lihassynapsien muodostumiseen, ja aivohermojen kasvu aistielinten kypsymiseen.

Siten, jos synnytystä edeltävässä jaksossa hermoston kehitys tapahtuu genotyypin hallinnassa ja käytännössä ei riipu ulkoisen ympäristön vaikutuksesta, niin postnataalisella kaudella ulkoiset ärsykkeet tulevat yhä tärkeämmiksi. Reseptorien ärsytys aiheuttaa afferentteja impulssivirtoja, jotka stimuloivat aivojen morfofunktionaalista kypsymistä.

Afferenttien impulssien vaikutuksesta piikit muodostuvat aivokuoren hermosolujen dendriitteihin - uloskasvuihin, jotka ovat erityisiä postsynaptisia kalvoja. Mitä enemmän piikkiä, sitä enemmän synapseja ja sitä enemmän neuroni on mukana tiedonkäsittelyssä.

Aivojen kehitys tapahtuu heterokroonisesti koko syntymänjälkeisen ontogeneesin ajan murrosikään asti, samoin kuin synnytystä edeltävässä jaksossa. Joten selkäytimen lopullinen kypsyminen tapahtuu aikaisemmin kuin aivot. Varsi- ja aivokuoren rakenteiden kehittyminen, aikaisempi kuin aivokuoren rakenteet, eksitatoristen hermosolujen kasvu ja kehitys ohittaa inhiboivien hermosolujen kasvun ja kehityksen. Nämä ovat yleisiä hermoston kasvun ja kehityksen biologisia malleja.

Hermoston morfologinen kypsyminen korreloi sen toiminnan ominaisuuksien kanssa jokaisessa ontogeneesin vaiheessa. Siten eksitatoivien hermosolujen aikaisempi erilaistuminen estohermosoluihin verrattuna varmistaa koukistolihaksen tonusteen hallitsevuuden ojentajain verrattuna. Sikiön käsivarret ja jalat ovat koukussa, jolloin asento antaa minimaalisen tilavuuden, jolloin sikiö vie vähemmän tilaa kohdussa.

Hermosäikeiden muodostumiseen liittyvien liikkeiden koordinaation parantaminen tapahtuu koko esikoulu- ja koulujakson ajan, mikä ilmenee istumisen, seisomisen, kävelyn, kirjoittamisen jne. asennon johdonmukaisessa hallinnassa.

Liikkeiden nopeuden lisääntyminen johtuu pääasiassa ääreishermosäikeiden myelinisaatioprosesseista ja hermoimpulssien viritysnopeuden lisääntymisestä.

Kortikaalisten rakenteiden aikaisempi kypsyminen verrattuna aivokuoren rakenteisiin, joista monet ovat osa limbistä rakennetta, määrää lasten emotionaalisen kehityksen erityispiirteet (tunteiden suurempi intensiteetti, kyvyttömyys hillitä niitä liittyy aivokuoren kypsymättömyyteen) ja sen heikko estävä vaikutus).

Vanhuksilla ja seniilillä aivoissa tapahtuu anatomisia ja histologisia muutoksia. Usein esiintyy etu- ja ylemmän parietaalilohkon aivokuoren surkastumista. Uurteet levenevät, aivojen kammiot kasvavat, valkoisen aineen tilavuus vähenee. Aivokalvoissa on paksuuntumista.

Iän myötä hermosolujen koko pienenee, kun taas solujen ytimien määrä voi lisääntyä. Neuroneissa myös proteiinien ja entsyymien synteesille välttämättömän RNA:n pitoisuus pienenee. Tämä heikentää neuronien troofisia toimintoja. On ehdotettu, että tällaiset neuronit väsyvät nopeammin.

Vanhemmalla iällä myös aivojen verenkierto häiriintyy, verisuonten seinämät paksuuntuvat ja niihin kertyy kolesteroliplakkeja (ateroskleroosi). Se heikentää myös hermoston toimintaa.

KIRJALLISUUS

Atlas "Ihmisen hermosto". Comp. V.M. Astashev. M., 1997.

Blum F., Leyzerson A., Hofstadter L. Aivot, mieli ja käyttäytyminen. M.: Mir, 1988.

Borzyak E.I., Bocharov V.Ya., Sapina M.R. Ihmisen anatomia. — M.: Lääketiede, 1993. V.2. 2. painos, tarkistettu. ja ylimääräistä

Zagorskaya V.N., Popova N.P. Hermoston anatomia. Kurssin ohjelma. MOSU, M., 1995.

Kishsh-Sentagothai. Ihmiskehon anatominen atlas. - Budapest, 1972. 45. painos. T. 3.

Kurepina M.M., Vokken G.G. Ihmisen anatomia. - M .: Koulutus, 1997. Atlas. 2. painos.

Krylova N.V., Iskrenko I.A. Aivot ja polut (Ihmisen anatomia kaavioissa ja piirustuksissa). M.: Venäjän kansojen ystävyyden yliopiston kustantamo, 1998.

Aivot. Per. englannista. Ed. Simonova P.V. - M.: Mir, 1982.

Ihmisen morfologia. Ed. B.A. Nikityuk, V.P. Chtetsov. - M .: Moskovan valtionyliopiston kustantamo, 1990. S. 252-290.

Prives M.G., Lysenkov N.K., Bushkovich V.I. Ihmisen anatomia. - L .: Medicine, 1968. S. 573-731.

Saveliev S.V. Ihmisaivojen stereoskooppinen atlas. M., 1996.

Sapin M.R., Bilich G.L. Ihmisen anatomia. - M .: Korkeakoulu, 1989.

Sinelnikov R.D. Ihmisen anatomian atlas. - M .: Medicine, 1996. 6. painos. T. 4.

Sade J., Ford D. Neurologian perusteet. - M.: Mir, 1982.

OSA I. HERMOJÄRJESTELMÄN SYTOLOGISET JA HISTOLOGISET OMINAISUUDET 3

OSA II. KESKUSHERMOJÄRJESTELMÄN RAKENNE. kolmekymmentä

OSA III. Aivot……………………………………………………………… 46

IV OSA. HERMOJÄRJESTELMÄN KEHITTÄMINEN………………………………. 92

KIRJALLISUUS………………………………………………………………………………………….. 102

Julkaisulupa:
sarjatunnus 00865, rekisteröintipäivämäärä: 25.01.2000

Kustantajan osoite: 109383, Moscow, st. Valtatie, 86

MGUS:n sosioteknologinen instituutti

Kudos on kokoelma soluja ja solujen välistä ainetta, jotka ovat rakenteeltaan, alkuperältään ja toiminnaltaan samanlaisia.

2 Jotkut anatomit eivät sisällytä pitkittäisydintä takaaivoihin, vaan erottavat sen itsenäisenä osastona.

HERMOJÄRJESTELMÄN KEHITTÄMINEN ONTOGENEESISISSÄ

Ontogeny eli organismin yksilöllinen kehitys on jaettu kahteen ajanjaksoon: synnytystä edeltävä(kohdunsisäinen) ja synnytyksen jälkeinen(syntymän jälkeen).

Ensimmäinen jatkuu hedelmöityksestä ja tsygootin muodostumisesta syntymään asti; toinen on syntymästä kuolemaan.

synnytystä edeltävä ajanjakso puolestaan ​​on jaettu kolmeen ajanjaksoon: alku-, alkio- ja sikiöjakso.

Perus Ihmisellä (pre-implantaatio) ajanjakso kattaa ensimmäisen kehitysviikon (hedelmöityshetkestä kohdun limakalvolle istuttamiseen). Alkionaikainen(esisikiön, alkion) ajanjakso - toisen viikon alusta kahdeksannen viikon loppuun (istutuksesta elimen munimisen loppuun).

Sikiö Sikiökausi alkaa yhdeksännellä viikolla ja kestää syntymään asti. Tällä hetkellä kehon kasvu lisääntyy.

synnytyksen jälkeinen ajanjakso ontogeneesi on jaettu yhteentoista jaksoon: 1. - 10. päivä - vastasyntyneet; 10. päivä - 1 vuosi - vauvaikä; 1-3 vuotta - varhaislapsuus; 4-7 vuotta - ensimmäinen lapsuus; 8-12 vuotta - toinen lapsuus; 13-16 vuotta - murrosikä; 17–21 vuotta vanha - murrosikä; 22-35 vuotta - ensimmäinen kypsä ikä; 36-60 vuotta - toinen kypsä ikä; 61-74 vuotta - vanhuus; 75-vuotiaasta alkaen - seniili-ikä, 90 vuoden jälkeen - satavuotiaat.

Ontogenia päättyy luonnolliseen kuolemaan.

Ontogeneesin synnytystä edeltävä vaihe alkaa miehen ja naisen sukusolujen fuusiolla ja muodostumisella tsygootit. Tsygootti jakautuu peräkkäin muodostaen pallomaisen blastula. Blastula-vaiheessa tapahtuu edelleen pirstoutumista ja primaarisen ontelon muodostumista - blastocoel.

Sitten alkaa gastrulaatioprosessi, jonka seurauksena solut liikkuvat eri tavoin blastokoeliin muodostuen kaksikerroksinen alkio.

Solujen ulompaa kerrosta kutsutaan ektoderma, sisäinen - endodermi. Primaarisen suolen ontelon sisällä muodostuu - gastrocoel.

Tämä on gastrula-vaihe. Vaiheessa neurula muodostuu hermostoputki, sointu, somitit ja muut alkion alkuaineet.

Hermoston alkukehä alkaa kehittyä gastrulavaiheen lopussa.

Riisi. 16. Neuroputken asettaminen (kaaviomainen esitys ja poikkileikkauskuva):

A-A'- poikittaisleikkauksen taso; a- ydinlevyn upottamisen ja hermoputken muodostumisen alkuvaihe: 1 - hermoputki; 2 - ganglioninen levy; 3 - somiitti; b - hermoputken muodostumisen loppuun saattaminen ja sen upottaminen alkion sisään: 4 - ektodermi; 5 - keskuskanava; 6 - selkäytimen valkoinen aine; 7 - selkäytimen harmaa aine; 8 - selkäytimen anlage; 9 - aivojen kirjanmerkki

Ektodermin solumateriaali, joka sijaitsee alkion selkäpinnalla, paksuuntuu muodostaen ydinlevyn (kuva 1).

17, 2 ). Tätä levyä rajoittavat sivusuunnassa ydinharjanteet. Ydinlevyn solujen (medulloblastit) ja ydinharjanteiden pilkkoutuminen johtaa levyn taipumiseen uraksi ja sitten uran reunojen sulkeutumiseen ja ydinputken muodostumiseen (kuva 16a, 1 ). Kun ydinharjanteet yhdistetään, muodostuu ganglioninen levy, joka jakautuu sitten ganglioniharjanteiksi.

17. Ihmisen hermoston synnytystä edeltävä kehitys:

1 - hermoharja; 2 - hermolevy; 3 - hermoputki; 4 - ektodermi; 5 - keskiaivot; 6 - selkäydin; 7 - selkäydinhermot; 8 - silmärakkula; 9 - etuaivot; 10 - aivokalvon; 11 - silta; 12 - pikkuaivot; 13 - telencephalon

Samaan aikaan hermoputki upotetaan alkion sisään (kuva 1).

16c; 17, 3 ).

Ydinputken seinämän homogeeniset primaarisolut - medulloblastit - erilaistuvat primäärisiksi hermosoluiksi (neuroblasteiksi) ja alkuperäisiksi neurogliasoluiksi (spongioblastit).

Putken ontelon viereisen medulloblastien sisäkerroksen solut muuttuvat ependymaalisiksi soluiksi, jotka reunustavat aivoonteloiden luumenia. Kaikki primaarisolut jakautuvat aktiivisesti, mikä lisää aivoputken seinämän paksuutta ja pienentää hermokanavan onteloa. Neuroblastit erilaistuvat hermosoluiksi, spongioblastit astrosyyteiksi ja oligodendrosyyteiksi, ependymaaliset solut ependymaalisiksi soluiksi (tässä ontogeneesin vaiheessa ependymaaliset solut voivat muodostaa neuroblasteja ja spongioblasteja).

Neuroblastien erilaistumisen aikana prosessit pidentyvät ja muuttuvat dendriiteiksi ja aksoniksi, joista tässä vaiheessa puuttuu myeliinivaippa.

Myelinaatio alkaa viidennestä prenataalisen kehityksen kuukaudesta ja päättyy täysin vasta 5–7 vuoden iässä. Synapsit ilmestyvät viidennessä kuukaudessa. Myeliinivaipan muodostavat keskushermostossa oligodendrosyytit ja ääreishermostossa Schwann-solut.

Alkion kehitysprosessissa prosesseja muodostuu myös makrogliasoluissa (astrosyytit ja oligodendrosyytit).

Mikrogliasolut muodostuvat mesenkyymistä ja näkyvät keskushermostossa verisuonten itämisen myötä.

Ganglionisten harjanteiden solut erilaistuvat ensin kaksisuuntaisiksi ja sitten pseudounipolaarisiksi tuntohermosoluiksi, joiden keskusprosessi menee keskushermostoon ja perifeerinen prosessi muiden kudosten ja elinten reseptoreihin muodostaen afferentin. osa perifeeristä somaattista hermostoa.

Hermoston efferenttiosa koostuu hermoputken vatsaosien motoristen neuronien aksoneista.

Postnataalisen ontogeneesin ensimmäisinä kuukausina aksonien ja dendriittien intensiivinen kasvu jatkuu, ja synapsien määrä kasvaa jyrkästi hermoverkkojen kehittymisen vuoksi.

aivojen embryogeneesi alkaa kahden primaarisen aivorakkulan kehittymisestä aivoputken etuosassa (rostral), jotka johtuvat hermoputken seinämien epätasaisesta kasvusta (archencephalon ja deuterencephalon).

Deuterencephalon, kuten aivoputken takaosa (myöhemmin selkäydin), sijaitsee notochordin yläpuolella. Archencephalon on asetettu hänen eteensä. Sitten neljännen viikon alussa alkion deuterencephalon jakautuu keskelle ( mesencephalon) ja timantin muotoinen ( rombencephalon) kuplia.

Ja archencephalon muuttuu tässä (kolmen virtsarakon) vaiheessa etuaivorakoksi ( prosencephalon) (riisi.

17, 9 ). Etuaivojen alaosassa työntyvät esiin hajulohkot (joista kehittyvät nenäontelon hajuepiteeli, hajutulpat ja -kanavat). Kaksi oftalmista rakkulaa työntyy esiin aivorakkulan anteriorisen rakkulan dorsolateraalisista seinistä.

Tulevaisuudessa niistä kehittyy verkkokalvo, näköhermot ja kanavat.

Kuudentena alkionkehityksen viikolla eturakko ja rombinen rakko jakautuvat kumpikin kahteen osaan ja alkaa viiden rakkulan vaihe (kuva 17).

Etukupla - telencephalon- jaettu pituussuuntaisella halkealla kahdeksi pallonpuoliskoksi. Ontelo myös jakautuu muodostaen sivukammiot. Ydin kasvaa epätasaisesti, ja puolipallojen pinnalle muodostuu lukuisia poimuja - kierteitä, jotka erotetaan toisistaan ​​enemmän tai vähemmän syvien urien ja rakojen avulla (kuva 1).

kahdeksantoista). Jokainen pallonpuolisko on jaettu neljään lohkoon, tämän mukaisesti myös sivukammioiden ontelot on jaettu 4 osaan: kammion keskiosaan ja kolmeen sarveen. Alkion aivoja ympäröivästä mesenkyymistä kehittyvät aivojen kalvot.

Harmaa aine sijaitsee sekä reunalla muodostaen aivopuoliskon aivokuoren että aivopuoliskojen pohjalla muodostaen aivokuoren ytimet.

Riisi. 18. Ihmisaivojen kehitysvaiheet

Anteriorisen rakon takaosa pysyy jakamattomana ja sitä kutsutaan nyt aivokalvon(riisi.

17, 10 ). Toiminnallisesti ja morfologisesti se liittyy näköelimeen. Vaiheessa, jolloin rajat telencephalonin kanssa ilmenevät huonosti, sivuseinien tyviosasta muodostuu parillisia kasvaimia - silmäkuplia (kuva 17, 8 ), jotka on yhdistetty alkuperäpaikkaansa silmävarsien avulla, jotka myöhemmin muuttuvat näköhermoiksi. Suurimman paksuuden saavuttavat aivokalvon sivuseinämät, jotka muuttuvat visuaalisiksi tuberkuleiksi tai talamuksiksi.

Tämän mukaisesti kolmannen kammion ontelo muuttuu kapeaksi sagitaalihalkeamaksi. Ventraaliselle alueelle (hypotalamus) muodostuu pariton ulkonema - suppilo, jonka alapäästä tulee aivolisäkkeen taka-aivolohko - neurohypofyysi.

Kolmas aivorakkula muuttuu keskiaivot(riisi.

17, 5), joka kehittyy yksinkertaisimmin ja jää kasvussa jälkeen. Sen seinät paksuuntuvat tasaisesti, ja onkalo muuttuu kapeaksi kanavaksi - Sylvius-akveduktiksi, joka yhdistää III ja IV kammiot.

quadrigemina kehittyy selän seinämästä, ja keskiaivojen jalat kehittyvät vatsan seinämästä.

Romboidiset aivot on jaettu taka- ja lisäaivoihin. Pikkuaivot muodostuvat takaosasta (kuva 17, 12 ) - ensin pikkuaivojen vermis ja sitten pallonpuoliskot sekä silta (kuva 17, 11 ). Apuaivot muuttuvat ydinpitkäksi. Rombisten aivojen seinät paksuuntuvat - sekä sivuilta että pohjalta, vain katto jää ohuimman levyn muodossa.

