Evgeniy Kunin: Logika kebetulan. Tentang sifat dan asal usul evolusi biologis

Dalam buku ambisius ini, Evgeny Kunin menjelaskan jalinan antara hal-hal acak dan alami yang mendasari esensi kehidupan. Dalam upaya untuk mendapatkan pemahaman lebih dalam mengenai pengaruh timbal balik antara kebetulan dan kebutuhan yang mendorong kemajuan evolusi biologis, Koonin menyatukan data dan konsep baru, sambil memetakan jalur yang melampaui teori evolusi sintetik. Ia menafsirkan evolusi sebagai proses stokastik berdasarkan kontingensi, dibatasi oleh kebutuhan untuk mempertahankan organisasi seluler, dan dipandu oleh proses adaptasi. Dia menyatukan berbagai ide konseptual untuk mendukung kesimpulannya: genomik komparatif, yang menyoroti bentuk-bentuk leluhur; pemahaman baru tentang pola, cara, dan ketidakpastian proses evolusi; kemajuan dalam studi ekspresi gen, kelimpahan protein, dan karakteristik fenotipik molekuler lainnya; penerapan metode fisika statistik untuk mempelajari gen dan genom serta pandangan baru terhadap kemungkinan munculnya kehidupan secara spontan yang dihasilkan oleh kosmologi modern.

Logika dari kasus ini menunjukkan bahwa pemahaman tentang evolusi yang telah dikembangkan oleh sains abad ke-20 sudah ketinggalan zaman dan tidak lengkap, dan menguraikan pendekatan baru yang fundamental – menantang, terkadang kontroversial, namun selalu didasarkan pada pengetahuan ilmiah yang kuat.

"Logika Kesempatan. Sifat dan Asal Usul Evolusi Biologis"

Kata pengantar penulis untuk terjemahan bahasa Rusia

Pesan bahwa sekelompok peminat, yang diorganisir sendiri melalui LiveJournal, mulai bekerja menerjemahkan buku ini benar-benar merupakan kejutan bagi penulisnya, dan tentu saja menyenangkan. Pada abad ke-21, pertanyaan tentang perlunya menerjemahkan literatur ilmiah dari bahasa Inggris ke bahasa lain, secara halus, bersifat ambigu. Teks ilmiah kini diterbitkan dalam bahasa Inggris, dan kemampuan membacanya dalam bahasa tersebut merupakan persyaratan dasar untuk kualifikasi profesional. Literatur sains populer, tentu saja, merupakan persoalan yang sangat berbeda. Buku ini tidak populer, tetapi juga bukan monografi khusus pada umumnya. Idealnya, teks ini ditujukan untuk berbagai ilmuwan di berbagai spesialisasi, termasuk mahasiswa pascasarjana dan mahasiswa sarjana. Tentu saja akan sangat luar biasa jika seluruh pembaca dapat dengan leluasa membaca buku aslinya, namun untuk saat ini hal tersebut hampir tidak realistis. Argumen terpenting yang mendukung penerjemahan bagi penulis adalah kenyataan bahwa tim penerjemah yang besar berkumpul dalam hitungan hari. Dalam situasi ini, penulis menganggap sebagai tugas terhormatnya untuk membaca dan mengedit seluruh teks terjemahan, tentu saja, terutama memantau keakuratan faktual.

Buku asli ini diterbitkan pada musim gugur 2011, dua tahun sebelum edisi Rusia. Penelitian biologi mengalami kemajuan dengan kecepatan yang belum pernah terjadi sebelumnya di zaman kita, dan selama bertahun-tahun, tentu saja, banyak hasil baru yang penting telah terakumulasi dan banyak makalah penting telah diterbitkan yang menjelaskan masalah mendasar biologi evolusioner yang dibahas dalam buku ini. Tentu saja penulis juga memunculkan ide-ide baru, hanya diterbitkan sebagian. Selain itu, banyak pembaca, termasuk penerjemah, dan penulis sendiri, ketika mengedit terjemahannya, mencatat ketidakakuratan dan ambiguitas dalam penyajiannya (untungnya, sejauh yang diketahui penulis, tidak ada satupun yang dapat dianggap sebagai kesalahan serius). Tidak mungkin untuk memperhitungkan semua ini dalam terjemahan bahasa Rusia, tetapi penulis berusaha untuk mencerminkan klarifikasi paling penting dan beberapa berita ilmiah paling menarik dalam catatan edisi Rusia. Pada akhirnya, ada lebih banyak catatan baru daripada yang diharapkan pada awal pekerjaan mengedit terjemahan (dan mungkin ada lebih banyak lagi - penulis berbicara hanya ketika dia benar-benar tidak bisa tinggal diam). Penulis sangat senang dengan hal ini, karena dengan jelas menggambarkan kecepatan kemajuan biologi evolusi modern. Beberapa catatan lebih terkait dengan terjemahan, menjelaskan bagian-bagian dalam teks di mana permainan kata-kata bahasa Inggris tidak dapat disampaikan secara akurat dalam bahasa Rusia. Tentu saja, catatan-catatan ini tidak dapat mengklaim menjadikan buku ini sebagai “edisi kedua” karena merupakan terjemahan, namun penulis tetap berharap penambahan kecil ini dapat meningkatkan nilainya.

Dari sudut pandang penulis, gagasan utama buku ini sejauh ini telah teruji oleh waktu (walaupun singkat secara astronomis, tetapi tidak dapat diabaikan, mengingat tingkat akumulasi data baru yang luar biasa); bagaimanapun juga, kebutuhan akan revisi radikal belum muncul. Selain itu, menurut penulis, berlalunya waktu hanya meningkatkan kebutuhan akan sintesis konseptual informasi tentang keanekaragaman organisme dan genomnya serta tentang proses evolusi. Sintesis evolusi baru berdasarkan data dari genomik dan biologi sistem tampaknya lebih penting dan relevan dibandingkan sebelumnya. Tanpa generalisasi seperti itu, mustahil untuk memahami lautan observasi.

Tentu saja, penting untuk ditekankan bahwa buku ini sama sekali tidak dapat diklaim sebagai sintesis baru. Ini hanyalah sketsa, upaya menebak kontur bangunan masa depan. Meski mengesampingkan keterbukaan mendasar ilmu pengetahuan dan mengingat memang ada beberapa tahapan penyelesaian dan penjumlahan, menurut penulis, penyelesaian sintesis baru biologi evolusioner merupakan hasil karya setidaknya dua generasi ilmiah. Masih banyak yang belum jelas, dan masih banyak yang perlu dilakukan untuk menyesuaikan sejumlah besar data yang dihasilkan oleh genomik dan biologi sistem ke dalam teori dan konsep yang koheren dan beralasan. Mungkin tugas utama buku ini adalah mengidentifikasi bidang-bidang biologi evolusioner di mana gagasan tradisional tidak berfungsi, menguraikan kemungkinan jalan menuju solusi, dan hanya dalam beberapa kasus menawarkan solusi itu sendiri, tentu saja solusi awal. Sejauh mana semua ini berhasil, pembacalah yang menilai.

