Prinsip korelasi Cuvier. Hukum Korelasi Organ

Pertanyaan 1: Apa sistem praktis untuk mengklasifikasikan organisme hidup?
Bahkan di zaman kuno, ada kebutuhan untuk mengatur pengetahuan yang terakumulasi dengan cepat di bidang zoologi dan botani, yang mengarah pada sistematisasinya. Sistem klasifikasi praktis diciptakan di mana hewan dan tumbuhan dikelompokkan berdasarkan manfaat atau bahaya yang ditimbulkannya bagi manusia.

Misalnya tanaman obat, tanaman pekarangan, tanaman hias, hewan beracun, hewan ternak. Klasifikasi ini menyatukan organisme yang sangat berbeda dalam struktur dan asal usulnya. Namun karena kemudahan penggunaannya, klasifikasi tersebut masih digunakan dalam sumber sastra populer dan terapan.

Pertanyaan 2. Kontribusi apa yang diberikan C. Linnaeus terhadap biologi?
C. Linnaeus mendeskripsikan lebih dari 8 ribu spesies tumbuhan dan 4 ribu spesies hewan, menetapkan terminologi dan prosedur yang seragam untuk mendeskripsikan spesies. Dia mengelompokkan spesies serupa ke dalam genera, genera ke dalam ordo, dan ordo ke dalam kelas. Oleh karena itu, ia mendasarkan klasifikasinya pada prinsip hierarki (subordinasi) taksa. Ilmuwan menetapkan penggunaan tata nama biner (ganda) dalam sains, ketika setiap spesies ditandai dengan dua kata: kata pertama berarti genus dan umum untuk semua spesies yang termasuk di dalamnya, kata kedua adalah nama spesifik itu sendiri. Selain itu, nama semua spesies diberikan dalam bahasa Latin dan bahasa ibu mereka, sehingga semua ilmuwan dapat memahami tumbuhan atau hewan apa yang sedang kita bicarakan. Misalnya saja Rozana conana (Rose hip). K. Linnaeus menciptakan sistem dunia organik paling modern pada masanya, termasuk di dalamnya semua spesies hewan dan tumbuhan yang dikenal pada saat itu.

Pertanyaan 3. Mengapa sistem Linnaeus disebut buatan?
K. Linnaeus menciptakan sistem dunia organik yang paling sempurna pada masanya, termasuk di dalamnya semua spesies hewan dan tumbuhan yang dikenal pada masa itu. Sebagai seorang ilmuwan hebat, dalam banyak kasus ia dengan tepat menggabungkan spesies organisme berdasarkan kesamaan struktur. Namun, kesewenang-wenangan dalam pemilihan ciri klasifikasi - pada tumbuhan struktur benang sari dan putik, pada burung - struktur paruh, pada mamalia - struktur gigi - menyebabkan Linnaeus melakukan sejumlah kesalahan. Dia menyadari kepalsuan sistemnya dan menunjukkan perlunya mengembangkan sistem alami. Linnaeus menulis: “Sistem buatan hanya berfungsi sampai sistem alami ditemukan.” Seperti diketahui sekarang, sistem alam mencerminkan asal usul hewan dan tumbuhan dan didasarkan pada kekerabatan dan kesamaannya dalam serangkaian ciri struktural yang penting.

Pertanyaan 4. Sebutkan ketentuan pokok teori evolusi Lamarck.
J. B. Lamarck menguraikan ketentuan pokok teorinya dalam buku “Philosophy of Zoology” terbitan 1809. Ia mengajukan 2 ketentuan doktrin evolusi. Proses evolusi disajikan dalam bentuk gradasi, yaitu. transisi dari satu tahap perkembangan ke tahap perkembangan lainnya. Akibatnya terjadi peningkatan bertahap dalam tingkat organisasi, bentuk-bentuk yang lebih sempurna muncul dari bentuk-bentuk yang kurang sempurna. Dengan demikian, proposisi pertama teori Lamarck disebut “aturan gradasi”.
Lamarck percaya bahwa spesies tidak ada di alam, dan unit dasar evolusi adalah individu. Keragaman bentuk muncul sebagai akibat dari pengaruh kekuatan dunia luar, sebagai respons terhadap organisme yang mengembangkan karakteristik adaptif - adaptasi. Dalam hal ini pengaruh lingkungan bersifat langsung dan memadai. Ilmuwan percaya bahwa setiap organisme memiliki keinginan yang melekat untuk perbaikan. Organisme, yang dipengaruhi oleh faktor-faktor di sekitarnya, bereaksi dengan cara tertentu: dengan menggunakan atau tidak menggunakan organnya. Akibatnya, muncul kombinasi karakteristik baru dan karakteristik itu sendiri, yang diturunkan selama beberapa generasi (yaitu, terjadi “pewarisan karakteristik yang diperoleh”). Ketentuan kedua teori Lamarck ini disebut “aturan kecukupan”

Pertanyaan 5. Pertanyaan apa yang tidak terjawab dalam teori evolusi Lamarck?
J. B. Lamarck tidak dapat menjelaskan munculnya adaptasi yang disebabkan oleh struktur yang “mati”. Misalnya, warna cangkang telur burung jelas bersifat adaptif, tetapi fakta ini tidak mungkin dijelaskan dari sudut pandang teorinya. Teori Lamarck didasarkan pada gagasan tentang hereditas yang menyatu yang menjadi ciri seluruh organisme dan setiap bagiannya. Namun penemuan substansi hereditas – DNA dan kode genetik – akhirnya membantah gagasan Lamarck.

