Kondisi tertentu diperlukan untuk pembentukan refleks terkondisi.

1. Kehadiran dua rangsangan - acuh tak acuh dan tidak berkondisi. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa stimulus yang memadai akan menyebabkan refleks yang tidak terkondisi, dan atas dasar itu refleks yang terkondisi akan dikembangkan. Stimulus yang acuh tak acuh mematikan refleks orientasi. Dalam hal ini, organ apa pun yang dipersarafi dapat bertindak sebagai penghubung efektor dalam busur refleks dari refleks terkondisi. Fungsi apa pun dapat ditingkatkan atau ditekan sebagai akibat dari pembentukan refleks terkondisi yang sesuai.

2. Kombinasi tertentu dalam waktu dari dua rangsangan. Pertama, waktu acuh tak acuh harus menyala, dan kemudian waktu tanpa syarat, dan waktu perantara harus konstan.

3. Kombinasi kekuatan tertentu dari dua rangsangan. Indifferent adalah ambang batas, dan tanpa syarat adalah superthreshold.

4. Kegunaan sistem saraf pusat.

5. Kurangnya rangsangan asing.

6. Pengulangan tindakan rangsangan secara berulang-ulang untuk menciptakan fokus eksitasi yang dominan.

Mekanisme pembentukan refleks terkondisi didasarkan pada prinsip pembentukan koneksi saraf sementara di korteks serebral.

Koneksi sementara adalah serangkaian perubahan neurofisiologis, biokimia, dan ultrastruktural di otak yang terjadi selama aksi gabungan rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. Ada beberapa opsi untuk membuat koneksi sementara. Pertama, eksitasi dari pusat refleks terkondisi dapat ditransmisikan ke pusat refleks tak terkondisi dari neuron ke neuron (jalur interneuronal). Kedua, transmisi eksitasi dapat dilakukan melalui serat asosiatif korteks.

IP Pavlov percaya bahwa hubungan saraf sementara terbentuk antara bagian otak penganalisis dan representasi kortikal dari pusat refleks tanpa syarat sesuai dengan mekanisme dominan.

Untuk mengembangkan refleks terkondisi, diperlukan kehadiran dua rangsangan. Salah satunya adalah stimulus tak terkondisi, yang menimbulkan reaksi refleks tak terkondisi (makanan, stimulus nyeri, dll); stimulus ini merupakan penguatan reaksi refleks terkondisi. Stimulus kedua - terkondisi (sinyal) - akan menandakan rangsangan tanpa syarat (cahaya, suara, jenis makanan, dll). Di bawah pengaruh rangsangan (terkondisi dan tidak terkondisi), dua fokus eksitasi terbentuk di zona representasi kortikal dari stimulus terkondisi dan representasi kortikal (atau subkortikal) dari stimulus tidak terkondisi. Setelah beberapa kebetulan rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi, jalur pergerakan eksitasi yang stabil muncul di antara dua zona ini: dari fokus yang disebabkan oleh stimulus terkondisi ke fokus yang disebabkan oleh stimulus tidak terkondisi. Akibatnya, paparan terisolasi hanya terhadap stimulus terkondisi menyebabkan respons yang disebabkan oleh stimulus yang sebelumnya tidak terkondisi.

Jadi, apa itu refleks terkondisi?

Proses terpenting ini mendasari semua aktivitas mental baik hewan maupun manusia.

Refleks yang terkondisi bukanlah bawaan dan diperoleh selama hidup sebagai hasil komunikasi terus-menerus antara tubuh dengan lingkungan luar. Mereka tidak stabil seperti refleks tanpa syarat dan menghilang tanpa adanya penguatan. Dengan refleks ini, respons dapat dikaitkan dengan stimulasi berbagai bidang reseptif (zona refleksogenik). Dengan demikian, refleks sekresi makanan yang terkondisi dapat dikembangkan dan direproduksi melalui rangsangan berbagai organ indera (penglihatan, pendengaran, penciuman, dll).

Jika intensitas rangsangan reseptor mencapai ambang batas atau kekuatan supraambang di berbagai zona refleksogenik, timbul eksitasi di dalamnya, yang menyebar melalui saraf sensorik, mencapai sistem saraf pusat dan menyebabkan respons refleks.

Skema pembentukan refleks terkondisi (deskripsi eksperimen klasik Pavlov):

1. Anjing melihat bola lampu menyala, tetapi tidak bereaksi. Tidak ada refleks.

sel darah merah refleks terkondisi

Gambar 1. Tidak adanya refleks. Sebutan: 2 - Pusat penglihatan di korteks serebral, 4 - Kelenjar ludah.

2. Bola lampu dimatikan. Dan mereka menaruh semangkuk penuh makanan di depan anjing itu. Anjing itu mulai makan. Refleks tanpa syarat menyala. Sinyal dikirim dari reseptor penciuman anjing ke otak - dari subkorteks ke korteks serebral dan sebaliknya, dan kemudian ke kelenjar ludah anjing. Air liur mulai mengalir.

Gambar 2. Refleks tanpa syarat. Sebutan: 1 - Pusat ludah di subkorteks, 3 - Pusat ludah di korteks serebral, 4 - Kelenjar ludah.

3. Anjing itu makan dari mangkuk. Bola lampu dinyalakan di bidang penglihatannya saat dia makan. Informasi tentang bola lampu yang dinyalakan ditransmisikan dari reseptor visual ke pusat visual otak anjing. Pada saat yang sama, refleks tanpa syarat, yang telah kami jelaskan di paragraf 2, terus bekerja. Jika lampu menyala setiap kali anjing makan puluhan kali berturut-turut, maka koneksi baru terbentuk di otaknya antara pusat visual dan pusat air liur. Dengan cara ini anjing akan memperoleh refleks terkondisi yang mulai bekerja saat bola lampu dinyalakan.

Gambar 3. Pembentukan refleks terkondisi. Sebutan: 1 - Pusat air liur di subkorteks, 2 - Pusat visual di korteks serebral, 3 Pusat air liur di korteks serebral, 4 - Kelenjar ludah.

4. Sekarang, ketika bola lampu dinyalakan, anjing mengeluarkan air liur, meskipun tidak ada semangkuk makanan di depannya. Impuls saraf ditransmisikan dari mata ke otak, yang berpindah dari pusat penglihatan ke pusat air liur di korteks serebral, lalu ke subkorteks dan dari sana ke kelenjar ludah anjing.

Gambar 4. Refleks terkondisi. Sebutan: 1 - Pusat ludah di subkorteks, 2 - Pusat penglihatan di korteks serebral, 3 Pusat ludah di korteks serebral, 4 - Kelenjar ludah

Untuk mengembangkan refleks terkondisi, perlu:

1) adanya dua rangsangan, yang satu tidak terkondisi (makanan, rangsangan nyeri, dll), menyebabkan reaksi refleks tanpa syarat, dan yang lainnya terkondisi (sinyal), menandakan datangnya stimulus tanpa syarat (cahaya, suara, jenis dari makanan, dll.) .d.);

2) kombinasi berulang dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi (walaupun pembentukan refleks terkondisi dimungkinkan dengan kombinasi tunggalnya);

3) stimulus yang terkondisi harus mendahului tindakan yang tidak berkondisi;

4) setiap stimulus dari lingkungan eksternal atau internal dapat digunakan sebagai stimulus yang terkondisi, yang harus acuh tak acuh, tidak menimbulkan reaksi defensif, tidak mempunyai kekuatan yang berlebihan dan mampu menarik perhatian;

5) stimulus tanpa syarat harus cukup kuat, jika tidak maka hubungan sementara tidak akan terbentuk;

6) gairah dari stimulus yang tidak terkondisi harus lebih kuat daripada dari stimulus yang terkondisi;

7) perlu untuk menghilangkan rangsangan asing, karena dapat menyebabkan terhambatnya refleks terkondisi;

8) hewan yang mengembangkan refleks terkondisi harus sehat;

9) ketika mengembangkan refleks terkondisi, motivasi harus diungkapkan, misalnya ketika mengembangkan refleks makanan dan air liur, hewan harus lapar, tetapi pada hewan yang cukup makan, refleks ini tidak berkembang.

Refleks yang terkondisi lebih mudah dikembangkan sebagai respons terhadap pengaruh lingkungan yang serupa pada hewan tertentu. Dalam hal ini, refleks terkondisi dibagi menjadi alami dan buatan. Refleks terkondisi alami dikembangkan menjadi agen yang, dalam kondisi alami, bertindak bersama dengan stimulus yang menyebabkan refleks tak terkondisi (misalnya, jenis makanan, baunya, dll.). Semua refleks terkondisi lainnya adalah buatan, mis. diproduksi sebagai respons terhadap agen yang biasanya tidak terkait dengan aksi stimulus yang tidak terkondisi, misalnya refleks makanan dan air liur terhadap bel.

