रीढ़ की हड्डी केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का सबसे प्राचीन गठन है; यह पहली बार लांसलेट में दिखाई देता है
रीढ़ की हड्डी के संगठन की एक विशिष्ट विशेषता इसकी संरचना की आवधिकता है, जो पीछे की जड़ों के रूप में इनपुट के रूप में होती है, न्यूरॉन्स का एक कोशिका द्रव्यमान (ग्रे मैटर) और पूर्वकाल की जड़ों के रूप में आउटपुट होता है।
मानव रीढ़ की हड्डी में 31-33 खंड होते हैं: 8 ग्रीवा, 12 वक्षीय, 5 काठ, 5 त्रिक, 1-3 अनुत्रिक।
रीढ़ की हड्डी के खंडों के बीच रूपात्मक सीमाएं मौजूद नहीं हैं। प्रत्येक खंड अपनी जड़ों के माध्यम से शरीर के तीन मेटामेरेस को संक्रमित करता है और शरीर के तीन मेटामेरेस से भी जानकारी प्राप्त करता है। नतीजतन, शरीर के प्रत्येक मेटामेयर को तीन खंडों द्वारा संक्रमित किया जाता है और रीढ़ की हड्डी के तीन खंडों को संकेत प्रसारित करता है।
पीछे की जड़ें अभिवाही, संवेदी, केन्द्रापसारक हैं, और पूर्वकाल की जड़ें अपवाही, मोटर, केन्द्रापसारक (बेल-मैगेंडी कानून) हैं।
रीढ़ की हड्डी के लिए प्रतिकूल इनपुट रीढ़ की हड्डी के बाहर स्थित रीढ़ की हड्डी के गैन्ग्लिया के अक्षरों द्वारा आयोजित किया जाता है, और स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के सहानुभूतिपूर्ण और पैरासिम्पेथेटिक डिवीजनों के अक्षरों द्वारा आयोजित किया जाता है।
रीढ़ की हड्डी के अभिवाही आदानों का पहला समूह मांसपेशी रिसेप्टर्स, कण्डरा रिसेप्टर्स, पेरीओस्टेम और संयुक्त झिल्ली से आने वाले संवेदी तंतुओं द्वारा बनता है। रिसेप्टर्स का यह समूह तथाकथित प्रोप्रियोसेप्टिव संवेदनशीलता की शुरुआत करता है।
रीढ़ की हड्डी के अभिवाही आदानों का दूसरा समूह त्वचा के रिसेप्टर्स से शुरू होता है: दर्द, तापमान, स्पर्श, दबाव।
रीढ़ की हड्डी के अभिवाही आदानों के तीसरे समूह को आंत के अंगों के तंतुओं द्वारा दर्शाया जाता है, यह विसेरो-रिसेप्टिव सिस्टम है।
अपवाही (मोटर) न्यूरॉन्स रीढ़ की हड्डी के पूर्वकाल सींगों में स्थित होते हैं, और उनके तंतु पूरे कंकाल की मांसपेशियों को संक्रमित करते हैं।
रीढ़ की हड्डी के तंत्रिका संगठन की विशेषताएं
रीढ़ की हड्डी के न्यूरॉन्स सममित रूप से स्थित दो पूर्वकाल और दो पश्च सींगों के रूप में इसके ग्रे पदार्थ का निर्माण करते हैं। नाभिक, रीढ़ की हड्डी की लंबाई के साथ लम्बी और अनुप्रस्थ खंड पर एच अक्षर के आकार में स्थित होते हैं। वक्षीय क्षेत्र में, रीढ़ की हड्डी में, उल्लिखित लोगों के अलावा, पार्श्व सींग भी होते हैं।
पीछे के सींग मुख्य रूप से संवेदी कार्य करते हैं; संकेत उनसे अतिव्यापी केंद्रों तक, विपरीत दिशा की संरचनाओं तक, या रीढ़ की हड्डी के पूर्वकाल सींगों तक प्रेषित होते हैं।
पूर्वकाल सींगों में न्यूरॉन्स होते हैं जो मांसपेशियों को अपने अक्षतंतु देते हैं। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के सभी अवरोही रास्ते जो मोटर प्रतिक्रियाओं का कारण बनते हैं, पूर्वकाल सींगों के न्यूरॉन्स पर समाप्त होते हैं। इस संबंध में, शेरिंगटन ने उन्हें "सामान्य अंतिम पथ" कहा।
पार्श्व सींगों में, रीढ़ की हड्डी के पहले वक्षीय खंड से शुरू होकर पहले काठ खंडों तक, सहानुभूति के न्यूरॉन्स होते हैं, और त्रिक में - स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के पैरासिम्पेथेटिक विभाजन।
मानव रीढ़ की हड्डी में लगभग 13 मिलियन न्यूरॉन्स होते हैं, जिनमें से 3% मोटर न्यूरॉन्स होते हैं, और 97% इंटरक्लेरी होते हैं। कार्यात्मक रूप से, रीढ़ की हड्डी के न्यूरॉन्स को 4 मुख्य समूहों में विभाजित किया जा सकता है:
1) मोटर न्यूरॉन्स, या मोटर, - पूर्वकाल सींगों की कोशिकाएं, जिनमें से अक्षतंतु पूर्वकाल की जड़ें बनाते हैं;
2) इंटिरियरॉन - न्यूरॉन्स जो स्पाइनल गैन्ग्लिया से जानकारी प्राप्त करते हैं और पीछे के सींगों में स्थित होते हैं। ये न्यूरॉन्स दर्द, तापमान, स्पर्श, कंपन, प्रोप्रियोसेप्टिव उत्तेजनाओं का जवाब देते हैं;
3) सहानुभूतिपूर्ण, पैरासिम्पेथेटिक न्यूरॉन्स मुख्य रूप से पार्श्व सींगों में स्थित होते हैं। इन न्यूरॉन्स के अक्षतंतु पूर्वकाल की जड़ों के हिस्से के रूप में रीढ़ की हड्डी से बाहर निकलते हैं;
4) साहचर्य कोशिकाएं - रीढ़ की हड्डी के अपने तंत्र के न्यूरॉन्स, खंडों के भीतर और बीच संबंध स्थापित करना।
रीढ़ की हड्डी के ग्रे मैटर (पीछे और पूर्वकाल सींगों के बीच) के मध्य क्षेत्र में कोशिकाओं के साथ एक मध्यवर्ती नाभिक (काजल नाभिक) होता है, जिसके अक्षतंतु 1-2 खंडों से ऊपर या नीचे जाते हैं और न्यूरॉन्स को संपार्श्विक देते हैं। ipsi- और कॉन्ट्रालेटरल साइड, एक नेटवर्क बनाते हैं। रीढ़ की हड्डी के पीछे के सींग के शीर्ष पर एक समान नेटवर्क होता है - यह नेटवर्क तथाकथित जिलेटिनस पदार्थ (रोलैंड का जिलेटिनस पदार्थ) बनाता है और रीढ़ की हड्डी के जालीदार गठन के कार्यों को करता है। ग्रे का मध्य भाग रीढ़ की हड्डी के मामले में मुख्य रूप से लघु-अक्षतंतु धुरी के आकार की कोशिकाएं होती हैं; , इसके पूर्वकाल और पीछे के सींगों की कोशिकाओं के बीच।
मोटोन्यूरॉन्स। एक मोटर न्यूरॉन का अक्षतंतु अपने टर्मिनलों के साथ सैकड़ों मांसपेशी फाइबर को संक्रमित करता है, जिससे एक मोटर न्यूरॉन इकाई बनती है। कई मोटर न्यूरॉन्स एक मांसपेशी को जन्म दे सकते हैं, जिस स्थिति में वे तथाकथित मोटर न्यूरॉन पूल बनाते हैं। मोटर न्यूरॉन्स की उत्तेजना अलग-अलग होती है, इसलिए उत्तेजना की अलग-अलग तीव्रता के साथ, एक मांसपेशी के विभिन्न फाइबर संकुचन में शामिल होते हैं। जलन की इष्टतम शक्ति के साथ, इस मांसपेशी के सभी तंतु कम हो जाते हैं; इस मामले में, अधिकतम संकुचन विकसित होता है। मोटर न्यूरॉन्स 200 प्रति सेकंड की आवृत्ति के साथ आवेग उत्पन्न कर सकते हैं।
इंटरन्यूरॉन्स। ये मध्यवर्ती न्यूरॉन्स, प्रति सेकंड 1000 तक की आवृत्ति के साथ आवेग उत्पन्न करते हैं, पृष्ठभूमि-सक्रिय होते हैं और उनके डेन्ड्राइट्स पर 500 सिनैप्स तक होते हैं। इंटिरियरनों का कार्य रीढ़ की हड्डी की संरचनाओं के बीच संबंधों को व्यवस्थित करना और रीढ़ की हड्डी के अलग-अलग खंडों की कोशिकाओं पर आरोही और अवरोही मार्गों के प्रभाव को सुनिश्चित करना है। इंटिरियरनों का एक बहुत ही महत्वपूर्ण कार्य न्यूरॉन गतिविधि का निषेध है, जो उत्तेजना मार्ग की दिशा के संरक्षण को सुनिश्चित करता है। मोटर कोशिकाओं से जुड़े इंटिरियरनों के उत्तेजना का प्रतिपक्षी मांसपेशियों पर निरोधात्मक प्रभाव पड़ता है।
स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के सहानुभूति विभाजन के न्यूरॉन्स वक्ष रीढ़ की हड्डी के पार्श्व सींगों में स्थित होते हैं, एक दुर्लभ आवेग आवृत्ति (3-5 प्रति सेकंड) होती है, पैरासिम्पेथेटिक न्यूरॉन्स त्रिक रीढ़ की हड्डी में स्थानीयकृत होते हैं।
पीछे की जड़ों की जलन या घावों के साथ, प्रभावित खंड के मेटामर के स्तर पर करधनी दर्द देखा जाता है, संवेदनशीलता कम हो जाती है, सजगता गायब हो जाती है या कमजोर हो जाती है। यदि पीछे के सींग का एक पृथक घाव होता है, तो चोट के किनारे दर्द और तापमान संवेदनशीलता खो जाती है, जबकि स्पर्श और प्रोप्रियोसेप्टिव वाले संरक्षित होते हैं, क्योंकि तापमान और दर्द संवेदनशीलता के अक्षतंतु पीछे की जड़ से पीछे के सींग तक जाते हैं, और अक्षतंतु स्पर्शनीय और प्रोप्रियोसेप्टिव - सीधे पश्च स्तंभ तक और प्रवाहकीय पथों के साथ ऊपर उठते हैं।
पूर्वकाल सींग और रीढ़ की हड्डी की पूर्वकाल जड़ की हार से मांसपेशियों का पक्षाघात हो जाता है, जो अपना स्वर खो देते हैं, शोष और प्रभावित खंड से जुड़े प्रतिबिंब गायब हो जाते हैं।
रीढ़ की हड्डी के पार्श्व सींगों की हार त्वचा के संवहनी सजगता के गायब होने, बिगड़ा हुआ पसीना, त्वचा और नाखूनों में ट्रॉफिक परिवर्तन के साथ होती है। त्रिकास्थि के स्तर पर पैरासिम्पेथेटिक विभाग को द्विपक्षीय क्षति से बिगड़ा हुआ शौच और पेशाब होता है।
रीढ़ की हड्डी का रूपात्मक संगठन
रीढ़ की हड्डी कशेरुकियों के केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का सबसे प्राचीन हिस्सा है। यह पहले से ही लांसलेट में मौजूद है, जो कॉर्डेट्स का सबसे आदिम प्रतिनिधि है।
रीढ़ की हड्डी सीएनएस का दुम हिस्सा है। यह रीढ़ की हड्डी की नहर में रखा गया है और कशेरुकियों के विभिन्न प्रतिनिधियों में इसकी लंबाई असमान है।
मनुष्यों में, रीढ़ की हड्डी के दुम वर्गों की जड़ें रीढ़ की हड्डी की नहर के पुच्छल खंड में इकट्ठा होती हैं, तथाकथित कॉडा इक्विना बनाती हैं।
मेरुदण्डएक खंडीय संरचना द्वारा विशेषता। रीढ़ की हड्डी को ग्रीवा, वक्षीय, काठ, त्रिक और अनुत्रिक क्षेत्रों में बांटा गया है। प्रत्येक विभाग में कई खंड होते हैं। ग्रीवा क्षेत्र में 8 खंड (C 1 - C 8), वक्ष - 12 (Th 1 - Th 12), काठ - 5 (L 1 - L 5), त्रिक - 5 (S 1 - S 5) और शामिल हैं। अनुत्रिक - 1-3 (Co 1 - Co 3)। प्रत्येक खंड से जड़ों के दो जोड़े निकलते हैं, जो कशेरुकाओं में से एक के अनुरूप होते हैं और उनके बीच के उद्घाटन के माध्यम से रीढ़ की हड्डी की नहर छोड़ते हैं।
पृष्ठीय (पीछे) और उदर (पूर्वकाल) जड़ें हैं। पृष्ठीय जड़ें प्राथमिक अभिवाही न्यूरॉन्स के केंद्रीय अक्षतंतुओं द्वारा बनाई जाती हैं, जिनके शरीर रीढ़ की हड्डी के गैन्ग्लिया में स्थित होते हैं।
वेंट्रल जड़ें स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के न्यूरॉन्स के α- और γ-motoneurons और unmyelinated फाइबर के अक्षतंतु द्वारा बनाई जाती हैं। अभिवाही और अपवाही तंतुओं का यह वितरण 19वीं शताब्दी की शुरुआत में सी. बेल (1811) और एफ. मैगेंडी (1822) द्वारा स्वतंत्र रूप से स्थापित किया गया था। रीढ़ की हड्डी की पूर्वकाल और पश्च जड़ों में कार्यों के अलग-अलग वितरण को बेल-मैगेंडी कानून कहा जाता है। रीढ़ की हड्डी और कशेरुकाओं के खंड एक ही मेटामेयर के अनुरूप होते हैं। पीछे की जड़ों की एक जोड़ी के तंत्रिका तंतु न केवल अपने स्वयं के मेटामेयर में जाते हैं, बल्कि ऊपर और नीचे - पड़ोसी मेटामेरेस तक भी जाते हैं। त्वचा का वह क्षेत्र जिसमें ये संवेदी तंतु वितरित होते हैं, डर्मेटोम कहलाता है।
पृष्ठीय जड़ में तंतुओं की संख्या उदर की तुलना में बहुत अधिक होती है।
रीढ़ की हड्डी की न्यूरोनल संरचनाएं।रीढ़ की हड्डी के अनुप्रस्थ खंड के मध्य भाग में ग्रे मैटर का कब्जा होता है। ग्रे पदार्थ के चारों ओर सफेद पदार्थ होता है। ग्रे पदार्थ में, पूर्वकाल, पश्च और पार्श्व सींग प्रतिष्ठित होते हैं, और सफेद पदार्थ में, स्तंभ (उदर, पृष्ठीय, पार्श्व, आदि)।
रीढ़ की हड्डी की न्यूरोनल रचना काफी विविध है। कई प्रकार के न्यूरॉन्स होते हैं। रीढ़ की हड्डी के गैन्ग्लिया के न्यूरॉन्स के शरीर रीढ़ की हड्डी के बाहर स्थित होते हैं। इन न्यूरॉन्स के अक्षतंतु रीढ़ की हड्डी में प्रवेश करते हैं। स्पाइनल गैन्ग्लिया के न्यूरॉन्स एकध्रुवीय या छद्म-एकध्रुवीय न्यूरॉन्स होते हैं। स्पाइनल गैन्ग्लिया में दैहिक अभिवाही के शरीर होते हैं जो मुख्य रूप से कंकाल की मांसपेशियों को संक्रमित करते हैं। अन्य संवेदनशील न्यूरॉन्स के शरीर ऊतक में और स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के इंट्राम्यूरल गैन्ग्लिया में स्थित होते हैं और केवल आंतरिक अंगों को संवेदनशीलता प्रदान करते हैं। वे दो प्रकार के होते हैं: बड़े - 60-120 माइक्रोन के व्यास के साथ और छोटे - 14-30 माइक्रोन के व्यास के साथ। बड़े वाले माइलिनेटेड फाइबर देते हैं, और छोटे वाले - मायेलिनेटेड और अनमाइलिनेटेड। संवेदनशील कोशिकाओं के तंत्रिका तंतुओं को चालन की गति और व्यास के अनुसार A-, B- और C- तंतुओं में वर्गीकृत किया जाता है। मोटी मायेलिनेटेड ए फाइबर 3 से 22 माइक्रोन के व्यास और 12 से 120 m / s की चालन गति के साथ उपसमूहों में विभाजित हैं: अल्फा फाइबर - मांसपेशी रिसेप्टर्स से, बीटा फाइबर - स्पर्श और बैरोसेप्टर्स से, डेल्टा फाइबर - थर्मोरेसेप्टर्स, मैकेरेसेप्टर्स और दर्द रिसेप्टर्स से। प्रति समूह बी फाइबर 3-14 m/s की उत्तेजना की गति के साथ मध्यम मोटाई के माइलिनेटेड फाइबर शामिल करें। वे मुख्य रूप से दर्द की अनुभूति व्यक्त करते हैं। प्रति टाइप सी अभिवाही 2 माइक्रोन से अधिक की मोटाई और 2 m / s तक की चालन गति के साथ अधिकांश गैर-मायेलिनेटेड फाइबर शामिल करें। ये ऐसे रेशे होते हैं जो दर्द, कीमो- और कुछ मैकेरेसेप्टर्स से आते हैं।
रीढ़ की हड्डी के ग्रे पदार्थ में, निम्नलिखित तत्व प्रतिष्ठित हैं:
1) अपवाही न्यूरॉन्स (मोटोन्यूरॉन्स);
2) इंटरक्लेरी न्यूरॉन्स;
3) आरोही पथ के न्यूरॉन्स;
4) संवेदनशील अभिवाही न्यूरॉन्स के इंट्रास्पाइनल फाइबर।
मोटर न्यूरॉन्सपूर्वकाल सींगों में केंद्रित, जहां वे विशिष्ट नाभिक बनाते हैं, जिनकी सभी कोशिकाएं अपने अक्षतंतु को एक विशिष्ट मांसपेशी में भेजती हैं। प्रत्येक मोटर नाभिक आमतौर पर कई खंडों में फैला होता है, इसलिए उनके अक्षतंतु, जो एक ही मांसपेशी को जन्म देते हैं, रीढ़ की हड्डी को कई उदर जड़ों के हिस्से के रूप में छोड़ देते हैं।
इंटिरियरनों को ग्रे मैटर के मध्यवर्ती क्षेत्र में स्थानीयकृत किया जाता है। उनके अक्षतंतु खंड के भीतर और निकटतम पड़ोसी खंडों में विस्तारित होते हैं। इन्तेर्नयूरोंस- एक विषम समूह, डेन्ड्राइट्स और अक्षतंतु रीढ़ की हड्डी की सीमाओं को नहीं छोड़ते हैं। इंटिरियरॉन केवल अन्य न्यूरॉन्स के साथ सिनैप्टिक संपर्क बनाते हैं, और वे बहुसंख्यक हैं। इंटरन्यूरॉन्स सभी न्यूरॉन्स का लगभग 97% हिस्सा हैं। आकार में, वे α-मोटर न्यूरॉन्स से छोटे होते हैं, जो उच्च-आवृत्ति आवेगों (1000 प्रति सेकंड से ऊपर) में सक्षम होते हैं। के लिये प्रोप्रियोस्पाइनल इंटरक्लेरी न्यूरॉन्सएक विशिष्ट संपत्ति कई खंडों के माध्यम से लंबे अक्षतंतु भेजना और मोटर न्यूरॉन्स पर समाप्त होना है। इसी समय, विभिन्न अवरोही पथों के तंतु इन कोशिकाओं पर अभिसिंचित होते हैं। इसलिए, वे अतिव्यापी न्यूरॉन्स से मोटर न्यूरॉन्स तक के रास्ते पर रिले स्टेशन हैं। निरोधात्मक न्यूरॉन्स द्वारा इंटरक्लेरी न्यूरॉन्स का एक विशेष समूह बनता है। इनमें शामिल हैं, उदाहरण के लिए, रेनशॉ सेल।
आरोही पथ न्यूरॉन्सभी पूरी तरह से सीएनएस के भीतर हैं। इन न्यूरॉन्स के शरीर रीढ़ की हड्डी के ग्रे मैटर में स्थित होते हैं।
प्राथमिक अभिवाही के केंद्रीय अंतउनकी अपनी विशेषताएं हैं। रीढ़ की हड्डी में प्रवेश करने के बाद, अभिवाही तंतु आमतौर पर आरोही और अवरोही शाखाओं को जन्म देते हैं, जो रीढ़ की हड्डी के साथ काफी दूरी तय कर सकते हैं। एक तंत्रिका अभिवाही फाइबर की टर्मिनल शाखाओं में एक मोटर न्यूरॉन पर कई सिनैप्स होते हैं। इसके अलावा, यह पाया गया कि खिंचाव रिसेप्टर से आने वाला एक फाइबर इस मांसपेशी के लगभग सभी मोटर न्यूरॉन्स के साथ सिनैप्स बनाता है।
रोलैंड का जिलेटिनस पदार्थ पृष्ठीय सींग के पृष्ठीय भाग में स्थित होता है।
रीढ़ की हड्डी के ग्रे पदार्थ के तंत्रिका कोशिकाओं की स्थलाकृति का सबसे सटीक विचार इसे क्रमिक परतों या प्लेटों में विभाजित करके दिया जाता है, जिनमें से प्रत्येक में, एक नियम के रूप में, एक ही प्रकार के न्यूरॉन्स को समूहीकृत किया जाता है।
इन आंकड़ों के अनुसार, रीढ़ की हड्डी का पूरा ग्रे पदार्थ 10 प्लेटों (Rexed) (चित्र 2.2) में विभाजित था।
मैं - सीमांत न्यूरॉन्स - स्पिनोथैलेमिक ट्रैक्ट को जन्म देते हैं;
II-III - जिलेटिनस पदार्थ;
I-IV - सामान्य तौर पर, रीढ़ की हड्डी का प्राथमिक संवेदी क्षेत्र (एक्सटेरोसेप्टर्स से अभिवाहन, त्वचा से अभिवाहन और दर्द संवेदनशीलता रिसेप्टर्स);
चावल। 2.2।प्लेटों में रीढ़ की हड्डी के ग्रे मैटर का विभाजन (रेक्सेड के अनुसार)
V-VI - इंटरक्लेरी न्यूरॉन्स स्थानीयकृत होते हैं, जो पीछे की जड़ों और अवरोही ट्रैक्ट्स (कॉर्टिकोस्पाइनल, रूब्रोस्पाइनल) से इनपुट प्राप्त करते हैं;
VII-VIII - प्रोप्रियोस्पाइनल इंटरक्लेरी न्यूरॉन्स स्थित हैं (प्रोप्रियोरिसेप्टर्स से, वेस्टिबुलो-स्पाइनल और रेटिकुलो-स्पाइनल के फाइबर
ट्रैक्ट्स), प्रोप्रियोस्पाइनल न्यूरॉन्स के अक्षतंतु;
IX - में α- और γ-मोटर न्यूरॉन्स के शरीर होते हैं, मांसपेशियों में खिंचाव के रिसेप्टर्स से प्राथमिक अभिवाही के प्रीसानेप्टिक फाइबर, अवरोही पथ के तंतुओं का अंत;
एक्स - स्पाइनल कैनाल को घेरता है और इसमें न्यूरॉन्स के साथ-साथ महत्वपूर्ण मात्रा में ग्लिअल सेल्स और कमिसुरल फाइबर होते हैं।
रीढ़ की हड्डी के तंत्रिका तत्वों के गुण।मानव रीढ़ की हड्डी में लगभग 13 मिलियन न्यूरॉन्स होते हैं।
α-मोटर न्यूरॉन्स लंबे डेंड्राइट्स वाली बड़ी कोशिकाएं होती हैं, जिनमें 20,000 सिनैप्स होते हैं, जिनमें से अधिकांश इंट्रास्पाइनल इंटरक्लेरी न्यूरॉन्स के अंत से बनते हैं। उनके अक्षतंतु के साथ चालन की गति 70-120 मी/से है। 10-20 से अधिक दालों / एस की आवृत्ति के साथ लयबद्ध निर्वहन विशेषता है, जो स्पष्ट ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन से जुड़ा हुआ है। ये आउटपुट न्यूरॉन्स हैं। वे रीढ़ की हड्डी में उत्पादित कंकाल की मांसपेशी फाइबर को संकेत प्रेषित करते हैं।
γ-मोटर न्यूरॉन्स छोटी कोशिकाएं होती हैं। उनका व्यास 30-40 माइक्रोन से अधिक नहीं है, प्राथमिक अभिवाही के साथ उनका सीधा संपर्क नहीं है।
γ-motoneurons intrafusal (intrafusiform) मांसपेशी फाइबर को जन्म देते हैं।
वे अवरोही पथ के तंतुओं द्वारा मोनोसिनैप्टिक रूप से सक्रिय होते हैं, जो α-, γ-इंटरैक्शन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। उनके अक्षतंतु के साथ चालन की गति कम होती है - 10-40 मी/से। पल्स फ्रीक्वेंसी α-मोटर की तुलना में अधिक होती है
न्यूरॉन्स, - 300-500 दालें / एस।
पार्श्व और पूर्वकाल सींगों में स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के प्रीगैंग्लिओनिक न्यूरॉन्स होते हैं - उनके अक्षतंतु सहानुभूति तंत्रिका श्रृंखला के नाड़ीग्रन्थि कोशिकाओं और आंतरिक अंगों के इंट्राम्यूरल गैन्ग्लिया में भेजे जाते हैं।
सहानुभूति न्यूरॉन्स के शरीर, जिनके अक्षतंतु प्रीगैंग्लिओनिक फाइबर बनाते हैं, रीढ़ की हड्डी के मध्यवर्ती नाभिक में स्थित होते हैं। उनके अक्षतंतु बी-फाइबर समूह के हैं। उन्हें निरंतर टॉनिक आवेगों की विशेषता है। इनमें से कुछ तंतु संवहनी स्वर को बनाए रखने में शामिल होते हैं, जबकि अन्य आंतों के प्रभावकारी संरचनाओं (पाचन तंत्र की चिकनी मांसपेशियों, ग्रंथियों की कोशिकाओं) का नियमन प्रदान करते हैं।
पैरासिम्पेथेटिक न्यूरॉन्स के शरीर त्रिक पैरासिम्पेथेटिक नाभिक बनाते हैं। वे त्रिक रीढ़ की हड्डी के ग्रे पदार्थ में स्थित हैं। उनमें से कई पृष्ठभूमि आवेग गतिविधि की विशेषता है, जिसकी आवृत्ति बढ़ जाती है, उदाहरण के लिए, मूत्राशय में दबाव बढ़ने पर।
^ तंत्रिका तंत्र: सामान्य रूपात्मक विशेषताएं; विकास के स्रोत, वर्गीकरण।
तंत्रिका तंत्र शरीर में सभी महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का नियमन और बाहरी वातावरण के साथ इसकी बातचीत प्रदान करता है। शारीरिक रूप से, तंत्रिका तंत्र को केंद्रीय और परिधीय में विभाजित किया गया है। पहले में मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी शामिल है, दूसरा परिधीय तंत्रिका नोड्स, चड्डी और अंत को जोड़ता है।
एक शारीरिक दृष्टिकोण से, तंत्रिका तंत्र को दैहिक में विभाजित किया जाता है, जो आंतरिक अंगों, वाहिकाओं और ग्रंथियों को छोड़कर पूरे शरीर को संक्रमित करता है, और स्वायत्त, या स्वायत्त, इन अंगों की गतिविधि को नियंत्रित करता है।
तंत्रिका तंत्र न्यूरल ट्यूब और नाड़ीग्रन्थि प्लेट से विकसित होता है। मस्तिष्क और संवेदी अंग तंत्रिका ट्यूब के कपाल भाग से भिन्न होते हैं। रीढ़ की हड्डी, रीढ़ की हड्डी और स्वायत्त नोड्स, और शरीर के क्रोमफिन ऊतक न्यूरल ट्यूब के ट्रंक क्षेत्र और नाड़ीग्रन्थि प्लेट से बनते हैं।
न्यूरल ट्यूब के पार्श्व खंडों में कोशिकाओं का द्रव्यमान विशेष रूप से तेजी से बढ़ता है, जबकि इसके पृष्ठीय और उदर भाग मात्रा में वृद्धि नहीं करते हैं और अपने एपेंडिमल चरित्र को बनाए रखते हैं। न्यूरल ट्यूब की मोटी पार्श्व की दीवारों को एक अनुदैर्ध्य खांचे द्वारा पृष्ठीय - अलार और उदर - मुख्य प्लेट में विभाजित किया जाता है। विकास के इस चरण में, न्यूरल ट्यूब की पार्श्व दीवारों में तीन क्षेत्रों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है: नहर, मेंटल परत, और सीमांत घूंघट अस्तर अस्तर। रीढ़ की हड्डी का धूसर पदार्थ बाद में मेंटल परत से विकसित होता है, और इसका सफेद पदार्थ सीमांत घूंघट से विकसित होता है।
इसके साथ ही रीढ़ की हड्डी के विकास के साथ, रीढ़ की हड्डी और परिधीय वनस्पति नोड्स रखे जाते हैं। उनके लिए प्रारंभिक सामग्री गैन्ग्लिओनिक प्लेट के सेलुलर तत्व हैं, जो न्यूरोब्लास्ट्स और ग्लियोब्लास्ट्स में अंतर करते हैं, जिससे रीढ़ की हड्डी के गैन्ग्लिया के न्यूरॉन्स और मेयियल ग्लियोसाइट्स बनते हैं। नाड़ीग्रन्थि प्लेट की कोशिकाओं का एक हिस्सा स्वायत्त तंत्रिका गैन्ग्लिया और क्रोमैफिन ऊतक के स्थानीयकरण की परिधि में चला जाता है।
^ रीढ़ की हड्डी: रूपात्मक विशेषताएं; ग्रे और सफेद पदार्थ की संरचना।
मस्तिष्क के अनुप्रस्थ खंड पर ग्रे पदार्थ "एच" या एक तितली के रूप में प्रस्तुत किया जाता है। ग्रे मैटर के उभार को हॉर्न कहा जाता है। पूर्वकाल, या उदर, पश्च, या पृष्ठीय, और पार्श्व, या पार्श्व, सींग हैं।
रीढ़ की हड्डी के धूसर पदार्थ में न्यूरॉन्स के शरीर, अनमेलिनेटेड और पतले मायेलिनेटेड फाइबर और न्यूरोग्लिया होते हैं। ग्रे पदार्थ का मुख्य घटक, जो इसे सफेद से अलग करता है, बहुध्रुवीय न्यूरॉन्स हैं।
रीढ़ की हड्डी का सफेद पदार्थ अनुदैर्ध्य रूप से उन्मुख मुख्य रूप से मायेलिनेटेड फाइबर का संग्रह है। तंत्रिका तंतुओं के बंडल जो तंत्रिका तंत्र के विभिन्न भागों के बीच संचार करते हैं, रीढ़ की हड्डी के मार्ग कहलाते हैं।
रीढ़ की हड्डी के न्यूरॉन्स में भेद कर सकते हैं: न्यूराइट्स, रेडिकुलर कोशिकाएं, आंतरिक, बंडल।
पीछे के सींगों में, वहाँ हैं: एक स्पंजी परत, एक जिलेटिनस पदार्थ, पीछे के सींग का एक उचित नाभिक और एक वक्षीय नाभिक। पीछे के सींग विरल रूप से स्थित इंटरक्लेरी कोशिकाओं में समृद्ध होते हैं। पीछे के सींग के बीच में पीछे के सींग का अपना नाभिक होता है।
थोरैसिक न्यूक्लियस (क्लार्क के न्यूक्लियस) में अत्यधिक शाखित डेंड्राइट्स के साथ बड़े इंटरक्लेरी न्यूरॉन्स होते हैं।
पीछे के सींग की संरचनाओं में, विशेष रुचि जिलेटिनस पदार्थ है, जो प्लेटों I-IV में रीढ़ की हड्डी के साथ लगातार फैलता है। न्यूरॉन्स एंकेफेलिन का उत्पादन करते हैं, एक ओपिओइड-प्रकार का पेप्टाइड है जो दर्द के प्रभाव को रोकता है। जिलेटिनस पदार्थ का रीढ़ की हड्डी के कार्यों पर निरोधात्मक प्रभाव पड़ता है।
रीढ़ की हड्डी के सबसे बड़े न्यूरॉन्स पूर्वकाल के सींगों में स्थित होते हैं, जिनके शरीर का व्यास 100-150 माइक्रोन होता है और काफी मात्रा में नाभिक बनाते हैं। यह पार्श्व सींगों, रेडिकुलर कोशिकाओं के नाभिक के न्यूरॉन्स के समान है। ये नाभिक मोटर दैहिक केंद्र हैं। पूर्वकाल सींगों में, मोटर कोशिकाओं के औसत दर्जे का और पार्श्व समूह सबसे अधिक स्पष्ट होते हैं। पहला ट्रंक की मांसपेशियों को संक्रमित करता है और पूरे रीढ़ की हड्डी में अच्छी तरह से विकसित होता है। दूसरा ग्रीवा और काठ का मोटा होना के क्षेत्र में स्थित है और अंगों की मांसपेशियों को संक्रमित करता है।
^ मस्तिष्क: रूपात्मक विशेषताएं।
मस्तिष्क खोपड़ी के एक विश्वसनीय खोल में बंद है। इसके अलावा, यह संयोजी ऊतक के गोले से ढका हुआ है - कठोर, अरचनोइड और मुलायम।
मस्तिष्क में, ग्रे और सफेद पदार्थ प्रतिष्ठित होते हैं, लेकिन इन दो घटकों का वितरण यहां रीढ़ की हड्डी की तुलना में बहुत अधिक जटिल है। मस्तिष्क का अधिकांश ग्रे मैटर सेरेब्रम की सतह पर और सेरिबैलम में स्थित होता है, जो उनके प्रांतस्था का निर्माण करता है। एक छोटा हिस्सा मस्तिष्क के तने के कई नाभिकों का निर्माण करता है।