Ontelo muuttuu IV kammioksi, joka on yhteydessä Sylviuksen akveduktiin ja selkäytimen keskuskanavaan.

Aivorakkuloiden epätasaisen kehityksen seurauksena aivoputki alkaa taipua (keskiaivojen tasolla - parietaalinen taipuma, takaaivojen alueella - silta ja apuaivojen siirtymäkohdassa dorsaaliin - niskakyhmyyn).

Parietaalinen ja takaraivo taipuma on käännetty ulospäin ja silta - sisäänpäin (kuvat 17; 18).

Primaarisesta aivorakosta muodostuvat aivojen rakenteet: keski-, taka- ja apuaivot muodostavat aivorungon ( truncus cer e bri). Se on selkäytimen rostraalinen jatko, ja sillä on sen kanssa yhteisiä rakenteellisia piirteitä.

Selkäytimen ja aivorungon sivuseiniä pitkin kulkeva parillinen reunaura ( s u lcus-rajoja) jakaa aivoputken päälevyihin (ventraalisiin) ja pterygoidisiin (dorsaalisiin) levyihin. Päälevystä muodostuu moottorirakenteita (selkäytimen etusarvet, aivohermojen motoriset ytimet).

Aistinrakenteet (selkäytimen takasarvet, aivorungon sensoriset ytimet) kehittyvät pterygoid-levystä reunasuluksen yläpuolelle, ja autonomisen hermoston keskukset kehittyvät itse rajasulkussa.

Archencephalon-johdannaiset ( telenc e phalon ja aivokalvon) luoda subkortikaalisia rakenteita ja aivokuorta.

Täällä ei ole päälevyä (se päättyy keskiaivoon), joten siellä ei ole motorisia ja autonomisia ytimiä.

Koko etuaivot kehittyvät pterygoidilevystä, joten se sisältää vain aistirakenteita (ks. kuva 18).

Ihmisen hermoston synnytyksen jälkeinen ontogeneettisyys alkaa lapsen syntymästä. Vastasyntyneen aivot painavat 300-400 g Pian syntymän jälkeen uusien hermosolujen muodostuminen neuroblasteista pysähtyy, itse hermosolut eivät jakautu. Kahdeksantena kuukautena syntymän jälkeen aivojen paino kuitenkin kaksinkertaistuu ja 4–5-vuotiaana kolminkertaistuu.

Aivojen massa kasvaa pääasiassa prosessien määrän lisääntymisen ja niiden myelinisoitumisen vuoksi. Miesten aivot saavuttavat maksimipainonsa 20-29-vuotiaana ja naisten 15-19-vuotiaana. 50 vuoden kuluttua aivot litistyvät, niiden paino laskee ja vanhemmalla iällä se voi laskea 100 g.

Permin humanistisen ja teknologian instituutti

Humanistinen tiedekunta

TESTATA

tieteenalalla "Keskushermoston ANATOMIA"

aiheesta

"Keskushermoston evolutionaarisen kehityksen päävaiheet"

Perm, 2007

Keskushermoston kehitysvaiheet

Monisoluisten organismien ilmestyminen oli ensisijainen ärsyke viestintäjärjestelmien erilaistumiselle, jotka varmistavat kehon reaktioiden eheyden, sen kudosten ja elinten välisen vuorovaikutuksen.

Tämä vuorovaikutus voi tapahtua sekä humoraalisella tavalla hormonien ja aineenvaihduntatuotteiden pääsyn kautta vereen, imusolmukkeeseen ja kudosnesteeseen että hermoston toiminnasta johtuen, mikä varmistaa hermoston nopean välittymisen tarkasti määriteltyihin tavoitteita.

Selkärangattomien hermosto

Hermosto erikoistuneena integraatiojärjestelmänä rakenteellisen ja toiminnallisen kehityksen polulla kulkee useiden vaiheiden läpi, joille protostoomeissa ja deuterostomeissa voidaan luonnehtia rinnakkaisuuden ja fylogeneettisen plastisuuden piirteitä.

Selkärangattomien joukossa primitiivisin hermoston tyyppi muodossa diffuusi neuroverkko löytyy suolistotyypistä.

Heidän hermostoverkostonsa on moni- ja bipolaaristen hermosolujen kertymä, jonka prosessit voivat risteytyä, liittyä toisiinsa ja joista puuttuu toiminnallinen erilaistuminen aksoneiksi ja dendriiteiksi. Diffuusi hermostoverkko ei ole jaettu keskus- ja perifeerisiin osiin, ja se voidaan paikantaa ektodermiin ja endodermiin.

epidermaaliset hermoplexukset coelenteraattien hermostoverkkoja muistuttavia aineita löytyy myös paremmin organisoituneista selkärangattomista (litamadot ja annelidit), mutta tässä ne ovat alisteisessa asemassa keskushermostoon (CNS) nähden, joka erottuu itsenäisenä osastona.

Esimerkkinä tällaisesta hermoelementtien keskittämisestä ja keskittymisestä voidaan mainita ortogonaalinen hermosto litteät madot.

Korkeampien turbellaaristen ortogoni on järjestynyt rakenne, joka koostuu assosiatiivisista ja motorisista soluista, jotka yhdessä muodostavat useita paria pitkittäisiä johtoja tai runkoja, joita yhdistää suuri määrä poikittaisia ​​ja rengasmaisia ​​komissuraalisia runkoja.

Hermoelementtien keskittymiseen liittyy niiden upottaminen kehon syvyyksiin.

Litteät madot ovat kahdenvälisesti symmetrisiä eläimiä, joilla on hyvin määritelty pituussuuntainen kehon akseli. Vapaana elävissä muodoissa liikkuminen tapahtuu pääasiassa päätä kohti, jossa reseptorit ovat keskittyneet, mikä merkitsee ärsytyslähteen lähestymistä.

Näihin turbellaarireseptoreihin kuuluvat pigmenttisilmät, hajukuopat, statokystit ja ihon aistisolut, joiden läsnäolo edistää hermokudoksen keskittymistä kehon etupäähän. Tämä prosessi johtaa muodostumiseen pään ganglio, joka Ch.:n osuvan ilmaisun mukaan.

Sherringtonia voidaan pitää ganglionirakenteena etävastaanottojärjestelmien päällä.

Hermoelementtien ganglionisaatio saa jatkokehityksen korkeammissa selkärangattomissa, annelideissa, nilviäisissä ja niveljalkaisissa.

Useimmissa annelideissa vatsan rungot ovat ganglionisoituja siten, että jokaiseen kehon segmenttiin muodostuu yksi gangliopari, joka on yhdistetty sideaineilla toiseen viereisessä segmentissä sijaitsevaan pariin.

Yhden segmentin gangliot primitiivisissä annelideissa on yhdistetty toisiinsa poikittaisliitoksilla, ja tämä johtaa muodostumiseen tikkaat hermosto. Edistyneemmissä annelidiryhmissä vatsan rungot pyrkivät lähentymään oikean ja vasemman puolen hermosolmujen täydelliseen yhteensulautumiseen ja siirtymiseen skalarimuotoisesta ketjuhermosto. Hermoston identtinen ketjutyyppinen rakenne on olemassa myös niveljalkaisissa, joissa hermoelementtien pitoisuus on erilainen, mikä voidaan suorittaa paitsi yhden segmentin viereisten ganglioiden fuusion, myös peräkkäisten ganglioiden fuusion vuoksi eri segmenteistä.

Selkärangattomien hermoston evoluutio ei kulje vain hermoelementtien keskittymisreittiä pitkin, vaan myös hermosolmujen rakenteellisten suhteiden komplikaatioiden suuntaan.

Ei ole sattumaa, että nykyaikainen kirjallisuus huomauttaa taipumus verrata vatsahermoa selkärankaisten selkäytimeen. Kuten selkäytimessä, ganglioissa havaitaan pinnallinen reittien järjestely, neuropilin erilaistuminen motorisiksi, sensori- ja assosiatiivisiksi alueiksi.

Tämä samankaltaisuus, joka on esimerkki rinnakkaisuudesta kudosrakenteiden kehityksessä, ei kuitenkaan sulje pois anatomisen organisaation erikoisuutta.

Esimerkiksi annelidien ja niveljalkaisten runkoaivojen sijainti kehon vatsan puolella määritti motorisen neuropilin sijainnin ganglion selkäpuolelle, ei vatsan puolelle, kuten selkärankaisilla.

Ganglionisaatioprosessi selkärangattomissa voi johtaa muodostumiseen hajanainen nodulaarinen hermosto, löytyy nilviäisistä. Tässä lukuisessa suvussa on fylogeneettisesti primitiivisiä muotoja, joiden hermosto on verrattavissa litteän madon ortogoniin (sivuhermon nilviäiset) ja edistyneisiin luokkiin (pääjalkaiset), joissa fuusioituneet gangliot muodostavat erilaistuneet aivot.

Pääjalkaisten ja hyönteisten aivojen asteittainen kehittyminen luo edellytyksen eräänlaisen käyttäytymisen ohjauskomentojärjestelmien hierarkian syntymiselle.

Integraation alin taso hyönteisten segmentaalisissa ganglioissa ja nilviäisten aivojen subfaryngeaalisessa massassa se toimii perustana autonomiselle toiminnalle ja elementaaristen motoristen toimien koordinoinnille. Samaan aikaan aivot ovat seuraavat, korkeampi integraatiotaso, jossa voidaan suorittaa analysaattoreiden välinen synteesi ja tiedon biologisen merkityksen arviointi.

Näiden prosessien pohjalta muodostuu laskevia komentoja, jotka tarjoavat vaihtelua segmentaalisten keskusten neuronien laukaisussa. Ilmeisesti kahden integraatiotason vuorovaikutus on korkeampien selkärangattomien käyttäytymisen plastisuuden taustalla, mukaan lukien synnynnäiset ja hankitut reaktiot.

Yleisesti ottaen selkärangattomien hermoston evoluutiosta puhuttaessa olisi liioiteltua esittää sitä lineaarisena prosessina.

Selkärangattomien hermoston kehitystutkimuksissa saadut tosiasiat antavat mahdollisuuden olettaa selkärangattomien hermokudoksen moninkertaisen (polygeneettisen) alkuperän. Näin ollen selkärangattomien hermoston evoluutio voi edetä laajalla rintamalla useista lähteistä, joilla on alkuvaiheessa monimuotoisuus.

Fylogeneettisen kehityksen alkuvaiheessa a evoluutiopuun toinen runko, joka synnytti piikkinahkaisia ​​ja chordaatteja.

Pääkriteeri sointujen tyypin erottamiselle on jänteen, nielun kidusten rakojen ja selän hermojohdon - hermoputken, joka on johdannainen ulkoisesta itukerroksesta - ektodermista, olemassaolo.

Hermoston putkimainen tyyppi Selkärankaiset organisaation perusperiaatteiden mukaan eroavat korkeampien selkärangattomien hermoston ganglionisesta tai solmutyypistä.

Selkärankaisten hermosto

Selkärankaisten hermosto on asetettu jatkuvan hermoputken muotoon, joka ontogeneesin ja fylogeneesin prosessissa eriytyy useiksi osasiksi ja on myös perifeeristen sympaattisten ja parasympaattisten ganglioiden lähde.

Vanhimmissa chordaateissa (ei-kallo) aivot puuttuvat ja hermoputki on erilaistumattomassa tilassa.

L:n mukaan.

A. Orbeli, S. Herrick, A. I.

Karamyan, tämä keskushermoston kehityksen kriittinen vaihe on nimetty selkärangan. Nykyaikaisen ei-kallon (lansetin) hermoputkella, kuten paremmin organisoituneiden selkärankaisten selkäytimellä, on metameerinen rakenne ja se koostuu 62-64 segmentistä, joiden keskellä kulkee selkärangan kanava. Kustakin segmentistä lähtevät vatsan (motoriset) ja selkäjuuret (sensoriset) juuret, jotka eivät muodosta sekahermoja, vaan kulkevat erillisten runkojen muodossa.

Hermoputken pään ja hännän osissa on jättimäisiä Rode-soluja, joiden paksut aksonit muodostavat johtumislaitteiston. Hessin valoherkät silmät liittyvät Rode-soluihin, joiden viritys aiheuttaa negatiivista fototaksia.

Lanseletin hermoputken pääosassa on suuria Ovsyannikovin ganglionisia soluja, joilla on synaptiset kontaktit hajukuopan bipolaaristen aistisolujen kanssa.

Äskettäin hermoputken päästä on tunnistettu hermosoluja, jotka muistuttavat korkeampien selkärankaisten aivolisäkejärjestelmää. Kuitenkin lanseletin havainnon ja yksinkertaisten oppimismuotojen analyysi osoittaa, että keskushermosto toimii tässä kehitysvaiheessa ekvipotentiaaliperiaatteen mukaisesti, eikä väite hermoputken pääosan spesifisyydestä ole riittävä. perusteita.

Jatkokehityksen aikana jotkut toiminnot ja integraatiojärjestelmät siirtyvät selkäytimestä aivoihin - enkefalisaatioprosessi, jota tarkasteltiin selkärangattomien esimerkissä.

Fylogeneettisen kehityksen aikana ei-kallon tasolta syklostomien tasolle aivot muodostuvat päällysrakenteena etävastaanottojärjestelmien päällä.

Nykyaikaisten syklostomien keskushermoston tutkimus osoittaa, että niiden alkeelliset aivot sisältävät kaikki tärkeimmät rakenneelementit.

Puoliympyrän muotoisiin kanaviin ja lateraaliviivareseptoreihin liittyvän vestibulolateraalijärjestelmän kehittyminen, vagushermon ytimien ja hengityskeskuksen syntyminen luovat perustan muodostumiselle takaaivot. Naiaisen takaaivot sisältävät pitkittäisydin ja pikkuaivot hermoputken pienten ulkonemien muodossa.

Hermoston yleinen kehitys

Hermoston fysiologia lyhyinä hahmotelmina on seuraava. Yksinkertaisimmilla yksisoluisilla organismeilla (ameba) ei vielä ole hermostoa, ja viestintä ympäristön kanssa tapahtuu kehon sisällä ja ulkopuolella olevien nesteiden avulla - humoraalinen (huumori - nestemäinen), hermostoa edeltävä säätelymuoto.

Tulevaisuudessa hermoston ilmaantuessa ilmestyy toinen säätelymuoto - hermostuneisuus.

Hermoston kehittyessä hermosäätely alistaa yhä enemmän humoraalista säätelyä, jolloin muodostuu yksi neurohumoraalinen säätely, jossa hermoston johtava rooli. Jälkimmäinen käy läpi useita päävaiheita filogeneesiprosessissa (kuva 1).

Vaihe I - verkkohermosto. Tässä vaiheessa (suoli)hermosto, kuten hydra, koostuu hermosoluista, joiden lukuisat prosessit liittyvät toisiinsa eri suuntiin muodostaen verkoston, joka läpäisee diffuusisesti koko eläimen kehon.

Kun mitä tahansa kehon kohtaa stimuloidaan, viritys leviää koko hermoverkostoon ja eläin reagoi koko kehon liikkeisiin. Tämän vaiheen heijastus ihmisissä on intramuraalisen hermoston verkkomainen rakenne.

Vaihe II - solmuhermosto.

Tässä vaiheessa (korkeammat madot) hermosolut sulautuvat erillisiksi klustereiksi tai ryhmiksi, ja solurunkojen klusterit tuottavat hermosolmukkeita - keskuksia ja prosessiklustereita - hermorunkoja - hermoja. Samaan aikaan prosessien määrä kussakin solussa vähenee ja ne saavat tietyn suunnan.

Eläimen kehon segmenttirakenteen mukaan esimerkiksi annelideissa kussakin segmentissä on segmentaalisia hermosolmukkeita ja hermorunkoja. Jälkimmäiset yhdistävät solmut kahteen suuntaan, poikittaisakselit yhdistävät tietyn segmentin solmut ja pitkittäiset yhdistävät eri segmenttien solmut.

Tästä johtuen missä tahansa kehon kohdassa esiintyvät hermoimpulssit eivät leviä koko kehoon, vaan leviävät poikittaisia ​​runkoja pitkin tämän segmentin sisällä.

Pitkittäiset rungot yhdistävät hermosegmentit yhdeksi kokonaisuudeksi. Eläimen pään päässä, joka eteenpäin liikkuessaan joutuu kosketuksiin ympäröivän maailman eri esineiden kanssa, kehittyy aistielimiä, ja siksi pään solmut kehittyvät muita voimakkaammin ja ovat tulevaisuuden aivojen prototyyppi.

Tämän vaiheen heijastus on primitiivisten piirteiden säilyminen ihmisillä (solmujen ja mikroganglion hajoaminen reuna-alueilla) autonomisen hermoston rakenteessa.

III vaihe - putkimainen hermosto. Eläimen kehityksen alkuvaiheessa erityisen tärkeä rooli oli liikelaitteella, jonka täydellisyydestä riippuu eläimen olemassaolon pääehto - ravinto (liikkuminen ruoan etsimisessä, sen vangitseminen ja imeytyminen).

Alemmissa monisoluisissa organismeissa on kehittynyt peristalttinen liiketapa, joka liittyy sileisiin lihaksiin ja sen paikalliseen hermostoon.

Korkeammalla tasolla peristalttinen menetelmä korvataan luuston motiliteettilla, eli liikkeellä jäykkien vipujen järjestelmän avulla - lihasten yli (niveljalkaiset) ja lihasten sisällä (selkärankaiset).

Seurauksena oli poikkijuovaisten lihasten muodostuminen ja keskushermosto, joka koordinoi motorisen luuston yksittäisten vipujen liikettä.

