jenis tulang rawan	ZAT ANTAR SELULER		Lokalisasi
	serat	Bahan dasar
tulang rawan hialin	serat kolagen (tipe kolagen II, VI, IX, X, XI)	glikosaminoglikan dan proteoglikan	trakea dan bronkus, permukaan artikular, laring, hubungan tulang rusuk dengan tulang dada
tulang rawan elastis	serat elastis dan kolagen		daun telinga, tulang rawan berbentuk tanduk dan sphenoid laring, tulang rawan hidung
fibrokartilago	bundel paralel serat kolagen; kandungan seratnya lebih besar daripada jenis tulang rawan lainnya		tempat transisi tendon dan ligamen ke tulang rawan hialin, di cakram intervertebralis, sendi semi-bergerak, simfisis
	di diskus intervertebralis: cincin berserat terletak di luar - terutama mengandung serat yang memiliki jalur melingkar; dan di dalamnya ada inti agar-agar - terdiri dari glikosaminoglikan dan proteoglikan dan sel-sel tulang rawan yang mengambang di dalamnya

jaringan tulang rawan

Ini terdiri dari sel - kondrosit dan kondroblas dan sejumlah besar zat hidrofilik antar sel, ditandai dengan elastisitas dan kepadatan.

Tulang rawan segar mengandung:

70-80% air,

10-15% bahan organik

4-7% garam.

50-70% bahan kering jaringan tulang rawan adalah kolagen.

Tulang rawan itu sendiri tidak memiliki pembuluh darah, dan nutrisi berdifusi dari perikondrium sekitarnya.

Sel-sel jaringan tulang rawan diwakili oleh perbedaan kondroblastik:

1. Sel induk

2. Sel induk semi (prekondroblas)

3. Kondroblas

4. Kondrosit

5. Kondroklas

Sel punca dan semi-stem- sel cambial yang berdiferensiasi buruk, terutama terlokalisasi di sekitar pembuluh darah di perikondrium. Dengan membedakan, mereka berubah menjadi kondroblas dan kondrosit, mis. dibutuhkan untuk regenerasi.

kondroblas- sel-sel muda terletak di lapisan dalam perikondrium secara tunggal, tanpa membentuk kelompok isogenik. Di bawah mikroskop cahaya, kondroblas berbentuk pipih, sel agak memanjang dengan sitoplasma basofilik. Di bawah mikroskop elektron, EPS granular, kompleks Golgi, dan mitokondria diekspresikan dengan baik di dalamnya; kompleks organel yang mensintesis protein fungsi utama kondroblas- produksi bagian organik zat antar sel: protein kolagen dan elastin, glikosaminoglikan (GAG) dan proteoglikan (PG). Selain itu, kondroblas mampu bereproduksi dan kemudian berubah menjadi kondrosit. Secara umum, kondroblas memberikan pertumbuhan tulang rawan aposisi (dangkal, neoplasma dari luar) dari sisi perikondrium.

kondrosit- sel-sel utama jaringan tulang rawan terletak di lapisan tulang rawan yang lebih dalam di rongga - kekosongan. Kondrosit dapat membelah secara mitosis, sedangkan sel anak tidak menyimpang, mereka tetap bersama - yang disebut kelompok isogenik terbentuk. Awalnya, mereka terletak pada satu celah yang sama, kemudian zat antar sel terbentuk di antara mereka, dan setiap sel dari kelompok isogenik ini memiliki kapsulnya sendiri. Kondrosit adalah sel bulat lonjong dengan sitoplasma basofilik. Di bawah mikroskop elektron, ER granular, kompleks Golgi, mitokondria diekspresikan dengan baik; aparatus sintesis protein, tk. fungsi utama kondrosit- produksi bagian organik dari zat antar sel jaringan tulang rawan. Pertumbuhan tulang rawan karena pembelahan kondrosit dan produksi zat antar selnya memberikan pertumbuhan tulang rawan interstisial (internal).

Ada tiga jenis kondrosit dalam kelompok isogenik:

1. Kondrosit tipe I mendominasi pada tulang rawan muda yang sedang berkembang. Mereka dicirikan oleh rasio nuklir-sitoplasma yang tinggi, pengembangan elemen vakuolar dari kompleks pipih, adanya mitokondria dan ribosom bebas di sitoplasma. Dalam sel-sel ini, pola pembelahan sering diamati, yang memungkinkan kita untuk menganggapnya sebagai sumber reproduksi kelompok sel isogenik.

2. Kondrosit tipe II ditandai dengan penurunan rasio nuklir-sitoplasma, melemahnya sintesis DNA, tingkat RNA yang tinggi, pengembangan intensif retikulum endoplasma granular dan semua komponen aparatus Golgi, yang memastikan pembentukan dan sekresi glikosaminoglikan dan proteoglikan ke dalam zat antar sel.

3. Kondrosit tipe III dicirikan oleh rasio nuklir-sitoplasma terendah, perkembangan yang kuat dan susunan retikulum endoplasma granular yang teratur. Sel-sel ini mempertahankan kemampuan untuk membentuk dan mengeluarkan protein, tetapi sintesis glikosaminoglikan di dalamnya berkurang.

Di jaringan tulang rawan, selain sel-sel yang membentuk zat antar sel, ada juga antagonisnya - penghancur zat antar sel - ini adalah kondroklas(dapat dikaitkan dengan sistem makrofag): sel yang agak besar, ada banyak lisosom dan mitokondria dalam sitoplasma. Fungsi kondroklas- Penghancuran bagian tulang rawan yang rusak atau aus.

