Ada transfer aktif dan pasif (transportasi) molekul dan ion netral melalui biomembran. Transpor aktif - terjadi ketika energi dikonsumsi karena hidrolisis ATP atau transfer proton melalui rantai pernapasan mitokondria. Transpor pasif tidak terkait dengan pengeluaran energi kimia oleh sel: itu dilakukan sebagai hasil dari difusi zat menuju potensial elektrokimia yang lebih rendah.

Contoh transpor aktif adalah transfer ion kalium dan natrium melalui membran sitoplasma K - ke dalam sel, dan Na - keluar darinya, transfer kalsium melalui retikulum sarkoplasma otot rangka dan jantung ke dalam vesikel retikulum, transfer ion hidrogen melalui membran mitokondria dari matriks - keluar: semua proses ini terjadi karena energi hidrolisis ATP dan dilakukan oleh enzim khusus - fase transpor ATP. Contoh transpor pasif yang paling terkenal adalah pergerakan ion dan kalium melintasi membran sitoplasma serabut saraf selama propagasi potensial aksi.

Transfer pasif zat melalui biomembran.Difusi molekul tidak bermuatan.

Merupakan kebiasaan untuk membedakan jenis transfer pasif zat (termasuk ion) berikut melalui membran:

2. Transfer melalui pori-pori (saluran)

3. Pengangkutan oleh pengangkut karena:

a) difusi pembawa bersama-sama dengan zat dalam membran (pembawa bergerak);

b) transfer ras-relai suatu zat dari satu molekul pembawa ke molekul pembawa lainnya, molekul pembawa membentuk rantai sementara melintasi membran.

Transportasi dengan mekanisme 2 dan 3 kadang-kadang disebut difusi terfasilitasi.

Transportasi non-elektrolit dengan sederhana dandifusi yang terfasilitasi

Berbagai zat diangkut melalui membran melalui dua mekanisme utama: dengan difusi (transpor pasif) dan dengan transpor aktif. Permeabilitas membran untuk berbagai zat terlarut tergantung pada ukuran dan muatan molekul-molekul ini. Karena bagian dalam membran terdiri dari rantai hidrokarbon, banyak molekul kecil, netral, dan non-polar dapat melewati membran bimolekuler melalui difusi normal. Dengan kata lain, molekul-molekul tersebut dapat dikatakan larut dalam membran.

Yang paling penting dari zat ini adalah glukosa, yang diangkut melintasi membran hanya dalam kombinasi dengan molekul pembawa. Peran ini biasanya dimainkan oleh protein. Kompleks pembawa glukosa mudah larut dalam membran dan karena itu dapat berdifusi melintasi membran. Proses seperti ini disebut difusi yang terfasilitasi . Kecepatan total transpor glukosa meningkat secara dramatis dengan adanya hormon insulin. Belum sepenuhnya jelas apakah kerja insulin adalah untuk meningkatkan konsentrasi pengangkut atau apakah hormon ini merangsang pembentukan kompleks antara glukosa dan pengangkut.

Mekanisme utama transpor pasif zat, karena adanya gradien konsentrasi, adalah difusi.

Difusi - ini adalah proses penetrasi spontan suatu zat dari area dengan konsentrasi lebih tinggi ke area dengan konsentrasi lebih rendah sebagai akibat dari pergerakan molekul yang kacau secara termal.

Deskripsi matematis dari proses difusi Dar Rick. Menurut hukum Rick, laju difusi berbanding lurus dengan konsentrasi dan gradien area S, melalui mana difusi terjadi:

Tanda minus di sebelah kanan persamaan menunjukkan bahwa difusi terjadi dari area dengan konsentrasi lebih tinggi ke area dengan konsentrasi lebih rendah dari suatu zat.

"D" ditelepon koefisien difusi . Koefisien difusi secara numerik sama dengan jumlah zat yang berdifusi per satuan waktu melalui suatu satuan luas pada gradien konsentrasi yang sama dengan satu. "D" tergantung pada sifat zat dan suhu. Ini mencirikan kemampuan suatu zat untuk berdifusi.

Karena sulit untuk menentukan gradien konsentrasi membran sel, persamaan sederhana yang diusulkan oleh Kolleider dan Berlund digunakan untuk menggambarkan difusi zat melalui membran sel:

di mana Dari 1 dan Dari 2- konsentrasi zat pada sisi berlawanan dari membran, R- koefisien permeabilitas, mirip dengan koefisien difusi. Berbeda dengan koefisien difusi, yang hanya bergantung pada sifat zat dan suhu, "R" juga tergantung pada sifat-sifat membran dan pada keadaan fungsionalnya.

Penetrasi partikel terlarut dengan muatan listrik melalui membran sel tidak hanya bergantung pada gradien konsentrasi membran. Dalam hal ini, transpor ion dapat dilakukan dalam arah yang berlawanan dengan gradien konsentrasi, dengan adanya gradien listrik yang berlawanan arah. Kombinasi konsentrasi dan gradien listrik disebut gradien elektrokimia. Transpor pasif ion melintasi membran selalu mengikuti gradien elektrokimia.

Gradien utama yang melekat pada organisme hidup adalah gradien tekanan hidrostatik konsentrasi, osmotik, listrik dan cairan.

Sesuai dengan gradien ini, ada jenis transpor pasif zat dalam sel dan jaringan berikut: difusi, osmosis, elektroosmosis dan osmosis abnormal, filtrasi.

Yang sangat penting bagi kehidupan sel adalah fenomena pengangkutan gabungan zat dan ion, yang terdiri dari fakta bahwa transfer satu zat (ion) melawan potensi elektrokimia ("menanjak") disebabkan oleh transfer simultan zat lain. ion melalui membran ke arah penurunan potensial elektrokimia ("menurun"). "). Ini ditunjukkan secara skematis pada gambar. Pekerjaan transpor ATP-ase dan transfer proton selama operasi rantai pernapasan mitokondria sering disebut transpor aktif primer, dan transpor zat yang terkait dengannya disebut transpor aktif sekunder.

fenomena perpindahan. Persamaan transportasi umum.

Sekelompok fenomena yang disebabkan oleh gerakan molekul yang kacau dan menyebabkan perpindahan massa, energi kinetik, dan momentum disebut fenomena transfer .

Ini termasuk difusi - transfer materi, konduksi panas - transfer energi kinetik dan gesekan internal - transfer momentum.

Persamaan transpor umum yang menggambarkan fenomena ini dapat diperoleh berdasarkan teori kinetika molekuler.

Biarkan kuantitas fisik tertentu ditransfer melalui area "S" (gambar) sebagai akibat dari pergerakan molekul yang kacau.

Pada jarak yang sama dengan jalur bebas rata-rata, ke kanan dan kiri situs, kami membangun paralelepiped persegi panjang dengan ketebalan kecil " aku» ( aku<< ). Объем каждого параллелепипеда равен

V = Sl.

Jika konsentrasi molekul adalah " P”, lalu di dalam parallelepiped yang dipilih ada “ S l p» molekul.

Semua molekul karena gerakannya yang kacau dapat diwakili secara kondisional oleh enam kelompok, yang masing-masing bergerak sepanjang atau melawan arah salah satu sumbu koordinat. Artinya, dalam arah tegak lurus dengan situs " S, menggerakkan molekul. Karena volume "1" terletak agak jauh dari situs " S”, maka molekul-molekul ini akan mencapainya tanpa tumbukan. Jumlah molekul yang sama akan mencapai luas S" di kiri.