Tällainen keskushermosto chordaateissa (lanseletissa) syntyi metameerisesti rakennetun hermoputken muodossa, jossa segmentaaliset hermot ulottuvat siitä kaikkiin kehon segmentteihin, mukaan lukien liikelaite - rungon aivot.

Selkärankaisilla ja ihmisillä vartalon aivoista tulee selkäydin. Siten vartalon aivojen ulkonäkö liittyy ennen kaikkea eläimen motorisen aseistuksen paranemiseen.

Tämän lisäksi lansetilla on jo reseptoreita (haju, valo). Hermoston jatkokehitys ja aivojen syntyminen johtuu ensisijaisesti reseptoriaseistuksen paranemisesta.

Koska suurin osa aistielimistä syntyy eläimen kehon siihen päähän, joka on käännetty liikkeen suuntaan eli eteenpäin, aivojen rungon etupää kehittyy havaitsemaan niiden kautta tulevat ulkoiset ärsykkeet ja aivot muodostuvat, mikä osuu yhteen. kehon etupään eristämisellä pään muodossa - kefalisaatio (kefal - pää).

K. Sepp antaa hermostosairauksia käsittelevässä käsikirjassa yksinkertaistetun, mutta opiskeluun sopivan kaavion aivojen fysiologiasta, jonka esittelemme. Tämän kaavion mukaan aivot koostuvat ensimmäisessä kehitysvaiheessa kolmesta osasta: takaosasta, keskiosasta ja etuosasta, ja näistä osista ensinnäkin (alakaloissa) kehittyy erityisesti posterioriset eli romboidut aivot (rhombencephalon). .

Takaaivojen kehitys tapahtuu akustisten ja staattisten reseptorien (VIII-pään hermoparin reseptorit) vaikutuksesta, jotka ovat johtavia vesiympäristössä suuntautumiseen.

Jatkokehityksessä takaaivot erilaistuvat ydinytimeksi, joka on siirtymäosa selkäytimestä aivoihin ja jota siksi kutsutaan myelencephaloniksi (myelos - selkäydin, encephalon - aivot) ja varsinaisiksi takaaivoiksi - metencephaloniksi, josta pikkuaivot ja silta kehittyvät.

Kun organismi mukautetaan ympäristöön muuttamalla takaaivojen aineenvaihduntaa, joka on keskushermoston tässä vaiheessa kehittynein osa, syntyy kasvien elintärkeiden prosessien ohjauskeskuksia, jotka liittyvät erityisesti kiduksiin. laitteet (hengitys, verenkierto, ruoansulatus jne.).

Siksi kidushermojen ytimet syntyvät medulla oblongatassa (parin ryhmä X - vagus). Nämä elintärkeät hengitys- ja verenkiertokeskukset jäävät ihmisen pitkittäisytimeen, mikä selittää kuoleman, joka tapahtuu, kun ydin on vaurioitunut. Vaiheessa II (vielä kaloissa) visuaalisen reseptorin vaikutuksesta kehittyy erityisesti keskiaivot, mesencephalon. Vaiheessa III, eläinten lopullisen siirtymisen yhteydessä vesiympäristöstä ilmaympäristöön, hajureseptori kehittyy intensiivisesti, havaitsee ilmassa olevat kemikaalit, signaloi hajullaan saalista, vaaraa ja muita luonnon elintärkeitä ilmiöitä. ympäristöön.

Hajureseptorin vaikutuksesta kehittyy etuaivot, prosencephalon, joilla on aluksi puhtaasti hajuaivojen luonne.

Tulevaisuudessa etuaivot kasvavat ja erilaistuvat väliaivoksi ja lopulliseksi telencephaloniksi.

Tlencephalonissa, kuten keskushermoston korkeimmassa osassa, esiintyy keskuksia kaikentyyppisille herkkyyksille. Alla olevat keskukset eivät kuitenkaan katoa, vaan pysyvät tottelemalla yläkerroksen keskikohtia. Tämän seurauksena jokaisen aivojen kehityksen uuden vaiheen myötä syntyy uusia keskuksia, jotka alistavat vanhat.

Tapahtuu eräänlainen toiminnallisten keskusten siirtyminen päähän ja samanaikainen fylogeneettisesti vanhojen alkuaineiden alistaminen uusille. Seurauksena on, että takaaivoissa ensimmäisen kerran ilmaantuneet kuulokeskukset ovat myös keski- ja etuaivoissa, keskelle syntyneet näkökeskukset ovat myös etuaivoissa ja hajukeskukset vain etuaivoissa.

Hajureseptorin vaikutuksesta kehittyy pieni osa etuaivoista, joita kutsutaan siksi hajuaivoiksi (rhinencephalon), jotka on peitetty harmaan aineen kuorella - vanhalla aivokuorella (paleocortex).

Reseptorien paraneminen johtaa asteittaiseen etuaivojen kehittymiseen, josta tulee vähitellen elin, joka ohjaa eläimen koko käyttäytymistä.

Eläinten käyttäytymistä on kahta muotoa: vaistomainen, joka perustuu tiettyihin reaktioihin (ehdoimattomat refleksit) ja yksilöllinen, joka perustuu yksilön kokemukseen (ehdolliset refleksit).

Näitä kahta käyttäytymismuotoa vastaavasti telenkefaloniin kehittyy kaksi harmaan aineen keskusten ryhmää: subkortikaaliset sidokset, joilla on ytimien rakenne (ydinkeskukset) ja harmaan aineen aivokuori, jolla on jatkuvan näytön rakenne (ruutukeskukset). ). Tässä tapauksessa ensin kehittyy "subcortex" ja sitten aivokuori. Kuori syntyy eläimen siirtyessä vesielämästä maaelämään, ja sitä esiintyy selvästi sammakkoeläimissä ja matelijoissa.

Hermoston lisäevoluutiolle on ominaista se, että aivokuori alistaa yhä enemmän kaikkien taustalla olevien keskusten toiminnot, toimintojen asteittainen kortikolisaatio tapahtuu.

Vatsan pneumatoosi

Välttämätön muodostus korkeamman hermoston aktiivisuuden toteuttamiseksi on uusi aivokuori, joka sijaitsee pallonpuoliskojen pinnalla ja hankkii kuusikerroksisen rakenteen fylogeneesiprosessissa.

Uuden aivokuoren lisääntyneen kehityksen vuoksi korkeampien selkärankaisten telencephalon ylittää kaikki muut aivojen osat peittäen ne viittana (pallium). Kehittyvät uudet aivot (neencephalon) työntää vanhat aivot (haju) syvyyksiin, jotka ikään kuin käpristyvät ammonin sarven (cornu Ammoni tai pes hyppocampi) muotoon, joka pysyy hajukeskuksena. Tämän seurauksena viitta, eli uudet aivot (neencephalon), hallitsee jyrkästi muita aivoja - vanhoja aivoja (paleencephalon).

Joten aivojen kehitys tapahtuu reseptorien kehityksen vaikutuksesta, mikä selittää, että aivojen korkein osa - harmaan aineen aivokuori - edustaa, kuten minä.

P. Pavlov, analysaattoreiden aivokuoren päiden kokonaisuus, eli jatkuva havaitseva (reseptori) pinta.

Ihmisaivojen jatkokehitykseen vaikuttavat muut sen sosiaaliseen luonteeseen liittyvät mallit. Luonnollisten elinten lisäksi, joita löytyy myös eläimistä, ihminen alkoi käyttää työkaluja.

Työvälineet, joista tuli tekoelimiä, täydensivät kehon luonnollisia elimiä ja muodostivat ihmisen teknisen aseistuksen.

Tämän aseen avulla ihminen sai mahdollisuuden paitsi sopeutua luontoon, kuten eläimet tekevät, myös mukauttaa luontoa tarpeisiinsa.

Työ, kuten edellä mainittiin, oli ratkaiseva tekijä ihmisen muodostumisessa, ja sosiaalisen työn prosessissa syntyi ihmisten väliseen viestintään välttämätön väline - puhe. "Ensimmäinen työ ja sitten artikuloitu puhe sen mukana olivat kaksi tärkeintä ärsykettä, joiden vaikutuksesta apinan aivot muuttuivat vähitellen ihmisen aivoiksi, jotka, huolimatta apinan muistuttamisesta, ylittävät sen huomattavasti kooltaan ja täydellisyyttä.”

Tämä täydellisyys johtuu telencephalonin, erityisesti sen aivokuoren - uuden aivokuoren (neocortex) - maksimaalisesta kehityksestä.

Analysaattoreiden lisäksi, jotka havaitsevat erilaisia ​​ulkoisen maailman ärsykkeitä ja muodostavat aineellisen substraatin eläimille ominaiselle konkreettis-visuaaliselle ajattelulle (todellisuuden ensimmäinen signaalijärjestelmä), ihmisellä on kyky abstraktia, abstraktia ajattelua sanan avulla. , ensin kuultu (suullinen puhe) ja myöhemmin näkyvä (kirjoitettu kieli). puhe).

Tämä muodosti I. P. Pavlovin mukaan toisen signaalijärjestelmän, joka kehittyvässä eläinmaailmassa oli "poikkeuksellinen lisä hermotoiminnan mekanismeihin". Uuden kuoren pintakerroksista tuli toisen merkinantojärjestelmän materiaalisubstraatti. Siksi aivokuori saavuttaa korkeimman kehityksensä ihmisillä.

Siten koko hermoston evoluutio rajoittuu telencephalonin progressiiviseen kehitykseen, joka korkeammilla selkärankaisilla ja erityisesti ihmisillä hermoston toimintojen komplikaatioiden vuoksi saavuttaa valtavat mittasuhteet.

Ilmoitetut fylogeneesimallit määrittävät ihmisen hermoston alkion muodostumisen. Hermosto on peräisin ulommasta itukerroksesta eli ektodermista. Tämä jälkimmäinen muodostaa pitkittäisen paksuuntumisen, jota kutsutaan ydinlevyksi (kuva 1).

Ydinlevy syvenee pian ydinuraan, jonka reunat (ytimen harjanteet) nousevat vähitellen korkeammalle ja sulautuvat sitten toisiinsa muuttaen uran putkeksi (aivoputkeksi).

Aivoputki on hermoston keskusosan alkuosa. Putken takapää muodostaa selkäytimen alkupään, kun taas sen laajentunut etupää on jaettu supistuksilla kolmeen ensisijaiseen aivorakkulaan, joista aivot kaikessa monimutkaisuudessaan ovat peräisin.

Ydinlevy koostuu aluksi vain yhdestä epiteelisolukerroksesta.

Sen sulkeutuessa aivoputkeen solujen määrä sen seinämissä kasvaa siten, että muodostuu kolme kerrosta: sisempi (putken onteloon päin), josta aivoonteloiden epiteelivuori (ependyma) selkäytimen keskuskanavasta ja aivojen kammioista) on peräisin; keskimmäinen, josta kehittyy aivojen harmaa aine (hermosolut - neuroblastit), ja lopuksi ulompi, melkein ilman soluytimiä, kehittyy valkoiseksi aineeksi (hermosolujen prosessit - neuriitit).

Neuroblastien neuriittikimput leviävät joko aivoputken paksuuteen muodostaen aivojen valkoisen aineen tai ne menevät mesodermiin ja yhdistyvät sitten nuoriin lihassoluihin (myoblasteihin). Tällä tavalla motoriset hermot syntyvät.

Aistihermot syntyvät selkärangan solmukkeiden alkeista, jotka ovat jo näkyvissä ydinuran reunoilla paikassa, jossa se siirtyy ihon ektodermiin. Kun ura sulkeutuu aivoputkeen, rudimentit siirtyvät sen selkäpuolelle, joka sijaitsee keskiviivaa pitkin.

Sitten näiden alkuaineiden solut liikkuvat ventraalisesti ja sijaitsevat jälleen aivoputken sivuilla niin sanottujen ganglionisten harjanteiden muodossa. Molemmat ganglioniset harjanteet ovat selvästi sidottu alkion selkäpuolen segmentteihin, minkä seurauksena kummallekin puolelle muodostuu useita selkäydinsolmukkeita, ganglia spinalia s.

nikamien välistä. Aivoputken pääosassa ne saavuttavat vain takaosan aivorakkulan alueen, jossa ne muodostavat herkkien päähermojen solmujen alkioita. Ganglionisissa alkuaineissa kehittyvät neuroblastit, jotka ovat kaksisuuntaisia ​​hermosoluja, joiden yksi prosesseista kasvaa aivoputkeen, toinen menee periferiaan muodostaen aistihermon. Johtuen fuusiosta jonkin matkan päässä molempien prosessien alusta, niin sanottuja vääriä unipolaarisia soluja, joissa yksi prosessi jakautuu kirjaimen "T" muodossa, saadaan kaksisuuntaisista soluista, jotka ovat tyypillisiä aikuisten nikamien välisille solmuille.

Selkäytimeen tunkeutuvien solujen keskusprosessit muodostavat selkäytimen hermojen takajuuret, ja perifeeriset prosessit, jotka kasvavat ventraalisesti, muodostavat (yhdessä selkäytimestä ulos tulevien efferenttikuitujen kanssa, jotka muodostavat etujuuren). selkäydinhermo.

Ontogeneesi (ontogeneesi; kreikka op, ontos - olemassa oleva + genesis - alkuperä, alkuperä) - organismin yksilöllisen kehityksen prosessi sen syntymähetkestä (hedelmöityksestä) kuolemaan. Varaa: alkio(alkio eli prenataalinen) - aika hedelmöityksestä syntymään ja sikiön jälkeinen(sikiönjälkeinen tai synnytyksen jälkeinen) - syntymästä kuolemaan, kehitysjaksot.

Ihmisen hermosto kehittyy ektodermista - ulkoisesta itukerroksesta.

Toisen alkionkehitysviikon lopussa epiteelin osa erottuu kehon selkäosissa - hermolevy (medullaarinen) levy, joiden solut lisääntyvät ja erilaistuvat intensiivisesti. Hermolevyn sivuosien nopeutunut kasvu johtaa siihen, että sen reunat ensin kohoavat, sitten lähestyvät toisiaan ja lopuksi kolmannen viikon lopussa kasvavat yhdessä muodostaen ensisijaisen aivoputki.

Sen jälkeen aivoputki uppoaa vähitellen mesodermiin.

Kuva 1. Hermoputken muodostuminen.

Hermoputki on ihmisen koko hermoston alkion alkio.

Siitä muodostuvat myöhemmin aivot ja selkäydin sekä hermoston reunaosat. Kun hermoura sulkeutuu sivuilta kohoreunojensa (hermopoimutensa) alueelle, eristetään kummaltakin puolelta soluryhmä, joka hermoputken irtoaessa ihon ektodermista muodostaa jatkuvan kerroksen hermopoimujen väliin. ja ektodermi - ganglioninen levy.

Jälkimmäinen toimii lähtöaineena herkkien hermosolmukkeiden (selkäydin- ja kallon ganglioiden) ja sisäelimiä hermottavan autonomisen hermoston solmukkeiden soluille.

Hermoputki muodostuu varhaisessa kehitysvaiheessaan yhdestä kerroksesta sylinterimäisiä soluja, jotka myöhemmin lisääntyvät intensiivisesti mitoosin vaikutuksesta ja niiden lukumäärä kasvaa; seurauksena hermoputken seinämä paksunee.

Tässä kehitysvaiheessa siinä voidaan erottaa kolme kerrosta: sisempi (myöhemmin se muodostaa ependymaalisen vuorauksen), keskikerros (aivojen harmaa aine, tämän kerroksen soluelementit erottuvat kahteen suuntaan: jotkut niistä muuttuu hermosoluiksi, toinen osa gliasoluiksi) ja ulkokerrokseksi (aivojen valkoinen aine).

Kuva 2.

Ihmisaivojen kehitysvaiheet.

Hermoputki kehittyy epätasaisesti. Sen etuosan intensiivisen kehityksen vuoksi aivot alkavat muodostua, muodostuu aivokuplia: ensin ilmestyy kaksi kuplaa, sitten takakupla jakautuu vielä kahdeksi. Tämän seurauksena neljän viikon ikäisissä alkioissa aivot koostuvat kolme aivokuplaa(etu-, keski- ja rombiset aivot).

Viidennellä viikolla aivorakkulan anteriorinen rakkula on jaettu telencephaloniin ja välilihakseen ja romboidi - posterioriin ja ytimeen ( vaiheen viisi aivokuplia). Samanaikaisesti hermoputki muodostaa useita mutkia sagitaalitasossa.

Selkäydin, jossa on selkäydinkanava, kehittyy ydinputken erilaistumattomasta takaosasta. Muodostumista tapahtuu alkioaivojen onteloista aivojen kammiot.

Romboidisten aivojen ontelo muuttuu IV kammioksi, keskiaivojen ontelo muodostaa aivojen vesijohdon, väliaivojen ontelo muodostaa aivojen III kammion ja etuaivojen ontelo muodostaa aivojen sivukammiot. aivot, joilla on monimutkainen kokoonpano.

Viiden aivorakkulan muodostumisen jälkeen hermoston rakenteissa tapahtuu monimutkaisia ​​aivojen eri osien sisäisen erilaistumisen ja kasvun prosesseja.

Viikon 5-10 kohdalla havaitaan telencephalonin kasvua ja erilaistumista: muodostuu kortikaalisia ja subkortikaalisia keskuksia ja aivokuori kerrostuu. Aivokalvot muodostuvat. Selkäydin saa lopullisen tilan. Viikon 10-20 kohdalla migraatioprosessit päättyvät, kaikki aivojen pääosat muodostuvat ja erilaistumisprosessit tulevat esiin.

