Neuronit jaetaan reseptoriin, efektoriin ja interkalaariin.

Hermoston toimintojen monimutkaisuus ja monimuotoisuus määräytyvät hermosolujen välisen vuorovaikutuksen perusteella. Tämä vuorovaikutus on joukko erilaisia ​​signaaleja, jotka välitetään hermosolujen tai lihasten ja rauhasten välillä. Ionit lähettävät ja levittävät signaaleja. Ionit synnyttävät sähkövarauksen (toimintapotentiaalin), joka liikkuu neuronin kehon läpi.

Tieteelle erittäin tärkeä oli vuonna 1873 keksitty Golgin menetelmä, joka mahdollisti yksittäisten hermosolujen värjäyksen. Hermosoluihin viittaavan termin "neuroni" (saksalainen neuroni) otti käyttöön G. W. Waldeyer vuonna 1891.

Neuronien rakenne

solun elin

Hermosolun runko koostuu protoplasmasta (sytoplasma ja tuma), jota rajoittaa ulkopuolelta lipidikaksoiskerroskalvo. Lipidit koostuvat hydrofiilisistä päistä ja hydrofobisista hännistä. Lipidit ovat järjestetty toisiinsa nähden hydrofobisiin pyrstöihin muodostaen hydrofobisen kerroksen. Tämän kerroksen läpi pääsevät vain rasvaliukoiset aineet (esim. happi ja hiilidioksidi). Kalvolla on proteiineja: pinnalla globulien muodossa, joissa voidaan havaita polysakkaridien (glykokaliksi) kasvua, jonka vuoksi solu havaitsee ulkoisen ärsytyksen, ja kalvon läpi tunkeutuvia integraalisia proteiineja, joissa on ioneja kanavia.

Neuroni koostuu rungosta, jonka halkaisija on 3-130 mikronia. Keho sisältää ytimen (jossa on suuri määrä ydinhuokosia) ja organelleja (mukaan lukien pitkälle kehittynyt karkea ER, jossa on aktiivisia ribosomeja, Golgi-laite), sekä prosesseja. Prosesseja on kahdenlaisia: dendriitit ja aksonit. Neuronilla on kehittynyt sytoskeleto, joka tunkeutuu sen prosesseihin. Sytoskeleton ylläpitää solun muotoa, sen säikeet toimivat "kiskoina" organellien ja kalvorakkuloihin pakattujen aineiden (esimerkiksi välittäjäaineiden) kuljettamiseen. Neuronin sytoskeletoni koostuu erihalkaisijaisista fibrilleistä: Mikrotubulukset (D = 20-30 nm) - koostuvat tubuliiniproteiinista ja ulottuvat hermosolusta aksonia pitkin hermopäätteisiin asti. Neurofilamentit (D = 10 nm) - yhdessä mikrotubulusten kanssa tarjoavat aineiden solunsisäisen kuljetuksen. Mikrofilamentit (D = 5 nm) - koostuvat aktiini- ja myosiiniproteiineista, ne ovat erityisen voimakkaita kasvavissa hermoprosesseissa ja neurogliassa. ( neuroglia, tai vain glia (toisesta kreikasta. νεῦρον - kuitu, hermo + γλία - liima), - joukko hermokudoksen apusoluja. Se muodostaa noin 40 % keskushermoston tilavuudesta. Aivoissa olevien gliasolujen määrä on suunnilleen sama kuin neuronien lukumäärä).

Neuronin kehossa paljastuu kehittynyt synteettinen laite, hermosolun rakeinen endoplasminen verkko värjäytyy basofiilisesti ja tunnetaan nimellä "tigroidi". Tigroidi tunkeutuu dendriittien alkuosiin, mutta sijaitsee huomattavalla etäisyydellä aksonin alusta, mikä toimii aksonin histologisena merkkinä. Neuronit eroavat muodoltaan, prosessien lukumäärältä ja toiminnoilta. Toiminnosta riippuen erotetaan herkkä, efektori (motorinen, erittävä) ja interkalaarinen. Sensoriset neuronit havaitsevat ärsykkeet, muuttavat ne hermoimpulsseiksi ja välittävät ne aivoihin. Effector (lat. Effectus - toiminta) - ne kehittävät ja lähettävät komentoja työelimille. Interkalaarinen - muodostaa yhteyden sensoristen ja motoristen neuronien välillä, osallistu tiedonkäsittelyyn ja komentojen luomiseen.

Erotetaan anterogradinen (pois kehosta) ja retrogradinen (kehoa kohti) aksonikuljetus.

Dendriitit ja aksoni

Toimintapotentiaalin luomis- ja johtamismekanismi

Vuonna 1937 John Zachary Jr. päätti, että kalmarin jättimäistä aksonia voitaisiin käyttää aksonien sähköisten ominaisuuksien tutkimiseen. Kalmareiden aksonit valittiin, koska ne ovat paljon suurempia kuin ihmisen. Jos asetat elektrodin aksonin sisään, voit mitata sen kalvopotentiaalin.

Aksonikalvo sisältää jänniteohjattuja ionikanavia. Niiden avulla aksoni voi tuottaa ja johtaa sähköisiä signaaleja kehonsa läpi, joita kutsutaan toimintapotentiaaliksi. Näitä signaaleja synnyttävät ja levittävät sähköisesti varatut natrium- (Na +), kalium (K +), kloori (Cl -), kalsium (Ca 2+) -ionit.

Paine, venytys, kemialliset tekijät tai muutos kalvopotentiaalissa voivat aktivoida neuronin. Tämä johtuu ionikanavien avautumisesta, jotka sallivat ionien kulkea solukalvon läpi ja vastaavasti muuttaa kalvon potentiaalia.

Ohuet aksonit käyttävät vähemmän energiaa ja aineenvaihdunnan aineita johtamaan toimintapotentiaalia, mutta paksut aksonit mahdollistavat sen johtamisen nopeammin.