Dasar fisiologis munculnya refleks terkondisi adalah pembentukan koneksi sementara fungsional di bagian sistem saraf pusat yang lebih tinggi. Koneksi sementara adalah serangkaian perubahan neurofisiologis, biokimia, dan ultrastruktural di otak yang terjadi selama aksi gabungan dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. AKU P. Pavlov menyarankan bahwa selama pengembangan refleks terkondisi, hubungan saraf sementara terbentuk antara dua kelompok sel kortikal - representasi kortikal dari refleks terkondisi dan tidak terkondisi. Eksitasi dari pusat refleks terkondisi dapat ditransmisikan ke pusat refleks tak terkondisi dari neuron ke neuron.

Akibatnya, cara pertama untuk membentuk hubungan sementara antara representasi kortikal dari refleks terkondisi dan tidak terkondisi adalah intrakortikal. Namun, ketika representasi kortikal dari refleks terkondisi dihancurkan, refleks terkondisi yang dikembangkan tetap dipertahankan. Rupanya, pembentukan hubungan sementara terjadi antara pusat subkortikal dari refleks terkondisi dan pusat kortikal dari refleks tak terkondisi. Ketika representasi kortikal dari refleks tak terkondisi dihancurkan, refleks terkondisi juga dipertahankan. Akibatnya, perkembangan hubungan sementara dapat terjadi antara pusat kortikal dari refleks terkondisi dan pusat subkortikal dari refleks tanpa syarat.

Pemisahan pusat kortikal refleks terkondisi dan tidak terkondisi dengan melintasi korteks serebral tidak mencegah pembentukan refleks terkondisi. Hal ini menunjukkan bahwa hubungan sementara dapat terbentuk antara pusat kortikal dari refleks terkondisi, pusat subkortikal dari refleks tanpa syarat dan pusat kortikal dari refleks tanpa syarat.

Ada perbedaan pendapat mengenai masalah mekanisme pembentukan sambungan sementara. Mungkin pembentukan hubungan sementara terjadi sesuai dengan prinsip dominan. Sumber eksitasi dari stimulus yang tidak terkondisi selalu lebih kuat dari pada yang terkondisi, karena stimulus yang tidak terkondisi selalu secara biologis lebih penting bagi hewan. Fokus eksitasi ini dominan, oleh karena itu menarik eksitasi dari fokus stimulasi terkondisi. Jika eksitasi telah melewati beberapa sirkuit saraf, maka lain kali ia akan melewati jalur ini dengan lebih mudah (fenomena “pengulangan jalur”). Hal ini didasarkan pada: penjumlahan eksitasi, peningkatan eksitabilitas formasi sinaptik dalam jangka panjang, peningkatan jumlah mediator dalam sinapsis, dan peningkatan pembentukan sinapsis baru. Semua ini menciptakan prasyarat struktural untuk memfasilitasi pergerakan eksitasi sepanjang sirkuit saraf tertentu.

Gagasan lain tentang mekanisme terbentuknya hubungan sementara adalah teori konvergen. Hal ini didasarkan pada kemampuan neuron untuk merespons rangsangan dari modalitas yang berbeda. Menurut P.K. Anokhin, rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi menyebabkan aktivasi luas neuron kortikal karena masuknya formasi retikuler. Akibatnya, sinyal naik (rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi) tumpang tindih, yaitu. rangsangan ini bertemu pada neuron kortikal yang sama. Sebagai hasil dari konvergensi eksitasi, koneksi sementara muncul dan stabil antara representasi kortikal dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi.

PEMBENTUKAN REFLEKS TERKONDISI

Tindakan dasar utama dari aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah pembentukan refleks terkondisi. Di sini sifat-sifat ini akan dipertimbangkan, seperti semua hukum umum fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi, dengan menggunakan contoh refleks air liur yang terkondisi pada seekor anjing.

Refleks terkondisi menempati tempat tinggi dalam evolusi koneksi sementara, yang merupakan fenomena adaptif universal di dunia hewan. Mekanisme adaptasi individu yang paling primitif terhadap perubahan kondisi kehidupan tampaknya diwakili oleh koneksi sementara intraseluler protozoa. Bentuk kolonial berkembang dasar-dasar koneksi sementara antar sel. Munculnya sistem saraf primitif dengan struktur mesh menimbulkan koneksi sementara dari sistem saraf difus, ditemukan pada coelenterata. Akhirnya, sentralisasi sistem saraf ke dalam simpul invertebrata dan otak vertebrata membawa kemajuan pesat koneksi sementara dari sistem saraf pusat dan munculnya refleks terkondisi. Berbagai jenis hubungan sementara seperti itu jelas dilakukan oleh mekanisme fisiologis yang sifatnya berbeda.

Ada refleks terkondisi yang tak terhitung jumlahnya. Jika aturan yang tepat dipatuhi, setiap stimulus yang dirasakan dapat dijadikan stimulus yang memicu refleks (sinyal) yang terkondisi, dan setiap aktivitas tubuh dapat menjadi dasarnya (penguatan). Bergantung pada jenis sinyal dan penguatan, serta hubungan di antara keduanya, klasifikasi refleks terkondisi yang berbeda telah dibuat. Sedangkan untuk mempelajari mekanisme fisiologis hubungan sementara, para peneliti memiliki banyak pekerjaan yang harus dilakukan.

Tanda-tanda umum dan jenis refleks terkondisi

Dengan menggunakan contoh studi sistematis tentang air liur pada anjing, tanda-tanda umum dari refleks terkondisi, serta tanda-tanda spesifik dari berbagai kategori refleks terkondisi, telah muncul. Klasifikasi refleks terkondisi ditentukan menurut karakteristik khusus berikut: 1) keadaan pembentukan, 2) jenis sinyal, 3) komposisi sinyal, 4) jenis penguatan, 5) hubungan waktu stimulus terkondisi dan penguatan .

Tanda-tanda umum refleks terkondisi. Tanda-tanda apa yang umum dan wajib untuk semua refleks terkondisi? Refleks terkondisi a) adalah adaptasi individu tertinggi terhadap perubahan kondisi kehidupan; b) dilakukan oleh bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat; c) diperoleh melalui koneksi saraf sementara dan hilang jika kondisi lingkungan yang menyebabkannya berubah; d) mewakili reaksi sinyal peringatan.

Jadi, refleks terkondisi adalah aktivitas adaptif yang dilakukan oleh bagian sistem saraf pusat yang lebih tinggi melalui pembentukan hubungan sementara antara rangsangan sinyal dan reaksi sinyal.

Refleks terkondisi alami dan buatan. Tergantung pada sifat stimulus sinyal, refleks terkondisi dibagi menjadi alami dan buatan.

Alami disebut refleks terkondisi yang terbentuk sebagai respons terhadap pengaruh agen yang merupakan tanda alami dari sinyal rangsangan tanpa syarat.

Contoh refleks makanan yang terkondisi secara alami adalah air liur anjing saat mencium bau daging. Refleks ini mau tidak mau berkembang secara alami sepanjang hidup anjing.

Palsu disebut refleks terkondisi yang terbentuk sebagai respons terhadap pengaruh agen yang bukan merupakan tanda alami dari sinyal rangsangan tanpa syarat. Contoh refleks terkondisi buatan adalah air liur anjing saat mendengar suara metronom. Dalam kehidupan, suara ini tidak ada hubungannya dengan makanan. Pelaku eksperimen secara artifisial menjadikannya sinyal asupan makanan.

Alam mengembangkan refleks terkondisi alami dari generasi ke generasi pada semua hewan sesuai dengan gaya hidup mereka. Sebagai akibat refleks terkondisi alami lebih mudah dibentuk, lebih mungkin diperkuat dan lebih tahan lama dibandingkan refleks buatan. Anak anjing yang belum pernah mencicipi daging tidak peduli dengan jenisnya. Namun, cukup baginya untuk makan daging satu atau dua kali, dan refleks terkondisi alami sudah diperbaiki. Saat melihat daging, anak anjing mulai mengeluarkan air liur. Dan untuk mengembangkan refleks air liur terkondisi buatan dalam bentuk bola lampu yang berkedip, diperlukan lusinan kombinasi. Dari sini makna “kecukupan biologis” agen yang menjadi sumber rangsangan refleks terkondisi menjadi jelas.

Sensitivitas selektif terhadap sinyal lingkungan yang memadai dimanifestasikan dalam reaksi sel-sel saraf di otak.

Refleks terkondisi eksteroseptif, interoseptif, dan proprioseptif. Refleks yang terkondisi terhadap rangsangan luar disebut eksteroseptif, untuk iritasi dari organ dalam - interoseptif, untuk iritasi pada sistem muskuloskeletal - proprioseptif.

Beras. 1. Refleks buang air kecil terkondisi interoseptif selama "infus imajiner" larutan fisiologis (menurut K. Bykov):

1 - kurva awal pembentukan urin, 2 - pembentukan urin akibat pemasukan 200 ml larutan fisiologis ke dalam lambung, 3 - pembentukan urin akibat "infus imajiner" setelah 25 benar

Eksteroseptif refleks dibagi menjadi refleks yang disebabkan oleh jauh(bertindak dari jarak jauh) dan kontak(bertindak berdasarkan kontak langsung) iritasi. Selanjutnya, mereka dibagi menjadi beberapa kelompok sesuai dengan jenis utama persepsi sensorik: visual, pendengaran, dll.