Substansi interseluler jaringan tulang rawan mengandung kolagen, serat elastik dan substansi dasar. Substansi dasar terdiri dari cairan jaringan dan zat organik:

GAG (kondroetin sulfat, keratosulfat, asam hialuronat);

10% - PG (10-20% - protein + 80-90% GAG);

Zat antar sel memiliki hidrofilisitas yang tinggi, kadar air mencapai 75% dari massa tulang rawan, yang mengarah pada kepadatan dan turgor tulang rawan yang tinggi. Jaringan tulang rawan di lapisan dalam tidak memiliki pembuluh darah, nutrisi dilakukan secara difus karena pembuluh perikondrium.

perikondrium adalah lapisan jaringan ikat yang menutupi permukaan tulang rawan. Dalam perikondrium mengeluarkan berserat eksternal(dari CT yang padat dan tidak berbentuk dengan sejumlah besar pembuluh darah) lapisan dan lapisan sel dalam mengandung sejumlah besar sel punca, sel semi-punca, dan kondroblas.



Klasifikasi jaringan tulang rawan didasarkan pada fitur struktural zat antar selnya - matriks. Klasifikasi jenis jaringan tulang rawan seperti itu jauh dari sempurna, karena tidak mengandung prinsip terpadu yang umum. Dengan demikian, istilah "berserat" menunjukkan kandungan struktur berserat, dan istilah "elastis" menunjukkan karakteristik spesifik tertentu dari protein - elastin, yang merupakan bagian dari tulang rawan. Istilah "hialin" hanya menginformasikan bahwa matriks tulang rawan secara lahiriah homogen, dan struktur serta sifat protein yang membentuk strukturnya tidak disebutkan sama sekali.
).

Jaringan tulang rawan hadir dalam formasi ekstraskeletal - laring, septa hidung, bronkus, komponen stroma jantung.

Matriks ekstraseluler jaringan tulang rawan berbeda dari matriks jenis jaringan ikat lainnya dalam hal fitur penting dari komponen makromolekul strukturalnya. Fitur-fitur ini menentukan orisinalitas nyata dari arsitektur matriks dan karakteristik fungsional (biomekanis) yang unik.

Struktur berserat dari matriks dibentuk oleh protein kolagen khusus yang spesifik untuk jaringan tulang rawan - kolagen fibrilar tipe II "besar" dan kolagen "kecil" (kecil) IX, XI, serta X dan beberapa jenis lainnya yang menyertainya. Komponen utama dari zat interstisial matriks juga merupakan agrecan proteoglikan "besar", khusus untuk jaringan tulang rawan, yang makromolekulnya membentuk agregat besar (dimensinya melebihi ukuran sel) yang menempati ruang besar. Komposisi makromolekul agrecan, yang merupakan bagian penting dari massanya, termasuk glikosaminoglikan sulfat - kondroitin sulfat dan keratan sulfat.

Sel tulang rawan

Diferensiasi jaringan tulang rawan dapat direpresentasikan sebagai berikut: prekondroblas-kondroblas-kondrosit. Berdasarkan uraian perbedaan sel-sel jaringan tulang rawan, serta untuk pertimbangan didaktik, kami akan menggambarkan tiga bentuk kondrosit: prekondroblas, kondroblas, dan kondrosit.

Prakondroblas

Sel progenitor kondroblas, prekondroblas, diisolasi dalam diferensiasi sel tulang rawan. Isolasi prekondroblas, sampai batas tertentu, bersyarat, karena diasumsikan bahwa tulang rawan dan tulang memiliki sel-sel setengah batang yang sama - umum untuk kondroblas dan osteoblas.

kondroblas

Proses utama pembentukan jaringan tulang rawan terjadi pada embriogenesis, di mana kondrosit berfungsi sebagai bentuk ledakannya dan disebut kondroblas. Rupanya, masuk akal untuk berbicara tentang satu populasi sel kondroblas-kondrosit, yang memastikan pembentukan jaringan tulang rawan dan fungsinya dalam keadaan matang. Sumber pengisian kembali populasi sel-sel tersebut adalah prekondroblas.

Kondroblas dapat didefinisikan sebagai sel dalam transisi dari prekondroblas ke kondrosit dewasa. Sel tersebut memiliki potensi sekretorik yang diperlukan untuk sintesis komponen matriks, tetapi masih mempertahankan kemampuan untuk berkembang biak. Banyak peneliti mencatat bahwa kondroblas dan kondrosit tidak memiliki perbedaan morfologi yang berbeda; dalam karakteristik morfologi kondroblas dan kondrosit, belum memungkinkan untuk menentukan ukuran spesifisitas yang memungkinkan kita untuk membedakan antara kedua jenis sel ini dengan percaya diri.

Peran kondroblas-kondrosit, mungkin sebagai satu-satunya sel dalam kehidupan tulang rawan, sangat penting sehingga mereka disebut "arsitek tulang rawan". Nama ini mencerminkan fakta bahwa itu adalah satu-satunya produsen semua komponen makromolekul dari matriks tulang rawan. Pembentukan tulang rawan terjadi terutama pada embriogenesis dan berakhir pada usia yang sangat muda. Dengan demikian, proses ini terjadi hampir seluruhnya pada tahap kondroblastik diferensiasi sel.

kondrosit

Kondrosit adalah sel yang sangat terspesialisasi dan aktif secara metabolik. Aktivitas sintetik kondrosit bersifat spesifik dan berdiferensiasi ke arah produksi dan sekresi kolagen tipe II, kolagen minor, agrecan, glikoprotein yang merupakan karakteristik jaringan tulang rawan, dan elastin (pada tulang rawan elastis). Ultrastruktur kondrosit dewasa sesuai dengan tingkat aktivitas metaboliknya yang tinggi.