Setiap molekul mampu mentransfer nilai tertentu dari "Z" (massa, momentum, energi kinetik), dan semua molekul - atau , di mana H = n Z- besaran fisika yang dibawa oleh molekul-molekul yang terkurung dalam satuan volume. Akibatnya, melalui platform S» dari volume 1 dan 2 untuk interval waktu «Dt» nilainya ditransfer

Untuk menentukan waktu "Dt", kita asumsikan bahwa semua molekul dari volume yang dialokasikan bergerak dengan kecepatan rata-rata yang sama. Maka molekul-molekul bervolume 1 atau 2 yang telah mencapai luas tersebut” S, lewati selama interval waktu

Membagi (1) dengan (2), kita mendapatkan bahwa nilai yang ditransfer selama interval waktu "Dt" sama dengan

Perubahan nilai "H" per satuan panjang "dx" disebut gradien nilai "H". Karena (H 1 - H 2) adalah perubahan "H" pada jarak yang sama dengan 2, maka

Setelah mensubstitusi (4) ke (3) dan mengalikan persamaan yang dihasilkan dengan waktu, kita menemukan aliran besaran fisika tak tertahankan "H" untuk periode waktu "Dt" melalui area "S":

Ini adalah persamaan transpor umum yang digunakan dalam studi difusi, konduktivitas termal, viskositas.

Difusi. Transpor pasif non-elektrolit melalui biomembran,persamaan Rick. Transportasi non-elektrolit melintasi membran dengansederhana dan difasilitasi (dalam kombinasi dengan pembawa) difusi.

Difusi adalah proses yang menyebabkan penurunan spontan gradien konsentrasi dalam larutan sampai distribusi partikel yang seragam terbentuk. Proses difusi memainkan peran penting dalam banyak sistem kimia dan biologi. Difusi, misalnya, yang terutama menentukan akses karbon dioksida ke struktur fotosintesis aktif dalam kloroplas. Untuk memahami fitur transportasi molekul terlarut melintasi membran sel, pengetahuan rinci tentang difusi diperlukan. Mari kita pertimbangkan beberapa prinsip dasar difusi dalam larutan.

Bayangkan sebuah bejana, di sisi kirinya terdapat pelarut murni, dan di sisi kanan - larutan yang dibuat dengan pelarut yang sama. Biarkan dulu kedua bagian kapal ini dipisahkan oleh dinding vertikal datar. Jika sekarang kita menghilangkan dinding, maka karena pergerakan acak molekul ke segala arah, batas antara larutan dan pelarut akan bergeser ke kiri sampai seluruh sistem menjadi homogen. Pada tahun 1855, Rick, mempelajari proses difusi, menemukan bahwa laju difusi, yaitu jumlah molekul terlarut "n" yang melintasi bidang vertikal per satuan waktu, berbanding lurus dengan luas penampang "S" dan gradien konsentrasi. . Dengan demikian,

di mana D- koefisien difusi (diukur dalam m 2 / s dalam "SI"). Tanda minus menunjukkan bahwa difusi terjadi dari daerah dengan konsentrasi tinggi ke daerah dengan konsentrasi rendah. Ini berarti bahwa gradien konsentrasi dalam arah difusi adalah negatif. Persamaan (1) dikenal sebagai hukum pertama difusi Rick. Hukum fisika adalah kesimpulan intuitif yang tidak dapat disimpulkan dari pernyataan yang lebih sederhana dan konsekuensinya tidak bertentangan dengan eksperimen. Kesimpulan ini meliputi hukum mekanika dan termodinamika; begitu juga hukum Rick.

Mari kita pertimbangkan proses difusi secara lebih rinci. Mari kita pilih elemen volume di luar angkasa " S x dx", seperti yang ditunjukkan pada gambar

Laju di mana molekul zat terlarut memasuki elemen volume melalui bagian "x" sama dengan Laju perubahan gradien konsentrasi karena perubahan "x" sama dengan

Oleh karena itu, laju di mana molekul zat terlarut meninggalkan elemen volume melalui bagian yang jauh dari bagian pertama dengan "dx" adalah sama dengan

Laju akumulasi molekul zat terlarut dalam unsur volume adalah selisih antara dua besaran ini:

Namun, laju akumulasi partikel yang sama sama dengan , sehingga dapat ditulis

Persamaan (6) disebut persamaan difusi atau hukum kedua Rick difusi, yang berarti bahwa perubahan konsentrasi terhadap waktu pada jarak tertentu "x" dari bidang awal sebanding dengan laju perubahan gradien konsentrasi di arah "x" pada saat "t".

Untuk menyelesaikan persamaan (6), diperlukan metode khusus (dikembangkan oleh Rurier), deskripsi yang dihilangkan, hasil yang diperoleh memiliki bentuk sederhana:

di mana C 0 adalah konsentrasi awal zat pada titik referensi pada saat nol waktu.

Menurut persamaan (7), adalah mungkin untuk memplot ketergantungan gradien konsentrasi pada koordinat "x" pada berbagai waktu "t". Metode optik (misalnya, dengan mengukur indeks bias) dapat menentukan gradien konsentrasi pada berbagai jarak dari batas di mana difusi dimulai.

Mekanisme molekuler transpor ion aktif

Ada empat sistem utama transpor ion aktif dalam sel hidup, tiga di antaranya memastikan transfer ion natrium, kalium, kalsium, dan proton melalui membran biologis karena energi hidrolisis ATP sebagai hasil kerja enzim pembawa khusus yang disebut mengangkut ATPase. Mekanisme keempat - transfer proton selama operasi rantai pernapasan mitokondria - belum cukup dipelajari. Dari transpor ATPase, H + - ATPase, yang terdiri dari beberapa subunit, adalah yang paling kompleks, yang paling sederhana adalah Ca2+ ATPase, terdiri dari satu rantai polipeptida (subunit) dengan berat molekul sekitar 100.000. Mari kita perhatikan mekanismenya transfer ion kalsium dari ATPase ini.

Langkah pertama dalam kerja Ca 2+ ATP-zy adalah pengikatan substrat: Ca 2+ dan ATP dalam kompleks dengan Mg 2+ (Mg ATP). Kedua ligan ini menempel pada tempat yang berbeda pada permukaan molekul enzim yang menghadap ke luar vesikel retikulum sarkoplasma (SR).

Ligan - molekul kecil (ion, hormon, obat, dll.).

Tahap kedua kerja enzim adalah hidrolisis ATP. Dalam hal ini, pembentukan kompleks enzim-fosfat (E-P) terjadi.

Tahap ketiga kerja enzim adalah transisi pusat pengikatan Ca 2+ ke sisi lain membran - translokasi.

Pelepasan energi ikatan energi tinggi terjadi pada tahap keempat kerja Ca2+ ATP-ase selama hidrolisis E-P. Energi ini sama sekali tidak terbuang (yaitu, tidak berubah menjadi panas), tetapi digunakan untuk mengubah konstanta pengikatan ion kalsium dengan enzim. Perpindahan kalsium dari satu sisi membran ke sisi lain dengan demikian terkait dengan konsumsi energi, yang dapat 37,4 - 17,8 = 19,6 kJ / mol. Jelas bahwa energi hidrolisis ATP cukup untuk transfer dua ion kalsium.

Perpindahan kalsium dari daerah yang lebih rendah (1-4 x 10 -3 M) ke daerah dengan konsentrasi tinggi (1-10 x 10 -3 M) adalah kerja yang Ca, transpor ATPase, dilakukan di sel otot.

Untuk mengulangi siklus, diperlukan kembalinya pusat pengikat kalsium dari dalam ke luar, yaitu, satu lagi perubahan konformasi dalam molekul enzim.

Mekanisme molekuler operasi kedua "pompa" ini dalam banyak hal dekat.