Interseptif refleks terkondisi (Gbr. 1) juga dapat dikelompokkan berdasarkan organ dan sistem yang menjadi sumber sinyal: lambung, usus, jantung, pembuluh darah, paru, ginjal, rahim, dll. Posisi khusus ditempati oleh apa yang disebut refleks untuk beberapa saat. Hal ini diwujudkan dalam berbagai fungsi vital tubuh, misalnya dalam frekuensi harian fungsi metabolisme, dalam sekresi cairan lambung ketika waktu makan siang, dalam kemampuan untuk bangun pada jam yang ditentukan. Rupanya, tubuh “menjaga waktu” terutama berdasarkan sinyal interoseptif. Pengalaman subjektif dari refleks interoseptif tidak memiliki objektivitas kiasan seperti refleks eksteroseptif. Ini hanya memberikan “perasaan gelap” yang samar-samar (istilah I.M. Sechenov), yang membentuk kondisi kesehatan secara umum, yang memengaruhi suasana hati dan kinerja.

Proprioseptif refleks terkondisi mendasari semua keterampilan motorik. Mereka mulai berkembang dari kepakan sayap pertama anak ayam, dari langkah pertama seorang anak. Mereka terkait dengan penguasaan semua jenis penggerak. Koherensi dan keakuratan gerakan bergantung pada mereka. Refleks proprioseptif tangan dan alat vokal pada manusia mendapat penggunaan yang benar-benar baru sehubungan dengan pekerjaan dan ucapan. “Pengalaman” subjektif dari refleks proprioseptif terutama terdiri dari “perasaan otot” tentang posisi tubuh dalam ruang dan anggota-anggotanya relatif satu sama lain. Pada saat yang sama, misalnya, sinyal dari otot akomodatif dan okulomotor memiliki sifat persepsi visual: sinyal tersebut memberikan informasi tentang jarak objek yang bersangkutan dan pergerakannya; sinyal dari otot-otot tangan dan jari memungkinkan untuk mengevaluasi bentuk benda. Dengan bantuan sinyal proprioseptif, seseorang mereproduksi peristiwa yang terjadi di sekitarnya dengan gerakannya (Gbr. 2).

Beras. 2. Kajian komponen proprioseptif representasi visual manusia:

A- gambar yang sebelumnya ditampilkan kepada subjek, B- Sumber cahaya, V- pantulan berkas cahaya dari cermin yang dipasang pada bola mata, G- lintasan gerak mata saat mengingat suatu gambar

Kategori khusus refleks terkondisi terdiri dari eksperimen model dengan rangsangan listrik otak sebagai penguat atau sinyal; menggunakan radiasi pengion sebagai penguat; penciptaan yang dominan; pengembangan koneksi sementara antara titik-titik korteks yang terisolasi secara saraf; studi tentang refleks penjumlahan, serta pembentukan reaksi terkondisi sel saraf terhadap sinyal, diperkuat oleh penerapan mediator elektroforesis lokal.

Refleks terkondisi terhadap rangsangan sederhana dan kompleks. Seperti yang telah ditunjukkan, refleks terkondisi dapat dikembangkan terhadap salah satu rangsangan ekstero, intero, atau proprioseptif yang terdaftar, misalnya, menyalakan lampu atau suara sederhana. Namun dalam hidup hal ini jarang terjadi. Lebih sering sinyal menjadi kompleks dari beberapa rangsangan, misalnya bau, kehangatan, bulu lembut induk kucing menjadi iritasi pada refleks menghisap yang terkondisi pada anak kucing. Oleh karena itu, refleks terkondisi dibagi menjadi sederhana Dan kompleks, atau kompleks, iritasi.

Refleks terkondisi terhadap rangsangan sederhana tidak memerlukan penjelasan. Refleks terkondisi terhadap rangsangan kompleks dibagi berdasarkan hubungan antar anggota kompleks (Gbr. 3).

Beras. 3. Hubungan waktu antara anggota kompleks dari rangsangan terkondisi yang kompleks. A- kompleks simultan; B- jumlah stimulus; DI DALAM- kompleks berurutan; G- rantai rangsangan:

garis tunggal menunjukkan rangsangan yang acuh tak acuh, garis ganda menunjukkan sinyal yang telah dikembangkan sebelumnya, garis putus-putus menunjukkan penguatan

Refleks terkondisi dikembangkan berdasarkan berbagai penguatan. Dasar pembentukan refleks terkondisi adalah miliknya bala bantuan- dapat berupa aktivitas tubuh apa pun yang dilakukan oleh sistem saraf. Oleh karena itu kemungkinan tak terbatas dari pengaturan refleks terkondisi pada hampir semua fungsi vital tubuh. Pada Gambar. Gambar 4 secara skematis menyajikan berbagai jenis penguatan, yang menjadi dasar pengembangan refleks terkondisi.

Beras. 4. Klasifikasi penguatan dimana refleks terkondisi dapat dibentuk

Setiap refleks terkondisi, pada gilirannya, dapat menjadi dasar pembentukan refleks terkondisi baru. Reaksi terkondisi baru yang dikembangkan dengan memperkuat sinyal dengan refleks terkondisi lainnya disebut refleks terkondisi orde kedua. Refleks terkondisi tingkat kedua, pada gilirannya, dapat digunakan sebagai dasar untuk berkembang refleks terkondisi tingkat ketiga dll.

Refleks terkondisi dari tatanan kedua, ketiga dan selanjutnya tersebar luas di alam. Mereka merupakan bagian paling penting dan sempurna dari refleks terkondisi alami. Misalnya, ketika serigala betina memberi makan anak serigala dengan daging mangsanya yang terkoyak, ia mengembangkan refleks terkondisi alami tingkat pertama. Pemandangan dan bau daging menjadi sinyal makanan baginya. Lalu dia "belajar" berburu. Sekarang sinyal-sinyal ini - pemandangan dan bau daging mangsa yang ditangkap - berperan sebagai dasar untuk mengembangkan teknik berburu untuk menunggu dan mengejar mangsa hidup. Beginilah berbagai tanda berburu memperoleh makna sinyal sekundernya: semak yang digerogoti kelinci, jejak domba yang tersesat dari kawanannya, dll. Mereka menjadi rangsangan refleks terkondisi tingkat kedua, yang dikembangkan berdasarkan refleks alami.

Akhirnya, suatu variasi refleks terkondisi yang luar biasa, yang diperkuat oleh refleks-refleks terkondisi lainnya, terdapat pada aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi. Mereka akan dibahas lebih rinci di Bab. 17. Di sini hanya perlu diperhatikan bahwa, berbeda dengan refleks terkondisi pada hewan refleks-refleks yang terkondisi pada seseorang terbentuk bukan atas dasar makanan yang tidak terkondisi, refleks-refleks defensif dan refleks-refleks serupa lainnya, tetapi atas dasar sinyal-sinyal verbal, yang diperkuat oleh hasil-hasil aktivitas bersama manusia. Oleh karena itu, pikiran dan tindakan seseorang tidak dibimbing oleh naluri binatang, melainkan oleh motif hidupnya dalam masyarakat manusia.

Refleks terkondisi berkembang pada waktu sinyal dan penguatan yang berbeda. Berdasarkan lokasi sinyal dalam waktu relatif terhadap reaksi penguatan, mereka membedakannya uang tunai Dan melacak refleks terkondisi(Gbr. 5).

Beras. 5. Varian hubungan temporal antara sinyal dan penguatan. A- pencocokan uang tunai; B- uang tunai yang disisihkan; DI DALAM- ketertinggalan uang tunai; G- jejak refleks terkondisi:

Garis padat menunjukkan durasi sinyal, garis putus-putus menunjukkan waktu penguatan.

Uang tunai disebut refleks terkondisi, dalam perkembangannya penguatan digunakan selama aksi stimulus sinyal. Tergantung pada waktu penambahan penguatan, refleks yang ada dibagi menjadi bertepatan, tertunda dan tertunda. Refleks yang cocok dihasilkan ketika, segera setelah sinyal dihidupkan, penguatan dipasang padanya. Misalnya, ketika bekerja dengan refleks air liur, anjing menyalakan bel, dan setelah sekitar 1 detik mereka mulai memberi makan anjing tersebut. Dengan metode perkembangan ini, refleks terbentuk paling cepat dan segera diperkuat.

Pensiun refleks dikembangkan dalam kasus di mana reaksi penguatan ditambahkan hanya setelah beberapa waktu berlalu (hingga 30 detik). Ini adalah metode paling umum untuk mengembangkan refleks terkondisi, meskipun memerlukan lebih banyak kombinasi daripada metode kebetulan.