Fakta bahwa kondrosit berfungsi sebagai sumber kolagen tulang rawan didokumentasikan oleh metode biokimia dan morfologi. Kondrosit dalam kultur sel monolayer menunjukkan imunofluoresensi intraseluler dengan serum berlabel kolagen tipe II. Dengan menggunakan metode yang sama, dimungkinkan untuk melokalisasi kolagen tipe II di dalam sel-sel lempeng metafisis tulang rawan pada anak-anak menggunakan bahan biopsi.

Yang tidak kalah meyakinkan adalah data terkait sintesis proteoglikan. Dalam kondrosit, TEM mengungkapkan butiran yang diwarnai dengan rutenium merah, yang mengisi seluruh matriks ekstraseluler jaringan tulang rawan dan tidak lebih dari agregat proteoglikan yang dipadatkan selama fiksasi. Granula ini ditemukan di vesikel kompleks Golgi, tetapi tidak ada di HES. Ini berarti bahwa agrecan memperoleh karakter polianioniknya (merah rutenium menodai makromolekul polianionik secara selektif) saat melewati kompleks Golgi. Data ini konsisten dengan hasil studi radioautografi, yang menunjukkan bahwa S35 terkonsentrasi secara selektif di kompleks Golgi. Dengan demikian, tidak hanya fakta biosintesis agrecan oleh kondrosit yang ditetapkan, tetapi juga lokalisasi intraseluler yang tepat dari tautan pusat dalam proses biosintesisnya terungkap.

Perbandingan dimensi kondrosit dan agregat agrecan (yang pertama volumenya jauh lebih kecil daripada yang terakhir) memungkinkan untuk menyimpulkan bahwa hanya sintesis makromolekul agrecan monomer yang terjadi di dalam kondrosit, yang disekresikan di luar sel ke dalam matriks , di mana agregat agrecan dirakit.

Sintesis glikoprotein struktural jaringan jaringan tulang rawan oleh kondrosit telah dibuktikan dengan metode biokimia. Sulit untuk mendapatkan konfirmasi morfologi dari sintesis ini. Diyakini bahwa itu ditutupi oleh proses sintesis kolagen dan proteoglikan yang diucapkan. Kemampuan kondrosit untuk mensintesis protein elastin ditunjukkan dalam studi kondrosit yang dikultur dari daun telinga kelinci.

Menurut konsep modern, proses kalsifikasi tulang rawan terjadi dengan partisipasi aktif kondrosit di dalamnya. Mineralisasi didahului oleh perubahan - baik pada matriks maupun pada sel tulang rawan.

Heterogenitas kondrosit

Kondrosit dari jaringan tulang rawan normal secara fenotip merupakan populasi sel yang heterogen.

Pada tulang rawan hialin, kondrosit berbeda dalam karakteristik morfologis dan fungsionalnya. Ada tiga jenis utama.

kondrosit tipe I- sel yang relatif sedikit dengan tepi proses yang tidak rata, nukleus besar, pembangkit listrik tenaga air yang diekspresikan secara relatif lemah. Sel-sel jenis ini, misalnya, pada tulang rawan artikular, dikaitkan dengan kemungkinan pembelahan mitosis, mis. fungsi yang diperlukan untuk pelaksanaan regenerasi fisiologis dalam proses perubahan alami dalam populasi kondrosit.

kondrosit tipe II membentuk sebagian besar sel dan merupakan karakteristik dari semua jenis tulang rawan hialin. Kondrosit semacam itu adalah sel (berdiameter 15-20 mikron) dengan nukleus besar dan banyak proses kecil, yang disebut "kaki" sitoplasma. Kromatin inti sebagian terkondensasi dan terkonsentrasi terutama pada permukaan bagian dalam membran inti. HES berkembang dengan baik di sitoplasma, salurannya melebar di beberapa tempat dan diisi dengan produk sintesis. Kompleks Golgi selalu berkembang dengan baik. Mitokondria sedikit.

kondrosit tipe III juga merupakan sel yang sangat berdiferensiasi.

Fenotip kondrosit dan pola pemeliharaannya

Pertanyaan tentang apa kemungkinan dan kondisi yang diperlukan untuk mempertahankan fenotipe kondrosit pada tulang rawan dewasa dalam situasi normal dan ekstrim telah menjadi subjek studi dan diskusi dalam beberapa tahun terakhir. Kondrosit dan matriks di sekitarnya secara fungsional merupakan satu kesatuan - kondrosit menghasilkan matriks, matriks memastikan pemeliharaan fenotipe kondrosit. Dengan demikian, ada kondisi di tulang rawan normal in vivo untuk menjaga stabilitas fenotipe kondrosit.

Diyakini bahwa fenotipe kondrosit lebih labil daripada fenotipe sel jaringan ikat lainnya. Ini diperoleh pada tahap tertentu diferensiasi kondrogenik sel mesenkim dan hilang dalam kondisi patologis, yang tidak diragukan lagi memiliki signifikansi patogenetik. Hilangnya fenotipe kondrosit juga terjadi setelah isolasi mereka dari jaringan tulang rawan untuk budidaya berikutnya dalam kondisi kultur sel monolayer. Dalam hal ini, dengan latar belakang proliferasi kondrosit yang diucapkan, penghambatan biosintesis matriks tulang rawan diamati. Fenomena ini biasa disebut dengan proses dediferensiasi.

