ფოტოსინთეზი არის სინათლის ენერგიის გარდაქმნა ქიმიურ ბმის ენერგიად.ორგანული ნაერთები.

ფოტოსინთეზი დამახასიათებელია მცენარეებისთვის, მათ შორის ყველა წყალმცენარეებისთვის, პროკარიოტების რაოდენობის, მათ შორის ციანობაქტერიებისა და ზოგიერთი უჯრედული ევკარიოტისთვის.

უმეტეს შემთხვევაში, ფოტოსინთეზი წარმოქმნის ჟანგბადს (O2), როგორც ქვეპროდუქტს. თუმცა, ეს ყოველთვის ასე არ არის, რადგან ფოტოსინთეზის რამდენიმე გზა არსებობს. ჟანგბადის გამოყოფის შემთხვევაში, მისი წყარო წყალია, საიდანაც წყალბადის ატომები გამოიყოფა ფოტოსინთეზის საჭიროებისთვის.

ფოტოსინთეზი შედგება მრავალი რეაქციისგან, რომელშიც მონაწილეობენ სხვადასხვა პიგმენტები, ფერმენტები, კოენზიმები და ა.შ.მთავარი პიგმენტებია ქლოროფილები, მათ გარდა კაროტინოიდები და ფიკობილინები.

ბუნებაში მცენარეთა ფოტოსინთეზის ორი გზაა გავრცელებული: C 3 და C 4. სხვა ორგანიზმებს აქვთ საკუთარი სპეციფიკური რეაქციები. ის, რაც აერთიანებს ამ განსხვავებულ პროცესებს ტერმინის „ფოტოსინთეზის“ ქვეშ არის ის, რომ ყველა მათგანში, მთლიანობაში, ხდება ფოტონის ენერგიის გარდაქმნა ქიმიურ კავშირად. შედარებისთვის: ქიმიოსინთეზის დროს ზოგიერთი ნაერთების (არაორგანული) ქიმიური ბმის ენერგია გარდაიქმნება სხვებად - ორგანულად.

ფოტოსინთეზის ორი ფაზა არსებობს - მსუბუქი და ბნელი.პირველი დამოკიდებულია სინათლის გამოსხივებაზე (hν), რომელიც აუცილებელია რეაქციების გასაგრძელებლად. ბნელი ფაზა სინათლისგან დამოუკიდებელია.

მცენარეებში ფოტოსინთეზი ხდება ქლოროპლასტებში. ყველა რეაქციის შედეგად წარმოიქმნება პირველადი ორგანული ნივთიერებები, საიდანაც შემდეგ სინთეზირდება ნახშირწყლები, ამინომჟავები, ცხიმოვანი მჟავები და ა.შ.ჩვეულებრივ, ფოტოსინთეზის მთლიანი რეაქცია იწერება მიმართებაში. გლუკოზა - ფოტოსინთეზის ყველაზე გავრცელებული პროდუქტი:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ჟანგბადის ატომები, რომლებიც ქმნიან O 2 მოლეკულას, მიიღება არა ნახშირორჟანგიდან, არამედ წყლისგან. ნახშირორჟანგი ნახშირბადის წყაროარაც უფრო მნიშვნელოვანია. მისი შეკვრის გამო მცენარეებს აქვთ ორგანული ნივთიერებების სინთეზის შესაძლებლობა.

ზემოთ წარმოდგენილი ქიმიური რეაქცია არის განზოგადებული და მთლიანი. ეს შორს არის პროცესის არსისაგან. ასე რომ, გლუკოზა არ წარმოიქმნება ნახშირორჟანგის ექვსი ინდივიდუალური მოლეკულისგან. CO 2-ის შეერთება ხდება ერთ მოლეკულაში, რომელიც ჯერ უკვე არსებულ ხუთნახშირბადიან შაქარს უერთდება.

პროკარიოტებს აქვთ ფოტოსინთეზის საკუთარი მახასიათებლები. ასე რომ, ბაქტერიებში მთავარი პიგმენტი არის ბაქტერიოქლოროფილი და ჟანგბადი არ გამოიყოფა, რადგან წყალბადი არ იღება წყლისგან, არამედ ხშირად წყალბადის სულფიდიდან ან სხვა ნივთიერებებისგან. ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებში მთავარი პიგმენტი არის ქლოროფილი, ხოლო ჟანგბადი გამოიყოფა ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში ATP და NADP·H 2 სინთეზირდება გასხივოსნებული ენერგიის გამო.Ხდება ხოლმე ქლოროპლასტების თილაკოიდებზე, სადაც პიგმენტები და ფერმენტები ქმნიან კომპლექსურ კომპლექსებს ელექტროქიმიური სქემების ფუნქციონირებისთვის, რომლის მეშვეობითაც ელექტრონები და ნაწილობრივ წყალბადის პროტონები გადადის.

ელექტრონები მთავრდება კოენზიმ NADP-თან, რომელიც უარყოფითად დამუხტული იზიდავს პროტონების ნაწილს თავისკენ და გადაიქცევა NADP H2-ად. ასევე, პროტონების დაგროვება თილაკოიდური მემბრანის ერთ მხარეს და ელექტრონების მეორე მხარეს ქმნის ელექტროქიმიურ გრადიენტს, რომლის პოტენციალს იყენებს ფერმენტ ATP სინთეტაზა ADP-დან და ფოსფორის მჟავიდან ატფ-ის სინთეზისთვის.

ფოტოსინთეზის ძირითადი პიგმენტები სხვადასხვა ქლოროფილია. მათი მოლეკულები იჭერენ სინათლის გარკვეული, ნაწილობრივ განსხვავებული სპექტრის გამოსხივებას. ამ შემთხვევაში, ქლოროფილის მოლეკულების ზოგიერთი ელექტრონი გადადის უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე. ეს არასტაბილური მდგომარეობაა და, თეორიულად, ელექტრონები იმავე გამოსხივების საშუალებით გარედან მიღებულ ენერგიას კოსმოსში უნდა გადასცენ და დაბრუნდნენ წინა დონეზე. ამასთან, ფოტოსინთეზურ უჯრედებში, აღგზნებული ელექტრონები იპყრობს მიმღებთა მიერ და მათი ენერგიის თანდათანობითი შემცირებით, გადადის მატარებლების ჯაჭვის გასწვრივ.

თილაკოიდურ მემბრანებზე არის ორი ტიპის ფოტოსისტემა, რომლებიც ასხივებენ ელექტრონებს სინათლის ზემოქმედებისას.ფოტოსისტემები წარმოადგენს ძირითადად ქლოროფილის პიგმენტების კომპლექსურ კომპლექსს რეაქციის ცენტრით, საიდანაც ელექტრონები იშლება. ფოტოსისტემაში მზის შუქი იჭერს უამრავ მოლეკულას, მაგრამ მთელი ენერგია გროვდება რეაქციის ცენტრში.

I ფოტოსისტემის ელექტრონები, რომლებმაც გაიარეს მატარებლების ჯაჭვი, აღადგენს NADP-ს.

ფოტოსისტემა II-დან მოწყვეტილი ელექტრონების ენერგია გამოიყენება ატფ-ის სინთეზისთვის.ხოლო II ფოტოსისტემის ელექტრონები ავსებენ I ფოტოსისტემის ელექტრონულ ხვრელებს.

მეორე ფოტოსისტემის ხვრელები ივსება შედეგად წარმოქმნილი ელექტრონებით წყლის ფოტოლიზი. ფოტოლიზი ასევე ხდება სინათლის მონაწილეობით და შედგება H 2 O-ის პროტონებად, ელექტრონებად და ჟანგბადად დაშლაში. წყლის ფოტოლიზის შედეგად წარმოიქმნება თავისუფალი ჟანგბადი. პროტონები მონაწილეობენ ელექტროქიმიური გრადიენტის შექმნაში და NADP-ის შემცირებაში. ელექტრონები მიიღება II ფოტოსისტემის ქლოროფილით.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის სავარაუდო შემაჯამებელი განტოლება:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

ციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი

Ე. წ ფოტოსინთეზის არაციკლური სინათლის ფაზა. კიდევ არის კიდევ ელექტრონების ციკლური ტრანსპორტი, როდესაც NADP-ის შემცირება არ ხდება. ამ შემთხვევაში, ელექტრონები ფოტოსისტემიდან I მიდიან გადამზიდავ ჯაჭვში, სადაც სინთეზირდება ATP. ანუ, ეს ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვი იღებს ელექტრონებს ფოტოსისტემიდან I და არა II-დან. პირველი ფოტოსისტემა, როგორც იქნა, ახორციელებს ციკლს: გამოსხივებული ელექტრონები მას უბრუნდებიან. გზად ისინი ენერგიის ნაწილს ხარჯავენ ატფ-ის სინთეზზე.

ფოტოფოსფორილირება და ოქსიდაციური ფოსფორილირება

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა შეიძლება შევადაროთ უჯრედული სუნთქვის სტადიას - ჟანგვითი ფოსფორილირებას, რომელიც ხდება მიტოქონდრიულ კრისტებზე. იქაც ATP სინთეზი ხდება ელექტრონებისა და პროტონების გადამზიდავი ჯაჭვის გასწვრივ გადაცემის გამო. თუმცა ფოტოსინთეზის შემთხვევაში ენერგია ატფ-ში ინახება არა უჯრედის, არამედ ძირითადად ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის საჭიროებისთვის. და თუ სუნთქვის დროს ორგანული ნივთიერებები ენერგიის საწყისი წყაროა, მაშინ ფოტოსინთეზის დროს ეს მზის შუქია. ფოტოსინთეზის დროს ატფ-ის სინთეზს ე.წ ფოტოფოსფორილირებავიდრე ოქსიდაციური ფოსფორილირება.