ब्रेनस्टेम में मेडुला ओब्लांगेटा, पोंस, सेरिबैलम और मिडब्रेन और डाइएनसेफेलॉन की संरचनाएं होती हैं। ब्रेनस्टेम के ग्रे पदार्थ के सभी नाभिक बहुध्रुवीय न्यूरॉन्स से बने होते हैं। कपाल नसों के नाभिक और स्विचिंग नाभिक होते हैं।
मेडुला ऑबोंगेटा को हाइपोग्लोसल, गौण, वेगस, ग्लोसोफेरींजल, वेस्टिबुलोकोकलियर नसों के नाभिक की उपस्थिति की विशेषता है। मेडुला ऑबोंगेटा के मध्य क्षेत्र में मस्तिष्क का एक महत्वपूर्ण समन्वय तंत्र है - जालीदार गठन।
पुल को पृष्ठीय (टायर) और उदर भागों में विभाजित किया गया है। पृष्ठीय भाग में मेडुला ऑबोंगेटा के तंतु होते हैं, V-VIII कपाल नसों के नाभिक, पुल का जालीदार गठन।
मध्यमस्तिष्क में मध्यमस्तिष्क की छत (चतुर्भुज), मध्यमस्तिष्क का टेगमेंटम, थायरिया नाइग्रा और मस्तिष्क के पैर होते हैं। पदार्थ नाइग्रा को इसका नाम इस तथ्य से मिला है कि इसके छोटे स्पिंडल के आकार के न्यूरॉन्स में मेलेनिन होता है।
डायसेफेलॉन में, ऑप्टिक ट्यूबरकल मात्रा में प्रबल होता है। इसके लिए वेंट्रल एक हाइपोथैलेमिक (हाइपोथैलेमिक) क्षेत्र है जो छोटे नाभिकों से समृद्ध है। मस्तिष्क से दृश्य पहाड़ी तक तंत्रिका आवेग एक्स्ट्रामाइराइडल मोटर मार्ग के साथ जाते हैं।
^ सेरिबैलम: संरचना और रूपात्मक विशेषताएं।
सेरिबैलम में ग्रे पदार्थ का बड़ा हिस्सा सतह पर स्थित होता है और इसके प्रांतस्था का निर्माण करता है। धूसर पदार्थ का एक छोटा हिस्सा केंद्रीय नाभिक के रूप में सफेद पदार्थ में गहरा होता है। अनुमस्तिष्क प्रांतस्था में तीन परतें प्रतिष्ठित हैं: बाहरी एक आणविक परत है, मध्य एक नाड़ीग्रन्थि परत है, और आंतरिक एक दानेदार है।
नाड़ीग्रन्थि परत में नाशपाती के आकार के न्यूरॉन्स होते हैं। उनके पास न्यूराइट्स हैं, जो अनुमस्तिष्क प्रांतस्था को छोड़कर, इसके अपवाही निरोधात्मक मार्गों की प्रारंभिक कड़ी बनाते हैं।
आणविक परत में दो मुख्य प्रकार के न्यूरॉन्स होते हैं: टोकरी और तारकीय। टोकरी न्यूरॉन्स आणविक परत के निचले तीसरे भाग में स्थित हैं। ये अनियमित आकार की छोटी कोशिकाएँ होती हैं जिनका आकार लगभग 10-20 माइक्रोन होता है। उनकी पतली लंबी डेन्ड्राइट शाखा मुख्य रूप से गाइरस के अनुप्रस्थ रूप से स्थित एक विमान में होती है। कोशिकाओं के लंबे न्यूराइट्स हमेशा गाइरस के पार चलते हैं और नाशपाती के आकार के न्यूरॉन्स के ऊपर की सतह के समानांतर होते हैं। टोकरी न्यूरॉन्स के न्यूराइट्स की गतिविधि पिरिफॉर्म न्यूरॉन्स के अवरोध का कारण बनती है।
तारकीय न्यूरॉन्स टोकरी कोशिकाओं के ऊपर स्थित होते हैं और दो प्रकार के होते हैं। छोटे तारकीय न्यूरॉन्स पतले छोटे डेंड्राइट्स और कमजोर शाखाओं वाले न्यूराइट्स से लैस होते हैं जो नाशपाती के आकार की कोशिकाओं के डेंड्राइट्स पर सिनैप्स बनाते हैं। बड़े तारकीय न्यूरॉन्स, छोटे लोगों के विपरीत, लंबे और अत्यधिक शाखित डेन्ड्राइट और न्यूराइट्स होते हैं।
आणविक परत की टोकरी और तारकीय न्यूरॉन्स इंटरक्लेरी न्यूरॉन्स की एक एकल प्रणाली है जो डेन्ड्राइट्स और नाशपाती के आकार की कोशिकाओं के निकायों को निरोधात्मक तंत्रिका आवेगों को एक विमान अनुप्रस्थ में संचारित करती है। दानेदार परत न्यूरॉन्स में बहुत समृद्ध है। इस परत में पहले प्रकार की कोशिकाओं को दानेदार न्यूरॉन्स या ग्रेन्युल कोशिकाएं माना जा सकता है। उनकी एक छोटी मात्रा है। सेल में 3-4 छोटे डेंड्राइट होते हैं। ग्रेन्युल कोशिकाओं के डेन्ड्राइट विशिष्ट संरचनाएं बनाते हैं जिन्हें अनुमस्तिष्क ग्लोमेरुली कहा जाता है।
सेरिबैलम की दानेदार परत में दूसरे प्रकार की कोशिकाएं निरोधात्मक बड़े तारकीय न्यूरॉन्स हैं। ऐसी दो प्रकार की कोशिकाएँ होती हैं: छोटी और लंबी न्यूराइट्स वाली।
तीसरे प्रकार की कोशिकाएँ धुरी के आकार की क्षैतिज कोशिकाएँ होती हैं। वे मुख्य रूप से दानेदार और नाड़ीग्रन्थि परतों के बीच पाए जाते हैं। अनुमस्तिष्क प्रांतस्था में प्रवेश करने वाले अभिवाही तंतुओं को दो प्रकारों - काई और तथाकथित चढ़ाई वाले तंतुओं द्वारा दर्शाया जाता है। मोसी फाइबर ऑलिवोसेरेबेलर और सेरेबेलोपोंटिन ट्रैक्ट्स का हिस्सा हैं। वे सेरिबैलम की दानेदार परत के ग्लोमेरुली में समाप्त होते हैं, जहां वे ग्रेन्युल कोशिकाओं के डेन्ड्राइट्स के संपर्क में आते हैं।
चढ़ने वाले तंतु अनुमस्तिष्क प्रांतस्था में प्रवेश करते हैं, जाहिरा तौर पर, पृष्ठीय-अनुमस्तिष्क और वेस्टिबुलोसेरेबेलर मार्गों के साथ। चढ़ने वाले तंतु उत्तेजना को सीधे पिरिफॉर्म न्यूरॉन्स तक पहुंचाते हैं।
अनुमस्तिष्क प्रांतस्था में विभिन्न ग्लियल तत्व होते हैं। दानेदार परत में रेशेदार और प्रोटोप्लाज्मिक एस्ट्रोसाइट्स होते हैं। सेरिबैलम में सभी परतों में ऑलिगोडेंड्रोसाइट्स होते हैं। सेरिबैलम की दानेदार परत और सफेद पदार्थ इन कोशिकाओं में विशेष रूप से समृद्ध होते हैं। नाशपाती के आकार के न्यूरॉन्स के बीच नाड़ीग्रन्थि परत में गहरे नाभिक वाली ग्लियाल कोशिकाएँ होती हैं। माइक्रोग्लिया आणविक और नाड़ीग्रन्थि परतों में बड़ी मात्रा में पाए जाते हैं।
^ मानव भ्रूणविज्ञान का विषय और कार्य।
भ्रूणजनन में, 3 खंड प्रतिष्ठित हैं: पूर्व-भ्रूण, भ्रूण और प्रारंभिक पश्च-भ्रूण।
भ्रूणविज्ञान के वास्तविक कार्य रोगाणु कोशिकाओं, ऊतकों, अंगों और प्रणालियों के विकास और संरचना पर माइक्रोएन्वायरमेंट के विभिन्न अंतर्जात और बहिर्जात कारकों के प्रभाव का अध्ययन है।
^ चिकित्सा भ्रूणविज्ञान।
मेडिकल भ्रूणविज्ञान मानव भ्रूण के विकास के पैटर्न का अध्ययन करता है। भ्रूणविज्ञान के साथ हिस्टोलॉजी के दौरान विशेष रूप से ध्यान ऊतक विकास के स्रोतों और तंत्रों पर खींचा जाता है, माँ-प्लेसेंटा-भ्रूण प्रणाली की चयापचय और कार्यात्मक विशेषताएं, जो आदर्श से विचलन के कारणों को स्थापित करना संभव बनाती हैं, जो है चिकित्सा पद्धति के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण है।
मानव भ्रूणविज्ञान का ज्ञान सभी डॉक्टरों, विशेषकर प्रसूति के क्षेत्र में काम करने वालों के लिए आवश्यक है। यह मातृ-भ्रूण प्रणाली में विकारों के निदान में मदद करता है, जन्म के बाद बच्चों में विकृति और बीमारियों के कारणों की पहचान करता है।
वर्तमान में, मानव भ्रूणविज्ञान के ज्ञान का उपयोग बांझपन के कारणों, "टेस्ट-ट्यूब" बच्चों के जन्म, भ्रूण के अंगों के प्रत्यारोपण, गर्भ निरोधकों के विकास और उपयोग को उजागर करने और समाप्त करने के लिए किया जाता है। विशेष रूप से, अंडे के संवर्धन, इन विट्रो निषेचन और गर्भाशय में भ्रूण के आरोपण की समस्याएं सामयिक हो गई हैं।
मानव भ्रूण के विकास की प्रक्रिया एक लंबे विकास का परिणाम है और कुछ हद तक पशु जगत के अन्य प्रतिनिधियों के विकास की विशेषताओं को दर्शाता है। इसलिए, मानव विकास के कुछ प्रारंभिक चरण निचले संगठित जीवाणुओं के भ्रूणजनन में समान चरणों के समान हैं।
मानव भ्रूणजनन इसके ऑन्टोजेनेसिस का एक हिस्सा है, जिसमें निम्नलिखित मुख्य चरण शामिल हैं: I - निषेचन, और एक ज़ीगोट का गठन; द्वितीय - ब्लास्टुला (ब्लास्टोसिस्ट) का कुचलना और गठन; III - गैस्ट्रुलेशन - रोगाणु परतों का निर्माण और अक्षीय अंगों का एक परिसर; चतुर्थ - हिस्टोजेनेसिस और जर्मिनल और एक्स्ट्रा-भ्रूण अंगों के ऑर्गोजेनेसिस; वी - सिस्टमोजेनेसिस।
भ्रूणजनन निकटता से पूर्वजनन (जर्म कोशिकाओं के विकास और परिपक्वता) और प्रारंभिक पोस्टम्ब्रायोनिक अवधि से संबंधित है। इस प्रकार, ऊतकों का निर्माण भ्रूण काल में शुरू होता है और बच्चे के जन्म के बाद भी जारी रहता है।
^ सेक्स कोशिकाएं: नर और मादा जनन कोशिकाओं की संरचना और कार्य, उनके विकास के मुख्य चरण।
शुक्राणु एक साइटोलेम्मा से ढका होता है, जिसमें पूर्वकाल खंड में एक रिसेप्टर होता है - ग्लाइकोसिलट्रांसफेरेज़, जो अंडे के रिसेप्टर्स की पहचान सुनिश्चित करता है।
शुक्राणु के सिर में एक छोटा घना नाभिक होता है जिसमें न्यूक्लियोप्रोटामाइन और न्यूक्लियोहिस्टोन युक्त गुणसूत्रों का एक अगुणित समूह होता है। केन्द्रक का अग्र भाग एक चपटी थैली से ढका होता है जो शुक्राणु की टोपी बनाती है। इसमें एक्रोसोम स्थित है (ग्रीक asgop - शीर्ष, सोमा - शरीर से)। एक्रोसोम में एंजाइमों का एक सेट होता है, जिसके बीच हाइलूरोनिडेज़ और प्रोटीज़ एक महत्वपूर्ण स्थान रखते हैं। मानव शुक्राणु नाभिक में 23 गुणसूत्र होते हैं, जिनमें से एक यौन (X या Y) होता है, बाकी ऑटोसोम होते हैं। शुक्राणु के पूंछ खंड में एक मध्यवर्ती, मुख्य और टर्मिनल भाग होते हैं।
मध्यवर्ती भाग में 2 केंद्रीय और 9 जोड़ी परिधीय सूक्ष्मनलिकाएं होती हैं जो एक पेचदार माइटोकॉन्ड्रिया से घिरी होती हैं। युग्मित प्रोट्रूशियंस, या "हैंडल्स", जिसमें एक अन्य प्रोटीन, डायनिन शामिल है, सूक्ष्मनलिकाएं से प्रस्थान करते हैं। डायनेन एटीपी को तोड़ता है।
पूंछ का मुख्य भाग (पार्स प्रिंसिपलिस) अक्षतंतु (9 * 2) + 2 में सूक्ष्मनलिकाएं के एक विशिष्ट सेट के साथ संरचना में एक सिलियम जैसा दिखता है, जो गोलाकार रूप से उन्मुख तंतुओं से घिरा होता है जो लोच और एक प्लाज्मा झिल्ली देता है।
शुक्राणु के टर्मिनल, या अंतिम भाग में एकल सिकुड़ा हुआ तंतु होता है। पूंछ की चाल चाबुक जैसी होती है, जो पहली से नौवीं जोड़ी तक सूक्ष्मनलिकाएं के क्रमिक संकुचन के कारण होती है।
नैदानिक अभ्यास में शुक्राणु के अध्ययन में, शुक्राणु के विभिन्न रूपों को दागदार स्मीयरों में गिना जाता है, उनके प्रतिशत (शुक्राणु) की गणना की जाती है।
विश्व स्वास्थ्य संगठन (डब्ल्यूएचओ) के अनुसार, निम्नलिखित संकेतक मानव शुक्राणु की सामान्य विशेषताएं हैं: एकाग्रता 20-200 मिलियन/मिलीलीटर, सामान्य रूपों के 60% से अधिक की सामग्री। मानव शुक्राणु में सामान्य रूपों के साथ, हमेशा असामान्य होते हैं - दो-कशाभित, दोषपूर्ण सिर के आकार (मैक्रो और माइक्रोफ़ॉर्म) के साथ, एक अनाकार सिर के साथ, जुड़े हुए सिर के साथ, अपरिपक्व रूप (गर्दन और पूंछ में साइटोप्लाज्म के अवशेषों के साथ), फ्लैगेलम दोष के साथ।
ओसाइट्स, या ओसाइट्स (लैटिन डिंब - अंडे से), शुक्राणुजोज़ा की तुलना में एक बेहद छोटी मात्रा में परिपक्व होते हैं। यौन चक्र B4-28 दिनों के दौरान एक महिला में), एक नियम के रूप में, एक अंडा परिपक्व होता है। इस प्रकार, बच्चे के जन्म की अवधि के दौरान, लगभग 400 परिपक्व अंडे बनते हैं।
अंडाशय से एक अंडाणु के निकलने को ओव्यूलेशन कहा जाता है। अंडाशय से निकलने वाला अंडाणु कूपिक कोशिकाओं के एक मुकुट से घिरा हुआ है, जिसकी संख्या 3-4 हजार तक पहुंचती है यह फैलोपियन ट्यूब (डिंबवाहिनी) के किनारे से उठाया जाता है और इसके साथ चलता है। यहाँ जनन कोशिका की परिपक्वता समाप्त हो जाती है। अंडे की कोशिका का एक गोलाकार आकार होता है, शुक्राणु कोशिका की तुलना में एक बड़ा साइटोप्लाज्मिक आयतन होता है, और इसमें स्वतंत्र रूप से चलने की क्षमता नहीं होती है।
अंडों का वर्गीकरण जर्दी (लेसिथोस) की उपस्थिति, मात्रा और वितरण के संकेतों पर आधारित है, जो कि भ्रूण को पोषण देने के लिए उपयोग किए जाने वाले साइटोप्लाज्म में एक प्रोटीन-लिपिड समावेशन है।
इसमें जर्दी रहित (एलिसिटल), कम जर्दी (ओलिगोलेसिटल), मध्यम जर्दी (मेसोलेसिथल), मल्टीयोक (पॉलीलेसिटल) अंडे होते हैं।
मनुष्यों में, अंडे में थोड़ी मात्रा में जर्दी की उपस्थिति मां के शरीर में भ्रूण के विकास के कारण होती है।
संरचना। मानव अंडे का व्यास लगभग 130 माइक्रोन होता है। साइटोलेम्मा से सटे एक चमकदार, या पारदर्शी, ज़ोन (ज़ोन पेलुसीडा - Zp) और फिर कूपिक कोशिकाओं की एक परत होती है। मादा जनन कोशिका के केंद्रक में एक्स-सेक्स क्रोमोसोम, एक अच्छी तरह से परिभाषित न्यूक्लियोलस के साथ गुणसूत्रों का एक अगुणित समूह होता है, और कैरियोलेम्मा में कई ताकना परिसर होते हैं। ओसाइट विकास की अवधि के दौरान, एमआरएनए और आरआरएनए संश्लेषण की गहन प्रक्रियाएं नाभिक में होती हैं।
साइटोप्लाज्म में, प्रोटीन संश्लेषण तंत्र (एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, राइबोसोम) और गोल्गी तंत्र विकसित होते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया की संख्या मध्यम है, वे जर्दी नाभिक के पास स्थित हैं, जहां जर्दी का गहन संश्लेषण होता है, कोशिका केंद्र अनुपस्थित होता है। विकास के प्रारंभिक चरण में गोल्गी तंत्र नाभिक के पास स्थित है, और अंडे की परिपक्वता की प्रक्रिया में, यह साइटोप्लाज्म की परिधि में स्थानांतरित हो जाता है। यहां इस परिसर के डेरिवेटिव - कॉर्टिकल ग्रैन्यूल हैं, जिनकी संख्या लगभग 4000 तक पहुंचती है, और आकार 1 माइक्रोन है। उनमें ग्लाइकोसामिनोग्लाइकेन्स और विभिन्न एंजाइम (प्रोटियोलिटिक वाले सहित) होते हैं, कॉर्टिकल प्रतिक्रिया में भाग लेते हैं, अंडे को पॉलीस्पर्मी से बचाते हैं।
पारदर्शी, या चमकदार, ज़ोन (zona pellucida - Zp) में ग्लाइकोप्रोटीन और ग्लाइकोसामिनोग्लाइकेन्स होते हैं। चमकदार क्षेत्र में लाखों Zp3 ग्लाइकोप्रोटीन अणु होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में 400 से अधिक अमीनो एसिड अवशेष होते हैं जो कई ओलिगोसेकेराइड शाखाओं से जुड़े होते हैं। कूपिक कोशिकाएं इस क्षेत्र के निर्माण में भाग लेती हैं: कूपिक कोशिकाओं की प्रक्रियाएं पारदर्शी क्षेत्र में प्रवेश करती हैं, अंडे के साइटोलेमा की ओर बढ़ती हैं। अंडे के साइटोलेमा में कूपिक कोशिकाओं की प्रक्रियाओं के बीच स्थित माइक्रोविली होती है। कूपिक कोशिकाएं ट्रॉफिक और सुरक्षात्मक कार्य करती हैं।
1.1। तंत्रिका तंत्र: सामान्य संरचना
तंत्रिका तंत्र एक शरीर प्रणाली है जो बाहरी और आंतरिक वातावरण की बदलती परिस्थितियों के अनुसार विभिन्न शारीरिक प्रक्रियाओं को जोड़ती और नियंत्रित करती है। तंत्रिका तंत्र में संवेदी घटक होते हैं जो पर्यावरण से निकलने वाली उत्तेजनाओं का जवाब देते हैं, एकीकृत घटक जो संवेदी और अन्य डेटा को संसाधित और संग्रहीत करते हैं, और मोटर घटक जो ग्रंथियों के आंदोलनों और स्रावी गतिविधि को नियंत्रित करते हैं।
तंत्रिका तंत्र संवेदी उत्तेजनाओं को मानता है, सूचनाओं को संसाधित करता है और व्यवहार बनाता है। विशेष प्रकार की सूचना प्रसंस्करण सीखने और स्मृति हैं, जिसके कारण, जब पर्यावरण बदलता है, व्यवहार पिछले अनुभव को ध्यान में रखते हुए अनुकूल होता है। अन्य प्रणालियाँ, जैसे कि अंतःस्रावी और प्रतिरक्षा प्रणाली, भी इन कार्यों में शामिल होती हैं, लेकिन इन कार्यों को करने के लिए तंत्रिका तंत्र को विशेषीकृत किया जाता है। सूचना प्रसंस्करण तंत्रिका नेटवर्क में सूचना के संचरण को संदर्भित करता है, उन्हें अन्य संकेतों (तंत्रिका एकीकरण) के साथ जोड़कर संकेतों का परिवर्तन, स्मृति में सूचना का भंडारण और स्मृति से सूचना की पुनर्प्राप्ति, धारणा, सोच के लिए संवेदी जानकारी का उपयोग , सीखना, योजना (तैयारी) और मोटर आदेशों का निष्पादन, भावनाओं का निर्माण। विद्युत और रासायनिक दोनों प्रक्रियाओं के माध्यम से न्यूरॉन्स के बीच सहभागिता की जाती है।
व्यवहार बाहरी और आंतरिक वातावरण की बदलती परिस्थितियों के लिए जीव की प्रतिक्रियाओं का एक जटिल है। व्यवहार विशुद्ध रूप से आंतरिक, छिपी हुई प्रक्रिया (अनुभूति) या बाहरी अवलोकन (मोटर या वनस्पति प्रतिक्रियाओं) के लिए सुलभ हो सकता है। मनुष्यों में, उन व्यवहार क्रियाओं का एक समूह जो वाणी से जुड़ा होता है, विशेष रूप से महत्वपूर्ण होता है। प्रत्येक प्रतिक्रिया, सरल या जटिल, तंत्रिका नेटवर्क (तंत्रिका पहनावा और रास्ते) में संगठित तंत्रिका कोशिकाओं द्वारा प्रदान की जाती है।
तंत्रिका तंत्र को केंद्रीय और परिधीय (चित्र 1.1) में विभाजित किया गया है। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (CNS) में मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी होती है। परिधीय तंत्रिका तंत्र में जड़ें, प्लेक्सस और तंत्रिकाएं शामिल हैं।
चावल। 1.1।तंत्रिका तंत्र की सामान्य संरचना।
लेकिन- केंद्रीय स्नायुतंत्र। बी- ब्रेन स्टेम: 1 - टेलेंसफेलॉन; 2 - डाइसेफेलॉन; 3 - मिडब्रेन; 4 - पुल और सेरिबैलम, 5 - मेडुला ऑबोंगेटा, 6 - टेलेंसफेलॉन माध्यिका संरचनाएं। पर- रीढ़ की हड्डी: 7 - रीढ़ की हड्डी; 8 - टर्मिनल थ्रेड्स। जी- परिधीय तंत्रिका तंत्र: 9 - वेंट्रल रूट; 10 - पृष्ठीय रीढ़; 11 - स्पाइनल नाड़ीग्रन्थि; 12 - रीढ़ की हड्डी; 13 - मिश्रित परिधीय तंत्रिका; 14 - एपिन्यूरियम; 15 - पेरिनेरियम; 16 - माइलिन तंत्रिका; 17 - फाइब्रोसाइट; 18 - एंडोन्यूरियम; 19 - केशिका; 20 - अमायेलिनेटेड तंत्रिका; 21 - त्वचा रिसेप्टर्स; 22 - मोटर न्यूरॉन का अंत; 23 - केशिका; 24 - मांसपेशी फाइबर; 25 - श्वान कोशिका का केंद्रक; 26 - रणवीर का अवरोधन; 27 - सहानुभूति ट्रंक; 28 - शाखा को जोड़ना
केंद्रीय तंत्रिका तंत्र
केंद्रीय तंत्रिका तंत्र रिसेप्टर्स से आने वाले पर्यावरण के बारे में जानकारी एकत्र करता है और संसाधित करता है, सजगता और अन्य व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाएं बनाता है, योजना बनाता है और मनमाना आंदोलनों को अंजाम देता है। इसके अलावा, केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तथाकथित उच्च संज्ञानात्मक (संज्ञानात्मक) कार्य प्रदान करता है। केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में स्मृति, सीखने और सोचने से जुड़ी प्रक्रियाएं होती हैं।
ऑन्टोजेनेसिस की प्रक्रिया में मस्तिष्क सेरेब्रल पुटिकाओं से बनता है, जिसके परिणामस्वरूप मेडुलरी ट्यूब (चित्र। 1.2) के पूर्वकाल खंडों की असमान वृद्धि होती है। ये बुलबुले अग्रमस्तिष्क बनाते हैं (प्रोसेंसेफेलॉन)मध्यमस्तिष्क (मेसेंसेफेलॉन)और विषमकोण मस्तिष्क (रोम्बेंसफेलॉन)।भविष्य में अग्रमस्तिष्क से अंतिम मस्तिष्क का निर्माण होता है (टेलेंसफेलॉन)और मध्यवर्ती (डाइन्सफेलॉन)मस्तिष्क, और तिर्यग्वर्ग मस्तिष्क को पश्च भाग में विभाजित किया गया है (मेटेंसफेलॉन)और आयताकार (मायेलेंसफेलॉन,या मेडुला ऑब्लांगेटा)दिमाग। टेलेंसफेलॉन से, क्रमशः सेरेब्रल गोलार्द्धों, बेसल गैन्ग्लिया का निर्माण होता है, डाइसेफेलॉन से - थैलेमस, एपिथैलेमस, हाइपोथैलेमस, मेटाथैलेमस, ऑप्टिक ट्रैक्ट और तंत्रिका, रेटिना। ऑप्टिक तंत्रिका और रेटिना केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के हिस्से हैं, जैसे कि मस्तिष्क से बाहर निकाले गए हों। मिडब्रेन से क्वाड्रिजेमिना की प्लेट और मस्तिष्क के पैरों का निर्माण होता है। पोंस और सेरिबैलम पश्चमस्तिष्क से बनते हैं। मस्तिष्क के पोंस नीचे मेड्यूला ऑब्लांगेटा से लगते हैं।
मेडुलरी ट्यूब का पिछला भाग रीढ़ की हड्डी बनाता है, और इसकी गुहा रीढ़ की हड्डी की केंद्रीय नहर बन जाती है। रीढ़ की हड्डी में ग्रीवा, वक्षीय, काठ, त्रिक और अनुत्रिक खंड होते हैं, जिनमें से प्रत्येक में खंड होते हैं।
सीएनएस ग्रे और सफेद पदार्थ में बांटा गया है। ग्रे मैटर न्यूरॉन बॉडीज का एक समूह है, व्हाइट मैटर माइलिन शीथ से ढके न्यूरॉन्स की प्रक्रिया है। मस्तिष्क में, ग्रे मैटर सेरेब्रल कॉर्टेक्स में, सबकोर्टिकल गैन्ग्लिया में, ब्रेन स्टेम के नाभिक, सेरेबेलर कॉर्टेक्स और इसके नाभिक में स्थित होता है। रीढ़ की हड्डी में, ग्रे पदार्थ इसके मध्य में, सफेद - परिधि पर केंद्रित होता है।
परिधीय नर्वस प्रणाली
परिधीय तंत्रिका तंत्र (पीएनएस) पर्यावरण (या उत्तेजक कोशिकाओं) और सीएनएस के बीच इंटरफेस के लिए जिम्मेदार है। पीएनएस में संवेदी (रिसेप्टर्स और प्राथमिक अभिवाही न्यूरॉन्स) और मोटर (दैहिक और स्वायत्त मोटर न्यूरॉन्स) घटक शामिल हैं।
चावल। 1.2।स्तनधारी तंत्रिका तंत्र का भ्रूण विकास। चरण तीन में न्यूरल फेलिंग के विकास की योजना (लेकिन)और पाँच (बी)मस्तिष्क के बुलबुले। ए. आई- सामान्य पार्श्व दृश्य: 1 - कपाल मोड़; 2 - ग्रीवा मोड़; 3 - स्पाइनल नोड। द्वितीय- शीर्ष दृश्य: 4 - अग्रमस्तिष्क; 5 - मध्यमस्तिष्क; 6 - हीरे के आकार का मस्तिष्क; 7 - न्यूरोकोल; 8 - तंत्रिका ट्यूब की दीवार; 9 - अल्पविकसित रीढ़ की हड्डी।
बी. आई- सामान्य पार्श्व दृश्य। बी द्वितीय- शीर्ष दृश्य: 10 - टेलेंसफेलॉन; 11 - पार्श्व वेंट्रिकल; 12 - डाइसेफेलॉन; 13 - आँख का डंठल; 14 - लेंस; 15 - ऑप्टिक तंत्रिका; 16 - मध्यमस्तिष्क; 17 - हिंडब्रेन; 18 - मेडुला ओब्लांगेटा; 19 - रीढ़ की हड्डी; 20 - केंद्रीय चैनल; 21 - चौथा वेंट्रिकल; 22 - मस्तिष्क का एक्वाडक्ट; 23 - तीसरा वेंट्रिकल। तृतीय- पार्श्व दृश्य: 24 - नई छाल; 25 - इंटरवेंट्रिकुलर सेप्टम; 26 - स्ट्रिएटम; 27 - पीली गेंद; 28 - हिप्पोकैम्पस; 29 - थैलेमस; 30 - पीनियल बॉडी; 31 - ऊपरी और निचले टीले; 32 - सेरिबैलम; 33 - हिंडब्रेन; 34 - रीढ़ की हड्डी; 35 - मेडुला ऑबोंगटा; 36 - पुल; 37 - मध्यमस्तिष्क; 38 - न्यूरोहाइपोफिसिस; 39 - हाइपोथैलेमस; 40 - अमिगडाला; 41 - घ्राण पथ; 42 - घ्राण प्रांतस्था
पीएनएस का संवेदी हिस्सा।संवेदी धारणा एक बाहरी उत्तेजना की ऊर्जा का एक तंत्रिका संकेत में रूपांतरण है। यह विशेष संरचनाओं द्वारा किया जाता है - रिसेप्टर्स जो यांत्रिक, प्रकाश, ध्वनि, रासायनिक उत्तेजना, तापमान परिवर्तन सहित विभिन्न प्रकार की बाहरी ऊर्जा के शरीर पर प्रभाव का अनुभव करते हैं। रिसेप्टर्स प्राथमिक अभिवाही न्यूरॉन्स के परिधीय छोर पर स्थित होते हैं, जो प्राप्त सूचनाओं को तंत्रिकाओं, प्लेक्सस, रीढ़ की हड्डी के संवेदी तंतुओं के साथ केंद्रीय तंत्रिका तंत्र तक पहुंचाते हैं, और अंत में, रीढ़ की हड्डी के पीछे की जड़ों के साथ ( या कपाल नसों के साथ)। पृष्ठीय जड़ों और कपाल तंत्रिकाओं के कोशिका निकाय रीढ़ की हड्डी (स्पाइनल) गैन्ग्लिया या कपाल नसों के गैन्ग्लिया में स्थित होते हैं।
पीएनएस का मोटर हिस्सा।पीएनएस के मोटर घटक में दैहिक और स्वायत्त (स्वायत्त) मोटर न्यूरॉन्स शामिल हैं। दैहिक मोटर न्यूरॉन्स धारीदार मांसपेशियों को संक्रमित करते हैं। कोशिका निकाय रीढ़ की हड्डी के पूर्वकाल सींगों में या ब्रेनस्टेम में स्थित होते हैं, उनके पास लंबे डेन्ड्राइट्स होते हैं जो कई अन्तर्ग्रथनी इनपुट प्राप्त करते हैं। प्रत्येक मांसपेशी के मोटर न्यूरॉन्स एक विशिष्ट मोटर नाभिक बनाते हैं - सीएनएस न्यूरॉन्स का एक समूह जिनके समान कार्य होते हैं। उदाहरण के लिए, चेहरे की मांसपेशियों को चेहरे की तंत्रिका के केंद्रक से संक्रमित किया जाता है। दैहिक मोटर न्यूरॉन्स के अक्षतंतु सीएनएस को पूर्वकाल जड़ या कपाल तंत्रिका के माध्यम से छोड़ते हैं।
स्वायत्त (स्वायत्त) मोटर न्यूरॉन्सचिकनी मांसपेशियों के तंतुओं और ग्रंथियों को तंत्रिकाएं भेजें - सहानुभूति और पैरासिम्पेथेटिक तंत्रिका तंत्र के प्रीगैंग्लिओनिक और पोस्टगैंग्लिओनिक न्यूरॉन्स। प्रीगैंग्लिओनिक न्यूरॉन्स केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में - रीढ़ की हड्डी में या मस्तिष्क के तने में स्थित होते हैं। दैहिक मोटर न्यूरॉन्स के विपरीत, ऑटोनोमिक प्रीगैंग्लिओनिक न्यूरॉन्स प्रभावकारी कोशिकाओं (चिकनी मांसपेशियों या ग्रंथियों) पर नहीं, बल्कि पोस्टगैंग्लिओनिक न्यूरॉन्स पर सिनैप्स बनाते हैं, जो बदले में सिनैप्टिक रूप से सीधे प्रभावकों से संपर्क करते हैं।
1.2। तंत्रिका तंत्र की सूक्ष्म संरचना
तंत्रिका तंत्र का आधार तंत्रिका कोशिकाएं, या न्यूरॉन्स हैं, जो आने वाले संकेतों को प्राप्त करने और अन्य न्यूरॉन्स या प्रभावकारी कोशिकाओं को संकेत प्रेषित करने में विशेष हैं। तंत्रिका कोशिकाओं के अलावा, तंत्रिका तंत्र में ग्लियल कोशिकाएं और संयोजी ऊतक तत्व होते हैं। न्यूरोग्लिया की कोशिकाएं (ग्रीक "ग्लिया" - गोंद से) हैं
लगभग सभी प्रकार की न्यूरोनल गतिविधि में भाग लेते हुए, तंत्रिका तंत्र में सहायक, ट्रॉफिक, विनियामक कार्य करते हैं। मात्रात्मक रूप से, वे न्यूरॉन्स पर प्रबल होते हैं और वाहिकाओं और तंत्रिका कोशिकाओं के बीच की पूरी मात्रा पर कब्जा कर लेते हैं।
चेता कोष