Namun, dalam kondisi tertentu, fenotipe kondrosit (misalnya, setelah mentransfer sel dari monolayer ke kultur suspensi) dapat dengan cepat pulih. Terjadi rediferensiasi, di mana sejumlah gen yang terlibat dalam proses diferensiasi sel diaktifkan, termasuk gen yang mengkode komponen sistem transduksi sinyal salah satu sitokin - IL-6. Sebaliknya, ekspresi beberapa gen lain ditekan. Secara khusus, penghambatan mempengaruhi gen faktor pertumbuhan jaringan ikat (CTGF). Tanda utama rediferensiasi adalah dimulainya kembali ekspresi komponen spesifik dari matriks ekstraseluler, meskipun ekspresi produk biosintesis nonspesifik yang muncul selama dediferensiasi, khususnya kolagen tipe I, dan perubahan struktur kondrosit mungkin sebagian dipertahankan.

Untuk mempertahankan fenotipe kondrosit dewasa, keberadaan matriks tulang rawan yang normal dan lengkap diperlukan. Biasanya, fitur struktural matriks yang menstabilkan fenotipe sel. Kesimpulan ini dikonfirmasi oleh fakta bahwa selama penanaman bagian tulang rawan, mis. sambil mempertahankan matriks, fenotipe kondrosit tidak berubah selama periode budidaya yang lama (hingga 9 minggu). Dalam kondisi patologis, fenotipe kondrosit berubah, dan tujuan terapi adalah mengembalikannya.

Proses metabolisme di sel tulang rawan

Kondrosit, seperti yang disebutkan di atas, adalah satu-satunya jenis sel yang ada dalam jaringan tulang rawan yang matang, dan itulah sebabnya hanya mereka yang dapat berfungsi sebagai sumber untuk pembentukan matriks ekstraseluler. Produksi matriks dan pemeliharaan integritas strukturalnya sepanjang kehidupan organisme adalah fungsi utama kondrosit. Ini adalah kondrosit yang melakukan biosintesis semua komponen spesifik matriks. Selain itu, kondrosit mengontrol proses perakitan struktur supramolekul (misalnya, agregat agrecan dan fibril kolagen) dalam matriks dan jalannya reaksi katabolik.

Seperti yang telah kami tekankan, jumlah kondrosit relatif kecil. Mereka dapat memastikan pembentukan matriks hanya karena aktivitas metabolisme (anabolik dan katabolik) yang tinggi dari setiap sel. Aktivitas ini, yang paling menonjol dalam ontogenesis embrionik dan awal pascakelahiran, adalah salah satu sifat khas kondrosit.

Aktivitas metabolisme kondrosit, dengan pengecualian proses umum untuk semua sel yang memastikan aktivitas vitalnya sendiri, ditujukan untuk membangun dan mempertahankan matriks. Dianjurkan untuk mempertimbangkannya setelah karakteristik komponen struktural matriks dan enzim yang bekerja di dalamnya disajikan. Di sini kita hanya akan memperhatikan kondisi di mana fungsi metabolisme sel tulang rawan dilakukan.

Sel jaringan tulang rawan yang relatif sedikit (kondroblas-kondrosit) harus memastikan pembentukan dan pemeliharaan selanjutnya dari massa besar matriks ekstraseluler dalam keadaan keseimbangan dinamis. Sel-sel tulang rawan melakukan tugasnya dalam kondisi khusus: mereka berfungsi dalam jaringan yang miskin pembuluh darah, dan dalam tulang rawan artikular organisme dewasa - dalam jaringan avaskular. Jika kartilago lokalisasi lain, misalnya, interkostal, menerima bahan yang diperlukan untuk metabolisme dari kapiler perikondrium (perikondria), maka pada kartilago artikular, tanpa perikondria dan dipisahkan oleh garis batas dari tulang subkondral, tidak ada kemungkinan untuk mendapatkan bahan-bahan ini dari darah.

Ini berarti bahwa pada tulang rawan artikular dewasa, kondrosit yang jauh dari pembuluh darah menerima bahan mentah untuk proses metabolisme hanya dari SF yang mengelilingi permukaan artikular karena penetrasinya melalui ketebalan matriks. Mekanisme fisik untuk penetrasi tersebut adalah difusi - pergerakan molekul dalam larutan dari daerah dengan konsentrasi yang lebih tinggi ke daerah dengan konsentrasi yang lebih rendah sampai distribusi seragam molekul zat terlarut di antara molekul pelarut tercapai.

Laju difusi antara molekul polar dan non-polar jelas berbeda. Tetapi intensitas difusi semua zat dengan berat molekul rendah cukup cukup untuk memenuhi kebutuhan metabolisme kondrosit di seluruh ketebalan tulang rawan artikular, bahkan di bagian paling masif dari tulang rawan sendi panggul manusia, di mana ketebalan tulang rawan mencapai 3,5-5 mm. Pengecualiannya adalah oksigen; konsentrasinya di SF sangat rendah. Dengan konsentrasi oksigen yang benar-benar ada di sinovium (3-10 x 10-8 mol/ml), difusi memastikan penetrasi oksigen hanya sampai kedalaman sekitar 1,8 mm. Sel-sel yang terletak di lapisan tulang rawan yang lebih jauh dari permukaan artikular berada dalam kondisi kekurangan oksigen. Akibatnya, proses metabolisme di kondrosit dari lapisan tulang rawan yang berbeda berlanjut dengan aktivitas yang tidak sama. Ini adalah manifestasi lain dari heterogenitas metabolik tulang rawan artikular.