Refleks tertunda dihasilkan ketika reaksi penguat ditambahkan setelah aksi sinyal yang terisolasi dalam waktu lama. Biasanya, tindakan terisolasi ini berlangsung 1–3 menit. Metode mengembangkan refleks terkondisi ini bahkan lebih sulit daripada dua metode sebelumnya.

Pengikut disebut refleks terkondisi, yang selama perkembangannya reaksi penguatan muncul hanya beberapa saat setelah sinyal dimatikan. Dalam hal ini, refleks dikembangkan sebagai respons terhadap aksi stimulus sinyal; gunakan interval pendek (15–20 detik) atau interval panjang (1–5 menit). Pembentukan refleks terkondisi dengan metode jejak memerlukan jumlah kombinasi yang paling banyak. Tetapi refleks terkondisi jejak memberikan tindakan perilaku adaptif yang sangat kompleks pada hewan. Contohnya adalah berburu mangsa yang tersembunyi.

Kondisi untuk pengembangan sambungan sementara

Kondisi apa yang harus dipenuhi agar aktivitas bagian sistem saraf pusat yang lebih tinggi dapat mencapai puncaknya pada perkembangan refleks terkondisi?

Kombinasi stimulus sinyal dengan penguatan. Kondisi perkembangan koneksi sementara ini terungkap dari percobaan pertama dengan refleks terkondisi air liur. Langkah seorang pelayan yang membawa makanan hanya menimbulkan “air liur psikis” jika digabungkan dengan makanan.

Hal ini tidak bertentangan dengan pembentukan refleks terkondisi jejak. Penguatan dalam hal ini digabungkan dengan jejak eksitasi sel saraf dari sinyal yang sebelumnya dihidupkan dan dimatikan. Tetapi jika penguatan mulai mendahului stimulus acuh tak acuh, maka refleks terkondisi dapat dikembangkan dengan susah payah, hanya dengan mengambil sejumlah tindakan khusus. Hal ini dapat dimengerti, karena jika Anda memberi makan anjing terlebih dahulu dan kemudian memberi sinyal makanan, sebenarnya, itu bahkan tidak bisa disebut sinyal, karena tidak memperingatkan tentang kejadian yang akan datang, tetapi mencerminkan masa lalu. Dalam hal ini, refleks tanpa syarat menekan eksitasi sinyal dan mencegah pembentukan refleks terkondisi terhadap stimulus tersebut.

Ketidakpedulian terhadap stimulus sinyal. Agen yang dipilih sebagai stimulus terkondisi untuk refleks makanan seharusnya tidak ada hubungannya dengan makanan. Dia harus acuh tak acuh, mis. acuh tak acuh, untuk kelenjar ludah. Stimulus sinyal tidak boleh menimbulkan reaksi orientasi yang signifikan yang mengganggu pembentukan refleks terkondisi. Namun, setiap stimulus baru menimbulkan reaksi indikatif. Oleh karena itu, agar tidak kehilangan kebaruannya, maka harus digunakan kembali. Hanya setelah reaksi indikatif secara praktis padam atau dikurangi menjadi nilai yang tidak signifikan barulah pembentukan refleks terkondisi dimulai.

Dominasi kekuatan eksitasi disebabkan oleh penguatan. Kombinasi suara metronom dan pemberian makan anjing mengarah pada pembentukan refleks air liur yang terkondisi terhadap suara ini dengan cepat dan mudah. Tetapi jika Anda mencoba menggabungkan suara mainan mekanis yang memekakkan telinga dengan makanan, maka refleks seperti itu sangat sulit untuk dibentuk. Untuk pengembangan koneksi sementara, rasio kekuatan sinyal dan reaksi penguatan sangat penting. Agar hubungan sementara terbentuk di antara mereka, fokus eksitasi yang diciptakan oleh stimulus tersebut harus lebih kuat daripada fokus eksitasi yang diciptakan oleh stimulus terkondisi, yaitu. yang dominan harus muncul. Hanya dengan demikian akan terjadi penyebaran eksitasi dari fokus stimulus acuh tak acuh ke fokus eksitasi dari refleks penguat.

Kebutuhan akan intensitas eksitasi yang signifikan dari reaksi penguatan memiliki makna biologis yang dalam. Faktanya, refleks terkondisi adalah reaksi peringatan terhadap sinyal peristiwa penting yang akan datang. Namun jika stimulus yang ingin mereka jadikan sinyal ternyata merupakan peristiwa yang lebih signifikan daripada peristiwa berikutnya, maka stimulus tersebut dengan sendirinya menimbulkan reaksi yang sesuai di dalam tubuh.

Kurangnya iritasi asing. Setiap iritasi asing, misalnya suara yang tidak terduga, menyebabkan reaksi indikatif yang telah disebutkan. Anjing menjadi waspada, berbalik ke arah suara dan, yang terpenting, menghentikan aktivitasnya saat ini. Semua hewan diarahkan ke stimulus baru. Tidak heran I.P. Pavlov menyebut reaksi orientasi sebagai refleks “Apa itu?”. Sia-sia saat ini pelaku eksperimen akan memberi sinyal dan menawarkan makanan kepada anjing. Refleks yang terkondisi akan tertunda oleh refleks yang lebih penting bagi hewan saat ini - refleks orientasi. Keterlambatan ini disebabkan oleh fokus eksitasi tambahan di korteks serebral, yang menghambat eksitasi terkondisi dan mencegah pembentukan koneksi sementara. Di alam, banyak kecelakaan serupa mempengaruhi jalannya pembentukan refleks terkondisi pada hewan. Lingkungan yang mengganggu mengurangi produktivitas dan kinerja mental seseorang.

Fungsi normal sistem saraf. Fungsi penutupan penuh dimungkinkan asalkan bagian sistem saraf yang lebih tinggi berada dalam kondisi kerja normal. Oleh karena itu, metode eksperimen kronis memungkinkan untuk mendeteksi dan mempelajari proses aktivitas saraf yang lebih tinggi, karena pada saat yang sama keadaan normal hewan tetap terjaga. Kinerja sel saraf di otak menurun tajam karena kekurangan gizi, di bawah pengaruh zat beracun, seperti racun bakteri pada penyakit, dll. Oleh karena itu, kesehatan secara umum merupakan kondisi penting untuk berfungsinya normal bagian otak yang lebih tinggi. Semua orang tahu bagaimana kondisi ini mempengaruhi fungsi mental seseorang.

Pembentukan refleks terkondisi sangat dipengaruhi oleh keadaan tubuh. Dengan demikian, kerja fisik dan mental, kondisi nutrisi, aktivitas hormonal, aksi zat farmakologis, pernapasan pada tekanan tinggi atau rendah, beban mekanis dan radiasi pengion, tergantung pada intensitas dan waktu paparan, dapat mengubah, memperkuat atau melemahkan aktivitas refleks terkondisi. hingga penindasan totalnya.

Pembentukan refleks terkondisi dan pelaksanaan tindakan aktivitas saraf yang lebih tinggi sangat bergantung pada kebutuhan tubuh akan agen penting secara biologis yang digunakan sebagai penguat. Oleh karena itu, sangat sulit bagi anjing yang diberi makan dengan baik untuk mengembangkan refleks makanan yang terkondisi; ia akan berpaling dari makanan yang ditawarkan, tetapi pada hewan yang lapar dengan rangsangan makanan yang tinggi, refleks ini terbentuk dengan cepat. Sudah diketahui secara luas bagaimana minat siswa terhadap mata pelajaran di kelas berkontribusi pada asimilasi yang lebih baik. Contoh-contoh ini menunjukkan betapa pentingnya faktor sikap tubuh terhadap rangsangan yang ditunjukkan, yang disebut sebagai motivasi(K.V. Sudakov, 1971).

Dasar struktural untuk penutupan ikatan kondisional sementara

Studi tentang manifestasi perilaku akhir dari aktivitas saraf yang lebih tinggi jauh di depan studi tentang mekanisme internalnya. Sampai saat ini, dasar struktural dari hubungan temporal dan sifat fisiologisnya belum cukup dipelajari. Terdapat perbedaan pendapat mengenai hal ini, namun permasalahan tersebut belum terselesaikan. Untuk mengatasinya, banyak penelitian sedang dilakukan pada tingkat sistemik dan seluler; menggunakan indikator elektrofisiologi dan biokimia dari dinamika keadaan fungsional sel saraf dan glial, dengan mempertimbangkan hasil iritasi atau penutupan berbagai struktur otak; menarik data dari pengamatan klinis. Namun, pada tingkat penelitian saat ini menjadi semakin pasti bahwa, bersama dengan penelitian struktural, organisasi neurokimia otak juga perlu diperhitungkan.