तंत्रिका तंत्र की मुख्य संरचनात्मक और कार्यात्मक इकाई न्यूरॉन है (चित्र 1.3)। एक न्यूरॉन में, एक शरीर (सोमा) और प्रक्रियाएं प्रतिष्ठित होती हैं: डेन्ड्राइट्स और एक अक्षतंतु। सोमा और डेन्ड्राइट कोशिका की ग्रहणशील सतह का प्रतिनिधित्व करते हैं। एक तंत्रिका कोशिका का अक्षतंतु अन्य न्यूरॉन्स या प्रभावकारी कोशिकाओं के साथ अन्तर्ग्रथनी संबंध बनाता है। एक तंत्रिका आवेग हमेशा एक दिशा में फैलता है: डेंड्राइट्स के साथ सेल बॉडी में, अक्षतंतु के साथ - सेल बॉडी से (तंत्रिका कोशिका के गतिशील ध्रुवीकरण के रेमन वाई काजल का नियम)। एक नियम के रूप में, एक न्यूरॉन में डेन्ड्राइट्स द्वारा किए गए कई "इनपुट्स" होते हैं, और केवल एक "आउटपुट" (अक्षतंतु) (चित्र 1.3 देखें)।
न्यूरॉन्स एक दूसरे के साथ ऐक्शन पोटेंशिअल का उपयोग करके संवाद करते हैं जो अक्षतंतु के साथ फैलते हैं। सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के परिणामस्वरूप एक्शन पोटेंशिअल एक न्यूरॉन से दूसरे में प्रेषित होते हैं। प्रीसानेप्टिक अंत तक पहुंचने वाली एक क्रिया क्षमता आमतौर पर एक न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई को ट्रिगर करती है, जो या तो पोस्टसिनेप्टिक सेल को उत्तेजित करती है ताकि उसमें एक या अधिक क्रिया क्षमता का निर्वहन हो, या इसकी गतिविधि को रोकता है। Axons न केवल तंत्रिका में सूचना प्रसारित करते हैं
चावल। 1.3।एक न्यूरॉन की संरचना। लेकिन- एक विशिष्ट न्यूरॉन, जिसमें स्वयं शरीर, डेन्ड्राइट और एक अक्षतंतु शामिल हैं: 1 - अक्षतंतु की शुरुआत; 2 - डेन्ड्राइट्स; 3 - न्यूरॉन बॉडी; 4 - अक्षतंतु; 5 - श्वान पिंजरा; 6 - अक्षतंतु की शाखाओं में बंटना। बी- बढ़े हुए न्यूरॉन शरीर। एक्सोनल हिलॉक में निस्सल का पदार्थ नहीं होता है: 7 - कोर; 8 - गोल्गी तंत्र; 9 - माइटोकॉन्ड्रिया; 10 - एक्सोनल हिलॉक; 11 - निस्सल पदार्थ
चेन, लेकिन एक्सॉन ट्रांसपोर्ट द्वारा सिनैप्टिक एंडिंग्स तक रसायन भी पहुंचाते हैं।
उनके शरीर के आकार, डेन्ड्राइट्स की लंबाई और आकार, और अन्य विशेषताओं (चित्र। 1.4) के अनुसार न्यूरॉन्स के कई वर्गीकरण हैं। उनके कार्यात्मक महत्व के अनुसार, तंत्रिका कोशिकाओं को अभिवाही (संवेदी, संवेदी) में विभाजित किया जाता है, जो केंद्र में आवेगों को वितरित करता है, अपवाही (मोटर, मोटर), केंद्र से परिधि तक जानकारी ले जाता है, और इंटिरियरन, जिसमें आवेग संसाधित होते हैं और संपार्श्विक होते हैं कनेक्शन व्यवस्थित हैं।
एक तंत्रिका कोशिका दो मुख्य कार्य करती है: आने वाली सूचनाओं का विशिष्ट प्रसंस्करण और एक तंत्रिका आवेग का संचरण, और बायोसिंथेटिक, जिसका उद्देश्य इसकी महत्वपूर्ण गतिविधि को बनाए रखना है। यह तंत्रिका कोशिका की पूर्ण संरचना में अभिव्यक्ति पाता है। एक तंत्रिका कोशिका से दूसरे में सूचना का स्थानांतरण, तंत्रिका कोशिकाओं का सिस्टम में एकीकरण और विभिन्न जटिलता के परिसरों को न्यूरॉन संरचनाओं द्वारा किया जाता है: अक्षतंतु, डेन्ड्राइट और सिनैप्स। ऊर्जा चयापचय के प्रावधान से जुड़े अंग, कोशिका के प्रोटीन-संश्लेषण कार्य, अधिकांश कोशिकाओं में पाए जाते हैं; तंत्रिका कोशिकाओं में, वे कोशिका को ऊर्जा आपूर्ति, सूचना के प्रसंस्करण और संचरण के कार्य करते हैं (चित्र देखें। 1.3)।
एक न्यूरॉन की संरचना। सोमा।तंत्रिका कोशिका के शरीर का एक गोल या अंडाकार आकार होता है, केंद्र में (या थोड़ा सनकी) नाभिक होता है। इसमें न्यूक्लियोलस होता है और यह बाहरी और आंतरिक परमाणु झिल्ली से घिरा होता है, जो लगभग 70 Å मोटी होती है, जिसे पेरी- द्वारा अलग किया जाता है।
चावल। 1.4।विभिन्न आकृतियों के न्यूरॉन्स के वेरिएंट।
लेकिन- छद्म-एकध्रुवीय न्यूरॉन। बी- पुर्किंजे सेल (डेंड्राइट्स, एक्सोन)। पर- पिरामिडल सेल (अक्षतंतु)। जी- पूर्वकाल सींग (अक्षतंतु) का प्रेरक
परमाणु स्थान, जिसके आयाम परिवर्तनशील हैं। कैरियोप्लाज्म में, क्रोमैटिन की गांठें वितरित की जाती हैं, मुख्य रूप से आंतरिक परमाणु झिल्ली पर स्थानीयकृत होती हैं। तंत्रिका कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में, एक दानेदार और गैर-दानेदार साइटोप्लाज्मिक रेटिकुलम, पॉलीसोम, राइबोसोम, माइटोकॉन्ड्रिया, लाइसोसोम, मल्टीबबल बॉडी और अन्य ऑर्गेनेल (चित्र। 1.5) के तत्व होते हैं।
न्यूरॉन्स में जैवसंश्लेषण के उपकरण में निस्सल निकाय शामिल हैं - दानेदार एंडोप्लाज़मिक रेटिकुलम के चपटे सिस्टर्न एक दूसरे से सटे हुए हैं, साथ ही एक अच्छी तरह से परिभाषित गोल्गी तंत्र भी है। इसके अलावा, सोमा में कई माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं, जो इसकी ऊर्जा चयापचय और साइटोस्केलेटन के तत्वों को निर्धारित करते हैं, जिसमें न्यूरोफिलामेंट्स और सूक्ष्मनलिकाएं शामिल हैं। लाइसोसोम और फागोसोम "इंट्रासेल्युलर डाइजेस्टिव ट्रैक्ट" के मुख्य अंग हैं।
डेन्ड्राइट्स।डेन्ड्राइट्स और उनकी शाखाएं किसी विशेष कोशिका के ग्रहणशील क्षेत्र को निर्धारित करती हैं (चित्र 1.5 देखें)। एक इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म परीक्षा से पता चलता है कि एक न्यूरॉन का शरीर धीरे-धीरे डेन्ड्राइट में बदल जाता है। सोमा की पूर्ण संरचना और एक बड़े डेन्ड्राइट के प्रारंभिक खंड में कोई स्पष्ट सीमा और स्पष्ट अंतर नहीं है। डेन्ड्राइट आकार, आकार, शाखाओं में बँटने और अल्ट्रास्ट्रक्चर में बहुत परिवर्तनशील होते हैं। आमतौर पर कई डेन्ड्राइट कोशिका काय से फैलते हैं। डेन्ड्राइट की लंबाई 1 मिमी से अधिक हो सकती है, वे न्यूरॉन के सतह क्षेत्र के 90% से अधिक के लिए खाते हैं।
वृक्ष के समान साइटोप्लाज्म के मुख्य घटक सूक्ष्मनलिकाएं और न्यूरोफिलामेंट्स हैं; डेन्ड्राइट्स के समीपस्थ भाग (कोशिका निकाय के करीब) में निस्सल निकाय और गोल्गी तंत्र के खंड होते हैं। पहले, यह माना जाता था कि डेन्ड्राइट विद्युत रूप से गैर-उत्तेजक होते हैं; अब यह साबित हो गया है कि कई लोगों के डेन्ड्राइट
चावल। 1.5।तंत्रिका कोशिका की अल्ट्रास्ट्रक्चर।
1 - कोर; 2 - दानेदार एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम; 3 - लैमेलर कॉम्प्लेक्स (गोल्गी); 4 - माइटोकॉन्ड्रिया; 5 - लाइसोसोम; 6 - बहुकोशिकीय शरीर; 7 - पॉलीसोम्स
न्यूरॉन्स में वोल्टेज-निर्भर चालकता होती है, जो उनकी झिल्लियों पर कैल्शियम चैनलों की उपस्थिति के कारण होती है, जिसके सक्रिय होने पर ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न होते हैं।
अक्षतंतु।अक्षतंतु की उत्पत्ति अक्षतंतु पहाड़ी से होती है - कोशिका का एक विशेष खंड (आमतौर पर सोमा, लेकिन कभी-कभी डेन्ड्राइट) (चित्र देखें। 1.3)। ग्रैन्युलर एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम, मुक्त राइबोसोम और गोल्गी तंत्र की अनुपस्थिति से एक्सॉन और एक्सोन हिलॉक सोमा और डेंड्राइट्स के समीपस्थ भागों से भिन्न होते हैं। अक्षतंतु में एक चिकनी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम और एक स्पष्ट साइटोस्केलेटन होता है।
अक्षतंतु एक माइलिन म्यान से ढके होते हैं, जिससे माइलिन फाइबर बनते हैं। तंतुओं के बंडल (जिसमें अलग-अलग अनमेलिनेटेड फाइबर हो सकते हैं) मस्तिष्क, कपाल और परिधीय नसों के सफेद पदार्थ को बनाते हैं। जब अक्षतंतु अन्तर्ग्रथनी पुटिकाओं से भरे प्रीसानेप्टिक अंत में गुजरता है, तो अक्षतंतु एक शंकु के आकार का विस्तार बनाता है।
अक्षतंतु, डेंड्राइट्स और ग्लियाल कोशिकाओं की प्रक्रियाओं का अंतर्संबंध न्यूरोपिल के जटिल, गैर-दोहराए जाने वाले पैटर्न का निर्माण करता है। अक्षतंतु और डेंड्राइट्स का वितरण, उनकी पारस्परिक व्यवस्था, अभिवाही-अपवाही संबंध, सिनैप्टोआर्किटेक्टोनिक्स के पैटर्न मस्तिष्क के एकीकृत कार्य के तंत्र को निर्धारित करते हैं।
न्यूरॉन्स के प्रकार।न्यूरॉन्स की संरचना में बहुरूपता समग्र रूप से मस्तिष्क की प्रणालीगत गतिविधि में उनकी अलग भूमिका से निर्धारित होती है। इस प्रकार, रीढ़ की हड्डी (स्पाइनल गैन्ग्लिया) के पीछे की जड़ों के गैन्ग्लिया के न्यूरॉन्स सिनैप्टिक ट्रांसमिशन के माध्यम से नहीं, बल्कि रिसेप्टर अंगों में संवेदी तंत्रिका अंत से जानकारी प्राप्त करते हैं। इसके अनुसार, इन न्यूरॉन्स के कोशिका निकाय डेन्ड्राइट्स से रहित होते हैं और सिनैप्टिक अंत (द्विध्रुवीय कोशिकाएं; चित्र 1.6) प्राप्त नहीं करते हैं। कोशिका शरीर छोड़ने के बाद, ऐसे न्यूरॉन के अक्षतंतु को दो शाखाओं में विभाजित किया जाता है, जिनमें से एक (परिधीय प्रक्रिया) को परिधीय तंत्रिका के हिस्से के रूप में रिसेप्टर में भेजा जाता है, और दूसरी शाखा (केंद्रीय प्रक्रिया) रीढ़ की हड्डी में प्रवेश करती है। कॉर्ड (पिछली जड़ के भाग के रूप में) या ब्रेनस्टेम (कपाल तंत्रिका के भीतर)। अन्य प्रकार के न्यूरॉन्स, जैसे सेरेब्रल कॉर्टेक्स में पिरामिडल कोशिकाएं और सेरेबेलर कॉर्टेक्स में पर्किनजे कोशिकाएं, सूचना प्रसंस्करण में व्यस्त हैं। उनके डेन्ड्राइट डेंड्राइटिक स्पाइन से ढके होते हैं और उनकी एक विस्तृत सतह होती है; वे बड़ी संख्या में सिनैप्टिक इनपुट (बहुध्रुवीय कोशिकाएं; चित्र देखें। 1.4, 1.6) प्राप्त करते हैं। कोई अपने अक्षतंतु की लंबाई के अनुसार न्यूरॉन्स को वर्गीकृत कर सकता है। गोल्गी टाइप 1 न्यूरॉन्स में, अक्षतंतु छोटे होते हैं, समाप्त होते हैं, डेन्ड्राइट्स की तरह, सोमा के करीब। दूसरे प्रकार के न्यूरॉन्स में लंबे अक्षतंतु होते हैं, कभी-कभी 1 मीटर से अधिक।
न्यूरोग्लिया
तंत्रिका तंत्र के कोशिकीय तत्वों का एक अन्य समूह neuroglia (चित्र 1.7) है। मानव सीएनएस में, न्यूरोग्लिअल कोशिकाओं की संख्या न्यूरॉन्स की संख्या से अधिक परिमाण का क्रम है: क्रमशः 10 13 और 10 12। एक करीबी रूपात्मक संबंध ग्लिया और न्यूरॉन्स के बीच शारीरिक और रोग संबंधी बातचीत का आधार है। उनके संबंध को गतिशील न्यूरोनल-ग्लिअल सिग्नलिंग प्रक्रियाओं की अवधारणा द्वारा वर्णित किया गया है। न्यूरॉन्स से ग्लिया तक संकेतों को प्रसारित करने की क्षमता, और इस प्रकार अन्य न्यूरॉन्स के लिए, इंटरसेलुलर "क्रॉस-टॉक" के लिए कई विकल्प खुलते हैं।
कई प्रकार के न्यूरोग्लिया हैं; सीएनएस में, न्यूरोग्लिया को एस्ट्रोसाइट्स और ओलिगोडेंड्रोसाइट्स द्वारा और पीएनएस में श्वान कोशिकाओं और उपग्रह कोशिकाओं द्वारा दर्शाया जाता है। इसके अलावा, माइक्रोग्लियल कोशिकाएं और एपेंडिमल कोशिकाएं केंद्रीय ग्लियल कोशिकाएं मानी जाती हैं।
एस्ट्रोसाइट्स(उनके तारकीय आकार के कारण नामित) सीएनएस न्यूरॉन्स के आसपास सूक्ष्म पर्यावरण की स्थिति को विनियमित करते हैं। उनकी प्रक्रियाएं अन्तर्ग्रथनी अंत के समूहों को घेरती हैं, जो परिणामस्वरूप पड़ोसी सिनैप्स से पृथक होती हैं। विशेष प्रक्रियाएं - एस्ट्रोसाइट्स के "पैर" मस्तिष्क और रीढ़ की हड्डी (पिया मेटर) (चित्र। 1.8) की सतह पर केशिकाओं और संयोजी ऊतक के साथ संपर्क बनाते हैं। पैर सीएनएस में पदार्थों के मुक्त प्रसार को सीमित करते हैं। एस्ट्रोसाइट्स K+ और न्यूरोट्रांसमीटर को सक्रिय रूप से अवशोषित कर सकते हैं और फिर उन्हें मेटाबोलाइज़ कर सकते हैं। K + आयनों के लिए चुनिंदा रूप से बढ़ी हुई पारगम्यता के कारण, एस्ट्रोग्लिया न्यूरॉन्स के चयापचय को बनाए रखने के लिए आवश्यक एंजाइमों की सक्रियता को नियंत्रित करता है, साथ ही साथ मध्यस्थों और न्यूरो के दौरान जारी अन्य एजेंटों को हटाने के लिए-
चावल। 1.6।सेल बॉडी से फैली प्रक्रियाओं की संख्या के अनुसार न्यूरॉन्स का वर्गीकरण।
लेकिन -द्विध्रुवी। बी- छद्म-एकध्रुवीय। पर- बहुध्रुवीय। 1 - डेन्ड्राइट्स; 2 - अक्षतंतु
चावल। 1.7।मुख्य प्रकार की ग्लिअल कोशिकाएं।
लेकिन- प्रोटोप्लाज्मिक एस्ट्रोसाइट। बी- माइक्रोग्लियल सेल। पर- ओलिगोडेरड्रोसाइट। जी- रेशेदार एस्ट्रोसाइट
नाल गतिविधि। एस्ट्रोग्लिया प्रतिरक्षा मध्यस्थों के संश्लेषण में शामिल है: साइटोकिन्स, अन्य सिग्नलिंग अणु (चक्रीय ग्वानोसिन मोनोफॉस्फेट - सी.ओ.एम.पी.,नाइट्रिक ऑक्साइड - NO), फिर न्यूरॉन्स में स्थानांतरित - ग्लिअल ग्रोथ फैक्टर के संश्लेषण में ( जीडीएनएफ),ट्राफिज्म और न्यूरॉन्स की मरम्मत में शामिल। एस्ट्रोसाइट्स न्यूरोट्रांसमीटर की सिनैप्टिक एकाग्रता में वृद्धि और सीए 2+ की इंट्रासेल्युलर एकाग्रता में परिवर्तन से न्यूरॉन्स की विद्युत गतिविधि में परिवर्तन का जवाब देने में सक्षम हैं। यह एस्ट्रोसाइट्स के बीच सीए 2+ माइग्रेशन की "लहर" बनाता है, जो कई न्यूरॉन्स की स्थिति को संशोधित करने में सक्षम है।
इस प्रकार, एस्ट्रोग्लिया, न केवल तंत्रिका तंत्र का एक ट्रॉफिक घटक है, तंत्रिका ऊतक के विशिष्ट कामकाज में शामिल है। एस्ट्रोसाइट्स के साइटोप्लाज्म में ग्लिअल फिलामेंट्स होते हैं जो सीएनएस ऊतक में एक यांत्रिक समर्थन कार्य करते हैं। क्षति के मामले में, ग्लिअल फिलामेंट्स वाले एस्ट्रोसाइट्स की प्रक्रियाएं अतिवृद्धि से गुजरती हैं और एक ग्लियल निशान बनाती हैं।
मुख्य कार्य ऑलिगोडेंड्रोसाइट्समाइलिन शीथ (चित्र 1.9) बनाकर अक्षतंतु का विद्युत इन्सुलेशन प्रदान करना है। यह अक्षतंतु की प्लाज्मा झिल्ली पर सर्पिल रूप से लिपटा हुआ एक बहु-स्तरित आवरण है। पीएनएस में, माइलिन शीथ श्वान कोशिकाओं की झिल्लियों द्वारा बनाई जाती है (चित्र 1.18 देखें)। माइलिन प्रस्तुत करता है
यह फास्फोलिपिड्स से भरपूर विशिष्ट प्लाज्मा झिल्लियों की चादरों का एक पैकेज है, और इसमें कई प्रकार के प्रोटीन भी होते हैं, जो सीएनएस और पीएनएस में भिन्न होते हैं। प्रोटीन संरचनाएं प्लाज्मा झिल्ली को एक साथ कसकर पैक करने की अनुमति देती हैं। ग्लियाल कोशिका झिल्ली की वृद्धि के साथ, यह अक्षतंतु के चारों ओर एक डबल प्लाज्मा झिल्ली के साथ एक स्तरित सर्पिल के गठन के साथ न्यूरॉन के अक्षतंतु के चारों ओर घूमता है। माइलिन म्यान की मोटाई 50-100 झिल्ली हो सकती है, जो अक्षतंतु के विद्युत विसंवाहक की भूमिका निभाती है, अक्षतंतु साइटोसोल और बाह्य कोशिकीय वातावरण के बीच आयन विनिमय को रोकती है।
इसके अलावा, न्यूरोग्लिया में उपग्रह कोशिकाएं शामिल होती हैं जो रीढ़ की हड्डी और कपाल नसों के गैन्ग्लिया के न्यूरॉन्स को घेर लेती हैं, इन न्यूरॉन्स के आसपास के माइक्रोएन्वायरमेंट को उसी तरह से नियंत्रित करती हैं जैसे कि एस्ट्रोसाइट्स करती हैं (चित्र। 1.10)।
एक अन्य प्रकार की कोशिका माइक्रोग्लिया,या अव्यक्त फागोसाइट्स। माइक्रोग्लिया सीएनएस में इम्यूनोकोम्पेटेंट कोशिकाओं का एकमात्र प्रतिनिधित्व है। यह सभी मानव मस्तिष्क के ऊतकों में व्यापक रूप से प्रतिनिधित्व करता है और ग्रे मैटर में कुल ग्लियल आबादी का 9-12% और सफेद पदार्थ में 7.5-9% बनाता है। एस्ट्रोसाइट्स के विपरीत, माइक्रोग्लिअल कोशिकाएं स्टेम सेल से उत्पन्न होती हैं और सामान्य परिस्थितियों में, शाखित होती हैं
चावल। 1.8।आसपास के कोशिकीय तत्वों के साथ एस्ट्रोसाइट्स की सहभागिता।
1 - टेनीसाइट; 2 - वेंट्रिकल की गुहा; 3 - एपेंडिमल कोशिकाएं; 4 - केशिका; 5 - न्यूरॉन; 6 - माइलिनेटेड अक्षतंतु; 7 - पिया मेटर; 8 - सबराचनोइड स्पेस।
यह आंकड़ा दो एस्ट्रोसाइट्स और वेंट्रिकल, पेरीकैरियोन, न्यूरॉन डेंड्राइट्स, केशिका, और पिया मेटर स्क्वैमस एपिथेलियम को अस्तर करने वाली एपेंडिमल कोशिकाओं के साथ उनके संबंध को दर्शाता है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि यह आंकड़ा योजनाबद्ध है और वेंट्रिकल और सबराचनोइड स्पेस के साथ-साथ न्यूरॉन का कनेक्शन असंभव है।
चावल। 1.9।ओलिगोडेंड्रोसाइट: अक्षतंतु के माइलिन म्यान का गठन। 1 - अक्षतंतु; 2 - माइलिन; 3 - चिकनी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम; 4 - न्यूरोफिलामेंट्स; 5 - माइटोकॉन्ड्रिया
चावल। 1.10। Glial कोशिकाओं और न्यूरॉन्स की सहभागिता। योजनाबद्ध रूप से तीरों द्वारा दिखाया गया है। 1 - उपग्रह ग्लियल सेल; 2 - माइलिन को संश्लेषित करने वाली ग्लियाल कोशिका
कई प्रक्रियाओं के साथ चिपचिपा रूप। माइक्रोग्लिया की सक्रियता, विशेष रूप से हाइपोक्सिया की स्थितियों में, जहरीले गुणों वाले प्रो-भड़काऊ मध्यस्थों के उत्पादन के साथ होती है। मस्तिष्क के ऊतकों में वे जो पुरानी भड़काऊ प्रतिक्रिया बनाए रखते हैं, वह विलंबित न्यूरोनल नुकसान, माइक्रोसर्क्युलेटरी विकारों और रक्त-मस्तिष्क बाधा के कार्य में परिवर्तन की ओर ले जाती है।
पैथोलॉजिकल स्थितियों के तहत, माइक्रोग्लियल कोशिकाएं अपनी प्रक्रियाओं को वापस लेती हैं और एक अमीबॉइड आकार लेती हैं, जो कि फागोसाइटोसिस की स्थिति तक उनके स्पष्ट कार्यात्मक सक्रियण से मेल खाती है। जब मस्तिष्क के ऊतक क्षतिग्रस्त हो जाते हैं, तो रक्त प्रवाह से सीएनएस में प्रवेश करने वाले फागोसाइट्स के साथ माइक्रोग्लिया, सेलुलर क्षय उत्पादों को हटाने में योगदान देता है।
सीएनएस ऊतक को सेरेब्रोस्पाइनल तरल पदार्थ (सीएसएफ) से अलग किया जाता है जो एपिथीलियम द्वारा मस्तिष्क के निलय को भरता है जो एपेंडिमल कोशिकाओं द्वारा बनता है। एपेंडिमा मस्तिष्क के बाह्य अंतरिक्ष और सीएसएफ के बीच कई पदार्थों के प्रसार में मध्यस्थता करता है। CSF को वेंट्रिकुलर सिस्टम में कोरॉइड प्लेक्सस की विशेष एपेंडिमल कोशिकाओं द्वारा स्रावित किया जाता है।
मस्तिष्क की कोशिकाओं को पोषक तत्वों की आपूर्ति और कोशिका के अपशिष्ट उत्पादों को हटाना संवहनी के माध्यम से होता है
व्यवस्था। यद्यपि तंत्रिका ऊतक केशिकाओं और अन्य रक्त वाहिकाओं से भरा हुआ है, रक्त-मस्तिष्क बाधा (बीबीबी) रक्त और सीएनएस ऊतक के बीच कई पदार्थों के प्रसार को सीमित करता है।
1.3। न्यूरॉन्स के बीच सूचना का विद्युत संचरण
तंत्रिका तंत्र की सामान्य गतिविधि उसके न्यूरॉन्स की उत्तेजना पर निर्भर करती है। उत्तेजना- यह आयनिक चालकता और झिल्ली क्षमता में विशिष्ट परिवर्तन के साथ पर्याप्त उत्तेजनाओं की कार्रवाई का जवाब देने के लिए कोशिका झिल्ली की क्षमता है। उत्तेजना- एक इलेक्ट्रोकेमिकल प्रक्रिया जो विशेष रूप से कोशिका के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली पर होती है और इसकी विद्युत स्थिति में परिवर्तन की विशेषता होती है, जो प्रत्येक ऊतक के लिए विशिष्ट कार्य को ट्रिगर करती है। इस प्रकार, मांसपेशियों की झिल्ली का उत्तेजना इसके संकुचन का कारण बनता है, और न्यूरॉन झिल्ली का उत्तेजना अक्षतंतु के साथ एक विद्युत संकेत के प्रवाहकत्त्व का कारण बनता है। न्यूरॉन्स में न केवल वोल्टेज-नियंत्रित होता है, अर्थात विद्युत उत्तेजक की क्रिया द्वारा नियंत्रित आयन चैनल, लेकिन रसायन नियंत्रित और यांत्रिक रूप से नियंत्रित भी।
झिल्ली क्षमता/झिल्ली पारगम्यता और उत्तेजना के प्रकार के बीच संबंध में अंतर हैं। विद्युत उत्तेजना के संपर्क में आने पर, घटनाओं की श्रृंखला इस प्रकार है: उत्तेजना (विद्युत धारा) => झिल्ली क्षमता का बदलाव (महत्वपूर्ण क्षमता तक) => वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों की सक्रियता => झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन => झिल्ली के माध्यम से आयन धाराओं में परिवर्तन => आगे झिल्ली क्षमता में बदलाव (एक्शन पोटेंशिअल का गठन)।
रासायनिक उत्तेजना के संपर्क में आने पर, घटनाओं की मौलिक रूप से भिन्न श्रृंखला होती है: उत्तेजना (रासायनिक पदार्थ) => उत्तेजना और कीमो-नियंत्रित आयन चैनल रिसेप्टर का रासायनिक बंधन => लिगैंड-रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स की संरचना में परिवर्तन और रिसेप्टर-नियंत्रित (कीमो-नियंत्रित) आयन चैनल का उद्घाटन => में परिवर्तन झिल्ली की आयनिक पारगम्यता => झिल्ली के माध्यम से आयन धाराओं में परिवर्तन => झिल्ली क्षमता में बदलाव (गठन, जैसे स्थानीय क्षमता)।
एक यांत्रिक उत्तेजना के प्रभाव में घटनाओं की श्रृंखला पिछले एक के समान है, क्योंकि इस मामले में रिसेप्टर्स भी सक्रिय होते हैं।
गेटेड आयन चैनल: उत्तेजना (यांत्रिक तनाव) => झिल्ली तनाव में परिवर्तन => रिसेप्टर-नियंत्रित (यांत्रिक रूप से नियंत्रित) आयन चैनलों का खुलना => झिल्ली आयन पारगम्यता में परिवर्तन => झिल्ली के माध्यम से आयन धाराओं में परिवर्तन => झिल्ली क्षमता में बदलाव (एक का गठन) यंत्रवत् प्रेरित क्षमता)।
एक कोशिका के निष्क्रिय विद्युत गुण इसकी झिल्ली, साइटोप्लाज्म और बाहरी वातावरण के विद्युत गुणों से संबंधित होते हैं। कोशिका झिल्ली के विद्युत गुणों को इसकी कैपेसिटिव और प्रतिरोधी विशेषताओं द्वारा निर्धारित किया जाता है, क्योंकि लिपिड बिलेयर को सीधे कैपेसिटर और प्रतिरोधी दोनों की तुलना की जा सकती है। लिपिड बाईलेयर और वास्तविक झिल्ली की कैपेसिटिव विशेषताएँ समान हैं, जबकि प्रतिरोधक उपस्थिति के कारण भिन्न होते हैं, सबसे पहले, आयन चैनल बनाने वाले प्रोटीन की। अधिकांश कोशिकाओं के लिए, इनपुट प्रतिरोध गैर-रैखिक रूप से व्यवहार करता है: एक दिशा में बहने वाली धारा के लिए, यह विपरीत दिशा की तुलना में अधिक होता है। विषमता का यह गुण एक सक्रिय प्रतिक्रिया को दर्शाता है और इसे सीधा करना कहा जाता है। झिल्ली के माध्यम से बहने वाली धारा कैपेसिटिव और प्रतिरोधक घटकों द्वारा निर्धारित की जाती है। प्रतिरोधक घटक वास्तविक आयनिक धारा का वर्णन करता है, क्योंकि सेल में आयनों द्वारा विद्युत प्रवाहित की जाती है। कोशिका में या बाहर आयनों की गति को प्लाज्मा झिल्ली द्वारा रोका जाता है। क्योंकि झिल्ली एक लिपिड बाईलेयर है जो आयनों के लिए अभेद्य है, यह प्रतिरोधी है। इसके विपरीत, झिल्ली में आयन चैनलों से गुजरने वाले आयनों के लिए कुछ चालकता होती है। आयनों के मुक्त संचलन में बाधा के कारण, कोशिका के बाहर और अंदर समान आयन पाए जाते हैं, लेकिन विभिन्न सांद्रता में।
झिल्ली के माध्यम से पदार्थों के संचलन के लिए दो मूलभूत तंत्र हैं - सरल प्रसार (चित्र। 1.11) के माध्यम से और जब
चावल। 1.11।कोशिका झिल्ली के पार पदार्थों का परिवहन।
लेकिन- सरल विस्तार। बी- सुविधा विसरण। पर- सक्रिय परिवहन: 1- झिल्ली
झिल्ली में निर्मित और ट्रांसमेम्ब्रेन इंटीग्रल प्रोटीन का प्रतिनिधित्व करने वाले विशिष्ट वाहक की शक्ति। बाद वाले तंत्र में सुगम प्रसार और सक्रिय आयन परिवहन शामिल है, जो प्राथमिक सक्रिय और द्वितीयक सक्रिय हो सकता है।
सरल प्रसार (एक वाहक की मदद के बिना) के माध्यम से, पानी में अघुलनशील कार्बनिक यौगिकों और गैसों (ऑक्सीजन और कार्बन डाइऑक्साइड) को कोशिका झिल्ली के लिपिड में घोलकर लिपिड बाईलेयर के माध्यम से पहुँचाया जा सकता है; आयन Na +, Ca 2+, K +, Cl - कोशिका झिल्ली के आयन चैनलों के माध्यम से, कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म को बाहरी वातावरण से जोड़ते हैं (निष्क्रिय आयन परिवहन, जो एक विद्युत रासायनिक ढाल द्वारा निर्धारित किया जाता है और एक बड़े विद्युत रासायनिक से निर्देशित होता है एक छोटे से क्षमता: Na + आयनों के लिए सेल के अंदर, Ca 2+, Cl -, बाहर - K + आयनों के लिए); झिल्ली (परासरण) के माध्यम से पानी के अणु।
विशिष्ट वाहकों की सहायता से, कई यौगिकों का ऊर्जा-स्वतंत्र सुगम प्रसार किया जाता है (चित्र 1.11 देखें)। सुगम प्रसार का एक उल्लेखनीय उदाहरण न्यूरॉन झिल्ली में ग्लूकोज का परिवहन है। एक विशेष एस्ट्रोसाइटिक ट्रांसपोर्टर के बिना, न्यूरॉन्स में ग्लूकोज का प्रवेश व्यावहारिक रूप से असंभव होगा, क्योंकि यह एक अपेक्षाकृत बड़ा ध्रुवीय अणु है। ग्लूकोज-6-फॉस्फेट में इसके तेजी से रूपांतरण के कारण, इंट्रासेल्युलर ग्लूकोज का स्तर बाह्य स्तर से कम होता है, और इस प्रकार न्यूरॉन्स में ग्लूकोज के निरंतर प्रवाह को सुनिश्चित करने के लिए एक ढाल बनाए रखा जाता है।