Toimiakseen toimintapotentiaalit nopeammin ja vähemmän energiaintensiivisesti neuronit voivat käyttää erityisiä gliasoluja päällystämään keskushermoston oligodendrosyyteiksi kutsuttuja aksoneja tai ääreishermoston Schwann-soluja. Nämä solut eivät peitä aksoneja kokonaan, jolloin aksoneihin jää aukkoja solunulkoiselle materiaalille. Näillä aikaväleillä ionikanavien tiheys kasvaa. Niitä kutsutaan Ranvierin sieppauksiksi. Niiden kautta toimintapotentiaali kulkee rakojen välisen sähkökentän läpi.

Luokitus

Rakenneluokitus

Dendriittien ja aksonien lukumäärän ja järjestelyn perusteella neuronit jaetaan ei-aksonaalisiin, unipolaarisiin hermosoluihin, pseudo-unipolaarisiin hermosoluihin, bipolaarisiin hermosoluihin ja multipolaarisiin (monia dendriittirunkoja, yleensä efferenttejä) hermosoluihin.

Afferentit neuronit(herkkä, sensorinen, reseptori tai keskipetaalinen). Tämän tyyppiset neuronit sisältävät aistielinten primäärisoluja ja pseudounipolaarisia soluja, joissa dendriiteillä on vapaat päätteet.

Efferentit neuronit(efektori, moottori, moottori tai keskipako). Tämän tyyppiset neuronit sisältävät lopulliset neuronit - uhkavaatimus ja toiseksi viimeinen - ei uhkavaatimus.

Assosiatiiviset neuronit(intercalary tai interneuronit) - ryhmä hermosoluja kommunikoi efferentin ja afferentin välillä.

• unipolaariset (yhdellä prosessilla) neurosyytit, joita on esimerkiksi keskiaivojen kolmoishermon sensorisessa ytimessä;
• pseudo-unipolaariset solut, jotka on ryhmitelty lähelle selkäydintä nikamien välisiin hermosolmuihin;
• kaksisuuntaiset neuronit (joissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti), jotka sijaitsevat erikoistuneissa aistielimissä - verkkokalvossa, hajuepiteelissä ja sipulissa, kuulo- ja vestibulaarisissa hermosolmuissa;
• moninapaiset neuronit (joissa on yksi aksoni ja useita dendriittejä), jotka ovat vallitsevia keskushermostossa.

Neuronin kehitys ja kasvu

Hermosolujen jakautuminen on tällä hetkellä kiistanalainen. Erään version mukaan hermosolu kehittyy pienestä esiastesolusta, joka lopettaa jakautumisen jo ennen kuin se vapauttaa prosessinsa. Aksoni alkaa kasvaa ensin ja dendriitit muodostuvat myöhemmin. Hermosolun kehittymisprosessin lopussa ilmenee paksuuntumista, joka tasoittaa tietä ympäröivän kudoksen läpi. Tätä paksuuntumista kutsutaan hermosolun kasvukartioksi. Se koostuu hermosoluprosessin litistetystä osasta, jossa on monia ohuita piikkiä. Mikrospinulit ovat 0,1-0,2 µm paksuja ja voivat olla jopa 50 µm pitkiä; kasvukartion leveä ja tasainen alue on noin 5 µm leveä ja pitkä, vaikka sen muoto voi vaihdella. Kasvukartion mikropiikkien väliset tilat on peitetty taitetulla kalvolla. Mikrokärjet ovat jatkuvassa liikkeessä - jotkut vedetään kasvukartioon, toiset venyvät, poikkeavat eri suuntiin, koskettavat alustaa ja voivat tarttua siihen.

Kasvukartio on täynnä pieniä, joskus toisiinsa liittyneitä, epäsäännöllisen muotoisia kalvomaisia ​​rakkuloita. Kalvon taittuneiden alueiden alla ja piikeissä on tiheä massa kietoutuneita aktiinifilamentteja. Kasvukartio sisältää myös mitokondrioita, mikrotubuluksia ja neurofilamentteja, jotka ovat samankaltaisia ​​kuin neuronin kehossa.

Mikrotubulukset ja neurofilamentit pidennetään pääasiassa lisäämällä uusia syntetisoituja alayksiköitä hermosoluprosessin pohjalle. Ne liikkuvat noin millimetrin nopeudella vuorokaudessa, mikä vastaa hitaan aksonin kuljetuksen nopeutta kypsässä neuronissa. Koska keskimääräinen kasvukartion etenemisnopeus on suunnilleen sama, on mahdollista, että mikrotubulusten ja neurofilamenttien kokoamista tai tuhoutumista ei tapahdu sen ääripäässä hermosoluprosessin kasvun aikana. Uusi kalvomateriaali lisätään lopussa. Kasvukartio on nopean eksosytoosin ja endosytoosin alue, kuten monet täältä löytyvät rakkulat osoittavat. Pienet kalvorakkulat kuljetetaan neuronin prosessia pitkin solurungosta kasvukartioon nopean aksonikuljetuksen virtauksella. Hermosolun kehossa syntetisoitu kalvomateriaali siirtyy kasvukartioon vesikkeleinä ja sisällytetään tänne eksosytoosin kautta plasmakalvoon pidentäen siten hermosolun prosessia.

Aksonien ja dendriittien kasvua edeltää yleensä hermosolujen migraatiovaihe, jolloin kehittymättömät hermosolut asettuvat ja löytävät pysyvän paikan itselleen.

Neuronien ominaisuudet ja toiminta

Ominaisuudet:

• Transmembraanisen potentiaalieron läsnäolo(90 mV asti), ulkopinta on sähköpositiivinen sisäpintaan nähden.
• Erittäin korkea herkkyys tietyille kemikaaleille ja sähkövirralle.
• Kyky neurosekretoida eli erityisten aineiden (neurotransmitterien) synteesiin ja vapautumiseen ympäristöön tai synaptiseen rakoon.