Perubahan lokalisasi penutupan koneksi sementara dalam evolusi. Terlepas dari apakah seseorang menganggap itu sebagai reaksi yang terkondisi coelenterata(sistem saraf difus) muncul atas dasar fenomena penjumlahan atau hubungan sementara yang nyata, yang terakhir tidak memiliki lokalisasi tertentu. kamu Annelida(sistem saraf nodal) dalam percobaan dengan pengembangan reaksi penghindaran terkondisi, ditemukan bahwa ketika cacing dipotong menjadi dua, refleks di setiap bagian tetap dipertahankan. Akibatnya, koneksi sementara refleks ini ditutup berkali-kali, mungkin di semua simpul saraf rantai dan memiliki banyak lokalisasi. kamu moluska yang lebih tinggi(konsolidasi anatomi sistem saraf pusat, yang sudah membentuk otak gurita yang berkembang, diekspresikan dengan tajam) percobaan dengan penghancuran bagian otak menunjukkan bahwa bagian supraesophageal melakukan banyak refleks terkondisi. Jadi, setelah bagian-bagian ini dihilangkan, gurita tidak lagi “mengenali” objek perburuannya dan kehilangan kemampuan untuk membangun tempat berlindung dari batu. kamu serangga fungsi pengorganisasian perilaku terkonsentrasi di ganglia cephalic. Yang disebut badan jamur dari protocerebrum, sel-sel saraf yang membentuk banyak kontak sinaptik dengan banyak jalur ke bagian lain otak, mencapai perkembangan khusus pada semut dan lebah. Diasumsikan bahwa di sinilah penutupan koneksi sementara terjadi selama pembelajaran serangga.

Sudah pada tahap awal evolusi vertebrata, otak, yang mengontrol perilaku adaptif, dibedakan di bagian anterior tabung otak yang awalnya homogen. Ini mengembangkan struktur yang paling penting untuk menutup koneksi berbahaya dalam proses aktivitas refleks terkondisi. Berdasarkan percobaan dengan pengangkatan bagian otak dari ikan disarankan bahwa di dalamnya fungsi ini dilakukan oleh struktur otak tengah dan diensefalon. Mungkin hal ini disebabkan oleh fakta bahwa di sinilah jalur semua sistem sensorik bertemu, dan otak depan hanya berkembang sebagai otak penciuman.

kamu burung-burung Badan striatal, yang membentuk sebagian besar belahan otak, menjadi departemen utama dalam perkembangan otak. Banyak fakta yang menunjukkan bahwa koneksi sementara tertutup di dalamnya. Seekor merpati dengan belahan otaknya dihilangkan merupakan ilustrasi yang jelas tentang perilaku yang sangat buruk, kehilangan keterampilan yang diperoleh dalam hidup. Penerapan bentuk perilaku yang sangat kompleks pada burung dikaitkan dengan perkembangan struktur hiperstriatum yang membentuk ketinggian di atas belahan bumi, yang disebut “vulst.” Pada hewan corvida, misalnya, kehancurannya mengganggu kemampuan untuk melakukan bentuk-bentuk perilaku kompleks yang menjadi ciri khas mereka.

kamu mamalia Otak berkembang terutama karena pertumbuhan pesat korteks belahan otak yang berlapis-lapis. Korteks baru (neokorteks) menerima perkembangan khusus, yang mengesampingkan korteks lama dan kuno, menutupi seluruh otak dalam bentuk jubah dan, tidak pas di permukaannya, berkumpul dalam lipatan, membentuk banyak lilitan yang dipisahkan oleh alur. Pertanyaan tentang struktur yang melakukan penutupan koneksi sementara dan lokalisasinya di belahan otak adalah subjek dari banyak penelitian dan sebagian besar masih bisa diperdebatkan.

Penghapusan sebagian dan seluruh korteks serebral. Jika area oksipital korteks dikeluarkan dari anjing dewasa, maka ia kehilangan semua refleks terkondisi visual yang kompleks dan tidak dapat memulihkannya. Anjing seperti itu tidak mengenali pemiliknya, tidak peduli saat melihat makanan yang paling enak, dan memandang dengan acuh tak acuh pada seekor kucing yang berlari melewatinya, yang sebelumnya akan buru-buru dikejarnya. Apa yang dulunya disebut “kebutaan mental” mulai terjadi. Anjing melihat karena menghindari rintangan dan berbalik ke arah cahaya. Tapi dia “tidak mengerti” arti dari apa yang dia lihat. Tanpa partisipasi korteks visual, sinyal visual tetap tidak berhubungan dengan apapun.

Namun anjing seperti itu dapat membentuk refleks terkondisi visual yang sangat sederhana. Misalnya penampakan sosok manusia yang diterangi cahaya dapat dijadikan sinyal makanan sehingga menimbulkan air liur, jilatan, dan ekor yang bergoyang-goyang. Akibatnya, di area lain korteks terdapat sel yang merasakan sinyal visual dan mampu mengasosiasikannya dengan tindakan tertentu. Fakta-fakta ini, yang dikonfirmasi dalam eksperimen dengan kerusakan pada area kortikal representasi sistem sensorik lainnya, mengarah pada pendapat bahwa zona proyeksi saling tumpang tindih (L. Luciani, 1900). Kajian lebih lanjut tentang masalah lokalisasi fungsi di korteks dalam karya I.P. Pavlov (1907–1909) menunjukkan zona proyeksi yang tumpang tindih, bergantung pada sifat sinyal dan koneksi sementara yang terbentuk. Meringkas semua penelitian ini, I.P. Pavlov (1927) mengemukakan dan memperkuat gagasan lokalisasi dinamis fungsi kortikal. Tumpang tindih adalah jejak representasi luas dari semua jenis penerimaan di seluruh korteks yang terjadi sebelum pembagiannya menjadi zona proyeksi. Setiap inti bagian kortikal penganalisis dikelilingi oleh elemen-elemennya yang tersebar, yang semakin berkurang seiring dengan menjauhnya mereka dari inti.

Unsur-unsur yang tersebar tidak mampu menggantikan sel-sel khusus dari nukleus untuk pembentukan ikatan sementara yang halus. Setelah lobus oksipital diangkat, seekor anjing hanya dapat menghasilkan refleks terkondisi yang paling sederhana, misalnya, saat melihat sosok yang diterangi. Tidak mungkin memaksanya untuk membedakan dua sosok yang serupa bentuknya. Namun, jika lobus oksipital dihilangkan pada usia dini, ketika zona proyeksi belum diisolasi dan dikonsolidasikan, maka seiring bertambahnya usia, hewan-hewan ini menunjukkan kemampuan untuk mengembangkan bentuk kompleks refleks visual terkondisi.

Kemungkinan pertukaran fungsi korteks serebral yang luas pada entogenesis awal sesuai dengan sifat-sifat korteks serebral mamalia yang berdiferensiasi buruk dalam filogenesis. Dari sudut pandang ini, hasil percobaan pada tikus dijelaskan, di mana tingkat kerusakan refleks terkondisi ternyata tidak bergantung pada area spesifik korteks yang dihilangkan, tetapi pada volume total massa kortikal yang dihilangkan. (Gbr. 6). Berdasarkan percobaan tersebut, disimpulkan bahwa untuk aktivitas refleks terkondisi, semua bagian korteks memiliki kepentingan yang sama, yaitu korteks "ekipotensial"(K.Lashley, 1933). Namun, hasil percobaan ini hanya dapat menunjukkan sifat-sifat korteks hewan pengerat yang berdiferensiasi buruk, sedangkan korteks terspesialisasi pada hewan yang lebih terorganisir tidak mengungkapkan “equipotensialitas”, tetapi spesialisasi fungsi dinamis yang terdefinisi dengan baik.

Beras. 6. Pertukaran bagian korteks serebral setelah pengangkatannya pada tikus (menurut K. Lashley):

area yang dihilangkan menjadi hitam, angka di bawah otak menunjukkan jumlah penghapusan sebagai persentase dari seluruh permukaan korteks, angka di bawah jeruji menunjukkan jumlah kesalahan saat pengujian di labirin

Eksperimen pertama dengan pengangkatan seluruh korteks serebral (<…пропуск…>Goltz, 1982) menunjukkan bahwa setelah operasi ekstensif, yang tampaknya mempengaruhi subkorteks terdekat, anjing tidak dapat belajar apa pun. Dalam percobaan pada anjing dengan pengangkatan korteks tanpa merusak struktur subkortikal otak, perkembangannya mungkin terjadi refleks air liur terkondisi sederhana. Namun, dibutuhkan lebih dari 400 kombinasi untuk mengembangkannya, dan tidak mungkin untuk memadamkannya bahkan setelah 130 penerapan sinyal tanpa penguatan. Studi sistematis pada kucing, yang lebih mudah mentolerir operasi dekortikasi daripada anjing, telah menunjukkan kesulitan dalam membentuk makanan umum sederhana dan refleks terkondisi defensif dan pengembangan beberapa diferensiasi kasar. Eksperimen dengan penghentian dingin korteks menunjukkan bahwa aktivitas otak integral penuh tidak mungkin terjadi tanpa partisipasinya.

