ჰოქსის გენების როლი ინდივიდუალურ განვითარებაში. სიახლე მეცნიერებაში ცნობილი ჰოქსის გენების, განვითარების რეგულატორების შესახებ


მრავალკილოგრამიანი ტოროიდული ტრანსფორმატორები - მთავარი მებრძოლები ქსელის ჩარევით

ნამდვილი აუდიოფილისთვის, კონდენსატორები ხასიათდება არა მხოლოდ ტევადობით, არამედ ხმით.


მხოლოდ მძლავრი გამათბობლები, რომლებიც გარშემორტყმულია გამაძლიერებლის კორპუსთან, იცავს 30 გამომავალი ტრანზისტორს გადახურებისგან

1972 წელს ნიჭიერმა ამერიკელმა მუსიკოსმა და ინჟინერმა მარკ ლევინსონმა დააარსა ამავე სახელწოდების კომპანია მარკ ლევინსონი კონექტიკუტში. და უკვე 30 წელია, Hi-End-ის ფანატიკოსები აგროვებენ უამრავ ლეგენდას და ისტორიას ამ სახელის ირგვლივ. ერთ-ერთი მათგანი ამბობს, რომ თუნდაც სიტყვა "Hi-End" გამოიგონა თავად მარკ ლევინსონმა. მაგრამ ის ფაქტი, რომ ყველა მაღალია. -ბოლო გამაძლიერებლები მსოფლიოში შედარებულია მარკ ლევინსონის №33-ის მითითებით მონო დენის გამაძლიერებელი აღარ არის ლეგენდა, არამედ ფაქტი.

შეუძლია კონდენსატორის თამაში

ლევინსონი იყო ერთ-ერთი პირველი, ვინც იფიქრა ხმის ხარისხზე და მის ფორმირებაზე. მანამდე ითვლებოდა, რომ რაც უფრო უკეთესი იყო აღჭურვილობის ტექნიკური პარამეტრები (უფრო ფართო გამტარობა და ნაკლები არაწრფივი დამახინჯება), მით უკეთესი იყო ხმა. მარკმა კი გამოთქვა იდეა, რომელიც თითქმის ინჟინრებისთვის იყო მაცდური, მაგრამ მუსიკოსისთვის გასაგები - წინა პლანზე უნდა დადგეს არა ტექნიკური მახასიათებლები, არამედ ხმის ადამიანის აღქმა, ცოცხალი მოსმენა. არავის აზრადაც არ მოსვლია შეაფასოს სტრადივარიუსის ვიოლინო 35 კჰც სიხშირის რეპროდუცირების უნარით. და ლევინსონმა დაიწყო თავისი გამაძლიერებლების შექმნა არა ტექნიკური პარამეტრების მიხედვით, არამედ კრიტერიუმის მიხედვით "ხმები - არ ჟღერს". ნაწილების უარყოფის კრიტერიუმი (ეს კონდენსატორი უკრავს, მაგრამ ეს არა) მკრეხელური იყო ტრადიციული ელექტრონიკის ინჟინრებისთვის. მარკმა გაისმა არა მხოლოდ რადიო კომპონენტები, არამედ მიკროსქემის გადაწყვეტილებები. შედეგად, მრავალი ცდისა და შეცდომის შემდეგ, ლევინსონმა მოიფიქრა ის გადაწყვეტილებები, რომელთაგან ბევრი დღემდეა შემორჩენილი.

ცხელი, მაგრამ მაგარი

კომპანიის ყველაზე ცნობილი გამაძლიერებლები იყო მარკ ლევინსონის მოდელი No. 20.6 (სხვათა შორის, ლეგენდარული ბრენდის ყველა აღჭურვილობა იწარმოება მხოლოდ ნომრებით), რომელიც გამოჩნდა 80-იანი წლების ბოლოს. გამაძლიერებელი შედგებოდა ორი არაამწევი ცალკეული ბლოკისგან - ერთი არხზე. გარდა დიდი წონისა და ზომისა, გამაძლიერებელს არ გააჩნდა ძალიან დიდი გამომავალი სიმძლავრე, თბებოდა ღუმელივით, მაგრამ ჟღერდა ღმერთივით. ეს იყო საუკეთესო მილის ამპერატორების ხმა, მაგრამ ტრანზისტორი სიმყარით - ხავერდოვანი ბასი და ღია შუალედი. No 20.6, ათწლეულის შემდეგაც არავის უფიქრია მისი გაფუჭება - მაინც ახარებს მფლობელების ყურებს.

გამაძლიერებელი გაცხელდა მიზეზის გამო. მარკ ლევინსონის ინჟინრები იყენებენ სუფთა კლასის A სქემებს, რომელშიც გამომავალი ტრანზისტორები ყოველთვის ჩართულია, რაც იმას ნიშნავს, რომ მათში დენი გადის მაშინაც კი, როცა სიგნალი არ არის. ამ რეჟიმს აქვს ყველაზე დაბალი შესაძლო ეფექტურობა (20%-მდე), მაგრამ საშუალებას გაძლევთ მიაღწიოთ მინიმალურ დამახინჯებას. მაგალითად, D კლასის აღჭურვილობაში გამოყენებული ტრანზისტორები (ჩვეულებრივ ციფრული გამაძლიერებლები) მუშაობენ საკვანძო რეჟიმში და თავად გამაძლიერებლებს აქვთ 90%-ზე მეტი ეფექტურობა.

მარკ ლევინსონის გამაძლიერებლების მაღალი მასა ასევე შემთხვევითი არ არის. რაც არ უნდა უცნაურად ჩანდეს, ნორმალური ქსელის დენი ყველაზე დიდ გავლენას ახდენს ხმაზე.