Ucapan terima kasih kepada para guru, staf, dan banyak kolega yang memiliki kesempatan untuk mendiskusikan masalah-masalah yang dibahas dalam buku ini diberikan di akhir buku. Di sini, tugas menyenangkan penulis adalah mengucapkan terima kasih yang tulus kepada Georgy Yuryevich Lyubarsky atas gagasan terjemahan kolektif dan organisasinya, kepada semua penerjemah dan editor penerbit atas pekerjaan mereka pada versi Rusia, dan secara pribadi kepada salah satu penerjemah, Valery Anisimov, atas komentarnya yang berharga, sebagian besar diperhitungkan dalam catatan penulis untuk terjemahan.

"Logika Kesempatan. Sifat dan Asal Usul Evolusi Biologis"

Seluruh hak cipta. Tidak ada bagian dari versi elektronik buku ini yang boleh direproduksi dalam bentuk apa pun atau dengan cara apa pun, termasuk diposting di Internet atau jaringan perusahaan, untuk penggunaan pribadi atau umum tanpa izin tertulis dari pemilik hak cipta.

©Versi elektronik buku ini disiapkan oleh perusahaan liter (www.litres.ru)

Kata pengantar penulis untuk terjemahan bahasa Rusia

Penulis sangat senang dengan hal ini, karena dengan jelas menggambarkan kecepatan kemajuan biologi evolusi modern. Beberapa catatan lebih terkait dengan terjemahan, menjelaskan bagian-bagian dalam teks di mana permainan kata-kata bahasa Inggris tidak dapat disampaikan secara akurat dalam bahasa Rusia. Tentu saja, catatan-catatan ini tidak dapat mengklaim menjadikan buku ini sebagai “edisi kedua” karena merupakan terjemahan, namun penulis tetap berharap penambahan kecil ini dapat meningkatkan nilainya.

Kepada orang tuaku

Perkenalan. Menuju sintesis baru biologi evolusioner 1
Menerjemahkan judul pendahuluan ini menimbulkan kesulitan yang serius. Dalam bahasa Inggris aslinya memang begitu menuju sintesis postmodern . Tentu saja ini adalah permainan kata-kata: di satu sisi, postmodern berarti "setelah" Sintesis Modern "(yang dalam sastra Rusia biasa disebut teori evolusi sintetik, STE), dan di sisi lain - "postmodernis". Cara menyampaikan hal ini dalam bahasa Rusia sama sekali tidak jelas. Lebih buruk lagi, permainan kata-kata sederhana ini dimainkan berulang kali di bab-bab berikutnya. Baik penerjemah maupun penulis tidak dapat memikirkan cara apa pun untuk mengatasi kesulitan ini selain menulis catatan ini (catatan penulis untuk edisi Rusia selanjutnya dicetak miring).

Judul karya ini dikaitkan dengan empat buku yang luar biasa: novel Paul Auster “The Music of Chance” (Auster, 1991), risalah terkenal Jacques Monod tentang biologi molekuler, evolusi dan filsafat “Chance and Necessity” (Monod, 1972), Francois Buku Jacob “The Logic of Life "(Jacob, 1993) dan, tentu saja, On the Origin of Species karya Charles Darwin (Darwin, 1859). Masing-masing buku ini, dengan caranya sendiri, menyentuh tema umum yang sama: hubungan antara kesewenang-wenangan dan keteraturan, peluang dan kebutuhan dalam kehidupan dan evolusi.

Baru setelah pekerjaan ini selesai dan sudah dalam tahap akhir penyuntingan, saya mengetahui tentang buku John Venn, seorang ahli logika dan filsuf terkemuka dari Cambridge, yang pada tahun 1866 menerbitkan The Logic of Chance: An Essay on the Foundations dan Struktur Teori Probabilitas (Venn, 1866). Dalam karya ini, Venn memperkenalkan interpretasi frequentist terhadap probabilitas, yang tetap menjadi dasar teori probabilitas dan statistik hingga saat ini. John Venn terkenal, tentu saja, karena diagram yang ia ciptakan di mana-mana. Saya malu karena saya tidak mengetahui tentang karya Venn ketika saya memulai buku ini. Di sisi lain, sulit bagi saya untuk membayangkan pendahulunya yang lebih layak.

Dorongan utama untuk menulis buku ini adalah keyakinan saya bahwa sekarang, 150 tahun setelah Darwin dan 40 tahun setelah Monod, kita telah mengumpulkan cukup data dan gagasan untuk mengembangkan interpretasi yang lebih dalam dan mungkin lebih memuaskan mengenai hubungan penting yang mendasar antara peluang dan kebutuhan. Tesis utama saya adalah bahwa keacakan, yang dibatasi oleh berbagai faktor, merupakan dasar dari seluruh sejarah kehidupan.

Penulis didorong untuk mengerjakan buku ini oleh banyak peristiwa. Dorongan paling cepat untuk menggambarkan munculnya pandangan baru tentang evolusi adalah revolusi dalam penelitian genom yang dimulai pada dekade terakhir abad ke-20 dan berlanjut hingga hari ini. Kemampuan untuk membandingkan urutan nukleotida dalam genom ribuan organisme di berbagai spesies telah mengubah lanskap biologi evolusi secara mendasar. Kesimpulan kami tentang kepunahan, bentuk kehidupan nenek moyang bukan lagi tebakan samar seperti dahulu (setidaknya bagi organisme yang fosilnya belum ditemukan). Membandingkan genom mengungkap keragaman gen yang dilestarikan di seluruh kelompok besar makhluk hidup (dalam beberapa kasus, bahkan seluruh atau sebagian besar dari mereka), dan dengan demikian memberi kita kekayaan informasi terpercaya yang tak terbayangkan sebelumnya tentang bentuk-bentuk nenek moyang. Sebagai contoh, tidaklah berlebihan untuk mengatakan bahwa kita memiliki pemahaman yang cukup lengkap tentang susunan genetik dasar dari nenek moyang terakhir semua bakteri, yang mungkin hidup sekitar 3,5 miliar tahun yang lalu. Nenek moyang yang lebih kuno terlihat kurang jelas, namun ciri-ciri tertentu telah diuraikan bahkan untuk mereka. Revolusi genom tidak hanya memungkinkan rekonstruksi kumpulan gen bentuk kehidupan purba dengan percaya diri. Yang lebih penting lagi, hal ini benar-benar menjungkirbalikkan metafora utama biologi evolusioner (dan mungkin seluruh biologi)—pohon kehidupan (TOL), dengan menunjukkan bahwa lintasan evolusi masing-masing gen sangatlah berbeda. Pertanyaan apakah DJ harus dihidupkan kembali dan, jika demikian, dalam bentuk apa, masih menjadi perdebatan sengit, yang merupakan salah satu tema penting buku ini.