• Korkea virrankulutus, korkea energiaprosessien taso, mikä edellyttää jatkuvaa tärkeimpien energialähteiden - glukoosin ja hapen - saantia, joita tarvitaan hapettumiseen.

Toiminnot:

• vastaanottotoiminto(synapsit ovat kontaktipisteitä, saamme tietoa impulssin muodossa reseptoreista ja neuroneista).
• Integroiva toiminto(informaation käsittely, tuloksena neuronin lähtöön muodostuu signaali, joka kuljettaa kaikkien summattujen signaalien tiedot).
• Johdintoiminto(aksonia pitkin kulkevasta neuronista sähkövirran muodossa on tietoa synapsiin).
• Siirto-toiminto(hermoimpulssi, joka on saavuttanut aksonin pään, joka on jo osa synapsin rakennetta, aiheuttaa välittäjän vapautumisen - suoran virityksen välittäjän toiseen neuroniin tai toimeenpanevaan elimeen).

Neuronin rakenne, sen ominaisuudet.

Neuronit ovat hermoston kiihtyviä soluja. Toisin kuin glial soluissa, ne pystyvät virittymään (tuottamaan toimintapotentiaalia) ja suorittamaan viritystä. Neuronit ovat pitkälle erikoistuneita soluja, eivätkä ne jakautu elämän aikana.

Neuronissa erotetaan keho (soma) ja prosessit. Neuronin somassa on ydin ja soluelimet. Soman päätehtävä on suorittaa solujen aineenvaihduntaa.

Kuva 3. Neuronin rakenne. 1 - neuronin sooma (runko); 2 - dendriitti; 3 - Schwan-solun runko; 4 - myelinoitunut aksoni; 5 - aksonin vakuus; 6 - aksonin pääte; 7 - aksonimäki; 8 - synapsit neuronin kehossa

Määrä prosessit neuronit ovat erilaisia, mutta rakenteensa ja toimintansa mukaan ne jaetaan kahteen tyyppiin.

1. Jotkut ovat lyhyitä, voimakkaasti haarautuvia prosesseja, joita kutsutaan ns dendriitit(alkaen dendro- puun oksa). Hermosolussa on yhdestä useaan dendriittiä. Dendriittien päätehtävä on kerätä tietoa monista muista hermosoluista. Lapsi syntyy rajallisella määrällä dendriittejä (interneuronaalisia yhteyksiä), ja postnataalisen kehityksen vaiheissa tapahtuva aivomassan kasvu toteutuu dendriittien ja gliaelementtien massan lisääntymisen vuoksi.

2. Toinen hermosolujen prosessityyppi ovat aksonit. Hermosolussa oleva aksoni on yksi ja se on enemmän tai vähemmän pitkä prosessi, joka haarautuu vain somasta kauimpana olevasta päästä. Näitä aksonin haaroja kutsutaan aksoniterminaaleiksi (päätteiksi). Neuronin paikalla, josta aksoni alkaa, on erityinen toiminnallinen merkitys ja sitä kutsutaan axon hilllock. Täällä syntyy toimintapotentiaali - kiihtyneen hermosolun erityinen sähköinen vaste. Aksonin tehtävänä on johtaa hermoimpulssi aksonin päätteisiin. Aksonin kulkua pitkin voi muodostua oksia.

Osa keskushermoston aksoneista on peitetty erityisellä sähköä eristävällä aineella - myeliini . Solut suorittavat aksonimyelinisaatiota glia . Keskushermostossa tätä roolia suorittavat oligodendrosyytit, ääreishermostossa - Schwann-solut, jotka ovat eräänlaisia ​​oligodendrosyyttejä. Oligodendrosyytti kietoutuu aksonin ympärille muodostaen monikerroksisen vaipan. Myelinaatio ei ole alttiina aksonikukkulan ja aksoniterminaalin alueelle. Glyasolun sytoplasma puristuu ulos kalvojen välisestä tilasta "käärintäprosessin" aikana. Siten aksonin myeliinivaippa koostuu tiheästi pakatuista, välissä olevista lipidi- ja proteiinikalvokerroksista. Aksoni ei ole täysin peitetty myeliinillä. Myeliinivaipassa on säännöllisiä taukoja - Ranvierin sieppaukset . Tällaisen sieppauksen leveys on 0,5 - 2,5 mikronia. Ranvierin sieppausten tehtävänä on toimintapotentiaalien nopea hyppivä eteneminen, joka tapahtuu ilman vaimennusta.

Keskushermostossa eri hermosolujen aksonit, jotka suuntautuvat kohti samaa rakennetta, muodostavat järjestyneitä nippuja - polkuja. Tällaisessa johtavassa nipussa aksonit ohjataan "rinnakkaisreittiä" ja usein yksi gliasolu muodostaa vaipan useille aksoneille. Koska myeliini on valkoista ainetta, muodostuu hermoston polkuja, jotka koostuvat tiheästi sijaitsevista myelinisoituneista aksoneista valkea aine aivot. AT harmaa aine aivosolurungot, dendriitit ja aksonien myelinisoimattomat osat ovat paikallisia.

Kuva 4. Myeliinivaipan rakenne 1 - yhteys gliasolun rungon ja myeliinivaipan välillä; 2 - oligodendrosyytti; 3 - kampasimpukka; 4 - plasmakalvo; 5 - oligodendrosyytin sytoplasma; 6 - hermosolujen aksoni; 7 - Ranvierin sieppaus; 8 - mesaksoni; 9 - plasmakalvon silmukka

Yksittäisten hermosolujen konfiguraatiota on erittäin vaikea paljastaa, koska ne ovat tiiviisti pakatut. Kaikki neuronit jaetaan yleensä useisiin tyyppeihin riippuen niiden kehosta ulottuvien prosessien lukumäärästä ja muodosta. Hermosoluja on kolme tyyppiä: unipolaarinen, bipolaarinen ja multipolaarinen.