იდეალური სინუსი

მოსკოვშიც კი, სტანდარტი 220 ვ განსხვავებულია - გავრცელება, არეალის მიხედვით, 160-დან 260 ვ-მდეა. მაგრამ ეს არ არის ყველაზე უარესი - ძაბვა ძლიერ დაბინძურებულია, ანუ ის განსხვავდება სტანდარტული სინუსისგან.

მასში უამრავი ყოველდღიური დამახინჯებაა შემოჭრილი: მეზობელი იპარსავს ზემოთ იატაკზე, ბავშვი თამაშობს ნინტენდოს, ცოლი თმას ფენით იშრობს. ისევე, როგორც უხარისხო ბენზინმა შეიძლება გამოიწვიოს შეფერხებები კარგად მორგებულ იაპონურ ძრავში, დამახინჯება, გამაძლიერებელში შესულ ელექტროენერგიასთან ერთად, აფუჭებს გამომავალ სიგნალს. სხვათა შორის, სწორედ ამ მიზეზით უწოდებენ ჭეშმარიტ აუდიოფილებს ღამის საათებს მოსმენისთვის საუკეთესო დრო - 23:00 საათიდან ღამის 1 საათამდე, როდესაც "ჯამერების" უმეტესობას უკვე სძინავს.

დაბინძურებულ ძაბვას, ისევე როგორც დაბინძურებულ ბენზინს, ებრძვიან ფილტრებით. მაგალითად, ახლანდელ მარკ ლევინსონის No33 ფლაგმანს აქვს ძაბვის რეგენერატორები, რომელთა პრინციპია ძაბვის გასწორება და შემდგომი იდეალური სინუსის გენერირება საცნობარო მასტერ ოსცილატორის გამოყენებით. და შეყვანისას არ არის კომპაქტური იმპულსური დენის წყაროები, რომლებიც წარმოადგენენ თუნდაც მცირე, მაგრამ საკუთარ დამახინჯებებს. მხოლოდ ტოროიდული ტრანსფორმატორები, რომლებსაც აქვთ ყველაზე ნაკლები ელექტრომაგნიტური გამოსხივება, არიან ძალიან მძიმე და მძლავრი - პიკის დროს გამაძლიერებელს შეუძლია რამდენიმე კილოვატამდე ელექტროენერგიის მოხმარება. უფრო მეტიც, უნდა იყოს მინიმუმ ორი ტრანსფორმატორი - თითო არხზე. ტრადიციულად, მარკ ლევინსონის გამაძლიერებლები აგებულია "ორმაგი მონო" პრინციპით: სქემები არანაირად არ არის დაკავშირებული, ხოლო ფლაგმანურ მოდელებში ისინი სხვადასხვა შემთხვევებშიც კი არის ჩასმული. ეს გაკეთდა არხებს შორის უკეთესი გამიჯვნისთვის - ისინი აბსოლუტურად გამოყოფილია.

კიდევ ერთი პარამეტრი, რომელიც გავლენას ახდენს ხმაზე, არის გამაძლიერებლის გამომავალი წინაღობა. რაც უფრო დაბალია გამომავალი წინაღობა, მით უკეთესია გამაძლიერებელი გაუმკლავდეს დინამიკის რთულ დატვირთვას. დინამიკებზე დაწერილი წინააღმდეგობა (4 ან 8 ohms) არის საშუალოდ. სინამდვილეში, თითოეული სიხშირისთვის, წინააღმდეგობა განსხვავებულია და ზოგიერთ სიხშირეზე ის შეიძლება დაეცეს დასაშვებ მნიშვნელობას. და თუ გამაძლიერებელს აქვს თავისი მაღალი გამომავალი წინაღობა, მაშინ ის კარგად ვერ უმკლავდება ამ სიხშირის დიაპაზონს.

ტრანზისტორი გუნდი

დაბალი წინააღმდეგობის მისაღწევად ორი გზა არსებობს. მაგალითად, გაზარდეთ გამაძლიერებლის უკუკავშირის სიღრმე. რაც უფრო ღრმაა უკუკავშირი, მით უფრო დაბალია გამაძლიერებლის გამომავალი წინაღობა. მაგრამ ეს უარყოფითად აისახება ხმის აღქმაზე - გამოდის უფრო თანაბარი, მაგრამ "მკვდარი", როგორც ექსპერტები ამბობენ.

მარკ ლევინსონის გამაძლიერებლები აღწევენ დაბალ გამომავალ წინაღობას გამომავალი ეტაპის ტრანზისტორების პარალელურად. ეს კარგად არის ცნობილი სკოლის ფიზიკის კურსიდან - პარალელურად დაკავშირებისას მთლიანი წინააღმდეგობა ეცემა. გამომავალი ტრანზისტორების რაოდენობა შეიძლება იყოს სამ ათეულამდე არხზე, ხოლო ორი ჩვეულებრივი ნორმაა. მეტიც, ამ ათეულმა ერთად რომ იმუშაოს, მკაცრი შერჩევაა საჭირო - გუნდივით ერთად უნდა იმღერონ. თუ ჩვეულებრივ ტრანზისტორებს ირჩევენ ერთი ან ორი სტატიკური მახასიათებლის მიხედვით, მაშინ მარკ ლევინსონში - ექვსი დინამიურის მიხედვით. და მაინც, ბოლო სიტყვა ჭორებს რჩება - ითამაშებენ თუ არა ერთად. Hi-End არ იზომება რაიმე მოწყობილობით - ეს არის მისი არსი.