Saya memandang jatuhnya ID sebagai “revolusi meta”, sebuah perubahan besar dalam keseluruhan struktur konseptual biologi. Dengan risiko yang jelas menimbulkan kemarahan banyak orang karena dikaitkan dengan tren budaya yang merugikan, saya tetap menyebut perubahan besar ini sebagai transisi ke pandangan hidup biologis postmodern. 2
Dalam banyak hal, ide-ide ini didasarkan pada publikasi Ford Doolittle, evolusionis modern terbesar, yang dikutip dalam bab-bab terkait..

Pada dasarnya, transisi ini menyingkapkan banyaknya pola dan proses evolusi, peran penting dari peristiwa-peristiwa tak terduga dalam evolusi makhluk hidup [evolusi sebagai permainan yang dibuat-buat] dan, khususnya, runtuhnya pan-adaptasionisme sebagai paradigma biologi evolusioner. Meskipun kita sangat mengagumi Darwin, kita harus membuang pandangan dunia zaman Victoria (termasuk versi terbaru yang berkembang pada abad ke-20) ke museum-museum terhormat, di tempatnya, dan mengeksplorasi konsekuensi dari perubahan paradigma.

Ada rencana lain untuk revolusi biologi evolusioner ini. Genomik komparatif dan biologi sistem evolusi (misalnya, studi perbandingan ekspresi gen, konsentrasi protein, dan karakteristik molekuler lain dari suatu fenotipe) telah mengungkapkan beberapa pola umum yang muncul di semua bentuk kehidupan seluler mulai dari bakteri hingga mamalia. Keberadaan pola universal tersebut menunjukkan bahwa model molekuler yang relatif sederhana, serupa dengan yang digunakan dalam fisika statistik, dapat menjelaskan aspek penting evolusi biologis; Beberapa model serupa dengan kekuatan prediksi yang signifikan sudah ada. "Kecemburuan fisika" yang terkenal yang tampaknya menjangkiti banyak ahli biologi (termasuk saya sendiri) mungkin dapat diredakan oleh kemajuan teoretis yang baru dan yang akan datang. Hubungan yang saling memperkuat antara kecenderungan umum dan hasil evolusi tertentu yang tidak dapat diprediksi merupakan inti dari evolusi biologis dan revolusi biologi evolusioner saat ini—dan merupakan tema utama lainnya dalam buku ini.

Alasan lain munculnya garis besar teori evolusi sintetik baru yang diajukan dalam buku ini bersifat spesifik, sampai batas tertentu bersifat pribadi. Saya menerima pendidikan tinggi dan menyelesaikan studi pascasarjana di Universitas Negeri Moskow (pada masa Soviet), di bidang virologi molekuler. Pekerjaan PhD saya mencakup studi eksperimental tentang reproduksi virus polio dan virus terkait, yang genom kecilnya diwakili oleh molekul RNA. Saya tidak pernah tahu cara bekerja dengan benar dengan tangan saya, dan tempat serta waktu bukanlah yang terbaik untuk eksperimen, karena reagen yang paling sederhana pun sulit diperoleh. Segera setelah menyelesaikan PhD saya, saya dan rekan saya Alexander Evgenievich Gorbalenya memulai arah penelitian yang berbeda, yang pada saat itu tampaknya sama sekali tidak ilmiah bagi banyak orang. Ini adalah “sequence gazing”—mencoba memprediksi fungsi protein yang dikodekan dalam genom kecil virus (ini adalah satu-satunya genom lengkap yang tersedia pada saat itu) berdasarkan urutan bahan penyusun asam aminonya. Saat ini, siapa pun dapat dengan mudah melakukan analisis seperti itu menggunakan perangkat lunak praktis yang dapat diunduh secara gratis dari Internet; Tentu saja, interpretasi hasil yang bermakna masih memerlukan pemikiran dan keterampilan (tidak banyak yang berubah sejak saat itu). Namun pada tahun 1985, praktis tidak ada komputer atau program. Namun, dengan bantuan rekan-rekan programmer, kami berhasil mengembangkan beberapa program yang cukup berguna (kami kemudian mengetiknya di kartu punch). Sebagian besar analisis dilakukan secara manual (atau, lebih tepatnya, dengan mata). Terlepas dari segala kesulitan dan peluang yang terlewatkan, upaya kami selama lima tahun berikutnya cukup berhasil. Kami telah mampu mengubah peta fungsional genom kecil tersebut dari wilayah yang sebagian besar belum dijelajahi menjadi peta genom fungsi biologis yang sangat kaya. Sebagian besar prediksi kemudian dikonfirmasi secara eksperimental, meskipun beberapa di antaranya masih berlangsung: eksperimen laboratorium memakan waktu lebih lama daripada analisis komputer. Saya percaya bahwa keberhasilan kita didorong oleh pengenalan awal terhadap prinsip dasar biologi evolusioner yang sangat sederhana namun sangat kuat: jika suatu motif berbeda dalam rangkaian protein dipertahankan selama evolusi yang panjang, maka motif tersebut penting secara fungsional, dan semakin terpelihara. , semakin penting fungsinya. Prinsip ini, yang pada dasarnya berasal dari akal sehat yang sederhana, namun tentu saja mengikuti teori evolusi molekuler, sangat membantu tujuan kita dan, saya yakin, menjadikan saya ahli biologi evolusi seumur hidup. Saya cenderung mengutip diktum terkenal dari ahli genetika evolusioner besar Theodosius Dobzhansky: “Tidak ada sesuatu pun dalam biologi yang masuk akal kecuali jika dilihat dari sudut pandang evolusi” (Dobzhansky, 1973) – bahkan lebih langsung lagi: biologi adalah evolusi.