Na+, Ca2+, K+, और H+ आयनों का ऊर्जा-निर्भर प्राथमिक सक्रिय परिवहन पदार्थों का उनके विद्युत-रासायनिक प्रवणताओं के विरुद्ध ऊर्जा-निर्भर परिवहन है (चित्र 1.11 देखें)। उसके लिए धन्यवाद, कोशिकाएं पर्यावरण की तुलना में अधिक सांद्रता में आयनों को जमा कर सकती हैं। परिवहन प्रक्रिया के लिए निरंतर ऊर्जा आपूर्ति के साथ ही निम्न से उच्च सांद्रता की गति और एक स्थिर-राज्य ढाल का रखरखाव संभव है। प्राथमिक सक्रिय परिवहन में एटीपी की प्रत्यक्ष खपत शामिल है। ATP ऊर्जा पंप (ATPase) आयनों को उनकी सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध ले जाते हैं। आणविक संगठन की विशेषताओं के आधार पर, 3 वर्ग प्रतिष्ठित हैं - P, V और F (चित्र। 1.12)। ATPases के सभी तीन वर्गों में साइटोसोलिक झिल्ली सतह पर एक या एक से अधिक ATP बाइंडिंग साइट हैं। कक्षा P में Ca 2+ -ATPase और Na + /K + -ATPase शामिल हैं। सक्रिय आयन परिवहन वाहक परिवहन किए गए पदार्थ के लिए विशिष्ट होते हैं और संतृप्त होते हैं, अर्थात उनका प्रवाह अधिकतम होता है जब ले जाने वाले पदार्थ के बंधन के सभी विशिष्ट स्थलों पर कब्जा कर लिया जाता है।
सेल की इलेक्ट्रोकेमिकल क्षमता के कई ग्रेडियेंट, जो आयनों के निष्क्रिय परिवहन के लिए आवश्यक शर्त हैं, उनके सक्रिय परिवहन के परिणामस्वरूप दिखाई देते हैं। इस प्रकार, पंप द्वारा Na + / K + - के उनके सक्रिय हस्तांतरण के परिणामस्वरूप K + और Na + ग्रेडिएंट उत्पन्न होते हैं (चित्र। 1.13)। सेल के अंदर Na + / K + -पंप की गतिविधि के कारण, K + आयन उच्च सांद्रता में मौजूद होते हैं, लेकिन वे सांद्रण प्रवणता के साथ बाह्य माध्यम में प्रसार से गुजरते हैं। सेल के अंदर धनात्मक और ऋणात्मक आवेशों की समानता बनाए रखने के लिए, बाहरी वातावरण में K + आयनों की रिहाई को सेल में Na + आयनों के प्रवेश द्वारा मुआवजा दिया जाना चाहिए। चूंकि आराम पर झिल्ली K + आयनों की तुलना में Na + आयनों के लिए बहुत कम पारगम्य है, इसलिए पोटेशियम को कोशिका को एक सघनता प्रवणता के साथ छोड़ना चाहिए। नतीजतन, एक सकारात्मक चार्ज झिल्ली के बाहर जमा होता है, और एक नकारात्मक चार्ज अंदर जमा होता है। यह झिल्ली की विश्राम क्षमता को बनाए रखता है।
कई आयनों और अणुओं का द्वितीयक सक्रिय परिवहन भी एटीपी खपत के परिणामस्वरूप संचित ऊर्जा का उपयोग करता है और एकाग्रता ढाल बनाने पर खर्च किया जाता है। झिल्ली के सापेक्ष आयन सांद्रता प्रवणता का उपयोग प्राथमिक सक्रिय परिवहन (चित्र 1.14) द्वारा निर्मित ऊर्जा स्रोत के रूप में किया जाता है। इस प्रकार, द्वितीयक सक्रिय परिवहन में कोट्रांसपोर्ट और काउंटरट्रांसपोर्ट शामिल हैं: उच्च (उच्च ऊर्जा अवस्था) से निम्न (निम्न ऊर्जा अवस्था) सांद्रता में आयनों का प्रवाह सक्रिय रूप से परिवहन किए गए पदार्थ को उसके कम सांद्रता वाले क्षेत्र से उसके उच्च सांद्रता वाले क्षेत्र में ले जाने के लिए ऊर्जा प्रदान करता है।
चावल। 1.12।एटीपी पर निर्भर आयन पंपों की तीन श्रेणियां। लेकिन- पी-क्लास। बी- एफ 1 - वर्ग पर- वी 1 -कक्षा
निष्क्रिय आयन परिवहन द्वारा निर्धारित सेल क्षमता
सबथ्रेशोल्ड के जवाब में, थ्रेसहोल्ड और थ्रेशोल्ड इलेक्ट्रिक करंट आवेगों के करीब, एक निष्क्रिय इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता, एक स्थानीय प्रतिक्रिया और एक एक्शन पोटेंशिअल क्रमशः उत्पन्न होती है (चित्र। 1.15)। इन सभी संभावनाओं को झिल्ली के पार निष्क्रिय आयन परिवहन द्वारा निर्धारित किया जाता है। उनकी घटना के लिए कोशिका झिल्ली के ध्रुवीकरण की आवश्यकता होती है, जिसे बाह्य रूप से (आमतौर पर तंत्रिका तंतुओं पर देखा जाता है) और अंतःकोशिकीय रूप से (आमतौर पर कोशिका शरीर पर नोट किया जाता है) किया जा सकता है।
निष्क्रिय इलेक्ट्रोटोनिक क्षमताएक सबथ्रेशोल्ड आवेग के जवाब में उत्पन्न होता है, जो आयन चैनल खोलने की ओर नहीं जाता है और केवल कोशिका झिल्ली के कैपेसिटिव और प्रतिरोधक गुणों द्वारा निर्धारित होता है। निष्क्रिय इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता की विशेषता एक समय स्थिरांक है, जो झिल्ली के निष्क्रिय गुणों को दर्शाता है, झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का समय पाठ्यक्रम, अर्थात। वह दर जिस पर यह एक मूल्य से दूसरे मूल्य में बदलता है। रास्ता-
चावल। 1.13।ना + / के + पंप का कार्य तंत्र
चावल। 1.14।माध्यमिक-सक्रिय परिवहन के संचालन का तंत्र। लेकिन- प्रथम चरण। बी- चरण 2। पर- चरण 3: 1 - Na+; 2 - सांद्रण प्रवणता के विरुद्ध स्थानांतरित किए जाने वाले पदार्थ का अणु; 3 - कन्वेयर। जब Na + ट्रांसपोर्टर से जुड़ता है, तो स्थानांतरित पदार्थ के अणु के लिए वाहक प्रोटीन की बाध्यकारी साइट में allosteric परिवर्तन होते हैं, जो वाहक प्रोटीन में एक गठनात्मक परिवर्तन का कारण बनता है, Na + आयनों और बाध्य पदार्थ को दूसरे पर बाहर निकलने की अनुमति देता है झिल्ली का किनारा
एक मजबूत इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता को प्रतिपादक के उत्थान और पतन की दरों की समानता की विशेषता है। विद्युत उत्तेजना और निष्क्रिय इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता के आयाम के बीच एक रैखिक संबंध है, और पल्स अवधि में वृद्धि इस पैटर्न को नहीं बदलती है। निष्क्रिय इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता अक्षतंतु के साथ क्षीणन के साथ फैलती है, जो झिल्ली की निरंतर लंबाई से निर्धारित होती है।
जब विद्युत आवेग की शक्ति दहलीज मूल्य तक पहुंचती है, स्थानीय झिल्ली प्रतिक्रिया,जो निष्क्रिय इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता के आकार में परिवर्तन और छोटे आयाम के एक स्वतंत्र शिखर के विकास से प्रकट होता है, आकार में एस-आकार की वक्र जैसा दिखता है (चित्र 1.15 देखें)। उत्तेजनाओं की कार्रवाई के तहत स्थानीय प्रतिक्रिया के पहले संकेत दर्ज किए जाते हैं जो थ्रेसहोल्ड वैल्यू का लगभग 75% हैं। चिड़चिड़े प्रवाह में वृद्धि के साथ, स्थानीय प्रतिक्रिया का आयाम गैर-रैखिक रूप से बढ़ता है और न केवल महत्वपूर्ण क्षमता तक पहुंच सकता है, बल्कि इसे विकसित किए बिना, एक क्रिया क्षमता में विकसित किए बिना भी पार कर सकता है। एक स्थानीय प्रतिक्रिया का स्वतंत्र विकास सोडियम चैनलों के माध्यम से झिल्ली की सोडियम पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है जो एक आने वाली धारा प्रदान करता है, जो एक दहलीज उत्तेजना पर, ऐक्शन पोटेंशिअल के विध्रुवण चरण का कारण बनता है। हालांकि, एक सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना के साथ, पारगम्यता में यह वृद्धि पुनर्योजी झिल्ली विध्रुवण की प्रक्रिया को ट्रिगर करने के लिए अपर्याप्त है, क्योंकि सोडियम चैनल का केवल एक छोटा सा हिस्सा खुलता है। डी शुरू किया
चावल। 1.15।कोशिका झिल्ली क्षमता।
लेकिन- विध्रुवण विद्युत प्रवाह आवेग की ताकत के आधार पर झिल्ली क्षमता में परिवर्तन की गतिशीलता। बी- विध्रुवण आवेग की शक्ति में असतत वृद्धि
ध्रुवीकरण रुक जाता है। सेल से K + आयनों की रिहाई के परिणामस्वरूप, क्षमता आराम करने की क्षमता के स्तर पर लौट आती है। ऐक्शन पोटेंशिअल के विपरीत, स्थानीय प्रतिक्रिया में घटना की स्पष्ट सीमा नहीं होती है और यह ऑल-ऑर-नथिंग कानून का पालन नहीं करती है: विद्युत आवेग की ताकत में वृद्धि के साथ, स्थानीय प्रतिक्रिया का आयाम बढ़ जाता है। शरीर में, स्थानीय प्रतिक्रिया स्थानीय उत्तेजना की इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अभिव्यक्ति है और आमतौर पर ऐक्शन पोटेंशिअल से पहले होती है। कभी-कभी एक उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के रूप में एक स्थानीय प्रतिक्रिया अपने आप में मौजूद हो सकती है। स्थानीय क्षमता के स्वतंत्र मूल्य के उदाहरण हैं रेटिना की अमैक्रिन कोशिकाओं से उत्तेजना का संचालन - अक्षतंतु से रहित सीएनएस न्यूरॉन्स, सिनैप्टिक अंत तक, साथ ही एक रासायनिक अन्तर्ग्रथन के पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की प्रतिक्रिया और सूचना का संचारी संचरण तंत्रिका कोशिकाओं के बीच जो सिनैप्टिक क्षमता उत्पन्न करते हैं।
परेशान विद्युत आवेग के दहलीज मूल्य पर, क्रिया सामर्थ्य,विध्रुवण और पुनर्ध्रुवीकरण के चरणों से मिलकर (चित्र 1.16)। एक्शन पोटेंशिअल रेस्टिंग पोटेंशिअल (उदाहरण के लिए, -90 mV से) के विस्थापन के परिणामस्वरूप शुरू होता है, जो एक आयताकार इलेक्ट्रिक करंट पल्स की कार्रवाई के तहत एक महत्वपूर्ण पोटेंशियल लेवल (विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं के लिए अलग) पर होता है। विध्रुवण चरण सभी वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनलों के सक्रियण पर आधारित है, इसके बाद
चावल। 1.16।एक न्यूरॉन की झिल्ली क्षमता में परिवर्तन (लेकिन)और प्लास्मलेमा के माध्यम से आयनों की चालकता (बी)जब एक क्रिया क्षमता होती है। 1 - तेज विध्रुवण; 2 - ओवरशूट; 3 - पुनर्ध्रुवीकरण; 4 - दहलीज क्षमता; 5 - हाइपरपोलराइजेशन; 6 - आराम करने की क्षमता; 7 - धीमी विध्रुवण; 8 - कार्य क्षमता; 9 - सोडियम आयनों के लिए पारगम्यता; 10 - पोटेशियम आयनों के लिए पारगम्यता।
आयन चालन वक्र क्रिया क्षमता वक्र के साथ परस्पर जुड़े हुए हैं
नतीजतन, सेल में Na + आयनों का निष्क्रिय परिवहन बढ़ जाता है और झिल्ली क्षमता में बदलाव 35 mV तक होता है (विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं के लिए यह शिखर स्तर अलग है)। शून्य रेखा के ऊपर क्रिया क्षमता की अधिकता को ओवरशूट कहा जाता है। चरम पर पहुंचने पर, संभावित मूल्य नकारात्मक क्षेत्र में गिर जाता है, आराम करने की क्षमता (पुनरुत्पादन चरण) तक पहुंच जाता है। रिपोलराइजेशन वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनलों की निष्क्रियता और वोल्टेज-गेटेड पोटेशियम चैनलों की सक्रियता पर आधारित है। आयन K + निष्क्रिय परिवहन द्वारा कोशिका से बाहर निकलते हैं और परिणामी धारा झिल्ली क्षमता में नकारात्मक क्षेत्र में बदलाव की ओर ले जाती है। पुनर्ध्रुवीकरण चरण ट्रेस हाइपरप्लोरीकरण या ट्रेस विध्रुवण के साथ समाप्त होता है - झिल्ली क्षमता को आराम करने की क्षमता के स्तर पर वापस लाने के लिए वैकल्पिक आयनिक तंत्र (चित्र देखें। 1.16)। पहले तंत्र के साथ, पुनर्ध्रुवीकरण एक विश्राम मूल्य तक पहुँचता है और आगे एक अधिक नकारात्मक क्षेत्र में जारी रहता है, जिसके बाद यह विश्राम क्षमता के स्तर पर वापस आ जाता है (हाइपरपोलरीकरण का पता लगाएं); दूसरे में, पुनरुत्पादन धीरे-धीरे होता है और सुचारू रूप से आराम करने की क्षमता (ट्रेस विध्रुवण) में गुजरता है। ऐक्शन पोटेंशिअल का विकास सेल एक्साइटेबिलिटी में चरण परिवर्तन के साथ होता है - बढ़ी हुई उत्तेजना से पूर्ण और सापेक्ष अपवर्तकता तक।
न्यूरॉन्स की बायोइलेक्ट्रिक गतिविधि
कोशिकाओं की पहली प्रकार की बायोइलेक्ट्रिकल गतिविधि मूक न्यूरॉन्स में निहित है, जो स्वतंत्र रूप से क्रिया क्षमता उत्पन्न करने में सक्षम नहीं हैं। इन कोशिकाओं की विश्राम क्षमता में कोई परिवर्तन नहीं होता है (चित्र 1.17)।
दूसरे प्रकार के न्यूरॉन्स स्वतंत्र रूप से कार्य क्षमता उत्पन्न करने में सक्षम हैं। उनमें से, कोशिकाओं को प्रतिष्ठित किया जाता है जो नियमित और अनियमित लयबद्ध या फट उत्पन्न करते हैं (एक विस्फोट में कई क्रिया क्षमताएं होती हैं, जिसके बाद आराम की एक छोटी अवधि देखी जाती है) गतिविधि।
तीसरे प्रकार की बायोइलेक्ट्रिकल गतिविधि में न्यूरॉन्स शामिल होते हैं जो स्वतंत्र रूप से एक साइनसॉइडल या सॉटूथ आकार की आराम क्षमता के उतार-चढ़ाव उत्पन्न कर सकते हैं जो महत्वपूर्ण क्षमता तक नहीं पहुंचते हैं। केवल विरले दोलन ही दहलीज तक पहुंच सकते हैं और एकल ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न कर सकते हैं। इन न्यूरॉन्स को पेसमेकर न्यूरॉन्स (चित्र 1.17) कहा जाता है।
अलग-अलग न्यूरॉन्स और इंटिरियरोनल इंटरैक्शन का "व्यवहार" पोस्टसिनेप्टिक सेल मेम्ब्रेन के दीर्घकालिक ध्रुवीकरण (विध्रुवण या हाइपरपोलराइजेशन) से प्रभावित होता है।
एक निरंतर विध्रुवण विद्युत प्रवाह के साथ न्यूरॉन्स की उत्तेजना क्रिया क्षमता के लयबद्ध निर्वहन के साथ प्रतिक्रिया का कारण बनती है। झिल्ली के लंबे समय तक विध्रुवण की समाप्ति के बाद, सक्रियण के बाद का निषेधजिसमें सेल एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने में असमर्थ है। सक्रियण निषेध के चरण की अवधि सीधे उत्तेजक धारा के आयाम के साथ संबंधित होती है। फिर सेल धीरे-धीरे संभावित पीढ़ी की सामान्य लय को पुनर्स्थापित करता है।
इसके विपरीत, एक निरंतर हाइपरपोलराइजिंग करंट एक्शन पोटेंशिअल के विकास को रोकता है, जो सहज गतिविधि वाले न्यूरॉन्स के संबंध में विशेष महत्व रखता है। सेल मेम्ब्रेन हाइपरपोलराइजेशन में वृद्धि स्पाइक गतिविधि की आवृत्ति में कमी और प्रत्येक ऐक्शन पोटेंशिअल के आयाम में वृद्धि की ओर ले जाती है; अगला चरण संभावित पीढ़ी का पूर्ण समाप्ति है। झिल्ली के लंबे समय तक हाइपरपोलराइजेशन की समाप्ति के बाद, चरण शुरू होता है पोस्ट-ब्रेक सक्रियण,जब सेल स्वतःस्फूर्त रूप से सामान्य से अधिक उच्च आवृत्ति पर ऐक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करना शुरू कर देता है। सक्रियता के बाद के सक्रियण चरण की अवधि सीधे हाइपरपोलराइजिंग करंट के आयाम से संबंधित होती है, जिसके बाद सेल धीरे-धीरे संभावित पीढ़ी की सामान्य लय को पुनर्स्थापित करता है।
चावल। 1.17।तंत्रिका कोशिकाओं की बायोइलेक्ट्रिकल गतिविधि के प्रकार
1.4। तंत्रिका फाइबर के साथ उत्तेजना का संचालन
तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना के प्रवाहकत्त्व के पैटर्न अक्षतंतु की विद्युत और रूपात्मक दोनों विशेषताओं द्वारा निर्धारित किए जाते हैं। तंत्रिका चड्डी myelinated और unmyelinated फाइबर से बने होते हैं। एक अनमेलिनेटेड नर्व फाइबर की झिल्ली बाहरी वातावरण के सीधे संपर्क में होती है, अर्थात। इंट्रासेल्युलर और बाह्य वातावरण के बीच आयनों का आदान-प्रदान बिना मेलिनेटेड फाइबर के किसी भी बिंदु पर हो सकता है। मायेलिनेटेड तंत्रिका फाइबर एक फैटी (मायेलिन) म्यान द्वारा काफी हद तक कवर किया जाता है जो एक इन्सुलेटर के रूप में कार्य करता है (चित्र 1.18 देखें)।
एक ग्लिअल सेल से माइलिन माइलिनेटेड तंत्रिका फाइबर का एक क्षेत्र बनाता है, जो अगले ग्लियाल सेल द्वारा गठित क्षेत्र से अलग होता है, एक अनमेलिनेटेड क्षेत्र - रेनवियर इंटरसेप्ट (चित्र। 1.19)। रणवीर के नोड की लंबाई केवल 2 माइक्रोन है, और रणवीर के आसन्न नोड्स के बीच माइलिनेटेड फाइबर सेक्शन की लंबाई 2000 माइक्रोन तक पहुंचती है। रैनवियर के नोड्स माइेलिन से पूरी तरह से मुक्त हैं और बाह्य तरल पदार्थ के संपर्क में आ सकते हैं, अर्थात। माइलिनेटेड तंत्रिका फाइबर की विद्युत गतिविधि रेनवियर अवरोधन झिल्ली द्वारा सीमित होती है, जिसके माध्यम से आयन प्रवेश करने में सक्षम होते हैं। झिल्ली के इन क्षेत्रों में, वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनलों का उच्चतम घनत्व नोट किया जाता है।
निष्क्रिय इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता छोटी दूरी (चित्र। 1.20) पर तंत्रिका फाइबर के साथ फैलती है, जबकि इसका आयाम
चावल। 1.18।एक परिधीय तंत्रिका फाइबर के मायेलिनेशन की योजना। लेकिन- मायेलिनेशन के चरण। ए - अक्षतंतु श्वान कोशिका की प्रक्रिया द्वारा जकड़ा हुआ है; बी - अक्षतंतु के चारों ओर श्वान सेल हवाओं की प्रक्रिया; सी - श्वान कोशिका अधिकांश साइटोप्लाज्म को खो देती है, अक्षतंतु के चारों ओर एक लैमेलर म्यान में बदल जाती है। बी- श्वान कोशिका प्रक्रिया से घिरे हुए अमायेलिनेटेड अक्षतंतु
चावल। 1.19।रेनवियर इंटरसेप्शन की संरचना।
1 - अक्षतंतु प्लाज्मा झिल्ली;
2 - माइलिन झिल्ली; 3 - श्वान कोशिका का साइटोसोल; 4 - रैनवियर इंटरसेप्शन जोन; 5 - श्वान कोशिका की प्लाज्मा झिल्ली
वहां, वृद्धि और गिरावट की दर दूरी (उत्तेजना क्षय घटना) के साथ घट जाती है। एक्शन पोटेंशिअल के रूप में उत्तेजना का प्रसार क्षमता के आकार या आयाम में बदलाव के साथ नहीं होता है, क्योंकि वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल थ्रेशोल्ड विध्रुवण के दौरान सक्रिय होते हैं, जो एक निष्क्रिय इलेक्ट्रोटोनिक क्षमता के प्रसार के दौरान नहीं होता है। . ऐक्शन पोटेंशिअल के प्रसार की प्रक्रिया तंत्रिका फाइबर झिल्ली के निष्क्रिय (समाई, प्रतिरोध) और सक्रिय (वोल्टेज-नियंत्रित चैनलों की सक्रियता) गुणों पर निर्भर करती है।
अक्षतंतु का आंतरिक और बाह्य दोनों वातावरण एक अच्छा संवाहक है। अक्षतंतु झिल्ली, इसके इन्सुलेट गुणों के बावजूद, आयन "रिसाव" चैनलों की उपस्थिति के कारण भी वर्तमान का संचालन कर सकती है। जब एक अमायेलिनेटेड फाइबर उत्तेजित होता है, वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल जलन की जगह पर खुलते हैं, जिससे आने वाली धारा उत्पन्न होती है और अक्षतंतु के इस खंड में एक क्रिया संभावित विध्रुवण चरण उत्पन्न होता है। आने वाली Na + धारा झिल्ली के विध्रुवित और गैर-विध्रुवीय क्षेत्रों के बीच स्थानीय वर्तमान मंडलियों को प्रेरित करती है। अमायेलिनेटेड फाइबर में वर्णित तंत्र के कारण, क्रिया क्षमता उत्तेजना के स्थल से दोनों दिशाओं में फैलती है।
माइलिनेटेड तंत्रिका फाइबर में, ऐक्शन पोटेंशिअल केवल रैनवियर के नोड्स पर उत्पन्न होते हैं। माइलिन म्यान से आच्छादित क्षेत्रों का विद्युत प्रतिरोध उच्च है और स्थानीय परिपत्र धाराओं के विकास की अनुमति नहीं देता है, जो एक क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए आवश्यक हैं। माइलिनेटेड फाइबर के साथ उत्तेजना के प्रसार के साथ, तंत्रिका आवेग रैनवियर के एक अवरोधन से दूसरे (नमकीन प्रवाहकत्त्व) में कूदता है (चित्र 1.20 देखें)। इस मामले में, ऐक्शन पोटेंशिअल जलन के स्थान से दोनों दिशाओं में फैल सकता है, जैसा कि एक अनमेलिनेटेड फाइबर में होता है। ऊबड़ खाबड़ रास्ता
चावल। 1.20।तंत्रिका फाइबर के साथ विद्युत क्षमता के वितरण की योजना।
ए- ऐक्शन पोटेंशिअल का माइलिनेटेड अक्षतंतु के साथ प्रसार: a - अक्षतंतु आराम पर; बी - एक्शन पोटेंशिअल की शुरुआत और स्थानीय धाराओं की घटना; सी - स्थानीय धाराओं का वितरण; डी - अक्षतंतु के साथ क्रिया क्षमता का प्रसार। बी- न्यूरॉन के शरीर से अंतिम छोर तक क्रिया क्षमता का प्रसार। बी- myelinated फाइबर के साथ नमकीन आवेग चालन। रैनवियर की गांठें अक्षतंतु माइलिन आच्छद के खंडों को अलग करती हैं
आवेग चालन बिना माइलिनेटेड फाइबर की तुलना में उत्तेजना की 5-50 गुना अधिक गति प्रदान करता है। इसके अलावा, यह अधिक किफायती है, क्योंकि केवल रैनवियर के नोड पर अक्षतंतु झिल्ली के स्थानीय विध्रुवण से एक अनमेलिनेटेड फाइबर में स्थानीय धाराओं के गठन की तुलना में 100 गुना कम आयनों का नुकसान होता है। इसके अलावा, नमकीन प्रवाहकत्त्व के दौरान, वोल्टेज-गेटेड पोटेशियम चैनल न्यूनतम रूप से शामिल होते हैं, जिसके परिणामस्वरूप मायेलिनेटेड फाइबर की क्रिया क्षमता में अक्सर ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन चरण नहीं होता है।
तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना के संचालन के नियम प्रथम नियम:जब तंत्रिका तंतुओं में जलन होती है, उत्तेजना दोनों दिशाओं में तंत्रिका के साथ फैलती है।
दूसरा कानून:दोनों दिशाओं में उत्तेजना का प्रसार समान गति से होता है।
तीसरा कानून:उत्तेजना क्षीणन की घटना के बिना, या बिना कमी के तंत्रिका के साथ फैलती है। चौथा नियम:तंत्रिका फाइबर के साथ उत्तेजना का संचालन इसकी शारीरिक और शारीरिक अखंडता के साथ ही संभव है। तंत्रिका तंतुओं की सतही झिल्ली को कोई चोट (आसपास के ऊतकों की सूजन और सूजन के कारण संक्रमण, संपीड़न) जलन के प्रवाहकत्त्व को बाधित करता है। फाइबर की शारीरिक स्थिति में परिवर्तन होने पर चालन भी गड़बड़ा जाता है: आयन चैनलों की नाकाबंदी, शीतलन, आदि।
पांचवां कानून:तंत्रिका तंतुओं के साथ प्रसार की उत्तेजना पृथक है, अर्थात एक तंतु से दूसरे तंतु में नहीं जाता है, बल्कि केवल उन कोशिकाओं को उत्तेजित करता है जिनके साथ इस तंत्रिका तंतु के सिरे संपर्क में आते हैं। इस तथ्य के कारण कि परिधीय तंत्रिका की संरचना में आमतौर पर कई अलग-अलग फाइबर (मोटर, संवेदी, वनस्पति) शामिल होते हैं, विभिन्न अंगों और ऊतकों को जन्म देते हैं और विभिन्न कार्यों को करते हैं, प्रत्येक फाइबर के साथ पृथक चालन का विशेष महत्व है।
छठा नियम:तंत्रिका तंतु थकता नहीं है; फाइबर की क्रिया क्षमता में बहुत लंबे समय तक समान आयाम होता है।
सातवाँ नियम:उत्तेजना चालन की दर विभिन्न तंत्रिका तंतुओं में भिन्न होती है और यह इंट्रा- और बाह्य वातावरण, अक्षतंतु झिल्ली, और तंत्रिका फाइबर के व्यास द्वारा भी विद्युत प्रतिरोध द्वारा निर्धारित की जाती है। फाइबर व्यास में वृद्धि के साथ, उत्तेजना के प्रवाहकत्त्व की दर बढ़ जाती है।
तंत्रिका तंतुओं का वर्गीकरण
तंत्रिका तंतुओं के साथ उत्तेजना के प्रवाहकत्त्व की गति के आधार पर, क्रिया क्षमता और संरचनात्मक विशेषताओं के चरणों की अवधि, तीन मुख्य प्रकार के तंत्रिका तंतुओं को प्रतिष्ठित किया जाता है: ए, बी और सी।
सभी प्रकार के फाइबर मायेलिनेटेड होते हैं; वे 4 उपसमूहों में विभाजित हैं: α, β, γ और δ। αA-फाइबर (12-22 माइक्रोन) का सबसे बड़ा व्यास, जो उनके माध्यम से उत्तेजना की उच्च गति (70-170 m/s) निर्धारित करता है। मनुष्यों में αA प्रकार के फाइबर रीढ़ की हड्डी के पूर्ववर्ती सींगों के मोटर न्यूरॉन्स से कंकाल की मांसपेशियों के साथ-साथ मांसपेशियों के प्रोप्रियोसेप्टिव रिसेप्टर्स से केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के संवेदी केंद्रों तक उत्तेजना का संचालन करते हैं।
अन्य फाइबर टाइप करो(β, γ और δ) का एक छोटा व्यास, एक धीमी चालन दर और एक लंबी क्रिया क्षमता है। तंतुओं के इन समूहों में मुख्य रूप से संवेदी तंतु शामिल होते हैं जो केंद्रीय तंत्रिका तंत्र में विभिन्न रिसेप्टर्स से आवेगों का संचालन करते हैं; अपवाद γA फाइबर है, जो रीढ़ की हड्डी के पूर्वकाल सींगों के γ-न्यूरॉन्स से अंतःस्रावी मांसपेशी फाइबर तक उत्तेजना का संचालन करता है।
फाइबर बी टाइप करेंमायेलिनेटेड भी, मुख्य रूप से स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के प्रीगैंग्लिओनिक फाइबर से संबंधित है। उनके साथ चालन की गति 3-18 m / s है, एक्शन पोटेंशिअल की अवधि टाइप ए फाइबर की तुलना में लगभग 3 गुना अधिक है। ट्रेस विध्रुवण का चरण इन तंतुओं की विशेषता नहीं है।
फाइबर सी टाइप करेंमाइलिन रहित, एक छोटा व्यास (लगभग 1 माइक्रोन) और उत्तेजना की कम गति (3 m/s तक)। अधिकांश प्रकार सी फाइबर सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के पोस्टगैंग्लिओनिक फाइबर होते हैं, कुछ प्रकार सी फाइबर दर्द, तापमान और अन्य रिसेप्टर्स से उत्तेजना के संचालन में शामिल होते हैं।
1.5। कोडन
अक्षतंतु के साथ प्रेषित सूचना एक तरह से या किसी अन्य को एन्कोड किया गया है। न्यूरॉन्स का एक सेट जो एक विशिष्ट कार्य प्रदान करता है (उदाहरण के लिए, एक विशिष्ट संवेदी साधन) एक प्रक्षेपण पथ (पहली एन्कोडिंग विधि) बनाता है। इस प्रकार, दृश्य मार्ग में रेटिनल न्यूरॉन्स, थैलेमस के पार्श्व जीनिकुलेट बॉडी और सेरेब्रल कॉर्टेक्स के दृश्य क्षेत्र शामिल हैं। अक्षतंतु जो दृश्य संकेतों का संचालन करते हैं, वे ऑप्टिक तंत्रिका, ऑप्टिक ट्रैक्ट, दृश्य विकिरण का हिस्सा हैं। दृश्य प्रणाली की सक्रियता के लिए शारीरिक उत्तेजना वह प्रकाश है जो रेटिना पर पड़ता है। रेटिनल न्यूरॉन्स इस जानकारी को परिवर्तित करते हैं और दृश्य मार्ग के साथ आगे संकेत प्रसारित करते हैं। हालांकि, दृश्य मार्ग के न्यूरॉन्स के यांत्रिक या विद्युत उत्तेजना के साथ, एक दृश्य संवेदना भी उत्पन्न होती है, हालांकि, एक नियम के रूप में, एक विकृत। तो, दृश्य प्रणाली के न्यूरॉन्स प्रक्षेपण मार्ग का निर्माण करते हैं, जिसके सक्रिय होने पर एक दृश्य संवेदना उत्पन्न होती है। मोटर मार्ग प्रक्षेपण संरचनाओं का भी प्रतिनिधित्व करते हैं। उदाहरण के लिए, जब सेरेब्रल कॉर्टेक्स के कुछ न्यूरॉन्स सक्रिय होते हैं, तो हाथ की मांसपेशियों के मोटर न्यूरॉन्स में डिस्चार्ज उत्पन्न होते हैं और ये मांसपेशियां सिकुड़ जाती हैं।