Pertanyaan 6. Apa inti dari prinsip korelasi Cuvier? Berikan contoh.
J. Cuvier berbicara tentang kesesuaian struktur berbagai organ hewan satu sama lain, yang disebutnya dengan prinsip korelasi (korelativitas).
Misalnya, jika seekor hewan memiliki kuku, maka seluruh organisasinya mencerminkan gaya hidup herbivora: gigi beradaptasi untuk menggiling makanan nabati yang kasar, rahang memiliki struktur yang sesuai, perut dengan banyak bilik, usus yang sangat panjang, dll. perut digunakan untuk mencerna daging, kemudian organ-organ lain dibentuk sesuai: gigi tajam, rahang disesuaikan untuk merobek dan menangkap mangsa, cakar untuk memegangnya, tulang belakang yang fleksibel untuk bermanuver dan melompat.

Pertanyaan 7. Apa perbedaan antara transformisme dan teori evolusi?
Di kalangan filsuf dan ilmuwan alam abad 18-19. (J.L. Buffin,
E. J. Saint-Hilaire dan lain-lain) gagasan tentang variabilitas organisme, berdasarkan pandangan beberapa ilmuwan kuno, tersebar luas. Arah ini disebut transformisme. Kaum transformis berasumsi bahwa organisme bereaksi terhadap perubahan kondisi eksternal dengan mengubah strukturnya, tetapi tidak membuktikan transformasi evolusioner organisme.

"Beri aku satu tulang dan aku akan mengembalikan hewan itu"

Georges Cuvier

Georges Cuvier menerbitkan karya lima jilid tentang anatomi komparatif hewan: Lecons d'anatomie comparés (setelah kematiannya, murid-muridnya akan menerbitkan karya yang lebih rinci dalam delapan jilid).

Salah satu prestasi ilmiah ilmuwan adalah demonstrasi fakta betapa eratnya semua fitur struktural dan fungsional tubuh terhubung dan menentukan satu sama lain:

“Setiap hewan beradaptasi dengan lingkungan tempat tinggalnya, mencari makan, bersembunyi dari musuh, dan merawat keturunannya. Jika hewan ini termasuk hewan herbivora, maka gigi depannya beradaptasi untuk memetik rumput, dan gigi gerahamnya beradaptasi untuk menggilingnya. Gigi besar yang menggiling rumput membutuhkan rahang yang besar dan kuat serta otot pengunyah yang sesuai. Oleh karena itu, hewan tersebut harus memiliki kepala yang berat dan besar, dan karena ia tidak memiliki cakar yang tajam atau taring yang panjang untuk melawan pemangsa, ia bertarung dengan tanduknya. Untuk menopang kepala dan tanduk yang berat, diperlukan leher yang kuat dan tulang leher yang besar dengan proses panjang yang menjadi tempat melekatnya otot. Untuk mencerna rumput rendah nutrisi dalam jumlah besar, Anda membutuhkan perut yang besar dan usus yang panjang, oleh karena itu, Anda membutuhkan perut yang besar, Anda membutuhkan tulang rusuk yang lebar. Beginilah penampakan mamalia herbivora. “Suatu organisme,” kata Cuvier, “adalah satu kesatuan yang koheren. Bagian-bagian tertentu tidak dapat diubah tanpa menyebabkan perubahan pada bagian lain. Cuvier menyebut hubungan yang terus-menerus antara organ-organ satu sama lain sebagai “hubungan antara bagian-bagian organisme”.

Tugas morfologi adalah mengungkap pola yang mendasari struktur suatu organisme, dan metode yang memungkinkan kita menetapkan kanon dan norma organisasi adalah perbandingan sistematis dari organ yang sama (atau sistem organ yang sama) di semua bagian. bagian dari kingdom hewan. Apa yang diberikan perbandingan ini? Hal ini secara tepat menetapkan, pertama, tempat yang ditempati oleh suatu organ tertentu dalam tubuh hewan, kedua, semua modifikasi yang dialami oleh organ tersebut pada berbagai tahap tangga zoologi, dan ketiga, hubungan antar organ individu, di satu sisi, dan juga oleh mereka dan tubuh secara keseluruhan - di sisi lain. Hubungan inilah yang Cuvier memenuhi syarat dengan istilah “korelasi organik” dan dirumuskan sebagai berikut: “Setiap organisme membentuk satu kesatuan yang tertutup, dimana tidak ada satu bagian pun yang dapat berubah tanpa bagian lain juga ikut berubah.”

“Perubahan pada satu bagian tubuh,” katanya dalam karyanya yang lain, “akan mempengaruhi perubahan pada bagian tubuh lainnya.”