ფოტოსინთეზის ბნელი ეტაპი

პირველად ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა დეტალურად შეისწავლეს კალვინმა, ბენსონმა, ბასემმა. მათ მიერ აღმოჩენილ რეაქციების ციკლს მოგვიანებით ეწოდა კალვინის ციკლი, ან C 3 -ფოტოსინთეზი. მცენარეთა გარკვეულ ჯგუფებში შეინიშნება ფოტოსინთეზის მოდიფიცირებული გზა - C 4, რომელსაც ასევე უწოდებენ ჰეჩ-სლაკის ციკლს.

ფოტოსინთეზის ბნელ რეაქციებში CO 2 ფიქსირდება.ბნელი ფაზა ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში.

CO 2-ის აღდგენა ხდება ATP-ის ენერგიისა და NADP·H 2-ის შემცირების ძალის გამო, რომელიც წარმოიქმნება სინათლის რეაქციებში. მათ გარეშე ნახშირბადის ფიქსაცია არ ხდება. ამიტომ, მიუხედავად იმისა, რომ ბნელი ფაზა პირდაპირ არ არის დამოკიდებული სინათლეზე, ის ჩვეულებრივ შუქზეც მიმდინარეობს.

კალვინის ციკლი

ბნელი ფაზის პირველი რეაქცია არის CO 2-ის დამატება ( კარბოქსილაციაე) 1,5-რიბულოზა ბიფოსფატამდე ( რიბულოზა 1,5-დიფოსფატი) – RiBF. ეს უკანასკნელი არის ორმაგად ფოსფორილირებული რიბოზა. ეს რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ რიბულოზა-1,5-დიფოსფატ კარბოქსილაზას მიერ, ასევე ე.წ. რუბისკო.

კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც ჰიდროლიზის შედეგად იშლება ორ სამნახშირბადიან მოლეკულად. ფოსფოგლიცერინის მჟავა (PGA)ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტია. FHA ასევე უწოდებენ ფოსფოგლიცერატს.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA შეიცავს სამ ნახშირბადის ატომს, რომელთაგან ერთი არის მჟავე კარბოქსილის ჯგუფის ნაწილი (-COOH):

FHA გარდაიქმნება სამნახშირბადიან შაქარად (გლიცერალდეჰიდის ფოსფატი) ტრიოზა ფოსფატი (TF), რომელიც უკვე შეიცავს ალდეჰიდის ჯგუფს (-CHO):

FHA (3-მჟავა) → TF (3-შაქარი)

ეს რეაქცია მოიხმარს ATP-ის ენერგიას და NADP · H2-ის შემცირების ძალას. TF არის ფოტოსინთეზის პირველი ნახშირწყალი.

ამის შემდეგ, ტრიოზა ფოსფატის უმეტესი ნაწილი იხარჯება რიბულოზა ბიფოსფატის (RiBP) რეგენერაციაზე, რომელიც კვლავ გამოიყენება CO 2-ის დასაკავშირებლად. რეგენერაცია მოიცავს ATP-ის მოხმარების რეაქციების სერიას, რომელშიც შედის შაქრის ფოსფატები 3-დან 7 ნახშირბადის ატომთან ერთად.

RiBF-ის ამ ციკლში სრულდება კალვინის ციკლი.

მასში წარმოქმნილი TF-ის უფრო მცირე ნაწილი ტოვებს კალვინის ციკლს. ნახშირორჟანგის 6 შეკრული მოლეკულის თვალსაზრისით, გამოსავალი არის ტრიოზა ფოსფატის 2 მოლეკულა. ციკლის მთლიანი რეაქცია შეყვანისა და გამომავალი პროდუქტებით:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

ამავდროულად, შეკავშირებაში მონაწილეობს 6 RiBP მოლეკულა და იქმნება 12 FHA მოლეკულა, რომლებიც გარდაიქმნება 12 TF-ად, საიდანაც 10 მოლეკულა რჩება ციკლში და გარდაიქმნება 6 RiBP მოლეკულად. ვინაიდან TF არის სამნახშირბადიანი შაქარი, ხოლო RiBP არის ხუთნახშირბადიანი, ნახშირბადის ატომებთან მიმართებაში გვაქვს: 10 * 3 = 6 * 5. ნახშირბადის ატომების რაოდენობა, რომლებიც უზრუნველყოფენ ციკლს, არ იცვლება, ყველა საჭირო. RiBP რეგენერირებულია. ხოლო ციკლში შემავალი ნახშირორჟანგის ექვსი მოლეკულა იხარჯება ციკლიდან გამოსული ტრიოზაფოსფატის ორი მოლეკულის წარმოქმნაზე.

კალვინის ციკლი, რომელიც დაფუძნებულია 6 შეკრულ CO 2 მოლეკულაზე, მოიხმარს 18 ATP მოლეკულას და 12 NADP · H 2 მოლეკულას, რომლებიც სინთეზირებულია ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის რეაქციებში.

გაანგარიშება ხორციელდება ორი ტრიოზა ფოსფატის მოლეკულისთვის, რომელიც ტოვებს ციკლს, რადგან მოგვიანებით წარმოქმნილი გლუკოზის მოლეკულა მოიცავს 6 ნახშირბადის ატომს.

ტრიოზა ფოსფატი (TF) არის კალვინის ციკლის საბოლოო პროდუქტი, მაგრამ მას ძნელად შეიძლება ვუწოდოთ ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტი, რადგან ის თითქმის არ გროვდება, მაგრამ სხვა ნივთიერებებთან რეაგირებისას გადაიქცევა გლუკოზაში, საქაროზაში, სახამებელში, ცხიმებში. ცხიმოვანი მჟავები, ამინომჟავები. TF-ის გარდა, FHA მნიშვნელოვან როლს ასრულებს. თუმცა, ასეთი რეაქციები ხდება არა მხოლოდ ფოტოსინთეზურ ორგანიზმებში. ამ თვალსაზრისით, ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა იგივეა, რაც კალვინის ციკლი.

PHA გარდაიქმნება ექვსნახშირბადიან შაქარში ეტაპობრივი ფერმენტული კატალიზით. ფრუქტოზა-6-ფოსფატი, რომელიც იქცევა გლუკოზა. მცენარეებში გლუკოზის პოლიმერიზაცია შესაძლებელია სახამებლისა და ცელულოზის სახით. ნახშირწყლების სინთეზი გლიკოლიზის საპირისპირო პროცესის მსგავსია.

ფოტოსუნთქვა

ჟანგბადი აფერხებს ფოტოსინთეზს. რაც უფრო მეტია O 2 გარემოში, მით ნაკლებად ეფექტურია CO 2-ის სეკვესტრის პროცესი. ფაქტია, რომ ფერმენტ რიბულოზა ბისფოსფატ კარბოქსილაზას (რუბისკო) შეუძლია რეაგირება არა მხოლოდ ნახშირორჟანგთან, არამედ ჟანგბადთანაც. ამ შემთხვევაში, ბნელი რეაქციები გარკვეულწილად განსხვავებულია.

ფოსფოგლიკოლატი არის ფოსფოგლიკოლის მჟავა. მისგან ფოსფატის ჯგუფი მაშინვე იშლება და ის გლიკოლის მჟავად (გლიკოლატად) იქცევა. მისი „უტილიზაციისთვის“ ისევ ჟანგბადია საჭირო. აქედან გამომდინარე, რაც მეტი ჟანგბადი ატმოსფეროშია, მით უფრო ასტიმულირებს ფოტოსუნთქვას და მით მეტი ჟანგბადი დასჭირდება მცენარეს რეაქციის პროდუქტებისგან თავის დასაღწევად.

ფოტორესპირაცია არის სინათლის დამოკიდებული ჟანგბადის მოხმარება და ნახშირორჟანგის გამოყოფა.ანუ აირების გაცვლა ხდება როგორც სუნთქვის დროს, მაგრამ ხდება ქლოროპლასტებში და დამოკიდებულია სინათლის გამოსხივებაზე. ფოტორესპირაცია დამოკიდებულია მხოლოდ სინათლეზე, რადგან რიბულოზა ბიფოსფატი წარმოიქმნება მხოლოდ ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტორესპირაციის დროს ნახშირბადის ატომები გლიკოლატიდან ბრუნდება კალვინის ციკლში ფოსფოგლიცერინის მჟავას (ფოსფოგლიცერატი) სახით.

2 გლიკოლატი (C 2) → 2 გლიოქსილატი (C 2) → 2 გლიცინი (C 2) - CO 2 → სერინი (C 3) → ჰიდროქსიპირუვატი (C 3) → გლიცერატი (C 3) → FGK (C 3)

როგორც ხედავთ, დაბრუნება არ არის დასრულებული, ვინაიდან ერთი ნახშირბადის ატომი იკარგება, როდესაც გლიცინის ორი მოლეკულა გარდაიქმნება ამინომჟავის სერინის ერთ მოლეკულად, ხოლო ნახშირორჟანგი გამოიყოფა.