Metabolisme kondrosit sebagian besar bersifat anaerobik, karena dilakukan karena glikolisis. Fitur pasokan energi jaringan tulang rawan ini adalah mekanisme adaptif yang memungkinkan sel berfungsi dalam kondisi konsentrasi oksigen yang sangat rendah. Jika dalam ruang antar sel jaringan lunak tekanan parsial oksigen adalah 15-20 mm Hg. Seni., maka pada tulang rawan artikular tidak melebihi 5-8 mm Hg. Seni. Pada saat yang sama, di zona basal tulang rawan, kira-kira 10 kali lebih rendah daripada yang dangkal. Semakin rendah konsentrasi oksigen dalam matriks tulang rawan, semakin tinggi intensitas glikolisis dan, karenanya, produksi asam laktat.

Kondrosit secara fenotip disesuaikan dengan kondisi fungsi anaerobik. Eksperimen in vitro telah menunjukkan bahwa ketika tingkat hipoksia meningkat, proses anabolik tidak hanya tidak dihambat, tetapi bahkan diaktifkan. Meningkatkan efisiensi pemanfaatan glukosa, yang memberikan konsumsi energi yang lebih ekonomis. Namun, ketika hipoksia jaringan terlalu jelas (kondisi seperti itu diamati pada RA, ketika kandungan oksigen dalam SF turun sangat tajam), ekspresi sejumlah gen oleh kondrosit terhambat. Tingkat mRNA yang mengkode makromolekul struktural matriks (kolagen tipe II), jumlah beberapa sitokin dan integrin dalam kondrosit menurun.

Pada saat yang sama, tidak seperti sel-sel jaringan lain, kondrosit memberikan reaksi paradoks terhadap peningkatan tekanan parsial oksigen: penghambatan proses biosintesis, khususnya, penurunan biosintesis DNA dan proteoglikan. Dengan bertambahnya usia, konsumsi oksigen oleh kondrosit semakin berkurang. Konsumsi oksigen oleh kondrosit, terutama lapisan permukaan tulang rawan, menurun dengan konsentrasi glukosa yang berlebihan di SF.

Sifat biomekanik tulang rawan

Tulang rawan artikular melakukan dua fungsi biomekanik utama:

1. mengambil tindakan gaya kompresi (kompresi) karena gravitasi dan beban yang berkembang selama gerakan, berkontribusi pada distribusi seragamnya dan transfer gaya yang diarahkan secara aksial menjadi tangensial;
2. membentuk permukaan tahan aus dari elemen artikulasi kerangka.

Karena jaringan tulang rawan mengandung sangat sedikit sel - sekitar 1% dari massa jaringan, sifat-sifat ini hampir sepenuhnya bergantung pada matriks ekstraseluler.

Dari sudut pandang biomekanik, matriks jaringan tulang rawan adalah bahan yang terdiri dari dua fase berbeda - padat dan cair. Fase padat termasuk makromolekul struktural non-serat, di antaranya agregat agrecan mendominasi dan makromolekul struktural berserat, di antaranya kolagen tipe II mendominasi. Fase cair membentuk sekitar 80% dari massa jaringan.

Serat kolagen membentuk jaringan kuat yang mengikat agregat agrecan dan, membatasi makromolekul agrecan bermuatan negatif di ruang angkasa, tidak memungkinkannya menyebar secara maksimal. Jaringan ini (kerangka) memiliki sedikit ekstensibilitas dan memberikan tulang rawan dengan kekuatan tarik.

Fasa padat komposit dari matriks berfungsi sebagai bahan berpori, permeabel, terikat serat yang membengkak dengan air. Molekul air terletak di dalam ruang yang ditempati oleh agregat agrecan difus, dan air, sebagai cairan yang tidak dapat dimampatkan, yang memberikan kekuatan tekan tulang rawan. Komponen proteoglikan matriks, karena sifat polianioniknya, bertanggung jawab atas keadaan hiperhidrasi tulang rawan dan, oleh karena itu, memainkan peran yang menentukan dalam pembentukan resistensi terhadap beban tekan. Ada korelasi positif yang nyata antara konsentrasi tulang rawan agrecan dan kekuatan tekannya.

Hanya kurang dari 1% molekul air yang dipegang kuat oleh serat kolagen. Molekul air yang tersisa (lebih dari 99%) yang terletak di zat interfiber matriks cukup bebas dan bergerak. Di bawah beban tekan, molekul bebas ini, bersama dengan zat dengan berat molekul rendah yang dilarutkan dalam air, dapat bergerak di sepanjang matriks dan "terjepit" dari tulang rawan ke dalam SF. Ketika tekanan berkurang, gerakan terjadi dalam arah yang berlawanan - dari SF ke matriks. Ini menjelaskan kemampuan tulang rawan untuk deformasi reversibel (elastisitas).

Ketika air bergerak dalam bahan berpori, seperti matriks, gesekan terjadi, yang, dalam kombinasi dengan beberapa fitur fase padat (terutama sistem kompleks ikatan antarmolekul komponen matriks), menyebabkan viskositas tertentu jaringan tulang rawan.

Dengan demikian, model bifasik umumnya menjelaskan sifat biomekanik viskoelastik tulang rawan. Namun, juga menghadapi keberatan. Yang utama adalah ilegalitas menggabungkan semua komponen padat menjadi satu fase. Eksperimen N.D. Broom, N. Silyn-Roberts menunjukkan bahwa penghancuran sebagian besar agregat agrecan (dengan bantuan hyaluronidase) praktis tidak mempengaruhi kekuatan tarik tulang rawan dan, oleh karena itu, serat kolagen dalam fungsi biomekanik ini tidak bergantung pada agrecan. Mungkin, penguatan serat kolagen karena interaksi kolagen dari berbagai jenis lebih signifikan daripada ikatan antara kolagen dan agrecan, oleh karena itu, ada alasan untuk mempertimbangkan agrecan dan kolagen sebagai dua fase terpisah, yang berarti transisi ke tiga- fase model biomekanik tulang rawan (collagen-agrecan-water).