Anda dapat memberikan sejumlah contoh yang menggambarkan “hukum korelasi”. Dan ini tidak mengherankan, kata Cuvier: lagipula, seluruh organisasi hewan bergantung padanya. Ambil contoh predator besar mana pun: hubungan antara masing-masing bagian tubuhnya sangat jelas. Pendengaran yang tajam, penglihatan yang tajam, indera penciuman yang berkembang dengan baik, otot-otot anggota badan yang kuat, memungkinkan seseorang untuk melompat ke arah mangsanya, cakar yang dapat ditarik, ketangkasan dan kecepatan dalam bergerak, rahang yang kuat, gigi yang tajam, saluran pencernaan yang sederhana, dll. - siapa yang melakukannya? tidak mengetahui ciri-ciri singa, harimau, macan tutul, atau macan kumbang yang “relatif berkembang” ini. Dan lihatlah burung mana pun: seluruh organisasinya merupakan “satu kesatuan yang tertutup”, dan kesatuan ini dalam hal ini memanifestasikan dirinya sebagai semacam adaptasi terhadap kehidupan di udara, terhadap penerbangan. Sayap, otot-otot yang menggerakkannya, tonjolan yang sangat berkembang di tulang dada, rongga di tulang, struktur paru-paru yang aneh yang membentuk kantung udara, aktivitas jantung yang tinggi, otak kecil yang berkembang dengan baik yang mengatur gerakan-gerakan kompleks. burung, dll. Cobalah untuk mengubah sesuatu dalam fitur struktural dan fungsional burung yang kompleks ini: setiap perubahan seperti itu, kata Cuvier, pasti muncul pada tingkat tertentu, jika tidak pada semua, maka pada banyak fitur lainnya dari burung. burung.

Sejalan dengan korelasi yang bersifat morfologis, terdapat korelasi fisiologis. Struktur suatu organ berkaitan dengan fungsinya. Morfologi tidak lepas dari fisiologi. Di mana pun di tubuh, seiring dengan korelasinya, pola lain diamati. Cuvier mengkualifikasikannya sebagai subordinasi organ dan subordinasi fungsi.

Subordinasi organ dikaitkan dengan subordinasi fungsi yang dikembangkan oleh organ tersebut. Namun keduanya sama-sama berkaitan dengan gaya hidup hewan tersebut. Segala sesuatu di sini harus berada dalam keseimbangan yang harmonis. Ketika keharmonisan relatif ini terguncang, keberadaan lebih lanjut hewan yang menjadi korban terganggunya keseimbangan antara organisasi, fungsi, dan kondisi keberadaannya tidak akan terpikirkan. “Selama hidup, organ-organ tidak hanya bersatu,” tulis Cuvier, “tetapi mereka juga saling mempengaruhi dan bersaing atas nama tujuan bersama. Tidak ada satu fungsi pun yang tidak memerlukan bantuan dan partisipasi dari hampir semua fungsi lainnya dan tidak merasakan, sedikit banyak, tingkat energinya. […] Jelaslah bahwa keharmonisan yang baik antara organ-organ yang saling bekerja merupakan syarat yang diperlukan bagi keberadaan hewan yang memiliki organ-organ tersebut, dan jika salah satu fungsi ini berubah sesuai dengan perubahan fungsi-fungsi organisme yang lain, maka itu tidak mungkin ada.”

Jadi, keakraban dengan struktur dan fungsi beberapa organ - dan seringkali hanya satu organ - memungkinkan kita untuk menilai tidak hanya struktur, tetapi juga cara hidup hewan. Dan sebaliknya: mengetahui kondisi keberadaan hewan tertentu, kita dapat membayangkan organisasinya. Namun, Cuvier menambahkan, tidak selalu mungkin untuk menilai organisasi hewan berdasarkan gaya hidupnya: bagaimana sebenarnya seseorang dapat menghubungkan proses memamah biak seekor hewan dengan kehadiran dua kuku atau tanduk?

Sejauh mana Cuvier dijiwai dengan kesadaran akan keterhubungan yang konstan dari bagian-bagian tubuh hewan dapat dilihat dari anekdot berikut. Salah satu muridnya ingin bercanda dengannya. Dia mengenakan kulit domba liar, memasuki kamar tidur Cuvier pada malam hari dan, berdiri di dekat tempat tidurnya, berteriak dengan suara liar: “Cuvier, Cuvier, aku akan memakanmu!” Naturalis hebat itu bangun, mengulurkan tangannya, merasakan tanduknya dan, memeriksa kukunya di semi-kegelapan, dengan tenang menjawab: “Kuku, tanduk - herbivora; Kamu tidak bisa memakanku!”

Setelah menciptakan bidang pengetahuan baru - anatomi komparatif hewan - Cuvier membuka jalur baru penelitian di bidang biologi. Dengan demikian, kemenangan pengajaran evolusi telah dipersiapkan.”

Samin D.K., 100 penemuan ilmiah besar, M., “Veche”, 2008, hlm.334-336.

Tujuan analisis korelasi adalah untuk mengidentifikasi perkiraan kekuatan hubungan antara variabel acak (fitur) yang mencirikan beberapa proses nyata.
Masalah analisis korelasi:
a) Mengukur derajat koherensi (kedekatan, kekuatan, keparahan, intensitas) dari dua fenomena atau lebih.
b) Pemilihan faktor-faktor yang mempunyai pengaruh paling signifikan terhadap atribut yang dihasilkan, berdasarkan pengukuran derajat keterhubungan antar fenomena. Faktor-faktor yang signifikan dalam aspek ini digunakan lebih lanjut dalam analisis regresi.
c) Deteksi hubungan sebab akibat yang tidak diketahui.