Riisi. 5. Hermosolujen tyypit. a - sensoriset neuronit: 1 - kaksisuuntaiset; 2 - pseudo-bipolaarinen; 3 - pseudo-unipolaarinen; b - motoriset neuronit: 4 - pyramidisolut; 5 - selkäytimen motoriset neuronit; 6 - kaksoisytimen neuroni; 7 - hypoglossaalisen hermon ytimen neuroni; c - sympaattiset hermosolut: 8 - tähti ganglion hermosolu; 9 - ylemmän kohdunkaulan ganglion neuroni; 10 - selkäytimen lateraalisen sarven neuroni; d - parasympaattiset neuronit: 11 - suolen seinämän lihaskudoksen solmun neuroni; 12 - vagushermon dorsaalisen ytimen neuroni; 13 - siliaarisolmun neuroni

Unipolaariset solut. Solut, joiden kehosta lähtee vain yksi prosessi. Itse asiassa somasta poistuessaan tämä prosessi jakautuu kahteen osaan: aksoniin ja dendriittiin. Siksi on oikeampaa kutsua niitä pseudo-unipolaarisiksi neuroneiksi. Näille soluille on ominaista tietty sijainti. Ne kuuluvat epäspesifisiin sensorisiin modaliteeteihin (kipu, lämpötila, tunto, proprioseptiivinen).

kaksisuuntaiset solut ovat soluja, joissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti. Ne ovat ominaisia ​​visuaalisille, kuulo- ja hajuaistijärjestelmille.

Moninapaiset solut on yksi aksoni ja monta dendriittiä. Useimmat keskushermoston neuronit kuuluvat tämän tyyppisiin hermosoluihin.

Näiden solujen muodon perusteella ne jaetaan karan muotoisiin, korin muotoisiin, tähtimäisiin, pyramideihin. Vain aivokuoressa on jopa 60 muunnelmaa hermosolujen muodoista.

Tieto hermosolujen muodosta, niiden sijainnista ja prosessien suunnasta on erittäin tärkeää, koska niiden avulla voimme ymmärtää niihin tulevien yhteyksien laatua ja määrää (dendriittipuun rakennetta) ja pisteitä, joihin ne lähettävät. prosessejaan.

Tällä solulla on monimutkainen rakenne, se on erittäin erikoistunut ja sisältää ytimen, solurungon ja rakenteellisia prosesseja. Ihmiskehossa on yli sata miljardia neuronia.

Arvostelu

Hermoston toimintojen monimutkaisuus ja monimuotoisuus määräytyy hermosolujen välisen vuorovaikutuksen perusteella, jotka puolestaan ​​ovat joukko erilaisia ​​signaaleja, jotka välittyvät osana hermosolujen vuorovaikutusta muiden hermosolujen tai lihasten ja rauhasten kanssa. Ionit lähettävät ja levittävät signaaleja, jotka synnyttävät sähkövarauksen, joka kulkee neuronia pitkin.

Rakenne

Neuroni koostuu rungosta, jonka halkaisija on 3–130 mikronia ja joka sisältää ytimen (jossa on suuri määrä ydinhuokosia) ja organelleja (mukaan lukien pitkälle kehittynyt karkea ER, jossa on aktiivisia ribosomeja, Golgi-laite), sekä prosesseja. On olemassa kahdenlaisia ​​prosesseja: dendriitit ja. Neuronilla on kehittynyt ja monimutkainen sytoskeleto, joka tunkeutuu sen prosesseihin. Sytoskeleton ylläpitää solun muotoa, sen säikeet toimivat "kiskoina" organellien ja kalvorakkuloihin pakattujen aineiden (esimerkiksi välittäjäaineiden) kuljettamiseen. Neuronin sytoskeletoni koostuu erihalkaisijaisista fibrilleistä: Mikrotubulukset (D = 20-30 nm) - koostuvat tubuliiniproteiinista ja ulottuvat hermosolusta aksonia pitkin hermopäätteisiin asti. Neurofilamentit (D = 10 nm) - yhdessä mikrotubulusten kanssa tarjoavat aineiden solunsisäisen kuljetuksen. Mikrofilamentit (D = 5 nm) - koostuvat aktiini- ja myosiiniproteiineista, ovat erityisen voimakkaita kasvavissa hermoprosesseissa ja sisällä. Neuronin kehossa paljastuu kehittynyt synteettinen laite, hermosolun rakeinen ER värjäytyy basofiilisesti ja tunnetaan nimellä "tigroidi". Tigroidi tunkeutuu dendriittien alkuosiin, mutta sijaitsee huomattavalla etäisyydellä aksonin alusta, mikä toimii aksonin histologisena merkkinä.

Erotetaan anterogradinen (pois kehosta) ja retrogradinen (kehoa kohti) aksonikuljetus.

Dendriitit ja aksoni

Aksoni on yleensä pitkä prosessi, joka on mukautettu johtamaan neuronin kehosta. Dendriitit ovat pääsääntöisesti lyhyitä ja erittäin haaroittuneita prosesseja, jotka toimivat pääpaikkana hermosoluun vaikuttavien kiihottavien ja inhiboivien synapsien muodostumiselle (eri neuroneilla on erilainen aksonin ja dendriitin pituuden suhde). Neuronissa voi olla useita dendriittejä ja yleensä vain yksi aksoni. Yhdellä neuronilla voi olla yhteyksiä useisiin (jopa 20 000) muihin neuroniin.

Dendriitit jakautuvat kaksijakoisesti, kun taas aksonit synnyttävät kollateraaleja. Haarasolmut sisältävät yleensä mitokondrioita.

Dendriiteillä ei ole myeliinivaippaa, mutta aksoneilla voi. Virityspaikka useimmissa neuroneissa on aksonimäki - muodostus paikassa, jossa aksoni poistuu kehosta. Kaikissa neuroneissa tätä vyöhykettä kutsutaan laukaisualueeksi.