Pääaivot kehittyvät aktiivisimmin. Aivopuoliskoista tulee hermoston suurin osa. Ihmisen sikiön kehityksen neljäntenä kuukautena ilmestyy isojen aivojen poikittaishalkeama, kuudennessa - keskushaara ja muut pääurit, seuraavina kuukausina - toissijainen ja syntymän jälkeen - pienimmät uurteet.

Hermoston kehitysprosessissa hermosäikeiden myelinisaatiolla on tärkeä rooli, minkä seurauksena hermosäikeet peittyvät myeliinin suojaavalla kerroksella ja hermoimpulssien nopeus kasvaa merkittävästi.

Kohdunsisäisen kehityksen neljännen kuukauden loppuun mennessä myeliiniä havaitaan hermosäikeissä, jotka muodostavat selkäytimen lateraalisten johtimien nousevat eli afferentit (sensoriset) järjestelmät, kun taas laskevien eli efferenttien (efferenttien) kuiduissa. motoriset) järjestelmät, myeliini löytyy 6. kuukaudessa.

Suunnilleen samaan aikaan tapahtuu myelinoitumista takajohtojen hermosäikissä. Kortiko-selkäydinkanavan hermosäikeiden myelinisaatio alkaa kohdunsisäisen elämän viimeisenä kuukautena ja jatkuu vuoden syntymän jälkeen.

Tämä osoittaa, että hermosäikeiden myelinisaatioprosessi ulottuu ensin fylogeneettisesti vanhempiin ja sitten nuorempiin rakenteisiin. Niiden toimintojen muodostumisjärjestys riippuu tiettyjen hermorakenteiden myelinisaatiosekvenssistä.

Toiminnan muodostuminen riippuu myös soluelementtien erilaistumisesta ja niiden asteittaisesta kypsymisestä, joka kestää ensimmäisen vuosikymmenen.

Kun vauva syntyy, hermosolut saavuttavat kypsyyden eivätkä enää pysty jakautumaan. Tämän seurauksena heidän määränsä ei kasva tulevaisuudessa.

Synnytyksen jälkeisenä aikana koko hermoston lopullinen kypsyminen tapahtuu vähitellen, erityisesti sen monimutkaisin osa - aivokuori, jolla on erityinen rooli ehdollisen refleksitoiminnan aivomekanismeissa, jotka muodostuvat ensimmäisistä elämänpäivistä lähtien. .

Toinen tärkeä vaihe ontogeneesissä on murrosiän aika, jolloin myös aivojen seksuaalinen erilaistuminen tapahtuu.

Koko ihmisen elämän ajan aivot muuttuvat aktiivisesti ja sopeutuvat ulkoisen ja sisäisen ympäristön olosuhteisiin, osa näistä muutoksista on geneettisesti ohjelmoitu, osa on suhteellisen vapaa reaktio olemassaolon olosuhteisiin. Hermoston ontogeneesi päättyy vasta ihmisen kuolemaan.

Selkärangattomista alkeellisin hermostotyyppi diffuusisen hermoverkoston muodossa löytyy coelenteraateista (ks. kuva 1.2). Heidän hermostoverkostonsa on moninapainen ja kaksinapainen klusteri neuronit, jonka prosessit voivat risteytyä, liittyä toisiinsa ja niistä puuttuu toiminnallinen erilaistuminen axon s ja dendriitti. Diffuusi hermostoverkko ei ole jaettu keskus- ja perifeerisiin osiin, ja se voidaan paikantaa ektodermiin ja endodermiin.
Epidermaalisia hermopinoja, jotka muistuttavat suolenonteloiden hermoverkkoja, löytyy myös paremmin organisoituneista selkärangattomista (litamadot ja annelidit), mutta tässä ne ovat alisteisessa asemassa keskushermostoon nähden, joka erottuu itsenäisenä osastona.
... Hermoelementtien ganglionisaatiota kehitetään edelleen korkeammissa selkärangattomissa, nilviäisissä, nilviäisissä ja niveljalkaisissa. Useimmissa annelideissa vatsan rungot ovat ganglionisoituja siten, että jokaiseen kehon segmenttiin muodostuu yksi gangliopari, joka on yhdistetty sideaineilla toiseen viereisessä segmentissä sijaitsevaan pariin.
...Selkärangattomien hermoston evoluutio ei kulje vain hermoelementtien keskittymisreittiä pitkin, vaan myös hermosolmujen rakenteellisten suhteiden komplikaatioiden suuntaan. Ei ole sattumaa, että vatsahermoa verrataan selkärankaisten selkäytimeen. Kuten selkäytimessä, ganglioissa havaitaan pinnallinen reittien järjestely, neuropilin erilaistuminen motorisiksi, sensori- ja assosiatiivisiksi alueiksi.
...Pääjalkaisten ja hyönteisten aivojen asteittainen kehittyminen luo edellytyksen eräänlaisen käskyjärjestelmien hierarkian syntymiselle käyttäytymisen hallitsemiseksi. Alin integraatiotaso hyönteisten segmentaalisissa ganglioissa ja nilviäisten aivojen subfaryngeaalisessa massassa toimii perustana autonomiselle toiminnalle ja elementaaristen motoristen toimien koordinoinnille. Samalla aivot edustavat seuraavaa, korkeampaa integraation tasoa, jossa analysoidaan analysoijien välistä synteesiä ja biologisten merkitys tiedot. Näiden prosessien perusteella muodostetaan laskevia komentoja, jotka tarjoavat käynnistyksen vaihtelua neuronit segmenttikeskuksia. Ilmeisesti kahden integraatiotason vuorovaikutus on korkeampien selkärangattomien käyttäytymisen plastisuuden taustalla, mukaan lukien synnynnäiset ja hankitut reaktiot.
... Selkärankaisten hermosto muodostuu jatkuvasta hermoputkesta, joka onto- ja fylogeneesiprosessissa eriytyy eri osiin ja on myös perifeeristen sympaattisten, parasympaattisten ja metasympaattisten ganglioiden lähde. Vanhimmissa chordaateissa (ei-kallo) aivot puuttuvat, ja hermoputki on erilaistumattomassa tilassa.
... Jatkokehityksen aikana joidenkin toimintojen ja integraatiojärjestelmien havaitaan siirtyvän selkäytimestä aivoihin - enkefalisaatioprosessiin, jota käsiteltiin edellä selkärangattomien esimerkkiä käyttäen. Fylogeneettisen kehityksen aikana ei-kallon tasolta syklostomien tasolle aivot muodostuvat päällirakenteeksi kaukovastaanottojärjestelmien yli.
...Pitkän aikaa syklostomien etuaivoja pidettiin puhtaasti hajuaistina. Viimeaikaiset tutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että etuaivojen hajutulot eivät ole ainoita, vaan niitä täydentävät muiden modaliteettien aistisyötteet. Ilmeisesti jo selkärankaisten fylogeneesin alkuvaiheessa etuaivot alkavat osallistua tiedonkäsittelyyn ja käyttäytymisen hallintaan. Kuitenkin enkefalisaatio taikurit st Perinteinen aivojen kehityksen suunta ei sulje pois evoluutiomuutoksia syklostomien selkäytimessä. Toisin kuin kallottomat neuronit ihon herkkyys vapautuu selkäytimestä ja keskittyy selkäytimeen. Selkäytimen johtavan osan paranemista havaitaan. Sivupilarien johtavilla kuiduilla on kontakteja voimakkaan kanssa dendriitti nooa motoneuronien verkosto. Aivojen alaspäin olevat yhteydet selkäytimeen muodostuvat Mülleri-kuitujen kautta - jättiläinen axon s solut väliaivoissa ja pitkittäisydin.
... Merkittävimmät evoluutiomuutokset tapahtuvat sammakkoeläinten välissä. Täällä talamus (thalamus talamus) erottuu, rakenteelliset ytimet (lateral geniculate body) ja nousevat reitit, jotka yhdistävät talamuksen aivokuoreen (talamokortikaalinen reitti) erottuvat.
Etuaivojen pallonpuoliskolla tapahtuu entisestään vanhan ja muinaisen aivokuoren alkuaineiden erilaistumista. Vanhassa aivokuoressa (archeocortex) löytyy tähti- ja pyramidisoluja. Vanhan ja muinaisen aivokuoren väliseen aukkoon ilmestyy viittanauha, joka on uuden aivokuoren (neocortex) edeltäjä.
Kaiken kaikkiaan etuaivojen kehitys luo edellytykset siirtymiselle kaloille tyypillisestä keski-aivo-aivojen integraatiojärjestelmästä aivoaivojärjestelmään, jossa etuaivoista tulee johtava osa ja väliaivojen talamuksesta kaiken afferentin kerääjä. signaaleja. Tämä integraatiojärjestelmä on täysin edustettuna matelijoiden aivojen sauropsid-tyypissä ja merkitsee seuraavaa vaihetta aivojen morfofunktionaalisessa evoluutiossa.
Talamokortikaalisen yhteysjärjestelmän kehittyminen matelijoilla johtaa uusien johtavien reittien muodostumiseen, ikään kuin vetäytyen fylogeneettisesti nuoriin aivomuodostelmiin.
Matelijoiden selkäytimen lateraalisissa pylväissä erottuu nouseva selkäydin-talaminen reitti, joka välittää tietoa lämpötilasta ja kipuherkkyydestä aivoihin. Täällä sivupylväissä muodostuu uusi laskeva polku - punainen-ydin-selkäranka (Monakova). Se yhdistää selkäytimen motoriset neuronit keskiaivojen punaiseen ytimeen, joka sisältyy ikivanhaan ekstrapyramidaaliseen motorisen säätelyn järjestelmään. Tämä monilinkkijärjestelmä yhdistää etuaivojen, pikkuaivojen, aivorungon retikulaarimuodostuksen, vestibulaarikompleksin ytimien vaikutuksen ja koordinoi motorista toimintaa. Matelijoilla, aidosti maanpäällisinä eläiminä, visuaalisen ja akustisen tiedon rooli kasvaa, ja on välttämätöntä verrata tätä tietoa haju- ja makutietoihin. Näitä biologisia muutoksia vastaavasti matelijan aivorungossa tapahtuu useita rakenteellisia muutoksia. Medulla oblongatassa kuuloytimet erilaistuvat, sisäkorvaytimen lisäksi syntyy kulmikas ydin, joka on yhteydessä keskiaivoon. Keskiaivoissa colliculus muuttuu quadrigeminaksi, jonka rostraalisilla kukkuloilla on akustisia keskuksia.
Väliaivojen katon yhteydet talamukseen, joka on ikään kuin kaikkien nousevien aistipolkujen aivokuoren sisäänkäynnin eteinen, eroavat edelleen. Talamuksessa itsessään tapahtuu edelleen ydinrakenteiden erottelua ja erityisten yhteyksien muodostumista niiden välille.
...Nisäkkäillä etuaivojen kehittymiseen liittyi nopea neokorteksin kasvu, joka on läheisessä toiminnallisessa yhteydessä välikalvon talamukseen. Efferentit pyramidisolut asettuvat aivokuoreen lähettäen pitkiä axon s selkäytimen motorisiin neuroneihin.
Siten monilinkki-extrapyramidaalijärjestelmän rinnalla ilmaantuu suoria pyramidaalisia reittejä, jotka tarjoavat suoran ohjauksen motorisiin toimiin. Nisäkkäiden liikkeiden aivokuoren säätely johtaa pikkuaivojen fylogeneettisesti nuorimman osan - aivopuoliskon takalohkojen etuosan eli neocerebellumin kehittymiseen. Neocerebellum hankkii kahdenväliset yhteydet neokortexiin.
Uuden aivokuoren kasvu nisäkkäillä on niin voimakasta, että vanha ja muinainen aivokuori työnnetään mediaalisessa suunnassa aivoväliseinään. Kuoren nopeaa kasvua kompensoi laskoksen muodostuminen. Kaikkein heikoimmin organisoituneissa monotreemeissa (platypus) kaksi ensimmäistä pysyvää uurretta asetetaan pallonpuoliskon pinnalle, kun taas muu pinta pysyy tasaisena (lissencephalic-tyyppinen aivokuori).
Neurofysiologiset tutkimukset ovat osoittaneet, että monotreemien ja pussieläinten aivoista puuttuu corpus callosum, joka edelleen yhdistää pallonpuoliskot ja jolle on ominaista limittyvät sensoriset projektiot neokorteksissa. Tässä ei ole selvää motoristen, visuaalisten ja kuuloprojektioiden sijaintia.
Istukassa, nisäkkäissä (hyönteissyöjät ja jyrsijät) havaitaan aivokuoren projektiovyöhykkeiden selkeämmän sijainnin kehittymistä. Projektiovyöhykkeiden mukana neokorteksissa muodostuu assosiatiivisia vyöhykkeitä, mutta ensimmäisen ja toisen rajat voivat mennä päällekkäin. Hyönteissyöjien ja jyrsijöiden aivoille on ominaista corpus callosumin esiintyminen ja neokorteksin kokonaispinta-alan lisääntyminen edelleen, uurteiden ja kiertymien kehittyminen (girencephalic-tyyppinen aivokuori).
Rinnakkaisen adaptiivisen evoluution prosessissa lihansyöjäisäkkäät kehittävät parietaalisia ja frontaalisia assosiaatiokenttiä, jotka vastaavat biologisesta arvioinnista. merkityksellistä oh tieto, käyttäytymisen motivaatio ja monimutkaisten käyttäytymistoimintojen ohjelmointi. Uuden kuoren laskostumisen kehittymistä havaitaan.
Lopuksi kädelliset osoittavat aivokuoren korkeinta organisoitumistasoa. Kädellisten kuorelle on ominaista kuusi kerrosta, assosiatiivisten ja projektioalueiden päällekkäisyyden puuttuminen. Kädellisillä yhteyksiä muodostuu frontaalisen ja parietaalisen assosiatiivisen kentän välille ja näin syntyy aivopuoliskon integroitu integraatiojärjestelmä.

Permin humanistisen ja teknologian instituutti

Humanistinen tiedekunta

TESTATA

tieteenalalla "Keskushermoston ANATOMIA"

aiheesta

"Keskushermoston evolutionaarisen kehityksen päävaiheet"

Perm, 2007

Keskushermoston kehitysvaiheet

Monisoluisten organismien ilmestyminen oli ensisijainen ärsyke viestintäjärjestelmien erilaistumiselle, jotka varmistavat kehon reaktioiden eheyden, sen kudosten ja elinten välisen vuorovaikutuksen. Tämä vuorovaikutus voi tapahtua sekä humoraalisella tavalla hormonien ja aineenvaihduntatuotteiden pääsyn kautta vereen, imusolmukkeeseen ja kudosnesteeseen että hermoston toiminnasta johtuen, mikä varmistaa hermoston nopean välittymisen tarkasti määriteltyihin tavoitteita.

Selkärangattomien hermosto

Hermosto erikoistuneena integraatiojärjestelmänä rakenteellisen ja toiminnallisen kehityksen polulla kulkee useiden vaiheiden läpi, joille protostoomeissa ja deuterostomeissa voidaan luonnehtia rinnakkaisuuden ja fylogeneettisen plastisuuden piirteitä.

Selkärangattomien joukossa primitiivisin hermoston tyyppi muodossa diffuusi neuroverkko löytyy suolistotyypistä. Heidän hermostoverkostonsa on moni- ja bipolaaristen hermosolujen kertymä, jonka prosessit voivat risteytyä, liittyä toisiinsa ja joista puuttuu toiminnallinen erilaistuminen aksoneiksi ja dendriiteiksi. Diffuusi hermostoverkko ei ole jaettu keskus- ja perifeerisiin osiin, ja se voidaan paikantaa ektodermiin ja endodermiin.

epidermaaliset hermoplexukset coelenteraattien hermostoverkkoja muistuttavia aineita löytyy myös paremmin organisoituneista selkärangattomista (litamadot ja annelidit), mutta tässä ne ovat alisteisessa asemassa keskushermostoon (CNS) nähden, joka erottuu itsenäisenä osastona.

Esimerkkinä tällaisesta hermoelementtien keskittämisestä ja keskittymisestä voidaan mainita ortogonaalinen hermosto litteät madot. Korkeampien turbellaaristen ortogoni on järjestynyt rakenne, joka koostuu assosiatiivisista ja motorisista soluista, jotka yhdessä muodostavat useita paria pitkittäisiä johtoja tai runkoja, joita yhdistää suuri määrä poikittaisia ​​ja rengasmaisia ​​komissuraalisia runkoja. Hermoelementtien keskittymiseen liittyy niiden upottaminen kehon syvyyksiin.

Litteät madot ovat kahdenvälisesti symmetrisiä eläimiä, joilla on hyvin määritelty pituussuuntainen kehon akseli. Vapaana elävissä muodoissa liikkuminen tapahtuu pääasiassa päätä kohti, jossa reseptorit ovat keskittyneet, mikä merkitsee ärsytyslähteen lähestymistä. Näihin turbellaarireseptoreihin kuuluvat pigmenttisilmät, hajukuopat, statokystit ja ihon aistisolut, joiden läsnäolo edistää hermokudoksen keskittymistä kehon etupäähän. Tämä prosessi johtaa muodostumiseen pään ganglio, jota Ch. Sherringtonin osuvan ilmaisun mukaan voidaan pitää ganglionipäällysrakenteena etävastaanottojärjestelmien päällä.

Hermoelementtien ganglionisaatio saa jatkokehityksen korkeammissa selkärangattomissa, annelideissa, nilviäisissä ja niveljalkaisissa. Useimmissa annelideissa vatsan rungot ovat ganglionisoituja siten, että jokaiseen kehon segmenttiin muodostuu yksi gangliopari, joka on yhdistetty sideaineilla toiseen viereisessä segmentissä sijaitsevaan pariin.