Pada masa-masa awal genomik evolusioner, Sasha dan saya sering membicarakan kemungkinan bahwa virus RNA favorit kami adalah keturunan langsung dari bentuk kehidupan purba. Bagaimanapun, ini adalah sistem genetik kecil dan sederhana yang hanya menggunakan satu jenis asam nukleat, dan replikasinya digabungkan secara langsung ke ekspresi melalui translasi RNA genom. Tentu saja, ini adalah percakapan malam hari, sama sekali tidak terkait dengan upaya siang hari kami untuk memetakan domain fungsional protein virus. Saat ini, 25 tahun kemudian, dengan ratusan genom virus dan inang yang berbeda dipelajari, gagasan bahwa virus (atau elemen genetik mirip virus) mungkin berperan penting dalam tahap awal evolusi kehidupan telah berkembang dari spekulasi samar menjadi sebuah konsep. kompatibel dengan sejumlah besar data eksperimen. Menurut pendapat saya, inilah pemikiran dan analisis yang paling menjanjikan dalam studi tahap awal evolusi kehidupan.

Inilah berbagai garis konseptual yang secara tak terduga menyatu bagi saya dalam kesadaran yang semakin besar bahwa pemahaman kita tentang evolusi, dan hakikat biologi, telah selamanya menjauh dari pandangan-pandangan yang berlaku pada abad ke-20, yang saat ini tampak agak naif dan naif. agak dogmatis. Pada titik tertentu, keinginan untuk merangkai garis-garis ini menjadi suatu gambaran yang koheren menjadi sangat menarik, dan dari sinilah buku ini berasal.

Beberapa inspirasi penulisan buku ini sama sekali bukan berasal dari biologi, melainkan dari pencapaian luar biasa kosmologi modern. Penemuan-penemuan ini tidak hanya mengangkat kosmologi ke tingkat fisika nyata, namun juga sepenuhnya merevolusi gagasan kita tentang dunia, dan khususnya tentang sifat kebetulan dan kebutuhan. Ketika membahas batasan-batasan biologi, seperti asal usul kehidupan, cara baru dalam memandang dunia ini tidak dapat diabaikan. Fisikawan dan kosmolog semakin banyak mengajukan pertanyaan mengapa ada sesuatu daripada tidak ada di dunia—bukan hanya sebagai masalah filosofis, namun juga sebagai masalah fisik—dan sedang menjajaki kemungkinan jawabannya dalam bentuk model fisik tertentu. Sulit untuk tidak memikirkan pertanyaan yang sama mengenai dunia biologis, pada lebih dari satu tingkatan: Mengapa ada kehidupan dan bukan hanya larutan ion dan molekul kecil? Dan jika kehidupan memang ada, mengapa ada pohon palem dan kupu-kupu, kucing dan kelelawar, dan bukan hanya bakteri? Saya yakin bahwa pertanyaan-pertanyaan ini dapat diajukan dengan cara ilmiah langsung, dan bagi saya tampaknya jawaban-jawaban yang masuk akal, meskipun masih dalam tahap awal, sudah mulai muncul.

Kemajuan terkini dalam fisika energi tinggi dan kosmologi telah mengilhami buku ini lebih dari sekedar pengertian ilmiah. Banyak fisikawan teoretis dan kosmolog terkemuka telah terbukti menjadi penulis berbakat dalam buku-buku populer dan non-fiksi (membuat orang bertanya-tanya tentang hubungan antara pemikiran abstrak pada tingkat tertinggi dan bakat sastra) yang menyampaikan kegembiraan emosional atas penemuan-penemuan baru tentang struktur alam semesta. Alam semesta dengan kejernihan, keanggunan, dan semangat yang menyenangkan. Gelombang modern sastra semacam itu, yang bertepatan dengan revolusi kosmologi, dimulai dengan karya klasik Stephen Hawking, A Brief History of Time (Hawking, 1988). Sejak itu, lusinan buku bagus yang berbeda telah bermunculan. Salah satunya yang paling mengubah pandangan saya tentang dunia adalah buku pendek luar biasa Alexander Vilenkin “A World of Many Worlds” (Vilenkin, 2007), tetapi yang tidak kalah pentingnya adalah karya Steven Weinberg (Weinberg, 1994), Alan Guth (Guth , 1998a), Leonard Susskind (2006b), Sean Carroll (2010), dan Lee Smolin (dalam buku kontroversial tentang “seleksi alam kosmik”; Smolin, 2010). Buku-buku ini lebih dari sekadar mempopulerkan buku-buku besar: masing-masing buku berupaya menyajikan pandangan umum yang koheren tentang sifat dasar dunia dan keadaan ilmu pengetahuan yang menyelidikinya. Masing-masing pandangan dunia ini unik, namun dalam banyak hal mereka berjalan berdampingan dan saling melengkapi. Masing-masing didasarkan pada ilmu pengetahuan yang ketat, tetapi juga mengandung unsur ekstrapolasi dan spekulasi, generalisasi yang luas dan, tentu saja, kontradiksi. Semakin saya membaca buku-buku ini dan memikirkan implikasi dari munculnya pandangan dunia baru, semakin saya ingin melakukan hal serupa di bidang saya, biologi molekuler. Pada titik tertentu, ketika membaca buku Vilenkin, saya menyadari bahwa mungkin ada hubungan langsung dan penting secara fundamental antara pandangan baru tentang probabilitas dan peluang yang ditentukan oleh kosmologi modern dan asal usul kehidupan - atau lebih tepatnya, asal usul evolusi biologis. Besarnya peran kebetulan dalam asal usul kehidupan di Bumi yang terdapat dalam pemikiran ini tentu saja luar biasa dan pasti akan membingungkan banyak orang, namun saya rasa hal ini tidak dapat diabaikan jika kita mengambil masalah asal usul kehidupan. hidup dengan serius.

Buku ini adalah pendekatan saya sendiri untuk menggambarkan keadaan biologi evolusi saat ini dari perspektif genomik komparatif dan biologi sistem; oleh karena itu, hal ini tidak hanya mencakup fakta-fakta yang sudah ada dan model-model teoretis yang telah dikonfirmasi, namun juga dugaan dan asumsi. Dalam buku ini saya mencoba menarik garis batas antara fakta dan spekulasi sejelas mungkin. Saya ingin menulis buku dengan gaya buku fisika non-fiksi yang bagus di atas, tetapi tulisannya dengan keras kepala menolak untuk ditulis seperti itu. Hasilnya adalah teks yang jauh lebih ilmiah daripada yang dimaksudkan semula, meskipun sebagian besar teks tersebut tidak terlalu terspesialisasi dan hanya menjelaskan sedikit metode, dan dengan cara yang sangat disederhanakan. Satu peringatan penting: meskipun buku ini membahas berbagai aspek evolusi, buku ini tetap merupakan kumpulan bab tentang topik-topik tertentu dan sama sekali tidak dimaksudkan sebagai karya komprehensif. Banyak topik penting dan populer, seperti asal usul organisme multiseluler atau evolusi perkembangan hewan, yang sengaja tidak dibahas. Sejauh mungkin, saya telah mencoba untuk mengikuti motif utama buku ini: interaksi antara kebetulan dan proses yang teratur. Hal rumit lainnya berkaitan dengan referensi literatur: jika saya mencoba memasukkan, jika tidak semua, tapi setidaknya sumber utama, bibliografi akan berisi ribuan referensi. Saya menyerah untuk mencoba melakukan hal ini sejak awal, sehingga daftar referensi di akhir buku ini hanyalah sebagian kecil dari karya-karya yang relevan, dan pemilihannya sebagian bersifat subjektif. Saya dengan tulus meminta maaf kepada rekan-rekan yang pekerjaan pentingnya tidak diakui.