ევოლუცია [კლასიკური იდეები ახალი აღმოჩენების ფონზე] მარკოვი ალექსანდრე ვლადიმროვიჩი

ჰოქსის გენები გათავისუფლდა - და გველებმა დაკარგეს ფეხები

ჰოქსი- გენებმა მოიპოვეს თავისუფლება - გველებმა კი ფეხები დაკარგეს

და ბოლოს, განიხილეთ კვლევა, რომელიც ნათელს მოჰფენს როლს ჰოქსი- გენები ხერხემლიანთა ევოლუციაში. მოგეხსენებათ, ყველაზე მნიშვნელოვანი ფუნქცია ჰოქსი-გენები მდგომარეობს იმაში, რომ ისინი დეტალურად აღნიშნავენ ემბრიონს წინა-უკანა ღერძის გასწვრივ. ემბრიონის უჯრედების შემდგომი ბედი, რომლებიც ემბრიონის ამა თუ იმ ნაწილში მოხვდნენ, დამოკიდებულია ნაკრებზე. ჰოქსიამ ნაწილში გამოხატული გენები. Ყველასთვის ჰოქსი-გენს ახასიათებს გამოხატვის საკუთარი რეგიონი. მაგალითად, გენები Hox12და Hox13, როგორც წესი, მუშაობს მხოლოდ ემბრიონის უკანა ნაწილში, რომელიც მოგვიანებით გახდება კუდი; გენები Hox10ზოგიერთ ხერხემლიანში ისინი მუშაობენ ემბრიონის უკანა ბოლოდან იმ ხაზამდე, რომელიც გახდება საზღვარი გულმკერდის არეს (სადაც ხერხემლიანებზე ნეკნებია) და წელის არეს შორის, სადაც ნეკნები არ ვითარდება. " ჰოქსი-კოდი“, რომელიც განსაზღვრავს სხეულის სტრუქტურის გეგმას, რთულია და არც ისე ერთნაირი ხერხემლიანთა სხვადასხვა ჯგუფში. ეჭვგარეშეა, რომ ბევრი ძირითადი ევოლუციური ცვლილება, რომელიც გავლენას ახდენს სხეულის გეგმაზე, დაკავშირებულია სტრუქტურასა და ექსპრესიის ცვლილებებთან. ჰოქსი- გენები. თუმცა, ჯერ კიდევ არსებობს რამდენიმე კარგად შესწავლილი მაგალითი ამ კავშირის საილუსტრაციოდ.

ჰოქსი დროზოფილა და ადამიანის გენები.მართკუთხედები გენები ჩამოთვლილია იმ თანმიმდევრობით, რომლითაც ისინი მდებარეობენ ქრომოსომებზე. ბუზს აქვს ერთი ნაკრებიჰოქსი -გენები, ადამიანებში - ოთხი, ერთმანეთის ნაწილობრივ გაორმაგებული (ისინი წარმოიქმნება ერთიდან ორი გენომის ფართო დუბლირების შედეგად). კლასტერები A, B, C, D განლაგებულია სხვადასხვა ქრომოსომაზე (თაგვებში ეს არის No6, 11, 15 და 2 ქრომოსომა; ადამიანებში ისინი Nos. y, 17, 2, 12). გველებს, თაგვებისა და ადამიანებისგან განსხვავებით, აკლიათ მე-12 გენი D ჯგუფში ( Hoxd12 ). ბუზისა და ადამიანის ემბრიონის გამოსახულებებში შესაბამისი გენების გამოხატვის უბნები იმავე ფერებშია შეღებილი, როგორც თავად გენები. ბოლო მონაცემებით, მიმოწერა შორისჰოქსი -ფეხსახსრიანთა და ხერხემლიანთა გენები გარკვეულწილად ნაკლებად ცალსახაა ვიდრე ნაჩვენებია ამ სქემაში.

ბევრ ცხოველში, მათ შორის ხერხემლიანებში, ჰოქსი-გენომში გენები განლაგებულია კლასტერებად, ანუ ერთმანეთთან ახლოს მდებარე ჯგუფებად. რაც ყველაზე გასაკვირია, გენების რიგითობა ჰოქსი- კლასტერები ხშირად (თუმცა არა ყოველთვის) ემთხვევა გამოხატვის რეგიონების განაწილებას წინა-უკანა ღერძის გასწვრივ: წინ არის "თავის" გენები, რასაც მოჰყვება გენები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან სხეულის შუა ნაწილების ფორმირებაზე და იხურება კასეტური "უკანა" გენები, რომლებიც აკონტროლებენ სხეულის უკანა ნაწილების განვითარებას. როგორც ჩანს, ეს განპირობებულია გამოხატვის რეგულირებით. ჰოქსიგენები: დნმ-ის განყოფილება, სადაც ის მდებარეობს ჰოქსი-კლასტერი, თანდათან „იხსნება“, ხელმისაწვდომი ხდება ტრანსკრიფციისთვის, როდესაც ის სხეულის წინა ბოლოდან უკანა მხარეს გადადის. ამიტომ, სხეულის წინა ბოლოში, მხოლოდ წინა ჰოქსი-გენები და რაც უფრო ახლოსაა კუდთან მით მეტი უკანა გენი შედის ნამუშევარში. მოსახერხებელი გზა ემბრიონის მონიშვნაზე პასუხისმგებელი გენების წინა-უკანა ღერძის გასწვრივ!