Sangat mungkin bahwa pengaruh glikoprotein mempengaruhi sifat biomekanik tulang rawan. Ini berarti bahwa model tiga fase tidak cukup memperhitungkan seluruh sifat multikomponen dari matriks tulang rawan. Tetapi terlepas dari model biomekanik mana yang menjadi final, jelas bahwa fungsi normal tulang rawan hanya dimungkinkan dengan hubungan kuantitatif dan struktural yang optimal dari semua komponen matriks.

Jaringan tulang rawan adalah jaringan ikat rangka yang melakukan fungsi pendukung, pelindung, dan mekanis.

Struktur tulang rawan

Jaringan tulang rawan terdiri dari sel - kondrosit, kondroblas dan zat antar sel yang padat, terdiri dari komponen amorf dan berserat.

kondroblas

kondroblas terletak tunggal di sepanjang pinggiran jaringan tulang rawan. Mereka adalah sel pipih memanjang dengan sitoplasma basofilik yang mengandung retikulum endoplasma granular yang berkembang dengan baik dan aparatus Golgi. Sel-sel ini mensintesis komponen zat antar sel, melepaskannya ke lingkungan antar sel dan secara bertahap berdiferensiasi menjadi sel definitif jaringan tulang rawan - kondrosit.

kondrosit

Kondrosit menurut tingkat kematangan, menurut morfologi dan fungsinya dibagi menjadi sel-sel tipe I, II dan III. Semua varietas kondrosit terlokalisasi di lapisan jaringan tulang rawan yang lebih dalam di rongga khusus - celah.

Kondrosit muda (tipe I) membelah secara mitosis, tetapi sel anak berakhir di celah yang sama dan membentuk kelompok sel - kelompok isogenik. Kelompok isogenik adalah unit struktural dan fungsional umum dari jaringan tulang rawan. Lokasi kondrosit dalam kelompok isogenik di jaringan tulang rawan yang berbeda tidak sama.

zat antar sel jaringan tulang rawan terdiri dari komponen berserat (kolagen atau serat elastis) dan zat amorf, yang terutama mengandung glikosaminoglikan sulfat (terutama asam kondroitin sulfat), serta proteoglikan. Glikosaminoglikan mengikat sejumlah besar air dan menentukan kepadatan zat antar sel. Selain itu, zat amorf mengandung sejumlah besar mineral yang tidak membentuk kristal. Pembuluh darah di jaringan tulang rawan biasanya tidak ada.

Klasifikasi tulang rawan

Tergantung pada struktur zat antar sel, jaringan tulang rawan dibagi menjadi jaringan tulang rawan hialin, elastis dan fibrosa.

jaringan tulang rawan hialin

ditandai dengan adanya hanya serat kolagen dalam zat antar sel. Pada saat yang sama, indeks bias serat dan zat amorf adalah sama, dan oleh karena itu serat dalam zat antar sel tidak terlihat pada sediaan histologis. Ini juga menjelaskan transparansi tulang rawan tertentu, yang terdiri dari jaringan tulang rawan hialin. Kondrosit dalam kelompok isogenik jaringan tulang rawan hialin tersusun dalam bentuk roset. Dari segi sifat fisik, jaringan tulang rawan hialin dicirikan oleh transparansi, kepadatan dan elastisitas yang rendah. Dalam tubuh manusia, jaringan tulang rawan hialin tersebar luas dan merupakan bagian dari tulang rawan besar laring. (tiroid dan krikoid), trakea dan bronkus besar, membentuk bagian tulang rawan tulang rusuk, menutupi permukaan artikular tulang. Selain itu, hampir semua tulang tubuh dalam proses perkembangannya melewati tahap tulang rawan hialin.

Jaringan tulang rawan elastis

ditandai dengan adanya serat kolagen dan elastik pada substansi interseluler. Dalam hal ini, indeks bias serat elastis berbeda dari refraksi zat amorf, dan oleh karena itu serat elastis terlihat jelas dalam sediaan histologis. Kondrosit dalam kelompok isogenik pada jaringan elastis tersusun dalam bentuk kolom atau kolom. Ditinjau dari sifat fisiknya, kartilago elastik bersifat opak, elastik, kurang padat, dan kurang transparan dibandingkan dengan kartilago hialin. Dia adalah bagian dari tulang rawan elastis: daun telinga dan bagian tulang rawan dari saluran pendengaran eksternal, tulang rawan hidung bagian luar, tulang rawan kecil laring dan bronkus tengah, dan juga membentuk dasar epiglotis.

Jaringan tulang rawan fibrosa

ditandai dengan kandungan dalam zat antar sel dari bundel kuat serat kolagen paralel. Dalam hal ini, kondrosit terletak di antara kumpulan serat dalam bentuk rantai. Menurut sifat fisik, itu ditandai dengan kekuatan tinggi. Ini hanya ditemukan di tempat terbatas di tubuh: itu adalah bagian dari cakram intervertebralis (anulus fibrosus) dan juga terlokalisasi di tempat perlekatan ligamen dan tendon pada tulang rawan hialin. Dalam kasus ini, transisi bertahap dari fibrosit jaringan ikat menjadi kondrosit tulang rawan terlihat jelas.