ჟანგბადი საჭიროა გლიკოლატის გლიოქსილატად და გლიცინის სერინად გადაქცევის ეტაპებზე.

გლიკოლატის გარდაქმნა გლიოქსილატად და შემდეგ გლიცინად ხდება პეროქსიზომებში, ხოლო სერინი სინთეზირდება მიტოქონდრიაში. სერინი კვლავ შედის პეროქსიზომებში, სადაც ის ჯერ აწარმოებს ჰიდროქსიპირუვატს, შემდეგ კი გლიცერატს. გლიცერატი უკვე შედის ქლოროპლასტებში, სადაც FHA სინთეზირდება მისგან.

ფოტორესპირაცია ტიპიურია ძირითადად C3 ტიპის ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებისთვის. ის შეიძლება საზიანოდ ჩაითვალოს, რადგან ენერგია იხარჯება გლიკოლატის FHA-ად გადაქცევაზე. როგორც ჩანს, ფოტორესპირაცია წარმოიშვა იმის გამო, რომ უძველესი მცენარეები არ იყვნენ მზად ატმოსფეროში დიდი რაოდენობით ჟანგბადისთვის. თავდაპირველად მათი ევოლუცია მიმდინარეობდა ნახშირორჟანგით მდიდარ ატმოსფეროში და სწორედ მან დაიპყრო რუბისკოს ფერმენტის რეაქციის ცენტრი.

C4 -ფოტოსინთეზი, ან ჰეჩ-სლეკის ციკლი

თუ C 3 ფოტოსინთეზში ბნელი ფაზის პირველი პროდუქტია ფოსფოგლიცერინის მჟავა, რომელიც მოიცავს სამ ნახშირბადის ატომს, მაშინ C 4 გზაზე პირველი პროდუქტებია მჟავები, რომლებიც შეიცავს ოთხ ნახშირბადის ატომს: ვაშლის, ოქსილოძმარვის, ასპარტინის.

C 4 -ფოტოსინთეზი შეინიშნება ბევრ ტროპიკულ მცენარეში, მაგალითად, შაქრის ლერწამი, სიმინდი.

C 4 - მცენარეები უფრო ეფექტურად შთანთქავენ ნახშირბადის მონოქსიდს, მათ თითქმის არ აქვთ ფოტოსუნთქვა.

მცენარეებს, რომლებშიც ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა მიმდინარეობს C 4 გზის გასწვრივ, აქვთ სპეციალური ფოთლის სტრუქტურა. მასში გამტარი ჩალიჩები გარშემორტყმულია უჯრედების ორმაგი ფენით. შიდა ფენა არის გამტარი სხივის უგულებელყოფა. გარე ფენა არის მეზოფილის უჯრედები. ქლოროპლასტის უჯრედების ფენები განსხვავდება ერთმანეთისგან.

მეზოფილურ ქლოროპლასტებს ახასიათებთ მსხვილი მარცვლები, ფოტოსისტემების მაღალი აქტივობა, ფერმენტ RiBP კარბოქსილაზას (რუბისკო) და სახამებლის არარსებობა. ანუ ამ უჯრედების ქლოროპლასტები ადაპტირებულია ძირითადად ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაზე.

გამტარი შეკვრის უჯრედების ქლოროპლასტებში გრანა თითქმის არ არის განვითარებული, მაგრამ RiBP კარბოქსილაზას კონცენტრაცია მაღალია. ეს ქლოროპლასტები ადაპტირებულია ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში.

ნახშირორჟანგი ჯერ შედის მეზოფილის უჯრედებში, უკავშირდება ორგანულ მჟავებს, ამ ფორმით ტრანსპორტირდება გარსის უჯრედებში, გამოიყოფა და შემდეგ აკავშირებს ისევე, როგორც C3 მცენარეებში. ანუ, C 4 - გზა ავსებს და არა ცვლის C 3-ს.

მეზოფილში CO 2 ემატება ფოსფოენოლპირუვატს (PEP) ოქსალოაცეტატის (მჟავას) წარმოქმნით, რომელიც მოიცავს ოთხ ნახშირბადის ატომს:

რეაქცია მიმდინარეობს PEP-კარბოქსილაზას ფერმენტის მონაწილეობით, რომელსაც აქვს უფრო მაღალი აფინურობა CO 2-თან, ვიდრე რუბისკო. გარდა ამისა, PEP-კარბოქსილაზა არ ურთიერთქმედებს ჟანგბადთან და, შესაბამისად, არ იხარჯება ფოტოსუნთქვაზე. ამრიგად, C4 ფოტოსინთეზის უპირატესობაა ნახშირორჟანგის უფრო ეფექტური ფიქსაცია, გარსის უჯრედებში მისი კონცენტრაციის ზრდა და, შესაბამისად, RiBP კარბოქსილაზას უფრო ეფექტური მოქმედება, რომელიც თითქმის არ მოიხმარება ფოტორესპირაციისთვის.

ოქსალოაცეტატი გარდაიქმნება 4-ნახშირბადის დიკარბოქსილის მჟავად (მალატი ან ასპარტატი), რომელიც ტრანსპორტირდება სისხლძარღვთა შეკვრათა დამცავი უჯრედების ქლოროპლასტებში. აქ მჟავა დეკარბოქსილირდება (CO2-ის მოცილება), იჟანგება (წყალბადის მოცილება) და გარდაიქმნება პირუვატად. წყალბადი აღადგენს NADP-ს. პირუვატი უბრუნდება მეზოფილს, სადაც PEP რეგენერირებულია მისგან ATP-ის მოხმარებით.

გარსების უჯრედების ქლოროპლასტებში მოწყვეტილი CO2 მიდის ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის ჩვეულ C 3 გზაზე, ანუ კალვინის ციკლამდე.

ჰეჩ-სლეკის გზის გასწვრივ ფოტოსინთეზი მეტ ენერგიას მოითხოვს.

ითვლება, რომ C 4 გზა განვითარდა გვიან, ვიდრე C 3 გზა და მრავალი თვალსაზრისით არის ადაპტაცია ფოტორესპირაციის წინააღმდეგ.

კითხვა 1. რამდენი გლუკოზა სინთეზირდება ფოტოსინთეზის პროცესში, დედამიწის ყოველი 4 მილიარდი მოსახლე წელიწადში?
თუ გავითვალისწინებთ, რომ პლანეტის მთელი მცენარეულობა წელიწადში დაახლოებით 130,000 მილიონ ტონა შაქარს აწარმოებს, მაშინ დედამიწის ერთ მოსახლეზე (ვივარაუდოთ, რომ დედამიწის მოსახლეობა 4 მილიარდი მოსახლეა) ისინი შეადგენს 32,5 მილიონ ტონას (130,000 / 4 \u003d 32.5).

კითხვა 2. საიდან მოდის ფოტოსინთეზის დროს გამოთავისუფლებული ჟანგბადი?
ფოტოსინთეზის დროს ატმოსფეროში შემავალი ჟანგბადი იქმნება ფოტოლიზის რეაქციის დროს - წყლის დაშლა მზის ენერგიის მოქმედების ქვეშ (2H 2 O + სინათლის ენერგია \u003d 2H 2 + O 2).

კითხვა 3. რას ნიშნავს ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზა; ბნელი ფაზა?
ფოტოსინთეზი- ეს არის ორგანული ნივთიერებების სინთეზის პროცესი არაორგანულიდან მზის ენერგიის გავლენის ქვეშ.
მცენარეთა უჯრედებში ფოტოსინთეზი ხდება ქლოროპლასტებში. შემაჯამებელი ფორმულა:
6CO 2 + 6H 2 O + სინათლის ენერგია \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა ხდება მხოლოდ სინათლეში: სინათლის კვანტური ატყდება ელექტრონს თილაკოიდურ მემბრანაში მდებარე ქლოროფილის მოლეკულიდან. ამოვარდნილი ელექტრონი ან ბრუნდება უკან, ან შედის ფერმენტების ჯაჭვში, რომლებიც ერთმანეთს ჟანგდებიან. ფერმენტების ჯაჭვი ელექტრონს გადასცემს თილაკოიდური მემბრანის გარე მხარეს ელექტრონის მატარებელზე. მემბრანა გარედან უარყოფითად არის დამუხტული. დადებითად დამუხტული ქლოროფილის მოლეკულა, რომელიც მდებარეობს მემბრანის ცენტრში, აჟანგებს ფერმენტებს, რომლებიც შეიცავს მანგანუმის იონებს, რომლებიც დევს მემბრანის შიდა მხარეს. ეს ფერმენტები მონაწილეობენ წყლის ფოტოლიზის რეაქციებში, რის შედეგადაც წარმოიქმნება H +; წყალბადის პროტონები გამოიდევნება თილაკოიდური მემბრანის შიდა ზედაპირზე და ამ ზედაპირზე ჩნდება დადებითი მუხტი. როდესაც პოტენციური სხვაობა თილაკოიდურ მემბრანაში აღწევს 200 მვ-ს, პროტონები იწყებენ გადახტომას ATP სინთეზის არხში. ATP სინთეზირებულია.
ბნელ ფაზაში გლუკოზა სინთეზირდება CO 2-დან და ატომური წყალბადი, რომელიც დაკავშირებულია მატარებლებთან ატფ-ის ენერგიის გამო, გლუკოზა სინთეზირდება ფერმენტულ სისტემებზე ქლოროპლასტების სტრომაში. ბნელი ეტაპის სრული რეაქცია:
6CO 2 + 24H \u003d C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.
ფოტოსინთეზი ძალზე პროდუქტიულია, მაგრამ ფოთლის ქლოროპლასტები იჭერენ მხოლოდ 1 კვანტურ შუქს 10000-დან ამ პროცესში მონაწილეობის მისაღებად. მიუხედავად ამისა, ეს საკმარისია მწვანე მცენარისთვის 1 მ 2 ფოთლის ზედაპირიდან საათში 1 გ გლუკოზის სინთეზისთვის.