दूसरी एन्कोडिंग विधि सीएनएस के आदेशित स्थानिक (सोमैटोटोपिक) संगठन के सिद्धांत के कारण है। सोमैटोटोपिक मानचित्र संवेदी और मोटर प्रणालियों में न्यूरॉन्स के कुछ समूहों द्वारा संकलित किए जाते हैं। न्यूरॉन्स के ये समूह, सबसे पहले, शरीर की सतह के उचित रूप से स्थानीयकृत क्षेत्रों से जानकारी प्राप्त करते हैं और, दूसरे, शरीर के कुछ हिस्सों को मोटर कमांड भेजते हैं। दृश्य प्रणाली में, रेटिना के क्षेत्रों को सेरेब्रल कॉर्टेक्स में न्यूरॉन्स के समूहों द्वारा दर्शाया जाता है जो रेटिनोटोपिक मानचित्र बनाते हैं। श्रवण प्रणाली में, ध्वनि की आवृत्ति विशेषताएँ टोनोटोपिक मानचित्रों में परिलक्षित होती हैं।
कोडिंग जानकारी की तीसरी विधि निर्देशित तंत्रिका आवेगों के अनुक्रमों (श्रृंखला) की विशेषताओं को बदलने पर आधारित है
सिनैप्टिक ट्रांसमिशन से न्यूरॉन्स के अगले समूह के परिणामस्वरूप, जबकि कोडिंग तंत्र तंत्रिका आवेगों के निर्वहन का अस्थायी संगठन है। विभिन्न प्रकार की ऐसी कोडिंग संभव है। अक्सर कोड फायरिंग की औसत आवृत्ति होती है: कई संवेदी प्रणालियों में, उत्तेजना की तीव्रता में वृद्धि संवेदी न्यूरॉन्स की फायरिंग दर में वृद्धि के साथ होती है। इसके अलावा, डिस्चार्ज की अवधि, डिस्चार्ज में दालों के विभिन्न समूह, दालों के उच्च-आवृत्ति फटने की अवधि आदि एक कोड के रूप में काम कर सकते हैं।
1.6। कोशिकाओं के बीच उत्तेजन करना।
तंत्रिका कोशिकाओं के बीच अंतर्संबंध आंतरिक संपर्क, या सिनैप्स द्वारा किए जाते हैं। एक्शन पोटेंशिअल की एक श्रृंखला के रूप में जानकारी पहले (प्रीसानेप्टिक) न्यूरॉन से दूसरे (पोस्टसिनेप्टिक) तक या तो पड़ोसी कोशिकाओं (इलेक्ट्रिकल सिनैप्स) के बीच एक स्थानीय करंट बनाकर या अप्रत्यक्ष रूप से रासायनिक पदार्थों - मध्यस्थों, न्यूरोट्रांसमीटर (रासायनिक सिनैप्स) से आती है। ), या दोनों तंत्रों (मिश्रित सिनैप्स) का उपयोग करना। फास्ट सिग्नल ट्रांसमिशन इलेक्ट्रिकल सिनैप्स, धीमे - केमिकल द्वारा किया जाता है।
विशिष्ट सिनैप्स एक न्यूरॉन के अक्षतंतु टर्मिनलों और दूसरे के डेंड्राइट्स (एक्सोडेंड्रिटिक सिनैप्स) द्वारा गठित संरचनाएं हैं। इसके अलावा, एक्सोसोमेटिक, एक्सो-एक्सोनल और डेंड्रोडेंड्रिटिक सिनैप्स (चित्र। 1.21) हैं। कुछ साहचर्य न्यूरॉन्स में विभिन्न प्रकार के सिनैप्टिक कनेक्शन होते हैं (चित्र। 1.22)। एक मोटर न्यूरॉन एक्सोन और एक कंकाल की मांसपेशी फाइबर के बीच के सिनैप्स को मोटर एंड प्लेट या न्यूरोमस्कुलर जंक्शन कहा जाता है।
पर विद्युत सिनैप्स(चित्र। 1.23) पड़ोसी न्यूरॉन्स की कोशिका झिल्ली एक दूसरे से सटे हुए हैं, उनके बीच का अंतर लगभग 2 एनएम है। पड़ोसी कोशिकाओं की झिल्लियों के खंड जो एक गैप कॉन्टैक्ट बनाते हैं, में विशिष्ट प्रोटीन कॉम्प्लेक्स होते हैं, जिसमें 6 सबयूनिट्स (कनेक्सन) होते हैं, जो इस क्रम में व्यवस्थित होते हैं कि वे संपर्क के केंद्र में पानी से भरे छिद्र का निर्माण करते हैं। पड़ोसी कोशिकाओं की झिल्लियों के कनेक्शन, एक दूसरे के खिलाफ अस्तर, एक खुला कनेक्शन बनाते हैं - "चैनल", जिसके बीच की दूरी लगभग 8 एनएम है।
चावल। 1.21।मुख्य प्रकार के सिनैप्स।
लेकिन- ए - विद्युत अन्तर्ग्रथन; बी - इलेक्ट्रॉन-सघन पुटिकाओं से युक्त काँटेदार अन्तर्ग्रथन; में - एनपासेंट" -सिनैप्स, या सिनैप्टिक "किडनी"; डी - अक्षतंतु के प्रारंभिक भाग पर स्थित निरोधात्मक अन्तर्ग्रथन (दीर्घवृत्ताभ पुटिका होते हैं); ई - वृक्ष के समान रीढ़; ई - काँटेदार अन्तर्ग्रथन; जी - निरोधात्मक अन्तर्ग्रथन; एच - एक्सो-एक्सोनल सिनैप्स; और - पारस्परिक अन्तर्ग्रथन; k - एक्साइटेटरी सिनैप्स। बी- एटिपिकल सिनैप्स: 1 - एक्सो-एक्सोनल सिनैप्स। एक अक्षतंतु का अंत दूसरे की गतिविधि को नियंत्रित कर सकता है; 2 - डेंड्रोडेंड्रिटिक सिनैप्स; 3 - सोमासोमैटिक सिनैप्स
इलेक्ट्रिकल सिनैप्स सबसे अधिक बार विकास के भ्रूण चरण में बनते हैं, एक वयस्क में उनकी संख्या कम हो जाती है। हालांकि, एक वयस्क जीव में, रेटिना की ग्लियाल कोशिकाओं और अमैक्रिन कोशिकाओं के लिए विद्युत सिनैप्स का महत्व संरक्षित है; इलेक्ट्रिकल सिनैप्स मस्तिष्क के तने में पाए जा सकते हैं, विशेष रूप से निचले जैतून में, रेटिना, वेस्टिबुलर जड़ों में।
प्रीसानेप्टिक झिल्ली के विध्रुवण से गैर-विध्रुवीकृत पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के साथ एक संभावित अंतर का निर्माण होता है। नतीजतन, कनेक्शनों द्वारा गठित चैनलों के माध्यम से, सकारात्मक आयनों की गति संभावित अंतर ढाल के साथ पोस्टसिनेप्टिक सेल या विपरीत दिशा में आयनों की गति के साथ शुरू होती है। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर पहुंचने पर
चावल। 1.22।एकाधिक अन्तर्ग्रथनी कनेक्शन के साथ साहचर्य न्यूरॉन।
1 - अक्षतंतु पहाड़ी, अक्षतंतु में गुजरना; 2 - माइलिन म्यान; 3 - एक्सोडेंड्राइटिक सिनैप्स; 4 - कोर; 5 - डेन्ड्राइट; 6 - अक्षीय अन्तर्ग्रथन
चावल। 1.23।विद्युत सिनैप्स की संरचना।
लेकिन- पड़ोसी कोशिकाओं की झिल्लियों के वर्गों के बीच गैप संपर्क। बी- पड़ोसी कोशिकाओं की झिल्लियों के संबंध एक आंतरिक "चैनल" बनाते हैं। 1 - प्रोटीन कॉम्प्लेक्स; 2 - आयन चैनल। 3 - चैनल; 4 - सेल 1 का कनेक्शन; 5 - हर छह सबयूनिट्स; 6 - सेल कनेक्शन 2
दहलीज मूल्य का कुल विध्रुवण, एक क्रिया क्षमता उत्पन्न होती है। यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि एक विद्युत अन्तर्ग्रथन में, आयन धाराएं 10 -5 एस की न्यूनतम समय देरी के साथ उत्पन्न होती हैं, जो अंतराल जंक्शन से जुड़ी बहुत बड़ी संख्या में कोशिकाओं की प्रतिक्रिया के उच्च तुल्यकालन की व्याख्या करती है। एक विद्युत अन्तर्ग्रथन के माध्यम से विद्युत प्रवाह भी दोनों दिशाओं में संभव है (रासायनिक अन्तर्ग्रथन के विपरीत)।
विद्युत सिनैप्स की कार्यात्मक अवस्था को Ca 2+ आयनों और कोशिका झिल्ली क्षमता के स्तर द्वारा नियंत्रित किया जाता है, जो इसके समापन तक उत्तेजना के प्रसार को प्रभावित करने के लिए स्थितियां बनाता है। विद्युत सिनैप्स की गतिविधि की विशेषताओं में दूर की कोशिकाओं में उत्तेजना के सीधे हस्तांतरण की असंभवता शामिल है, क्योंकि केवल कुछ अन्य सीधे एक उत्तेजित कोशिका से जुड़े होते हैं; प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक कोशिकाओं में उत्तेजना का स्तर समान है; फैलाव धीमा करो
उत्तेजना असंभव है, इस संबंध में, नवजात शिशुओं और छोटे बच्चों का मस्तिष्क, जिसमें एक वयस्क के मस्तिष्क की तुलना में काफी अधिक विद्युत सिनेप्स होते हैं, विद्युत प्रक्रियाओं के लिए बहुत अधिक उत्तेजनीय हो जाते हैं: एक तेजी से फैलने वाला विद्युत उत्तेजना के अधीन नहीं है निरोधात्मक सुधार और लगभग तुरंत सामान्यीकृत हो जाता है, जो पैरॉक्सिस्मल गतिविधि के विकास के लिए इसकी विशेष भेद्यता और संवेदनशीलता की व्याख्या करता है।
यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि demyelinating polyneuropathies के कुछ रूपों में, अक्षतंतु जो एक तंत्रिका ट्रंक का हिस्सा होते हैं, एक दूसरे के साथ निकट संपर्क में आने लगते हैं, जिससे पैथोलॉजिकल ज़ोन (ephaps) बनते हैं, जिसके भीतर एक्शन पोटेंशिअल को "कूदना" संभव हो जाता है। एक अक्ष से दूसरे अक्ष पर। नतीजतन, लक्षण प्रकट हो सकते हैं, मस्तिष्क में "छद्म सूचना" की प्राप्ति को दर्शाते हैं - परिधीय दर्द रिसेप्टर्स की जलन के बिना दर्द की अनुभूति, आदि।
रासायनिक सिनैप्सप्रीसानेप्टिक से पोस्टसिनेप्टिक सेल तक एक विद्युत संकेत भी प्रसारित करता है, लेकिन इसमें प्रीसानेप्टिक झिल्ली (चित्र। 1.24) से जारी रासायनिक वाहक (मध्यस्थ, न्यूरोट्रांसमीटर) की मदद से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर आयन चैनल खुले या बंद होते हैं। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के माध्यम से कुछ आयनों को संचालित करने की क्षमता में परिवर्तन रासायनिक सिनैप्स के कामकाज का आधार है। आयनिक धाराएँ पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की क्षमता को बदल देती हैं, अर्थात पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के विकास का कारण। एक न्यूरोट्रांसमीटर की कार्रवाई के तहत कौन से आयन बदलते हैं, इसकी चालकता के आधार पर, इसका प्रभाव निरोधात्मक हो सकता है (K+ आयनों के अतिरिक्त बाहरी प्रवाह या C1 - आयनों के आने वाले प्रवाह के कारण पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का हाइपरप्लोरीकरण) या उत्तेजक (का विध्रुवण) सीए 2+ आयनों की एक अतिरिक्त आने वाली धारा के साथ पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली)। या ना +)।
सिनैप्स (चित्र। 1.25) में, एक प्रीसानेप्टिक प्रक्रिया जिसमें प्रीसानेप्टिक वेसिकल्स (वेसिकल्स) और एक पोस्टसिनेप्टिक भाग (डेंड्राइट, सेल बॉडी या एक्सोन) होते हैं, अलग-थलग होते हैं। प्रीसानेप्टिक तंत्रिका अंत में, न्यूरोट्रांसमीटर पुटिकाओं में जमा होते हैं। सिनैप्टिक वेसिकल्स मुख्य रूप से साइटोस्केलेटन पर प्रत्येक वेसिकल की साइटोप्लाज्मिक सतह पर स्थित सिनैप्सिन प्रोटीन के माध्यम से तय होते हैं और साइटोस्केलेटन के एफ-एक्टिन फाइबर पर स्थित स्पेक्ट्रिन (चित्र। 1.26)। पुटिकाओं का एक छोटा हिस्सा प्रेसि- से जुड़ा होता है।
पुटिका प्रोटीन सिनैप्टोब्रेविन और प्रीसानेप्टिक झिल्ली प्रोटीन सिंटैक्सिन के माध्यम से नैप्टिक झिल्ली।
एक पुटिका में 6000-8000 ट्रांसमीटर अणु होते हैं, जो 1 ट्रांसमीटर क्वांटम है, अर्थात। अन्तर्ग्रथनी फांक में जारी न्यूनतम राशि। जब ऐक्शन पोटेंशिअल की एक श्रृंखला तंत्रिका अंत (प्रीसानेप्टिक झिल्ली) तक पहुंचती है, तो Ca 2+ आयन कोशिका में भाग जाते हैं। प्रीसानेप्टिक झिल्ली से जुड़े पुटिकाओं पर, सीए 2+ आयन सिनैप्टोटैगमी पुटिकाओं के प्रोटीन से जुड़ते हैं।
चावल। 1.24।रासायनिक अन्तर्ग्रथन के माध्यम से संचरण के मुख्य चरण: 1 - ऐक्शन पोटेंशिअल प्रीसानेप्टिक अंत तक पहुँचता है; 2 - प्रीसानेप्टिक झिल्ली के विध्रुवण से वोल्टेज पर निर्भर सीए 2+ चैनल खुलते हैं; 3 - सीए 2+ आयन प्रीसानेप्टिक झिल्ली के साथ पुटिकाओं के संलयन में मध्यस्थता करते हैं; 4 - एक्सोसाइटोसिस द्वारा मध्यस्थ अणुओं को सिनैप्टिक फांक में छोड़ा जाता है; 5 - मध्यस्थ अणु पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर्स से जुड़ते हैं, आयन चैनलों को सक्रिय करते हैं; 6 - आयनों के लिए झिल्ली की चालकता में परिवर्तन होता है और, मध्यस्थ के गुणों के आधार पर, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की एक उत्तेजक (विध्रुवीकरण) या निरोधात्मक (हाइपरपोलराइजेशन) क्षमता होती है; 7 - आयन करंट पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के साथ फैलता है; 8 - मध्यस्थ अणु पुन: ग्रहण द्वारा प्रीसानेप्टिक अंत में लौट आते हैं या 9 - बाह्य तरल पदार्थ में फैल जाते हैं
नोम, जो पुटिका झिल्ली के उद्घाटन का कारण बनता है (चित्र देखें। 1.26)। इसके समानांतर, सिनैप्टोफिसिन पॉलीपेप्टाइड कॉम्प्लेक्स प्रीसानेप्टिक झिल्ली के अज्ञात प्रोटीन के साथ फ़्यूज़ होता है, जो एक छिद्र के गठन की ओर जाता है जिसके माध्यम से विनियमित एक्सोसाइटोसिस होता है, अर्थात। सिनैप्टिक फांक में एक न्यूरोट्रांसमीटर का स्राव। विशेष वेसिकल प्रोटीन (rab3A) इस प्रक्रिया को नियंत्रित करते हैं।
प्रीसानेप्टिक टर्मिनल में Ca 2+ आयन Ca 2+ -शांतोडुलिन-आश्रित प्रोटीन किनेज II को सक्रिय करते हैं, एक एंजाइम जो प्रीसानेप्टिक झिल्ली पर सिनैप्सिन को फास्फोराइलेट करता है। नतीजतन, ट्रांसमीटर-लोडेड पुटिकाओं को साइटोस्केलेटन से छोड़ा जा सकता है और अगले चक्र के लिए प्रीसानेप्टिक झिल्ली में स्थानांतरित किया जा सकता है।
अन्तर्ग्रथनी फांक की चौड़ाई लगभग 20-50 एनएम है। इसमें न्यूरोट्रांसमीटर अणु जारी किए जाते हैं, जिनमें से स्थानीय एकाग्रता रिहाई के तुरंत बाद काफी अधिक होती है और मिलिमोलर रेंज में होती है। न्यूरोट्रांसमीटर अणु लगभग 0.1 एमएस में पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में फैल जाते हैं।
पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में, सबसिनेप्टिक ज़ोन को अलग किया जाता है - प्रीसानेप्टिक और पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली के बीच सीधे संपर्क का क्षेत्र, जिसे सिनैप्स का सक्रिय क्षेत्र भी कहा जाता है। इसमें प्रोटीन होते हैं जो आयन चैनल बनाते हैं। आराम से, ये चैनल शायद ही कभी खुलते हैं। जब न्यूरोट्रांसमीटर के अणु पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली से टकराते हैं, तो वे आयन चैनल प्रोटीन (सिनैप्टिक रिसेप्टर्स) के साथ बातचीत करते हैं, जिससे उनकी रचना बदल जाती है और आयन चैनल अधिक बार खुलते हैं। वे ग्राही जिनके आयन चैनल लिगैंड (न्यूरोट्रांसमीटर) के सीधे संपर्क में आने पर खुलते हैं, कहलाते हैं आयनोट्रोपिक।रिसेप्टर्स जिनमें खुलते हैं
चावल। 1.25।एक्सोडेंड्रिटिक सिनैप्स की अल्ट्रास्ट्रक्चर। 1 - अक्षतंतु; 2 - डेन्ड्राइट; 3 - माइटोकॉन्ड्रिया; 4 - अन्तर्ग्रथनी पुटिका; 5 - प्रीसानेप्टिक झिल्ली; 6 - पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली; 7 - सिनैप्टिक फांक
आयन चैनलों का विकास अन्य रासायनिक प्रक्रियाओं के संयोजन से जुड़ा है, जिन्हें कहा जाता है मेटाबोट्रोपिक(चित्र 1.27)।
कई सिनैप्स में, न्यूरोट्रांसमीटर रिसेप्टर्स न केवल पोस्टसिनेप्टिक पर बल्कि प्रीसानेप्टिक झिल्ली पर भी स्थित होते हैं। (ऑटोरिसेप्टर्स)।जब एक न्यूरोट्रांसमीटर प्रीसानेप्टिक झिल्ली के ऑटोरिसेप्टर्स के साथ इंटरैक्ट करता है, तो सिनेप्स के प्रकार के आधार पर इसकी रिलीज को बढ़ाया या कमजोर (सकारात्मक या नकारात्मक प्रतिक्रिया) किया जाता है। सीए 2+ आयनों की एकाग्रता से ऑटोरेसेप्टर्स की कार्यात्मक स्थिति भी प्रभावित होती है।
पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर के साथ बातचीत करते हुए, न्यूरोट्रांसमीटर पोस्टसिनेप्टिक में गैर-विशिष्ट आयन चैनल खोलता है।
चावल। 1.26।प्रीसानेप्टिक झिल्ली पर वेसिकल डॉकिंग। लेकिन- सिनैप्टिक पुटिका एक सिनैप्सिन अणु की मदद से साइटोस्केलेटल तत्व से जुड़ी होती है. डॉकिंग कॉम्प्लेक्स को चतुर्भुज द्वारा हाइलाइट किया गया है: 1 - समकिनेस 2; 2 - सिनैप्सिस 1; 3 - फोड्रिन; 4 - मध्यस्थ वाहक; 5 - सिनैप्टोफिसिन; 6 - डॉकिंग कॉम्प्लेक्स
बी- डॉकिंग कॉम्प्लेक्स की बढ़ी हुई योजना: 7 - सिनैप्टोब्रेविन; 8 - सिनैप्टोटैगमिन; 9 - रब3ए; 10-एनएसएफ; 11 - सिनैप्टोफिसिन; 12 - स्नैप; 13 - सिंटैक्सिन; 14 - न्यूरेक्सिन; 15 - फ़िज़ोफिलिन; 16 - α-SNAP; 17 - सीए 2+; 18 - एन-सेकंड1। सीएएम किनेज-2 - शांतोडुलिन-आश्रित प्रोटीन किनसे 2; एन-एसईसीएल - स्रावी प्रोटीन; एनएसएफ - एन-एथिलमेलीमाइड-संवेदनशील संलयन प्रोटीन; gab33A - रास परिवार से GTPase; SNAP - प्रीसानेप्टिक मेम्ब्रेन प्रोटीन
झिल्ली। उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता आयन चैनलों की क्षमता में वृद्धि के कारण उत्पन्न होती है, जो उनके इलेक्ट्रोकेमिकल ग्रेडिएंट्स के आधार पर मोनोवैलेंट केशन का संचालन करती है। इस प्रकार, पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की क्षमता -60 और -80 एमवी के बीच की सीमा में है। Na+ आयनों के लिए संतुलन क्षमता +55 mV है, जो सेल में Na+ आयनों के लिए प्रबल प्रेरक बल की व्याख्या करता है। K+ आयनों के लिए संतुलन क्षमता लगभग -90 mV है, अर्थात K+ आयनों की एक मामूली धारा बनी रहती है, जो अंतःकोशिकीय वातावरण से बाह्यकोशिकीय की ओर निर्देशित होती है। आयन चैनलों के काम से पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का विध्रुवण होता है, जिसे उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता कहा जाता है। चूँकि आयनिक धाराएँ संतुलन क्षमता और झिल्ली क्षमता के बीच के अंतर पर निर्भर करती हैं, इसलिए झिल्ली की कम विश्राम क्षमता पर, Na + आयनों की धारा कमजोर हो जाती है, और K + आयनों की धारा बढ़ जाती है, जिससे कमी हो जाती है उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता का आयाम। उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक की घटना में शामिल Na + और K + धाराएँ
चावल। 1.27।रिसेप्टर की संरचना का आरेख।
लेकिन- मेटाबोट्रोपिक। बी- आयनोट्रोपिक: 1 - न्यूरोमॉड्यूलेटर या ड्रग्स; 2 - विभिन्न बाध्यकारी साइटों (हेटरोसेप्टर) के साथ रिसेप्टर्स; 3 - न्यूरोमॉड्यूलेशन; 4 - द्वितीयक संदेशवाहक; 5 - ऑटोरेसेप्टर; 6 - प्रतिक्रिया; 7 - पुटिका झिल्ली का एम्बेडिंग; 8 - न्यूरोमॉड्यूलेटर्स; 9 - ट्रांसमीटर; 10 - न्यूरोमॉड्यूलेशन; 11-ट्रांसमीटर जी-प्रोटीन की प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करता है; 12 - ट्रांसमीटर आयन चैनल खोलता है
कौन सी क्षमता, एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करते समय की तुलना में अलग व्यवहार करती है, क्योंकि विभिन्न गुणों वाले अन्य आयन चैनल पोस्टसिनेप्टिक विध्रुवण के तंत्र में भाग लेते हैं। यदि एक्शन पोटेंशिअल जेनरेशन के दौरान वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल सक्रिय होते हैं, और अन्य चैनल विध्रुवण बढ़ने पर खुलते हैं, जिसके परिणामस्वरूप विध्रुवण प्रक्रिया खुद को मजबूत करती है, तो ट्रांसमीटर-गेटेड (लिगैंड-गेटेड) चैनलों की चालकता केवल संख्या पर निर्भर करती है रिसेप्टर्स से बंधे ट्रांसमीटर अणुओं की, यानी खुले आयन चैनलों की संख्या पर। एक्साइटरी पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशियल का आयाम 100 μV से 10 mV तक होता है, सिनैप्स के प्रकार के आधार पर क्षमता की अवधि 4 से 100 ms तक होती है।
अन्तर्ग्रथन क्षेत्र में स्थानीय रूप से निर्मित एक उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता कोशिका के पूरे पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली में निष्क्रिय रूप से फैलती है। बड़ी संख्या में सिनैप्स के एक साथ उत्तेजना के साथ, पोस्टसिनेप्टिक क्षमता के योग की घटना होती है, जो इसके आयाम में तेज वृद्धि से प्रकट होती है, जिसके परिणामस्वरूप पूरे पोस्टसिनेप्टिक सेल की झिल्ली को विध्रुवित किया जा सकता है। यदि विध्रुवण की मात्रा दहलीज मान (10 mV से अधिक) तक पहुँच जाती है, तो एक क्रिया क्षमता का निर्माण शुरू होता है, जो कि पोस्टसिनेप्टिक न्यूरॉन के अक्षतंतु के साथ किया जाता है। लगभग 0.3 एमएस एक्साइटेटरी पोस्टसिनेप्टिक पोटेंशिअल की शुरुआत से एक्शन पोटेंशिअल के गठन तक समाप्त हो जाता है, अर्थात। न्यूरोट्रांसमीटर के एक बड़े पैमाने पर रिलीज के साथ, पोस्टसिनेप्टिक क्षमता 0.5-0.6 एमएस के बाद पहले से ही प्रकट हो सकती है, जिस समय एक्शन पोटेंशिअल प्रीसानेप्टिक क्षेत्र (तथाकथित सिनैप्टिक देरी) में आता है।
अन्य यौगिकों में पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर प्रोटीन के लिए एक उच्च संबंध हो सकता है। क्या (न्यूरोट्रांसमीटर के संबंध में) प्रभाव के आधार पर रिसेप्टर के लिए उनका बंधन होता है, एगोनिस्ट (न्यूरोट्रांसमीटर के साथ यूनिडायरेक्शनल एक्शन) और एंटागोनिस्ट (जिसकी क्रिया न्यूरोट्रांसमीटर के प्रभाव को रोकती है) को अलग किया जाता है।
रिसेप्टर प्रोटीन होते हैं जो आयन चैनल नहीं होते हैं। जब न्यूरोट्रांसमीटर के अणु उनसे जुड़ते हैं, तो रासायनिक प्रतिक्रियाओं का एक झरना होता है, जिसके परिणामस्वरूप पड़ोसी आयन चैनल माध्यमिक दूतों की मदद से खुलते हैं - मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स।जी-प्रोटीन उनके कामकाज में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। सिनैप्टिक ट्रांसमिशन, जो मेटाबोट्रॉपिक रिसेप्शन का उपयोग करता है, लगभग 100 एमएस के आवेग संचरण समय के साथ बहुत धीमा है। सिनैप्स को
इस प्रकार में पोस्टगैंग्लिओनिक रिसेप्टर्स, पैरासिम्पेथेटिक तंत्रिका तंत्र के रिसेप्टर्स, ऑटोरेसेप्टर्स शामिल हैं। एक उदाहरण मस्कैरेनिक-प्रकार कोलीनर्जिक सिनैप्स है, जिसमें न्यूरोट्रांसमीटर बाइंडिंग साइट और आयन चैनल स्वयं ट्रांसमेम्ब्रेन प्रोटीन में स्थित नहीं होते हैं, मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर्स सीधे जी प्रोटीन से युग्मित होते हैं। जब ट्रांसमीटर रिसेप्टर से जुड़ता है, तो जी प्रोटीन, जिसमें तीन उपइकाइयां होती हैं, रिसेप्टर के साथ एक जटिल बनाती हैं। जी-प्रोटीन से जुड़ी जीडीपी को जीटीपी से बदल दिया जाता है, जबकि जी-प्रोटीन सक्रिय हो जाता है और पोटेशियम आयन चैनल खोलने की क्षमता प्राप्त कर लेता है, अर्थात। पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ करें (चित्र देखें। 1.27)।
दूसरे संदेशवाहक आयन चैनल खोल या बंद कर सकते हैं। इस प्रकार, आयन चैनल cAMP/IP 3 या प्रोटीन किनेज C के फॉस्फोराइलेशन द्वारा खोले जा सकते हैं। यह प्रक्रिया G-प्रोटीन की मदद से भी होती है, जो फॉस्फोलिपेज़ C को सक्रिय करती है, जिससे इनोसिटोल ट्राइफॉस्फेट (IP 3) का निर्माण होता है। इसके अतिरिक्त, डायसिलग्लिसरॉल (DAG) और प्रोटीन किनेज C (PKC) का निर्माण बढ़ता है (चित्र 1.28)।
प्रत्येक तंत्रिका कोशिका की सतह पर कई अन्तर्ग्रथनी अंत होते हैं, जिनमें से कुछ उत्तेजक होते हैं, अन्य मरोड़ होते हैं।
चावल। 1.28।इनोसिटोल ट्राइफॉस्फेट (आईपी 3) के दूसरे संदेशवाहकों की भूमिका (लेकिन)और डायसिलग्लिसरॉल (DAG) (बी)मेटाबोट्रोपिक रिसेप्टर के काम में। जब मध्यस्थ रिसेप्टर (पी) को बांधता है, तो जी-प्रोटीन परिवर्तन की रचना, इसके बाद फॉस्फोलाइपेस सी (पीएलसी) की सक्रियता होती है। सक्रिय FLS फॉस्फेटिडिलिनोसिटॉल ट्राइफॉस्फेट (PIP 2) को DAG और IP 3 में विभाजित करता है। DAG कोशिका झिल्ली की भीतरी परत में रहता है, और IP 3 दूसरे संदेशवाहक के रूप में साइटोसोल में फैलता है। डीएजी झिल्ली की भीतरी परत में जड़ा हुआ है जहां यह फॉस्फेटिडिलसेरिन (पीएस) की उपस्थिति में प्रोटीन किनेज सी (पीकेसी) के साथ संपर्क करता है।
मांसल। यदि आसन्न उत्तेजक और निरोधात्मक सिनैप्स समानांतर में सक्रिय होते हैं, तो परिणामी धाराएं एक-दूसरे पर आरोपित हो जाती हैं, जिसके परिणामस्वरूप इसके उत्तेजक और निरोधात्मक घटकों की तुलना में छोटे आयाम के साथ एक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता अलग-अलग होती है। इसी समय, K + और C1 - आयनों के लिए इसकी चालकता में वृद्धि के कारण झिल्ली का हाइपरपोलराइजेशन महत्वपूर्ण है।
इस प्रकार, Na+ आयन पारगम्यता में वृद्धि और आने वाले Na+ आयन करंट के कारण एक उत्तेजक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता उत्पन्न होती है, जबकि एक निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता एक आउटगोइंग K+ आयन करंट या आने वाले C1 - आयन करंट के कारण उत्पन्न होती है। K + आयनों के लिए चालकता में कमी से कोशिका झिल्ली का विध्रुवण होना चाहिए। Synapses, जिसमें K + आयनों के लिए चालकता में कमी के कारण विध्रुवण होता है, स्वायत्त (स्वायत्त) तंत्रिका तंत्र के गैन्ग्लिया में स्थानीयकृत होते हैं
सिनैप्टिक ट्रांसफर को जल्दी से पूरा किया जाना चाहिए ताकि सिनैप्स नए ट्रांसफर के लिए तैयार हो, अन्यथा नए आने वाले संकेतों के प्रभाव में प्रतिक्रिया उत्पन्न नहीं होगी, मनाया जाएगा विध्रुवण ब्लॉक।एक महत्वपूर्ण नियामक तंत्र पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर (डिसेंसिटाइजेशन) की संवेदनशीलता में तेजी से कमी है, जो तब होता है जब न्यूरोट्रांसमीटर अणु अभी भी संरक्षित होते हैं। रिसेप्टर के लिए न्यूरोट्रांसमीटर के निरंतर बंधन के बावजूद, चैनल बनाने वाले प्रोटीन की रचना बदल जाती है, आयन चैनल आयनों के लिए अभेद्य हो जाता है, और सिनैप्टिक प्रवाह बंद हो जाता है। कई सिनैप्स में, रिसेप्टर डिसेन्सिटाइजेशन को लंबे समय तक (कई मिनट तक) किया जा सकता है जब तक कि चैनल को फिर से कॉन्फ़िगर और पुन: सक्रिय नहीं किया जाता है।