Langkah-langkah utama dalam kerja Na + K + ATPase adalah sebagai berikut:

1. Aksesi dari luar dua ion K + dan satu molekul Mg 2+ ATP:

2 K + + Mg ATP + E ® (2 K +) (Mg ATP) E

2. Hidrolisis ATP dan pembentukan enzim fosfat:

(2 K +) (Mg ATP) E ® Mg ATP + (2 K +) E - P

3. Pemindahan pusat pengikatan K+ ke dalam (translokasi 1):

(2K +)E - P ® E - P(2K +)

4. Pelepasan kedua ion kalium dan penggantian ion-ion ini dengan tiga ion Na yang terletak di dalam sel:

E - P(2 K +) + 3 Na i + ® E - P(3 Na +) + 2 K + i

5. Hidrolisis E - P:

E - P(3 Na +) ® E(3 Na +) + P (fosfat)

6. Transfer pusat pengikatan bersama dengan ion Na + keluar (translokasi 2):

E(3Na+) ® (3Na+)E

7. Penghapusan 3 Na+ dan penambahan 2 K+ di luar:

2 K 0 + + 3 Na + (E) ® 3 Na + + (2 K +)E

Pemindahan 2 K + di dalam sel dan pelepasan 3 Na + di luar akhirnya mengarah pada transfer satu ion positif dari sitoplasma ke lingkungan, dan ini berkontribusi pada munculnya potensial membran (dengan tanda minus di dalam sel). sel).

Jadi pompa Na + K + bersifat elektrogenik.

Permeabilitas

Permeabilitas adalah kemampuan sel dan jaringan untuk menyerap, melepaskan dan mengangkut bahan kimia, melewati mereka melalui membran sel, dinding pembuluh darah dan sel epitel. Sel dan jaringan hidup berada dalam keadaan pertukaran bahan kimia secara terus menerus dengan lingkungan, menerima makanan darinya dan mengeluarkan produk metabolisme ke dalamnya. Penghalang difusi utama untuk pergerakan zat adalah membran sel. Pada tahun 1899, Overton menemukan bahwa kemudahan lewatnya zat melalui membran sel bergantung pada kemampuan zat ini untuk larut dalam lemak. Pada saat yang sama, sejumlah zat polar menembus sel terlepas dari kelarutannya dalam lemak, yang dapat dijelaskan dengan adanya pori-pori air di membran.

Saat ini, ada permeabilitas pasif, transpor aktif zat dan kasus khusus permeabilitas yang terkait dengan fagositosis dan pinositosis.

Jenis utama difusi adalah difusi zat dengan melarutkan dalam lipid membran, difusi zat melalui pori-pori polar, difusi ion melalui pori-pori yang tidak bermuatan. Jenis difusi khusus difasilitasi dan dipertukarkan. Ini disediakan oleh zat pembawa khusus yang larut dalam lemak yang mampu mengikat zat yang diangkut di satu sisi membran, berdifusi dengannya melalui membran dan melepaskannya di sisi lain membran. Peran pembawa ion spesifik dilakukan oleh beberapa antibiotik, yang disebut ionofor (valinomine, nigericin, monensin, antibiotik poenoic nistatin, aifotericin B, dan sejumlah lainnya).

Ionofor pada gilirannya dapat dibagi menjadi tiga kelas tergantung pada muatan pembawa dan struktur cincin: pembawa netral dengan cincin ikatan kovalen tertutup (valinomycin, nactins, poliester), pembawa bermuatan dengan cincin yang ditutup oleh hidrogen. ikatan (nigericin, monensin). Pembawa bermuatan hampir tidak menembus dalam bentuk bermuatan melalui model dan membran biologis, sedangkan dalam bentuk netral mereka berdifusi secara bebas di dalam membran. Bentuk netral dibentuk dengan mengkomplekskan bentuk anionik pembawa dengan kation. Dengan demikian, pembawa bermuatan dapat menukar kation yang terletak terutama di satu sisi membran untuk kation dari larutan yang mencuci sisi berlawanan dari membran.

Jenis difusi pasif membran sel yang paling umum adalah berpori. Data tentang sifat osmotik sel memberikan kesaksian yang mendukung mekanisme permeabilitas berpori yang sebenarnya ada.

Persamaan tekanan osmotik klasik:

di mana p adalah tekanan osmotik, c adalah konsentrasi zat terlarut, R adalah konstanta gas, T adalah suhu absolut, termasuk suku tambahan s yang bervariasi dari nol hingga 1. Konstanta ini, yang disebut koefisien refleksi, sesuai dengan kemudahan lewatnya zat terlarut melalui membran dibandingkan dengan lewatnya molekul air.

Jenis permeabilitas, yang hanya merupakan karakteristik sel dan jaringan hidup, disebut transpor aktif. Transpor aktif adalah transfer suatu zat melalui membran sel dari larutan sekitarnya (transpor aktif homoseluler) atau melalui transpor aktif seluler, yang mengalir melawan gradien aktivitas elektrokimia zat dengan pengeluaran energi bebas tubuh. Sekarang telah terbukti bahwa sistem molekuler yang bertanggung jawab untuk transpor aktif zat terletak di membran sel.

Sekarang telah terbukti bahwa elemen utama dari pompa ion adalah Na + K + ATPase. Studi tentang sifat-sifat enzim membran ini menunjukkan bahwa enzim hanya aktif dengan adanya ion kalium dan natrium, dengan ion natrium mengaktifkan enzim dari sisi sitoplasma, dan ion dari larutan di sekitarnya. Sebuah inhibitor spesifik dari enzim adalah suabain glikosida asam. Dalam membran mitokondria, sistem molekuler lain diketahui, yang memastikan pemompaan ion hidrogen oleh enzim H + - ATPase.

P. Mitchell, penulis teori kemiosmotik fosforilasi oksidatif di mitokondria, memperkenalkan konsep transpor aktif sekunder zat. Ada tiga metode transpor ion transmembran dalam membran konjugasi. Transfer ion searah dalam arah gradien elektrokimia dengan difusi bebas atau dengan bantuan pembawa tertentu - uniport. Dalam kasus terakhir, uniport identik dengan difusi terfasilitasi. Situasi yang lebih rumit muncul ketika dua zat berinteraksi dengan pembawa yang sama. Kasus symport ini menyiratkan konjugasi wajib aliran dua zat dalam proses transfernya melalui membran dalam satu arah. Kesamaan dua ion secara elektrik netral, tetapi keseimbangan osmotik terganggu dalam kasus ini.

Perlu ditekankan bahwa selama symport, gradien elektrokimia yang menentukan pergerakan salah satu ion (misalnya, ion natrium atau ion hidrogen) dapat menyebabkan pergerakan zat lain (misalnya, molekul gula atau asam amino), yang diangkut oleh pengangkut umum. Jenis ketiga konjugasi ion - actiport - mencirikan situasi di mana dua ion dari tanda yang sama diseimbangkan melintasi membran sedemikian rupa sehingga transfer salah satunya memerlukan transfer yang lain dalam arah yang berlawanan. Perpindahan umumnya netral secara elektrik dan seimbang secara osmotik. Jenis transfer ini identik dengan difusi pertukaran.

Kurang dipelajari adalah dua jenis permeabilitas khusus - fagositosis - proses menangkap dan menyerap partikel padat besar, dan pinositosis - proses menangkap dan menyerap bagian dari permukaan sel cairan sekitarnya dengan zat terlarut di dalamnya.

Semua jenis permeabilitas sampai batas tertentu merupakan karakteristik jaringan multiseluler dari membran dinding pembuluh darah, epitel ginjal, mukosa usus dan lambung.

Berbagai metode kinetik digunakan untuk mempelajari permeabilitas pasif dan aktif. Metode atom berlabel adalah yang paling banyak digunakan.

Pewarna vital banyak digunakan dalam studi permeabilitas. Inti dari metode ini adalah mengamati laju penetrasi molekul pewarna ke dalam sel menggunakan mikroskop. Saat ini, label fluoresen banyak digunakan, di antaranya sodium fluorescein, chlortetracycline, dll. Banyak manfaat dalam pengembangan metode pewarna vital milik D.N. Nasonov, V.Ya. Alexander dan A.S. Troshin.