კითხვა 4. რატომ არის აუცილებელი მაღალ მცენარეებს ნიადაგში ჰქონდეთ ქიმიოსინთეზური ბაქტერიები?
ნორმალური ზრდისა და განვითარებისთვის მცენარეებს სჭირდებათ ისეთი მინერალური მარილები, როგორიცაა აზოტი, ფოსფორი და კალიუმი. ბაქტერიების ბევრ სახეობას, რომელსაც შეუძლია უჯრედში მომხდარი ქიმიური ჟანგვის რეაქციების ენერგიის ხარჯზე, მოახდინოს ორგანული ნაერთების სინთეზირება, რაც მათ სჭირდებათ არაორგანული ნაერთებისგან, არის ქიმიოტროფები. ბაქტერიის მიერ დაჭერილი ნივთიერებები იჟანგება და მიღებული ენერგია გამოიყენება CO 2-დან და H 2 O-დან რთული ორგანული მოლეკულების სინთეზისთვის. ამ პროცესს ქიმიოსინთეზს უწოდებენ.
ქიმიოსინთეზური ორგანიზმების ყველაზე მნიშვნელოვანი ჯგუფია ნიტრიფიცირებული ბაქტერიები. მათი შესწავლისას ს.ნ. ვინოგრადსკიმ 1887 წელს აღმოაჩინა ეს პროცესი ქიმიოსინთეზი. ნიადაგში მცხოვრები ნიტრიფიცირებული ბაქტერიები ჟანგავს ორგანული ნარჩენების დაშლის დროს წარმოქმნილ ამიაკს აზოტმჟავად:
2MN 3 + ZO 2 \u003d 2HNO 2 + 2H 2 O + 635 კჯ.
შემდეგ ამ ჯგუფის სხვა სახეობების ბაქტერიები იჟანგება აზოტის მჟავას აზოტმჟავად:
2НNO 2 + О 2 = 2НNO 3 + 151,1 კჯ.
ნიადაგის მინერალურ ნივთიერებებთან ურთიერთქმედებისას აზოტოვანი და აზოტმჟავები წარმოქმნიან მარილებს, რომლებიც უმაღლესი მცენარეების მინერალური კვების უმნიშვნელოვანესი კომპონენტებია. ნიადაგში სხვა სახის ბაქტერიების მოქმედებით ხდება ფოსფატების წარმოქმნა, რომელსაც ასევე იყენებენ უმაღლესი მცენარეები.
ამრიგად, ქიმიოსინთეზი - ეს არის ორგანული ნივთიერებების არაორგანული ნივთიერებების სინთეზის პროცესი უჯრედში მომხდარი ქიმიური ჟანგვის რეაქციების ენერგიის გამო.

• მიმდინარეობს მხოლოდ მზის შუქის მონაწილეობით;
• პროკარიოტებში მსუბუქი ფაზა ხდება ციტოპლაზმაში, ევკარიოტებში რეაქციები ხდება ქლოროპლასტის გრანის გარსებზე, სადაც ქლოროფილია;
• მზის ენერგიის გამო ხდება ATP მოლეკულების (ადენოზინის ტრიფოსფატის) წარმოქმნა, რომელშიც ის ინახება.

რეაქციები მიმდინარეობს სინათლის ფაზაში

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის დასაწყებად აუცილებელი პირობაა მზის შუქის არსებობა. ყველაფერი იწყება იმით, რომ სინათლის ფოტონი ხვდება ქლოროფილს (ქლოროპლასტებში) და აქცევს მის მოლეკულებს აღგზნებულ მდგომარეობაში. ეს იმიტომ ხდება, რომ პიგმენტის შემადგენლობაში შემავალი ელექტრონი, რომელმაც დაიჭირა სინათლის ფოტონი, გადადის უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე.

შემდეგ ეს ელექტრონი, რომელიც გადის გადამზიდავ ჯაჭვს (ისინი წარმოადგენენ ქლოროპლასტის მემბრანებში მოთავსებულ ცილებს), ზედმეტ ენერგიას გამოყოფს ATP სინთეზის რეაქციას.

ATP არის ძალიან მოსახერხებელი ენერგიის შესანახი მოლეკულა. მიეკუთვნება მაღალენერგიულ ნაერთებს – ეს არის ნივთიერებები, რომელთა ჰიდროლიზის დროს გამოიყოფა დიდი რაოდენობით ენერგია.

ატფ-ის მოლეკულა ასევე მოსახერხებელია იმით, რომ შესაძლებელია მისგან ენერგიის მოპოვება ორ ეტაპად: ფოსფორის მჟავას ნარჩენების გამოყოფა ერთდროულად, ყოველ ჯერზე ენერგიის ნაწილის მიღებისას. ის უფრო შორს მიდის უჯრედისა და მთლიანად ორგანიზმის ნებისმიერ საჭიროებაზე.

წყლის გაყოფა

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა საშუალებას გაძლევთ მიიღოთ ენერგია მზისგან. ეს მიდის არა მხოლოდ ატფ-ის წარმოქმნას, არამედ წყლის გაყოფას:

ამ პროცესს ასევე უწოდებენ ფოტოლიზს (ფოტო - სინათლე, ლიზისი - გაყოფა). როგორც ხედავთ, შედეგად, გამოიყოფა ჟანგბადი, რომელიც სუნთქვის საშუალებას აძლევს ყველა ცხოველს და მცენარეს.

პროტონები გამოიყენება NADP-H-ის შესაქმნელად, რომელიც გამოყენებული იქნება ბნელ ფაზაში, როგორც იგივე პროტონების წყარო.

და წყლის ფოტოლიზის დროს წარმოქმნილი ელექტრონები ანაზღაურებენ ქლოროფილის დაკარგვას ჯაჭვის დასაწყისშივე. ამრიგად, ყველაფერი თავის ადგილზე დგება და სისტემა კვლავ მზადაა სინათლის სხვა ფოტონის შთანთქმისთვის.

მსუბუქი ფაზის მნიშვნელობა

მცენარეები ავტოტროფები არიან - ორგანიზმები, რომლებსაც შეუძლიათ ენერგიის მიღება არა მზა ნივთიერებების დაშლის შედეგად, არამედ მისი შექმნა დამოუკიდებლად, მხოლოდ სინათლის, ნახშირორჟანგის და წყლის გამოყენებით. ამიტომ არიან მწარმოებლები კვების ჯაჭვში. ცხოველებს, მცენარეებისგან განსხვავებით, არ შეუძლიათ თავიანთ უჯრედებში ფოტოსინთეზის შესრულება.

ფოტოსინთეზის მექანიზმი - ვიდეო

თემა 3 ფოტოსინთეზის ეტაპები

ნაწილი 3 ფოტოსინთეზი

1. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

2.ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება

3. CO 2-ის დაფიქსირების გზები ფოტოსინთეზის დროს

4. ფოტოსუნთქვა

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის არსი არის გასხივოსნებული ენერგიის შეწოვა და მისი ტრანსფორმაცია ასიმილაციის ძალად (ATP და NADP-H), რომელიც აუცილებელია ბნელ რეაქციებში ნახშირბადის შემცირებისთვის. სინათლის ენერგიის ქიმიურ ენერგიად გადაქცევის პროცესების სირთულე მოითხოვს მათ მკაცრ მემბრანულ ორგანიზაციას. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა ხდება ქლოროპლასტის მარცვლებში.

ამგვარად, ფოტოსინთეზური მემბრანა ახორციელებს ძალიან მნიშვნელოვან რეაქციას: ის გარდაქმნის აბსორბირებული სინათლის კვანტების ენერგიას NADP-H-ის რედოქს პოტენციალად და ფოსფორილის ჯგუფის ATP მოლეკულაში გადატანის რეაქციულ პოტენციალად. ამ შემთხვევაში ენერგია. მისი ძალიან ხანმოკლე ფორმიდან გარდაიქმნება საკმაოდ ხანგრძლივ ფორმაში. სტაბილიზებული ენერგია მოგვიანებით შეიძლება გამოყენებულ იქნას მცენარის უჯრედის ბიოქიმიურ რეაქციებში, მათ შორის ნახშირორჟანგის შემცირებამდე.