Yhden segmentin gangliot primitiivisissä annelideissa on yhdistetty toisiinsa poikittaisliitoksilla, ja tämä johtaa muodostumiseen tikkaat hermosto. Edistyneemmissä annelidiryhmissä vatsan rungot pyrkivät lähentymään oikean ja vasemman puolen hermosolmujen täydelliseen yhteensulautumiseen ja siirtymiseen skalarimuotoisesta ketjuhermosto. Hermoston identtinen ketjutyyppinen rakenne on olemassa myös niveljalkaisissa, joissa hermoelementtien pitoisuus on erilainen, mikä voidaan suorittaa paitsi yhden segmentin viereisten ganglioiden fuusion, myös peräkkäisten ganglioiden fuusion vuoksi eri segmenteistä.

Selkärangattomien hermoston evoluutio ei kulje vain hermoelementtien keskittymisreittiä pitkin, vaan myös hermosolmujen rakenteellisten suhteiden komplikaatioiden suuntaan. Ei ole sattumaa, että nykyaikainen kirjallisuus huomauttaa taipumus verrata vatsahermoa selkärankaisten selkäytimeen. Kuten selkäytimessä, ganglioissa havaitaan pinnallinen reittien järjestely, neuropilin erilaistuminen motorisiksi, sensori- ja assosiatiivisiksi alueiksi. Tämä samankaltaisuus, joka on esimerkki rinnakkaisuudesta kudosrakenteiden kehityksessä, ei kuitenkaan sulje pois anatomisen organisaation erikoisuutta. Esimerkiksi annelidien ja niveljalkaisten runkoaivojen sijainti kehon vatsan puolella määritti motorisen neuropilin sijainnin ganglion selkäpuolelle, ei vatsan puolelle, kuten selkärankaisilla.

Ganglionisaatioprosessi selkärangattomissa voi johtaa muodostumiseen hajanainen nodulaarinen hermosto, löytyy nilviäisistä. Tässä lukuisessa suvussa on fylogeneettisesti primitiivisiä muotoja, joiden hermosto on verrattavissa litteän madon ortogoniin (sivuhermon nilviäiset) ja edistyneisiin luokkiin (pääjalkaiset), joissa fuusioituneet gangliot muodostavat erilaistuneet aivot.

Pääjalkaisten ja hyönteisten aivojen asteittainen kehittyminen luo edellytyksen eräänlaisen käyttäytymisen ohjauskomentojärjestelmien hierarkian syntymiselle. Integraation alin taso hyönteisten segmentaalisissa ganglioissa ja nilviäisten aivojen subfaryngeaalisessa massassa se toimii perustana autonomiselle toiminnalle ja elementaaristen motoristen toimien koordinoinnille. Samaan aikaan aivot ovat seuraavat, korkeampi integraatiotaso, jossa voidaan suorittaa analysaattoreiden välinen synteesi ja tiedon biologisen merkityksen arviointi. Näiden prosessien pohjalta muodostuu laskevia komentoja, jotka tarjoavat vaihtelua segmentaalisten keskusten neuronien laukaisussa. Ilmeisesti kahden integraatiotason vuorovaikutus on korkeampien selkärangattomien käyttäytymisen plastisuuden taustalla, mukaan lukien synnynnäiset ja hankitut reaktiot.

Yleisesti ottaen selkärangattomien hermoston evoluutiosta puhuttaessa olisi liioiteltua esittää sitä lineaarisena prosessina. Selkärangattomien hermoston kehitystutkimuksissa saadut tosiasiat antavat mahdollisuuden olettaa selkärangattomien hermokudoksen moninkertaisen (polygeneettisen) alkuperän. Näin ollen selkärangattomien hermoston evoluutio voi edetä laajalla rintamalla useista lähteistä, joilla on alkuvaiheessa monimuotoisuus.

Fylogeneettisen kehityksen alkuvaiheessa a evoluutiopuun toinen runko, joka synnytti piikkinahkaisia ​​ja chordaatteja. Pääkriteeri sointujen tyypin erottamiselle on jänteen, nielun kidusten rakojen ja selän hermojohdon - hermoputken, joka on johdannainen ulkoisesta itukerroksesta - ektodermista, olemassaolo. Hermoston putkimainen tyyppi Selkärankaiset organisaation perusperiaatteiden mukaan eroavat korkeampien selkärangattomien hermoston ganglionisesta tai solmutyypistä.

Selkärankaisten hermosto

Selkärankaisten hermosto on asetettu jatkuvan hermoputken muotoon, joka ontogeneesin ja fylogeneesin prosessissa eriytyy useiksi osasiksi ja on myös perifeeristen sympaattisten ja parasympaattisten ganglioiden lähde. Vanhimmissa chordaateissa (ei-kallo) aivot puuttuvat ja hermoputki on erilaistumattomassa tilassa.

L. A. Orbelin, S. Herrickin, A. I. Karamyanin ajatusten mukaan tämä keskushermoston kehityksen kriittinen vaihe on nimetty selkärangan. Nykyaikaisen ei-kallon (lansetin) hermoputkella, kuten paremmin organisoituneiden selkärankaisten selkäytimellä, on metameerinen rakenne ja se koostuu 62-64 segmentistä, joiden keskellä kulkee selkärangan kanava. Kustakin segmentistä lähtevät vatsan (motoriset) ja selkäjuuret (sensoriset) juuret, jotka eivät muodosta sekahermoja, vaan kulkevat erillisten runkojen muodossa. Hermoputken pään ja hännän osissa on jättimäisiä Rode-soluja, joiden paksut aksonit muodostavat johtumislaitteiston. Hessin valoherkät silmät liittyvät Rode-soluihin, joiden viritys aiheuttaa negatiivista fototaksia.

Lanseletin hermoputken pääosassa on suuria Ovsyannikovin ganglionisia soluja, joilla on synaptiset kontaktit hajukuopan bipolaaristen aistisolujen kanssa. Äskettäin hermoputken päästä on tunnistettu hermosoluja, jotka muistuttavat korkeampien selkärankaisten aivolisäkejärjestelmää. Kuitenkin lanseletin havainnon ja yksinkertaisten oppimismuotojen analyysi osoittaa, että keskushermosto toimii tässä kehitysvaiheessa ekvipotentiaaliperiaatteen mukaisesti, eikä väite hermoputken pääosan spesifisyydestä ole riittävä. perusteita.

Jatkokehityksen aikana jotkut toiminnot ja integraatiojärjestelmät siirtyvät selkäytimestä aivoihin - enkefalisaatioprosessi, jota tarkasteltiin selkärangattomien esimerkissä. Fylogeneettisen kehityksen aikana ei-kallon tasolta syklostomien tasolle aivot muodostuvat päällysrakenteena etävastaanottojärjestelmien päällä.

Nykyaikaisten syklostomien keskushermoston tutkimus osoittaa, että niiden alkeelliset aivot sisältävät kaikki tärkeimmät rakenneelementit. Puoliympyrän muotoisiin kanaviin ja lateraaliviivareseptoreihin liittyvän vestibulolateraalijärjestelmän kehittyminen, vagushermon ytimien ja hengityskeskuksen syntyminen luovat perustan muodostumiselle takaaivot. Naiaisen takaaivot sisältävät pitkittäisydin ja pikkuaivot hermoputken pienten ulkonemien muodossa.

Hermosto on ektodermaalista alkuperää, eli se kehittyy ulkopuolisesta itulevystä, jonka paksuus on yksisoluinen kerros ydinputken muodostumisen ja jakautumisen vuoksi.

Hermoston kehityksessä voidaan kaavamaisesti erottaa seuraavat vaiheet:

1. Verkkomainen, diffuusi tai asynaptinen hermosto. Se syntyy makean veden hydrasta, sillä on ruudukon muotoinen, joka muodostuu prosessisolujen yhdistämisestä ja jakautuu tasaisesti koko kehoon, paksuuntuen suun lisäkkeiden ympärillä. Tämän verkoston muodostavat solut eroavat merkittävästi korkeampien eläinten hermosoluista: ne ovat kooltaan pieniä, niissä ei ole ydintä ja hermosolulle ominaista kromatofiilistä ainetta. Tämä hermosto suorittaa virittymiä diffuusisesti kaikkiin suuntiin ja tuottaa globaaleja refleksireaktioita. Monisoluisten eläinten kehityksen myöhemmissä vaiheissa se menettää merkityksensä yhtenä hermoston muotona, mutta ihmiskehossa se säilyy ruoansulatuskanavan Meissner- ja Auerbach-plexusten muodossa.

2. Ganglioninen hermosto (madomainen) on synaptinen, johtaa viritystä yhteen suuntaan ja tarjoaa erilaistuneita adaptiivisia reaktioita. Tämä vastaa hermoston korkeinta evoluutioastetta: kehittyvät erityiset liike- ja reseptorielimet, verkostoon ilmestyy hermosoluryhmiä, joiden rungot sisältävät kromatofiilistä ainetta. Sillä on taipumus hajota soluvirittymisen aikana ja palautua levossa. Kromatofiilistä ainetta sisältävät solut sijaitsevat ganglioiden ryhmissä tai solmuissa, joten niitä kutsutaan ganglioniksi. Joten toisessa kehitysvaiheessa verkkokalvojärjestelmästä peräisin oleva hermosto muuttui ganglioverkostoksi. Ihmisillä tämän tyyppinen hermoston rakenne on säilynyt paravertebraalisten runkojen ja perifeeristen solmukkeiden (ganglioiden) muodossa, joilla on vegetatiivisia toimintoja.

3. Tubulaarinen hermosto (selkärankaisilla) eroaa matomaisten hermostojärjestelmästä siinä, että selkärankaisilla syntyi luuston motorisia laitteita, joissa on poikkijuovaiset lihakset. Tämä johti keskushermoston kehittymiseen, jonka yksittäiset osat ja rakenteet muodostuvat evoluutioprosessissa vähitellen ja tietyssä järjestyksessä. Ensinnäkin selkäytimen segmentaalinen laite muodostuu ydinputken kaudaalisesta, erilaistumattomasta osasta, ja aivojen pääosat muodostuvat aivoputken etuosasta kefalisaation vuoksi (kreikan sanasta kephale - pää) .

Refleksi on kehon luonnollinen reaktio vasteena reseptorien ärsytykseen, joka suoritetaan refleksikaarella keskushermoston osallistuessa. Tämä on kehon mukautuva reaktio vastauksena sisäisen tai ympäristön muutokseen. Refleksireaktiot varmistavat kehon eheyden ja sen sisäisen ympäristön pysyvyyden, refleksikaari on integroivan refleksitoiminnan pääyksikkö.

I.M. antoi merkittävän panoksen refleksiteorian kehittämiseen. Sechenov (1829-1905). Hän oli ensimmäinen, joka käytti refleksiperiaatetta tutkiessaan henkisten prosessien fysiologisia mekanismeja. Teoksessa "Aivojen refleksit" (1863) I.M. Sechenov väitti, että ihmisten ja eläinten henkinen toiminta tapahtuu aivoissa esiintyvien refleksireaktioiden mekanismin mukaisesti, mukaan lukien monimutkaisimmat niistä - käyttäytymisen ja ajattelun muodostuminen. Tutkimuksensa perusteella hän päätteli, että kaikki tietoisen ja tiedostamattoman elämän teot ovat refleksejä. Refleksiteoria I.M. Sechenov toimi perustana, jolle I.P. Pavlov (1849-1936) korkeamman hermoston aktiivisuudesta.

Hänen kehittämänsä ehdollisten refleksien menetelmä laajensi tieteellistä ymmärrystä aivokuoren roolista psyyken materiaalina. I.P. Pavlov muotoili aivojen refleksiteorian, joka perustuu kolmeen periaatteeseen: kausaalisuus, rakenne, analyysin ja synteesin yhtenäisyys. PK Anokhin (1898-1974) osoitti palautteen merkityksen kehon refleksitoiminnassa. Sen olemus piilee siinä, että minkä tahansa refleksitoiminnon toteutuksen aikana prosessi ei rajoitu efektoriin, vaan siihen liittyy työelimen reseptorien viritys, josta saa tietoa toiminnan seurauksista. afferentit reitit keskushermostoon. Oli ajatuksia "heijastusrenkaasta", "palautteena".

Refleksimekanismeilla on olennainen rooli elävien organismien käyttäytymisessä, mikä varmistaa niiden riittävän reagoinnin ympäristön signaaleihin. Eläimille todellisuus ilmaistaan ​​lähes yksinomaan ärsykkeillä. Tämä on ensimmäinen todellisuuden signaalijärjestelmä, joka on yhteinen ihmisille ja eläimille. I.P. Pavlov osoitti, että ihmiselle, toisin kuin eläimille, esittelykohde ei ole vain ympäristö, vaan myös sosiaaliset tekijät. Siksi hänelle toinen signaalijärjestelmä saa ratkaisevan merkityksen - sana ensimmäisten signaalien signaalina.

Ehdollinen refleksi on ihmisen ja eläinten korkeamman hermoston aktiivisuuden taustalla. Se sisältyy aina olennaisena osana monimutkaisimpiin käyttäytymismuotoihin. Kaikkia elävän organismin käyttäytymisen muotoja ei kuitenkaan voida selittää refleksiteorian näkökulmasta, joka paljastaa vain toimintamekanismit. Refleksiperiaate ei vastaa kysymykseen ihmisten ja eläinten käyttäytymisen tarkoituksenmukaisuudesta, ei ota huomioon toiminnan tulosta.

Siksi viime vuosikymmeninä on refleksiajatusten pohjalta muodostunut käsitys tarpeiden johtavasta roolista ihmisten ja eläinten käyttäytymisen liikkeellepanevana voimana. Tarpeiden läsnäolo on kaiken toiminnan välttämätön edellytys. Organismin toiminta saa tietyn suunnan vain, jos on tavoite, joka täyttää tämän tarpeen. Jokaista käyttäytymisaktiota edeltävät tarpeet, jotka syntyivät fylogeneettisen kehityksen prosessissa ympäristöolosuhteiden vaikutuksesta. Siksi elävän organismin käyttäytymistä ei määrää niinkään reaktio ulkoisiin vaikutuksiin kuin tarve toteuttaa suunniteltu ohjelma, suunnitelma, jonka tarkoituksena on tyydyttää tietty ihmisen tai eläimen tarve.

PC. Anokhin (1955) kehitti toiminnallisten järjestelmien teorian, joka tarjoaa systemaattisen lähestymistavan aivojen mekanismien tutkimukseen, erityisesti käyttäytymisen rakenteellisen ja toiminnallisen perustan ongelmien kehittymiseen, motivaatioiden ja tunteiden fysiologiaan. Konseptin ydin on, että aivot eivät vain pysty reagoimaan riittävästi ulkoisiin ärsykkeisiin, vaan myös ennakoimaan tulevaisuutta, suunnittelemaan aktiivisesti käyttäytymistään ja toteuttamaan niitä. Toiminnallisten järjestelmien teoria ei sulje pois ehdollisten refleksien menetelmää korkeamman hermoston aktiivisuuden alueelta eikä korvaa sitä jollain muulla. Sen avulla on mahdollista syventää refleksin fysiologista olemusta. Aivojen yksittäisten elinten tai rakenteiden fysiologian sijaan systemaattisessa lähestymistavassa tarkastellaan eliön toimintaa kokonaisuutena. Jokaisen henkilön tai eläimen käyttäytymiseen tarvitaan sellainen kaikkien aivorakenteiden organisointi, joka tarjoaa halutun lopputuloksen. Toiminnallisten järjestelmien teoriassa toiminnan hyödyllinen tulos on siis keskeisellä paikalla. Itse asiassa tavoitteen saavuttamisen perustana olevat tekijät muodostuvat monipuolisten refleksiprosessien tyypin mukaan.

Yksi tärkeimmistä keskushermoston toiminnan mekanismeista on integraation periaate. Somaattisten ja autonomisten toimintojen integroinnin ansiosta, jonka aivokuori suorittaa limbisen ja retikulaarisen kompleksin rakenteiden kautta, toteutetaan erilaisia ​​adaptiivisia reaktioita ja käyttäytymistoimia. Ihmisen toimintojen korkein integraatiotaso on etukuori.

Tärkeä rooli ihmisten ja eläinten henkisessä toiminnassa on O. O. Ukhtomskyn (1875-1942) kehittämällä dominanssiperiaatteella. Dominantti (latinan sanasta dominari dominoimaan) on keskushermostossa ylivoimaista viritystä, joka muodostuu ympäristön tai sisäisen ympäristön ärsykkeiden vaikutuksesta ja jollakin hetkellä alistaa muiden keskusten toiminnan.

Aivot ja sen korkein osasto - aivokuori - ovat monimutkainen itsesäätelyjärjestelmä, joka on rakennettu kiihottavien ja estoprosessien vuorovaikutukseen. Itsesäätelyn periaate toteutetaan analysaattorijärjestelmien eri tasoilla - aivokuoren osista reseptorien tasolle hermoston alempien osien jatkuvalla alisteisuudella korkeampiin.

Hermoston toiminnan periaatteita tutkiessa, ei turhaan, aivoja verrataan elektroniseen tietokoneeseen. Kuten tiedät, kyberneettisten laitteiden toiminnan perusta on tiedon (muistin) vastaanotto, lähetys, käsittely ja tallentaminen ja sen edelleen toisto. Tiedot on koodattava lähetystä varten ja dekoodattava toistoa varten. Kyberneettisten käsitteiden avulla voidaan olettaa, että analysaattori vastaanottaa, lähettää, käsittelee ja mahdollisesti tallentaa tietoa. Kortikaalisissa osissa sen dekoodaus suoritetaan. Tämä todennäköisesti riittää, jotta aivoja voidaan yrittää verrata tietokoneeseen.