Perkembangan operasi untuk memotong semua jalur naik dan turun yang menghubungkan korteks dengan struktur otak lainnya memungkinkan dilakukannya dekortikasi tanpa cedera langsung pada struktur subkortikal dan untuk mempelajari peran korteks dalam aktivitas refleks terkondisi. Ternyata pada kucing-kucing ini, dengan susah payah, hanya mungkin untuk mengembangkan refleks gerakan umum yang kasar dan terkondisi, dan fleksi kaki yang terkondisi secara defensif tidak dapat dicapai bahkan setelah 150 kombinasi. Namun, setelah 20 kombinasi, reaksi terhadap sinyal tersebut muncul: perubahan pernapasan dan beberapa reaksi vegetatif yang terkondisi.

Tentu saja, dengan semua operasi bedah, sulit untuk mengecualikan efek traumatisnya pada struktur subkortikal dan untuk memastikan bahwa hilangnya kemampuan untuk aktivitas refleks terkondisi yang halus adalah fungsi dari korteks. Bukti yang meyakinkan diberikan oleh eksperimen dengan penghentian sementara fungsi kortikal yang bersifat reversibel, yang memanifestasikan dirinya dalam depresi aktivitas listrik yang meluas ketika KCI diterapkan pada permukaannya. Ketika korteks serebral tikus dimatikan dengan cara ini dan reaksi hewan terhadap rangsangan yang terkondisi dan tidak terkondisi diuji pada saat ini, terlihat bahwa refleks yang tidak terkondisi dipertahankan sepenuhnya, sedangkan refleks yang terkondisi terganggu. Seperti yang dapat dilihat dari Gambar. 7, refleks defensif yang lebih kompleks dan terutama refleks terkondisi makanan dengan depresi maksimum sama sekali tidak ada selama satu jam pertama, dan reaksi defensif sederhana berupa penghindaran menderita pada tingkat yang lebih rendah.

Dengan demikian, hasil percobaan dengan dekortikasi bedah dan fungsional parsial dan lengkap menunjukkan hal itu lebih tinggi Pada hewan, fungsi pembentukan refleks terkondisi yang tepat dan halus yang mampu memastikan perilaku adaptif terutama dilakukan oleh korteks serebral.

Beras. 7. Pengaruh penghentian sementara korteks melalui penyebaran depresi pada nutrisi (1) dan defensif (2) refleks terkondisi, respons penghindaran tanpa syarat (3) dan tingkat keparahan EEG (4) tikus (menurut J. Buresh dan lain-lain)

Hubungan kortikal-subkortikal dalam proses aktivitas saraf yang lebih tinggi. Penelitian modern menegaskan pernyataan I.P. Pavlov bahwa aktivitas refleks terkondisi dilakukan melalui kerja sama korteks dan struktur subkortikal. Dari pertimbangan evolusi otak sebagai organ aktivitas saraf yang lebih tinggi, maka kemampuan untuk membentuk hubungan sementara yang menjamin perilaku adaptif ditunjukkan oleh struktur diencephalon pada ikan dan badan striatal pada burung, yang secara filogenetik adalah bagian termuda darinya. Ketika pada mamalia, neokorteks termuda secara filogenetik, yang melakukan analisis sinyal paling halus, muncul di atas bagian otak ini, ia mengambil peran utama dalam pembentukan hubungan sementara yang mengatur perilaku adaptif.

Struktur otak yang berada di subkortikal mempertahankan, sampai batas tertentu, kemampuannya untuk menutup koneksi sementara yang memberikan karakteristik perilaku adaptif dari tingkat evolusi ketika struktur ini memimpin. Hal ini dibuktikan dengan perilaku hewan yang dijelaskan di atas, yang, setelah mematikan korteks serebral, hampir tidak dapat mengembangkan refleks terkondisi yang sangat primitif saja. Pada saat yang sama, ada kemungkinan bahwa hubungan sementara primitif seperti itu belum sepenuhnya kehilangan signifikansinya dan merupakan bagian dari mekanisme hierarki kompleks tingkat rendah dari aktivitas saraf yang lebih tinggi, yang dipimpin oleh korteks serebral.

Interaksi korteks dan bagian subkortikal otak juga dilakukan melalui pengaruh tonik, mengatur keadaan fungsional pusat saraf. Sudah diketahui bagaimana suasana hati dan keadaan emosi mempengaruhi efisiensi aktivitas mental. AKU P. Pavlov mengatakan bahwa subkorteks “mengisi” korteks. Studi neurofisiologis tentang mekanisme pengaruh subkortikal pada korteks telah menunjukkan hal itu formasi retikuler otak tengah berpengaruh padanya tindakan pengaktifan ke atas. Menerima jaminan dari semua jalur aferen, formasi retikuler berpartisipasi dalam semua reaksi perilaku, menentukan keadaan aktif korteks. Namun, pengaruh pengaktifannya selama refleks terkondisi diatur oleh sinyal dari zona proyeksi korteks (Gbr. 8). Iritasi pada formasio retikuler menyebabkan perubahan elektroensefalogram berupa desinkronisasinya, yang merupakan ciri dari keadaan terjaga aktif.

Beras. 8. Interaksi formasi retikuler otak tengah dan korteks (menurut L.G. Voronin):

garis tebal menunjukkan jalur spesifik aferen dengan jaminan ke formasi retikuler, garis intermiten - jalur menaik ke korteks, garis tipis - pengaruh korteks pada formasi retikuler, bayangan vertikal - zona fasilitasi, horizontal - zona penghambatan, naungan seluler - talamus inti

Efek berbeda pada keadaan fungsional korteks diberikan oleh inti spesifik talamus. Iritasi frekuensi rendahnya menyebabkan perkembangan proses penghambatan di korteks, yang dapat menyebabkan hewan tertidur, dll. Iritasi pada inti ini menyebabkan munculnya gelombang aneh pada elektroensefalogram - "poros", yang berubah menjadi lambat gelombang delta, ciri khas tidur. Irama spindel dapat ditentukan penghambatan potensi postsinaptik(IPSP) di neuron hipotalamus. Seiring dengan pengaruh regulasi struktur subkortikal nonspesifik pada korteks, proses sebaliknya juga diamati. Pengaruh timbal balik kortikal-subkortikal bilateral seperti itu adalah wajib dalam penerapan mekanisme pembentukan ikatan sementara.

Hasil beberapa percobaan ditafsirkan sebagai bukti adanya efek penghambatan struktur striatal terhadap perilaku hewan. Namun, penelitian lebih lanjut, khususnya eksperimen dengan penghancuran dan stimulasi badan kaudat, dan fakta lain mengarah pada kesimpulan tentang adanya hubungan kortikal-subkortikal yang lebih kompleks.

Beberapa peneliti menganggap fakta tentang partisipasi struktur subkortikal dalam proses aktivitas saraf yang lebih tinggi sebagai dasar untuk menganggapnya sebagai tempat penutupan koneksi sementara. Ini adalah bagaimana idenya "sistem sentralefali" sebagai pemimpin dalam perilaku manusia (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Sebagai bukti penutupan hubungan sementara dalam formasi reticular, pengamatan dikutip bahwa selama pengembangan refleks terkondisi, perubahan pertama dalam aktivitas listrik otak terjadi tepat di formasi reticular, dan kemudian di korteks serebral. Tapi ini hanya menunjukkan aktivasi awal yang sepenuhnya dapat dimengerti dari sistem aktivasi kortikal menaik. Akhirnya, argumen kuat yang mendukung lokalisasi penutupan subkortikal dianggap sebagai kemungkinan mengembangkan refleks yang terkondisi, misalnya, visual-motorik, meskipun korteks dibedah berulang kali hingga kedalaman penuh, mengganggu semua jalur kortikal antara korteks. area visual dan motorik. Namun, fakta eksperimental ini tidak dapat dijadikan sebagai bukti, karena penutupan hubungan sementara di korteks bersifat multipel dan dapat terjadi di bagian mana pun antara elemen aferen dan efektor. Pada Gambar. 9 garis tebal menunjukkan jalur refleks visual-motorik yang terkondisi ketika korteks dipotong antara area visual dan motorik.

Beras. 9. Penutupan berulang sambungan sementara di korteks (ditunjukkan dengan garis putus-putus), yang tidak terhalang oleh pemotongannya (menurut A.B. Kogan):

1, 2, 3 - mekanisme sentral masing-masing reaksi pertahanan, makanan dan orientasi; jalur refleks makanan yang terkondisi ke sinyal cahaya ditunjukkan dalam garis tebal

Seperti yang ditunjukkan oleh banyak penelitian, partisipasi struktur subkortikal dalam proses aktivitas saraf yang lebih tinggi tidak terbatas pada peran pengaturan formasi retikuler otak tengah dan struktur limbik. Memang, sudah di tingkat subkortikal, analisis dan sintesis rangsangan yang ada dan penilaian signifikansi biologisnya terjadi, yang sangat menentukan sifat hubungan yang terbentuk dengan sinyal. Penggunaan indikator pembentukan jalur terpendek di mana sinyal mencapai berbagai struktur subkortikal otak mengungkapkan partisipasi paling menonjol dalam proses pembelajaran bagian posterior talamus dan bidang CA 3 hipokampus. Peran hipokampus dalam fenomena memori dikonfirmasi oleh banyak fakta. Akhirnya, tidak ada alasan untuk berasumsi bahwa kemampuan aktivitas penutupan primitif struktur otak, yang diperoleh dalam evolusi ketika mereka memimpin, kini telah hilang sama sekali ketika fungsi ini berpindah ke neokorteks.