Ada dua konsep berikut yang tidak boleh dikacaukan - jaringan tulang rawan dan tulang rawan. jaringan tulang rawan- Ini adalah jenis jaringan ikat, yang strukturnya dijelaskan di atas. Tulang rawan adalah organ anatomi yang terdiri dari tulang rawan dan perikondrium.

perikondrium

Perikondrium menutupi jaringan tulang rawan dari luar (dengan pengecualian jaringan tulang rawan permukaan artikular) dan terdiri dari jaringan ikat fibrosa.

Ada dua lapisan di perikondrium:

eksternal - berserat;

internal - seluler atau cambial (pertumbuhan).

Di lapisan dalam, sel-sel yang berdiferensiasi buruk terlokalisasi - prekondroblas dan kondroblas yang tidak aktif, yang, dalam proses histogenesis embrionik dan regeneratif, pertama-tama berubah menjadi kondroblas, dan kemudian menjadi kondrosit. Lapisan fibrosa mengandung jaringan pembuluh darah. Akibatnya, perikondrium, sebagai bagian integral dari tulang rawan, melakukan fungsi berikut: menyediakan jaringan tulang rawan avaskular trofik; melindungi tulang rawan; memberikan regenerasi jaringan tulang rawan ketika rusak.

Tulang rawan adalah jenis jaringan ikat keras. Dari namanya jelas terdiri dari sel-sel tulang rawan dan zat antar sel. Fungsi utama jaringan tulang rawan adalah penyangga.

Jaringan tulang rawan memiliki elastisitas dan elastisitas yang tinggi. Untuk sendi, tulang rawan sangat penting - menghilangkan gesekan karena pelepasan cairan dan pelumasan sendi. Karena ini, beban pada sambungan berkurang secara signifikan.

Sayangnya, seiring bertambahnya usia, jaringan tulang rawan kehilangan sifat-sifatnya. Seringkali, jaringan tulang rawan rusak pada usia muda. Ini karena tulang rawan sangat rentan terhadap kerusakan. Sangat penting untuk menjaga kesehatan Anda tepat waktu, karena jaringan tulang rawan yang rusak adalah salah satu penyebab utama penyakit pada sistem muskuloskeletal.

Jenis tulang rawan

1. tulang rawan hialin
2. tulang rawan elastis
3. fibrokartilago

jaringan tulang rawan hialin ditemukan dalam komposisi tulang rawan laring, bronkus, temafises tulang, di daerah perlekatan tulang rusuk ke tulang dada.

Terbuat dari tulang rawan elastis terdiri dari daun telinga, bronkus, laring.

Jaringan tulang rawan fibrosa terletak di daerah peralihan ligamen dan tendon ke jaringan tulang rawan hialin.

Namun, ketiga jenis jaringan tulang rawan memiliki komposisi yang serupa - mereka terdiri dari sel (kondrosit) dan zat antar sel. Yang terakhir ini memiliki bypass yang tinggi, sekitar 60-80 persen air. Selain itu, zat antar sel menempati lebih banyak ruang daripada sel. Komposisi kimianya cukup kompleks. Zat antar sel dari jaringan tulang rawan dibagi menjadi zat amorf dan komponen fibrilar, yang mencakup sekitar empat puluh persen bahan kering - kolagen. Produksi matriks (zat antar sel) dilakukan oleh kondroblas dan kondrosit muda.

Kondroblas dan kondrosit

kondroblas adalah sel bulat atau ovoid. Tugas utama: produksi komponen zat antar sel, seperti kolagen, elastin, glikoprotein, proteoglikan.

kondrosit memperhitungkan sel-sel dewasa jaringan tulang rawan berukuran besar. Bentuknya bisa bulat, lonjong, poligonal. Di manakah lokasi kondrosit? Dalam kekosongan. Substansi antar sel mengelilingi kondrosit. Dinding lakuna terdiri dari dua lapisan - lapisan luar (dari serat kolagen) dan lapisan dalam (dari agregat proteoglikan).

Ini menggabungkan tidak hanya fibril kolagen, tetapi juga serat elastis, yang terdiri dari protein elastin. Produksinya juga merupakan tugas sel tulang rawan. Jaringan tulang rawan elastis ditandai dengan peningkatan fleksibilitas.

Komposisi jaringan tulang rawan berserat termasuk bundel serat kolagen. Tulang rawan berserat sangat kuat. Cincin berserat dari cakram intervertebralis, cakram intra-artikular terdiri dari jaringan tulang rawan berserat. Selain itu, tulang rawan fibrosa menutupi permukaan artikular sendi temporomandibular dan sternoklavikularis.

Dalam tubuh manusia, jaringan tulang rawan berfungsi sebagai penopang dan penghubung antar struktur kerangka. Ada beberapa jenis struktur tulang rawan, yang masing-masing memiliki lokasinya sendiri dan melakukan tugasnya. Jaringan rangka mengalami perubahan patologis karena aktivitas fisik yang intens, patologi bawaan, usia dan faktor lainnya. Untuk melindungi diri dari cedera dan penyakit, Anda perlu mengonsumsi vitamin, suplemen kalsium dan tidak terluka.

Nilai struktur tulang rawan

Tulang rawan artikular menyatukan tulang rangka, ligamen, otot, dan tendon menjadi satu sistem muskuloskeletal. Jenis jaringan ikat inilah yang memberikan bantalan selama gerakan, melindungi tulang belakang dari kerusakan, mencegah patah tulang dan memar. Fungsi tulang rawan adalah membuat rangka menjadi elastis, elastis dan fleksibel. Selain itu, tulang rawan membentuk kerangka pendukung bagi banyak organ, melindungi mereka dari kerusakan mekanis.