ხერხემლიანთა წინაპრებს, ისევე როგორც თანამედროვე ლანცელეტს, ჰყავდათ ჰოქსი-კლასტერი, მათ შორის 14 გენი. ხერხემლიანთა ევოლუციის ადრეულ ეტაპებზე მოხდა ორი გენომის დუბლირება. შედეგად, ხერხემლიანებმა შეიძინეს ოთხი ჰოქსი-მტევანი ერთის ნაცვლად. ამან ხერხემლიანებს დიდი ევოლუციური შესაძლებლობები გაუხსნა (იხ. თავი 5). ცალკე ჰოქსი-ზოგიერთ კლასტერში გენები დაიკარგა, მაგრამ ზოგადად მათი ნაკრები და განლაგება იგივე დარჩა ოთხივე მტევანში. პარალოგური გენები (ანუ მათი ასლები ჰოქსი-გენი სხვადასხვაში ჰოქსი-კლასტერები) შეიძინა ოდნავ განსხვავებული ფუნქციები, რამაც შესაძლებელი გახადა ემბრიონის განვითარების წვრილად დარეგულირება და ხელი შეუწყო ახალი სტრუქტურული გეგმების შემუშავებას.

ბიოლოგებმა შვეიცარიიდან, ახალი ზელანდიიდან და აშშ-დან შეისწავლეს ნამუშევარი ჰოქსი- გენები ქერცლიან ქვეწარმავლებში (მიმდევრობა სკვამატა) (დიპოი და სხვები, 2010 წ). ეს რაზმი, რომელიც აერთიანებს ხვლიკებსა და გველებს, საინტერესოა სხეულის გეგმების მრავალფეროვნებითა და სხეულის წინა-უკანა დიფერენციაციასთან დაკავშირებული პერსონაჟების ცვალებადობით (სხეულის ნაწილების შედარებით სიგრძე, მათში ხერხემლიანების რაოდენობა და ა.შ.) ამიტომ, ლოგიკური იყო იმის დაშვება ჰოქსი- სკვამატების მტევანი უნდა ჰქონდეს სპეციფიკური მახასიათებლები და ეს ჰოქსი- ხვლიკების და გველების გენები განსხვავებული უნდა იყოს.

ადრე, ნაჩვენები იყო, რომ გამოხატვის რეგიონები წინა ჰოქსი- გველების გენები სხვა ხერხემლიანებთან შედარებით უკნიდან გაფართოვდა. ეს კარგად შეესაბამება სხეულის მთლიან დრეკადობას. გარდა ამისა, გაირკვა, რომ გველებში მკაცრად არის დაცული კოლინარობის წესი (ანუ კლასტერში გენების იგივე რიგი და მათი გამოხატვის არეები ემბრიონში).

მკვლევარებმა ყურადღება გაამახვილეს უკანა მხარეს ჰოქსი-გენები (მე-10-დან მე-13-მდე). კვლევის ძირითადი ობიექტები იყო მათრახის კუდიანი ხვლიკი Aspidoscelis uniparensდა სიმინდის გველი ელაფ გუტატა. გარდა ამისა, მათი თანმიმდევრობა მოხდა ჰოქსი- რამდენიმე სხვა ხვლიკის, ტუატარასა და კუს მტევანი. შედარებისთვის გამოვიყენეთ ჰოქსი-ქათმის, ადამიანის, თაგვისა და ბაყაყის მტევნები.

უკანა ნაკრები ჰოქსი- ყველა შესწავლილ სახეობაში გენები ერთნაირი აღმოჩნდა, გარდა იმისა, რომ გველებმა და ბაყაყებმა გენი "დაკარგეს". Hohd12(12 ჰოქსი- გენი მტევნისგან ). მნიშვნელოვანი ცვლილებები დაფიქსირდა მარეგულირებელ რეგიონებში ჰოქსი- მტევანი. აღმოჩნდა, რომ ყველა ქერცლიანმა ქვეწარმავალმა დაკარგა გენებს შორის მარეგულირებელი რეგიონი Hohd13და ევх2და გარდა ამისა, გველებმა დაკარგეს კონსერვატიული არაკოდირების ელემენტი შორის Hohd12და Hohd13და ზოგიერთი მარეგულირებელი საიტი სხვებში ჰოქსი- მტევანი. მოულოდნელი შედეგი იყო ყოფნა ჰოქსი- ჩაშენებული მობილური გენეტიკური ელემენტების ბრტყელი ნაკრების კლასტერები. შედეგად, ზურგის მთლიანი სიგრძე ჰოქსი- მტევნები სკვამატებში მნიშვნელოვნად გაიზარდა სხვა ხმელეთის ხერხემლიანებთან შედარებით.

ეს ყველაფერი, როგორც ჩანს, მიუთითებს იმაზე, რომ სკვამატებში შესუსტდა ევოლუციური შეზღუდვები, რომლებიც ხელს უშლის უკანა ნაწილში ცვლილებების დაგროვებას. ჰოქსი- მტევანი. გამწმენდი სელექცია, რომელიც უარყოფს მსგავს ცვლილებებს სხვა ხერხემლიანებში, ნაკლებად ეფექტური იყო ხვლიკებისა და გველების ევოლუციაში. ეს დასკვნა დადასტურდა კოდირების რეგიონების ანალიზის დროსაც ჰოქსი- გენები. ამ ადგილებში, ხვლიკებმა და განსაკუთრებით გველებმა დაგროვდა მრავალი მნიშვნელოვანი ჩანაცვლება სხვა ხერხემლიანებთან შედარებით. ზოგიერთი მათგანი, როგორც ჩანს, შემთხვევით დაფიქსირდა, გამწმენდი სელექციის შესუსტების გამო, ზოგი კი დადებითი შერჩევის გავლენით დაფიქსირდა, ანუ სასარგებლო იყო.