Samaan aikaan aivojen työtä ei voida tunnistaa tietokoneella: "... aivot ovat maailman oikimpin kone. Olkaamme vaatimattomia ja varovaisia ​​johtopäätöksissä” (I.M. Sechenov, 1863). Tietokone on kone eikä mitään muuta. Kaikki kyberneettiset laitteet toimivat sähköisen tai elektronisen vuorovaikutuksen periaatteella, ja evoluution kehityksen kautta syntyneissä aivoissa tapahtuu lisäksi monimutkaisia ​​biokemiallisia ja biosähköisiä prosesseja. Ne voidaan suorittaa vain elävässä kudoksessa. Aivot, toisin kuin elektroniset järjestelmät, eivät toimi "kaikki tai ei mitään" -periaatteen mukaan, vaan ottavat huomioon suuren määrän asteita näiden kahden ääripään välillä. Nämä gradaatiot eivät johdu elektronisista vaan biokemiallisista prosesseista. Tämä on olennainen ero fyysisen ja biologisen välillä.

Aivoilla on ominaisuuksia, jotka ylittävät tietokoneen ominaisuuksia. On lisättävä, että kehon käyttäytymisreaktiot määräytyvät suurelta osin keskushermoston solujen välisistä vuorovaikutuksista. Pääsääntöisesti satojen tai tuhansien muiden hermosolujen prosessit lähestyvät yhtä hermosolua, ja se puolestaan ​​haarautuu sadoiksi tai tuhansiksi muiksi hermosoluiksi. Kukaan ei voi sanoa, kuinka monta synapsia aivoissa on, mutta luku 10 14 (sata triljoonaa) ei vaikuta uskomattomalta (D. Hubel, 1982). Tietokone sisältää paljon vähemmän elementtejä. Aivojen toiminta ja kehon elintärkeä toiminta tapahtuu tietyissä ympäristöolosuhteissa. Siksi tiettyjen tarpeiden tyydyttäminen voidaan saavuttaa edellyttäen, että tämä toiminta on riittävä vallitseviin ulkoisiin ympäristöolosuhteisiin.

Toiminnan perusmallien tutkimisen helpottamiseksi aivot on jaettu kolmeen päälohkoon, joista jokainen suorittaa omat erityistehtävänsä.

Ensimmäinen lohko on limbisen ja retikulaarisen kompleksin fylogeneettisesti vanhimmat rakenteet, jotka sijaitsevat aivojen varressa ja syvissä osissa. Niihin kuuluvat gyrus, merihevonen (hippokampus), papillaarirunko, talamuksen anterioriset ytimet, hypotalamus ja retikulaarinen muodostus. Ne säätelevät elintärkeitä toimintoja - hengitystä, verenkiertoa, aineenvaihduntaa sekä yleistä sävyä. Käyttäytymistoimien osalta nämä muodostelmat osallistuvat syömis- ja seksuaalikäyttäytymisen varmistamiseen tähtäävien toimintojen säätelyyn, lajien säilymisprosesseihin, unta ja hereillä olevien järjestelmien säätelyyn, tunneaktiivisuuteen, muistiprosesseihin. Toinen lohko on joukko muodostelmia sijaitsevat keskussuluksen takana: aivokuoren somatosensoriset, näkö- ja kuuloalueet.

Niiden päätehtävät ovat tiedon vastaanottaminen, käsittely ja tallentaminen. Kolmannen lohkon muodostavat järjestelmän hermosolut, jotka sijaitsevat pääosin keskussuluksen etupuolella ja liittyvät efektoritoimintoihin, motoristen ohjelmien toteuttamiseen, mutta on kuitenkin tunnustettava, että on mahdotonta vetää selkeää rajaa. aivojen sensoriset ja motoriset rakenteet. Postcentral gyrus, joka on herkkä projektioalue, on tiiviisti yhteydessä precentraaliseen motoriseen alueeseen muodostaen yhden sensorimotorisen kentän. Siksi on välttämätöntä ymmärtää selvästi, että yksi tai toinen ihmisen toiminta edellyttää kaikkien hermoston osien samanaikaista osallistumista. Lisäksi järjestelmä kokonaisuutena suorittaa toimintoja, jotka ylittävät kullekin näistä lohkoista luontaiset toiminnot.

Aivohermojen anatomiset ja fysiologiset ominaisuudet ja patologia

Aivoista 12 parina ulottuvat aivohermot hermottavat ihoa, lihaksia, pään ja kaulan elimiä sekä joitakin rintakehän ja vatsaontelon elimiä. Näistä III, IV,

VI, XI, XII parit ovat motorisia, V, VII, IX, X ovat sekoitettuja, parit I, II ja VIII ovat herkkiä, mikä tarjoaa vastaavasti haju-, näkö- ja kuuloelinten spesifisen hermotuksen; Parit I ja II ovat aivojen johdannaisia, niillä ei ole ytimiä aivorungossa. Kaikki muut aivohermot poistuvat tai tulevat aivorunkoon, jossa niiden motoriset, sensoriset ja autonomiset ytimet sijaitsevat. Joten kallohermojen III ja IV parien ytimet sijaitsevat aivorungossa, V, VI, VII, VIII parit - pääasiassa ponsissa, IX, X, XI, XII parit - medulla oblongatassa.

aivokuori

Aivot (aivot, aivot) sisältävät oikean ja vasemman pallonpuoliskon sekä aivorungon. Jokaisella pallonpuoliskolla on kolme napaa: frontaalinen, takaraivo ja temporaalinen. Jokaisessa pallonpuoliskossa erotetaan neljä lohkoa: frontaalinen, parietaalinen, takaraivo, temporaalinen ja insula (katso kuva 2).

Aivojen aivopuoliskoja (hemispheritae cerebri) kutsutaan vielä enemmän eli pääaivoiksi, joiden normaali toiminta määrittelee ennalta ihmiselle ominaiset merkit. Ihmisen aivot koostuvat moninapaisista hermosoluista - hermosoluista, joiden lukumäärä on 10 11 (sata miljardia). Tämä on suunnilleen sama kuin galaksissamme olevien tähtien määrä. Aikuisen aivojen keskimääräinen massa on 1450 g. Sille on ominaista merkittävät yksilölliset vaihtelut. Esimerkiksi sellaiset näkyvät ihmiset kuin kirjailija I.S. Turgenev (63-vuotias), runoilija Byron (36-vuotias), se oli 2016 ja 2238, muille, yhtä lahjakkaille - ranskalaiselle kirjailijalle A. Francelle (80-vuotias) ja politologille ja filosofille G.V. Plekhanov (62-vuotias) - vastaavasti 1017 ja 1180. Suurten ihmisten aivojen tutkimus ei paljastanut älykkyyden salaisuutta. Aivomassalla ei ollut riippuvuutta ihmisen luovasta tasosta. Naisten aivojen absoluuttinen massa on 100-150 g pienempi kuin miesten aivojen massa.

Ihmisen aivot eroavat apinoiden ja muiden korkeampien eläinten aivoista paitsi suuremmalla massalla, myös etulohkojen merkittävällä kehityksellä, joka muodostaa 29% aivojen kokonaismassasta. Merkittävästi muiden lohkojen kasvua nopeammin, otsalohkot kasvavat edelleen lapsen ensimmäisen 7-8 vuoden ajan. Ilmeisesti tämä johtuu siitä, että ne liittyvät motoriseen toimintaan. Pyramidin muotoinen polku on peräisin etulohkoista. Etulohkon merkitys ja korkeamman hermoston aktiivisuuden toteuttaminen. Toisin kuin eläimellä, ihmisen aivojen parietaalilohkossa alempi parietaalilohko on erilaistunut. Sen kehittyminen liittyy puhetoiminnan esiintymiseen.

Ihmisen aivot ovat täydellisin kaikesta, mitä luonto on luonut. Samalla se on tiedon vaikein kohde. Mikä laite yleisesti ottaen mahdollistaa aivojen suorittavan äärimmäisen monimutkaisen tehtävänsä? Hermosolujen määrä aivoissa on noin 10 11 , synapsien eli hermosolujen välisten kontaktien määrä on noin 10 15 . Keskimäärin jokaisella neuronilla on useita tuhansia erillisiä tuloja, ja se itse lähettää yhteyksiä moniin muihin hermosoluihin (F. Crick, 1982). Nämä ovat vain joitain aivojen opin pääsäännöistä. Aivojen tieteellinen tutkimus etenee, vaikkakin hitaasti. Tämä ei kuitenkaan tarkoita, etteikö jossain vaiheessa tulevaisuudessa olisi löytöä tai löytösarjaa, joka paljastaisi aivojen toiminnan salaisuudet.

Tämä kysymys koskee ihmisen olemusta, ja siksi perustavanlaatuiset muutokset näkemyksissämme ihmisaivoista vaikuttavat merkittävästi meihin, ympärillämme olevaan maailmaan ja muihin tieteellisen tutkimuksen alueisiin ja vastaavat useisiin biologisiin ja filosofisiin kysymyksiin. Nämä ovat kuitenkin edelleen näkymiä aivotieteen kehitykselle. Niiden toteutus on samanlainen kuin Kopernikuksen tekemät vallankumoukset, jotka osoittivat, että Maa ei ole maailmankaikkeuden keskus; Darwin, joka totesi, että ihminen on sukua kaikille muille eläville olennoille; Einstein, joka esitteli uusia käsitteitä ajasta ja paikasta, massasta ja energiasta; Watson ja Crick, jotka osoittivat, että biologinen perinnöllisyys voidaan selittää fysikaalisilla ja kemiallisilla käsitteillä (D. Huebel, 1982).

Aivokuori peittää puolipallonsa, siinä on uria, jotka jakavat sen lohkoiksi ja kierteiksi, minkä seurauksena sen pinta-ala kasvaa merkittävästi. Aivopuoliskon ylemmällä lateraalisella (ulkopinnalla) on kaksi suurinta primaarista uurretta - keskussulkus (sulcus centralis), joka erottaa otsalohkon parietaalista, ja lateraalinen uurre (sulcus lateralis), jota usein kutsutaan sylvian sulcus; se erottaa etu- ja parietaalilohkon ohimolohkosta (katso kuva 2). Aivopuoliskon mediaalisella pinnalla erottuu parietaali-niskarauma (sulcus parietooccipitalis), joka erottaa parietaalilohkon takaraivolohkosta (ks. kuva 4). Jokaisella aivopuoliskolla on myös alempi (tyvi) pinta.

Aivokuori on evoluution mukaan nuorin muodostelma, rakenteeltaan ja toiminnaltaan monimutkaisin. Se on erittäin tärkeä kehon elämän järjestämisessä. Aivokuori kehittyi laitteistoksi sopeutumaan muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Sopeutuvat reaktiot määräytyvät somaattisten ja vegetatiivisten toimintojen vuorovaikutuksen perusteella. Se on aivokuori, joka varmistaa näiden toimintojen integroinnin limbisen ja retikulaarisen kompleksin kautta. Sillä ei ole suoraa yhteyttä reseptoreihin, mutta se vastaanottaa tärkeimmän afferentin tiedon, joka on osittain jo prosessoitu selkäytimen tasolla, aivorungossa ja aivokuoren alueella. Aivokuoressa arkaluontoista tietoa voidaan analysoida ja syntetisoida. Varovaisimpienkin arvioiden mukaan ihmisen aivoissa suoritetaan noin 10 11 perusoperaatiota 1 sekunnin aikana (O. Forster, 1982). Juuri aivokuoressa hermosolut, jotka ovat yhteydessä toisiinsa monilla prosesseilla, analysoivat kehoon tulevia signaaleja ja tehdään päätöksiä niiden toteuttamisesta.

Korostamalla aivokuoren johtavaa roolia neurofysiologisissa prosesseissa, on huomattava, että tämä keskushermoston korkeampi osasto voi toimia normaalisti vain läheisessä vuorovaikutuksessa aivokuoren alaisen muodostumisen, aivorungon verkkomuodostuksen, kanssa. Tässä on syytä muistaa P.K. Anokhin (1955), että toisaalta aivokuori kehittyy ja toisaalta sen energiansaanti eli verkoston muodostuminen. Jälkimmäinen ohjaa kaikkia signaaleja, jotka lähetetään aivokuoreen, ohittaa tietyn määrän niistä; ylimääräiset signaalit kumuloidaan ja tiedonnälkä tapauksessa lisätään yleiseen virtaan.

Aivokuoren sytoarkkitehtoniikka

Aivokuori on aivopuoliskojen pinnan harmaata ainetta, jonka paksuus on 3 mm. Se saavuttaa maksimikehityksensä esikeskuksessa, jossa sen paksuus lähestyy 5 mm. Ihmisen aivokuori sisältää noin 70 % kaikista keskushermoston hermosoluista. Aikuisen aivokuoren massa on 580 g eli 40 % aivojen kokonaismassasta. Aivokuoren kokonaispinta-ala on noin 2200 cm 2, mikä on 3 kertaa sen viereisen aivokallon sisäpinnan pinta-ala. Kaksi kolmasosaa aivokuoren pinta-alasta on piilotettu useisiin uurteisiin (sulci cerebri).

Ensimmäiset aivokuoren alkeet muodostuvat ihmisalkiossa alkion kehityksen 3. kuukaudella, 7. kuukaudella suurin osa aivokuoresta koostuu 6 levystä tai kerroksesta. Saksalainen neurologi K. Brodmann (1903) antoi kerroksille seuraavat nimet: molekyylilevy (lamina molecularis), ulompi rakeinen levy (lamina granulans externa), ulompi pyramidilevy (lamina pyramidal on externa), sisempi rakeinen levy (lamina granulans interna) ), sisäinen pyramidilevy (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) ja monimuotoinen levy (lamina miltiformis).

Aivokuoren rakenne:

a - solukerrokset; b - kuitukerrokset; I - molekyylilevy; II - ulkoinen rakeinen levy; III - ulkoinen pyramidilevy; IV - sisäinen rakeinen levy; V - sisäinen pyramidi (ganglio) levy; VI - monimuotoinen levy (Via - kolmiomaiset solut; VIb - karan muotoiset solut)

Kiovan yliopiston professori I.O. kuvasi yksityiskohtaisesti aivokuoren morfologista rakennetta sen eri osissa. Betz vuonna 1874. Hän kuvasi ensimmäisen kerran jättimäisiä pyramidisoluja esikeskuksen aivokuoren viidennessä kerroksessa. Nämä solut tunnetaan Betz-soluina. Niiden aksonit lähetetään aivorungon ja selkäytimen motorisiin ytimiin muodostaen pyramidin muotoisen reitin. SISÄÄN. Betz esitteli ensin termin "aivokuoren sytoarkkitehtuuri". Tämä on tiedettä aivokuoren solurakenteesta, solujen lukumäärästä, muodosta ja järjestelystä sen eri kerroksissa. Aivokuoren eri osien rakenteen sytoarkkitehtoniset piirteet muodostavat perustan sen jakautumiselle alueisiin, osa-alueisiin, kenttiin ja osakenttiin Aivokuoren yksittäiset kentät ovat vastuussa tietyistä korkeamman hermoston toiminnan ilmenemismuodoista: puhe, näkö, kuulo, haju. jne. Ihmisen aivokuoren kenttien topografiaa tutki yksityiskohtaisesti K. Brodman, joka kokosi vastaavat aivokuoren kartat. Aivokuoren koko pinta on K. Brodmanin mukaan jaettu 11 osaan ja 52 kenttään, jotka eroavat toisistaan ​​solukoostumuksen, rakenteen ja toimeenpanotoiminnan ominaisuuksien suhteen.

Ihmisillä on kolme aivokuoren muodostumista: uusi, vanha ja vanha. Ne eroavat toisistaan ​​merkittävästi rakenteeltaan Uusi aivokuori (neocortex) muodostaa noin 96 % koko aivojen pinnasta ja sisältää takaraivolohkon, ylä- ja alaosan parietaalisen, precentraalisen ja postcentraalisen gyrusen sekä etu- ja ohimolohkon. aivot, insula. Tämä on homotooppinen aivokuori, sillä on lamellaarinen rakenne ja se koostuu pääasiassa kuudesta kerroksesta. Tietueiden kehitysvoimat vaihtelevat eri aloilla. Erityisesti esikeskuksessa, joka on aivokuoren motorinen keskus, ulompi pyramidi-, sisempi pyramidi- ja monimuotolevyt ovat hyvin kehittyneet, ja pahempaa - ulompi ja sisempi rakeinen levy.

Muinainen aivokuori (paleocortex) sisältää hajutuberkkelin, läpinäkyvän väliseinän, periamygdalan ja esipiriformiset alueet. Se liittyy aivojen muinaisiin toimintoihin, jotka liittyvät hajuun, makuun. Muinainen kuori eroaa uuden muodostelman kuoresta siinä, että se on peitetty valkoisella kuitukerroksella, josta osa koostuu hajuradan (tractus olfactorius) kuiduista. Limbinen aivokuori on myös ikivanha osa aivokuorta, sillä on kolmikerroksinen rakenne.

Vanha kuori (archicortex) sisältää ammoniumsarven, hampaita. Se liittyy läheisesti hypotalamuksen (corpus mammillare) ja limbisen aivokuoren alueelle. Vanha kuori eroaa vanhasta siinä, että se on selvästi erotettu aivokuoren muodostelmista. Toiminnallisesti se liittyy tunnereaktioihin.

Vanha ja vanha aivokuori muodostaa noin 4 % aivokuoresta. Se ei läpäise kuusikerroksisen rakenteen ajanjakson alkionkehitystä. Tällaisella aivokuorella on kolmi- tai yksikerroksinen rakenne ja sitä kutsutaan heterotooppiseksi.