Dengan demikian, hubungan kortikal-subkortikal ditentukan pengaturan keadaan fungsional korteks oleh sistem pengaktifan - pembentukan retikuler otak tengah dan sistem penghambatan inti nonspesifik talamus, serta kemungkinan partisipasi dalam pembentukan koneksi sementara primitif di tingkat hierarki kompleks yang lebih rendah mekanisme aktivitas saraf yang lebih tinggi.

Hubungan antar belahan bumi. Bagaimana belahan otak, yang merupakan organ berpasangan, berpartisipasi dalam proses pembentukan koneksi terkondisi? Jawaban atas pertanyaan ini diperoleh dalam percobaan pada hewan yang menjalani operasi “pemisahan” otak dengan memotong corpus callosum dan komisura anterior, serta pembelahan longitudinal kiasma optikum (Gbr. 10). Setelah operasi seperti itu, dimungkinkan untuk mengembangkan refleks terkondisi yang berbeda dari belahan kanan dan kiri, menunjukkan bentuk yang berbeda pada mata kanan atau kiri. Jika monyet yang dioperasi dengan cara ini mengembangkan refleks terkondisi terhadap rangsangan cahaya yang diberikan pada satu mata, dan kemudian menerapkannya ke mata lainnya, maka tidak ada reaksi yang akan terjadi. “Melatih” satu belahan bumi membuat belahan bumi lainnya “tidak terlatih.” Namun, jika corpus callosum dipertahankan, belahan bumi lainnya juga akan “terlatih”. Corpus callosum berfungsi transfer keterampilan antar belahan bumi.

Beras. 10. Kajian proses pembelajaran pada kera yang menjalani operasi pembelahan otak. A- alat yang mengirimkan satu gambar ke mata kanan dan satu lagi ke mata kiri; B- optik khusus untuk memproyeksikan gambar visual ke mata yang berbeda (menurut R. Sperry)

Dengan menggunakan metode penghentian fungsional korteks serebral pada tikus, kondisi otak yang “terbelah” direproduksi untuk beberapa waktu. Dalam hal ini, koneksi sementara dapat dibentuk oleh satu belahan bumi aktif yang tersisa. Refleks ini juga terwujud setelah berhentinya penyebaran depresi. Itu bertahan bahkan setelah inaktivasi belahan bumi yang aktif selama pengembangan refleks ini. Akibatnya, belahan bumi yang “terlatih” mentransfer keterampilan yang diperoleh ke belahan bumi yang “tidak terlatih” melalui serat corpus callosum. Namun, refleks ini hilang jika inaktivasi tersebut dilakukan sebelum aktivitas belahan bumi yang termasuk dalam pengembangan refleks terkondisi pulih sepenuhnya. Jadi, untuk mentransfer keterampilan yang diperoleh dari satu belahan bumi ke belahan bumi lainnya, keduanya harus aktif.

Studi lebih lanjut tentang hubungan interhemisfer selama pembentukan koneksi sementara refleks terkondisi menunjukkan bahwa proses penghambatan memainkan peran khusus dalam interaksi belahan otak. Dengan demikian, belahan yang berlawanan dengan sisi penguatan menjadi dominan. Pertama-tama ia melakukan pembentukan keterampilan yang diperoleh dan mentransfernya ke belahan bumi lain, dan kemudian, dengan memperlambat aktivitas belahan bumi yang berlawanan dan memberikan efek penghambatan selektif pada struktur koneksi sementara, ia meningkatkan refleks terkondisi.

Dengan demikian, setiap belahan bumi, bahkan ketika terisolasi satu sama lain, mampu membentuk hubungan sementara. Namun, dalam kondisi alami kerja berpasangan mereka, sisi penguatan menentukan belahan dominan, yang membentuk organisasi penghambatan-rangsangan halus dari mekanisme refleks terkondisi dari perilaku adaptif.

Asumsi tentang lokasi penutupan koneksi sementara di belahan otak. Setelah menemukan refleks terkondisi, I.P. Pavlov pertama kali mengemukakan bahwa hubungan sementara adalah "hubungan vertikal" antara bagian visual, pendengaran, atau bagian lain dari korteks serebral dan pusat subkortikal dari refleks tanpa syarat, misalnya makanan - koneksi temporal kortikal-subkortikal(Gbr. 11, A). Namun, banyak fakta penelitian lebih lanjut dan hasil eksperimen khusus kemudian mengarah pada kesimpulan bahwa hubungan sementara adalah “hubungan horizontal” antara fokus eksitasi yang terletak di dalam korteks. Misalnya, selama pembentukan refleks air liur yang terkondisi terhadap suara bel, terjadi hubungan pendek antara sel-sel penganalisis pendengaran dan sel-sel yang mewakili refleks air liur yang tidak terkondisi di korteks (Gbr. 11, B). Sel-sel ini disebut perwakilan dari refleks tanpa syarat.

Kehadiran refleks tanpa syarat di korteks serebral anjing dibuktikan dengan fakta berikut. Jika Anda menggunakan gula sebagai bahan pengiritasi makanan, air liur sebagai respons terhadap gula hanya dihasilkan secara bertahap. Jika stimulus terkondisi tidak diperkuat, maka air liur “gula” yang mengikutinya akan berkurang. Artinya refleks tak terkondisi ini dimiliki sel-sel saraf yang terletak di lingkup proses kortikal. Penelitian lebih lanjut menunjukkan bahwa jika korteks anjing dihilangkan, refleksnya yang tidak terkondisi (air liur, sekresi cairan lambung, gerakan anggota tubuh) mengalami perubahan permanen. Akibatnya, refleks tanpa syarat, selain pusat subkortikal, juga memiliki pusat di tingkat kortikal. Pada saat yang sama, stimulus yang dibuat terkondisi juga memiliki representasi di korteks. Oleh karena itu muncul asumsi (E.A. Asratyan, 1963) bahwa hubungan sementara dari refleks terkondisi tertutup antara representasi ini (Gbr. 11, DI DALAM).

Beras. 11. Berbagai asumsi tentang struktur hubungan temporal refleks terkondisi (untuk penjelasan lihat teks):

1 - stimulus terkondisi, 2 - struktur kortikal, 3 - iritasi tanpa syarat, 4 - struktur subkortikal, 5 - reaksi refleks; garis putus-putus menunjukkan koneksi sementara

Pertimbangan proses penutupan koneksi sementara sebagai penghubung utama dalam pembentukan sistem fungsional (P.K. Anokhin, 1961) menghubungkan penutupan dengan struktur korteks, di mana konten sinyal dibandingkan - sintesis aferen- dan hasil dari respon refleks yang terkondisi - akseptor tindakan(Gbr. 11, G).

Studi tentang refleks terkondisi motorik menunjukkan struktur kompleks koneksi sementara yang terbentuk selama proses ini (L.G. Voronin, 1952). Setiap gerakan yang dilakukan atas suatu sinyal itu sendiri menjadi sinyal bagi koordinasi motorik yang dihasilkan. Dua sistem koneksi sementara terbentuk: untuk sinyal dan untuk pergerakan (Gbr. 11, D).

Akhirnya, berdasarkan fakta bahwa refleks terkondisi dipertahankan selama pemisahan bedah area kortikal sensorik dan motorik dan bahkan setelah beberapa sayatan pada korteks, dan juga mengingat bahwa korteks banyak disuplai dengan jalur masuk dan keluar, telah dikemukakan bahwa penutupan koneksi sementara dapat terjadi di setiap bagian mikro antara elemen aferen dan eferennya, yang mengaktifkan pusat refleks tak terkondisi yang sesuai yang berfungsi sebagai penguatan (A.B. Kogan, 1961) (lihat Gambar 9 dan 11, E). Asumsi ini sesuai dengan gagasan munculnya hubungan sementara dalam penganalisis stimulus terkondisi (O.S. Adrianov, 1953), pendapat tentang kemungkinan refleks terkondisi “lokal” yang tertutup dalam zona proyeksi (E.A. Asratyan , 1965, 1971), dan kesimpulan bahwa dalam menutup hubungan sementara, hubungan aferen selalu memainkan peran kunci (U.G. Gasanov, 1972).

Struktur saraf koneksi temporal di korteks serebral. Informasi modern tentang struktur mikroskopis korteks serebral, dikombinasikan dengan hasil studi elektrofisiologi, memungkinkan kita untuk menilai dengan tingkat kemungkinan tertentu kemungkinan partisipasi neuron kortikal tertentu dalam pembentukan koneksi sementara.