Terlepas dari semua peringatan ini, saya berharap generalisasi dan gagasan yang disajikan di sini akan menarik minat banyak rekan ilmuwan dan mahasiswa – tidak hanya ahli biologi, tetapi juga fisikawan, kimia, geologi, dan pihak lain yang tertarik pada evolusi dan asal usul kehidupan.

M.: Tsentrpoligraf, 2014. - 524 hal. — ISBN 978-5-227-04982-7 Dalam buku ambisius ini, Evgeny Kunin menjelaskan jalinan antara hal-hal acak dan alami yang mendasari esensi kehidupan. Dalam upaya untuk mendapatkan pemahaman lebih dalam mengenai pengaruh timbal balik antara kebetulan dan kebutuhan yang mendorong kemajuan evolusi biologis, Koonin menyatukan data dan konsep baru, sambil memetakan jalur yang melampaui teori evolusi sintetik. Ia menafsirkan evolusi sebagai proses stokastik berdasarkan kontingensi, dibatasi oleh kebutuhan untuk mempertahankan organisasi seluler, dan dipandu oleh proses adaptasi. Dia menyatukan berbagai ide konseptual untuk mendukung kesimpulannya: genomik komparatif, yang menyoroti bentuk-bentuk leluhur; pemahaman baru tentang pola, cara, dan ketidakpastian proses evolusi; kemajuan dalam studi ekspresi gen, kelimpahan protein, dan karakteristik fenotipik molekuler lainnya; penerapan metode fisika statistik untuk mempelajari gen dan genom serta pandangan baru terhadap kemungkinan munculnya kehidupan secara spontan yang dihasilkan oleh kosmologi modern.
Logika dari kasus ini menunjukkan bahwa pemahaman tentang evolusi yang dikembangkan oleh ilmu pengetahuan abad ke-20 sudah ketinggalan zaman dan tidak lengkap, dan menguraikan pendekatan baru yang fundamental – menantang, terkadang kontradiktif, namun selalu didasarkan pada pengetahuan ilmiah yang kuat.” Monograf oleh E. V. Kunin adalah peristiwa penting bagi ilmu-ilmu alam. Buku ini harus dimasukkan dalam daftar literatur dasar untuk institusi pendidikan tinggi. Intinya bukan karena buku ini memberikan tingkat pelatihan dasar yang diperlukan dalam ilmu-ilmu alam - buku ini memberikan hal yang sangat penting contoh metode analisis, interpretasi, rangkaian asosiatif, generalisasi, sehingga diperlukan untuk setiap karya intelektual." - dari jurnal "Chemistry and Life". Publikasi versi bahasa Inggris: /file/1036354/ Daftar isi
Pendahuluan: menuju sintesis baru biologi evolusioner - pasca-sintetis dan postmodern
Dasar-dasar Evolusi: Darwin dan Teori Evolusi Sintetis
Dari teori sintetik hingga genomik evolusioner: berbagai mekanisme dan jalur evolusi
Genomik komparatif: lanskap genom yang berkembang
Genomik, biologi sistem dan evolusi universal: evolusi genom sebagai fenomena fisika statistik
Genomik jaringan dunia prokariotik: aliran gen vertikal dan horizontal, dinamika mobilom dan pangenom
Hutan filogenetik dan pencarian pohon kehidupan yang sulit dipahami di zaman genomik
Asal Usul Eukariota: Endosimbiosis, Sejarah Intron yang Mengejutkan, dan Pentingnya Peristiwa Tunggal dalam Evolusi
Hipotesis nol non-adaptif tentang evolusi genom dan asal mula kompleksitas biologis
Cara evolusi Lamarckian, Darwinian, dan Wrightian, evolusi kemampuan berevolusi, keandalan sistem biologis, dan peran kreatif kebisingan dalam evolusi
Dunia virus dan evolusinya
Nenek moyang universal terakhir, asal sel dan reservoir gen primer
Asal usul kehidupan. Munculnya translasi, replikasi, metabolisme dan membran: pendekatan biologis, geokimia dan kosmologis
Keadaan Biologi Evolusioner Postmodern
Lampiran: filsafat postmodern, metanarasi; sifat dan tujuan penelitian ilmiah
Lampiran: evolusi ruang dan kehidupan - inflasi abadi, teori "dunia banyak dunia", seleksi antropik dan perkiraan kasar kemungkinan munculnya kehidupan

Kampus Institut Kesehatan Nasional AS di Bethesda. Dengan latar belakang pembangunan Perpustakaan Kedokteran Nasional, yang khususnya menampung Pusat Informasi Bioteknologi Nasional (NCBI) - Yuri Wolf (karyawan E.K.), Evgeny Kunin, David Lipman (pendiri dan direktur NCBI), Mikhail Gelfand dan Kira Makarova ( karyawan E.K.) Beberapa tahun yang lalu, kami melakukan studi bibliometrik yang cukup besar di laboratorium - kami tidak memiliki akses ke data kutipan, tetapi kami melihat ahli bioinformatika mana yang menulis bersama dengan siapa dan tentang Apa. Karena berbagai alasan acak, hasilnya tetap tidak dipublikasikan, tapi sekarang saya akan memberi tahu Anda salah satunya. Kami memberi peringkat semua kata kunci (istilah MESH dalam database PubMed) berdasarkan perubahan penggunaannya setiap tahun dibandingkan tahun sebelumnya. Sebuah kata dikatakan “modis” (vogue) jika frekuensi penggunaannya terus meningkat, atau “vintage” (vintage) - terminologi ini diperkenalkan agar tidak menyinggung siapa pun (dalam beberapa kalimat akan jelas siapa sebenarnya) . Oleh karena itu, penulis dapat diklasifikasikan menurut apakah mereka menulis tentang topik modis atau vintage.