Melkein samanaikaisesti aivokuoren soluarkkitehtoniikan tutkimuksen kanssa aloitettiin sen myeloarkkitehtoniikan tutkimus, eli aivokuoren kuiturakenteen tutkiminen sen yksittäisissä osissa esiintyvien erojen määrittämisen kannalta. Aivokuoren myeloarkkitehtoniselle rakenteelle on tunnusomaista kuusi kuitukerrosta aivokuoren rajojen sisällä, ja niiden myelinisaatio on eri linjoilla (kuva b), eri puolipallot ja projektio, joka yhdistää aivokuoren keskusosan alaosiin. hermosto.

Siten aivokuori on jaettu osiin ja kenttiin. Kaikilla niillä on erityinen, spesifinen, luontainen rakenne. Mitä tulee toimintoihin, aivokuoren toimintaa on kolme päätyyppiä. Ensimmäinen tyyppi liittyy yksittäisten analysaattoreiden toimintaan ja tarjoaa yksinkertaisimmat kognition muodot. Tämä on ensimmäinen signaalijärjestelmä. Toinen tyyppi sisältää toisen signalointijärjestelmän, jonka toiminta liittyy läheisesti kaikkien analysaattoreiden toimintaan. Tämä on monimutkaisempi aivokuoren toiminnan taso, joka liittyy suoraan puhetoimintoon. Sanat henkilölle ovat sama ehdollinen ärsyke kuin todellisuuden signaalit. Kolmas aivokuoren toiminnan tyyppi tarjoaa toimien tarkoituksenmukaisuuden, mahdollisuuden niiden pitkän aikavälin suunnitteluun, mikä liittyy toiminnallisesti aivopuoliskon etulohkoihin.

Siten ihminen havaitsee ympäröivän maailman ensimmäisen signaalijärjestelmän perusteella, ja looginen, abstrakti ajattelu liittyy toiseen signaalijärjestelmään, joka on ihmisen hermotoiminnan korkein muoto.

Autonominen (kasvillinen) hermosto

Kuten aiemmissa luvuissa jo todettiin, aisti- ja motoriikkajärjestelmät havaitsevat ärsytyksen, muodostavat herkän yhteyden kehoon ympäristöön ja tarjoavat liikettä supistamalla luurankolihaksia. Tätä yleisen hermoston osaa kutsutaan somaattiseksi. Samaan aikaan on hermoston toinen osa, joka vastaa kehon ravitsemusprosessista, aineenvaihdunnasta, erittymisestä, kasvusta, lisääntymisestä, nesteiden kierrosta, eli säätelee sisäelinten toimintaa. Sitä kutsutaan autonomiseksi (vegetatiiviseksi) hermojärjestelmäksi.

Tälle hermoston osalle on erilaisia ​​terminologisia nimityksiä. Kansainvälisen anatomisen nimikkeistön mukaan yleisesti hyväksytty termi on "autonominen hermosto". Kotimaisessa kirjallisuudessa entistä nimeä käytetään kuitenkin perinteisesti - autonominen hermosto. Yleishermoston jakautuminen kahteen läheisesti toisiinsa liittyvään osaan kuvastaa sen erikoistumista samalla kun keskushermoston integroiva toiminta säilyy kehon eheyden perustana.

Autonomisen hermoston toiminnot:

Trofotrooppinen - sisäelinten toiminnan säätely, kehon sisäisen ympäristön pysyvyyden ylläpitäminen - homeostaasi;

Ergotrooppinen vegetatiivinen tuki kehon sopeutumisprosesseille ympäristöolosuhteisiin, eli kehon erilaisten henkisen ja fyysisen toiminnan tarjoaminen: kohonnut verenpaine, kohonnut syke, syvenevä hengitys, kohonnut verensokeri, vapautunut lisämunuaisen hormonit ja muut toiminnot. Näitä fysiologisia toimintoja säädellään itsenäisesti (autonomisesti), ilman niiden mielivaltaista valvontaa.

Thomas Willis erotti rajahermon sympaattisen rungon, ja Jacob Winslow (1732) kuvasi yksityiskohtaisesti sen rakennetta, yhteyttä sisäelimiin huomauttaen, että "... yksi kehon osa vaikuttaa toiseen, tuntemuksia syntyy - sympatiaa." Näin syntyi termi "sympaattinen järjestelmä", eli järjestelmä, joka yhdistää elimiä toisiinsa ja keskushermostoon. Vuonna 1800 ranskalainen anatomi M. Bisha jakoi hermoston kahteen osaan: eläin (eläin) ja kasvullinen (kasvillinen). Jälkimmäinen tarjoaa aineenvaihduntaprosessit, jotka ovat välttämättömiä sekä eläinorganismin että kasvien olemassaololle. Vaikka tällaisia ​​ajatuksia ei tuolloin täysin havaittu ja sitten ne yleensä hylättiin, ehdotettu termi "kasvihermosto" käytettiin laajasti ja on säilynyt nykypäivään.

Englantilainen tiedemies John Langley totesi, että eri hermostolliset vegetatiiviset johdinjärjestelmät vaikuttavat elimiin vastakkaisesti. Näiden autonomisen hermoston toiminnallisten erojen perusteella tunnistettiin kaksi jakoa: sympaattinen ja parasympaattinen. Autonomisen hermoston sympaattinen jako aktivoi koko organismin toimintaa, tarjoaa suojaavia toimintoja (immuuniprosessit, estemekanismit, lämpösäätely), parasympaattinen jako ylläpitää homeostaasia kehossa. Parasympaattinen hermosto on toiminnassaan anabolinen, se edistää energian kertymistä.

Lisäksi joissakin sisäelimissä on myös metasympaattisia hermosoluja, jotka suorittavat paikallisia sisäelinten säätelymekanismeja. Sympaattinen hermosto hermottaa kaikkia kehon elimiä ja kudoksia, kun taas parasympaattisen hermoston toiminta-alue koskee pääasiassa sisäelimiä. Useimmilla sisäelimillä on kaksoishermotus, sympaattinen ja parasympaattinen. Poikkeuksia ovat keskushermosto, suurin osa verisuonista, kohtu, lisämunuaisen ydin, hikirauhaset, joilla ei ole parasympaattista hermotusta.

Ensimmäiset anatomiset kuvaukset autonomisen hermoston rakenteista tekivät Galenus ja Vesalius, jotka tutkivat vagushermon anatomiaa ja toimintaa, vaikka he virheellisesti katsoivat sen olevan muita muodostumia. XVII vuosisadalla.

Anatomia

Anatomisten kriteerien mukaan autonominen hermosto on jaettu segmentaalisiin ja suprasegmentaalisiin osiin.

Autonomisen hermoston segmentaalinen jako tarjoaa kehon yksittäisten osien ja niihin kuuluvien sisäelinten autonomisen hermotuksen. Se on jaettu sympaattisiin ja parasympaattisiin osiin.

Autonomisen hermoston sympaattisen osan keskuslinkki on selkäytimen lateraalisten sarvien Jacobsonin ytimen neuronit kohdunkaulan alaosasta (C8) lannerangaan (L2-L4). Näiden solujen aksonit poistuvat selkäytimestä osana anteriorisia selkäytimen juuria. Sitten ne preganglionisten kuitujen (valkoisten yhdistävien oksien) muodossa menevät reuna- (sympaattisen) rungon sympaattisiin solmuihin, joissa ne katkeavat.

Sympaattinen runko sijaitsee selkärangan molemmilla puolilla ja muodostuu paravertebraalisista solmukohdista, joista 3 on kohdunkaulan, 10-12 rintakehän, 3-4 lannerangan ja 4 sakraalisia. Sympaattisen vartalon solmuissa osa kuiduista (preganglioninen) päättyy. Toinen osa kuituista menee keskeytyksettä prevertebraalisiin plexuksiin (aortassa ja sen oksissa - vatsa- tai aurinkopunoksi). Sympaattisesta rungosta ja välisolmukkeista syntyy postgangiokuituja (harmaita yhdistäviä oksia), joissa ei ole myeliinivaippaa. Ne hermottavat erilaisia ​​elimiä ja kudoksia.

Kaavio autonomisen (vegetatiivisen) hermoston segmenttijaon rakenteesta:

1 - parasympaattisen hermoston kraniobulbar-jako (ytimet III, VII, IX, X paria kallohermoja); 2 - parasympaattisen hermoston sakraalinen (sakraalinen) osa (S2-S4-segmenttien lateraaliset sarvet); 3 - sympaattinen osasto (selkäytimen sivusarvet C8-L3-segmenttien tasolla); 4 - siliaarinen solmu; 5 - pterygopalatine solmu; 6 - submaxillary solmu; 7 - korvasolmu; 8 - sympaattinen runko.

Selkäytimen lateraalisissa sarvissa C8-T2:n tasolla on ciliospinal keskus Budge, josta kohdunkaulan sympaattinen hermo on peräisin. Preganglioniset sympaattiset kuidut tästä keskustasta lähetetään ylempään kohdunkaulan sympaattiseen ganglioniin. Siitä nousevat postganglioniset kuidut ylös, muodostavat kaulavaltimon sympaattisen plexuksen, oftalmisen valtimon (a. ophtalmica), ja tunkeutuvat sitten kiertoradalle, jossa ne hermottavat silmän sileät lihakset. Tämän tason sivusarvien tai kohdunkaulan sympaattisen hermon vaurioituessa esiintyy Bernard-Hornerin oireyhtymä. Jälkimmäiselle on ominaista osittainen ptoosi (silmähalkeaman kaventuminen), mioosi (pupillin kaventuminen) ja enoftalmos (silmämunan sisäänveto). Sympaattisten kuitujen ärsytys johtaa vastakkaisen Pourfure du Petit -oireyhtymän ilmaantumiseen: silmän halkeaman laajenemiseen, mydriaasiin, eksoftalmiin.

Tähdestä lähtevät sympaattiset kuidut (servikaali-rintakehäganglion, gangl. stellatum) muodostavat nikamavaltimon plexuksen ja sympaattisen plexuksen sydämessä. Ne tarjoavat vertebrobasilaarisen altaan verisuonten hermotusta ja antavat myös oksia sydämelle ja kurkunpäälle. Sympaattisen rungon rintakehä muodostaa oksia, jotka hermottavat aortta, keuhkoputket, keuhkot, keuhkopussi ja vatsaelimet. Alaselän solmukohdista sympaattiset kuidut lähetetään pienen lantion elimiin ja verisuoniin. Raajoissa sympaattiset kuidut kulkevat perifeeristen hermojen mukana, leviäen distaalisissa osissa pienten valtimoiden mukana.

Autonomisen hermoston parasympaattinen osa on jaettu kraniobulbaariseen ja sakraaliseen osastoon. Kraniobulbaarialuetta edustavat aivorungon ytimien neuronit: III, UP, IX, X paria kallohermoja. Silmämotorisen hermon vegetatiiviset ytimet - lisäosa (Jakubovitšin ydin) ja keskustaka (Perlian ydin) sijaitsevat keskiaivojen tasolla. Niiden aksonit, osana silmän motorista hermoa, menevät ciliaariseen ganglioon (gangl. ciliarae), joka sijaitsee kiertoradan takaosassa. Siitä postganglioniset säikeet osana lyhyitä ciliarishermoja (nn. ciliaris brevis) hermottavat silmän sileitä lihaksia: pupillia kaventavaa lihasta (m. sphincter pupillae) ja sädelihasta (t. ciliaris), supistumista joka tarjoaa majoitusta.

Sillan alueella on erittäviä kyynelsoluja, joiden aksonit osana kasvohermoa menevät pterygopalatine ganglioniin (gangl. pterygopalatinum) ja hermottavat kyynelrauhasta. Ylempi ja alempi eriteinen sylkiytimet sijaitsevat myös aivorungossa, josta aksonit menevät kiiltonielun hermon kanssa korvasylkirauhassolmukkeeseen (gangl. oticum) ja välihermon kanssa alaleuan ja sublingvaalisiin solmukkeisiin (gangl. submandibularis, gangl). . sublingualis) ja hermottavat vastaavat sylkirauhaset.

Medulla oblongatan tasolla on vagushermon (nucl. dorsalis n.vagus) posteriorinen (viskeraalinen) ydin, jonka parasympaattiset kuidut hermottavat sydäntä, ruoansulatuskanavaa, maharauhasia ja muita sisäelimiä (lantiota lukuun ottamatta) elimet).

Efferentin parasympaattisen hermotuksen kaavio:

1 - okulomotorisen hermon parasympaattiset ytimet; 2 - ylempi syljen ydin; 3 - alempi syljen ydin; 4 - vaeltavan ei-ojan takaydin; 5 - sakraalisen selkäytimen lateraalinen väliydin; b - okulomotorinen hermo; 7 - kasvohermo; 8 - glossofaryngeaalinen hermo; 9 - vagushermo; 10 - lantion hermot; 11 - siliaarinen solmu; 12 - pterygopalatine solmu; 13 - korvasolmu; 14 - submandibulaarinen solmu; 15 - sublingvaalinen solmu; 16 - keuhkoplexuksen solmut; 17 - sydämen plexuksen solmut; 18 - vatsan solmut; 19 - mahalaukun ja suoliston plexuksen solmut; 20 - lantion punoksen solmut.

Pinnalla tai sisäelinten sisällä on intraorgaanisia hermoplenoksia (autonomisen hermoston metasympaattinen jako), jotka toimivat keräilijänä - ne vaihtavat ja muuntavat kaikki sisäelimiin tulevat impulssit ja mukauttavat toimintaansa muutoksiin. jotka ovat tapahtuneet, eli tarjoavat mukautuvia ja kompensoivia prosesseja (esimerkiksi leikkauksen jälkeen).

Autonomisen hermoston sakraalista (sakraalista) osaa edustavat solut, jotka sijaitsevat selkäytimen lateraalisissa sarvissa S2-S4-segmenttien tasolla (sivuttainen väliydin). Näiden solujen aksonit muodostavat lantion hermot (nn. pelvici), jotka hermottavat virtsarakon, peräsuolen ja sukuelinten.

Autonomisen hermoston sympaattisilla ja parasympaattisilla osilla on päinvastainen vaikutus elimiin: pupillin laajentuminen tai supistuminen, sydämen sykkeen kiihtyminen tai hidastuminen, päinvastaiset muutokset erityksessä, peristaltiassa jne. Yhden osaston toiminnan lisääntyminen fysiologiset olosuhteet johtavat toisessa kompensoivaan jännitteeseen. Tämä palauttaa toiminnallisen järjestelmän alkuperäiseen tilaan.

Autonomisen hermoston sympaattisen ja parasympaattisen jaon väliset erot ovat seuraavat:

1. Parasympaattiset hermohermot sijaitsevat niiden elimien lähellä tai niissä, ja sympaattiset hermohermot ovat huomattavan etäisyyden päässä niistä. Siksi sympaattisen järjestelmän postganglioniset kuidut ovat huomattavan pitkiä, ja kun niitä stimuloidaan, kliiniset oireet eivät ole paikallisia, vaan diffuuseja. Autonomisen hermoston parasympaattisen osan patologian ilmenemismuodot ovat paikallisempia ja kattavat usein vain yhden elimen.

2. Välittäjien erilainen luonne: molempien osastojen (sympaattisten ja parasympaattisten) preganglionisten säikeiden välittäjänä on asetyylikoliini. Sympaattisen osan postganglionisten kuitujen synapseissa vapautuu sympatiaa (adrenaliinin ja norepinefriinin seos), parasympaattinen - asetyylikoliini.

3. Parasympaattinen osasto on evoluutionaalisesti vanhempi, se suorittaa trofotrooppista toimintaa ja on autonomisempi. Sympaattinen osasto on uudempi, suorittaa adaptiivista (ergotrooppista) toimintoa. Se on vähemmän autonominen, riippuu keskushermoston, endokriinisen järjestelmän ja muiden prosessien toiminnasta.

4. Autonomisen hermoston parasympaattisen osan toiminta-alue on rajallisempi ja koskee pääasiassa sisäelimiä; sympaattiset kuidut tarjoavat hermotuksen kaikille elimille ja kudoksille.

Autonomisen hermoston suprasegmentaalinen jakautuminen ei ole jaettu sympaattisiin ja parasympaattisiin osiin. Supra-segmentaalisen osaston rakenteessa erotetaan ergotrooppiset ja trofotrooppiset järjestelmät sekä englantilaisen tutkijan Ged. Ergotrooppinen järjestelmä tehostaa toimintaansa hetkinä, jotka vaativat keholta tiettyä jännitystä, voimakasta toimintaa. Tällöin verenpaine kohoaa, sepelvaltimot laajenevat, pulssi kiihtyy, hengitystiheys lisääntyy, keuhkoputket laajenevat, keuhkojen ventilaatio lisääntyy, suolen peristaltiikka heikkenee, munuaisten verisuonet supistuvat, pupillit laajenevat, reseptorien kiihtyvyys ja tarkkaavaisuus lisääntyvät. .

Keho on valmis puolustamaan tai vastustamaan. Näiden toimintojen toteuttamiseksi ergotrooppinen järjestelmä sisältää pääasiassa autonomisen hermoston sympaattisen osan segmentaalisia laitteita. Tällaisissa tapauksissa prosessiin sisältyy myös humoraalisia mekanismeja - adrenaliinia vapautuu vereen. Suurin osa näistä keskuksista sijaitsee etu- ja parietaalilohkoissa. Esimerkiksi sileiden lihasten, sisäelinten, verisuonten, hikoilun, trofismin ja aineenvaihdunnan motoriset keskukset sijaitsevat aivojen otsalohkoissa (kentät 4, 6, 8). Hengityselinten hermotus liittyy insulan aivokuoreen, vatsaelimet - postcentral gyrusin aivokuoreen (kenttä 5).