Synapsi(kreikaksi σύναψις, sanasta συνάπτειν - halaa, tartu, kättele) - kahden hermosolun tai hermosolun ja signaalin vastaanottavan efektorisolun välinen kosketuspaikka. Palvelee siirtoa kahden solun välillä, ja synaptisen lähetyksen aikana signaalin amplitudia ja taajuutta voidaan säätää. Jotkut synapsit aiheuttavat hermosolujen depolarisaatiota, toiset hyperpolarisaatiota; ensimmäiset ovat kiihottavia, jälkimmäiset estävät. Yleensä hermosolun virittämiseksi tarvitaan stimulaatiota useista kiihottavasta synapsista.

Englantilainen fysiologi Charles Sherrington otti termin käyttöön vuonna 1897.

Luokitus

Rakenneluokitus

Dendriittien ja aksonien lukumäärän ja järjestelyn perusteella neuronit jaetaan ei-aksonaalisiin, unipolaarisiin hermosoluihin, pseudo-unipolaarisiin hermosoluihin, bipolaarisiin hermosoluihin ja multipolaarisiin (monia dendriittirunkoja, yleensä efferenttejä) hermosoluihin.

Aksonittomat neuronit- pienet solut, jotka on ryhmitelty lähekkäin nikamien välisiin hermosolmuihin, joilla ei ole anatomisia merkkejä prosessien jakautumisesta dendriiteiksi ja aksoneiksi. Kaikki solun prosessit ovat hyvin samanlaisia. Aksonittomien hermosolujen toiminnallinen tarkoitus on huonosti ymmärretty.

Unipolaariset neuronit- hermosoluja, joilla on yksi prosessi, esiintyy esimerkiksi kolmoishermon sensorisessa ytimessä.

kaksisuuntaiset neuronit- neuronit, joissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti, jotka sijaitsevat erikoistuneissa aistielimissä - verkkokalvossa, hajuepiteelissä ja sipulissa, kuulo- ja vestibulaarisissa hermosolmuissa.

Moninapaiset neuronit- Neuronit, joissa on yksi aksoni ja useita dendriittejä. Tämäntyyppiset hermosolut ovat vallitsevia.

Pseudo-unipolaariset neuronit- ovat ainutlaatuisia lajissaan. Yksi prosessi lähtee kehosta, joka jakautuu välittömästi T-muotoon. Tämä koko yksittäinen kanava on peitetty myeliinivaipalla ja edustaa rakenteellisesti aksonia, vaikka yhtä haaraa pitkin viritys ei kulje hermosolun rungosta, vaan sen kehoon. Rakenteellisesti dendriitit ovat seurauksia tämän (perifeerisen) prosessin lopussa. Liipaisualue on tämän haarautumisen alku (eli se sijaitsee solurungon ulkopuolella). Tällaisia ​​hermosoluja löytyy selkärangan hermosolmuista.

Toiminnallinen luokitus

Refleksikaaren sijainnin mukaan erotetaan afferentit neuronit (herkät neuronit), efferentit neuronit (joitakin niistä kutsutaan motoreiksi neuroneiksi, joskus tämä ei ole kovin tarkka nimi, joka koskee koko efferenttiryhmää) ja interneuronit (interkalaariset neuronit).

Afferentit neuronit(herkkä, sensorinen tai reseptori). Tämän tyyppiset neuronit sisältävät primaarisoluja ja pseudo-unipolaarisia soluja, joissa dendriiteillä on vapaat päätteet.

Efferentit neuronit(efektori, moottori tai moottori). Tämän tyyppiset neuronit sisältävät lopulliset neuronit - uhkavaatimus ja toiseksi viimeinen - ei uhkavaatimus.

Assosiatiiviset neuronit(interkalaariset tai interneuronit) - ryhmä hermosoluja kommunikoi efferentin ja afferentin välillä, ne jaetaan tunkeutumiseen, komissuraaliseen ja projektioon.

erittävät neuronit- hermosolut, jotka erittävät erittäin aktiivisia aineita (neurohormoneja). Heillä on hyvin kehittynyt Golgi-kompleksi, aksoni päättyy aksovasaalisiin synapseihin.

Morfologinen luokitus

Hermosolujen morfologinen rakenne on monipuolinen. Tässä suhteessa neuronien luokittelussa käytetään useita periaatteita:

• ottaa huomioon neuronin kehon koon ja muodon;
• haarautumisprosessien määrä ja luonne;
• neuronin pituus ja erikoistuneiden kalvojen läsnäolo.

Solun muodon mukaan hermosolut voivat olla pallomaisia, rakeisia, tähtimäisiä, pyramidin muotoisia, päärynän muotoisia, fusiformisia, epäsäännöllisiä jne. Hermosolurungon koko vaihtelee pienten rakeisten solujen 5 mikronista jättimäisten 120-150 mikroniin pyramidaaliset neuronit. Ihmisen neuronin pituus vaihtelee 150 mikronista 120 cm:iin.

Prosessien lukumäärän mukaan erotetaan seuraavat morfologiset neuronityypit:

• unipolaariset (yhdellä prosessilla) neurosyytit, joita esiintyy esimerkiksi kolmoishermon tuntoytimessä;
• pseudo-unipolaariset solut, jotka on ryhmitelty lähelle nikamien välisiin hermosolmuihin;
• kaksisuuntaiset neuronit (joissa on yksi aksoni ja yksi dendriitti), jotka sijaitsevat erikoistuneissa aistielimissä - verkkokalvossa, hajuepiteelissä ja sipulissa, kuulo- ja vestibulaarisissa hermosolmuissa;
• moninapaiset neuronit (joissa on yksi aksoni ja useita dendriittejä), jotka ovat vallitsevia keskushermostossa.