Dan ternyata di antara “pakar dunia” (seperti yang direkomendasikan Evgeniy Kunin di sampul bukunya “The Logic of Chance”) - ahli bioinformatika dengan jumlah kutipan terbanyak, dengan daftar artikel terpanjang dan indeks Hirsch - dia satu-satunya penulis vintage (untuk rekan-rekan, saya akan menyebutkan bahwa fashion yang paling banyak mengikuti dan, mungkin, sebagian membentuknya adalah Mark Gerstein dan Per Bork). Saya pikir ini adalah pengamatan yang sangat penting. Hal ini menunjukkan bahwa bahkan di tengah hiruk pikuk biologi saat ini, Anda tidak harus menjadi seorang fashionista, beralih dari epigenetika ke metagenomik dan dari jaringan saraf ke jaringan interaksi protein untuk menjadi salah satu anggota komunitas yang paling berpengaruh dan dihormati. Ini juga menjelaskan mengapa hanya Kunin yang bisa menulis buku seperti itu. Saya tidak tahu apakah dia mengakuinya pada dirinya sendiri, tapi saya yakin di lubuk hatinya yang paling dalam dia mengucapkan kalimat klasik: "Bukankah sebaiknya kita mencoba William Shakespeare?" Ya, itulah Charles Darwin kami dan setengah lusin karya klasik lainnya dari Fisher dan Wright hingga Mayr dan Gould.

Isi buku dan sejarah terjemahannya yang tidak biasa ke dalam bahasa Rusia telah dijelaskan dalam ulasan Denis Tulinov dan Georgy Lyubarsky, jadi saya akan mencoba berbicara tentang apa yang saya lewatkan - catatan para penerjemah dan editor ilmiah. Terlepas dari beberapa hal kecil yang patut dikoreksi (lihat Lampiran artikel di bawah), dan menyebutkan hasil terkini (sebagian dilakukan oleh penulis sendiri dalam catatan terjemahan), hal ini akan memberikan peluang untuk dialog - seperti yang dilakukan di jurnal Biologi Langsung, salah satu pendirinya adalah Kunin. Dalam jurnal ini, keputusan untuk menerbitkan dibuat oleh penulis sendiri, dan sebuah artikel dapat diterbitkan meskipun dengan ulasan negatif dari pengulas - tetapi ulasan dan tanggapan terhadap mereka juga akan dipublikasikan. Penulis memutuskan anggota dewan redaksi mana yang diundang untuk menulis ulasan, dan Kunin, yang sering menerbitkannya Biologi Langsung artikel-artikelnya, memilih pengulas sedemikian rupa sehingga membaca kontroversi tersebut tidak kalah instruktifnya dengan artikel itu sendiri. Jadi, keinginan.

Di banyak tempat, dan bahkan dalam lampiran khusus, Kunin mencoba membahas evolusi biologis dari sudut pandang fisik. Pada saat yang sama, ia sepenuhnya mengabaikan analogi linguistik. Tingkat kedalamannya bisa berbeda-beda, namun aneh jika mengabaikan fakta bahwa bahasa adalah sistem informasi lain yang terus berkembang, dan banyak masalah dalam deskripsi dan studinya hampir secara harafiah bertepatan dengan masalah dalam studi evolusi genom. Begitu saja: batas-batas bahasa - apa itu bahasa yang berbeda dan apa itu dialek (lih. definisi jenis); perbedaan bahasa tunggal menjadi sekelompok bahasa terkait (asal usul bahasa Romawi dari bahasa Latin adalah argumen yang meyakinkan dalam percakapan tabel dengan para kreasionis yang menuntut “untuk menunjukkan spesies peralihan antara kucing dan anjing”); evolusi bahasa secara bertahap dengan mengubah frekuensi kata dan fenomena lainnya (lih. teori evolusi sintetik) dan, sebaliknya, restrukturisasi sistem bahasa yang relatif cepat, dari fonologis ke sintaksis (lih. teori keseimbangan bersela); hibridisasi dan bahasa kreol, peminjaman (tidak hanya kata-kata, tetapi juga struktur sintaksis) dan transfer gen dan operon secara horizontal beserta pengaturnya; rekonstruksi bahasa proto; koeksistensi kode-kode yang berbeda dalam suatu bahasa; pertentangan “bahasa dan ucapan” (lih. genom dan epigenom atau, mungkin, genotipe dan fenotipe); akhirnya, masalah masalah - asal usul bahasa dan asal usul kehidupan (di mana beberapa tahapan dapat dibayangkan, tetapi masih ada lubang besar yang harus dijelaskan Kunin menggunakan prinsip antropik dan teori alam semesta ganda). Tentu saja, terdapat perbedaan penting baik dalam sistem itu sendiri maupun dalam pemahamannya (misalnya, kita tampaknya lebih memahami sifat sistematis bahasa daripada sifat sistematis fungsi genom); dalam linguistik ada konsep "makna" yang sulit dibayangkan dalam biologi, dll. - tapi menurut saya akan sangat bermanfaat untuk membahas hal ini. Tampaknya dalam bioinformatika, seperti dalam matematika, ada dua cara berpikir: fisik dan linguistik (saya merujuk pada wawancara saya dengan Yu.I. Manin dan V.A. Uspensky, yang diterbitkan di TrV-Nauka, dan artikel oleh Yu.I. .Manin "Bahasa matematika atau matematika bahasa").