Bentuk-bentuk perwujudan hubungan sangat beragam. Jenis yang paling umum adalah fungsional (lengkap) dan koneksi korelasi (tidak lengkap)..
Korelasi memanifestasikan dirinya rata-rata untuk pengamatan massal, ketika nilai-nilai yang diberikan dari variabel terikat sesuai dengan serangkaian nilai probabilistik tertentu dari variabel bebas. Hubungan tersebut disebut korelasi, jika setiap nilai karakteristik faktor sesuai dengan nilai non-acak yang terdefinisi dengan baik dari karakteristik resultan.
Representasi visual dari tabel korelasi adalah bidang korelasi. Merupakan grafik dimana nilai X diplot pada sumbu absis, nilai Y diplot pada sumbu ordinat, dan kombinasi X dan Y ditunjukkan dengan titik. Berdasarkan letak titik-titik tersebut, seseorang dapat menilai keberadaannya. dari sebuah koneksi.
Indikator kedekatan koneksi memungkinkan untuk mengkarakterisasi ketergantungan variasi sifat yang dihasilkan pada variasi sifat faktor.
Indikator tingkat kepadatan yang lebih maju koneksi korelasi adalah koefisien korelasi linier. Saat menghitung indikator ini, tidak hanya penyimpangan nilai individu suatu karakteristik dari rata-rata yang diperhitungkan, tetapi juga besarnya penyimpangan tersebut.

Pertanyaan kunci dari topik ini adalah persamaan hubungan regresi antara karakteristik efektif dan variabel penjelas, metode kuadrat terkecil untuk memperkirakan parameter model regresi, menganalisis kualitas persamaan regresi yang dihasilkan, membangun interval kepercayaan untuk memprediksi nilai karakteristik efektif menggunakan persamaan regresi.

Contoh 2


Sistem persamaan normal.
a n + b∑x = ∑y
a∑x + b∑x 2 = ∑y x
Untuk data kami, sistem persamaan memiliki bentuk
30a + 5763b = 21460
5763 a + 1200261 b = 3800360
Dari persamaan pertama kita nyatakan A dan substitusikan ke persamaan kedua:
Kita peroleh b = -3,46, a = 1379,33
Persamaan regresi:
kamu = -3,46 x + 1379,33

2. Perhitungan parameter persamaan regresi.
Contoh artinya.



Varians sampel:


Deviasi standar


1.1. Koefisien korelasi
Kovarian.

Kami menghitung indikator kedekatan koneksi. Indikator ini merupakan koefisien korelasi linier sampel, yang dihitung dengan rumus:

Koefisien korelasi linier mengambil nilai dari –1 hingga +1.
Hubungan antar karakteristik bisa lemah dan kuat (dekat). Kriteria mereka dinilai pada skala Chaddock:
0.1 < r xy < 0.3: слабая;
0.3 < r xy < 0.5: умеренная;
0.5 < r xy < 0.7: заметная;
0.7 < r xy < 0.9: высокая;
0.9 < r xy < 1: весьма высокая;
Dalam contoh kita, hubungan antara sifat Y dan faktor X adalah tinggi dan berbanding terbalik.
Selain itu, koefisien korelasi pasangan linier dapat ditentukan melalui koefisien regresi b:

1.2. Persamaan regresi(estimasi persamaan regresi).

Persamaan regresi liniernya adalah y = -3,46 x + 1379,33

Koefisien b = -3,46 menunjukkan rata-rata perubahan indikator efektif (dalam satuan pengukuran y) dengan kenaikan atau penurunan nilai faktor x per satuan pengukurannya. Dalam contoh ini, dengan kenaikan 1 satuan, y turun rata-rata sebesar -3,46.
Koefisien a = 1379,33 secara formal menunjukkan tingkat prediksi y, tetapi hanya jika x = 0 mendekati nilai sampel.
Tetapi jika x=0 jauh dari nilai sampel x, interpretasi literal dapat memberikan hasil yang salah, dan bahkan jika garis regresi menggambarkan nilai sampel yang diamati dengan cukup akurat, tidak ada jaminan bahwa hal ini juga akan terjadi. menjadi kasus ketika melakukan ekstrapolasi ke kiri atau ke kanan.
Dengan mensubstitusi nilai x yang sesuai ke dalam persamaan regresi, kita dapat menentukan nilai selaras (prediksi) dari indikator kinerja y(x) untuk setiap observasi.
Hubungan antara y dan x menentukan tanda koefisien regresi b (jika > 0 - hubungan langsung, sebaliknya - terbalik). Dalam contoh kita, koneksinya terbalik.
1.3. Koefisien elastisitas.
Tidak disarankan menggunakan koefisien regresi (dalam contoh b) untuk menilai secara langsung pengaruh faktor terhadap karakteristik yang dihasilkan jika terdapat perbedaan satuan pengukuran indikator resultan y dan karakteristik faktor x.
Untuk tujuan ini, koefisien elastisitas dan koefisien beta dihitung.
Koefisien elastisitas rata-rata E menunjukkan berapa persentase rata-rata perubahan hasil agregat pada dari nilai rata-ratanya ketika faktor tersebut berubah X sebesar 1% dari nilai rata-ratanya.
Koefisien elastisitas dicari dengan rumus:


Koefisien elastisitasnya kurang dari 1. Oleh karena itu, jika X berubah sebesar 1%, Y akan berubah kurang dari 1%. Dengan kata lain pengaruh X terhadap Y tidak signifikan.
Koefisien beta menunjukkan pada bagian mana dari nilai simpangan bakunya nilai rata-rata karakteristik yang dihasilkan akan berubah bila karakteristik faktor tersebut berubah sebesar nilai simpangan bakunya dengan nilai variabel bebas yang tersisa ditetapkan pada tingkat yang konstan:

Itu. kenaikan x sebesar simpangan baku S x akan menyebabkan penurunan nilai rata-rata Y sebesar 0,74 simpangan baku S y .
1.4. Kesalahan perkiraan.
Mari kita evaluasi kualitas persamaan regresi menggunakan kesalahan perkiraan absolut. Kesalahan perkiraan rata-rata - penyimpangan rata-rata nilai yang dihitung dari nilai sebenarnya:


Karena errornya kurang dari 15%, persamaan ini dapat digunakan sebagai regresi.
Analisis varians.
Tujuan analisis varians adalah untuk menganalisis varians variabel terikat:
∑(y i - y cp) 2 = ∑(y(x) - y cp) 2 + ∑(y - y(x)) 2
Di mana
∑(y i - y cp) 2 - jumlah total deviasi kuadrat;
∑(y(x) - y cp) 2 - jumlah deviasi kuadrat akibat regresi (“dijelaskan” atau “faktorial”);
∑(y - y(x)) 2 - jumlah sisa deviasi kuadrat.
Hubungan korelasi teoritis untuk hubungan linier sama dengan koefisien korelasi r xy .
Untuk segala bentuk ketergantungan, kekencangan sambungan ditentukan dengan menggunakan koefisien korelasi berganda:

Koefisien ini bersifat universal karena mencerminkan kedekatan hubungan dan keakuratan model, dan juga dapat digunakan untuk segala bentuk hubungan antar variabel. Saat membangun model korelasi satu faktor, koefisien korelasi berganda sama dengan koefisien korelasi berpasangan r xy.
1.6. Koefisien determinasi.
Kuadrat dari koefisien korelasi (berganda) disebut koefisien determinasi, yang menunjukkan proporsi variasi atribut yang dihasilkan yang dijelaskan oleh variasi atribut faktor.
Paling sering, ketika menafsirkan koefisien determinasi, itu dinyatakan sebagai persentase.
R2 = -0,742 = 0,5413
itu. dalam 54,13% kasus, perubahan x menyebabkan perubahan y. Dengan kata lain, keakuratan pemilihan persamaan regresi adalah rata-rata. Sisanya sebesar 45,87% perubahan Y dijelaskan oleh faktor-faktor yang tidak diperhitungkan dalam model.

Bibliografi

  1. Ekonometri: Buku Ajar / Ed. aku. Eliseeva. – M.: Keuangan dan Statistik, 2001, hal. 34..89.
  2. Magnus Y.R., Katyshev P.K., Peresetsky A.A. Ekonometrika. Kursus pemula. tutorial. – edisi ke-2, putaran. – M.: Delo, 1998, hal. 17..42.
  3. Workshop ekonometrika : Proc. tunjangan / I.I. Eliseeva, S.V. Kurysheva, N.M. Gordeenko dan lainnya; Ed. aku. Eliseeva. – M.: Keuangan dan Statistik, 2001, hal. 5..48.

Makhluk hidup merupakan satu kesatuan yang seluruh bagian dan organnya saling berhubungan. Ketika struktur dan fungsi suatu organ berubah dalam proses evolusi, hal ini pasti memerlukan perubahan yang sesuai atau, seperti yang mereka katakan, perubahan korelatif pada organ lain yang terkait dengan organ pertama secara fisiologis, morfologis, melalui keturunan, dll.

Contoh: Salah satu perubahan paling signifikan dan progresif dalam evolusi arthropoda adalah munculnya kerangka kutikula eksternal yang kuat. Hal ini pasti mempengaruhi banyak organ lainnya - kantung otot-kulit yang terus menerus tidak dapat berfungsi dengan kulit terluar yang keras dan pecah menjadi kumpulan otot yang terpisah; rongga tubuh sekunder kehilangan makna pendukungnya dan digantikan oleh rongga tubuh campuran (mixocoel) dari asal yang berbeda, yang terutama menjalankan fungsi trofik; pertumbuhan badan menjadi periodik dan mulai diiringi molting, dll. Pada serangga, terdapat korelasi yang jelas antara organ pernapasan dan pembuluh darah. Dengan kuatnya perkembangan trakea yang mengantarkan oksigen langsung ke tempat konsumsinya, pembuluh darah menjadi mubazir dan hilang.

M.Milne-Edwards (1851)

Milne-Edwards (1800–1885) - Ahli zoologi Prancis, anggota asing dari Akademi Ilmu Pengetahuan St. Petersburg (1846), salah satu pendiri studi morfofisiologis fauna laut. Murid dan pengikut J. Cuvier.

Evolusi organisme selalu disertai dengan diferensiasi bagian dan organ.

Diferensiasi terdiri dari kenyataan bahwa bagian-bagian tubuh yang semula homogen lambat laun menjadi semakin berbeda satu sama lain baik bentuk maupun fungsinya, atau terbagi menjadi bagian-bagian yang fungsinya berbeda. Meskipun berspesialisasi untuk melakukan fungsi tertentu, mereka pada saat yang sama kehilangan kemampuan untuk melakukan fungsi lain sehingga menjadi lebih bergantung pada bagian tubuh lainnya. Akibatnya, diferensiasi selalu mengarah tidak hanya pada komplikasi organisme, tetapi juga pada subordinasi bagian-bagian terhadap keseluruhan - bersamaan dengan pembagian morfofisiologis organisme, terjadi proses kebalikan dari pembentukan keseluruhan yang harmonis, yang disebut integrasi.