Neuronin kehitys ja kasvu

Neuroni kehittyy pienestä esisolusta, joka lopettaa jakautumisen jo ennen kuin se vapauttaa prosessinsa. (Asia hermosolujen jakautumisesta on kuitenkin tällä hetkellä kiistanalainen.) Yleensä aksoni alkaa kasvaa ensin ja dendriitit muodostuvat myöhemmin. Hermosolun kehitysprosessin lopussa ilmaantuu epäsäännöllisen muotoinen paksuuntuminen, joka ilmeisesti tasoittaa tietä ympäröivän kudoksen läpi. Tätä paksuuntumista kutsutaan hermosolun kasvukartioksi. Se koostuu hermosoluprosessin litistetystä osasta, jossa on monia ohuita piikkiä. Mikrospinulit ovat 0,1-0,2 µm paksuja ja voivat olla jopa 50 µm pitkiä; kasvukartion leveä ja tasainen alue on noin 5 µm leveä ja pitkä, vaikka sen muoto voi vaihdella. Kasvukartion mikropiikkien väliset tilat on peitetty taitetulla kalvolla. Mikrokärjet ovat jatkuvassa liikkeessä - jotkut vedetään kasvukartioon, toiset venyvät, poikkeavat eri suuntiin, koskettavat alustaa ja voivat tarttua siihen.

Kasvukartio on täynnä pieniä, joskus toisiinsa liittyneitä, epäsäännöllisen muotoisia kalvomaisia ​​rakkuloita. Suoraan kalvon taittuneiden alueiden alla ja piikkeissä on tiheä massa kietoutuneita aktiinifilamentteja. Kasvukartio sisältää myös hermosolun kehosta löytyviä mitokondrioita, mikrotubuluksia ja neurofilamentteja.

Todennäköisesti mikrotubulukset ja neurofilamentit ovat pidentyneet pääasiassa johtuen uusien syntetisoitujen alayksiköiden lisäämisestä neuroniprosessin pohjalle. Ne liikkuvat noin millimetrin nopeudella vuorokaudessa, mikä vastaa hitaan aksonin kuljetuksen nopeutta kypsässä neuronissa. Koska kasvukartion keskimääräinen etenemisnopeus on suunnilleen sama, on mahdollista, ettei mikrotubulusten ja neurofilamenttien kerääntymistä tai tuhoutumista tapahdu hermosoluprosessin etäpäässä neuroniprosessin kasvun aikana. Uusi kalvomateriaali lisätään ilmeisesti lopussa. Kasvukartio on nopean eksosytoosin ja endosytoosin alue, kuten monet täällä olevat vesikkelit osoittavat. Pienet kalvorakkulat kuljetetaan neuronin prosessia pitkin solurungosta kasvukartioon nopean aksonikuljetuksen virtauksella. Kalvomateriaali syntetisoituu ilmeisesti hermosolun kehossa, kuljetetaan kasvukartioon rakkuloiden muodossa ja liitetään tähän plasmakalvoon eksosytoosin kautta, mikä pidentää hermosolun uloskasvua.

Aksonien ja dendriittien kasvua edeltää yleensä hermosolujen migraatiovaihe, jolloin kehittymättömät hermosolut asettuvat ja löytävät pysyvän paikan itselleen.

Neuroni on hermoston rakenteellinen ja toiminnallinen perusyksikkö. Neuroni on hermosolu, jossa on prosesseja (väri. Taulukko III, MUTTA). Se erottaa solun elin, tai soma, yksi pitkä, hieman haarautuva prosessi - aksoni ja monia (1 - 1000) lyhyitä, voimakkaasti haarautuvia prosesseja - dendriitit. Aksonin pituus saavuttaa metrin tai enemmän, sen halkaisija vaihtelee mikronin sadasosista (µm) 10 µm:iin; dendriitin pituus voi olla 300 mikronia ja sen halkaisija - 5 mikronia.

Solun somasta poistuva aksoni kapenee vähitellen, siitä lähtevät erilliset prosessit - vakuudet. Myeliinivaippa ei peitä aksonia ensimmäisten 50-100 mikronin aikana solurungosta. Sen vieressä olevaa solurungon osaa kutsutaan axon hilllock. Sitä aksonin osaa, jota myeliinivaippa ei peitä, yhdessä aksoninkukkulan kanssa kutsutaan ns. aksonin alkusegmentti.Nämä alueet eroavat useista morfologisista ja toiminnallisista piirteistä.

Dendriittien kautta viritys tulee reseptoreista tai muista hermosoluista solurunkoon, ja aksoni välittää virityksen hermosolulta toiseen tai toimivaan elimeen. Dendriiteissä on lateraaliset prosessit (piikit), jotka lisäävät niiden pintaa ja ovat paikkoja, jotka ovat suurimmassa kosketuksessa muiden hermosolujen kanssa. Aksonin pää haarautuu voimakkaasti, yksi aksoni voi koskettaa 5 tuhatta hermosolua ja luoda jopa 10 tuhatta kontaktia (kuva 26, MUTTA).

Yhden hermosolun kosketuspistettä toisen kanssa kutsutaan synapsi(kreikan sanasta "synapto" - ottaa yhteyttä). Ulkonäöltään synapsit ovat painikkeiden, sipulien, silmukoiden jne. muotoisia.

Synaptisten kontaktien määrä ei ole sama hermosolun kehossa ja prosesseissa ja vaihtelee suuresti keskushermoston eri osissa. Hermosolun rungosta 38 % on synapseja, ja synapseja on jopa 1200-1800 hermosolua kohden. Dendriiteissä ja piikkeissä on monia synapseja, niiden määrä on pieni aksonimäellä.

Kaikki neuronit keskushermosto kytkeä toistensa kanssa periaatteessa yhteen suuntaan: yhden hermosolun aksonihaarat ovat kosketuksissa toisen neuronin solurunkoon ja dendriitteihin.