უკანა მხარის გამოხატვის ბუნების შესწავლა ჰოქსი- ხვლიკისა და გველის ემბრიონების გენები ადასტურებენ ვარაუდს, რომ სხეულის გეგმის ცვლილებები სკვამატების ევოლუციაში მჭიდრო კავშირში იყო უკანა ნაწილის მუშაობის ცვლილებებთან. ჰოქსი- გენები.

ხვლიკში, ისევე როგორც სხვა ხმელეთის ხერხემლიანებში, გენის გამოხატვის რეგიონის წინა ზღვარი ჰოქსა10და Hoxc10ზუსტად შეესაბამება გულმკერდის და წელის მიდამოებს შორის საზღვარს. ამ გენების ერთ-ერთი ფუნქციაა ნეკნების განვითარების ჩახშობა. გველებს არ აქვთ წელის არეში, ხოლო ყოფილ საკრალურ ხერხემლიანებზე (გველებში მათ კლოკალს უწოდებენ), არის სპეციალური ორმხრივი ნეკნები. როგორც ჩანს, ეს თვისებები დაკავშირებულია იმასთან, რომ ჰოქსი- გველების წინაპრების გენებმა დაკარგეს ნეკნების ზრდის შეჩერების უნარი.

გამოხატვის არე ჰოქსა10და Hoxc10გველი შორს მიდის გულმკერდის არეში. ეს გენები ასევე პასუხისმგებელნი არიან გულმკერდის არეში ზრდის დროულ შეწყვეტაზე. როგორც ჩანს, ეს ფუნქცია გველებშიც სუსტდება, რაც შეიძლება იყოს გველებში გულმკერდის მიდამოების გახანგრძლივების ერთ-ერთი მიზეზი მათ წინაპრებთან - ხვლიკებთან შედარებით. გველებში კუდის მონაკვეთის გახანგრძლივება განპირობებულია იმით, რომ ოთხი გენიდან, რომლებიც "აფერხებენ" კუდის ზრდას ხვლიკებში ( ჰოქსა13, Hoxc13, Hoxd13, Hoxd12) გველებში ერთი გენი მთლიანად დაკარგულია ( Hoxd12და დანარჩენი ორი ( ჰოქსა13, Hoxd13) არ მონაწილეობენ ემბრიონის წინა-უკანა „მარკირებაში“ და გამოიყენება მხოლოდ სასქესო ორგანოების ფორმირებაში.

სკვამატებში კიდურების დამოუკიდებელი დაკარგვისა და ნაწილობრივი შემცირების მრავალი შემთხვევა ასევე შეიძლება დაკავშირებული იყოს იმ ფაქტთან, რომ ამ თანმიმდევრობით უკანა ჰოქსი-გენებმა მიიღეს ევოლუციური „თავისუფლება“ სხვა ცხოველებისთვის ატიპიური. გამწმენდი სელექცია მათზე ნაკლებად ეფექტური გახდა, რამაც შესაძლებელი გახადა მუტაციების სწრაფად დაგროვება.

გამოხატვის რეგიონები უკანა მხარესჰოქსი - გენები ხვლიკებში და გველებში. ხვლიკს აქვს ორი საკრალური ხერხემლის კუდის ხერხემლის წინ.(გამოსახულია მუქ ნაცრისფერში) , რასაც მოჰყვება ერთი ვესტიგიალური წელის ხერხემალი(თეთრი) , და შემდეგ წადით გულმკერდის ხერხემლიანებზე(ნაცრისფერი) . გველს არ აქვს წელის არეში და საკრალური ხერხემლის ნაცვლად არის ოთხი კლოაკალური ხერხემლიანი ჩანგალი ნეკნებით.(მუქი ნაცრისფერი) . ვერტიკალური ოთხკუთხედები გვიჩვენებს უკანა ნაწილის გამოხატვის უბნებსჰოქსი - გენები. დანდიპოი და სხვები, 2010 წ .

ცნობილია, რომ უკანა ჰოქსი-გენები მთავარ როლს თამაშობენ არა მხოლოდ სხეულის უკანა ნაწილების დიზაინში, არამედ კიდურების განვითარებაში. ამიტომ, ამ გენების ზოგიერთმა მუტაციამ, რომელიც იწვევს, მაგალითად, სხეულის გახანგრძლივებას ან წელის არეში შემცირებას, თეორიულად შეიძლება გამოიწვიოს ისეთი გვერდითი მოვლენები, როგორიცაა კიდურების შემცირება. სხეულის გახანგრძლივება კიდურების შემცირებასთან ერთად გვხვდება ხერხემლიანთა სხვა ჯგუფებშიც (მაგალითად, ზოგიერთ ამფიბიაში). უკავშირდებოდა თუ არა ეს სამუშაოს იგივე ცვლილებებს ჰოქსი- გენები, როგორიცაა გველები, ან სხვებთან, შემდგომი გამოკვლევა აჩვენებს.