ხუთი ძირითადი პოლიპეპტიდური კომპლექსი ჩაშენებულია ქლოროპლასტების შიდა გარსებში.: ფოტოსისტემის კომპლექსი I (PS I), ფოტოსისტემის კომპლექსი II (PSII), სინათლის მოსავლის კომპლექსი II (CCII), ციტოქრომი b 6 f-კომპლექსიდა ატფ სინთაზა (CF 0 - CF 1 კომპლექსი). PSI, PSII და CCKII კომპლექსები შეიცავს პიგმენტებს (ქლოროფილებს, კაროტინოიდებს), რომელთა უმეტესობა ფუნქციონირებს როგორც ანტენის პიგმენტები, რომლებიც აგროვებენ ენერგიას PSI და PSII რეაქციის ცენტრების პიგმენტებისთვის. PSI და PSII კომპლექსები, ასევე ციტოქრომი ბ 6 ვ-კომპლექსი შეიცავს რედოქს კოფაქტორებს და მონაწილეობს ელექტრონის ფოტოსინთეზურ ტრანსპორტში. ამ კომპლექსების ცილები ხასიათდება ჰიდროფობიური ამინომჟავების მაღალი შემცველობით, რაც უზრუნველყოფს მათ მემბრანაში შეყვანას. ატფ სინთაზა ( CF0 - CF1-კომპლექსი) ახორციელებს ატფ-ის სინთეზს. დიდი პოლიპეპტიდური კომპლექსების გარდა, თილაკოიდური გარსები შეიცავს მცირე ცილის კომპონენტებს - პლასტოციანინი, ფერედოქსინიდა ფერედოქსინ-NADP-ოქსიდორედუქტაზა,მდებარეობს მემბრანების ზედაპირზე. ისინი ფოტოსინთეზის ელექტრონული სატრანსპორტო სისტემის ნაწილია.

ფოტოსინთეზის სინათლის ციკლში ხდება შემდეგი პროცესები: 1) ფოტოსინთეზური პიგმენტების მოლეკულების ფოტოაგზნება; 2) ენერგიის მიგრაცია ანტენიდან რეაქციის ცენტრში; 3) წყლის მოლეკულის ფოტოოქსიდაცია და ჟანგბადის გამოყოფა; 4) NADP-ის ფოტორედუქცია NADP-H-მდე; 5) ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება, ატფ-ის წარმოქმნა.

ქლოროპლასტის პიგმენტები გაერთიანებულია ფუნქციურ კომპლექსებში - პიგმენტურ სისტემებში, რომლებშიც რეაქციის ცენტრია ქლოროფილი. ა,ფოტოსენსიბილიზაციის განხორციელება დაკავშირებულია ენერგიის გადაცემის პროცესებთან ანტენით, რომელიც შედგება სინათლის მომპოვებელი პიგმენტებისგან. მაღალ მცენარეებში ფოტოსინთეზის თანამედროვე სქემა მოიცავს ორ ფოტოქიმიურ რეაქციას, რომლებიც ხორციელდება ორი სხვადასხვა ფოტოსისტემის მონაწილეობით. ვარაუდი მათი არსებობის შესახებ გააკეთა რ. ემერსონმა 1957 წელს იმ ეფექტის საფუძველზე, რომელიც მან აღმოაჩინა გრძელი ტალღის სიგრძის წითელი სინათლის (700 ნმ) მოქმედების გაძლიერების შესახებ მოკლე ტალღის სიგრძის სხივებით (650 ნმ) ერთობლივი განათებით. შემდგომში აღმოჩნდა, რომ ფოტოსისტემა II შთანთქავს უფრო მოკლე ტალღის სიგრძეებს PSI-სთან შედარებით. ფოტოსინთეზი ეფექტურია მხოლოდ მაშინ, როდესაც ისინი ერთად მუშაობენ, რაც განმარტავს ემერსონის გაძლიერების ეფექტს.

PSI შეიცავს ქლოროფილის დიმერს, როგორც რეაქციის ცენტრს გსინათლის მაქსიმალური შთანთქმა 700 ნმ (P 700), ისევე როგორც ქლოროფილები ა 675-695, თამაშობს ანტენის კომპონენტის როლს. ამ სისტემაში ელექტრონის პირველადი მიმღები არის ქლოროფილის მონომერული ფორმა ა 695, მეორადი მიმღებებია რკინა-გოგირდის ცილები (-FeS). FSI კომპლექსი სინათლის მოქმედებით აღადგენს რკინის შემცველ პროტეინს - ფერედოქსინს (Fd) და აჟანგებს სპილენძის შემცველ ცილას - პლასტოციანინს (Pc).

PSII მოიცავს რეაქციის ცენტრს, რომელიც შეიცავს ქლოროფილს ა(P 680) და ანტენის პიგმენტები - ქლოროფილები ა 670-683 წწ. ელექტრონის პირველადი მიმღები არის ფეოფიტინი (Pf), რომელიც ელექტრონებს აძლევს პლასტოკინონს. PSII ასევე მოიცავს S-სისტემის ცილოვან კომპლექსს, რომელიც აჟანგებს წყალს და ელექტრონის მატარებელს Z. ეს კომპლექსი ფუნქციონირებს მანგანუმის, ქლორის და მაგნიუმის მონაწილეობით. PSII ამცირებს პლასტოკინონს (PQ) და ჟანგავს წყალს O 2-ისა და პროტონების გამოთავისუფლებით.

დამაკავშირებელი რგოლი PSII-სა და FSI-ს შორის არის პლასტოკინონის ფონდი, ციტოქრომის ცილოვანი კომპლექსი. ბ 6 ვდა პლასტოციანინი.

მცენარეთა ქლოროპლასტებში, თითოეული რეაქციის ცენტრი შეიცავს დაახლოებით 300 პიგმენტის მოლეკულას, რომლებიც ანტენის ან სინათლის მოსავლის კომპლექსების ნაწილია. სინათლის მოსავლის ცილის კომპლექსი, რომელიც შეიცავს ქლოროფილებს, იზოლირებული ქლოროპლასტის ლამელებისგან ადა ბდა კაროტინოიდები (CCK), რომლებიც მჭიდრო კავშირშია PS-სთან, და ანტენის კომპლექსები, რომლებიც უშუალოდ PSI-სა და PSII-ის ნაწილია (ფოკუსირებული ფოტოსისტემის ანტენის კომპონენტები). თილაკოიდური ცილის ნახევარი და ქლოროფილის დაახლოებით 60% ლოკალიზებულია CSC-ში. თითოეული SSC შეიცავს 120-დან 240-მდე ქლოროფილის მოლეკულას.

PS1 ანტენის პროტეინის კომპლექსი შეიცავს 110 ქლოროფილის მოლეკულას ა 680-695 ერთი P 700 , აქედან 60 მოლეკულა არის ანტენის კომპლექსის კომპონენტები, რომლებიც შეიძლება ჩაითვალოს SSC PSI. FSI ანტენის კომპლექსი ასევე შეიცავს ბ-კაროტინს.

PSII ანტენის პროტეინის კომპლექსი შეიცავს 40 ქლოროფილის მოლეკულას აშთანთქმის მაქსიმუმ 670-683 ნმ P 680-ზე და b-კაროტინზე.

ანტენის კომპლექსების ქრომოპროტეინებს არ აქვთ ფოტოქიმიური აქტივობა. მათი როლი არის კვანტების ენერგიის შთანთქმა და გადაცემა P 700 და P 680 რეაქციის ცენტრების მცირე რაოდენობის მოლეკულებზე, რომელთაგან თითოეული დაკავშირებულია ელექტრონის გადამტან ჯაჭვთან და ახორციელებს ფოტოქიმიურ რეაქციას. ქლოროფილის ყველა მოლეკულისთვის ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვების (ETC) ორგანიზაცია ირაციონალურია, რადგან მზის პირდაპირი სხივების დროსაც კი, სინათლის კვანტები პიგმენტის მოლეკულას ურტყამს არა უმეტეს 0,1 წამში ერთხელ.

ენერგიის შთანთქმის, შენახვისა და მიგრაციის პროცესების ფიზიკური მექანიზმებიქლოროფილის მოლეკულები კარგად არის შესწავლილი. ფოტონის აბსორბცია(hν) განპირობებულია სისტემის გადასვლით სხვადასხვა ენერგეტიკულ მდგომარეობებზე. მოლეკულაში, ატომისგან განსხვავებით, შესაძლებელია ელექტრონული, ვიბრაციული და ბრუნვითი მოძრაობები და მოლეკულის მთლიანი ენერგია უდრის ამ ტიპის ენერგიების ჯამს. შთამნთქმელი სისტემის ენერგიის მთავარი მაჩვენებელია მისი ელექტრონული ენერგიის დონე, რომელიც განისაზღვრება ორბიტაზე მყოფი გარე ელექტრონების ენერგიით. პაულის პრინციპის მიხედვით, ორი ელექტრონი საპირისპირო მიმართული სპინებით არის გარე ორბიტაზე, რის შედეგადაც იქმნება დაწყვილებული ელექტრონების სტაბილური სისტემა. სინათლის ენერგიის შთანთქმას თან ახლავს ერთ-ერთი ელექტრონის გადასვლა უფრო მაღალ ორბიტაზე აბსორბირებული ენერგიის შენახვით ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით. შთამნთქმელი სისტემების ყველაზე მნიშვნელოვანი მახასიათებელია შთანთქმის სელექციურობა, რომელიც განისაზღვრება მოლეკულის ელექტრონული კონფიგურაციით. რთულ ორგანულ მოლეკულაში არის თავისუფალი ორბიტების გარკვეული ნაკრები, რომლებზეც ელექტრონს შეუძლია გაიაროს სინათლის კვანტების შთანთქმისას. ბორის „სიხშირის წესის“ მიხედვით, შთანთქმის ან გამოსხივებული გამოსხივების სიხშირე v მკაცრად უნდა შეესაბამებოდეს ენერგეტიკულ განსხვავებას დონეებს შორის:

ν \u003d (E 2 - E 1) / სთ,

სადაც h არის პლანკის მუდმივი.