Buku ini hampir tidak memuat pembahasan mengenai hubungan evolusi-pembangunan—evo-devo—dan secara umum hanya membahas sedikit tentang evolusi regulasi. Tentu saja, hal ini disebabkan oleh kepentingan ilmiah penulisnya sendiri dan juga karena fakta bahwa kemajuan bioinformatika di bidang ini masih kecil: sedikit yang kita ketahui tentang evolusi regulasi pada eukariota sebagian besar berasal dari penelitian eksperimental. Namun fokusnya bukan pada peninjauan diri sendiri, melainkan pada “sintesis evolusioner ketiga”! Orang mungkin berpikir bahwa evolusi cepat dari jaringan regulasi, terutama yang beroperasi pada tahap awal entogenesis, yang menyebabkan perubahan tajam dalam morfologi, yang khususnya menjadi dasar taksonomi tradisional. Dalam hal ini—dan dalam konteks diskusi tentang pohon kehidupan—akan bermanfaat jika kita membahas realitas seperti apa yang sesuai dengan tingkat taksonomi. Jelas bahwa yang penting bukanlah derajat perbedaan antara barisan-barisan tersebut, tetapi apakah barisan-barisan tersebut ada? Secara formal, jika kita memproyeksikan pohon kehidupan ke sumbu waktu, akankah kita mengamati kondensasi simpul internal? Jika demikian, maka cabang-cabang yang bersangkutan menentukan tingkat famili, ordo, kelas, dll. Tampaknya dalam beberapa kasus hal ini terjadi: misalnya, kesulitan dalam menentukan kekerabatan ordo mamalia yang terkait dengan panjangnya yang pendek. cabang-cabang di dasar kelas membuktikan realitas kelas dan unitnya. Di sisi lain, jika percabangan terjadi secara merata dari waktu ke waktu, maka keseluruhan taksonomi sebagian besar merupakan sebuah konvensi, yang timbul dari pemilihan sewenang-wenang beberapa simpul internal sebagai taksa penentu. Topik terkait, yang dibahas secara rinci dalam buku ini, tetapi dalam konteks berbeda, adalah perbandingan kumpulan gen. Keberadaan sejumlah besar gen spesifik, katakanlah, chordata membuktikan kebijaksanaan memisahkan mereka menjadi sebuah takson. Akan sangat bermanfaat untuk mempertimbangkan evolusi bakteri dari sudut pandang ini, yang dekat dengan penulis. Tubuh buah myxobacterium Myxococcus stipitatus Tubuh buah jamur lendir Dictyostelium discoideum Berbicara tentang model evolusi, menarik untuk membahas kontroversi mengenai keberadaan seleksi kelompok, yaitu seleksi yang dilakukan bukan pada tingkat individu individu, tetapi pada kelompok individu yang berkerabat. Teori ini dimaksudkan untuk menjelaskan, khususnya, munculnya perilaku altruistik, tetapi apakah mungkin dilakukan tanpa perilaku altruistik? Model yang baik adalah perilaku altruistik organisme uniseluler, yang terdapat beberapa contoh klasik. Sel-sel individu dalam koloni myxobacteria dan jamur lendir yang kelaparan meluncur bersama dan membentuk tubuh buah (lihat foto), setelah itu sel-sel yang berada di “topi” membentuk spora dan terbang mencari kehidupan yang lebih baik, dan sel-sel yang tetap berada di batang mati ( Omong-omong, myxobacteria adalah bakteri, dan jamur lendir adalah eukariota, ini juga merupakan contoh yang baik dari evolusi konvergen, terutama karena dalam kedua kasus, molekul sinyalnya adalah cAMP). Demikian pula, pada beberapa basil yang bersporulasi, sebagian dari koloni yang kelaparan melakukan bunuh diri untuk menjadi tempat berkembang biak bagi sebagian lainnya dan memberi mereka waktu untuk melakukan sporulasi. Dalam hal ini, nasib sel bergantung pada konsentrasi satu protein, yang sangat bervariasi di antara individu yang identik secara genetik karena alasan acak (lih. pembahasan dalam buku tentang peran kebisingan dalam evolusi dan cerita tentang toksin-antitoksin. sistem - sekali lagi, dalam konteks yang sedikit berbeda). Pada bakteri lain, mekanisme serupa mengatur pembentukan biofilm, pendaran, virulensi, degradasi selulosa, dll. Namun pada bakteri uniseluler, perilaku ini mudah dijelaskan pada tingkat gen individu karena asal usul klonal koloni dari satu sel leluhur ( individu yang identik secara genetis, dari sudut pandang gen egois , sama dengan satu individu yang menjadi sasaran seleksi). Sejauh mana hal ini terbawa ke tingkat organisme multiseluler adalah pertanyaan yang sangat menarik.

Sebagai kesimpulan, saya harus mengatakan hal utama. Buku Kunin wajib dibaca tidak hanya bagi para ahli bioinformatika dan evolusionis, tetapi, menurut saya, bagi semua ahli biologi. Bahkan, disebutkan program penelitian yang kedalamannya sebanding dengan karya klasik. Bahkan mereka yang akrab dengan karya Kunin dan telah mengetahui sebagian besar fakta dan pertimbangan yang disajikan dalam buku ini akan menemukan banyak pelajaran di dalamnya - bahkan dalam cara pertimbangan-pertimbangan tersebut dikumpulkan menjadi satu gambar, dalam gaya penulisan dan cara penulisannya. struktur teks. Mereka yang pertama kali menemukannya akan menemukan cara berpikir baru tentang biologi yang pasti akan berdampak pada penelitian mereka sendiri. Buku ini juga menarik bagi non-ahli biologi karena menunjukkan ujung tombak dan garis depan ilmu pengetahuan evolusi.

Evgeny Kunin. Logika kasus ini. M.: Tsentrpoligraf, 2014.
Denis Tulinov. Evolusi teori evolusi. TrV-Nauka No.149, 03/11/2014.
Georgy Lyubarsky. Sintesis evolusioner ketiga. Kimia dan Kehidupan No. 5, 2014, lihat juga http://ivanov-petrov.livejournal.com/1 870 801.html.
Yuri Manin: “Kami tidak memilih matematika sebagai profesi kami, tetapi matematikalah yang memilih kami.” TrV-Ilmu Pengetahuan № 13, 30.09.2008 .
V.A.Uspensky: “Matematika adalah ilmu humaniora.” TrV-Ilmu Pengetahuan № 146, 28.01.2014 .
Yuri Manin. Bahasa matematika atau matematika bahasa. TrV-Ilmu Pengetahuan № 30, 09.06.2009.

Aplikasi

Seperti halnya ulasan apa pun, koreksi dan komentar kecil sangat diperlukan. Yang paling penting dikumpulkan di sini.

Halaman 43: " Zuckerkandl dan Pauling... mengusulkan konsep jam molekuler: mereka memperkirakan bahwa laju evolusi rangkaian protein tertentu akan tetap konstan (dapat kemungkinan fluktuasi) dalam interval waktu yang lama tanpa adanya perubahan fungsional" Tampaknya kisah sebenarnya sedikit lebih rumit dan kontradiktif. Berikut kutipan artikel Emil Zuckerkandl “The Evolution of Hemoglobin” (koleksi “Molecules and Cells”, M: Mir, 1966, asli di majalah Amerika Ilmiah): «… Selain ketiga postulat ini, saya ingin mengajukan postulat keempat yang jauh lebih kontroversial. Saya berasumsi bahwa pada organisme modern yang sedikit berbeda dari nenek moyangnya, rantai polipeptida yang sangat mirip dengan polipeptida nenek moyangnya jelas mendominasi. Organisme tersebut, yang merupakan sejenis “fosil hidup”, antara lain kecoa, kepiting tapal kuda, hiu, dan di antara mamalia, lemur. Rupanya, banyak molekul polipeptida yang disintesis oleh organisme ini hanya berbeda sedikit dari rantai polipeptida yang disintesis oleh nenek moyang mereka jutaan tahun yang lalu. Apa ketidakkonsistenan dalil ini? Sering dikatakan bahwa evolusi membutuhkan waktu yang sama bagi organisme yang tampak sedikit berbeda dari nenek moyangnya dibandingkan organisme yang telah banyak berubah. Dari sini, para ilmuwan menyimpulkan bahwa dalam hal sifat biokimianya, semua “fosil hidup” ini juga sangat berbeda dengan nenek moyang jauhnya. Dari sudut pandang saya, proses seleksi tidak mungkin mempertahankan karakter morfologi, tetapi mengubah sifat biokimia yang mendasarinya" Namun, sebagian dari alasan Zuckerkandl lebih lanjut, seperti penilaian waktu divergensi rantai hemoglobin homolog (sekarang kita sebut “paralogous”), memang didasarkan pada kecepatan yang konstan. Namun tidak semuanya: untuk membangun pohon filogenetik, ia menggunakan prinsip yang kemudian dikenal sebagai “prinsip kekikiran terbesar”: “ Salah satu prinsip paleogenetika kimia adalah sebagai berikut: ketika mendalilkan residu asam amino leluhur, kita harus melanjutkan dari asumsi jumlah mutasi terkecil dalam genom yang menyebabkan penggantiannya dalam rantai keturunan polipeptida.».