ევოლუციური განვითარების ბიოლოგია არის სწრაფად განვითარებადი დისციპლინა, საიდანაც მნიშვნელოვანი მეცნიერული გარღვევებია მოსალოდნელი. გენის მარეგულირებელი ქსელების გაშიფვრა, რომლებიც აკონტროლებენ განვითარებას, ბიოლოგიის ერთ-ერთი ყველაზე აქტუალური ამოცანაა. მისი გადაწყვეტა შესაძლებელს გახდის გავიგოთ არა მხოლოდ გენოტიპსა და ფენოტიპს შორის ურთიერთობა, არამედ რთული ორგანიზმების ევოლუციის ყველაზე მნიშვნელოვანი წესები და ნიმუშები. როდესაც ეს წესები, რომლებიც დღეს ჩვენთვის მხოლოდ ზოგადი თვალსაზრისით არის ცნობილი, საფუძვლიანად იქნება შესწავლილი, მკაცრი მათემატიკური მოდელების აგებამდე, კაცობრიობის წინაშე უპრეცედენტო შესაძლებლობები გაიხსნება. ჩვენთვის საჭირო თვისებებით „ნულიდან“ ბიოლოგიური სისტემების დაპროექტება მხოლოდ ერთ-ერთი მათგანია. მეორე არის ჩვენი საკუთარი ბუნების სრულყოფილება. ეს ყველაფერი იქნება. საჭიროა მხოლოდ ნათლად გვესმოდეს ის მიზნები, რისთვისაც ეს სჭირდება მომავალ კაცობრიობას და იმედი ვიქონიოთ, რომ იმ დროისთვის კაცობრიობის კულტურული, სოციალური, მორალური და ეთიკური განვითარება გამორიცხავს ამ აღმოჩენების საზიანოდ გამოყენების შესაძლებლობას.

წიგნიდან საოცარი ბიოლოგია ავტორი დროზდოვა I ვ

ზღვის გველები დაახლოებით 350 მილიონი წლის წინ, კოელაკანტის ჰაერით სუნთქვის ნათესავი, ცელკანტი, წყლიდან ამოძვრა მისი მოუხერხებელი ჯვარ-ფარფლიანი ფარფლებით და გახდა პირველი ხერხემლიანი, რომელიც ცხოვრობდა ხმელეთზე. მცენარეებმა და უხერხემლოებმა უკვე მოახერხეს იქ გავრცელება, შეღწევა

წიგნიდან ცხოველთა უნარის ექსპერიმენტული კვლევები საგნების სამყაროს რაოდენობრივად განსაზღვრის შესახებ ავტორი რეზნიკოვა ჟანა ილინიჩნა

ორი ფეხი... მართალია, ჩიტებმა გააპროტესტეს, რადგან ეჩვენებოდათ, რომ მათაც მხოლოდ ორი ფეხი ჰქონდათ. ჯ.ორუელის „ცხოველთა ფერმა“ კვლევის მნიშვნელოვანი ნაწილი, რომელიც მიეძღვნა ცხოველების დათვლის უნარის შესწავლას, ჩატარდა ფრინველებზე. პირველი დეტალური ნაშრომი ეკუთვნის

წიგნიდან ჩვენი ნაცნობი უცნობები ავტორი ვოლოვნიკ სემიონ ვენიამინოვიჩი

ოთხი ფეხი მას თითქოს რაღაც გაუკვირდა. მისი თვალები ჩემს ხელებს დაუბრუნდა. ხელი გაუწოდა და ნელა დაიწყო თითების თვლა. ჰ.გ უელსი "დოქტორ მოროს კუნძული". პირველი ექსპერიმენტები, რომლებმაც გამოავლინეს ოთხფეხებში დათვლის უნარი, ჩატარდა რეზუს მაიმუნებზე.

წიგნიდან განადგურების თესლი. გენეტიკური მანიპულაციის საიდუმლო ავტორი ენგდალი უილიამ ფრედერიკ

გამოცდილი ფეხები ობობის გამოსახულება ჩვენი აზრით მჭიდროდ არის დაკავშირებული ქსელთან (თუმცა ყველა ობობის მხოლოდ მესამედი აშენებს ქსელს). მოდით გავჩერდეთ ობობის ჯვრის დამჭერი ქსელის წინ. იგი გადაჭიმული იყო ტყის ბილიკზე, ოდნავ გაბრწყინებული ქარის სუნთქვისგან, ანათებდა ნამის წვეთებით... სილამაზე და

წიგნიდან სიცოცხლის მხარდაჭერა თვითმფრინავის ეკიპაჟებისთვის იძულებითი დაშვების ან დაშვების შემდეგ (ილუსტრაციების გარეშე) ავტორი ვოლოვიჩ ვიტალი გეორგიევიჩი

ნაწილი IV. გმო თესლები იშლება უფასოდ

წიგნიდან სიცოცხლის მხარდაჭერა თვითმფრინავის ეკიპაჟებისთვის იძულებითი დაშვების ან ჩამოგდების შემდეგ [ილუსტრაციებით] ავტორი ვოლოვიჩ ვიტალი გეორგიევიჩი

წიგნიდან ანთროპოლოგიური დეტექტივი. ღმერთები, ადამიანები, მაიმუნები... [ილუსტრირებული] ავტორი ბელოვი ალექსანდრე ივანოვიჩი

წიგნიდან დილიდან საღამომდე ავტორი აკიმუშკინი იგორ ივანოვიჩი

ვის აქვს ხელებივით ფეხები? მაგრამ მოდით ვკითხოთ საკუთარ თავს: არსებობს თუ არა რაიმე მეცნიერული საფუძველი ანთროპომორფული არსების ცხოველთა წინაპარად მიჩნევისთვის? ასეთ საფუძველს გვაძლევს ბიოლოგიური ენტროპიის თეორია. გთავაზობთ რამდენიმე ამონარიდი მისგან.ადამიანში სხეულის საყრდენი ფეხია -