Hermosolun rungolla hermoston eri osissa on eri koko (sen halkaisija vaihtelee 4-130 mikronia) ja muoto (pyöristetty, litteä, monikulmio, soikea). Se on peitetty monimutkaisella kalvolla ja sisältää mille tahansa muulle solulle ominaisia ​​organelleja: sytoplasmassa on ydin, jossa on yksi tai useampi nukleoli, mitokondriot, ribosomit, Golgin laite, endoplasminen retikulumi jne.

ominaispiirre hermosolujen rakenne on rakeisen verkkokalvon läsnäolo jossa on suuri määrä ribosomeja ja neurofibrillejä. Ribosomit hermosoluissa liittyvät korkeaan aineenvaihduntaan, proteiini- ja RNA-synteesiin.

Ydin sisältää geneettistä materiaalia - deoksiribonukleiinihappoa (DNA), joka säätelee neuronin soman RNA:n koostumusta. RNA puolestaan ​​määrittää neuronissa syntetisoidun proteiinin määrän ja tyypin.

neurofibrillit ovat ohuimmat kuidut, jotka ylittävät solun rungon kaikkiin suuntiin (kuva 26, B) ja jatkuu versoihin.

Neuronit erotetaan rakenteen ja toiminnan perusteella. Rakenteen mukaan (riippuen solurungosta ulottuvien prosessien lukumäärästä) ne erotetaan toisistaan yksinapainen(yhdellä haaralla), kaksisuuntainen mieliala(kahdella prosessilla) ja moninapainen(monien prosessien kanssa) neuronit.

Toiminnallisten ominaisuuksiensa mukaan ne erottuvat afferentti(tai keskipitkä) neuronit, jotka kuljettavat impulsseja reseptoreista keskushermostoon efferentti, moottori, motoneuronit(tai keskipako), välittää virityksen keskushermostosta hermotettuun elimeen, ja plug-in, ota yhteyttä tai keskitason neuronit, jotka yhdistävät afferentteja ja efferenttejä reittejä.

Afferentit neuronit ovat unipolaarisia, niiden ruumiit sijaitsevat selkäydinhermosolmuissa. Solurungosta ulottuva prosessi jakautuu T-muodossa kahteen haaraan, joista toinen menee keskushermostoon ja suorittaa aksonin tehtävää ja toinen lähestyy reseptoreita ja on pitkä dendriitti.

Useimmat efferentit ja interkalaariset neuronit ovat moninapaisia. Multipolaarisia interkalaarisia hermosoluja on suuria määriä selkäytimen takasarvissa, ja niitä löytyy myös kaikista muista keskushermoston osista. Οʜᴎ ovat myös kaksisuuntaisia, kuten verkkokalvon neuronit, joilla on lyhyt haarautuva dendriitti ja pitkä aksoni. Motoriset neuronit sijaitsevat pääasiassa selkäytimen etusarvissa.

Se suoritetaan kolmen päämerkkiryhmän mukaisesti: morfologinen, toiminnallinen ja biokemiallinen.

1. Hermosolujen morfologinen luokittelu(rakenteen ominaisuuksien mukaan). Versojen lukumäärän mukaan neuronit on jaettu yksinapainen(yhdellä haaralla), kaksisuuntainen mieliala ( kahdella haaralla ) , pseudo-unipolaarinen(väärä unipolaarinen), moninapainen(kolme tai useampi prosessi). (Kuva 8-2). Jälkimmäiset ovat eniten hermostossa.

Riisi. 8-2. Hermosolujen tyypit.

1. Unipolaarinen neuroni.

2. Pseudo-unipolaarinen neuroni.

3. Kaksisuuntainen neuroni.

4. Moninapainen neuroni.

Neurofibrillit näkyvät hermosolujen sytoplasmassa.

(Yu. A. Afanasievin ja muiden mukaan).

Pseudounipolaarisia hermosoluja kutsutaan siksi, että aksoni ja dendriitti asettuvat poispäin kehosta ensin tiukasti toisiinsa luoden vaikutelman yhdestä prosessista ja vasta sitten hajaantuvat T-muotoisesti (näihin kuuluvat kaikki solun reseptorineuronit). selkärangan ja kallon hermosolmu). Unipolaarisia hermosoluja löytyy vain alkion synnyssä. Kaksisuuntaiset hermosolut ovat verkkokalvon, spiraalin ja vestibulaaristen hermosolmujen kaksisuuntaisia ​​soluja. Muodon mukaan Jopa 80 hermosolujen varianttia on kuvattu: tähtimainen, pyramidimainen, päärynän muotoinen, fusiforminen, hämähäkkieläin jne.

2. Toimiva(riippuen suoritetusta toiminnosta ja paikasta refleksikaaressa): reseptori, efektori, interkalaari ja eritys. Reseptori(herkät, afferentit) neuronit havaitsevat dendriitin avulla ulkoisen tai sisäisen ympäristön vaikutukset, synnyttävät hermoimpulssin ja välittävät sen muuntyyppisille hermosoluille. Niitä löytyy vain selkäydinhermojen hermosolmuista ja aistinvaraisista ytimistä. Efektori(efferentit) neuronit välittävät viritystä työelimiin (lihaksille tai rauhasille). Ne sijaitsevat selkäytimen ja autonomisten hermosolmujen etusarvissa. Lisäys(assosiatiiviset) neuronit sijaitsevat reseptori- ja efektorihermosolujen välissä; lukumäärältään eniten, erityisesti keskushermostossa. erittävät neuronit(neuroerityssolut) erikoistuneita hermosoluja, jotka toimivat kuten endokriiniset solut. Ne syntetisoivat ja erittävät neurohormoneja vereen ja sijaitsevat aivojen hypotalamuksen alueella. Ne säätelevät aivolisäkkeen ja sen kautta monien perifeeristen endokriinisten rauhasten toimintaa.