Sifat osmotik sel dan partikel subseluler memungkinkan penggunaan kualitas ini untuk mempelajari permeabilitas air dan zat yang larut di dalamnya. Inti dari metode osmotik terletak pada kenyataan bahwa menggunakan mikroskop atau mengukur hamburan cahaya suspensi partikel, perubahan volume partikel diamati tergantung pada tonisitas larutan di sekitarnya.

Semakin, metode potensiometri digunakan untuk mempelajari membran sel. Berbagai macam elektroda khusus ion memungkinkan Anda mempelajari kinetika pengangkutan banyak ion - K + , Na + , Ca 2+ , H + , CI - dan lainnya, serta ion organik - asetat, salisilat, dll.

difusi sederhana

Melalui jalur difusi sederhana, partikel zat bergerak melalui lapisan ganda lipid. Arah difusi sederhana hanya ditentukan oleh perbedaan konsentrasi zat pada kedua sisi membran. Zat hidrofobik (O 2 , N 2 , benzena) dan molekul kecil polar (CO 2 , H 2 O, urea) menembus sel dengan difusi sederhana. Molekul yang relatif besar (asam amino, monosakarida), partikel bermuatan (ion) dan makromolekul (DNA, protein) tidak menembus.

Difusi yang terfasilitasi

Sebagian besar zat diangkut melalui membran dengan bantuan protein transpor (protein pembawa) yang terbenam di dalamnya. Semua protein transpor membentuk jalur protein terus menerus melintasi membran. Dengan bantuan protein pembawa, transpor zat pasif dan aktif dilakukan. Zat polar (asam amino, monosakarida), partikel bermuatan (ion) melewati membran dengan bantuan difusi yang difasilitasi, dengan partisipasi protein saluran atau protein pembawa. Partisipasi protein pembawa memberikan tingkat difusi terfasilitasi yang lebih tinggi dibandingkan dengan difusi pasif sederhana. Laju difusi terfasilitasi tergantung pada sejumlah alasan: pada gradien konsentrasi transmembran zat yang diangkut, pada jumlah pembawa yang berikatan dengan zat yang diangkut, pada kecepatan pengikatan zat oleh pembawa pada satu permukaan zat. membran (misalnya, di bagian luar), pada laju perubahan konformasi dalam molekul pembawa, sebagai akibatnya zat diangkut melalui membran dan dilepaskan di sisi lain membran. Difusi terfasilitasi tidak memerlukan biaya energi khusus karena hidrolisis ATP. Fitur ini membedakan difusi terfasilitasi dari transpor transmembran aktif.

Protein pembawa

Protein pembawa adalah protein transmembran yang secara khusus mengikat molekul zat yang diangkut dan, dengan mengubah konformasi, melakukan transfer molekul melalui lapisan lipid membran. Protein pembawa dari semua jenis memiliki situs pengikatan spesifik untuk molekul yang diangkut. Mereka dapat menyediakan transpor membran pasif dan aktif.

Lihat juga

Yayasan Wikimedia. 2010 .

Lihat apa itu "Transportasi pasif" di kamus lain:

transportasi pasif- - transfer zat sepanjang gradien konsentrasi, tanpa konsumsi energi (misalnya, difusi, osmosis). Kimia umum: buku teks / A. V. Zholnin ... istilah kimia

- (dari bahasa Latin transporto I transfer, pindahkan, transfer) pada organisme hidup, termasuk pengiriman senyawa yang diperlukan ke organ dan jaringan tertentu (menggunakan sistem peredaran darah pada hewan dan sistem konduksi pada tumbuhan), penyerapannya oleh sel dan .. ... ... Kamus ensiklopedis biologi

Transpor membran Transpor zat melintasi membran sel ke dalam atau ke luar sel melalui berbagai mekanisme difusi sederhana, difusi terfasilitasi, dan transpor aktif. Properti paling penting dari biologi ... ... Wikipedia

Pertukaran materi antara nukleus dan sitoplasma sel dilakukan melalui pori-pori nukleus dari saluran transpor yang menembus membran nukleus dua lapis. Transisi makromolekul dari nukleus ke sitoplasma dan sebaliknya disebut nuklir ... ... Wikipedia

Perpindahan zat melalui sel atau membran intraseluler (transmembran A.t.) atau melalui lapisan sel (transseluler A.t.), mengalir melawan gradien konsentrasi dari area konsentrasi rendah ke area konsentrasi u200bkonsentrasi tinggi, yaitu dengan biaya ... ... Wikipedia

Fungsi transpor protein adalah partisipasi protein dalam transfer zat masuk dan keluar sel, dalam pergerakannya di dalam sel, serta dalam pengangkutannya oleh darah dan cairan lain ke seluruh tubuh. Ada berbagai jenis transportasi yang dilakukan dengan ... ... Wikipedia

Pertukaran zat antara nukleus dan sitoplasma sel dilakukan melalui pori-pori nukleus dari saluran transpor yang menembus membran nukleus dua lapis. Transisi molekul dari nukleus ke sitoplasma dan sebaliknya disebut nuklir ... ... Wikipedia

Pertukaran materi antara nukleus dan sitoplasma sel dilakukan melalui pori-pori nukleus dari saluran transpor yang menembus membran nukleus dua lapis. Transisi makromolekul dari nukleus ke sitoplasma dan sebaliknya disebut nuklir ... ... Wikipedia

Pertukaran materi antara nukleus dan sitoplasma sel dilakukan melalui pori-pori nukleus dari saluran transpor yang menembus membran nukleus dua lapis. Transisi makromolekul dari nukleus ke sitoplasma dan sebaliknya disebut nuklir ... ... Wikipedia

Buku

• Fisiologi dan biologi molekuler membran sel, A. G. Kamkin, I. S. Kiseleva. Buku teks menyajikan konsep modern elektrofisiologi dan biologi molekuler membran sel. Isu-isu organisasi molekul membran biologis, pasif…

Pertukaran sel dengan lingkungan luar oleh berbagai zat dan energi merupakan kondisi vital bagi keberadaannya.

Untuk menjaga kekonstanan komposisi kimia dan sifat-sifat sitoplasma dalam kondisi di mana terdapat perbedaan yang signifikan dalam komposisi kimia dan sifat-sifat lingkungan luar dan sitoplasma sel, harus ada mekanisme transportasi khusus, selektif memindahkan zat melalui .

Secara khusus, sel harus memiliki mekanisme untuk mengantarkan oksigen dan nutrisi dari lingkungan dan membuang metabolit ke dalamnya. Gradien konsentrasi berbagai zat ada tidak hanya antara sel dan lingkungan eksternal, tetapi juga antara organel sel dan sitoplasma, dan aliran transportasi zat diamati antara kompartemen sel yang berbeda.

Yang sangat penting untuk persepsi dan transmisi sinyal informasi adalah pemeliharaan perbedaan transmembran dalam konsentrasi ion mineral. Na + , K + , Ca 2+. Sel menghabiskan sebagian besar energi metaboliknya untuk mempertahankan gradien konsentrasi ion-ion ini. Energi potensial elektrokimia yang disimpan dalam gradien ionik memastikan kesiapan konstan membran plasma sel untuk merespons rangsangan. Masuknya kalsium ke dalam sitoplasma dari lingkungan antar sel atau dari organel sel memastikan respons banyak sel terhadap sinyal hormonal, mengontrol pelepasan neurotransmiter, dan meluncurkannya.