წიგნიდან ტროპიკული ბუნება ავტორი უოლას ალფრედ რასელი

ღმერთმა დაგლოცოს ფეხები! გრძნობის ორგანოები უზრუნველყოფენ ცხოველებს, ასე ვთქვათ, პრევენციულ, ანუ პრევენციულ დაცვას. ეს მათი მზვერავები არიან. მაგრამ როდესაც მტერი ხედავენ (სუნს ან ისმის), ცხოველები, რომლებიც მას გარკვეულ მანძილზე უშვებენ, ჩვეულებრივ გარბიან. ეს კრიტიკული მანძილი, უფრო ახლოს

წიგნიდან გაქცევა მარტოობისგან ავტორი პანოვი ევგენი ნიკოლაევიჩი

გველები საბედნიეროდ, გველები არ არიან ისეთი მრავალრიცხოვანი და ინტრუზიულები, როგორც ხვლიკები, წინააღმდეგ შემთხვევაში ტროპიკებში ცხოვრება ძნელად შესაძლებელი იქნებოდა. თავიდან მოგზაური გაკვირვებულია ამ ცხოველების არ დანახვით, მაგრამ მალევე მიდის დასკვნამდე, რომ მის გარშემო ბევრია. ადამიანი, რომელსაც ზოგადი ზიზღი აქვს გველების მიმართ

წიგნიდან „ადამიანი სახელს ანიჭებს“. ავტორი კრასნოპეევცევი ვალენტინ პავლოვიჩი

მედუზა - განთავისუფლებული ზოოიდები ამ დრომდე ჩვენ არ დაგვიყენებია კითხვა, შეუძლია თუ არა ჩვენამდე განვლილი მრავალი "კოლექტიური" წარმონაქმნიდან სპონტანურად დაყოფა კომპონენტებად და ნებაყოფლობით გაუშვას ცალკეული ზოოიდები ან რომელიმე მათგანი.

წიგნიდან ადამიანის ევოლუცია. წიგნი 1. მაიმუნები, ძვლები და გენები ავტორი მარკოვი ალექსანდრე ვლადიმროვიჩი

თავი, ფეხები, კუდი... მეტსახელებში აისახება არა მხოლოდ მთლიანობაში გარეგნობა, ცხოველის სხეულის ფორმა, არამედ მისი ცალკეული ნაწილებისა თუ ორგანოების სტრუქტურის შესამჩნევი ნიშნებიც. დიახ, და როგორ არ უნდა მიაქციოს ყურადღება თავიდან, თუნდაც წარმავალი გაცნობა ასეთი

წიგნიდან ცხოველთა სამყარო ავტორი სიტნიკოვი ვიტალი პავლოვიჩი

გენები, რომლებიც დავკარგეთ ჰომინიდების ევოლუციას თან ახლდა არა მხოლოდ მოგება, არამედ ზარალიც. ზოგიერთი გენი, რომელიც ჩვეულებრივ მუშაობს შიმპანზეებსა და სხვა მაიმუნებში, ადამიანებში გამორთულია და ჩუმ ფსევდოგენებად გადაიქცა. 1999 წელს მაინარდ ოლსონი დან

ჰოქსის გენები განსაზღვრავენ ცხოველების სხეულის განლაგებას. ძალიან მნიშვნელოვანია, რომ ისინი გამოხატული იყოს სწორი რაოდენობით, სწორ ადგილას და ემბრიონის განვითარების სწორ დროს, წინააღმდეგ შემთხვევაში მთელი სხეულის სქემა დაირღვევა. გამოდის, რომ ამ გენებისთვის არსებობს ტრანსლაციის სპეციალური რეგულირება, რაც შესაძლებელს ხდის ერთი ტიპის ცილის გამოყოფას ყველა დანარჩენისგან. მათ mRNA-ს აქვს IRES მსგავსი რეგიონები, რომლებსაც შეუძლიათ ტრანსლაციის გამოწვევა. ამ შემთხვევაში, ამ ცილების ქუდზე დამოკიდებული თარგმანი გამორთულია.

ჰოქსის გენები შესწავლის მნიშვნელოვანი ობიექტია

მაუწყებლობის დაწყება განსხვავებულია

ამრიგად, უჯრედის გენეტიკური მასალა დაშიფრულია დნმ-ში. გარკვეული ტიპის რნმ იკითხება დნმ-დან, ხოლო ცილა იკითხება რნმ-დან. ამ ტიპის რნმ-ს ეწოდება მესინჯერი რნმ. მას აქვს გარკვეული სტრუქტურა. ეს არის ხაზოვანი მოლეკულა, შესაბამისად, მას აქვს 2 ბოლო, რომელსაც უწოდებენ 5'- და 3'-ბოლოებს. 5′ ბოლოს არის სპეციალური სტრუქტურა - . აუცილებელია ცილების სინთეზის დაწყება რნმ-ის შაბლონზე, რადგან ის იზიდავს ცილის ქარხანას - .

ეს ჩვენთან ხდება, მაგრამ არა ვირუსებთან. უფრო სწორად, არა ყველა ვირუსი. ზოგიერთს აქვს რნმ-ში სხვა სტრუქტურები, რომლებიც იწყებენ ცილის სინთეზს - . ასე რომ, გამოდის, რომ ვირუსების IRES-ის მსგავსი სტრუქტურები ზოგჯერ გვხვდება ძუძუმწოვრების რნმ-ში. ამავე დროს, ქუდი ასევე იმყოფება. რნმ მიიღება რიბოსომის მიზიდვის ორი სიგნალით. ამ საინტერესო ფენომენს ხშირად აქვს მნიშვნელოვანი ბიოლოგიური მნიშვნელობა. მაგალითად, სტრესის პირობებში, cap-დამოკიდებული თარგმანის დაწყება ითრგუნება. მაგრამ ზოგიერთი ცილა უნდა იყოს სინთეზირებული სტრესის პირობებში. ამ დროს უჯრედი იყენებს IRES-ს. და როგორ მუშაობს ასეთი შერეული სისტემა ნორმალურ, არაშოკურ პირობებში, დიდი საიდუმლოა. ფიჭური IRES არ ჰგავს ერთმანეთს, მათი როლი ორგანიზმის განვითარებაში არ არის ნათელი. მეცნიერები, რომლებიც სწავლობდნენ ჰოქსის გენების რეგულირებას, ცდილობდნენ ამ კითხვაზე პასუხის პოვნა.