3. Sovittelija(erittyneen välittäjän kemiallisen luonteen mukaan):

Kolinergiset neuronit (välittäjä asetyylikoliini);

Aminergiset (välittäjät - biogeeniset amiinit, kuten norepinefriini, serotoniini, histamiini);

GABAerginen (välittäjä - gamma-aminovoihappo);

Aminohappo-erginen (välittäjät - aminohapot, kuten glutamiini, glysiini, aspartaatti);

Peptidergiset (välittäjät - peptidit, kuten opioidipeptidit, substanssi P, kolekystokiniini jne.);

Purinergiset (välittäjät - puriininukleotidit, kuten adeniini) jne.

Hermosolujen sisäinen rakenne

Ydin neuronit ovat yleensä suuria, pyöreitä, niissä on hienojakoinen kromatiini, 1-3 suurta nukleolia. Tämä kuvastaa transkriptioprosessien suurta intensiteettiä neuronin ytimessä.

Soluseinän Neuroni pystyy tuottamaan ja johtamaan sähköisiä impulsseja. Tämä saavutetaan muuttamalla sen ionikanavien paikallista läpäisevyyttä Na +:lle ja K +:lle, muuttamalla sähköpotentiaalia ja siirtämällä sitä nopeasti sytolemmaa pitkin (depolarisaatioaalto, hermoimpulssi).

Neuronien sytoplasmassa kaikki yleiskäyttöiset organellit ovat hyvin kehittyneitä. Mitokondriot Niitä on lukuisia ja ne tarjoavat hermosolun korkean energiantarpeen, joka liittyy merkittävään synteettisten prosessien aktiivisuuteen, hermoimpulssien johtamiseen ja ionipumppujen toimintaan. Niille on ominaista nopea kuluminen (Kuva 8-3). Golgin kompleksi erittäin hyvin kehittynyt. Ei ole sattumaa, että tämä organelli kuvattiin ja esiteltiin ensimmäisen kerran hermosolujen sytologian aikana. Valomikroskopialla se havaitaan renkaiden, filamenttien ja ytimen ympärillä olevien jyvien muodossa (diktyosomit). Lukuisia lysosomit tarjoavat jatkuvaa intensiivistä neuronin sytoplasman puettavien komponenttien tuhoamista (autofagia).

R
On. 8-3. Neuronirungon ultrastrukturaalinen organisaatio.

D. Dendriitit. A. Axon.

1. Tuma (nucleolus on esitetty nuolella).

2. Mitokondriot.

3. Golgi-kompleksi.

4. Kromatofiilinen aine (rakeisen sytoplasmisen retikulumin alueet).

5. Lysosomit.

6. Axon Hilllock.

7. Neurotubulukset, neurofilamentit.

(V. L. Bykovin mukaan).

Neuronirakenteiden normaalia toimintaa ja uusiutumista varten ptulee olla niissä hyvin kehittynyt (kuva 8-3). Rakeinen sytoplasminen verkkokalvo muodostaa hermosolujen sytoplasmaan klustereita, jotka ovat hyvin värjäytyneet perusväreillä ja näkyvät valomikroskopiassa kokkareina kromatofiilinen aine(basofiilinen eli tiikeriaine, Nissl-aine). Termi "Nissl-aine" on säilytetty tiedemiehen Franz Nisslin kunniaksi, joka kuvaili sen ensimmäisenä. Kromatofiilisen aineen kokkareet sijaitsevat hermosolujen ja dendriittien perikaryassa, mutta niitä ei koskaan löydy aksoneista, joissa on heikosti kehittynyt (kuva 8-3). Pitkäaikaisen hermosolun ärsytyksen tai vaurion seurauksena nämä rakeisen sytoplasmisen retikulumin kerääntymät hajoavat erillisiksi elementeiksi, mikä valooptisella tasolla ilmenee Nissl-aineen katoamisena ( kromatolyysi, tigrolyysi).

sytoskeleton neuronit on hyvin kehittynyt, muodostaa kolmiulotteisen verkoston, jota edustavat neurofilamentit (6-10 nm paksut) ja neurotubulukset (halkaisijaltaan 20-30 nm). Neurofilamentit ja hermotubulukset liittyvät toisiinsa poikittaisilla silloilla, jotka kiinnittyessään tarttuvat yhteen 0,5–0,3 μm paksuiksi nippuiksi, jotka värjätään hopeasuoloilla. Valooptisella tasolla niitä kuvataan nimellä neurofibrillit. Ne muodostavat verkoston neurosyyttien perikaryoneissa, ja prosesseissa ne ovat rinnakkain (Kuva 8-2). Sytoskeletoni ylläpitää solujen muotoa ja tarjoaa myös kuljetustoiminnon - se osallistuu aineiden kuljettamiseen perikarionista prosesseihin (aksonaalinen kuljetus).

Sisällytykset neuronin sytoplasmassa edustavat lipidipisarat, rakeet lipofussiini- "ikääntyvä pigmentti" - lipoproteiinin kelta-ruskea väri. Ne ovat jäännöskappaleita (telolisosomeja), joissa on sulamattomien hermosolurakenteiden tuotteita. Ilmeisesti lipofussiini voi kerääntyä myös nuorena intensiivisen toiminnan ja hermosolujen vaurioitumisen seurauksena. Lisäksi substantia nigran hermosolujen sytoplasmassa ja aivorungon sinisessä täplässä on pigmenttisulkeumia. melaniini. Monet aivojen neuronit sisältävät sulkeumia glykogeeni.

Neuronit eivät pysty jakautumaan, ja iän myötä niiden määrä vähenee vähitellen luonnollisen kuoleman vuoksi. Degeneratiivisissa sairauksissa (Alzheimerin tauti, Huntingtonin tauti, parkinsonismi) apoptoosin voimakkuus lisääntyy ja hermosolujen määrä tietyissä hermoston osissa vähenee voimakkaasti.