Beras. Klasifikasi jenis transportasi

Untuk memahami mekanisme lewatnya zat melalui membran sel, perlu untuk mempertimbangkan baik sifat zat ini maupun sifat membran. Zat yang diangkut berbeda dalam berat molekul, muatan yang ditransfer, kelarutan dalam air, lipid, dan sejumlah sifat lainnya. Plasma dan membran lainnya diwakili oleh area lipid yang luas di mana zat non-polar yang larut dalam lemak mudah berdifusi dan zat yang larut dalam air dan air yang bersifat polar tidak dapat lewat. Untuk pergerakan transmembran zat-zat ini, keberadaan saluran khusus dalam membran sel diperlukan. Pengangkutan molekul zat polar menjadi lebih sulit dengan peningkatan ukuran dan muatannya (dalam hal ini, mekanisme transfer tambahan diperlukan). Pemindahan zat melawan konsentrasi dan gradien lainnya juga memerlukan partisipasi pembawa khusus dan konsumsi energi (Gbr. 1).

Beras. 1. Sederhana, difusi terfasilitasi dan transpor aktif zat melintasi membran sel

Untuk pergerakan transmembran senyawa makromolekul, partikel supramolekul dan komponen sel yang tidak dapat menembus melalui saluran membran, mekanisme khusus digunakan - fagositosis, pinositosis, eksositosis, dan transfer melalui ruang antar sel. Dengan demikian, pergerakan transmembran berbagai zat dapat dilakukan dengan menggunakan metode yang berbeda, yang biasanya dibagi sesuai dengan tanda-tanda partisipasi pembawa khusus di dalamnya dan konsumsi energi. Ada transpor pasif dan aktif melintasi membran sel.

Transportasi pasif- transfer zat melalui biomembran sepanjang gradien (konsentrasi, osmotik, hidrodinamik, dll) dan tanpa konsumsi energi.

transportasi aktif- transfer zat melalui biomembran melawan gradien dan dengan konsumsi energi. Pada manusia, 30-40% dari semua energi yang dihasilkan selama reaksi metabolisme dihabiskan untuk jenis transportasi ini. Di ginjal, 70-80% oksigen yang dikonsumsi digunakan untuk transpor aktif.

Transpor pasif zat

Di bawah transportasi pasif memahami transfer suatu zat melalui membran melalui berbagai macam gradien (potensial elektrokimia, konsentrasi zat, medan listrik, tekanan osmotik, dll.), yang tidak memerlukan pengeluaran energi langsung untuk penerapannya. Transpor pasif zat dapat terjadi melalui difusi sederhana dan terfasilitasi. Diketahui bahwa di bawah difusi memahami pergerakan partikel materi yang kacau di berbagai media, karena energi getaran termalnya.

Jika molekul suatu zat bermuatan listrik netral, maka arah difusi zat ini hanya akan ditentukan oleh perbedaan (gradien) konsentrasi zat dalam media yang dipisahkan oleh membran, misalnya di luar dan di dalam sel. atau antar kompartemennya. Jika suatu molekul, ion suatu zat membawa muatan listrik, maka difusi akan dipengaruhi oleh perbedaan konsentrasi, besarnya muatan zat ini, dan keberadaan serta tanda muatan pada kedua sisi membran. Jumlah aljabar gaya konsentrasi dan gradien listrik pada membran menentukan besarnya gradien elektrokimia.

difusi sederhana dilakukan karena adanya gradien konsentrasi zat tertentu, muatan listrik atau tekanan osmotik antara sisi membran sel. Misalnya, kandungan rata-rata ion Na+ dalam plasma darah adalah 140 mM/l, dan dalam eritrosit kira-kira 12 kali lebih sedikit. Perbedaan konsentrasi (gradien) ini menciptakan kekuatan pendorong yang memastikan transisi natrium dari plasma ke sel darah merah. Namun, laju transisi tersebut rendah, karena membran memiliki permeabilitas yang sangat rendah untuk ion Na +. Permeabilitas membran ini untuk kalium jauh lebih besar. Energi metabolisme sel tidak dihabiskan untuk proses difusi sederhana.

Tingkat difusi sederhana dijelaskan oleh persamaan Fick:

dm/dt = -kSΔC/x,

di mana dm/ dt- jumlah zat yang menyebar per satuan waktu; ke - koefisien difusi yang mencirikan permeabilitas membran untuk zat yang menyebar; S- luas permukaan difusi; adalah perbedaan konsentrasi zat pada kedua sisi membran; X adalah jarak antara titik difusi.

Dari analisis persamaan difusi, jelas bahwa laju difusi sederhana berbanding lurus dengan gradien konsentrasi zat antara sisi membran, permeabilitas membran untuk zat tertentu, dan luas permukaan difusi.

Jelaslah bahwa zat yang paling mudah bergerak melalui membran melalui difusi adalah zat-zat tersebut, yang difusinya dilakukan sepanjang gradien konsentrasi dan sepanjang gradien medan listrik. Namun, kondisi penting untuk difusi zat melalui membran adalah sifat fisik membran dan, khususnya, permeabilitasnya terhadap zat. Misalnya, ion Na+, yang konsentrasinya lebih tinggi di luar sel daripada di dalamnya, dan permukaan bagian dalam membran plasma bermuatan negatif, akan mudah berdifusi ke dalam sel. Namun, laju difusi ion Na+ melalui membran plasma sel saat istirahat lebih rendah daripada ion K+, yang berdifusi sepanjang gradien konsentrasi dari sel, karena permeabilitas membran saat istirahat untuk ion K+ lebih tinggi daripada permeabilitas membran saat istirahat. untuk ion Na+.

Karena radikal hidrokarbon fosfolipid yang membentuk lapisan ganda membran memiliki sifat hidrofobik, zat yang bersifat hidrofobik, khususnya, mudah larut dalam lipid (steroid, hormon tiroid, beberapa zat narkotika, dll.), dapat dengan mudah berdifusi melalui selaput. Substansi molekul rendah yang bersifat hidrofilik, ion mineral, berdifusi melalui saluran ion pasif membran yang dibentuk oleh molekul protein pembentuk saluran, dan, mungkin, melalui cacat pengemasan pada membran molekul fosfolioid yang muncul dan menghilang di membran sebagai akibatnya dari fluktuasi termal.

Difusi zat dalam jaringan dapat dilakukan tidak hanya melalui membran sel, tetapi juga melalui struktur morfologi lainnya, misalnya dari air liur ke dalam jaringan dentin gigi melalui emailnya. Dalam hal ini, kondisi pelaksanaan difusi tetap sama seperti melalui membran sel. Misalnya, untuk difusi oksigen, glukosa, ion mineral dari air liur ke dalam jaringan gigi, konsentrasinya dalam air liur harus melebihi konsentrasi di jaringan gigi.

Dalam kondisi normal, molekul polar non-polar dan netral listrik kecil dapat lewat dalam jumlah yang signifikan melalui bilayer fosfolipid dengan difusi sederhana. Pengangkutan sejumlah besar molekul polar lainnya dilakukan oleh protein pembawa. Jika partisipasi pembawa diperlukan untuk transisi transmembran suatu zat, maka istilah "difusi" sering digunakan sebagai pengganti istilah transportasi suatu zat melintasi membran.

Difusi ringan, serta "difusi" sederhana suatu zat, dilakukan sepanjang gradien konsentrasinya, tetapi tidak seperti difusi sederhana, molekul protein spesifik, pembawa, terlibat dalam transfer suatu zat melalui membran (Gbr. 2).

Difusi yang terfasilitasi- Ini adalah jenis transfer pasif ion melalui membran biologis, yang dilakukan sepanjang gradien konsentrasi dengan bantuan pembawa.

Pemindahan suatu zat dengan bantuan protein pembawa (transporter) didasarkan pada kemampuan molekul protein ini untuk berintegrasi ke dalam membran, menembusnya dan membentuk saluran yang berisi air. Pembawa dapat mengikat secara reversibel zat yang ditransfer dan pada saat yang sama mengubah konformasinya secara reversibel.