Korteks serebral mamalia yang sangat berkembang diketahui terbagi menjadi enam lapisan dengan komposisi seluler yang berbeda. Serabut saraf yang datang ke sini sebagian besar berakhir di dua jenis sel. Salah satunya adalah interneuron yang terletak di II, III dan sebagian IV lapisan. Akson mereka menuju ke V Dan VI lapisan ke sel piramidal besar tipe asosiatif dan sentrifugal. Ini adalah jalur terpendek, yang mungkin mewakili koneksi bawaan refleks kortikal.

Jenis sel lain yang serat masuknya membentuk jumlah kontak paling banyak adalah sel bercabang pendek berbentuk semak, bulat, dan bersudut, sering kali berbentuk bintang. Mereka berlokasi terutama di IV lapisan. Jumlah mereka meningkat seiring dengan perkembangan otak mamalia. Keadaan ini, bersama dengan fakta bahwa sel-sel stelata menempati posisi stasiun terakhir untuk impuls yang tiba di korteks, menunjukkan bahwa sel-sel stelatalah yang merupakan sel-sel kortikal perseptif utama dari penganalisis dan bahwa peningkatan jumlahnya dalam evolusi mewakili dasar morfologi untuk mencapai kehalusan dan keakuratan tinggi dalam mencerminkan kedamaian di sekitarnya.

Sistem neuron interkalar dan bintang dapat melakukan kontak yang tak terhitung jumlahnya dengan neuron asosiatif dan proyeksi besar berbentuk piramidal yang terletak di V Dan VI lapisan. Neuron asosiasi, dengan aksonnya melewati materi putih, menghubungkan bidang kortikal yang berbeda satu sama lain, dan neuron proyeksi memunculkan jalur yang menghubungkan korteks dengan bagian bawah otak.

Kehadiran konstan dari beberapa stimulus (ini bisa berupa panduan metodologis atau penjelasan guru) secara bertahap mengarah pada konsolidasi koneksi sementara di korteks serebral. Koneksi refleks terkondisi ini dapat dikonsolidasikan dan direproduksi secara tidak sadar dan sadar oleh seseorang baik di bawah pengaruh rangsangan (situasi) tertentu, secara tidak sadar (gerakan otomatis, misalnya, saat mengendarai mobil), atau secara sadar sesuai kebutuhan untuk melakukan gerakan-gerakan yang dipelajari dalam fase umum dan fase individualnya

Untuk mempertahankan koneksi refleks terkondisi, pelatihan sangat penting, di mana koneksi ini ditingkatkan, yang dinyatakan dalam peningkatan akurasi gerakan, optimalisasinya dalam hubungan kekuatan, amplitudo, arah, dan waktu dari masing-masing fase gerakan.

5.3. Fase pembentukan keterampilan motorik.

Pada manusia, keterampilan motorik adalah bentuk reaksi motorik refleks terkondisi yang diperoleh melalui interaksi sistem sinyal pertama dan kedua.

Ketika seseorang melakukan tindakan motorik, akibat kontraksi otot dan eksitasi motorik, serta penganalisis visual, pendengaran, dan lainnya, sejumlah impuls saraf memasuki korteks serebral. Akibatnya, sejumlah fokus eksitasi tercipta di pusat kortikal, di antaranya terbentuk koneksi sementara. Dalam hal ini, muncul koordinasi baru yang sangat kompleks dalam aktivitas pusat saraf yang terlibat dalam pengaturan kontraksi berbagai kelompok otot. Pada saat yang sama, pusat saraf motorik korteks berinteraksi dengan pusat yang mengatur sirkulasi darah, pernapasan, metabolisme, dll.

Ketika, berkat pengulangan gerakan yang terus-menerus, hubungan ini diperkuat, maka tindakan motorik menjadi mungkin untuk dilakukan bersama. Dalam hal ini, setiap gerakan sebelumnya (kontraksi otot, rangsangan visual, pendengaran dan lainnya) akan menjadi rangsangan terkondisi yang mempersiapkan tubuh untuk fase aksi motorik selanjutnya. Oleh karena itu, seluruh bagian gerak motorik (postur, gerakan, arah pandangan) masuk ke dalam hubungan organik satu sama lain karena terbentuknya refleks-refleks yang terkondisi.

Sistem proses internal yang kompleks dan seimbang diciptakan di korteks serebral (stereotip dinamis). Saat melakukan tindakan motorik, mosaik titik-titik bersemangat dan penghambatan (sistem refleks terkondisi) diatur ulang dalam urutan tertentu dengan setiap gerakan berikutnya, memastikan kontraksi dan relaksasi otot-otot tertentu dan perubahan aktivitas organ dalam.

Dengan demikian, stereotip dinamis dicirikan oleh kombinasi tertentu dari titik penghambatan dan titik terangsang, dan oleh urutan tetap dalam perubahan sifat mosaik ini dalam proses melakukan tindakan motorik. Dalam hal ini, pelaksanaan setiap refleks terkondisi sebelumnya berfungsi sebagai stimulus terkondisi untuk fase gerakan berikutnya.

Stereotip dalam aktivitas pusat saraf, yang terbentuk selama pembentukan keterampilan motorik, mendasari teknik yang relatif konstan dalam melakukan tindakan motorik. Oleh karena itu, keterampilan motorik yang sudah mapan sulit untuk direstrukturisasi. Namun, keteguhan hubungan sementara yang diciptakan oleh pengulangan (pelatihan), dan oleh karena itu gerakan, tidaklah mutlak - dapat diubah. Oleh karena itu, Pavlov I.P. dan menyebut sistematika yang muncul bukan sekadar stereotip, melainkan stereotip dinamis. Hal ini menekankan kemungkinan untuk mengubahnya.

Pembentukan refleks terkondisi - dasar keterampilan motorik (stereotip dinamis) melewati dua tahap utama: generalisasi dan konsentrasi.

Pada tahap pertama, refleks terkondisi yang dihasilkan menangkap fokus yang terlalu besar di daerah subkortikal dan korteks serebral. Hal ini disebabkan jalur pergerakan proses rangsang di korteks belum sepenuhnya terbentuk dan menangkap pusat-pusat yang berdekatan.

Selanjutnya, selama pengulangan, karena proses yang terkait dengan penghambatan yang berbeda, proses eksitasi terkonsentrasi. Pusat saraf yang tidak ikut serta dalam gerakan menjadi terhambat. Namun, tidak mungkin untuk menetapkan batas antara tahap pertama dan kedua dalam pembentukan refleks terkondisi selama pengulangan, dan transisi dari satu tahap ke tahap lainnya terjadi secara bertahap.

Seperti halnya refleks-refleks terkondisi yang merupakan bagian integral dari suatu keterampilan motorik, keterampilan motorik secara keseluruhan dibentuk secara berurutan melalui beberapa fase yang tidak bergantung pada jenis dan karakteristik aktivitas motorik (dapat berupa belajar membaca dan menulis, melompat, melempar. , berenang, bekerja dengan berbagai alat dan sebagainya.).

Fase pendidikan keterampilan motorik:

1. Penyinaran - distribusi fokus eksitasi yang berlebihan di korteks serebral, yang melibatkan area tetangga (secara lahiriah dimanifestasikan dengan adanya gerakan yang kacau dan tidak teratur sepanjang lintasan yang tidak konsisten; lebih banyak otot yang terlibat dalam gerakan daripada yang diperlukan).

2. Konsentrasi - lokalisasi fokus eksitasi dan penghambatan (gerakan diurutkan berdasarkan lintasan, jumlah dan derajat kontraksi kelompok otot, ketegangan berlebihan pada otot antagonis dan sinergis dihilangkan).

3. Otomatisasi - suatu tindakan motorik mulai dilakukan tanpa memusatkan perhatian pada fase dan unsur-unsurnya, seseorang menjadi dapat memusatkan perhatiannya pada penyelesaian masalah-masalah “taktis”, dapat teralihkan dari pengendalian tindakan motoriknya (saat mengendarai sepeda atau mobil, seseorang dapat memikirkan objek yang tidak berhubungan dengan tindakan motorik yang dilakukan).

Kondisi untuk pembentukan keterampilan motorik:

Pengenalan awal dengan:

Perlengkapan dan perlengkapan yang digunakan (ski, skate, sepeda, parasut, sistem kendali mobil, pesawat, komputer, dll).

Peralatan (pakaian kapal selam, pakaian penyelam, pakaian antariksa kosmonot, pakaian gravitasi pilot, dll.).

Lingkungan untuk melakukan aksi motorik (lingkungan air untuk berenang dan menyelam, lingkungan udara untuk penerjun payung, kondisi tanpa bobot untuk astronot, permukaan salju atau es untuk pemain ski dan skater).

4. Kajian gerak motorik secara bagian-bagian (mengisolasi komponen-komponen dasar gerak) dan selanjutnya menggabungkannya menjadi suatu gerak motorik yang holistik.

5. Konsolidasi langkah demi langkah komponen-komponen yang dipelajari dari keterampilan motorik yang diajarkan dan hubungannya menurut prinsip - dari yang sederhana ke yang kompleks, dari yang diketahui ke yang tidak diketahui.