ट्रांसमीटर की कार्रवाई को समाप्त करने के अन्य तरीके, जो रिसेप्टर के दीर्घकालिक डिसेन्सिटाइजेशन से बचते हैं, ट्रांसमीटर के निष्क्रिय घटकों में तेजी से रासायनिक दरार या प्रीसानेप्टिक अंत द्वारा अत्यधिक चयनात्मक पुन: ग्रहण द्वारा सिनैप्टिक फांक से इसे हटाना है। निष्क्रिय तंत्र की प्रकृति अन्तर्ग्रथन के प्रकार पर निर्भर करती है। तो, एसिटाइलकोलाइन बहुत जल्दी एसिटाइलकोलिनेस्टरेज़ द्वारा एसीटेट और कोलीन में हाइड्रोलाइज़ किया जाता है। सीएनएस में, उत्तेजक ग्लूटामेटेरिक सिनैप्स एस्ट्रोसाइट्स की प्रक्रियाओं से सघन रूप से ढके होते हैं जो सिनैप्टिक फांक से न्यूरोट्रांसमीटर को सक्रिय रूप से पकड़ते हैं और इसे मेटाबोलाइज करते हैं।
1.7। न्यूरोट्रांसमीटर और न्यूरोमॉड्यूलेटर
न्यूरोट्रांसमीटर न्यूरॉन्स के बीच या न्यूरॉन्स और कार्यकारी अंगों (मांसपेशियों, ग्रंथियों की कोशिकाओं) के बीच सिनैप्स में एक संकेत संचारित करते हैं। न्यूरोमॉड्यूलेटर्स प्रीसानेप्टिक रूप से जारी न्यूरोट्रांसमीटर की मात्रा या न्यूरॉन द्वारा इसके पुन: ग्रहण को प्रभावित करते हैं। इसके अलावा, neuromodulators पोस्टसिनेप्टिक रूप से रिसेप्टर्स की संवेदनशीलता को नियंत्रित करते हैं। इस प्रकार, न्यूरोमॉड्यूलेटर्स सिनैप्स में उत्तेजना के स्तर को विनियमित करने और न्यूरोट्रांसमीटर के प्रभाव को बदलने में सक्षम हैं। न्यूरोट्रांसमीटर और न्यूरोमॉड्यूलेटर मिलकर न्यूरोएक्टिव पदार्थों का एक समूह बनाते हैं।
कई न्यूरॉन्स कई न्यूरोएक्टिव पदार्थों द्वारा लक्षित होते हैं लेकिन उत्तेजित होने पर केवल एक ट्रांसमीटर छोड़ते हैं। एक ही न्यूरोट्रांसमीटर, पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर के प्रकार के आधार पर, एक उत्तेजक या निरोधात्मक प्रभाव हो सकता है। कुछ न्यूरोट्रांसमीटर (जैसे डोपामाइन) भी न्यूरोमॉड्यूलेटर के रूप में कार्य कर सकते हैं। कई न्यूरोएक्टिव पदार्थ आमतौर पर एक न्यूरोफंक्शनल सिस्टम में शामिल होते हैं, और एक न्यूरोएक्टिव पदार्थ कई न्यूरोफंक्शनल सिस्टम को प्रभावित करने में सक्षम होता है।
कैटेकोलामिनर्जिक न्यूरॉन्स
कैटेकोलामिनर्जिक न्यूरॉन्स में पेरिकेरियम और प्रक्रियाओं में डोपामाइन, नोरेपीनेफ्राइन, या एपिनेफ्राइन जैसे न्यूरोट्रांसमीटर होते हैं, जो एमिनो एसिड टायरोसिन से संश्लेषित होते हैं। वयस्क मस्तिष्क में, डोपामिनर्जिक, नॉरएड्रेनर्जिक और एड्रीनर्जिक न्यूरॉन्स स्थानीयकरण में मेलेनिन युक्त न्यूरॉन्स के अनुरूप होते हैं। नॉरएड्रेनर्जिक और डोपामिनर्जिक कोशिकाओं को A1 से A15 तक, और एड्रीनर्जिक - C1 से C3 तक, सीरियल नंबर आरोही क्रम में असाइन किए जाते हैं, ब्रेनस्टेम में निचले से ऊपरी वर्गों के स्थान के अनुसार।
डोपामिनर्जिक न्यूरॉन्सडोपामाइन-संश्लेषक कोशिकाएं (A8-A15) मिडब्रेन, डाइएन्सेफेलॉन और टेलेंसफेलॉन (चित्र। 1.29) में स्थित हैं। डोपामिनर्जिक कोशिकाओं का सबसे बड़ा समूह थायरिया नाइग्रा (ए9) का कॉम्पैक्ट हिस्सा है। उनके अक्षतंतु हाइपोथैलेमस के पार्श्व भाग और आंतरिक कैप्सूल, निग्रोस्ट्रिअटल बालों के बंडलों से गुजरते हुए एक आरोही मार्ग बनाते हैं
चावल। 1.29।चूहे के मस्तिष्क में डोपामिनर्जिक न्यूरॉन्स और उनके रास्ते का स्थानीयकरण।
1 - सेरिबैलम; 2 - सेरेब्रल कॉर्टेक्स; 3 - स्ट्रिएटम; 4 - नाभिक accumbens; 5 - ललाट प्रांतस्था; 6 - घ्राण बल्ब; 7 - घ्राण ट्यूबरकल; 8 - पुच्छल नाभिक; 9 - बादाम के आकार का नाभिक; 10 - औसत ऊंचाई; 11 - निग्रोस्ट्रिअटल बंडल। मुख्य मार्ग (निग्रोस्ट्रिअटल बंडल) थायरिया नाइग्रा (ए8, ए9) में शुरू होता है और स्ट्रिएटम की ओर आगे बढ़ता है
कोन कॉडेट न्यूक्लियस और शेल तक पहुंच जाता है। जालीदार पदार्थ (A8) के डोपामिनर्जिक न्यूरॉन्स के साथ मिलकर, वे निग्रोस्ट्रिअटल सिस्टम बनाते हैं।
मुख्य मार्ग (निग्रोस्ट्रिअटल बंडल) मूल नाइग्रा (ए8, ए9) में उत्पन्न होता है और स्ट्रिएटम की ओर आगे बढ़ता है।
डोपामिनर्जिक न्यूरॉन्स (A10) का मेसोलिम्बिक समूह मेसेनसेफिलिक क्षेत्रों से लिम्बिक सिस्टम तक फैला हुआ है। समूह A10 मध्यमस्तिष्क के टेग्मेंटम में इंटरपेडनकुलर नाभिक में वेंट्रल एपेक्स बनाता है। अक्षतंतु टर्मिनल सल्कस, सेप्टम, घ्राण ट्यूबरकल, नाभिक accumbens के आंतरिक नाभिक में जाते हैं (एन। accumbens),सिंगुलेट गाइरस।
तीसरा डोपामिनर्जिक सिस्टम (A12), जिसे ट्यूबरोइनफंडिबुलर कहा जाता है, डाइसेफेलॉन में स्थित है, ग्रे हिलॉक में स्थित है और इन्फंडिबुलम तक फैला हुआ है। यह प्रणाली न्यूरोएंडोक्राइन कार्यों से जुड़ी है। कोशिकाओं के अन्य डाइसेन्फिलिक समूह (A11, A13 और A14) और उनकी लक्षित कोशिकाएं भी हाइपोथैलेमस में स्थित हैं। A15 का एक छोटा समूह घ्राण बल्ब में फैला हुआ है और टेलेंसफेलॉन में न्यूरॉन्स का एकमात्र डोपामिनर्जिक समूह है।
सभी डोपामिन रिसेप्टर्स दूसरे मैसेंजर सिस्टम के माध्यम से कार्य करते हैं। उनकी पोस्टसिनेप्टिक क्रिया उत्तेजक या निरोधात्मक हो सकती है। डोपामिन तेजी से प्रीसानेप्टिक टर्मिनल में वापस ले जाया जाता है जहां इसे मोनोमाइन ऑक्सीडेज (एमएओ) और कैटेचोल-ओ-मेथिलट्रांसफेरेज़ (सीओएमटी) द्वारा मेटाबोलाइज किया जाता है।
नॉरएड्रेनर्जिक न्यूरॉन्सनॉरएड्रेनर्जिक तंत्रिका कोशिकाएं केवल मेडुला ऑबोंगेटा और पोन्स (चित्र। 1.30) के टेगमेंटम के एक संकीर्ण अग्रपार्श्विक क्षेत्र में स्थित होती हैं। में-
चावल। 1.30।नॉरएड्रेनर्जिक न्यूरॉन्स का स्थानीयकरण और चूहे के मस्तिष्क में उनके रास्ते (पैरासागिटल सेक्शन)।
1 - सेरिबैलम; 2 - पृष्ठीय बंडल; 3 - वेंट्रल बंडल; 4 - हिप्पोकैम्पस; 5 - सेरेब्रल कॉर्टेक्स; 6 - घ्राण बल्ब; 7 - विभाजन; 8 - औसत दर्जे का पूर्वकाल सेरेब्रल बंडल; 9 - अंत पट्टी; 10 - हाइपोथैलेमस।
मुख्य मार्ग Locus Coeruleus (A6) में शुरू होता है और कई बंडलों में आगे बढ़ता है, जिससे मस्तिष्क के विभिन्न भागों को शाखाएँ मिलती हैं। इसके अलावा, नॉरएड्रेनर्जिक नाभिक ब्रेनस्टेम (A1, A2, A5 और A7) के उदर भाग में स्थित होते हैं। उनके अधिकांश तंतु कोएरुलेस में न्यूरॉन्स के तंतुओं के साथ जाते हैं, हालांकि, कुछ पृष्ठीय दिशा में प्रक्षेपित होते हैं।
इन न्यूरॉन्स से आने वाले तंतु मध्य मस्तिष्क तक चढ़ते हैं या रीढ़ की हड्डी में उतरते हैं। इसके अलावा, नॉरएड्रेनर्जिक कोशिकाओं का सेरिबैलम के साथ संबंध होता है। डोपामिनर्जिक फाइबर की तुलना में नॉरएड्रेनर्जिक फाइबर अधिक व्यापक रूप से शाखा करते हैं। माना जाता है कि वे मस्तिष्क रक्त प्रवाह के नियमन में भूमिका निभाते हैं।
नोराड्रेनर्जिक कोशिकाओं (ए 6) का सबसे बड़ा समूह लोकस कोएर्यूलस में स्थित है (लोकस सेरेलियस)और सभी नॉरएड्रेनाजिक कोशिकाओं के लगभग आधे शामिल हैं (चित्र। 1.31)। नाभिक चतुर्थ वेंट्रिकल के तल पर पुल के ऊपरी भाग में स्थित है और चतुर्भुज के अवर कोलिकुली तक फैला हुआ है। ब्लू स्पॉट शाखा की कोशिकाओं के अक्षतंतु कई बार, उनके एड्रीनर्जिक अंत सीएनएस के कई हिस्सों में पाए जा सकते हैं। परिपक्वता और सीखने की प्रक्रियाओं, मस्तिष्क में सूचना प्रसंस्करण, नींद के नियमन और अंतर्जात दर्द निषेध पर उनका प्रभाव पड़ता है।
पोस्टीरियर नॉरएड्रेनर्जिक बंडल A6 समूह से उत्पन्न होता है और मिडब्रेन में पोस्टीरियर सिवनी के नाभिक के साथ जुड़ता है, क्वाड्रिजेमिना के बेहतर और अवर ट्यूबरकल; डाइसेफेलॉन में - थैलेमस, औसत दर्जे का और पार्श्व जीनिकुलेट निकायों के पूर्वकाल नाभिक के साथ; अंतिम मस्तिष्क में - एमिग्डाला, हिप्पोकैम्पस, नियोकोर्टेक्स, सिंगुलेट गाइरस के साथ।
A6 समूह की कोशिकाओं से अतिरिक्त फाइबर अपने बेहतर पेडुनकल के माध्यम से सेरिबैलम में जाते हैं (चित्र देखें। 1.31)। A7 कोशिकाओं के पड़ोसी समूह के तंतुओं के साथ लोकस कोरुलेस से अवरोही तंतु, वेगस तंत्रिका, अवर जैतून और रीढ़ की हड्डी के पीछे के नाभिक में जाते हैं। ऐटेरोलेटरल-
चावल। 1.31।पुल के ग्रे मैटर में स्थित ब्लू न्यूक्लियस (स्पॉट) से नॉरएड्रेनर्जिक पाथवे के संचालन की योजना।
1 - प्रवाहकीय पथ के तंतु; 2 - हिप्पोकैम्पस; 3 - थैलेमस; 4 - हाइपोथैलेमस और एमिग्डाला; 5 - सेरिबैलम; 6 - रीढ़ की हड्डी; 7 - नीला धब्बा
Locus Coeruleus से अवरोही बंडल रीढ़ की हड्डी के पूर्वकाल और पीछे के सींगों को फाइबर भेजता है।
समूह A1 और A2 के न्यूरॉन्स मेडुला ऑबोंगेटा में स्थित हैं। पोंटीन कोशिकाओं (A5 और A7) के समूहों के साथ मिलकर, वे पूर्वकाल आरोही नॉरएड्रेनर्जिक मार्ग बनाते हैं। मिडब्रेन में, वे ग्रे पेरियाक्वेडक्टल न्यूक्लियस और रेटिकुलर फॉर्मेशन पर, डाइसेफेलॉन में - पूरे हाइपोथैलेमस पर, और टेलेंसफेलॉन में - घ्राण बल्ब पर प्रक्षेपित होते हैं। इसके अलावा, बल्बोस्पाइनल फाइबर भी कोशिकाओं के इन समूहों (A1, A2, A5, A7) से रीढ़ की हड्डी में जाते हैं।
पीएनएस में, नॉरपेनेफ्रिन (और कुछ हद तक एपिनेफ्रीन) स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के सहानुभूतिपूर्ण पोस्टगैंग्लिओनिक अंत के लिए एक महत्वपूर्ण न्यूरोट्रांसमीटर है।
एड्रीनर्जिक न्यूरॉन्स
एड्रेनालाईन-संश्लेषण करने वाले न्यूरॉन्स केवल मेडुला ऑबोंगेटा में स्थित होते हैं, एक संकीर्ण अग्रपार्श्विक क्षेत्र में। C1 कोशिकाओं का सबसे बड़ा समूह पश्च जैतून नाभिक के पीछे स्थित है, C2 कोशिकाओं का मध्य समूह - एकान्त मार्ग के नाभिक के बगल में, C3 कोशिकाओं का समूह - सीधे पेरियाक्वेडक्टल ग्रे पदार्थ के नीचे। C1-C3 से अपवाही मार्ग वेगस तंत्रिका के पीछे के नाभिक, एकान्त पथ के केंद्रक, नीले धब्बे, पोन्स और मिडब्रेन के पेरियाक्वेडक्टल ग्रे मैटर और हाइपोथैलेमस तक जाते हैं।
कैटेकोलामिनर्जिक रिसेप्टर्स के 4 मुख्य प्रकार हैं, जो एगोनिस्ट या प्रतिपक्षी की कार्रवाई और पोस्टसिनेप्टिक प्रभावों की प्रतिक्रिया में भिन्न होते हैं। α1 रिसेप्टर्स कैल्शियम चैनलों को दूसरे संदेशवाहक इनोसिटोल फॉस्फेट -3 के माध्यम से नियंत्रित करते हैं और जब सक्रिय होते हैं, इंट्रासेल्युलर आयन एकाग्रता में वृद्धि करते हैं
सीए 2+। β2 रिसेप्टर्स के उत्तेजना से दूसरे मैसेंजर सीएमपी की एकाग्रता में कमी आती है, जो विभिन्न प्रभावों के साथ होती है। बी रिसेप्टर्स, दूसरे मैसेंजर सीएएमपी के माध्यम से, के+ आयनों के लिए झिल्ली चालकता बढ़ाते हैं, एक निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमता पैदा करते हैं।
सेरोटोनर्जिक न्यूरॉन्स
सेरोटोनिन (5-hydroxytryptamine) अमीनो एसिड ट्रिप्टोफैन से बनता है। अधिकांश सेरोटोनर्जिक न्यूरॉन्स ब्रेनस्टेम के मध्य भाग में स्थानीयकृत होते हैं, तथाकथित रैपहे नाभिक (चित्र। 1.32) बनाते हैं। समूह बी 1 और बी 2 मेडुला ओब्लांगेटा में स्थित हैं, बी 3 - मेडुला ऑबोंगटा और पुल के बीच सीमा क्षेत्र में, बी 5 - पुल में, बी 7 - मिडब्रेन में। रैपे न्यूरॉन्स बी 6 और बी 8 टेगमेंटम पोन्स और मिडब्रेन में स्थित हैं। रैपहे नाभिक में अन्य न्यूरोट्रांसमीटर जैसे डोपामाइन, नॉरपेनेफ्रिन, जीएबीए, एनकेफेलिन और पदार्थ पी युक्त तंत्रिका कोशिकाएं भी होती हैं। इस कारण से, रैपहे नाभिक को मल्टीट्रांसमीटर केंद्र भी कहा जाता है।
सेरोटोनर्जिक न्यूरॉन्स के अनुमान नोरेपीनेफ्राइन फाइबर के पाठ्यक्रम से मेल खाते हैं। तंतुओं का बड़ा हिस्सा लिम्बिक सिस्टम की संरचनाओं, जालीदार गठन और रीढ़ की हड्डी में जाता है। नीले धब्बे के साथ एक संबंध है - नॉरपेनेफ्रिन न्यूरॉन्स की मुख्य सांद्रता।
बड़ा पूर्वकाल आरोही मार्ग B6, B7 और B8 समूहों की कोशिकाओं से ऊपर उठता है। यह पूर्वकाल में मिडब्रेन टेक्टम के माध्यम से और बाद में हाइपोथैलेमस के माध्यम से जाता है, फिर फोर्निक्स और सिंगुलेट गाइरस की ओर शाखाएं देता है। इस मार्ग के माध्यम से, समूह बी 6, बी 7 और बी 8 मिडब्रेन में इंटरपेडनकुलर नाभिक और मूल नाइग्रा के साथ जुड़े हुए हैं, डायसेफेलॉन में पट्टा, थैलेमस और हाइपोथैलेमस के नाभिक के साथ, अंतिम मस्तिष्क में सेप्टम और घ्राण के नाभिक के साथ जुड़े हुए हैं। बल्ब।
हाइपोथैलेमस, सिंगुलेट गाइरस, और घ्राण कॉर्टेक्स के साथ-साथ स्ट्रिएटम और फ्रंटल कॉर्टेक्स के कनेक्शन के लिए सेरोटोनर्जिक न्यूरॉन्स के कई अनुमान हैं। छोटा पश्च आरोही पथ समूह बी 3, बी 5, और बी 7 की कोशिकाओं को पीछे के अनुदैर्ध्य पूलिका के माध्यम से पेरियाक्वेडक्टल ग्रे मैटर और पश्च हाइपोथैलेमिक क्षेत्र से जोड़ता है। इसके अलावा, सेरिबैलम (बी 6 और बी 7 से) और रीढ़ की हड्डी (बी 1 से बी 3 तक) के साथ-साथ रेटिकुलर गठन से जुड़ने वाले कई फाइबर सेरोटोनर्जिक अनुमान हैं।
सेरोटोनिन की रिहाई सामान्य तरीके से होती है। रिसेप्टर्स पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली पर स्थित होते हैं, जो द्वितीयक दूतों की मदद से K + और Ca 2+ आयनों के लिए चैनल खोलते हैं। सेरोटोनिन रिसेप्टर्स के 7 वर्ग हैं: 5-HT 1 - 5-HT 7 जो एगोनिस्ट और प्रतिपक्षी की कार्रवाई के लिए अलग तरह से प्रतिक्रिया करते हैं। रिसेप्टर्स 5-एचटी 1 , 5-एचटी 2 और 5-एचटी 4 मस्तिष्क में स्थित हैं, रिसेप्टर्स 5-एचटी 3 - पीएनएस में। प्रीसानेप्टिक एंडिंग द्वारा न्यूरोट्रांसमीटर रीअपटेक के तंत्र द्वारा सेरोटोनिन की क्रिया को समाप्त कर दिया जाता है। सेरोटोनिन जो पुटिकाओं में प्रवेश नहीं करता है, उसे MAO की मदद से डीमिनेट किया जाता है। रीढ़ की हड्डी के पहले सहानुभूति न्यूरॉन्स पर अवरोही सेरोटोनर्जिक फाइबर का निरोधात्मक प्रभाव होता है। यह माना जाता है कि इस तरह मेड्यूला ऑब्लांगेटा के रैपहे न्यूरॉन्स ऐटेरोलेटरल सिस्टम में दर्द आवेगों के चालन को नियंत्रित करते हैं। सेरोटोनिन की कमी अवसाद से जुड़ी है।
चावल। 1.32।चूहे के मस्तिष्क (पैरासगिटल सेक्शन) में सेरोटोनर्जिक न्यूरॉन्स और उनके रास्ते का स्थानीयकरण।
1 - घ्राण बल्ब; 2 - बेल्ट; 3 - महासंयोजिका; 4 - सेरेब्रल कॉर्टेक्स; 5 - औसत दर्जे का अनुदैर्ध्य बंडल; 6 - सेरिबैलम; 7 - औसत दर्जे का पूर्वकाल सेरेब्रल बंडल; 8 - ब्रेन स्ट्रिप; 9 - अंत पट्टी; 10 - तिजोरी; 11 - पुच्छल नाभिक; 12 - बाहरी कैप्सूल। सेरोटोनर्जिक न्यूरॉन्स को ब्रेनस्टेम में स्थित नौ नाभिकों में बांटा गया है। B6-B9 नाभिक पूर्व में डाइएन्सेफेलॉन और टेलेंसफेलॉन के लिए प्रोजेक्ट करते हैं, जबकि पुच्छीय नाभिक मेडुला ऑब्लांगेटा और रीढ़ की हड्डी के लिए प्रोजेक्ट करते हैं।
हिस्टामिनर्जिक न्यूरॉन्स
हिस्टामिनर्जिक तंत्रिका कोशिकाएं हाइपोथैलेमस के निचले हिस्से में इन्फंडिबुलम के करीब स्थित होती हैं। हिस्टामाइन को अमीनो एसिड हिस्टडीन से एंजाइम हिस्टिडाइन डीकार्बाक्सिलेज़ द्वारा मेटाबोलाइज़ किया जाता है। हाइपोथैलेमस के निचले हिस्से में हिस्टामिनर्जिक तंत्रिका कोशिकाओं के तंतुओं के लंबे और छोटे बंडल पश्च और पेरिवेंट्रिकुलर ज़ोन के हिस्से के रूप में मस्तिष्क के तने में जाते हैं। हिस्टामिनर्जिक फाइबर पेरियाक्वेडक्टल ग्रे मैटर, पोस्टीरियर रैपहे न्यूक्लियस, मेडियल वेस्टिबुलर न्यूक्लियस, सॉलिटरी ट्रैक्ट न्यूक्लियस, पोस्टीरियर वेगस न्यूक्लियस, न्यूक्लियस तक पहुंचते हैं
चेहरे की तंत्रिका, पूर्वकाल और पश्च कर्णावर्त नाभिक, पार्श्व पाश और चतुर्भुज के अवर ट्यूबरकल। इसके अलावा, तंतुओं को डाइसेफेलॉन - हाइपोथैलेमस के पीछे, पार्श्व और पूर्वकाल भागों, मास्टॉयड निकायों, ऑप्टिक ट्यूबरकल, पेरिवेंट्रिकुलर नाभिक, पार्श्व जीनिकुलेट निकायों और टेलेंसफेलॉन - ब्रोका के विकर्ण गाइरस को भेजा जाता है। एन। accumbens,प्रमस्तिष्कखंड और सेरेब्रल प्रांतस्था।
चोलिनर्जिक न्यूरॉन्स
अल्फा (α) - और गामा (γ) - ओकुलोमोटर, ट्रोक्लियर, ट्राइजेमिनल, एब्डुसेंट, फेशियल, ग्लोसोफेरीन्जियल, वेगस, एक्सेसरी और हाइपोग्लोसल नसों और स्पाइनल नसों के मोटोन्यूरॉन्स कोलीनर्जिक (चित्र। 1.33) हैं। एसिटाइलकोलाइन कंकाल की मांसपेशियों के संकुचन को प्रभावित करता है। स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के प्रीगैंग्लिओनिक न्यूरॉन्स कोलीनर्जिक हैं, वे स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के पोस्टगैंग्लिओनिक न्यूरॉन्स को उत्तेजित करते हैं। अन्य कोलीनर्जिक तंत्रिका कोशिकाओं को ऊपर से नीचे तक अल्फ़ान्यूमेरिक पदनाम दिया गया था (कैटेकोलामाइनर्जिक और सेरोटोनर्जिक न्यूरॉन्स की तुलना में रिवर्स ऑर्डर में)। Ch1 चोलिनर्जिक न्यूरॉन्स सेप्टम के माध्यिका नाभिक की कोशिकाओं का लगभग 10% बनाते हैं, Ch2 न्यूरॉन्स विकर्ण ब्रोका के सल्कस के ऊर्ध्वाधर लिम्बस की कोशिकाओं का 70% बनाते हैं, Ch3 न्यूरॉन्स क्षैतिज लिम्बस की कोशिकाओं का 1% बनाते हैं। विकर्ण ब्रोका सल्कस का। न्यूरॉन्स के सभी तीन समूह पट्टे के औसत दर्जे के नाभिक और इंटरपेडनकुलर नाभिक पर नीचे की ओर प्रोजेक्ट करते हैं। Ch1 न्यूरॉन्स आरोही तंतुओं द्वारा फोर्निक्स के माध्यम से हिप्पोकैम्पस से जुड़े होते हैं। Ch3 कोशिका समूह अन्तर्ग्रथनी रूप से घ्राण बल्ब की तंत्रिका कोशिकाओं से जुड़ा होता है।
मानव मस्तिष्क में, Ch4 कोशिकाओं का समूह अपेक्षाकृत व्यापक है और Meinert के बेसल न्यूक्लियस से मेल खाता है, जिसमें सभी कोशिकाओं का 90% कोलीनर्जिक है। ये नाभिक सबकोर्टिकल डाइएन्सेफिलिक-टेलेंसफैलिक डिवीजनों से अभिवाही आवेग प्राप्त करते हैं और मस्तिष्क के लिम्बिक-पैरालिम्बिक कॉर्टेक्स का निर्माण करते हैं। नाभिक बेसालिस की पूर्वकाल कोशिकाएं ललाट और पार्श्विका नियोकॉर्टेक्स पर प्रोजेक्ट करती हैं, जबकि पीछे की कोशिकाएं पश्चकपाल और लौकिक नियोकॉर्टेक्स पर प्रोजेक्ट करती हैं। इस प्रकार, नाभिक बेसालिस लिम्बिक-पैरालिम्बिक क्षेत्रों और नियोकॉर्टेक्स के बीच संचरण लिंक है। चोलिनर्जिक कोशिकाओं के दो छोटे समूह (Ch5 और Ch6) पोन्स में स्थित हैं और उन्हें आरोही रेटिकुलर सिस्टम का हिस्सा माना जाता है।
पेरिओलिवर नाभिक की कोशिकाओं का एक छोटा समूह, आंशिक रूप से कोलीनर्जिक कोशिकाओं से बना होता है, जो पुल के निचले हिस्सों में ट्रेपेज़ॉइड बॉडी के किनारे पर स्थित होता है। इसके अपवाही रेशे श्रवण तंत्र की ग्राही कोशिकाओं में जाते हैं। यह चोलिनर्जिक प्रणाली ध्वनि संकेतों के संचरण को प्रभावित करती है।
अमीनएसिडर्जिक न्यूरॉन्स
न्यूरोट्रांसमीटर गुण चार अमीनो एसिड के लिए सिद्ध हुए हैं: ग्लूटामिक (ग्लूटामेट), एस्पार्टिक (एस्पार्टेट) एसिड के लिए उत्तेजक, और जी-एमिनोब्यूट्रिक एसिड और ग्लाइसिन के लिए निरोधात्मक। सिस्टीन के न्यूरोट्रांसमीटर गुणों को माना जाता है (उत्तेजक); टॉरिन, सेरीन और पी-अलैनिन (ब्रेक)।
चावल। 1.33।चूहे के मस्तिष्क (पैरासगिटल सेक्शन) में चोलिनर्जिक न्यूरॉन्स और उनके रास्ते का स्थानीयकरण। 1 - बादाम के आकार का नाभिक; 2 - पूर्वकाल घ्राण नाभिक; 3 - धनुषाकार कोर; 4 - मीनर्ट का बेसल न्यूक्लियस; 5 - सेरेब्रल कॉर्टेक्स; 6 - पुच्छल नाभिक का खोल; 7 - विकर्ण ब्रोका का बीम; 8 - मुड़ा हुआ बीम (मीनर्ट का बीम); 9 - हिप्पोकैम्पस; 10 - इंटरपेडनकुलर न्यूक्लियस; 11 - टायर का पार्श्व-पृष्ठीय कोर; 12 - पट्टा का औसत दर्जे का कोर; 13 - घ्राण बल्ब; 14 - घ्राण ट्यूबरकल; 15 - जालीदार गठन; 16 - ब्रेन स्ट्रिप; 17 - थैलेमस; 18 - टायर का जालीदार गठन
ग्लूटामेटेरिक और एस्पार्टेरिक न्यूरॉन्ससंरचनात्मक रूप से समान अमीनो एसिड ग्लूटामेट और एस्पार्टेट (चित्र 1.34) को इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल रूप से उत्तेजक न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में वर्गीकृत किया गया है। न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में ग्लूटामेट और / या एस्पार्टेट युक्त तंत्रिका कोशिकाएं श्रवण प्रणाली (पहले क्रम के न्यूरॉन्स) में मौजूद होती हैं, घ्राण प्रणाली में (मस्तिष्क प्रांतस्था के साथ घ्राण बल्ब का संयोजन), लिम्बिक सिस्टम में, नियोकॉर्टेक्स (पिरामिड कोशिकाओं) में। ग्लूटामेट पिरामिड कोशिकाओं से आने वाले मार्गों के न्यूरॉन्स में भी पाया जाता है: कॉर्टिकोस्ट्रिएट, कॉर्टिकोथैलेमिक, कॉर्टिकोथेक्टल, कॉर्टिकोब्रिज और कॉर्टिकोस्पाइनल ट्रैक्ट्स।
ग्लूटामेट सिस्टम के कामकाज में एक महत्वपूर्ण भूमिका एस्ट्रोसाइट्स द्वारा निभाई जाती है, जो तंत्रिका तंत्र के निष्क्रिय तत्व नहीं हैं, लेकिन सिनैप्टिक गतिविधि में वृद्धि के जवाब में ऊर्जा सबस्ट्रेट्स के साथ न्यूरॉन्स प्रदान करने में शामिल हैं। एस्ट्रोसाइट प्रक्रियाएं -
चावल। 1.34।ग्लूटामिक और एस्पार्टिक एसिड का संश्लेषण।
ग्लाइकोलाइसिस ग्लूकोज को पाइरूवेट में परिवर्तित करता है, जो एसिटाइल-सीओए की उपस्थिति में क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है। इसके अलावा, संदूषण द्वारा, ऑक्सालोसेटेट और α-केटोग्लूटारेट क्रमशः एस्पार्टेट और ग्लूटामेट में परिवर्तित हो जाते हैं (प्रतिक्रियाएं चित्र के नीचे प्रस्तुत की जाती हैं)
की सिनैप्टिक संपर्कों के आसपास स्थित हैं, जो उन्हें न्यूरोट्रांसमीटर (चित्र। 1.35) की सिनैप्टिक एकाग्रता में वृद्धि का पता लगाने की अनुमति देता है। सिनैप्टिक फांक से ग्लूटामेट का परिवहन विशिष्ट परिवहन प्रणालियों द्वारा मध्यस्थ होता है, जिनमें से दो ग्लिअल-विशिष्ट हैं ( जीएलटी-1तथा कांच-वाहक)। तीसरा परिवहन तंत्र (ईएएसी-1),विशेष रूप से न्यूरॉन्स में स्थित, सिनैप्स से जारी ग्लूटामेट के हस्तांतरण में शामिल नहीं है। एस्ट्रोसाइट्स में ग्लूटामेट का संक्रमण Na + आयनों के विद्युत रासायनिक ढाल के साथ होता है।
सामान्य परिस्थितियों में, ग्लूटामेट और एस्पार्टेट की बाह्य कोशिकीय सांद्रता की सापेक्ष स्थिरता बनी रहती है। उनकी वृद्धि में प्रतिपूरक तंत्र शामिल हैं: इंटरसेलुलर स्पेस से न्यूरॉन्स और एस्ट्रोसाइट्स की अधिकता पर कब्जा, न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई के प्रीसानेप्टिक निषेध, चयापचय उपयोग और
चावल। 1.35।ग्लूटामेटेरिक सिनैप्स की संरचना।
ग्लूटामेट को सिनैप्टिक पुटिकाओं से सिनैप्टिक फांक में छोड़ा जाता है। यह आंकड़ा दो पुनर्ग्रहण तंत्रों को दिखाता है: 1 - प्रीसानेप्टिक एंडिंग पर वापस; 2 - पड़ोसी ग्लियल सेल में; 3 - ग्लियल सेल; 4 - अक्षतंतु; 5 - ग्लूटामाइन; 6 - ग्लूटामाइन सिंथेटेज़; 7 - एटीपी + एनएच 4 +; 8 - ग्लूटामिनेज़; 9 - ग्लूटामेट + एनएच 4 +; 10 - ग्लूटामेट; 11 - पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली। ग्लियाल कोशिकाओं में, ग्लूटामाइन सिंथेज़ ग्लूटामेट को ग्लूटामाइन में परिवर्तित करता है, जिसे बाद में प्रीसानेप्टिक टर्मिनल में स्थानांतरित कर दिया जाता है। प्रीसानेप्टिक टर्मिनल पर, ग्लूटामाइन को एंजाइम ग्लूटामिनेज द्वारा वापस ग्लूटामेट में परिवर्तित कर दिया जाता है। माइटोकॉन्ड्रिया में क्रेब्स चक्र की प्रतिक्रियाओं में मुक्त ग्लूटामेट को भी संश्लेषित किया जाता है। अगला ऐक्शन पोटेंशिअल होने से पहले फ्री ग्लूटामेट को सिनैप्टिक वेसिकल्स में इकट्ठा किया जाता है। चित्र का दाहिना भाग ग्लूटामाइन सिंथेटेज़ और ग्लूटामिनेज़ द्वारा मध्यस्थ ग्लूटामेट और ग्लूटामाइन की रूपांतरण प्रतिक्रियाओं को दर्शाता है।
आदि। सिनैप्टिक फांक से उनके उन्मूलन के उल्लंघन में, सिनैप्टिक फांक में ग्लूटामेट और एस्पार्टेट की पूर्ण एकाग्रता और निवास समय अनुमेय सीमा से अधिक हो जाता है, और न्यूरोनल झिल्ली के विध्रुवण की प्रक्रिया अपरिवर्तनीय हो जाती है।
स्तनधारी सीएनएस में आयनोट्रोपिक और मेटाबोट्रोपिक ग्लूटामेट रिसेप्टर्स के परिवार हैं। आयनोट्रोपिक रिसेप्टर्स आयन चैनलों की पारगम्यता को नियंत्रित करते हैं और एन-मिथाइल-डी-एस्पार्टेट की कार्रवाई के प्रति उनकी संवेदनशीलता के अनुसार वर्गीकृत किए जाते हैं। (एनएमडीए)α-एमिनो-3-हाइड्रॉक्सी-5-मिथाइल-4-आइसोक्साज़ोल-प्रोपियोनिक एसिड (एएमआरए),केनिक एसिड (के) और एल-2-एमिनो-4-फॉस्फोनोब्यूट्रिक एसिड (एल-एपी4)- इस प्रकार के रिसेप्टर्स के सबसे चुनिंदा लिगेंड। इन यौगिकों के नाम इसी प्रकार के रिसेप्टर्स को सौंपे गए थे: एनएमडीए, एएमपीए, केतथा एल-एपी4.