Diasumsikan bahwa protein pembawa mampu berada dalam dua keadaan konformasi. Misalnya dalam keadaan sebuah protein ini memiliki afinitas untuk zat yang diangkut, situs pengikatannya diputar ke dalam dan membentuk pori yang terbuka ke satu sisi membran.

Beras. 2. Difusi terfasilitasi. Deskripsi dalam teks

Setelah menghubungi zat tersebut, protein pembawa mengubah konformasinya dan masuk ke keadaan 6 . Selama transformasi konformasi ini, pembawa kehilangan afinitasnya untuk zat yang ditransfer, ia dilepaskan dari ikatannya dengan pembawa dan dipindahkan ke pori di sisi lain membran. Setelah itu, protein kembali ke keadaan a. Pengangkutan zat oleh protein pengangkut melintasi membran disebut seragam.

Melalui difusi terfasilitasi, zat dengan berat molekul rendah seperti glukosa dapat diangkut dari ruang interstisial ke sel, dari darah ke otak, beberapa asam amino dan glukosa dari urin primer dapat diserap kembali ke dalam darah di tubulus ginjal, asam amino dan monosakarida dapat akan diserap dari usus. Laju pengangkutan zat dengan difusi terfasilitasi dapat mencapai hingga 108 partikel per detik melalui saluran.

Berbeda dengan laju perpindahan suatu zat melalui difusi sederhana, yang berbanding lurus dengan perbedaan konsentrasinya pada kedua sisi membran, laju perpindahan suatu zat selama difusi terfasilitasi meningkat sebanding dengan peningkatan perbedaannya. dalam konsentrasi zat hingga nilai maksimum tertentu, di atas itu tidak meningkat, meskipun ada peningkatan perbedaan konsentrasi zat di kedua sisi membran. Pencapaian laju maksimum (saturasi) transfer dalam proses difusi terfasilitasi dijelaskan oleh fakta bahwa pada laju maksimum, semua molekul protein pembawa terlibat dalam transfer.

pertukaran difusi- dengan jenis pengangkutan zat ini, pertukaran molekul zat yang sama yang terletak di sisi membran yang berbeda dapat terjadi. Konsentrasi zat di setiap sisi membran tetap tidak berubah.

Variasi difusi pertukaran adalah pertukaran molekul satu zat dengan satu atau lebih molekul zat lain. Sebagai contoh, pada sel otot polos pembuluh darah dan bronkus, pada miosit kontraktil jantung, salah satu cara untuk mengeluarkan ion Ca2+ dari sel adalah dengan menukarnya dengan ion Na+ ekstraseluler. Untuk setiap tiga ion Na+ yang masuk, satu ion Ca2+ dikeluarkan dari sel. Pergerakan Na + dan Ca 2+ yang saling bergantung (berpasangan) melalui membran dalam arah yang berlawanan dibuat (jenis transpor ini disebut antiport). Dengan demikian, sel dibebaskan dari kelebihan jumlah ion Ca 2+, yang merupakan kondisi yang diperlukan untuk relaksasi miosit halus atau kardiomiosit.

Transpor aktif zat

transportasi aktif zat melalui - ini adalah transfer zat melawan gradiennya, dilakukan dengan pengeluaran energi metabolik. Jenis transpor ini berbeda dari transpor pasif karena transfer tidak dilakukan sepanjang gradien, tetapi melawan gradien konsentrasi zat, dan ia menggunakan energi ATP atau jenis energi lain, yang pembuatannya menghabiskan ATP. lebih awal. Jika sumber langsung energi ini adalah ATP, maka transfer semacam itu disebut aktif primer. Jika transfer menggunakan energi (konsentrasi, kimia, gradien elektrokimia), yang sebelumnya disimpan karena pengoperasian pompa ion yang menggunakan ATP, maka transportasi tersebut disebut aktif sekunder, serta terkonjugasi. Contoh transpor aktif sekunder yang digabungkan adalah absorpsi glukosa di usus dan reabsorpsinya di ginjal dengan partisipasi ion Na dan transporter GLUT1.

Berkat transpor aktif, kekuatan tidak hanya konsentrasi, tetapi juga gradien listrik, elektrokimia dan zat lainnya dapat diatasi. Sebagai contoh pengoperasian transpor aktif primer, kita dapat mempertimbangkan pengoperasian pompa Na + -, K + -.

Transfer aktif ion Na + dan K + disediakan oleh protein-enzim - Na + -, K + -ATP-ase, yang mampu memecah ATP.

Protein Na K -ATPase terkandung dalam membran sitoplasma hampir semua sel tubuh, terhitung 10% atau lebih dari total kandungan protein dalam sel. Lebih dari 30% dari total energi metabolisme sel dihabiskan untuk pengoperasian pompa ini. Na + -, K + -ATPase dapat berada dalam dua keadaan konformasi - S1 dan S2. Dalam keadaan S1, protein memiliki afinitas untuk ion Na dan ion 3 Na menempel pada tiga situs pengikatan afinitas tinggi yang diputar di dalam sel. Penambahan ion Na merangsang aktivitas ATPase, dan sebagai hasil hidrolisis ATP, Na+ -, K+ -ATPase terfosforilasi karena transfer gugus fosfat ke sana dan melakukan transisi konformasi dari keadaan S1 ke keadaan S2 (Gbr. 3).

Sebagai akibat dari perubahan struktur spasial protein, tempat pengikatan ion Na+ beralih ke permukaan luar membran. Afinitas situs pengikatan untuk ion Na+ menurun tajam, dan, setelah dilepaskan dari ikatan dengan protein, ia dipindahkan ke ruang ekstraseluler. Dalam keadaan konformasi S2, afinitas Na + -, pusat K-ATPase untuk ion K meningkat dan mereka mengikat dua ion K dari lingkungan ekstraseluler. Penambahan ion K menyebabkan defosforilasi protein dan transisi konformasi terbalik dari keadaan S2 ke keadaan S1. Bersamaan dengan rotasi pusat pengikatan ke permukaan bagian dalam membran, dua ion K dilepaskan dari ikatan dengan pembawa dan dipindahkan ke dalam. Siklus transfer tersebut diulang pada kecepatan yang cukup untuk mempertahankan distribusi ion Na+ dan K+ yang tidak merata dalam sel dan media antar sel dalam sel istirahat dan, sebagai akibatnya, untuk mempertahankan perbedaan potensial yang relatif konstan melintasi membran sel yang dapat dieksitasi.

Beras. 3. Representasi skema dari operasi Na + -, K + -pompa

Zat strophanthin (ouabain), diisolasi dari tanaman foxglove, memiliki kemampuan khusus untuk memblokir kerja pompa Na + -, K + -. Setelah masuk ke dalam tubuh, sebagai akibat dari blokade pemompaan ion Na + dari sel, penurunan efisiensi mekanisme pertukaran Na + -, Ca 2 - dan akumulasi ion Ca 2+ dalam kontraktil kardiomiosit diamati. Hal ini menyebabkan peningkatan kontraksi miokard. Obat ini digunakan untuk mengobati ketidakcukupan fungsi pemompaan jantung.

Selain Na"-, K+ -ATPase, ada beberapa jenis lagi transport ATPase, atau pompa ion. Diantaranya adalah pompa yang mengangkut hidrogen (mitokondria sel, epitel tubulus ginjal, sel parietal lambung). ); pompa kalsium (alat pacu jantung dan sel kontraktil jantung, sel otot lurik dan otot polos), fasilitas penyimpanan (tangki, tubulus longitudinal retikulum sarkoplasma).