აქვთ თუ არა Hox გენების mRNA-ს ვირუსების IRES?

საინტერესოა, რომ ზოგიერთი Hox გენის mRNAs მიუთითებს IRES-ის არსებობაზე. უფრო მეტიც, ეს არის IRES, რომელიც იზიდავს რიბოსომას და იწვევს ცილის სინთეზს. პირველი ექსპერიმენტული მტკიცებულება ამ ჰიპოთეზის სასარგებლოდ უკვე მოცემულია. მეცნიერებმა ასევე აღმოაჩინეს კიდევ ერთი სპეციალური მარეგულირებელი ელემენტი - ტრანსლაციის ინჰიბიტორული ელემენტი (TIE), რომელიც ბლოკავს კაფდამოკიდებულ ცილის სინთეზს. დაბლოკვის ელემენტის გარეგნობა ხსნის, თუ რატომ მუშაობს როგორც თავსახურის სტრუქტურის, ასევე IRES-ის თანდასწრებით მხოლოდ IRES.

რატომ არის IRES უკეთესი ვიდრე ქუდი?

რნმ-ის რეგიონის მნიშვნელობა, სადაც სავარაუდო IRES მდებარეობს, ექსპერიმენტულად დადასტურდა ამ შემთხვევაში. ნაჩვენებია, რომ თუ თაგვის Hox-ის ერთ-ერთი გენი მუტაციას განიცდის IRES-ის მოსაშორებლად, თაგვი არანორმალურად განვითარდება (იხ. სურათი 1).

სურათი 1. პათოლოგიები თაგვების ჩონჩხის განვითარებაში დელეციებით 5'-გაუთარგმნელ რეგიონში Hox-ის ერთ-ერთ გენში - Hox9. მეცნიერებმა შექმნეს თაგვების ხაზი, რომლებმაც დააზიანეს IRES Hox-ის ერთ-ერთ გენში. ეს თაგვები არანორმალურად ვითარდებიან. მათი ჩონჩხის სტრუქტურა დარღვეულია: მაგალითად, არ არის საკმარისი ნეკნები (შავი ისრები მიუთითებს დაკარგული ნეკნების შესახებ). შეინიშნება სხვა პათოლოგიებიც. სურათი დან.

ძალიან მნიშვნელოვანი პროტეინებისთვის, რომლებიც კოდირებულია Hox-ის გენებში, IRES უკეთესია, ვიდრე cap. ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს იმით, რომ ყველა mRNA-ის ქუდის სტრუქტურა ერთნაირია. და IRES განსხვავებულია. ანუ ორგანიზმის აგებულების განმსაზღვრელ ცილებს ინდივიდუალური მიდგომა სჭირდება. სინთეზის დაწყებაც კი რეგულირების მნიშვნელოვანი ნაბიჯია და თითოეული ასეთი ცილისთვის უნიკალური უნდა იყოს.

ტერმინების ლექსიკონი:

  • IRES (Internal Ribosome Entry Site) - რიბოსომის შიდა დაშვების ადგილი.
  • Hox გენები არის გენების ოჯახი, რომლებიც კოდირებენ ტრანსკრიფციის ფაქტორებს, რომლებიც არეგულირებენ ორგანოებისა და ქსოვილების წარმოქმნას ორგანიზმის განვითარების დროს.
  • დელეცია არის დნმ-ის მოლეკულის ფრაგმენტის მოცილება.
  • ქუდი - 7-მეთილგუანოზინი - სტრუქტურა მესინჯერ რნმ-ის 5'-ბოლოზე.
  • რიბოსომა - კომპლექსი, რომელიც შედგება რნმ-ისა და ცილებისგან და ემსახურება ამინომჟავებიდან ცილის სინთეზს მოცემული მატრიცის მიხედვით, მესინჯერ რნმ-ის (mRNA) მიერ მოწოდებული გენეტიკური ინფორმაციის საფუძველზე.
  • თარგმანი არის ცილის სინთეზი რნმ-ის შაბლონზე.
  • ქრომოსომა - დნმ-ისა და ცილებისგან შემდგარი სტრუქტურა, რომელიც მდებარეობს ევკარიოტული უჯრედის ბირთვში. შექმნილია გენეტიკური ინფორმაციის შესანახად, დანერგვისა და გადაცემისთვის.
  • ევკარიოტები ცოცხალი ორგანიზმებია, რომელთა უჯრედები შეიცავს ბირთვებს.

ლიტერატურა

  1. Alexander, T., Nolte, C. & Krumlauf, R. (2009). ჰოქსის გენები და უკანა ტვინის და ღერძული ჩონჩხის სეგმენტაცია. ანნუ. რევ. celldev. ბიოლ. 25 , 431–456 ;
  2. გენები, საიდანაც იზრდება ფრთები. და ფეხები. და ყველაფერი დანარჩენი;
  3. ვიკიპედია: «