सबसे अधिक अध्ययन किए गए रिसेप्टर्स NMDA- प्रकार (चित्र। 1.36) हैं। पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर एनएमडीएएक जटिल सुपरमॉलेक्यूलर फॉर्मेशन है जिसमें विनियमन के कई साइट (साइट) शामिल हैं: एक मध्यस्थ (एल-ग्लूटामिक एसिड) के लिए एक विशिष्ट बाइंडिंग साइट, एक कोगोनिस्ट (ग्लाइसिन) के लिए एक विशिष्ट बाइंडिंग साइट, और झिल्ली पर दोनों पर स्थित एलोस्टेरिक मॉड्यूलेटरी साइट ( पॉलीमाइन) और आयन चैनल में, रिसेप्टर से जुड़ा हुआ है (द्विसंयोजक उद्धरणों के लिए बाध्यकारी साइट और गैर-प्रतिस्पर्धी प्रतिपक्षी के लिए "फेंसीक्लिडीन" साइट - बाध्यकारी साइट)।
Ionotropic रिसेप्टर्स CNS में उत्तेजक न्यूरोट्रांसमिशन के कार्यान्वयन, न्यूरोप्लास्टी के कार्यान्वयन, नए सिनैप्स (सिनैप्टोजेनेसिस) के गठन और मौजूदा सिनैप्स के कामकाज की दक्षता बढ़ाने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। ये प्रक्रियाएं काफी हद तक स्मृति तंत्र, सीखने (नए कौशल का अधिग्रहण), मस्तिष्क को जैविक क्षति के कारण बिगड़ा कार्यों के मुआवजे से जुड़ी हैं।
उत्तेजक अमीनोएसिडर्जिक न्यूरोट्रांसमीटर (ग्लूटामेट और एस्पार्टेट) कुछ शर्तों के तहत साइटोटोक्सिक हैं। जब वे अतिउत्तेजित पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर्स के साथ बातचीत करते हैं, तो डेंड्रोसोमैटिक घाव तंत्रिका कोशिका के प्रवाहकीय भाग में बदलाव के बिना विकसित होते हैं। ऐसी स्थितियाँ जो इस तरह के अतिउत्तेजना को पैदा करती हैं, उन्हें वाहक के बढ़े हुए रिलीज और / या कम फटने की विशेषता होती है। ग्लूटामेट रिसेप्टर्स की अतिउत्तेजना एनएमडीएपूर्व के उद्घाटन की ओर जाता है-
निस्ट-आश्रित कैल्शियम चैनल और सीए 2+ का एक शक्तिशाली प्रवाह न्यूरॉन्स में इसकी एकाग्रता में अचानक वृद्धि के साथ दहलीज पर। एमिनोएसिडर्जिक न्यूरोट्रांसमीटर की अतिरिक्त कार्रवाई के कारण "न्यूरॉन्स की एक्साइटोटॉक्सिक मौत"तंत्रिका ऊतक को नुकसान का एक सार्वभौमिक तंत्र है। यह विभिन्न मस्तिष्क रोगों में न्यूरॉन्स की नेक्रोटिक मौत को रेखांकित करता है, दोनों तीव्र (इस्केमिक स्ट्रोक) और क्रोनिक (न्यूरो-
चावल। 1.36।ग्लूटामेट NMDA रिसेप्टर
रोडजेनरेशन)। एस्पार्टेट और ग्लूटामेट के बाह्य स्तर, और इसलिए एक्साइटोटॉक्सिसिटी की गंभीरता, मस्तिष्क के तापमान और पीएच से प्रभावित होती है, मोनोवालेंट आयनों C1 - और Na + के बाह्य सांद्रता। मेटाबोलिक एसिडोसिस सिनैप्टिक फांक से ग्लूटामेट के परिवहन तंत्र को रोकता है।
AMPA और K रिसेप्टर्स की सक्रियता से जुड़े ग्लूटामेट के न्यूरोटॉक्सिक गुणों का प्रमाण है, जो मोनोवालेंट K+ और Na+ केशन के लिए पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली की पारगम्यता में बदलाव की ओर जाता है, Na+ आयनों की आने वाली धारा में वृद्धि, और a पोस्टसिनेप्टिक झिल्ली का अल्पकालिक विध्रुवण, जो बदले में, एगोनिस्ट-आश्रित (रिसेप्टर्स) के माध्यम से सेल में सीए 2+ के प्रवाह में वृद्धि का कारण बनता है एनएमडीए)और वोल्टेज-गेटेड चैनल। Na+ आयनों का प्रवाह कोशिकाओं में पानी के प्रवेश के साथ होता है, जिससे एपिकल डेंड्राइट्स की सूजन और न्यूरॉन्स का लसीका (न्यूरॉन्स को ऑस्मोलिटिक क्षति) होता है।
जी-प्रोटीन-युग्मित मेटाबोट्रोपिक ग्लूटामेट रिसेप्टर्स NMDA रिसेप्टर्स की सक्रियता के कारण इंट्रासेल्युलर कैल्शियम करंट के नियमन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं और मॉड्यूलेटरी फ़ंक्शंस करते हैं, जिससे सेल गतिविधि में बदलाव होता है। ये रिसेप्टर्स आयन चैनलों के कामकाज को प्रभावित नहीं करते हैं, लेकिन डायसिलग्लिसरॉल और नोसिटोल ट्राइफॉस्फेट के इंट्रासेल्युलर मध्यस्थों के गठन को उत्तेजित करते हैं, जो इस्केमिक कैस्केड की आगे की प्रक्रियाओं में शामिल हैं।
GABAergic न्यूरॉन्स
कुछ न्यूरॉन्स में न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में जी-एमिनोब्यूट्रिक एसिड (जीएबीए) होता है, जो ग्लूटामिक एसिड से ग्लूटामेट डिकारबॉक्साइलेज (चित्र। 1.37) की क्रिया द्वारा बनता है। सेरेब्रल कॉर्टेक्स में, GABAergic न्यूरॉन्स घ्राण और लिम्बिक क्षेत्रों (हिप्पोकैम्पल बास्केट न्यूरॉन्स) में स्थित हैं। जीएबीए में अपवाही एक्स्ट्रामाइराइडल स्ट्रैटोनिग्रल, पैलिडोनिग्राल और सबटालामोपल्लीदार पाथवे, सेरेबेलर पुर्किंजिया कोशिकाएं, सेरेबेलर कॉर्टेक्स न्यूरॉन्स (गोल्गी, स्टेलेट और बास्केट), रीढ़ की हड्डी के अंतःक्रियात्मक निरोधात्मक न्यूरॉन्स शामिल हैं।
CNS में GABA सबसे महत्वपूर्ण निरोधात्मक न्यूरोट्रांसमीटर है। GABA की मुख्य शारीरिक भूमिका उत्तेजक और निरोधात्मक प्रणालियों के बीच एक स्थिर संतुलन का निर्माण है, मुख्य उत्तेजक न्यूरोट्रांसमीटर ग्लूटामेट की गतिविधि का मॉड्यूलेशन और विनियमन है। जीएबीए प्रीसिनेप्टिक रूप से - जीएबीए-बी रिसेप्टर्स के माध्यम से, कार्यात्मक रूप से एक उत्तेजक उत्तेजना के प्रसार को सीमित करता है
चावल। 1.37।ग्लूटामेट के गाबा में रूपांतरण की प्रतिक्रिया।
ग्लूटामिक एसिड डिकारबॉक्साइलेज (डीएचए) की गतिविधि के लिए कोएंजाइम पाइरिडोक्सल फॉस्फेट की आवश्यकता होती है।
चावल। 1.38।गाबा रिसेप्टर।
1 - बेंजोडायजेपाइन-बाइंडिंग साइट;
2 - गाबा-बाइंडिंग साइट; 3 - सीएल के लिए आयन चैनल - ; 4 - बार्बिटुरेट-बाइंडिंग साइट
लेकिन प्रीसानेप्टिक झिल्लियों के वोल्टेज-निर्भर कैल्शियम चैनलों से जुड़ा हुआ है, और पोस्टसिनेप्टिक रूप से - गाबा-रिसेप्टर्स (जीएबीए-बार्बिटुरेट-बेंजोडायजेपाइन-रिसेप्टर कॉम्प्लेक्स) के माध्यम से, कार्यात्मक रूप से वोल्टेज-निर्भर क्लोराइड चैनलों से जुड़ा हुआ है। पोस्टसिनेप्टिक GABA-A रिसेप्टर्स के सक्रियण से कोशिका झिल्लियों का हाइपरप्लोरीकरण होता है और विध्रुवण के कारण होने वाले उत्तेजक आवेग का निषेध होता है।
GABA-A रिसेप्टर्स का घनत्व टेम्पोरल और फ्रंटल कॉर्टेक्स, हिप्पोकैम्पस, एमिग्डाला और हाइपोथैलेमिक नाभिक, थायरिया नाइग्रा, पेरियाक्वेडक्टल ग्रे मैटर और सेरेबेलर नाभिक में अधिकतम है। कुछ हद तक, रिसेप्टर्स कॉडेट न्यूक्लियस, पुटामेन, थैलेमस, ओसीसीपिटल कॉर्टेक्स और एपिफ़िसिस में मौजूद होते हैं। GABA-A रिसेप्टर (α, β और γ) के सभी तीन सबयूनिट GABA को बांधते हैं, हालांकि बी-सबयूनिट (चित्र। 1.38) के लिए बाध्यकारी समानता उच्चतम है। बार्बिटुरेट्स ए- और पी-सबयूनिट्स के साथ बातचीत करते हैं; बेंजोडायजेपाइन - केवल 7-सबयूनिट के साथ। यदि अन्य लिगेंड रिसेप्टर के साथ समानांतर में बातचीत करते हैं, तो प्रत्येक लिगेंड की बाध्यकारी आत्मीयता बढ़ जाती है।
ग्लाइसिनर्जिक न्यूरॉन्स CNS के लगभग सभी भागों में ग्लाइसिन एक निरोधात्मक न्यूरोट्रांसमीटर है। ग्लाइसिन रिसेप्टर्स का उच्चतम घनत्व ब्रेनस्टेम, सेरेब्रल कॉर्टेक्स, स्ट्रिएटम, हाइपोथैलेमस के नाभिक, ललाट प्रांतस्था से हाइपोथैलेमस और मस्तिष्क की संरचनाओं में पाया गया।
पित्ताशय की थैली, रीढ़ की हड्डी। ग्लाइसिन न केवल अपने स्वयं के स्ट्रीक्नाइन-संवेदनशील ग्लाइसिन रिसेप्टर्स के साथ, बल्कि गाबा रिसेप्टर्स के साथ भी बातचीत के माध्यम से निरोधात्मक गुण प्रदर्शित करता है।
छोटी सांद्रता में, ग्लूटामेट रिसेप्टर्स के सामान्य कामकाज के लिए ग्लाइसिन आवश्यक है। एनएमडीए।ग्लाइसिन एक रिसेप्टर सह-एगोनिस्ट है एनएमडीए,चूँकि उनकी सक्रियता तभी संभव है जब ग्लाइसिन विशिष्ट (स्ट्राइकनाइन के प्रति असंवेदनशील) ग्लाइसिन साइटों से जुड़ता है। रिसेप्टर्स पर ग्लाइसिन का शक्तिशाली प्रभाव एनएमडीए 0.1 µmol से कम सांद्रता पर प्रकट होता है, और 10 से 100 µmol की सांद्रता पर, ग्लाइसिन साइट पूरी तरह से संतृप्त है। ग्लाइसिन (10-100 mmol) की उच्च सांद्रता NMDA-प्रेरित विध्रुवण को सक्रिय नहीं करती है विवो मेंऔर इसलिए एक्साइटोटॉक्सिसिटी में वृद्धि न करें।
पेप्टाइडर्जिक न्यूरॉन्स
कई पेप्टाइड्स के न्यूरोट्रांसमीटर और / या न्यूरोमॉड्यूलेटरी फ़ंक्शन का अभी भी अध्ययन किया जा रहा है। पेप्टाइडर्जिक न्यूरॉन्स में शामिल हैं:
पेप्टाइड्स के साथ हाइपोथैलामोनोरोहाइपोफिसियल तंत्रिका कोशिकाएं ठीक हैं-
न्यूरोट्रांसमीटर के रूप में साइटोसिन और वैसोप्रेसिन; पेप्टाइड्स सोमैटोस्टैटिन, कोर्टी- के साथ पिट्यूटरी कोशिकाएं
कोलिबरिन, थायरोलिबरिन, लुलिबरिन;
गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट के ऑटोनोमिक नर्वस सिस्टम के पेप्टाइड्स वाले न्यूरॉन्स, जैसे पदार्थ पी, वासोएक्टिव इंटेस्टाइनल पॉलीपेप्टाइड (वीआईएन) और कोलेसिस्टोकिनिन;
न्यूरॉन्स जिनके पेप्टाइड्स प्रो-ओपियोमेलानोकोर्टिन (कॉर्टिकोट्रोपिन और β-एंडोर्फिन) से बनते हैं,
एन्केफेलिनर्जिक तंत्रिका कोशिकाएं।
पदार्थ-आर - न्यूरॉन्स युक्तपदार्थ पी एक 11 एमिनो एसिड पेप्टाइड है जिसकी धीमी शुरुआत और लंबे समय तक चलने वाला उत्तेजक प्रभाव होता है। पदार्थ पी में शामिल हैं:
स्पाइनल गैन्ग्लिया और ट्राइजेमिनल (गैसेरोव) गैंग्लियन की लगभग 1/5 कोशिकाएं, जिनके अक्षतंतु में एक पतली माइलिन म्यान होती है या माइलिनेटेड नहीं होती है;
घ्राण बल्ब कोशिकाएं;
पेरियाक्वेडक्टल ग्रे मैटर के न्यूरॉन्स;
मिडब्रेन से इंटरपेडनकुलर न्यूक्लियर तक के रास्ते के न्यूरॉन्स;
अपवाही निग्रोस्ट्रिअटल पाथवे के न्यूरॉन्स;
सेरेब्रल कॉर्टेक्स में स्थित छोटी तंत्रिका कोशिकाएं, मुख्य रूप से V और VI परतों में।
वीआईपी युक्त न्यूरॉन्सवासोएक्टिव आंतों के पॉलीपेप्टाइड (वीआईपी) में 28 अमीनो एसिड होते हैं। तंत्रिका तंत्र में, VIP एक उत्तेजक न्यूरोट्रांसमीटर और/या neuromodulator है। उच्चतम वीआईपी सांद्रता मुख्य रूप से द्विध्रुवी कोशिकाओं में नियोकोर्टेक्स में पाई जाती है। ब्रेनस्टेम में, VIP युक्त तंत्रिका कोशिकाएं एकान्त पथ के केंद्रक में स्थित होती हैं और लिम्बिक प्रणाली से जुड़ी होती हैं। सुप्राचैमासिक नाभिक में हाइपोथैलेमस के नाभिक से जुड़े वीआईपी युक्त न्यूरॉन्स होते हैं। जठरांत्र संबंधी मार्ग में, इसका वासोडिलेटिंग प्रभाव होता है और ग्लाइकोजन के ग्लूकोज में संक्रमण को उत्तेजित करता है।
β-एंडोर्फिन युक्त न्यूरॉन्सβ-एंडोर्फिन एक 31 अमीनो एसिड पेप्टाइड है जो मस्तिष्क में एक निरोधात्मक न्यूरोमॉड्यूलेटर के रूप में कार्य करता है। एंडोर्फिनर्जिक कोशिकाएं मेडियोबेसल हाइपोथैलेमस और एकान्त पथ नाभिक के निचले हिस्से में पाई जाती हैं। हाइपोथैलेमस से आरोही एंडोर्फिनर्जिक रास्ते प्रीओप्टिक क्षेत्र, सेप्टल नाभिक और एमिग्डाला में जाते हैं, और अवरोही रास्ते पेरियाक्वेडक्टल ग्रे मैटर, ब्लू न्यूक्लियस और रेटिकुलर फॉर्मेशन में जाते हैं। एंडोर्फिनर्जिक न्यूरॉन्स एनाल्जेसिया के केंद्रीय नियमन में शामिल हैं, वे विकास हार्मोन, प्रोलैक्टिन और वैसोप्रेसिन की रिहाई को उत्तेजित करते हैं।
एनकेफेलिनर्जिक न्यूरॉन्स
एनकेफेलिन एक 5 अमीनो एसिड पेप्टाइड है जो एक अंतर्जात अफीम रिसेप्टर लिगैंड के रूप में कार्य करता है। Enkephalinergic न्यूरॉन्स रीढ़ की हड्डी के पीछे के सींग की सतही परत और ट्राइजेमिनल तंत्रिका के रीढ़ की हड्डी के केंद्र में स्थित होते हैं, पेरीओवल न्यूक्लियस (श्रवण प्रणाली), घ्राण बल्ब, रैप के नाभिक में, ग्रे पेरियाक्वेडक्टल में पदार्थ। एनकेफेलिन युक्त न्यूरॉन्स नियोकॉर्टेक्स और एलोकोर्टेक्स में भी पाए जाते हैं।
Enkephalinergic न्यूरॉन्स दर्द आवेगों का संचालन करने वाले अभिवाही के अन्तर्ग्रथनी अंत से पदार्थ P की रिहाई को प्रीसानेप्टिक रूप से रोकते हैं (चित्र। 1.39)। एनाल्जेसिया इस क्षेत्र में विद्युत उत्तेजना या अफीम के माइक्रोइंजेक्शन द्वारा प्राप्त किया जा सकता है। एंकेफेलिनर्जिक न्यूरॉन्स ऑक्सीटोसिन, वैसोप्रेसिन, कुछ लिबरिन और स्टैटिन के संश्लेषण और रिलीज के हाइपोथैलेमिक-पिट्यूटरी विनियमन को प्रभावित करते हैं।
नाइट्रोजन ऑक्साइड
नाइट्रिक ऑक्साइड (NO) एक न्यूरोट्रांसमीटर के गुणों के साथ एक बहुक्रियाशील शारीरिक नियामक है, जो पारंपरिक न्यूरोट्रांसमीटर के विपरीत, तंत्रिका अंत के सिनैप्टिक पुटिकाओं में आरक्षित नहीं है और मुक्त प्रसार द्वारा सिनैप्टिक फांक में जारी किया जाता है, न कि एक्सोसाइटोसिस के तंत्र द्वारा . NO अणु को अमीनो एसिड L-आर्जिनिन से एंजाइम WA सिंथेज़ (WAS) द्वारा शारीरिक आवश्यकता के जवाब में संश्लेषित किया जाता है। जैविक प्रभाव पैदा करने के लिए NO की क्षमता मुख्य रूप से इसके अणु के छोटे आकार, इसकी उच्च प्रतिक्रियाशीलता और तंत्रिका सहित ऊतकों में फैलने की क्षमता से निर्धारित होती है। यह NO को प्रतिगामी संदेशवाहक कहने का आधार था।
डब्ल्यूएवी के तीन रूप हैं। उनमें से दो संवैधानिक हैं: न्यूरोनल (एनसीएनओएस) और एंडोथेलियल (ईसीडब्ल्यूएएस), तीसरा इंड्यूसिबल (डब्ल्यूएवी) है, जो ग्लियल कोशिकाओं में पाया जाता है।
न्यूरोनल WAV आइसोफॉर्म की कैल्शियम-शांतोडुलिन निर्भरता इंट्रासेल्युलर कैल्शियम के स्तर में वृद्धि के साथ NO संश्लेषण में वृद्धि का कारण बनती है। इस संबंध में, कोशिका में कैल्शियम के संचय के लिए अग्रणी कोई भी प्रक्रिया (ऊर्जा की कमी, सक्रिय आयन परिवहन में परिवर्तन,
चावल। 1.39।जिलेटिनस पदार्थ के स्तर पर दर्द संवेदनशीलता के एन्केफेलिनर्जिक विनियमन का तंत्र।
1 - इंटिरियरोन; 2 - एनकेफेलिन; 3 - एनकेफेलिन रिसेप्टर्स; 4 - रीढ़ की हड्डी के पीछे के सींग का न्यूरॉन; 5 - पदार्थ पी रिसेप्टर्स; 6 - पदार्थ पी; 7 - स्पाइनल गैंग्लियन का संवेदनशील न्यूरॉन। एक परिधीय संवेदी न्यूरॉन और स्पिनोथैलेमिक नाड़ीग्रन्थि के एक न्यूरॉन के बीच सिनैप्स में, पदार्थ पी मुख्य मध्यस्थ है। एनकेफेलिनर्जिक इंटिरियरॉन दर्द संवेदनशीलता पर प्रतिक्रिया करता है, पदार्थ पी की रिहाई पर एक प्रीसानेप्टिक निरोधात्मक प्रभाव डालता है।
ग्लूटामेट एक्साइटोटॉक्सिसिटी, ऑक्सीडेटिव तनाव, सूजन) NO स्तरों में वृद्धि के साथ हैं।
NO को सिनैप्टिक ट्रांसमिशन और NMDA ग्लूटामेट रिसेप्टर्स की कार्यात्मक स्थिति पर एक संशोधित प्रभाव दिखाया गया है। घुलनशील हीम युक्त गनीलेट साइक्लेज़ को सक्रिय करके, NO तंत्रिका कोशिकाओं के अंदर Ca 2+ आयनों और pH के इंट्रासेल्युलर एकाग्रता के नियमन में शामिल है।
1.8। अक्षीय परिवहन
आंतरिक कनेक्शन में एक्सोनल ट्रांसपोर्ट एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। मेम्ब्रेन और साइटोप्लाज्मिक घटक, जो सोमा के बायोसिंथेटिक उपकरण और डेंड्राइट्स के समीपस्थ भाग में बनते हैं, को अक्षतंतु के साथ वितरित किया जाना चाहिए (सिनैप्स के प्रीसानेप्टिक संरचनाओं में उनका प्रवेश विशेष रूप से महत्वपूर्ण है) ताकि नुकसान की भरपाई हो सके ऐसे तत्व जो रिलीज़ या निष्क्रिय हो चुके हैं।
हालांकि, सरल प्रसार द्वारा सोमा से सिनैप्टिक टर्मिनलों तक कुशलता से स्थानांतरित करने के लिए कई अक्षतंतु बहुत लंबे हैं। यह कार्य एक विशेष तंत्र - एक्सोनल ट्रांसपोर्ट द्वारा किया जाता है। इसके कई प्रकार हैं। मेम्ब्रेन से घिरे ऑर्गेनेल और माइटोकॉन्ड्रिया को तेज अक्षीय परिवहन के माध्यम से अपेक्षाकृत उच्च दर पर ले जाया जाता है। साइटोप्लाज्म (उदाहरण के लिए, प्रोटीन) में घुले पदार्थ धीमे अक्षीय परिवहन की मदद से चलते हैं। स्तनधारियों में, तीव्र अक्षीय परिवहन की गति 400 मिमी/दिन होती है, और धीमा परिवहन लगभग 1 मिमी/दिन होता है। सिनैप्टिक पुटिकाओं को 2.5 दिनों में मानव रीढ़ की हड्डी के मोटर न्यूरॉन सोमा से पैर की मांसपेशियों तक तेजी से अक्षीय परिवहन द्वारा पहुँचाया जा सकता है। तुलना करें: एक ही दूरी पर कई घुलनशील प्रोटीनों की डिलीवरी में लगभग 3 साल लगते हैं।
एक्सोनल ट्रांसपोर्ट में चयापचय ऊर्जा के व्यय और इंट्रासेल्युलर कैल्शियम की उपस्थिति की आवश्यकता होती है। साइटोस्केलेटन के तत्व (अधिक सटीक, सूक्ष्मनलिकाएं) गाइड स्ट्रैंड्स की एक प्रणाली बनाते हैं जिसके साथ झिल्ली से घिरे ऑर्गेनेल चलते हैं। ये ऑर्गेनेल कंकाल की मांसपेशी फाइबर के मोटे और पतले तंतुओं के बीच के समान तरीके से सूक्ष्मनलिकाएं से जुड़ते हैं; Ca 2+ आयनों द्वारा सूक्ष्मनलिकाएं के साथ ऑर्गेनेल की गति को ट्रिगर किया जाता है।
अक्षीय परिवहन दो दिशाओं में होता है। सोमा से एक्सोनल टर्मिनलों तक परिवहन, जिसे एथेरोग्रेड एक्सोनल ट्रांसपोर्ट कहा जाता है, प्रीसानेप्टिक अंत में न्यूरोट्रांसमीटर संश्लेषण के लिए जिम्मेदार सिनैप्टिक पुटिकाओं और एंजाइमों की आपूर्ति की भरपाई करता है। विपरीत दिशा में परिवहन, प्रतिगामी अक्षतंतु परिवहन, खाली सिनैप्टिक पुटिकाओं को सोमा में लौटाता है, जहां इन झिल्ली संरचनाओं को लाइसोसोम द्वारा अवक्रमित किया जाता है। सिनैप्स से आने वाले पदार्थ तंत्रिका कोशिकाओं के शरीर के सामान्य चयापचय को बनाए रखने के लिए आवश्यक होते हैं और इसके अलावा, उनके अंतिम उपकरण की स्थिति के बारे में जानकारी रखते हैं। प्रतिगामी अक्षीय परिवहन का उल्लंघन तंत्रिका कोशिकाओं के सामान्य कामकाज में और गंभीर मामलों में, न्यूरॉन्स के प्रतिगामी अध: पतन की ओर जाता है।
एक्सोनल ट्रांसपोर्ट सिस्टम मुख्य तंत्र है जो प्रीसानेप्टिक अंत में मध्यस्थों और न्यूनाधिकों के नवीकरण और आपूर्ति को निर्धारित करता है, और नई प्रक्रियाओं, अक्षतंतु और डेन्ड्राइट के गठन को भी रेखांकित करता है। सामान्य रूप से मस्तिष्क की प्लास्टिसिटी की अवधारणा के अनुसार, वयस्क मस्तिष्क में भी, दो परस्पर संबंधित प्रक्रियाएं लगातार हो रही हैं: नई प्रक्रियाओं और सिनैप्स का गठन, साथ ही पहले से मौजूद आंतरिक संपर्कों के कुछ हिस्से का विनाश और गायब होना। एक्सोनल ट्रांसपोर्ट के तंत्र, सिनैप्टोजेनेसिस की संबद्ध प्रक्रियाएं और बेहतरीन अक्षतंतु प्रभाव की वृद्धि सीखने, अनुकूलन और बिगड़ा कार्यों के लिए मुआवजे के आधार पर होती है। एक्सोनल ट्रांसपोर्ट का विकार सिनैप्टिक अंत के विनाश और कुछ मस्तिष्क प्रणालियों के कामकाज में परिवर्तन की ओर जाता है।
औषधीय और जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ न्यूरॉन्स के चयापचय को प्रभावित कर सकते हैं, जो उनके अक्षीय परिवहन को निर्धारित करता है, इसे उत्तेजित करता है और जिससे प्रतिपूरक और पुनर्योजी प्रक्रियाओं की संभावना बढ़ जाती है। अक्षीय परिवहन को सुदृढ़ करना, अक्षतंतु की सबसे पतली शाखाओं की वृद्धि और सिनैप्टोजेनेसिस मस्तिष्क के सामान्य कामकाज में सकारात्मक भूमिका निभाते हैं। पैथोलॉजी में, ये घटनाएं पुनरावर्ती, प्रतिपूरक और पुनर्प्राप्ति प्रक्रियाओं से गुजरती हैं।
कुछ विषाणु और विषाक्त पदार्थ परिधीय तंत्रिकाओं के साथ अक्षीय परिवहन के माध्यम से फैलते हैं। हाँ, वैरिकाला-ज़ोस्टर वायरस (वैरिसेला जोस्टर विषाणु)स्पाइनल (स्पाइनल) गैन्ग्लिया की कोशिकाओं में प्रवेश करता है। वहां, वायरस निष्क्रिय रूप में रहता है, कभी-कभी कई वर्षों तक, जब तक कि व्यक्ति की प्रतिरक्षा स्थिति में परिवर्तन नहीं हो जाता। फिर वायरस को संवेदी अक्षतंतु के साथ त्वचा और डर्मेटोम में ले जाया जा सकता है
शिथिल रीढ़ की हड्डी की नसें दाद के दर्दनाक चकत्ते का कारण बनती हैं (भैंसिया दाद)।टेटनस टॉक्सिन का परिवहन एक्सोनल ट्रांसपोर्ट द्वारा भी किया जाता है। जीवाणु क्लॉस्ट्रिडियम टेटानिमोटर न्यूरॉन्स में प्रतिगामी परिवहन द्वारा दूषित घाव से। यदि विष को रीढ़ की हड्डी के पूर्वकाल सींगों के बाह्य स्थान में छोड़ा जाता है, तो यह सिनैप्टिक निरोधात्मक न्यूरोट्रांसमीटर अमीनो एसिड रिसेप्टर्स की गतिविधि को अवरुद्ध करता है और टेटनिक आक्षेप का कारण बनता है।
1.9। चोट के लिए तंत्रिका ऊतक प्रतिक्रियाएं
तंत्रिका ऊतक को नुकसान न्यूरॉन्स और न्यूरोग्लिया की प्रतिक्रियाओं के साथ होता है। गंभीर रूप से क्षतिग्रस्त होने पर कोशिकाएं मर जाती हैं। चूँकि न्यूरॉन पोस्ट-माइटोटिक कोशिकाएँ हैं, इसलिए वे पुनःपूर्ति नहीं करती हैं।
न्यूरॉन्स और ग्लियाल कोशिकाओं की मृत्यु के तंत्र
गंभीर रूप से क्षतिग्रस्त ऊतकों में, नेक्रोसिस प्रक्रियाएं प्रबल होती हैं, पूरे सेल क्षेत्रों को निष्क्रिय सेल अध: पतन, ऑर्गेनेल की सूजन और विखंडन, झिल्ली विनाश, सेल लसीका, आसपास के ऊतकों में इंट्रासेल्युलर सामग्री की रिहाई और एक भड़काऊ प्रतिक्रिया के विकास के साथ प्रभावित करती हैं। नेक्रोसिस हमेशा स्थूल विकृति के कारण होता है, इसके तंत्र को ऊर्जा व्यय की आवश्यकता नहीं होती है और इसे क्षति के कारण को दूर करके ही रोका जा सकता है।
apoptosisएक प्रकार की क्रमादेशित कोशिका मृत्यु है। एपोप्टोटिक कोशिकाएं, नेक्रोटिक के विपरीत, अकेले या छोटे समूहों में स्थित होती हैं, जो पूरे ऊतक में बिखरी होती हैं। उनके पास एक छोटे आकार, अपरिवर्तित झिल्ली, ऑर्गेनेल के संरक्षण के साथ झुर्रीदार साइटोप्लाज्म, कई साइटोप्लाज्मिक झिल्ली-बाउंड प्रोट्रूशियंस की उपस्थिति है। ऊतक की कोई भड़काऊ प्रतिक्रिया नहीं है, जो वर्तमान में नेक्रोसिस से एपोप्टोसिस की महत्वपूर्ण विशिष्ट रूपात्मक विशेषताओं में से एक है। सिकुड़ी हुई कोशिकाओं और एपोप्टोटिक निकायों दोनों में अक्षुण्ण कोशिका अंग और संघनित क्रोमैटिन के द्रव्यमान होते हैं। एपोप्टोटिक कोशिकाओं में अनुक्रमिक डीएनए विनाश का परिणाम उनकी प्रतिकृति (प्रजनन) की असंभवता और इंटरसेलुलर इंटरैक्शन में भागीदारी है, क्योंकि इन प्रक्रियाओं के लिए नए प्रोटीन के संश्लेषण की आवश्यकता होती है। फैगोसाइटोसिस द्वारा मरने वाली कोशिकाओं को ऊतक से प्रभावी रूप से हटा दिया जाता है। परिगलन और एपोप्टोसिस की प्रक्रियाओं के बीच मुख्य अंतर तालिका 1 में संक्षेपित हैं। 1.1।
तालिका 1.1।परिगलन और एपोप्टोसिस की प्रक्रियाओं में अंतर के संकेत
एपोप्टोसिस परिपक्व ऊतक के विकास और होमोस्टैसिस की प्रक्रियाओं का एक अभिन्न अंग है। आम तौर पर, शरीर इस आनुवंशिक रूप से क्रमादेशित तंत्र का उपयोग भ्रूणजनन के दौरान ऊतक विकास के प्रारंभिक चरण में सेलुलर सामग्री के "अतिरिक्त" को नष्ट करने के लिए करता है, विशेष रूप से, न्यूरॉन्स में, जिन्होंने लक्ष्य कोशिकाओं के साथ संपर्क स्थापित नहीं किया है और इस प्रकार इनसे ट्रॉफिक समर्थन से वंचित हैं। कोशिकाओं। वयस्कता में, स्तनधारियों के सीएनएस में अपोप्टोसिस की तीव्रता काफी कम हो जाती है, हालांकि यह अन्य ऊतकों में उच्च बनी रहती है। वायरस से प्रभावित कोशिकाओं का उन्मूलन और एक प्रतिरक्षा प्रतिक्रिया का विकास भी एपोप्टोटिक प्रतिक्रिया के साथ होता है। एपोप्टोसिस के साथ, प्रोग्राम्ड सेल डेथ के अन्य वेरिएंट भी अलग-थलग हैं।
एपोप्टोसिस के रूपात्मक मार्कर एक अक्षुण्ण झिल्ली के साथ एपोप्टोटिक निकाय और सिकुड़े हुए न्यूरॉन्स हैं। एक जैव रासायनिक मार्कर जो "एपोप्टोसिस" की अवधारणा के लगभग समान हो गया है, डीएनए विखंडन है। यह प्रक्रिया Ca 2+ और Mg 2+ आयनों द्वारा सक्रिय होती है और Zn 2+ आयनों द्वारा बाधित होती है। कैल्शियम-मैग्नीशियम-निर्भर एंडोन्यूक्लिज़ की क्रिया के परिणामस्वरूप डीएनए दरार होती है। यह स्थापित किया गया है कि एंडोन्यूक्लाइजेस हिस्टोन प्रोटीन के बीच डीएनए को काटते हैं, नियमित लंबाई के टुकड़े जारी करते हैं। डीएनए को शुरू में 50 और 300,000 आधारों के बड़े टुकड़ों में विभाजित किया जाता है, जो बाद में 180 आधार जोड़े के टुकड़ों में विभाजित हो जाते हैं, जो जेल वैद्युतकणसंचलन द्वारा अलग होने पर "सीढ़ी" बनाते हैं। डीएनए विखंडन हमेशा एपोप्टोसिस की आकृति विज्ञान विशेषता के साथ संबंध नहीं रखता है और एक सशर्त मार्कर है जो रूपात्मक मानदंड के बराबर नहीं है। एपोप्टोसिस की पुष्टि करने के लिए सबसे सही तरीका जैविक-हिस्टोकेमिकल विधि है, जो न केवल डीएनए विखंडन को ठीक करना संभव बनाता है, बल्कि एक महत्वपूर्ण रूपात्मक विशेषता - एपोप्टोटिक निकाय भी है।