Di beberapa sel, gaya beda potensial listrik transmembran dan gradien konsentrasi natrium, yang dihasilkan dari pengoperasian pompa Na + -, Ca 2+, digunakan untuk menerapkan jenis transfer zat aktif sekunder melalui membran sel.

transpor aktif sekunder dicirikan oleh fakta bahwa transfer suatu zat melalui membran dilakukan karena gradien konsentrasi zat lain, yang diciptakan oleh mekanisme transpor aktif dengan pengeluaran energi ATP. Ada dua jenis transpor aktif sekunder: symport dan antiport.

simport disebut transfer zat, yang terkait dengan transfer simultan zat lain dalam arah yang sama. Mekanisme symport mengangkut yodium dari ruang ekstraseluler ke tirosit kelenjar tiroid, glukosa dan asam amino selama penyerapannya dari usus kecil ke dalam enterosit.

Antiport disebut transfer zat, yang terkait dengan transfer simultan zat lain, tetapi dalam arah yang berlawanan. Contoh mekanisme transfer antiport adalah kerja penukar Na + -, Ca 2+ - yang disebutkan sebelumnya di kardiomiosit, K + -, H + - mekanisme pertukaran di epitel tubulus ginjal.

Dari contoh di atas dapat dilihat bahwa transpor aktif sekunder dilakukan dengan menggunakan gaya gradien ion Na+ atau ion K+. Ion Na + atau ion K bergerak melalui membran menuju konsentrasi yang lebih rendah dan menarik zat lain bersamanya. Dalam hal ini, protein pembawa spesifik yang dibangun ke dalam membran biasanya digunakan. Misalnya, pengangkutan asam amino dan glukosa selama penyerapannya dari usus kecil ke dalam darah terjadi karena fakta bahwa protein pembawa membran epitel dinding usus mengikat asam amino (glukosa) dan ion Na + dan baru kemudian mengubah posisinya dalam membran sedemikian rupa sehingga mentransfer asam amino ( glukosa) dan ion Na+ ke dalam sitoplasma. Untuk pelaksanaan transportasi seperti itu, konsentrasi ion Na + di luar sel harus jauh lebih tinggi daripada di dalam, yang dipastikan oleh kerja konstan Na +, K + - ATP-ase dan pengeluaran energi metabolisme. .

Transportasi pasif termasuk difusi sederhana dan difasilitasi - proses yang tidak memerlukan pengeluaran energi. Difusi adalah pengangkutan molekul dan ion melintasi membran dari area dengan konsentrasi tinggi ke area dengan konsentrasi rendah. Zat bergerak sepanjang gradien konsentrasi. Difusi air melintasi membran semipermeabel disebut osmosis. Air juga mampu melewati pori-pori membran yang dibentuk oleh protein dan mengangkut molekul dan ion zat terlarut di dalamnya.Mekanisme difusi sederhana melakukan perpindahan molekul kecil (misalnya O2, H2O, CO2); proses ini memiliki spesifisitas yang kecil dan berlangsung dengan kecepatan yang sebanding dengan gradien konsentrasi molekul yang diangkut pada kedua sisi membran. Difusi terfasilitasi terjadi melalui saluran dan/atau protein pembawa yang spesifik untuk molekul yang diangkut. Kanal ion adalah protein transmembran yang membentuk pori-pori air kecil di mana molekul-molekul kecil yang larut dalam air dan ion-ion diangkut sepanjang gradien elektrokimia. Protein pembawa juga merupakan protein transmembran yang mengalami perubahan konformasi reversibel yang memastikan pengangkutan molekul spesifik melintasi plasmalemma. Mereka berfungsi dalam mekanisme transpor pasif dan aktif.

transportasi aktif adalah proses intensif energi karena transfer molekul dilakukan dengan bantuan protein pembawa melawan gradien elektrokimia. Contoh mekanisme yang menyediakan transpor aktif yang berlawanan arah dari ion adalah pompa natrium-kalium (diwakili oleh protein pembawa Na + -K + -ATPase), yang menyebabkan ion Na + dikeluarkan dari sitoplasma, dan ion K + secara bersamaan ditransfer ke dalamnya. Konsentrasi K+ di dalam sel 10-20 kali lebih tinggi daripada di luar, dan konsentrasi Na sebaliknya. Perbedaan konsentrasi ion ini dipastikan dengan pengoperasian pompa (Na * -K *>. Untuk mempertahankan konsentrasi ini, tiga ion Na ditransfer dari sel untuk setiap dua ion K * ke dalam sel. Proses ini melibatkan protein dalam membran yang bertindak sebagai enzim yang memecah ATP, melepaskan energi yang dibutuhkan untuk menjalankan pompa.
Partisipasi protein membran spesifik dalam transpor pasif dan aktif menunjukkan spesifisitas yang tinggi dari proses ini. Mekanisme ini mempertahankan kekonstanan volume sel (dengan mengatur tekanan osmotik), serta potensial membran. Transpor aktif glukosa ke dalam sel dilakukan oleh protein pembawa dan dikombinasikan dengan transfer ion Na + searah.

Transportasi ringan ion dimediasi oleh protein transmembran khusus - saluran ion yang menyediakan transfer selektif ion tertentu. Saluran ini terdiri dari sistem transportasi itu sendiri dan mekanisme gerbang yang membuka saluran untuk beberapa waktu sebagai respons terhadap (a) perubahan potensial membran, (b) aksi mekanis (misalnya, pada sel-sel rambut telinga bagian dalam), (c) pengikatan ligan (molekul atau ion pemberi sinyal).

Transportasi melintasi membran molekul kecil.

Transpor membran mungkin melibatkan transportasi searah molekul suatu zat atau transportasi bersama dari dua molekul yang berbeda dalam arah yang sama atau berlawanan.

Molekul yang berbeda melewatinya dengan kecepatan yang berbeda, dan semakin besar ukuran molekul, semakin rendah kecepatan perjalanannya melalui membran. Properti ini mendefinisikan membran plasma sebagai penghalang osmotik. Air dan gas terlarut di dalamnya memiliki daya tembus maksimum. Salah satu sifat yang paling penting dari membran plasma berhubungan dengan kemampuan untuk melewatkan berbagai zat ke dalam atau ke luar sel. Ini diperlukan untuk menjaga keteguhan komposisinya (yaitu homeostasis).

transportasi ion.

Tidak seperti membran lipid bilayer buatan, membran alami, dan terutama membran plasma, masih mampu mengangkut ion. Permeabilitas untuk ion kecil, dan kecepatan lewatnya ion yang berbeda tidak sama. Kecepatan transmisi lebih tinggi untuk kation (K+, Na+) dan jauh lebih rendah untuk anion (Cl-). Pengangkutan ion melalui plasmalemma terjadi karena partisipasi dalam proses protein transpor membran ini - permease. Protein ini dapat mengangkut satu zat dalam satu arah (uniport) atau beberapa zat secara bersamaan (symport), atau, bersama-sama dengan impor satu zat, mengeluarkan yang lain dari sel (antiport). Sebagai contoh, glukosa dapat masuk ke dalam sel secara simportal bersama dengan ion Na+. Transpor ion dapat terjadi sepanjang gradien konsentrasi- secara pasif tanpa konsumsi energi tambahan. Misalnya, ion Na+ memasuki sel dari lingkungan eksternal, di mana konsentrasinya lebih tinggi daripada di sitoplasma.

Tampaknya keberadaan saluran transpor protein dan pembawa harus mengarah pada keseimbangan dalam konsentrasi ion dan zat dengan berat molekul rendah di kedua sisi membran. Faktanya, tidak demikian: konsentrasi ion dalam sitoplasma sel berbeda tajam tidak hanya dari konsentrasi di lingkungan eksternal, tetapi bahkan dari plasma darah yang membasahi sel-sel dalam tubuh hewan.