თითოეული ელექტრონული გადასვლა შეესაბამება კონკრეტულ შთანთქმის ზოლს. ამრიგად, მოლეკულის ელექტრონული სტრუქტურა განსაზღვრავს ელექტრო-ვიბრაციული სპექტრის ხასიათს.

აბსორბირებული ენერგიის შენახვაასოცირდება პიგმენტების ელექტრონულად აღგზნებული მდგომარეობების გამოჩენასთან. Mg-პორფირინების აღგზნებული მდგომარეობების ფიზიკური კანონზომიერებები შეიძლება განიხილებოდეს ამ პიგმენტების ელექტრონული გადასვლების სქემის ანალიზის საფუძველზე (სურათი).

აღგზნებული მდგომარეობების ორი ძირითადი ტიპი არსებობს - ერთეული და სამეული. ისინი განსხვავდებიან ენერგიით და ელექტრონის სპინის მდგომარეობით. აღგზნებულ ერთეულ მდგომარეობაში ელექტრონი ტრიალებს მიწაზე და აღგზნებული დონეები რჩება ანტიპარალელური; სამმაგ მდგომარეობაში გადასვლისას, აღგზნებული ელექტრონის სპინი ბრუნავს ბირადიკულ სისტემას. როდესაც ფოტონი შეიწოვება, ქლოროფილის მოლეკულა მიწიდან (S 0) გადადის ერთ-ერთ აღგზნებულ ერთეულ მდგომარეობაში - S 1 ან S 2. , რომელსაც თან ახლავს ელექტრონის გადასვლა აღგზნებულ დონეზე უფრო მაღალი ენერგიით. აღგზნებული მდგომარეობა S 2 ძალიან არასტაბილურია. ელექტრონი სწრაფად (10 -12 წმ-ში) კარგავს ენერგიის ნაწილს სითბოს სახით და ეშვება ქვედა ვიბრაციულ დონემდე S 1 , სადაც შეიძლება დარჩეს 10 -9 წმ. S 1 მდგომარეობაში, ელექტრონის სპინი შეიძლება შეიცვალოს და მოხდეს გადასვლა სამმაგი მდგომარეობა T 1, რომლის ენერგია უფრო დაბალია ვიდრე S 1. .

აღგზნებული მდგომარეობის გამორთვის რამდენიმე გზა არსებობს:

ფოტონის ემისია სისტემის ძირითად მდგომარეობაში გადასვლით (ფლუორესცენცია ან ფოსფორესცენცია);

ენერგიის გადაცემა სხვა მოლეკულაზე

აგზნების ენერგიის გამოყენება ფოტოქიმიურ რეაქციაში.

ენერგიის მიგრაციაპიგმენტის მოლეკულებს შორის შეიძლება განხორციელდეს შემდეგი მექანიზმებით. ინდუქციური რეზონანსული მექანიზმი(ფორსტერის მექანიზმი) შესაძლებელია იმ პირობით, რომ ელექტრონების გადასვლა ოპტიკურად დაშვებულია და ენერგიის გაცვლა განხორციელდება შესაბამისად აგზნების მექანიზმი.ტერმინი „ექსციტონი“ ნიშნავს მოლეკულის ელექტრონულად აგზნებად მდგომარეობას, სადაც აღგზნებული ელექტრონი რჩება პიგმენტის მოლეკულასთან შეკრული და მუხტის განცალკევება არ ხდება. ენერგიის გადაცემა აღგზნებული პიგმენტის მოლეკულიდან სხვა მოლეკულაზე ხორციელდება აგზნების ენერგიის არარადიაციული გადაცემით. აღგზნებული ელექტრონი არის რხევადი დიპოლი. მიღებულმა ალტერნატიულმა ელექტრული ველმა შეიძლება გამოიწვიოს ელექტრონის მსგავსი რხევები სხვა პიგმენტურ მოლეკულაში რეზონანსის (ენერგიის თანასწორობა მიწასა და აღგზნებულ დონეებს შორის) და ინდუქციური პირობების პირობებში, რომლებიც განსაზღვრავს საკმარისად ძლიერ ურთიერთქმედებას მოლეკულებს შორის (მანძილი არაუმეტეს 10). ნმ).

ტერენინ-დექსტერის ენერგიის მიგრაციის გაცვლით-რეზონანსული მექანიზმიხდება მაშინ, როდესაც გადასვლა ოპტიკურად აკრძალულია და პიგმენტის აგზნებისას დიპოლი არ წარმოიქმნება. მისი განხორციელება მოითხოვს მოლეკულების მჭიდრო კონტაქტს (დაახლოებით 1 ნმ) გადახურულ გარე ორბიტალებთან. ამ პირობებში შესაძლებელია ელექტრონების გაცვლა, რომლებიც განლაგებულია როგორც ერთეულზე, ასევე სამეულ დონეზე.

ფოტოქიმიაში არსებობს კონცეფცია კვანტური მოხმარებაპროცესი. ფოტოსინთეზთან დაკავშირებით, სინათლის ენერგიის ქიმიურ ენერგიად გადაქცევის ეფექტურობის ეს მაჩვენებელი გვიჩვენებს სინათლის რამდენი ფოტონი შეიწოვება ერთი O 2 მოლეკულის გასათავისუფლებლად. გასათვალისწინებელია, რომ ფოტოაქტიური ნივთიერების თითოეული მოლეკულა ერთდროულად შთანთქავს სინათლის მხოლოდ ერთ კვანტს. ეს ენერგია საკმარისია ფოტოაქტიური ნივთიერების მოლეკულაში გარკვეული ცვლილებების გამოწვევისთვის.

კვანტური ნაკადის ორმხრივი ეწოდება კვანტური მოსავლიანობა: გამოთავისუფლებული ჟანგბადის მოლეკულების ან აბსორბირებული ნახშირორჟანგის მოლეკულების რაოდენობა სინათლის კვანტზე. ეს მაჩვენებელი ერთზე ნაკლებია. ასე რომ, თუ 8 სინათლის კვანტა იხარჯება ერთი CO 2 მოლეკულის ასიმილაციაზე, მაშინ კვანტური გამოსავალი არის 0,125.

ფოტოსინთეზის ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვის სტრუქტურა და მისი კომპონენტების მახასიათებლები.ფოტოსინთეზის ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვი მოიცავს ქლოროპლასტების მემბრანულ სტრუქტურებში განლაგებულ კომპონენტთა საკმაოდ დიდ რაოდენობას. თითქმის ყველა კომპონენტი, გარდა ქინონებისა, არის ცილები, რომლებიც შეიცავს ფუნქციურ ჯგუფებს, რომლებსაც შეუძლიათ შექცევადი რედოქსის ცვლილებები და პროტონებთან ერთად მოქმედებენ როგორც ელექტრონი ან ელექტრონული მატარებლები. ETC მატარებლების რიგი მოიცავს ლითონებს (რკინა, სპილენძი, მანგანუმი). ფოტოსინთეზში ელექტრონების გადაცემის უმნიშვნელოვანეს კომპონენტებად შეიძლება აღინიშნოს ნაერთების შემდეგი ჯგუფები: ციტოქრომები, ქინონები, პირიდინის ნუკლეოტიდები, ფლავოპროტეინები, აგრეთვე რკინის ცილები, სპილენძის ცილები და მანგანუმის ცილები. ამ ჯგუფების მდებარეობა ETC-ში ძირითადად განისაზღვრება მათი რედოქს პოტენციალის მნიშვნელობით.

ფოტოსინთეზის კონცეფცია, რომლის დროსაც გამოიყოფა ჟანგბადი, ჩამოყალიბდა ელექტრონის ტრანსპორტის Z-სქემის გავლენით რ.ჰილისა და ფ.ბენდელის მიერ. ეს სქემა წარმოდგენილი იყო ქლოროპლასტების ციტოქრომების რედოქს პოტენციალის გაზომვის საფუძველზე. ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვი არის ელექტრონის ფიზიკური ენერგიის გარდაქმნის ადგილი ობლიგაციების ქიმიურ ენერგიად და მოიცავს PS I და PS II. Z-სქემა მომდინარეობს PSII-ის თანმიმდევრული ფუნქციონირებისა და ასოციაციისგან PSI-სთან.

P 700 არის ელექტრონის პირველადი დონორი, არის ქლოროფილი (ზოგიერთი წყაროს მიხედვით, ქლოროფილის დიმერი a), გადასცემს ელექტრონს შუალედურ მიმღებში და შეიძლება დაჟანგდეს ფოტოქიმიური საშუალებებით. A 0 - ელექტრონის შუალედური მიმღები - არის ქლოროფილის დიმერი a.

მეორადი ელექტრონის მიმღები არის შეკრული რკინა-გოგირდის ცენტრები A და B. რკინა-გოგირდის ცილების სტრუქტურული ელემენტია ერთმანეთთან დაკავშირებული რკინისა და გოგირდის ატომების ბადე, რომელსაც რკინა-გოგირდის მტევანი ეწოდება.