एपोप्टोसिस कार्यक्रम में लगातार तीन चरण होते हैं: मृत्यु या जीवित रहने के बारे में निर्णय लेना; विनाश तंत्र का कार्यान्वयन; मृत कोशिकाओं का उन्मूलन (सेलुलर घटकों और उनके फागोसाइटोसिस का क्षरण)।
कोशिकाओं की उत्तरजीविता या मृत्यु काफी हद तक सीडब्ल्यू-परिवार जीन के अभिव्यक्ति उत्पादों द्वारा निर्धारित की जाती है। इनमें से दो जीनों के प्रोटीन उत्पाद, सीड-3तथा सीड-4("किलर जीन") एपोप्टोसिस होने के लिए आवश्यक हैं। एक जीन का प्रोटीन उत्पाद सीड-9जीन फायरिंग को रोककर एपोप्टोसिस को रोककर कोशिकाओं की रक्षा करता है सीड-3तथा सीड-4.परिवार के अन्य जीन सीडमरने वाली कोशिकाओं के पैकेजिंग और फागोसाइटोसिस में शामिल प्रोटीन को एनकोड करना, मृत कोशिका के डीएनए का क्षरण।
स्तनधारियों में, हत्यारे जीन के समरूप सीड-3(और इसके प्रोटीन उत्पाद) इंटरल्यूकिन-परिवर्तित एंजाइमों को एन्कोडिंग करने वाले जीन हैं - कैसपेज़ (सिस्टीन एस्पार्टिल प्रोटीज़), जिनमें अलग-अलग सब्सट्रेट और निरोधात्मक विशिष्टताएँ होती हैं। सभी कोशिकाओं में निष्क्रिय कैसपेज़ अग्रदूत, प्रोकैस्पेज़ मौजूद होते हैं। स्तनधारियों में procaspases का सक्रियण सीड-4 जीन के एक एनालॉग द्वारा किया जाता है - एपोप्टोटिक प्रोटीज-1 का एक उत्तेजक कारक (अपाफ-ए),एटीपी के लिए बाध्यकारी, जो मौत के तंत्र की पसंद के लिए ऊर्जा आपूर्ति के स्तर के महत्व पर जोर देती है। उत्तेजित होने पर, कैसपेस एपोप्टोटिक कोशिकाओं में डीएनए विखंडन के लिए जिम्मेदार सेलुलर प्रोटीन (पोलीमरेज़, एंडोन्यूक्लाइजेस, परमाणु झिल्ली घटक) की गतिविधि को संशोधित करते हैं। सक्रिय एंजाइम ब्रेक पर ट्राइफॉस्फोन्यूक्लियोटाइड्स की उपस्थिति के साथ डीएनए दरार शुरू करते हैं, जिससे साइटोप्लाज्मिक प्रोटीन का विनाश होता है। कोशिका पानी खो देती है और घट जाती है, साइटोप्लाज्म का पीएच घट जाता है। कोशिका झिल्ली अपने गुणों को खो देती है, कोशिका सिकुड़ जाती है और एपोप्टोटिक निकाय बन जाते हैं। कोशिका झिल्लियों की पुनर्व्यवस्था की प्रक्रिया सीरिंजोमाइलेस की सक्रियता पर आधारित होती है, जो सेरामाइड की रिहाई के साथ कोशिका के सीरिंजोमीलिन को तोड़ती है, जो फॉस्फोलिपेज़ ए 2 को सक्रिय करता है। एराकिडोनिक एसिड के उत्पादों का संचय होता है। एपोप्टोसिस के दौरान व्यक्त किए गए प्रोटीन फॉस्फेटिडिलसेरिन और विट्रोनेक्टिन को कोशिका की बाहरी सतह पर लाया जाता है और मैक्रोफेज को संकेत दिया जाता है जो एपोप्टोटिक निकायों के फागोसाइटोसिस को अंजाम देता है।
नेमाटोड जीन समरूपता सीड-9,स्तनधारियों में कोशिका अस्तित्व का निर्धारण प्रोटो-ओंकोजीन का एक परिवार है बीसीएल-2.और बीसीएल-2,और संबंधित प्रोटीन बीसीएल-एक्स-एलस्तनधारी मस्तिष्क में मौजूद हैं, जहां वे इस्कीमिक जोखिम, विकास कारकों को हटाने और न्यूरोटॉक्सिन के प्रभाव के दौरान एपोप्टोसिस से न्यूरॉन्स की रक्षा करते हैं विवो मेंतथा कृत्रिम परिवेशीय। BCL-2 जीन अभिव्यक्ति उत्पादों के विश्लेषण से BCL-2-संबंधित प्रोटीन के एक पूरे परिवार का पता चला, जिसमें एपोप्टोटिक विरोधी दोनों शामिल हैं (बीसीएल-2तथा बीसीएल-एक्स-एल),और प्रॉपोपोटिक (बीसीएल-एक्स-एस, बैक्स, बैड, बैग)प्रोटीन। प्रोटीन बैक्स और बैड का एक समरूप अनुक्रम होता है और इसके साथ हेटेरोडिमर्स बनते हैं बीसीएल -2तथा बीसीएल-एक्सएल इन विट्रो।गतिविधि के लिए जो मृत्यु को दबाती है, बीसीएल -2तथा बीसीएल-एक्स-एलप्रोटीन के साथ डिमर्स बनाना चाहिए बाह,और खराब प्रोटीन वाले डिमर्स मौत को बढ़ाते हैं। इससे यह निष्कर्ष निकला बीसीएल -2और संबंधित अणु CNS में कोशिका अस्तित्व या कोशिका मृत्यु के प्रमुख निर्धारक हैं। आण्विक अनुवांशिक अध्ययनों ने यह दिखाया है
जीन परिवार कहते हैं बीसीएल-2,विपरीत कार्यों वाले 16 जीनों से मिलकर, मनुष्यों में इसे गुणसूत्र 18 पर मैप किया जाता है। समूह के पूर्वज के समान, परिवार के छह जीनों द्वारा एंटीपैप्टोटिक प्रभाव उत्पन्न होते हैं बीसीएल-2;अन्य 10 जीन एपोप्टोसिस का समर्थन करते हैं।
सक्रिय जीन अभिव्यक्ति उत्पादों के प्रो- और एंटी-एपोप्टोटिक प्रभाव बीसीएल -2माइटोकॉन्ड्रियल गतिविधि के मॉड्यूलेशन के माध्यम से महसूस किया गया। एपोप्टोसिस में माइटोकॉन्ड्रिया एक प्रमुख खिलाड़ी है। इसमें साइटोक्रोम सी, एटीपी, सीए 2+ आयन और एपोप्टोसिस-उत्प्रेरण कारक (एआईएफ) - एपोप्टोसिस को शामिल करने के लिए आवश्यक घटक शामिल हैं। माइटोकॉन्ड्रिया से इन कारकों की रिहाई तब होती है जब इसकी झिल्ली परिवार के सक्रिय प्रोटीन के साथ संपर्क करती है बीसीएल-2,जो बाहरी और आंतरिक झिल्ली के अभिसरण के बिंदु पर बाहरी माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से जुड़े होते हैं - तथाकथित पारगम्यता छिद्र के क्षेत्र में, जो व्यास में 2 एनएम तक एक मेगाचैनल है। प्रोटीन संलग्न करते समय बीसीएल -2माइटोकॉन्ड्रिया की बाहरी झिल्ली के लिए, ताकना के मेगाचैनल 2.4-3 एनएम तक फैलते हैं। इन चैनलों के माध्यम से, साइटोक्रोम सी, एटीपी और एआईएफ माइटोकॉन्ड्रिया से कोशिका के साइटोसोल में प्रवेश करते हैं। परिवार के एंटी-एपोप्टोटिक प्रोटीन बीसीएल-2,इसके विपरीत, वे मेगाचैनल्स को बंद कर देते हैं, एपोप्टोटिक सिग्नल की प्रगति को बाधित करते हैं और सेल को एपोप्टोसिस से बचाते हैं। एपोप्टोसिस के दौरान, माइटोकॉन्ड्रिया अपनी अखंडता नहीं खोते हैं और नष्ट नहीं होते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया से जारी, साइटोक्रोम सी एपोप्टोटिक प्रोटीज एक्टिवेटिंग फैक्टर (एपीएएफ-एल), कैसपेस -9 और एटीपी के साथ एक जटिल बनाता है। यह कॉम्प्लेक्स एक एपोप्टोसोम है जिसमें कैस्पेज़-9 सक्रिय होता है, और फिर मुख्य "हत्यारा" कैस्पेज़-3 होता है, जो कोशिका मृत्यु की ओर जाता है। एपोप्टोसिस इंडक्शन के लिए माइटोकॉन्ड्रियल सिग्नलिंग तंत्र मुख्य मार्ग है।
एपोप्टोसिस इंडक्शन का एक अन्य तंत्र प्रॉपोपोटिक सिग्नल का संचरण है जब लिगैंड कोशिका मृत्यु क्षेत्र के रिसेप्टर्स को बांधता है, जो एडेप्टर प्रोटीन FADD / MORT1, TRADD की मदद से होता है। कोशिका मृत्यु का रिसेप्टर मार्ग माइटोकॉन्ड्रियल की तुलना में बहुत छोटा है: एडेप्टर अणुओं के माध्यम से, कैस्पेज़ -8 सक्रिय होता है, जो बदले में, "किलर" कैसपेज़ को सीधे सक्रिय करता है।
कुछ प्रोटीन जैसे पी53, पी21 (डब्ल्यूएएफ1),एपोप्टोसिस को बढ़ावा दे सकता है। यह प्राकृतिक दिखाया गया है p53ट्यूमर सेल लाइनों में एपोप्टोसिस को प्रेरित करता है और विवो में।परिवर्तन p53एपोप्टोसिस प्रक्रियाओं के दमन के परिणामस्वरूप एक प्राकृतिक प्रकार से एक उत्परिवर्ती रूप से कई अंगों में कैंसर का विकास होता है।
एक्सोन अध: पतन
तंत्रिका कोशिका के सोमा में अक्षतंतु के संक्रमण के बाद, तथाकथित अक्षतंतु प्रतिक्रिया विकसित होती है, जिसका उद्देश्य नए संरचनात्मक प्रोटीन को संश्लेषित करके अक्षतंतु को बहाल करना है। अक्षुण्ण न्यूरॉन्स के सोमा में, Nissl निकायों को मूल एनिलिन डाई के साथ सघन रूप से दाग दिया जाता है, जो राइबोसोम के राइबोन्यूक्लिक एसिड को बांधता है। हालांकि, अक्षतंतु प्रतिक्रिया के दौरान, प्रोटीन संश्लेषण उत्पादों से भरे होने के कारण खुरदरी एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम की मात्रा में वृद्धि होती है। क्रोमैटोलिसिस होता है - राइबोसोम का अव्यवस्था, जिसके परिणामस्वरूप मुख्य एनिलिन डाई के साथ निस्सल निकायों का धुंधलापन बहुत कमजोर हो जाता है। सेल बॉडी सूज जाती है और गोल हो जाती है, और नाभिक एक तरफ (नाभिक की विलक्षण स्थिति) में बदल जाता है। ये सभी रूपात्मक परिवर्तन बढ़े हुए प्रोटीन संश्लेषण के साथ होने वाली साइटोलॉजिकल प्रक्रियाओं का प्रतिबिंब हैं।
ट्रांसेक्शन के स्थल पर एक्सोन डिस्टल का खंड मर जाता है। कुछ दिनों के भीतर, यह स्थान और अक्षतंतु के सभी अन्तर्ग्रथनी सिरे नष्ट हो जाते हैं। अक्षतंतु का माइलिन म्यान भी पतित हो जाता है, इसके टुकड़े फागोसाइट्स द्वारा कब्जा कर लिए जाते हैं। हालांकि, माइलिन बनाने वाली तंत्रिका संबंधी कोशिकाएं मरती नहीं हैं। परिघटनाओं के इस क्रम को वॉलेरियन डिजनरेशन कहा जाता है।
यदि क्षतिग्रस्त अक्षतंतु ने तंत्रिका या प्रभावक कोशिका को एकमात्र या मुख्य अन्तर्ग्रथनी इनपुट प्रदान किया है, तो पश्च-अन्तर्ग्रथनी कोशिका पतित हो सकती है और मर सकती है। मोटर न्यूरॉन्स द्वारा उनके संक्रमण के उल्लंघन के बाद एक प्रसिद्ध उदाहरण कंकाल की मांसपेशी फाइबर का शोष है।
एक्सोन पुनर्जनन
क्षतिग्रस्त अक्षतंतु के पतित होने के बाद, कई न्यूरॉन्स एक नया अक्षतंतु विकसित कर सकते हैं। समीपस्थ खंड के अंत में, अक्षतंतु शाखा [अंकुरित करना] शुरू कर देता है (अंकुरित होना)- वृद्धि]। पीएनएस में, नवगठित शाखाएं मृत तंत्रिका के मूल पथ के साथ बढ़ती हैं, यदि, निश्चित रूप से, यह पथ उपलब्ध है। वालरियन अध: पतन की अवधि के दौरान, तंत्रिका के दूरस्थ भाग की श्वान कोशिकाएं न केवल जीवित रहती हैं, बल्कि प्रसार भी करती हैं, जहां से मृत तंत्रिका गुजरती है, पंक्तियों में पंक्तिबद्ध हो जाती है। पुनर्जनन अक्षतंतु के "विकास शंकु" श्वान कोशिकाओं की पंक्तियों के बीच अपना रास्ता बनाते हैं और अंततः उन्हें पुनर्जीवित करते हुए अपने लक्ष्य तक पहुँच सकते हैं। अक्षतंतुओं को फिर श्वान कोशिकाओं द्वारा पुनः माइलिनेट किया जाता है। पुनर्जनन दर सीमित है
धीमी अक्षतंतु परिवहन की दर से मापा जाता है, अर्थात लगभग 1 मिमी/दिन।
सीएनएस में एक्सोनल पुनर्जनन कुछ अलग है: ऑलिगोडेंड्रोग्लिया कोशिकाएं अक्षतंतु शाखा के विकास के लिए एक पथ का चार्ट नहीं बना सकती हैं, क्योंकि सीएनएस में प्रत्येक ऑलिगोडेंड्रोसाइट कई अक्षतंतुओं (पीएनएस में श्वान कोशिकाओं के विपरीत, जिनमें से प्रत्येक माइलिन के साथ केवल एक अक्षतंतु की आपूर्ति करता है) के विपरीत होता है।
यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि सीएनएस और पीएनएस में पुनर्योजी प्रक्रियाओं पर रासायनिक संकेतों का अलग-अलग प्रभाव पड़ता है। सीएनएस में एक्सोनल पुनर्जनन के लिए एक अतिरिक्त बाधा एस्ट्रोसाइट्स द्वारा गठित चमकदार निशान है।
सिनैप्टिक स्प्राउटिंग, जो मौजूदा न्यूरोनल धाराओं के "पुनः वृद्धि" को सुनिश्चित करता है और नए पॉलीसिनेप्टिक कनेक्शन का निर्माण करता है, न्यूरोनल ऊतक की प्लास्टिसिटी निर्धारित करता है और बिगड़ा हुआ न्यूरोलॉजिकल कार्यों की बहाली में शामिल तंत्र बनाता है।
ट्रॉफिक कारक
मस्तिष्क के ऊतकों को इस्केमिक क्षति के विकास में एक महत्वपूर्ण भूमिका इसकी ट्रॉफिक आपूर्ति के स्तर द्वारा निभाई जाती है।
न्यूरोट्रॉफिक गुण संरचनात्मक प्रोटीन (उदाहरण के लिए, S1OOβ) सहित कई प्रोटीनों में निहित हैं। साथ ही, वे विकास कारकों द्वारा अधिकतम होते हैं, जो ट्रॉफिक कारकों के एक विषम समूह का प्रतिनिधित्व करते हैं, जिसमें कम से कम 7 परिवार शामिल होते हैं - न्यूरोट्रोफिन, साइटोकिन्स, फाइब्रोब्लास्ट विकास कारक, इंसुलिन-निर्भर विकास कारक, विकास कारक 31 को बदलने का परिवार (टीजीएफ-जे3आई),एपिडर्मल ग्रोथ फैक्टर और अन्य, ग्रोथ प्रोटीन 6 (GAP-6)4, प्लेटलेट-डिपेंडेंट ग्रोथ फैक्टर, हेपरिन-बाउंड न्यूरोट्रॉफिक फैक्टर, एरिथ्रोपोइटिन, मैक्रोफेज कॉलोनी-उत्तेजक कारक, आदि सहित (तालिका 1.2)।
न्यूरॉन्स की महत्वपूर्ण गतिविधि की सभी मुख्य प्रक्रियाओं पर सबसे मजबूत ट्रॉफिक प्रभाव न्यूरोट्रोफिन्स द्वारा डाला जाता है - तंत्रिका ऊतक के नियामक प्रोटीन, जो इसकी कोशिकाओं (न्यूरॉन्स और ग्लिया) में संश्लेषित होते हैं। वे स्थानीय रूप से कार्य करते हैं - रिलीज की साइट पर और विशेष रूप से लक्ष्य कोशिकाओं की दिशा में डेन्ड्राइट्स और अक्षतंतु के विकास की शाखाओं में बंटने के लिए प्रेरित करते हैं।
आज तक, तीन न्यूरोट्रॉफ़िन जो एक-दूसरे की संरचना में समान हैं, का सबसे अधिक अध्ययन किया गया है: तंत्रिका वृद्धि कारक (NGF), मस्तिष्क-व्युत्पन्न वृद्धि कारक (BDNF), और न्यूरोट्रॉफ़िन-3 (NT-3)।
तालिका 1.2।न्यूरोट्रॉफिक कारकों का आधुनिक वर्गीकरण
एक विकासशील जीव में, वे एक लक्ष्य कोशिका (उदाहरण के लिए, एक मांसपेशी धुरी) द्वारा संश्लेषित होते हैं, एक न्यूरॉन की ओर फैलते हैं, और इसकी सतह पर रिसेप्टर अणुओं को बांधते हैं।
रिसेप्टर-बाध्य विकास कारक न्यूरॉन्स द्वारा उठाए जाते हैं (यानी एंडोसाइटोसिस से गुजरते हैं) और सोमा में प्रतिगामी रूप से ले जाया जाता है। वहां वे सीधे नाभिक पर कार्य कर सकते हैं, न्यूरोट्रांसमीटर के संश्लेषण और अक्षतंतु के विकास के लिए जिम्मेदार एंजाइमों के गठन को बदलते हैं। विकास कारकों के लिए रिसेप्टर्स के दो रूप हैं - कम-एफिनिटी रिसेप्टर्स और हाई-एफिनिटी टाइरोसिन किनसे रिसेप्टर्स, जिससे अधिकांश ट्रॉफिक कारक जुड़ते हैं।
नतीजतन, अक्षतंतु लक्ष्य सेल तक पहुंचता है, इसके साथ अन्तर्ग्रथनी संपर्क स्थापित करता है। विकास कारक न्यूरॉन्स के जीवन का समर्थन करते हैं, जो उनकी अनुपस्थिति में मौजूद नहीं हो सकते।
ट्रॉफिक डिसग्रुलेशन तंत्रिका तंत्र को नुकसान के रोगजनन के सार्वभौमिक घटकों में से एक है। जब परिपक्व कोशिकाओं को ट्रॉफिक समर्थन से वंचित किया जाता है, तो न्यूरोन्स के जैव रासायनिक और कार्यात्मक डिडिफेरेंटेशन का विकास जन्मजात ऊतकों के गुणों में बदलाव के साथ होता है। ट्रॉफिक डिसग्रुलेशन मेम्ब्रेन इलेक्ट्रोजेनेसिस, एक्टिव आयन ट्रांसपोर्ट, सिनैप्टिक ट्रांसमिशन (मध्यस्थों के संश्लेषण के लिए एंजाइम, पोस्टसिनेप्टिक रिसेप्टर्स) और इफेक्टर फंक्शन (मांसपेशी मायोसिन) में शामिल मैक्रोमोलेक्यूल्स की स्थिति को प्रभावित करता है। डिडिफेरेंटियेटेड सेंट्रल न्यूरॉन्स के एनसेम्बल्स पैथोलॉजिकल रूप से बढ़े हुए उत्तेजना के फॉसी बनाते हैं, पैथोबायोकेमिकल कैस्केड को ट्रिगर करते हैं जो नेक्रोसिस और एपोप्टोसिस के तंत्र के माध्यम से न्यूरॉन की मृत्यु का कारण बनते हैं। इसके विपरीत, पर्याप्त स्तर की ट्रॉफिक आपूर्ति के साथ, इस्केमिक मस्तिष्क क्षति के बाद न्यूरोलॉजिकल घाटे का प्रतिगमन अक्सर शेष रूपात्मक दोष के साथ भी देखा जाता है जो शुरू में इसका कारण बनता है, जो मस्तिष्क समारोह की उच्च अनुकूलन क्षमता को इंगित करता है।
यह स्थापित किया गया है कि पोटेशियम और कैल्शियम होमियोस्टेसिस में परिवर्तन, नाइट्रिक ऑक्साइड का अत्यधिक संश्लेषण, जो टायरोसिन किनेज एंजाइम को रोकता है, जो ट्रॉफिक कारकों के सक्रिय केंद्र का हिस्सा है, और साइटोकिन्स का असंतुलन, ट्रॉफिक कमी के विकास में भाग लेते हैं। प्रस्तावित तंत्रों में से एक अपने स्वयं के न्यूरोट्रोफिन और ट्रॉफिक गुणों वाले संरचनात्मक न्यूरोस्पेसिफिक प्रोटीन के खिलाफ ऑटोइम्यून आक्रामकता है, जो रक्त-मस्तिष्क बाधा के सुरक्षात्मक कार्य के उल्लंघन के परिणामस्वरूप संभव हो जाता है।
रीढ़ की हड्डी कशेरुकियों के केंद्रीय तंत्रिका तंत्र का सबसे प्राचीन और आदिम गठन है, जो सबसे उच्च संगठित जानवरों में अपने रूपात्मक और कार्यात्मक विभाजन को बनाए रखता है। रीढ़ की हड्डी के संगठन की एक विशिष्ट विशेषता इसकी संरचना की आवधिकता है, जो पीछे की जड़ों के रूप में इनपुट के रूप में होती है, न्यूरॉन्स का एक कोशिका द्रव्यमान (ग्रे मैटर) और पूर्वकाल की जड़ों के रूप में आउटपुट होता है।
मानव रीढ़ की हड्डी में 31-33 खंड होते हैं: 8 ग्रीवा, 12 वक्षीय, 5 काठ। 5 त्रिक, 1-3 अनुत्रिक।
रीढ़ की हड्डी के खंडों के बीच कोई रूपात्मक सीमाएँ नहीं हैं, इसलिए, खंडों में विभाजन कार्यात्मक है और इसमें पीछे की जड़ के तंतुओं के वितरण के क्षेत्र और पूर्वकाल की जड़ों से बाहर निकलने वाले कोशिकाओं के क्षेत्र द्वारा निर्धारित किया जाता है। . प्रत्येक खंड अपनी जड़ों के माध्यम से शरीर के तीन मेटामेरेस को संक्रमित करता है और शरीर के तीन मेटामेरेस से भी जानकारी प्राप्त करता है। ओवरलैप के परिणामस्वरूप, शरीर के प्रत्येक मेटामेयर को तीन खंडों से जोड़ा जाता है और रीढ़ की हड्डी के तीन खंडों को संकेत प्रसारित करता है।
मानव रीढ़ की हड्डी में दो मोटाई होती है: गर्भाशय ग्रीवा और कंबल - इसमें इसके अन्य हिस्सों की तुलना में बड़ी संख्या में न्यूरॉन्स होते हैं। रीढ़ की हड्डी के पीछे की जड़ों में प्रवेश करने वाले तंतु ऐसे कार्य करते हैं जो इस बात से निर्धारित होते हैं कि ये तंतु कहाँ और किस न्यूरॉन पर समाप्त होते हैं। पीछे की जड़ें अभिवाही, संवेदी, केन्द्राभिमुख होती हैं। पूर्वकाल - अपवाही, मोटर, केन्द्रापसारक।
रीढ़ की हड्डी के लिए प्रतिकूल इनपुट रीढ़ की हड्डी के बाहर स्थित रीढ़ की हड्डी के अक्षतंतु द्वारा आयोजित किए जाते हैं, स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के सहानुभूति और पैरासिम्पेथेटिक डिवीजनों के अतिरिक्त और इंट्राम्यूरल गैन्ग्लिया के अक्षतंतु।
रीढ़ की हड्डी के अभिवाही आदानों का पहला समूह मांसपेशी रिसेप्टर्स, कण्डरा रिसेप्टर्स, पेरीओस्टेम और संयुक्त झिल्ली से आने वाले संवेदी तंतुओं द्वारा बनता है। रिसेप्टर्स का यह समूह प्रोप्रियोसेप्टिव संवेदनशीलता की शुरुआत करता है।
रीढ़ की हड्डी के अभिवाही इनपुट का दूसरा समूह त्वचा रिसेप्टर्स से शुरू होता है: दर्द, तापमान, स्पर्श, दबाव - और त्वचा रिसेप्टर सिस्टम का प्रतिनिधित्व करता है।
रीढ़ की हड्डी के अभिवाही आदानों के तीसरे समूह को आंत के अंगों से ग्रहणशील आदानों द्वारा दर्शाया गया है; यह विसेरेसेप्टर सिस्टम है।
अपवाही (मोटर) न्यूरॉन्स रीढ़ की हड्डी के पूर्वकाल सींगों में स्थित होते हैं, उनके तंतु सभी कंकाल की मांसपेशियों को संक्रमित करते हैं।
रीढ़ की हड्डी के दो कार्य होते हैं: चालन और प्रतिवर्त।
रीढ़ की हड्डी के सफेद पदार्थ से गुजरने वाले आरोही और अवरोही मार्गों के कारण रीढ़ की हड्डी एक प्रवाहकीय कार्य करती है। ये रास्ते रीढ़ की हड्डी के अलग-अलग खंडों को एक दूसरे से जोड़ते हैं। रीढ़ की हड्डी परिधि को लंबे आरोही और अवरोही मार्गों के माध्यम से मस्तिष्क से जोड़ती है। शरीर के बाहरी और आंतरिक वातावरण में परिवर्तन के बारे में जानकारी ले जाने, रीढ़ की हड्डी के मार्गों के साथ प्रभावित आवेगों को मस्तिष्क तक ले जाया जाता है। मस्तिष्क से नीचे की ओर जाने वाले आवेगों को रीढ़ की हड्डी के प्रभावकारी न्यूरॉन्स में प्रेषित किया जाता है और उनकी गतिविधि का कारण बनता है या उन्हें नियंत्रित करता है।
रिफ्लेक्स केंद्र के रूप में, रीढ़ की हड्डी जटिल मोटर और ऑटोनोमिक रिफ्लेक्सिस करने में सक्षम है। अभिवाही - संवेदनशील - जिस तरह से यह रिसेप्टर्स के साथ जुड़ा हुआ है, और अपवाही - कंकाल की मांसपेशियों और सभी आंतरिक अंगों के साथ।
रीढ़ की हड्डी का धूसर पदार्थ, रीढ़ की नसों की पश्च और पूर्वकाल जड़ें, और उनके स्वयं के सफेद पदार्थ बंडल रीढ़ की हड्डी के खंडीय तंत्र का निर्माण करते हैं। यह रीढ़ की हड्डी का प्रतिवर्त (खंडीय) कार्य प्रदान करता है।
रीढ़ की हड्डी के तंत्रिका केंद्र खंडीय या कार्य केंद्र होते हैं। उनके न्यूरॉन्स सीधे रिसेप्टर्स और काम करने वाले अंगों से जुड़े होते हैं। रीढ़ की हड्डी के न्यूरॉन्स की कार्यात्मक विविधता, इसमें अभिवाही न्यूरॉन्स, इंटिरियरन, मोटर न्यूरॉन्स और स्वायत्त तंत्रिका तंत्र के न्यूरॉन्स की उपस्थिति, साथ ही साथ कई प्रत्यक्ष और रिवर्स, सेगमेंटल, इंटरसेगमेंटल कनेक्शन और मस्तिष्क संरचनाओं के साथ कनेक्शन - यह सब स्थितियां बनाता है भागीदारी के साथ रीढ़ की हड्डी की प्रतिवर्त गतिविधि के लिए, उनकी अपनी संरचना और मस्तिष्क दोनों।
ऐसा संगठन शरीर के सभी मोटर रिफ्लेक्सिस, डायाफ्राम, जननांग प्रणाली और मलाशय, थर्मोरेग्यूलेशन, संवहनी रिफ्लेक्स आदि के कार्यान्वयन की अनुमति देता है।
तंत्रिका तंत्र प्रतिवर्त सिद्धांतों के अनुसार कार्य करता है। रिफ्लेक्स बाहरी या आंतरिक प्रभावों के लिए शरीर की प्रतिक्रिया है और रिफ्लेक्स आर्क के साथ फैलता है, अर्थात। रीढ़ की हड्डी की स्वयं की प्रतिवर्त गतिविधि खंडीय प्रतिवर्त चाप द्वारा की जाती है। रिफ्लेक्स आर्क्स तंत्रिका कोशिकाओं से बने सर्किट होते हैं।
रिफ्लेक्स आर्क में पाँच लिंक होते हैं:
रिसेप्टर;
संवेदनशील फाइबर केंद्रों को उत्तेजना प्रदान करता है;
तंत्रिका केंद्र, जहां उत्तेजना संवेदी कोशिकाओं से मोटर कोशिकाओं में बदल जाती है;
तंत्रिका आवेगों को परिधि तक ले जाने वाला मोटर फाइबर;
सक्रिय अंग एक मांसपेशी या एक ग्रंथि है।
सबसे सरल प्रतिवर्त चाप में संवेदनशील और अपवाही न्यूरॉन्स शामिल होते हैं, जिसके साथ तंत्रिका आवेग उत्पत्ति के स्थान (रिसेप्टर) से काम करने वाले अंग (प्रभावक) तक जाता है। पहले संवेदनशील (छद्म-एकध्रुवीय) न्यूरॉन का शरीर स्पाइनल नाड़ीग्रन्थि में स्थित होता है। . डेन्ड्राइट एक रिसेप्टर से शुरू होता है जो बाहरी या आंतरिक जलन (यांत्रिक, रासायनिक, आदि) को समझता है और इसे एक तंत्रिका आवेग में परिवर्तित करता है जो तंत्रिका कोशिका के शरीर तक पहुंचता है। अक्षतंतु के साथ न्यूरॉन के शरीर से, रीढ़ की नसों की संवेदी जड़ों के माध्यम से तंत्रिका आवेग को रीढ़ की हड्डी में भेजा जाता है, जहां प्रभावकारी न्यूरॉन्स के शरीर के साथ सिनैप्स बनते हैं। प्रत्येक इंटिरियरोनल सिनैप्स में, जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों (मध्यस्थों) की सहायता से, एक आवेग संचरित होता है। प्रभावकार न्यूरॉन का अक्षतंतु रीढ़ की हड्डी (मोटर या स्रावी तंत्रिका तंतुओं) की पूर्वकाल जड़ों के हिस्से के रूप में रीढ़ की हड्डी से बाहर निकलता है और काम करने वाले अंग में जाता है, जिससे मांसपेशियों में संकुचन होता है, ग्रंथि स्राव में वृद्धि (अवरोध)।
रिफ्लेक्स सेंटर और स्पाइनल रिफ्लेक्सिस कार्यात्मक दृष्टि से रीढ़ की हड्डी के नाभिक हैं। रीढ़ की हड्डी के ग्रीवा क्षेत्र में फारेनिक तंत्रिका का केंद्र होता है, जो पुतली के संकुचन का केंद्र होता है। ग्रीवा और वक्ष क्षेत्रों में ऊपरी अंगों, छाती, पेट और पीठ की मांसपेशियों के मोटर केंद्र होते हैं। काठ क्षेत्र में निचले छोरों की मांसपेशियों के केंद्र होते हैं। त्रिक क्षेत्र में पेशाब, शौच और यौन क्रिया के केंद्र हैं। वक्ष और काठ क्षेत्रों के पार्श्व सींगों में पसीने के केंद्र और वासोमोटर केंद्र होते हैं।
रीढ़ की हड्डी में एक खंडीय संरचना होती है। एक खंड एक खंड है जो जड़ों के दो जोड़े को जन्म देता है। यदि मेंढक की पिछली जड़ों को एक तरफ से और आगे की जड़ों को दूसरी तरफ से काट दिया जाए, तो जिस तरफ की पिछली जड़ें काटी जाती हैं, उस तरफ के पंजे संवेदनशीलता खो देते हैं, और इसके विपरीत जहां आगे की जड़ें काटी जाती हैं, उस तरफ के पंजे संवेदनशीलता खो देते हैं। लकवाग्रस्त होना। नतीजतन, रीढ़ की हड्डी की पिछली जड़ें संवेदनशील होती हैं, और पूर्वकाल की जड़ें मोटर होती हैं।
रीढ़ की हड्डी की प्रतिवर्त प्रतिक्रियाएं स्थान, उत्तेजना की ताकत, चिढ़ प्रतिवर्त क्षेत्र के क्षेत्र, अभिवाही और अपवाही तंतुओं के साथ चालन की गति और अंत में, मस्तिष्क के प्रभाव पर निर्भर करती हैं। रीढ़ की हड्डी की सजगता की ताकत और अवधि बार-बार उत्तेजना के साथ बढ़ती है। प्रत्येक स्पाइनल रिफ्लेक्स का अपना ग्रहणशील क्षेत्र और अपना स्थानीयकरण (स्थान), अपना स्तर होता है। इसलिए, उदाहरण के लिए, त्वचा प्रतिवर्त का केंद्र II-IV काठ खंड में है; Achilles - V काठ और I-II त्रिक खंडों में; तल - I-II त्रिक में, पेट की मांसपेशियों का केंद्र - VIII-XII वक्ष खंडों में। रीढ़ की हड्डी का सबसे महत्वपूर्ण महत्वपूर्ण केंद्र डायाफ्राम का मोटर केंद्र है, जो III-IV ग्रीवा क्षेत्रों में स्थित है। इसके क्षतिग्रस्त होने से सांस रुकने से मौत हो जाती है।