Ternyata dalam sitoplasma konsentrasi K + hampir 50 kali lebih tinggi, dan Na + lebih rendah daripada di plasma darah. Selain itu, perbedaan ini hanya dipertahankan dalam sel hidup: jika sel dibunuh atau proses metabolisme di dalamnya ditekan, maka setelah beberapa saat perbedaan ion di kedua sisi membran plasma akan hilang. Anda cukup mendinginkan sel hingga +20C, dan setelah beberapa saat konsentrasi K+ dan Na+ di kedua sisi membran akan menjadi sama. Ketika sel dipanaskan, perbedaan ini dipulihkan. Fenomena ini disebabkan oleh fakta bahwa ada pembawa protein membran dalam sel yang bekerja melawan gradien konsentrasi, sambil mengeluarkan energi karena hidrolisis ATP. Jenis pekerjaan ini disebut transportasi aktif, dan itu dilakukan dengan bantuan protein pompa ion. Membran plasma mengandung molekul dua subunit (K + + Na +)-pompa, yang juga merupakan ATPase. Selama operasi, pompa ini memompa keluar 3 ion Na+ dalam satu siklus dan memompa 2 ion K+ ke dalam sel melawan gradien konsentrasi. Dalam hal ini, satu molekul ATP dihabiskan, yang pergi ke fosforilasi ATPase, akibatnya Na + ditransfer melalui membran dari sel, dan K + mendapat kesempatan untuk mengikat molekul protein dan kemudian ditransfer ke sel. Sebagai hasil transpor aktif dengan bantuan pompa membran, konsentrasi kation divalen Mg2+ dan Ca2+ juga diatur di dalam sel, juga dengan konsumsi ATP.

Jadi, transpor aktif glukosa, yang secara simportis (bersamaan) masuk ke dalam sel bersama dengan aliran ion Na+ yang diangkut secara pasif, akan bergantung pada aktivitas pompa (K+ + Na+). Jika pompa (K + -Na +) - ini tersumbat, maka segera perbedaan konsentrasi Na + pada kedua sisi membran akan hilang, sedangkan difusi Na + ke dalam sel akan berkurang, dan pada saat yang bersamaan aliran glukosa ke dalam sel akan berhenti. Segera setelah kerja (K + -Na +) -ATPase dipulihkan dan perbedaan konsentrasi ion dibuat, aliran difus Na + segera meningkat dan pada saat yang sama pengangkutan glukosa. Demikian pula melalui membran dan aliran asam amino, yang diangkut oleh protein pembawa khusus yang bekerja sebagai sistem symport, secara bersamaan mengangkut ion.

Transpor aktif gula dan asam amino dalam sel bakteri disebabkan oleh gradien ion hidrogen. Dengan sendirinya, partisipasi protein membran khusus yang terlibat dalam transpor pasif atau aktif senyawa dengan berat molekul rendah menunjukkan spesifisitas yang tinggi dari proses ini. Bahkan dalam kasus transpor ion pasif, protein “mengenali” ion yang diberikan, berinteraksi dengannya, mengikat

khusus, mengubah konformasi dan fungsinya. Akibatnya, sudah pada contoh pengangkutan zat sederhana, membran bertindak sebagai penganalisis, sebagai reseptor. Peran reseptor ini terutama dimanifestasikan ketika biopolimer diserap oleh sel.

Dan aktif mengangkut. Transpor pasif terjadi tanpa konsumsi energi sepanjang gradien elektrokimia. Yang pasif termasuk difusi (sederhana dan difasilitasi), osmosis, filtrasi. Transpor aktif membutuhkan energi dan terjadi terlepas dari konsentrasi atau gradien listrik.
transportasi aktif
Ini adalah pengangkutan zat terlepas dari konsentrasi atau gradien listrik, yang terjadi dengan biaya energi. Ada transpor aktif primer, yang membutuhkan energi ATP, dan sekunder (penciptaan gradien konsentrasi ion di kedua sisi membran karena ATP, dan energi gradien ini sudah digunakan untuk transpor).
Transpor aktif primer banyak digunakan di dalam tubuh. Ini terlibat dalam menciptakan perbedaan potensial listrik antara sisi dalam dan luar membran sel. Dengan bantuan transpor aktif, berbagai konsentrasi Na +, K +, H +, SI "" dan ion lainnya dibuat di tengah sel dan di cairan ekstraseluler.
Pengangkutan Na+ dan K+ - Na+,-K+-Hacoc telah dipelajari lebih baik. Transpor ini terjadi dengan partisipasi protein globular dengan berat molekul sekitar 100.000. Protein memiliki tiga situs pengikatan Na + di permukaan bagian dalam dan dua situs pengikatan K + di permukaan luar. Ada aktivitas tinggi ATPase pada permukaan bagian dalam protein. Energi yang dihasilkan selama hidrolisis ATP menyebabkan perubahan konformasi protein dan, pada saat yang sama, tiga ion Na + dikeluarkan dari sel dan dua ion K + dimasukkan ke dalamnya.Dengan bantuan pompa semacam itu, konsentrasi tinggi Na + dalam cairan ekstraseluler dan konsentrasi tinggi K + - di dalam sel.
Baru-baru ini, pompa Ca2+ telah dipelajari secara intensif, karena itu konsentrasi Ca2+ di dalam sel puluhan ribu kali lebih rendah daripada di luarnya. Ada pompa Ca2+ di membran sel dan di organel sel (retikulum sarkoplasma, mitokondria). Pompa Ca2+ juga berfungsi dengan mengorbankan protein pembawa dalam membran. Protein ini memiliki aktivitas ATPase yang tinggi.
transpor aktif sekunder. Karena transpor aktif primer, konsentrasi tinggi Na + dibuat di luar sel, kondisi muncul untuk difusi Na + ke dalam sel, tetapi bersama dengan Na +, zat lain dapat masuk ke dalamnya. Transportasi ini "diarahkan ke satu arah, disebut symporta. Jika tidak, masuknya Na + merangsang keluarnya zat lain dari sel, ini adalah dua aliran yang diarahkan ke arah yang berbeda - antiport.
Contoh symport adalah pengangkutan glukosa atau asam amino bersama dengan Na+. Protein pembawa memiliki dua situs untuk mengikat Na + dan untuk glukosa atau asam amino mengikat. Lima protein terpisah telah diidentifikasi untuk mengikat lima jenis asam amino. Jenis symport lain juga dikenal - pengangkutan N + bersama-sama dengan ke dalam sel, K + dan Cl- dari sel, dll.
Di hampir semua sel, ada mekanisme antiport - Na + masuk ke dalam sel, dan Ca2 + keluar, atau Na + - ke dalam sel, dan H + - keluar.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- dan banyak zat lain secara aktif diangkut melalui membran.
Pinositosis adalah salah satu jenis transpor aktif. Itu terletak pada kenyataan bahwa beberapa makromolekul (terutama protein, makromolekul yang memiliki diameter 100-200 nm) melekat pada reseptor membran. Reseptor ini spesifik untuk protein yang berbeda. Keterikatan mereka disertai dengan aktivasi protein kontraktil sel - aktin dan miosin, yang membentuk dan menutup rongga dengan protein ekstraseluler ini dan sejumlah kecil cairan ekstraseluler. Ini menciptakan vesikel pinositik. Ini mengeluarkan enzim yang menghidrolisis protein ini. Produk hidrolisis diserap oleh sel. Pinositosis membutuhkan energi ATP dan keberadaan Ca2+ di lingkungan ekstraseluler.
Dengan demikian, ada banyak mode transportasi zat melintasi membran sel. Berbagai jenis transportasi dapat terjadi pada sisi sel yang berbeda (di membran apikal, basal, dan lateral). Contohnya adalah proses yang terjadi di