ფერედოქსინი, ქლოროპლასტის სტრომულ ფაზაში ხსნადი რკინა-პროტეინი, რომელიც მდებარეობს მემბრანის გარეთ, გადააქვს ელექტრონებს PSI რეაქციის ცენტრიდან NADP-ში, რის შედეგადაც წარმოიქმნება NADP-H, რომელიც აუცილებელია CO 2-ის ფიქსაციისთვის. ჟანგბადის წარმომქმნელი ფოტოსინთეზური ორგანიზმების ყველა ხსნადი ფერედოქსინი (ციანობაქტერიების ჩათვლით) არის 2Fe-2S ტიპის.

ელექტრონის მატარებელი კომპონენტი ასევე არის მემბრანასთან დაკავშირებული ციტოქრომი f. მემბრანასთან დაკავშირებული ციტოქრომ f-ის ელექტრონის მიმღები და რეაქციის ცენტრის ქლოროფილ-ცილოვანი კომპლექსის პირდაპირი დონორი არის სპილენძის შემცველი ცილა, რომელსაც ეწოდება "განაწილების მატარებელი" - პლასტოციანინი.

ქლოროპლასტები ასევე შეიცავს ციტოქრომებს b 6 და b 559 . ციტოქრომი b6, რომელიც არის პოლიპეპტიდი მოლეკულური მასით 18 kDa, მონაწილეობს ციკლურ ელექტრონების გადაცემაში.

b 6/f კომპლექსი არის პოლიპეპტიდების ინტეგრალური მემბრანული კომპლექსი, რომელიც შეიცავს ციტოქრომებს b და f. ციტოქრომ b 6/f კომპლექსი კატალიზებს ელექტრონის ტრანსპორტირებას ორ ფოტოსისტემას შორის.

ციტოქრომ b 6/f კომპლექსი ამცირებს წყალში ხსნადი მეტალოპროტეინის პლასტოციანინის (Pc) მცირე აუზს, რომელიც ემსახურება აღმდგენი ეკვივალენტების გადატანას PS I კომპლექსში. პლასტოციანინი არის პატარა ჰიდროფობიური მეტალოპროტეინი, რომელიც შეიცავს სპილენძის ატომებს.

პირველადი რეაქციების მონაწილეები PS II-ის რეაქციის ცენტრში არიან პირველადი ელექტრონის დონორი P 680, შუალედური მიმღები ფეოფიტინი და ორი პლასტოქინონი (ჩვეულებრივ Q და B), რომლებიც მდებარეობს Fe 2+-თან ახლოს. ელექტრონის პირველადი დონორი არის ქლოროფილის a-ს ერთ-ერთი ფორმა, რომელსაც ეწოდება P 680, რადგან სინათლის შთანთქმის მნიშვნელოვანი ცვლილება დაფიქსირდა 680 ნმ-ზე.

პირველადი ელექტრონის მიმღები PS II-ში არის პლასტოკინონი. Q ითვლება რკინა-ქინონის კომპლექსად. მეორადი ელექტრონის მიმღები PSII-ში ასევე არის პლასტოკინონი, აღინიშნება B, და ფუნქციონირებს Q-თან სერიით. პლასტოკინონი/პლასტოქინონის სისტემა გადასცემს ორ პროტონს ერთდროულად ორ ელექტრონთან ერთად და, შესაბამისად, არის ორელექტრონული რედოქს სისტემა. რადგან ორი ელექტრონი გადადის ETC-ის გასწვრივ პლასტოკინონის/პლასტოქინონის სისტემის მეშვეობით, ორი პროტონი გადადის თილაკოიდის მემბრანაზე. ითვლება, რომ პროტონის კონცენტრაციის გრადიენტი, რომელიც ხდება ამ შემთხვევაში, არის მამოძრავებელი ძალა ATP სინთეზის პროცესის უკან. ამის შედეგია თილაკოიდების შიგნით პროტონების კონცენტრაციის მატება და მნიშვნელოვანი pH გრადიენტის გამოჩენა თილაკოიდური მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის: შიგნიდან გარემო უფრო მჟავეა, ვიდრე გარედან.

2. ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება

წყალი ემსახურება როგორც ელექტრონის დონორი PS-2-სთვის. წყლის მოლეკულები, რომლებიც ტოვებენ ელექტრონებს, იშლება თავისუფალ OH ჰიდროქსილად და H + პროტონად. თავისუფალი ჰიდროქსილის რადიკალები, რომლებიც ურთიერთობენ ერთმანეთთან, იძლევა H 2 O და O 2. ვარაუდობენ, რომ მანგანუმის და ქლორის იონები მონაწილეობენ წყლის ფოტოოქსიდაციაში, როგორც კოფაქტორები.

წყლის ფოტოლიზის პროცესში ვლინდება ფოტოსინთეზის დროს განხორციელებული ფოტოქიმიური სამუშაოს არსი. მაგრამ წყლის დაჟანგვა ხდება იმ პირობით, რომ P 680 მოლეკულიდან ამოვარდნილი ელექტრონი გადაეცემა მიმღებს და შემდგომ ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვში (ETC). ფოტოსისტემა-2-ის ETC-ში ელექტრონის მატარებლებია პლასტოკინონი, ციტოქრომები, პლასტოციანინი (სპილენძის შემცველი პროტეინი), FAD, NADP და ა.შ.

P 700 მოლეკულიდან ამოვარდნილი ელექტრონი იტაცებს რკინასა და გოგირდის შემცველ ცილას და გადადის ფერედოქსინში. მომავალში, ამ ელექტრონის გზა შეიძლება ორმაგი იყოს. ერთ-ერთი ასეთი გზა შედგება ელექტრონის თანმიმდევრული გადაცემისგან ფერედოქსინიდან მატარებლების სერიის მეშვეობით P 700-მდე. შემდეგ მსუბუქი კვანტური არღვევს შემდეგ ელექტრონს P 700 მოლეკულიდან. ეს ელექტრონი აღწევს ფერედოქსინს და ისევ უბრუნდება ქლოროფილის მოლეკულას. პროცესი აშკარად ციკლურია. როდესაც ელექტრონი ფერედოქსინიდან გადადის, ელექტრონული აგზნების ენერგია მიდის ATP-ის წარმოქმნამდე ADP-დან და H 3 P0 4-დან. ამ ტიპის ფოტოფოსფორილირებას ასახელებს რ.არნონი ციკლური . ციკლური ფოტოფოსფორილირება თეორიულად შეიძლება გაგრძელდეს დახურულ სტომატებთანაც კი, რადგან ამისთვის ატმოსფეროს გაცვლა აუცილებელი არ არის.

არაციკლური ფოტოფოსფორილირებახდება ორივე ფოტოსისტემის მონაწილეობით. ამ შემთხვევაში, P 700-დან ამოვარდნილი ელექტრონები და პროტონი H + აღწევს ფერედოქსინს და გადადის რიგი მატარებლების მეშვეობით (FAD და ა.შ.) NADP-ში შემცირებული NADP H2-ის წარმოქმნით. ეს უკანასკნელი, როგორც ძლიერი შემცირების საშუალება, გამოიყენება ფოტოსინთეზის ბნელ რეაქციებში. ამავდროულად, ქლოროფილის P 680 მოლეკულა, რომელმაც შთანთქა სინათლის კვანტური, ასევე გადადის აღგზნებულ მდგომარეობაში, ტოვებს ერთ ელექტრონს. რამდენიმე მატარებლის გავლით, ელექტრონი ავსებს ელექტრონის დეფიციტს P 700 მოლეკულაში. ქლოროფილის P 680 ელექტრონული "ხვრელი" ივსება ელექტრონით OH იონიდან - წყლის ფოტოლიზის ერთ-ერთი პროდუქტი. P 680-დან სინათლის კვანტის მიერ ამოვარდნილი ელექტრონის ენერგია, როდესაც ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვში გადადის ფოტოსისტემა 1-ში, გამოიყენება ფოტოფოსფორილირების განსახორციელებლად. ელექტრონის არაციკლური ტრანსპორტირების შემთხვევაში, როგორც სქემიდან ჩანს, ხდება წყლის ფოტოლიზი და თავისუფალი ჟანგბადი გამოიყოფა.

ელექტრონის გადაცემა არის ფოტოფოსფორილირების განხილული მექანიზმის საფუძველი. ინგლისელმა ბიოქიმიკოსმა პ. მიტჩელმა წამოაყენა ფოტოფოსფორილირების თეორია, რომელსაც ეწოდება ქიმიოსმოტიკური თეორია. ცნობილია, რომ ქლოროპლასტების ETC მდებარეობს თილაკოიდურ მემბრანაში. ETC-ში ერთ-ერთი ელექტრონის მატარებელი (პლასტოქინონი), პ. მიტჩელის ჰიპოთეზის მიხედვით, ატარებს არა მხოლოდ ელექტრონებს, არამედ პროტონებსაც (H +), რომლებიც მოძრაობს მათ თილაკოიდური მემბრანის მეშვეობით გარედან შიგნით მიმართულებით. თილაკოიდური მემბრანის შიგნით, პროტონების დაგროვებით, გარემო მჟავდება და, შედეგად, წარმოიქმნება pH გრადიენტი: გარე მხარე ხდება ნაკლებად მჟავე, ვიდრე შიდა. ეს გრადიენტი ასევე იზრდება პროტონების, წყლის ფოტოლიზის პროდუქტების შემოდინების გამო.