Trofotrooppinen järjestelmä auttaa ylläpitämään sisäistä tasapainoa ja homeostaasia. Se tarjoaa ravitsemuksellisia etuja. Trofotrooppisen järjestelmän toiminta liittyy lepotilaan, lepoon, uneen ja ruoansulatusprosesseihin. Tällöin syke, hengitys hidastuu, verenpaine laskee, keuhkoputket kapenevat, suoliston peristaltiikka ja ruuansulatusnesteiden eritys lisääntyvät. Trofotrooppisen järjestelmän toiminnot toteutuvat autonomisen hermoston parasympaattisen osan segmentaalisen jaon muodostumisen kautta.

Molempien näiden toimintojen (ergo- ja trofotrooppinen) aktiivisuus etenee synergistisesti. Jokaisessa erityistapauksessa voidaan havaita yhden niistä vallitsevuus, ja organismin sopeutuminen muuttuviin ympäristöolosuhteisiin riippuu niiden toiminnallisesta suhteesta.

Supra-segmentaaliset autonomiset keskukset sijaitsevat aivokuoressa, subkortikaalisissa rakenteissa, pikkuaivoissa ja aivorungossa. Esimerkiksi sellaiset vegetatiiviset keskukset kuin sileiden lihasten, sisäelinten, verisuonten, hikoilun, trofismin ja aineenvaihdunnan hermotus sijaitsevat aivojen etulohkoissa. Erityinen paikka korkeampien vegetatiivisten keskusten joukossa on limbi-retikulaarisella kompleksilla.

Limbinen järjestelmä on aivorakenteiden kompleksi, joka sisältää: otsalohkon taka- ja keskipohjaisen pinnan aivokuoren, hajuaivot (hajulamppu, hajupolut, hajutulppa), aivotursoa, hammaskiveä, gyrus, väliseinän ytimet, anterioriset talamuksen ytimet, hypotalamus, amygdala. Limbinen järjestelmä liittyy läheisesti aivorungon retikulaariseen muodostukseen. Siksi kaikkia näitä muodostelmia ja niiden yhteyksiä kutsutaan limbis-retikulaariseksi kompleksiksi. Limbisen järjestelmän keskeiset osat ovat hajuaivot, hippokampus ja amygdala.

Limbisen järjestelmän koko rakenteiden kompleksi, huolimatta niiden fylogeneettisista ja morfologisista eroista, varmistaa monien kehon toimintojen eheyden. Tällä tasolla tapahtuu kaiken herkkyyden ensisijainen synteesi, analysoidaan sisäisen ympäristön tilaa, muodostuu perustarpeita, motivaatioita ja tunteita. Limbinen järjestelmä tarjoaa integratiivisia toimintoja, kaikkien aivojen motoristen, sensoristen ja vegetatiivisten järjestelmien vuorovaikutusta. Sen tilasta riippuvat tietoisuuden taso, huomio, muisti, kyky navigoida avaruudessa, motorinen ja henkinen toiminta, kyky suorittaa automaattisia liikkeitä, puhe, vireys- tai unitila.

Merkittävä paikka limbisen järjestelmän subkortikaalisissa rakenteissa on annettu hypotalamukselle. Se säätelee ruoansulatusta, hengitystä, sydän- ja verisuonijärjestelmää, umpieritysjärjestelmää, aineenvaihduntaa, lämmönsäätelyä.

Varmistaa sisäisen ympäristön indikaattoreiden (verenpaine, verensokeri, ruumiinlämpö, ​​kaasupitoisuus, elektrolyytit jne.) pysyvyyden, eli on pääasiallinen homeostaasin säätelyn keskusmekanismi, varmistaa sympaattisen ja sydämen sävyn säätelyn. autonomisen hermoston parasympaattiset jaot. Hypotalamus yhdistää kehon somaattiset ja autonomiset toiminnot moniin keskushermoston rakenteisiin liittyvien yhteyksien ansiosta. Lisäksi nämä yhteydet toteutetaan takaisinkytkentäperiaatteella, kahdenvälisellä ohjauksella.

Tärkeä rooli autonomisen hermoston suprasegmentaalisen jaon rakenteissa on aivorungon retikulaarisella muodostuksella. Sillä on itsenäinen merkitys, mutta se on osa limbis-retikulaarista kompleksia - aivojen integroivaa laitetta. Retikulaarimuodostelman ytimet (niitä on noin 100) muodostavat suprasegmentaalisia elintoimintojen keskuksia: hengitys, vasomotorinen, sydämen toiminta, nieleminen, oksentelu jne. Lisäksi se ohjaa uni- ja hereilläolotilaa, faasi- ja lihasvoimaa. ääni, purkaa informaatiosignaaleja ympäristöstä. Verkkomuodostelman vuorovaikutus limbisen järjestelmän kanssa varmistaa tarkoituksenmukaisen ihmisen käyttäytymisen järjestäytymisen muuttuviin ympäristöolosuhteisiin.

Aivojen ja selkäytimen vaipat

Aivot ja selkäydin on peitetty kolmella kalvolla: kova (dura mater encephali), arachnoid (arachnoidea encephali) ja pehmeä (pia mater encephali).

Aivojen kova kuori koostuu tiheästä kuitukudoksesta, jossa erotetaan ulko- ja sisäpinnat. Sen ulkopinta on hyvin vaskularisoitunut ja on suoraan yhteydessä kallon luihin, toimien sisäisenä periosteuna. Kallon ontelossa kova kuori muodostaa laskoksia (kaksoiskappaleita), joita kutsutaan yleisesti prosesseiksi.

On olemassa sellaisia ​​​​dura materin prosesseja:

Aivojen puolikuu (falx cerebri), joka sijaitsee sagitaalitasossa aivopuoliskojen välissä;

Pikkuaivojen sirppi (falx cerebelli), joka sijaitsee pikkuaivojen puolipallojen välissä;

Tentorium cerebellum (tentorium cerebelli), joka on venytetty vaakatasossa takakallon kuoppaan, ohimoluun pyramidin yläkulman ja takaraivoluun poikittaisen uran väliin, rajaa aivojen takaraivolohkot yläpinnasta pikkuaivojen aivopuoliskot;

Turkkilaisen satulan aukko (diaphragma sellae turcicae); tämä prosessi on venytetty turkkilaisen satulan yli, se muodostaa sen katon (operculum sellae).

Dura materin levyjen ja sen prosessien välissä on onteloita, jotka keräävät verta aivoista ja joita kutsutaan kovakalvon poskionteloiksi (sinus dures matris).

Siellä on seuraavat poskiontelot:

Superior sagittalis sinus (sinus sagittalis superior), jonka kautta veri poistuu poikittaiseen sinukseen (sinus transversus). Se sijaitsee suuremman falciformisen prosessin yläreunan ulkonevalla puolella;

Alempi sagittaalinen poskiontelo (sinus sagittalis inferior) sijaitsee suuren puolikuun alareunassa ja virtaa suoraon poskionteloon (sinus rectus);

Poikittaissinus (sinus transversus) sisältyy samannimiseen sulcus de occipital -luun; taivutus parietaaliluun mastoidikulman ympärille, se siirtyy sigmoidiseen sinukseen (sinus sigmoideus);

Suora poskiontelo (sinus rectus) kulkee suuren falciformisen prosessin ja pikkuaivojen jänteen yhteyslinjaa pitkin. Yhdessä ylimmän sagittaalisen poskiontelon kanssa se tuo laskimoverta poikittaiseen sinukseen;

Cavernous sinus (sinus cavernosus) sijaitsee turkkilaisen satulan sivuilla.

Poikkileikkaukseltaan se näyttää kolmiolta. Siinä erotetaan kolme seinää: ylempi, ulompi ja sisäinen. Silmänmotorinen hermo kulkee yläseinän läpi (s.

• 1) Selän induktio tai primaarinen neurulaatio - 3-4 viikon raskausjakso;
• 2) Ventraalinen induktio - 5-6 raskausviikon ajanjakso;
• 3) Neuronaalinen lisääntyminen - 2-4 kuukauden raskausjakso;
• 4) Muuttoliike - 3-5 kuukauden raskausaika;
• 5) Organisaatio - 6-9 kuukauden sikiön kehitysjakso;
• 6) Myelinaatio - kestää syntymähetkestä ja sitä seuraavasta postnataalisesta sopeutumisajasta.

AT raskauden ensimmäinen kolmannes seuraavat sikiön hermoston kehitysvaiheet tapahtuvat:

Selän induktio tai primaarinen neurulaatio - yksilöllisten kehitysominaisuuksien vuoksi se voi vaihdella ajallisesti, mutta pysyy aina 3-4 viikkoa (18-27 päivää hedelmöittymisen jälkeen) raskausajan kuluessa. Tänä aikana tapahtuu hermolevyn muodostuminen, joka reunojen sulkemisen jälkeen muuttuu hermoputkeksi (4-7 raskausviikkoa).

Ventraalinen induktio - tämä sikiön hermoston muodostumisvaihe saavuttaa huippunsa 5-6 raskausviikolla. Tänä aikana hermoputkeen (sen etupäähän) ilmestyy 3 laajentunutta onteloa, joista sitten muodostuu:

1. (kalloontelo) - aivot;

2. ja 3. ontelosta - selkäytimestä.

Kolmeen kuplaan jakautumisen ansiosta hermosto kehittyy edelleen ja sikiön aivojen alkeet kolmesta kuplasta muuttuvat jakautumalla viideksi.

Etuaivoista muodostuvat telencephalon ja väliaivot.

Takaosasta aivorakko - pikkuaivojen ja medulla oblongatan muniminen.

Osittaista hermosolujen lisääntymistä tapahtuu myös raskauden ensimmäisen kolmanneksen aikana.

Selkäydin kehittyy nopeammin kuin aivot, ja siksi se myös alkaa toimia nopeammin, minkä vuoksi sillä on tärkeämpi rooli sikiön kehityksen alkuvaiheissa.

Mutta raskauden ensimmäisellä kolmanneksella vestibulaarisen analysaattorin kehittäminen ansaitsee erityistä huomiota. Se on pitkälle erikoistunut analysaattori, joka vastaa liikkeen havaitsemisesta avaruudessa ja sikiön asennonmuutoksen tuntemisesta. Tämä analysaattori muodostuu jo 7. kohdunsisäisen kehityksen viikolla (aikaisemmin kuin muut analysaattorit!), ja 12. viikolla hermosäikeet jo lähestyvät sitä. Hermosäikeiden myelinisoituminen alkaa ensimmäisten liikkeiden ilmaantuessa sikiöön - 14 raskausviikolla. Mutta impulssien johtamiseksi vestibulaarisista ytimistä selkäytimen etusarvien motorisiin soluihin, vestibulo-selkäydintie on myelinisoitava. Sen myelinisoituminen tapahtuu 1-2 viikon kuluttua (15-16 raskausviikkoa).

Siksi vestibulaarisen refleksin varhaisen muodostumisen vuoksi, kun raskaana oleva nainen liikkuu avaruudessa, sikiö siirtyy kohtuonteloon. Samalla sikiön liikkuminen avaruudessa on "ärsyttävä" tekijä vestibulaariselle reseptorille, joka lähettää impulsseja sikiön hermoston jatkokehitykseen.

Sikiön kehityksen rikkominen eri tekijöiden vaikutuksesta tänä aikana johtaa vastasyntyneen lapsen vestibulaarilaitteen häiriöihin.

2. raskauskuukauteen asti sikiöllä on sileä aivojen pinta, joka on peitetty medulloblasteista koostuvalla ependyymikerroksella. Kohdunsisäisen kehityksen 2. kuukauteen mennessä aivokuori alkaa muodostua neuroblastien kulkeutuessa päällimmäiseen reunakerrokseen ja muodostaa siten aivojen harmaan aineen anlagen.

Kaikki haitalliset tekijät sikiön hermoston kehityksen ensimmäisellä kolmanneksella johtavat vakaviin ja useimmissa tapauksissa peruuttamattomiin häiriöihin sikiön hermoston toiminnassa ja edelleen muodostumisessa.

Raskauden toinen kolmannes.

Jos raskauden ensimmäisellä kolmanneksella tapahtuu hermoston pääasennus, niin toisella kolmanneksella sen intensiivinen kehitys tapahtuu.

Hermosolujen proliferaatio on pääasiallinen ontogeneesiprosessi.

Tässä kehitysvaiheessa esiintyy aivorakkuloiden fysiologista dropsiaa. Tämä johtuu siitä, että aivo-selkäydinneste, joka tulee aivojen kupliin, laajentaa niitä.

Viidennen raskauskuukauden loppuun mennessä muodostuu kaikki aivojen pääurit ja myös Luschkan aukot, joiden kautta aivo-selkäydinneste tulee aivojen ulkopinnalle ja pesee sen.

4-5 kuukauden sisällä aivojen kehityksestä pikkuaivot kehittyvät intensiivisesti. Se saa tyypillisen kierteisyyden ja jakautuu muodostaen pääosiaan: etu-, taka- ja follikkeli-kyhmymäiset lohkot.

Myös raskauden toisella kolmanneksella tapahtuu solujen vaeltamisen vaihe (kuukausi 5), jonka seurauksena vyöhykettä ilmenee. Sikiön aivoista tulee enemmän samankaltaisia ​​kuin aikuisen lapsen aivot.

Sikiöön kohdistuvien epäsuotuisten tekijöiden vaikutuksesta toisen raskauden aikana ilmenee elämän kanssa yhteensopivia häiriöitä, koska hermoston muniminen tapahtui ensimmäisen raskauskolmanneksen aikana. Tässä vaiheessa häiriöt liittyvät aivorakenteiden alikehittymiseen.

Raskauden kolmas kolmannes.

Tänä aikana aivorakenteiden organisoituminen ja myelinoituminen tapahtuu. Vaurot ja käänteet niiden kehityksessä lähestyvät loppuvaihetta (7-8 tiineyskuukautta).

Hermorakenteiden organisoitumisvaihe ymmärretään morfologiseksi erilaistumiseksi ja spesifisten hermosolujen syntymiseksi. Solujen sytoplasman kehittymisen ja solunsisäisten organellien lisääntymisen yhteydessä lisääntyy hermostorakenteiden kehittymiselle välttämättömien aineenvaihduntatuotteiden muodostuminen: proteiinit, entsyymit, glykolipidit, välittäjät jne. Samanaikaisesti Näissä prosesseissa tapahtuu aksonien ja dendriittien muodostumista hermosolujen välisten synoptisten kontaktien varmistamiseksi.

Hermostorakenteiden myelinisaatio alkaa 4-5 raskauskuukaudesta ja päättyy lapsen ensimmäisen, toisen elinvuoden lopussa, kun lapsi alkaa kävellä.

Epäsuotuisten tekijöiden vaikutuksesta raskauden kolmannella kolmanneksella sekä ensimmäisen elinvuoden aikana, kun pyramidaalisten teiden myelinisaatioprosessit päättyvät, vakavia häiriöitä ei esiinny. Rakenteessa voi olla pieniä muutoksia, jotka selviää vain histologisella tutkimuksella.

Aivo-selkäydinnesteen ja aivojen ja selkäytimen verenkiertojärjestelmän kehittyminen.

Ensimmäisellä raskauskolmanneksella (1 - 2 raskauskuukautta), kun tapahtuu viiden aivorakkulan muodostuminen, ensimmäisen, toisen ja viidennen aivorakkulan ontelossa tapahtuu vaskulaaristen plexusten muodostumista. Nämä plexukset alkavat erittää erittäin väkevää aivo-selkäydinnestettä, joka on itse asiassa ravintoaine, koska sen koostumuksessa on korkea proteiini- ja glykogeenipitoisuus (yli 20 kertaa, toisin kuin aikuisilla). Viina - tänä aikana on tärkein ravintoaineiden lähde hermoston rakenteiden kehittämiseen.

Vaikka aivorakenteiden kehitys tukee CSF:ää, 3-4 raskausviikolla muodostuvat ensimmäiset verenkiertoelimistön suonet, jotka sijaitsevat pehmeässä araknoidikalvossa. Aluksi valtimoiden happipitoisuus on hyvin alhainen, mutta kohdunsisäisen kehityksen 1.–2. kuukautena verenkiertojärjestelmä kypsyy. Ja toisen raskauskuukauden aikana verisuonet alkavat kasvaa ydinytimeen muodostaen verenkiertoverkoston.

Viidenteen hermoston kehityskuukauteen mennessä ilmaantuvat etu-, keski- ja taka-aivovaltimot, jotka on yhdistetty toisiinsa anastomoosien avulla ja jotka edustavat aivojen täydellistä rakennetta.

Selkäytimen verenkierto tulee useammista lähteistä kuin aivoista. Selkäytimeen menevä veri tulee kahdesta nikamavaltimosta, jotka haarautuvat kolmeen valtimotiehen, jotka vuorostaan ​​kulkevat pitkin koko selkäydintä ruokkien sitä. Etusarvet saavat enemmän ravinteita.

Laskimojärjestelmä eliminoi vakuuksien muodostumisen ja on eristyneempi, mikä edistää aineenvaihdunnan lopputuotteiden nopeaa poistumista keskuslaskimoiden kautta selkäytimen pintaan ja selkärangan laskimoplexeihin.

Sikiön kolmannen, neljännen ja lateraalisen kammion verenkierron piirre on näiden rakenteiden läpi kulkevien kapillaarien leveämpi koko. Tämä johtaa hitaampaan verenkiertoon, mikä johtaa intensiivisempään ravitsemukseen.