Pertanyaan

Hukum biogenetik Haeckel-Müller (juga dikenal sebagai “hukum Haeckel”, “hukum Müller-Haeckel”, “hukum Darwin-Müller-Haeckel”, “hukum biogenetik dasar”): setiap makhluk hidup dalam perkembangan individualnya (ontogenesis) berulang menjadi sampai batas tertentu, bentuk-bentuk yang dilalui oleh nenek moyangnya atau spesiesnya (filogeni). Ia memainkan peran penting dalam sejarah perkembangan ilmu pengetahuan, namun saat ini tidak diakui dalam bentuk aslinya oleh ilmu biologi modern. Menurut interpretasi modern terhadap hukum biogenetik, yang dikemukakan oleh ahli biologi Rusia A. N. Severtsov pada awal abad ke-20, dalam entogenesis terdapat pengulangan ciri-ciri bukan nenek moyang dewasa, melainkan embrionya.

Faktanya, “hukum biogenetik” telah dirumuskan jauh sebelum munculnya Darwinisme. Ahli anatomi dan embriologi Jerman Martin Rathke (1793-1860) pada tahun 1825 menggambarkan celah dan lengkungan insang pada embrio mamalia dan burung - salah satu contoh rekapitulasi yang paling mencolok. Pada tahun 1828, Karl Maksimovich Baer, ​​​​berdasarkan data Rathke dan hasil penelitiannya sendiri tentang perkembangan vertebrata, merumuskan hukum kesamaan embrio: “Embrio secara berturut-turut berpindah dalam perkembangannya dari ciri-ciri umum suatu jenis ke sifat-sifat umum jenisnya. karakteristik spesial. Yang terakhir berkembang adalah tanda-tanda yang menunjukkan bahwa embrio termasuk dalam genus atau spesies tertentu, dan, akhirnya, perkembangan berakhir dengan munculnya ciri-ciri khas suatu individu tertentu.” Baer tidak memberi makna evolusioner pada “hukum” ini (dia tidak pernah menerima ajaran evolusi Darwin sampai akhir hayatnya), namun belakangan hukum ini mulai dianggap sebagai “bukti embriologis evolusi” (lihat Makroevolusi) dan bukti adanya evolusi. asal usul hewan sejenis dari nenek moyang yang sama.

“Hukum biogenetik” sebagai konsekuensi perkembangan evolusi organisme pertama kali dirumuskan (agak samar-samar) oleh naturalis Inggris Charles Darwin dalam bukunya “The Origin of Species” pada tahun 1859: “Minat terhadap embriologi akan meningkat secara signifikan jika kita melihat dalam embrio, gambaran yang kurang lebih merupakan bayangan dari nenek moyang yang sama, dalam keadaan dewasa atau larva, semua anggota kelas besar yang sama"

2 tahun sebelum Ernst Haeckel merumuskan hukum biogenetik, rumusan serupa dikemukakan oleh ahli zoologi Jerman Fritz Müller, yang bekerja di Brazil, berdasarkan studinya tentang perkembangan krustasea. Dalam bukunya For Darwin (Für Darwin), yang diterbitkan pada tahun 1864, ia mencetak miring gagasan: “sejarah perkembangan suatu spesies akan tercermin dalam sejarah perkembangan individunya.”

Rumusan singkat hukum ini diberikan oleh naturalis Jerman Ernst Haeckel pada tahun 1866. Rumusan singkat hukum tersebut adalah sebagai berikut: Ontogenesis adalah rekapitulasi filogeni (dalam banyak terjemahan - “Ontogenesis adalah pengulangan filogeni yang cepat dan singkat” ).

Contoh penerapan hukum biogenetik

Contoh mencolok dari pemenuhan hukum biogenetik adalah perkembangan katak, yang meliputi tahap kecebong, yang strukturnya lebih mirip ikan daripada amfibi:

Pada kecebong, seperti pada ikan tingkat rendah dan benih ikan, dasar kerangkanya adalah notochord, yang kemudian ditumbuhi tulang rawan di bagian tubuhnya. Tengkorak kecebong memiliki tulang rawan, dan lengkungan tulang rawan yang berkembang dengan baik di sebelahnya; pernafasan insang. Sistem peredaran darah juga dibangun sesuai dengan jenis ikan: atrium belum terbagi menjadi dua bagian kanan dan kiri, hanya darah vena yang masuk ke jantung, dan dari sana mengalir melalui batang arteri menuju insang. Jika perkembangan kecebong berhenti pada tahap ini dan tidak melangkah lebih jauh, kita harus, tanpa ragu-ragu, mengklasifikasikan hewan tersebut ke dalam kelas super ikan.

Embrio tidak hanya amfibi, tetapi semua vertebrata tanpa kecuali, juga memiliki celah insang, jantung dua bilik, dan ciri-ciri lain yang menjadi ciri khas ikan pada tahap awal perkembangannya. Misalnya, embrio burung pada hari-hari pertama inkubasi juga merupakan makhluk mirip ikan berekor dengan celah insang. Pada tahap ini, anak ayam masa depan menunjukkan kemiripan dengan ikan tingkat rendah, larva amfibi, dan tahap awal perkembangan vertebrata lain (termasuk manusia). Pada tahap perkembangan selanjutnya, embrio burung menjadi mirip dengan reptil:

Dan meskipun embrio ayam, pada akhir minggu pertama, kedua kaki belakang dan depan tampak seperti kaki yang identik, sedangkan ekornya belum hilang, dan bulu belum terbentuk dari papila, dengan segala cirinya ia lebih dekat. reptil daripada burung dewasa.