Fitur struktur jaringan tulang rawan

Berat jenis matriks melebihi massa total semua sel. Rencana umum struktur tulang rawan terdiri dari 2 elemen kunci: zat antar sel dan sel. Selama pemeriksaan histologis sampel di bawah lensa mikroskop, sel-sel terletak pada persentase yang relatif lebih kecil dari area ruang. Zat antar sel mengandung sekitar 80% air dalam komposisi. Struktur tulang rawan hialin memberikan peran utamanya dalam pertumbuhan dan pergerakan sendi.

zat antar sel

Kekuatan tulang rawan ditentukan oleh strukturnya.

Matriks, sebagai organ jaringan tulang rawan, bersifat heterogen dan mengandung hingga 60% massa amorf dan 40% serat kondrin. Fibril secara histologis menyerupai kolagen kulit manusia, tetapi berbeda dalam penempatan yang lebih kacau. Substansi dasar tulang rawan terdiri dari kompleks protein, glikosaminoglikan, senyawa hialuronan dan mukopolisakarida. Komponen-komponen ini memberikan sifat tulang rawan yang tahan lama, membuatnya tetap permeabel terhadap nutrisi penting. Ada kapsul, namanya perikondrium, itu adalah sumber elemen regenerasi tulang rawan.

Komposisi seluler

Kondrosit terletak di zat antar sel agak kacau. Klasifikasi membagi sel menjadi kondroblas yang tidak berdiferensiasi dan kondrosit dewasa. Prekursor dibentuk oleh perikondrium, dan saat mereka bergerak ke bola jaringan yang lebih dalam, sel-sel berdiferensiasi. Kondroblas menghasilkan bahan matriks yang meliputi protein, proteoglikan, dan glikosaminoglikan. Sel-sel muda dengan pembelahan memberikan pertumbuhan interstisial tulang rawan.

Kondrosit yang terletak di bola jaringan dalam dikelompokkan oleh 3-9 sel, yang dikenal sebagai "kelompok isogenik". Jenis sel dewasa ini memiliki nukleus kecil. Mereka tidak membelah, dan tingkat metabolisme mereka sangat berkurang. Kelompok isogenik ditutupi oleh serat kolagen yang terjalin. Sel-sel dalam kapsul ini dipisahkan oleh molekul protein dan memiliki bentuk yang beragam.

Dengan proses degeneratif-distrofik, sel kondroklas berinti banyak muncul, yang menghancurkan dan menyerap jaringan.

Tabel tersebut menyajikan perbedaan utama dalam struktur jenis jaringan tulang rawan:

Melihat	Keunikan
Seperti kaca	Serat kolagen tipis
	Memiliki zona basofilik dan oksifilik
elastis	Terbuat dari elastin
	Sangat fleksibel
	Memiliki struktur seluler
Berserat	Terbentuk dari sejumlah besar fibril kolagen
	Kondrosit relatif lebih besar
	Abadi
	Mampu menahan tekanan dan kompresi tinggi

Suplai darah dan saraf

Jaringan tidak disuplai dengan darah dari pembuluhnya sendiri, tetapi menerimanya melalui difusi dari pembuluh yang berdekatan.

Karena strukturnya yang sangat padat, tulang rawan tidak memiliki pembuluh darah dengan diameter terkecil sekalipun. Oksigen dan semua nutrisi yang diperlukan untuk hidup dan berfungsi datang dengan difusi dari arteri terdekat, perikondrium atau tulang, dan juga diekstraksi dari cairan sinovial. Produk peluruhan juga diekskresikan secara difus.

Di bola atas perikondrium hanya ada sejumlah kecil cabang serabut saraf. Dengan demikian, impuls saraf tidak terbentuk dan tidak menyebar secara patologis. Lokalisasi sindrom nyeri ditentukan hanya ketika penyakit menghancurkan tulang, dan struktur jaringan tulang rawan pada persendian hampir sepenuhnya hancur.

Varietas dan fungsi

Tergantung pada jenis dan posisi relatif fibril, histologi membedakan jenis jaringan tulang rawan berikut:

• seperti kaca;
• elastis;
• berserat.

Setiap jenis dicirikan oleh tingkat elastisitas, stabilitas, dan kepadatan tertentu. Lokasi tulang rawan menentukan tugasnya. Fungsi utama tulang rawan adalah untuk memastikan kekuatan dan stabilitas sendi bagian-bagian kerangka. Tulang rawan hialin halus yang ditemukan di persendian memungkinkan tulang untuk bergerak. Karena penampilannya, itu disebut vitreous. Kesesuaian fisiologis permukaan menjamin luncuran yang mulus. Fitur struktural tulang rawan hialin dan ketebalannya menjadikannya bagian integral dari tulang rusuk, cincin saluran pernapasan bagian atas.

Bentuk hidung dibentuk oleh jenis tulang rawan yang elastis.

Tulang rawan elastis membentuk penampilan, suara, pendengaran dan pernapasan. Ini berlaku untuk struktur yang ada di kerangka bronkus kecil dan menengah, daun telinga dan ujung hidung. Unsur-unsur laring terlibat dalam pembentukan timbre suara yang pribadi dan unik. Tulang rawan fibrosa menghubungkan otot rangka, tendon, dan ligamen ke tulang rawan vitreous. Diskus dan meniskus intervertebralis dan intraartikular dibangun dari struktur fibrosa; mereka menutupi sendi temporomandibular dan sternoklavikularis.