მემბრანის გარე და შიგნითა pH განსხვავება ქმნის ენერგიის მნიშვნელოვან წყაროს. ამ ენერგიის დახმარებით პროტონები გამოიდევნება სპეციალური მილაკებით თილაკოიდური მემბრანის გარე მხარეს სოკოს ფორმის სპეციალურ გამონაზარდებში. ამ არხებში არის კონიუგაციის ფაქტორი (სპეციალური ცილა), რომელსაც შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს ფოტოფოსფორილირებაში. ვარაუდობენ, რომ ასეთი ცილა არის ფერმენტ ATPase, რომელიც აკატალიზებს ATP დაშლის რეაქციას, მაგრამ მემბრანაში გამავალი პროტონების ენერგიის არსებობისას და მის სინთეზში. სანამ არსებობს pH გრადიენტი და, შესაბამისად, სანამ ელექტრონები გადაადგილდებიან გადამზიდავი ჯაჭვის გასწვრივ ფოტოსისტემებში, ასევე მოხდება ATP სინთეზი. გამოითვლება, რომ ყოველი ორი ელექტრონი, რომელიც გაივლის ETC-ზე თილაკოიდის შიგნით, გროვდება ოთხი პროტონი, ხოლო ყოველი სამი პროტონისთვის, რომელიც გამოიდევნება კონიუგაციის ფაქტორის მონაწილეობით მემბრანიდან გარეთ, სინთეზირებულია ერთი ATP მოლეკულა.

ამრიგად, სინათლის ფაზის შედეგად სინათლის ენერგიის გამო წარმოიქმნება ATP და NADPH 2, რომლებიც გამოიყენება ბნელ ფაზაში და წყლის ფოტოლიზის პროდუქტი O 2 გამოიყოფა ატმოსფეროში. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის საერთო განტოლება შეიძლება გამოიხატოს შემდეგნაირად:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 RO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

ფოტოსინთეზი- ორგანული ნაერთების სინთეზი არაორგანულიდან სინათლის ენერგიის (hv) გამო. ფოტოსინთეზის საერთო განტოლება არის:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ფოტოსინთეზი მიმდინარეობს ფოტოსინთეზური პიგმენტების მონაწილეობით, რომლებსაც აქვთ მზის ენერგიის ენერგიის ქიმიურ ბმის ენერგიად ATP-ის სახით გადაქცევის უნიკალური თვისება. ფოტოსინთეზური პიგმენტები ცილის მსგავსი ნივთიერებებია. მათგან ყველაზე მნიშვნელოვანია პიგმენტი ქლოროფილი. ევკარიოტებში ფოტოსინთეზური პიგმენტები ჩასმულია პლასტიდების შიდა მემბრანაში, პროკარიოტებში კი ისინი ციტოპლაზმური მემბრანის ინვაგინაციებში.

ქლოროპლასტის სტრუქტურა ძალიან ჰგავს მიტოქონდრიის სტრუქტურას. გრანა თილაკოიდების შიდა მემბრანა შეიცავს ფოტოსინთეზურ პიგმენტებს, აგრეთვე ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვის ცილებს და ATP სინთეზის ფერმენტის მოლეკულებს.

ფოტოსინთეზის პროცესი ორი ეტაპისგან შედგება: სინათლისა და ბნელის.

მსუბუქი ფაზაფოტოსინთეზი ხდება მხოლოდ სინათლის თანდასწრებით თილაკოიდური გრანა მემბრანაში. ამ ფაზაში ხდება ქლოროფილის მიერ სინათლის კვანტების შეწოვა, ATP მოლეკულის წარმოქმნა და წყლის ფოტოლიზი.

მსუბუქი კვანტის (hv) მოქმედებით ქლოროფილი კარგავს ელექტრონებს და გადადის აღგზნებულ მდგომარეობაში:

Chl → Chl + e —

ეს ელექტრონები მატარებლებით გადადიან გარეში, ე.ი. თილაკოიდური მემბრანის ზედაპირი მატრიქსისკენ, სადაც ისინი გროვდებიან.

ამავდროულად, წყლის ფოტოლიზი ხდება თილაკოიდების შიგნით, ე.ი. მისი დაშლა სინათლის გავლენით

2H 2 O → O 2 + 4H + + 4e -

მიღებული ელექტრონები მატარებლების მიერ გადაეცემა ქლოროფილის მოლეკულებს და აღადგენს მათ: ქლოროფილის მოლეკულები უბრუნდებიან სტაბილურ მდგომარეობას.

წყალბადის პროტონები, რომლებიც წარმოიქმნება წყლის ფოტოლიზის დროს, გროვდება თილაკოიდის შიგნით და ქმნის H+-რეზერვუარს. შედეგად, თილაკოიდური მემბრანის შიდა ზედაპირი დადებითად არის დამუხტული (H +-ის გამო), ხოლო გარე ზედაპირი უარყოფითად დამუხტულია (e --ის გამო). მემბრანის ორივე მხარეს საპირისპიროდ დამუხტული ნაწილაკები გროვდება, პოტენციური განსხვავება იზრდება. როდესაც პოტენციური განსხვავების კრიტიკული მნიშვნელობა მიიღწევა, ელექტრული ველის სიძლიერე იწყებს პროტონების გადაადგილებას ATP სინთეზის არხში. ამ შემთხვევაში გამოთავისუფლებული ენერგია გამოიყენება ADP მოლეკულების ფოსფორილირებისთვის:

ADP + F → ATP

ატფ-ის წარმოქმნას ფოტოსინთეზის დროს სინათლის ენერგიის გავლენის ქვეშ ე.წ ფოტოფოსფორილირება.

წყალბადის იონები, ერთხელაც თილაკოიდური მემბრანის გარე ზედაპირზე, ხვდებიან ელექტრონებს და ქმნიან ატომურ წყალბადს, რომელიც აკავშირებს წყალბადის მატარებელ მოლეკულას NADP (ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდ ფოსფატი):

2H + + 4e - + NADP + → NADP H 2

ამრიგად, ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის დროს ხდება სამი პროცესი: ჟანგბადის წარმოქმნა წყლის დაშლის გამო, ატფ-ის სინთეზი, წყალბადის ატომების წარმოქმნა NADP H 2 სახით. ჟანგბადი დიფუზირდება ატმოსფეროში, ATP და NADP H 2 მონაწილეობენ ბნელი ფაზის პროცესებში.

ბნელი ფაზაფოტოსინთეზი ხდება ქლოროპლასტის მატრიცაში როგორც სინათლეში, ასევე სიბნელეში და წარმოადგენს CO 2-ის თანმიმდევრული გარდაქმნების სერიას, რომელიც მოდის კალვინის ციკლში ჰაერიდან. ბნელი ფაზის რეაქციები ხორციელდება ატფ-ის ენერგიის გამო. კალვინის ციკლში CO 2 აკავშირებს წყალბადს NADP H 2-დან გლუკოზის წარმოქმნით.

ფოტოსინთეზის პროცესში, მონოსაქარიდების (გლუკოზა და სხვ.) გარდა, სინთეზირდება სხვა ორგანული ნაერთების მონომერები - ამინომჟავები, გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები. ამრიგად, ფოტოსინთეზის წყალობით, მცენარეები უზრუნველყოფენ საკუთარ თავს და დედამიწაზე არსებულ მთელ სიცოცხლეს საჭირო ორგანული ნივთიერებებით და ჟანგბადით.

ევკარიოტების ფოტოსინთეზისა და სუნთქვის შედარებითი მახასიათებლები მოცემულია ცხრილში:

ევკარიოტების ფოტოსინთეზისა და სუნთქვის შედარებითი მახასიათებლები

ნიშანი	ფოტოსინთეზი	სუნთქვა
რეაქციის განტოლება	6CO 2 + 6H 2 O + სინათლის ენერგია → C 6 H 12 O 6 + 6O 2	C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + ენერგია (ATP)
საწყისი მასალები	ნახშირორჟანგი, წყალი
რეაქციის პროდუქტები	ორგანული ნივთიერებები, ჟანგბადი	ნახშირორჟანგი, წყალი
მნიშვნელობა ნივთიერებების ციკლში	ორგანული ნივთიერებების სინთეზი არაორგანულისგან	ორგანული ნივთიერებების დაშლა არაორგანულში
ენერგიის ტრანსფორმაცია	სინათლის ენერგიის გარდაქმნა ორგანული ნივთიერებების ქიმიური ბმების ენერგიად	ორგანული ნივთიერებების ქიმიური ობლიგაციების ენერგიის გარდაქმნა ატფ-ის მაკროერგიული ობლიგაციების ენერგიად
ეტაპები	მსუბუქი და ბნელი ფაზა (კალვინის ციკლის ჩათვლით)	არასრული დაჟანგვა (გლიკოლიზი) და სრული დაჟანგვა (კრებსის ციკლის ჩათვლით)
პროცესის ადგილი	ქლოროპლასტი	ჰიალოპლაზმა (არასრული დაჟანგვა) და მიტოქონდრია (სრული დაჟანგვა)