Embrio manusia melewati tahapan serupa selama embriogenesis. Kemudian, selama periode antara sekitar minggu keempat dan keenam perkembangannya, ia berubah dari organisme mirip ikan menjadi organisme yang tidak dapat dibedakan dengan embrio monyet, dan baru kemudian memperoleh ciri-ciri manusia.

Haeckel menyebut pengulangan ciri-ciri nenek moyang pada masa perkembangan individu sebagai rekapitulasi individu.

Hukum Dollo tentang Evolusi yang Tidak Dapat Dibalikkan

suatu organisme (populasi, spesies) tidak dapat kembali ke keadaan semula seperti nenek moyangnya, bahkan setelah kembali ke habitatnya. Kita hanya dapat memperoleh sejumlah kemiripan eksternal, namun tidak fungsional, dengan nenek moyang seseorang. Hukum (prinsip) tersebut dirumuskan oleh ahli paleontologi Belgia Louis Dollot pada tahun 1893.

Ahli paleontologi Belgia L. Dollo merumuskan pendirian umum bahwa evolusi adalah proses yang tidak dapat diubah. Posisi ini kemudian ditegaskan berkali-kali dan dikenal sebagai hukum Dollo. Penulis sendiri memberikan rumusan singkat tentang hukum evolusi yang tidak dapat diubah. Dia tidak selalu dipahami dengan benar dan terkadang menimbulkan keberatan yang tidak sepenuhnya dapat dibenarkan. Menurut Dollo, “organisme tidak dapat kembali, bahkan sebagian, ke keadaan sebelumnya yang telah dicapai oleh nenek moyangnya.”

Contoh Hukum Dollo

Hukum evolusi yang tidak dapat diubah tidak boleh diperluas melampaui batas penerapannya. Vertebrata darat merupakan keturunan ikan, dan anggota tubuh yang berjari lima merupakan hasil transformasi dari sepasang sirip ikan.Vertebrata darat dapat kembali hidup di air, dan anggota tubuh yang berjari lima kembali memperoleh bentuk umum seperti a sirip. Namun, struktur internal anggota badan yang berbentuk sirip, sirip, tetap mempertahankan ciri-ciri utama anggota badan berjari lima, dan tidak kembali ke struktur asli sirip ikan. Amfibi bernapas dengan paru-parunya, tetapi mereka telah kehilangan pernapasan insang nenek moyangnya. Beberapa amfibi kembali ke kehidupan permanen di air dan kembali bernapas dengan insang. Namun, insang mereka mewakili insang luar larva. Insang bagian dalam tipe ikan telah hilang selamanya. Pada primata pemanjat pohon, angka pertama dikurangi sampai batas tertentu. Pada manusia, keturunan primata pendakian, jari pertama tungkai bawah (belakang) kembali mengalami perkembangan progresif yang signifikan (sehubungan dengan peralihan ke berjalan dengan dua kaki), tetapi tidak kembali ke keadaan awal, tetapi memperoleh bentuk yang benar-benar unik. bentuk, kedudukan dan perkembangannya.

Oleh karena itu, belum lagi pembangunan yang progresif seringkali digantikan oleh kemunduran, dan kemunduran terkadang digantikan oleh kemajuan baru. Namun, pembangunan tidak pernah kembali ke jalur yang telah dilalui, dan tidak pernah mengarah pada pemulihan menyeluruh dari kondisi sebelumnya.

Memang, organisme, yang berpindah ke habitat sebelumnya, tidak sepenuhnya kembali ke keadaan leluhurnya. Ichthyosaurus (reptil) telah beradaptasi untuk hidup di air. Namun, organisasi mereka tetap bersifat reptil. Hal yang sama berlaku untuk buaya. Mamalia yang hidup di air (paus, lumba-lumba, walrus, anjing laut) tetap mempertahankan semua ciri khas kelas hewan ini.

Hukum oligomerisasi organ menurut V.A. Dogel

Pada hewan multiseluler, selama evolusi biologis, terjadi penurunan bertahap dalam jumlah organ yang awalnya terpisah yang menjalankan fungsi serupa atau identik. Dalam hal ini, organ dapat berdiferensiasi dan masing-masing organ mulai menjalankan fungsi yang berbeda.

Ditemukan oleh V.A.Dogel:

“Ketika diferensiasi terjadi, oligomerisasi organ terjadi: mereka memperoleh lokalisasi tertentu, dan jumlahnya semakin berkurang (dengan diferensiasi morfofisiologis progresif dari organ lainnya) dan menjadi konstan untuk kelompok hewan tertentu”

Untuk tipe Annelida, segmentasi tubuhnya bersifat ganda, tidak stabil, semua segmennya homogen.

Pada arthropoda (keturunan Annelida) jumlah ruasnya adalah:

1. di sebagian besar kelas dikurangi

2. menjadi permanen

3. segmen tubuh individu, biasanya digabungkan menjadi beberapa kelompok (kepala, dada, perut, dll.), mengkhususkan diri dalam menjalankan fungsi tertentu.

Halaman 17. Ingat

Jean Baptiste Lamarck. Dia secara keliru percaya bahwa semua organisme berjuang untuk mencapai kesempurnaan. Jika dicontohkan, maka ada kucing yang berusaha menjadi manusia). Kesalahan lainnya adalah ia hanya menganggap lingkungan eksternal sebagai faktor evolusi.