Halaman 73: " Waktu khas hilangnya kesamaan urutan gen homolog sebanding dengan masa hidup di Bumi" Tampak bagi saya bahwa ada bias kepastian di sini: jika beberapa protein berubah lebih cepat, kita tidak dapat menentukan hubungannya; Hal ini ditunjukkan, khususnya, oleh sejumlah besar protein yang memiliki struktur spasial yang sama, namun urutannya serupa pada tingkat acak. Di sisi lain, untuk homolog yang divergensinya terjadi sangat awal, kita masih dapat mengamati perbedaan laju evolusi, dan oleh karena itu, kesamaannya akan hilang pada waktu yang berbeda.

Halaman 120, tentang distribusi derajat titik sudut: “ Grafik acak memiliki distribusi Poisson berbentuk lonceng, dan untuk jaringan biologis distribusinya dijelaskan oleh fungsi pangkat" Faktanya, beberapa makalah menunjukkan bahwa distribusi hukum kekuasaan tidak menggambarkan jaringan biologis dengan baik. Faktanya adalah bahwa sampai saat ini tidak ada uji statistik untuk menguji hipotesis distribusi hukum pangkat dan pernyataan dibuat secara langsung - berdasarkan adanya segmen garis lurus dalam fungsi distribusi yang diplot dalam koordinat logaritma ganda (lih. Tabel 4−1, grafik kanan bawah). Namun koordinat logaritmik ganda adalah hal yang sangat rumit; Hampir semua fungsi menurun monotonik yang digambar secara sembarang dengan turunan monotonik akan memiliki segmen garis lurus secara visual (kecuali jika fungsi ini dibuat khusus untuk menyangkal pernyataan ini).

Dalam membahas asal mula endosimbiotik organel seluler (Bab 7), perlu disebutkan bahwa, tidak seperti mitokondria, kloroplas muncul setidaknya dua kali: amuba memiliki kloroplas primer. Paulinella, dan ia tidak ada pada kerabat terdekatnya dan, tampaknya, muncul secara independen dari kloroplas nenek moyang ganggang merah dan hijau. Tampaknya keadaan awal akuisisi kloroplas yang akan datang diamati pada Euglena, yang mungkin memiliki atau tidak memiliki cyanobacterium intraseluler simbiosis: setelah pembelahan, cyanobacterium tetap berada di salah satu sel anak, dan sel kedua menjadi predator sampai memperoleh yang baru. (sebelumnya hidup bebas) cyanobacterium. Yang lebih menarik lagi adalah pertanyaan tentang batas antara organel dan endosimbion bakteri intraseluler pada serangga penghisap, yang mungkin memiliki genom yang sangat kecil, ukurannya sebanding dengan genom organel (misalnya, genom Carsonella ruddii, endosimbion dari psyllid Pachypsylla Venusta, mengkodekan total 182 protein, dan genom Pangeran Tremblaya, salah satu endosimbion kutu putih Planokokus jeruk, - Namun, 121 protein di dalamnya Pangeran Tremblaya endosimbion lain hidup - Moranella endobia dengan 406 protein). Saya pikir kriterianya adalah ekspor protein yang dikodekan dalam genom inti ke dalam organel.

Halaman 234: " Satu-satunya archaea dengan lebih dari 5.000 gen ditemukan di kalangan mesofil(yaitu, beberapa Methanosarcina) , dan hingga 20 persen dari genom ini mengandung gen yang berasal dari bakteri yang relatif baru" Memang, proporsi gen bakteri di methanosarcina lebih besar dibandingkan archaea lainnya, namun perkiraan ini tampaknya terlalu berlebihan. Ini diambil dari makalah lama (awal milenium), dan alasan kesalahan ini adalah karena pada saat itu jumlah genom archaeal yang diurutkan masih sedikit. Oleh karena itu, ketika mencari database, homolog bakterial tetapi bukan homolog archaeal ditemukan untuk banyak gen. Mereproduksi prosedur yang digunakan dalam penelitian ini, jika diterapkan pada bank data yang bervariasi selama bertahun-tahun, menunjukkan bahwa proporsi gen bakteri dalam methanosarcins menurun secara monoton (lihat gambar). Prosedur yang lebih akurat untuk membangun pohon filogenetik untuk gen “mencurigakan” menghasilkan perkiraan 6% (Garushyants & Gelfand, disampaikan).

Sumbu horizontal adalah tahun GenBank. Sumbu vertikal merupakan perkiraan proporsi gen asal bakteri yang ditransfer secara horizontal ke dalam genom Methanosarcina(hijau) dan Methanosarcinales (merah)

Dias BG, Ressler KJ. Pengalaman penciuman orang tua mempengaruhi perilaku dan struktur saraf pada generasi berikutnya. Nat Neurosci. 2014; 17(1): 89−96.
Cortijo S, Wardenaar R, Colomé-Tatché M, Gilly A, Etcheverry M, Labadie K, Caillieux E, Rumah Sakit F, Aury JM, Wincker P, Roudier F, Jansen RC, Colot V, Johannes F. Memetakan dasar epigenetik kompleks sifat-sifat. Sains. 2014; 343(6175): 1145−1148.
Gapp K, Jawaid A, Sarkies P, Bohacek J, Pelczar P, Prados J, Farinelli L, Miska E, Mansuy IM. Implikasi RNA sperma dalam pewarisan transgenerasi dari efek trauma awal pada tikus. Nat Neurosci. 2014; 17(5): 667−669.

Portal untuk anak sekolah. Persiapan diri

Kata pengantar penulis untuk terjemahan bahasa Rusia

Kata pengantar penulis untuk terjemahan bahasa Rusia

Aplikasi

ARTIKEL TERKAIT