2. Penemuan biologi apa yang dilakukan pada pertengahan abad ke-19?

Peristiwa paling penting pada paruh pertama abad ke-19 adalah pembentukan paleontologi dan dasar biologis stratigrafi, munculnya teori sel, pembentukan anatomi komparatif dan embriologi komparatif, perkembangan biogeografi dan penyebaran ide-ide transformis secara luas. . Peristiwa sentral pada paruh kedua abad ke-19 adalah penerbitan “The Origin of Species” oleh Charles Darwin dan penyebaran pendekatan evolusi dalam banyak disiplin ilmu biologi (paleontologi, sistematika, anatomi komparatif dan embriologi komparatif), pembentukan filogenetik, perkembangan sitologi dan anatomi mikroskopis, fisiologi eksperimental dan embriologi eksperimental, pembentukan konsep patogen spesifik penyakit menular, bukti ketidakmungkinan munculnya kehidupan secara spontan dalam kondisi alam modern.

Halaman 21. Pertanyaan untuk review dan tugas.

1. Data geologi apa yang menjadi prasyarat teori evolusi Charles Darwin?

Ahli geologi Inggris C. Lyell membuktikan ketidakkonsistenan gagasan J. Cuvier tentang bencana mendadak yang mengubah permukaan bumi, dan mendukung sudut pandang sebaliknya: permukaan planet berubah secara bertahap, terus menerus di bawah pengaruh faktor-faktor sehari-hari.

2. Sebutkan penemuan-penemuan dalam biologi yang berkontribusi pada terbentuknya pandangan evolusi Charles Darwin.

Penemuan biologi berikut berkontribusi pada pembentukan pandangan Charles Darwin: T. Schwann menciptakan teori sel, yang mendalilkan bahwa organisme hidup terdiri dari sel, yang ciri-ciri umumnya sama pada semua tumbuhan dan hewan. Hal ini menjadi bukti kuat akan kesatuan asal usul dunia kehidupan; K. M. Baer menunjukkan bahwa perkembangan semua organisme dimulai dengan telur, dan pada awal perkembangan embrio pada vertebrata yang termasuk dalam kelas berbeda, kemiripan embrio yang jelas terlihat pada tahap awal; Saat mempelajari struktur vertebrata, J. Cuvier menemukan bahwa semua organ hewan merupakan bagian dari satu sistem integral. Struktur setiap organ sesuai dengan prinsip struktur organisme secara keseluruhan, dan perubahan pada satu bagian tubuh harus menyebabkan perubahan pada bagian lain; K. M. Baer menunjukkan bahwa perkembangan semua organisme dimulai dengan telur, dan pada awal perkembangan embrio pada vertebrata yang termasuk dalam kelas berbeda, kemiripan embrio yang jelas terlihat pada tahap awal;

3. Mengkarakterisasi prasyarat ilmu pengetahuan alam bagi pembentukan pandangan evolusi Charles Darwin.

1. Sistem heliosentris.

2. Teori Kant-Laplace.

3. Hukum kekekalan materi.

4. Prestasi deskriptif botani dan zoologi.

5. Penemuan geografis yang luar biasa.

6. Penemuan hukum kesamaan germinal oleh K. Baer: “Embrio menunjukkan kesamaan tertentu dalam tipenya.”

7. Prestasi di bidang kimia: Weller mensintesis urea, Butlerov mensintesis karbohidrat, Mendeleev membuat tabel periodik.

8. Teori sel T. Schwann.

9. Banyaknya temuan paleontologis.

10. Materi Ekspedisi Charles Darwin.

Dengan demikian, fakta-fakta ilmiah yang dikumpulkan dari berbagai bidang ilmu pengetahuan alam bertentangan dengan teori-teori yang sudah ada sebelumnya tentang asal usul dan perkembangan kehidupan di Bumi. Ilmuwan Inggris Charles Darwin mampu menjelaskan dan menggeneralisasikannya dengan tepat, sehingga menciptakan teori evolusi.

4. Apa inti dari prinsip korelasi J. Cuvier? Berikan contoh.

Ini adalah hukum hubungan antara bagian-bagian organisme hidup; menurut hukum ini, semua bagian tubuh secara alami saling berhubungan. Jika ada bagian tubuh yang berubah, maka secara langsung akan terjadi perubahan pada bagian tubuh lainnya (atau organ, atau sistem organ). Cuvier adalah pendiri anatomi komparatif dan paleontologi. Ia berkeyakinan bahwa jika seekor binatang mempunyai kepala yang besar, maka ia harus bertanduk, untuk mempertahankan diri dari musuh, dan jika ada tanduk, maka tidak ada taringnya, maka ia termasuk herbivora, jika ia herbivora, maka ia memiliki perut dengan banyak bilik yang kompleks, dan jika ia memiliki perut yang kompleks dan memakan makanan nabati, maka ususnya sangat panjang, karena makanan nabati memiliki nilai energi yang kecil, dll.

5. Apa peran perkembangan pertanian dalam pembentukan teori evolusi?

Di bidang pertanian, berbagai metode untuk meningkatkan kualitas hewan lama dan memperkenalkan ras hewan baru yang lebih produktif serta varietas hewan dengan hasil tinggi mulai semakin banyak digunakan, yang meruntuhkan kepercayaan akan kekekalan alam yang hidup. Kemajuan ini memperkuat pandangan evolusi Charles Darwin dan membantunya menetapkan prinsip-prinsip seleksi yang mendasari teorinya.