რა პრინციპი უდევს საფუძვლად ნერვული სისტემის მუშაობას? რას ჰქვია რეფლექსი? დაასახელეთ რეფლექსური რკალის რგოლები, მათი მდებარეობა და ფუნქციები.
რეფლექსის პრინციპი არის ნერვული სისტემის მუშაობის საფუძველი.
რეფლექსი - ორგანიზმის რეაქცია რეცეპტორების გაღიზიანებაზე, რომელიც ხორციელდება ცენტრალური ნერვული სისტემის (ცნს) მონაწილეობით. გზას, რომლის გასწვრივ ხდება რეფლექსი, ეწოდება რეფლექსური რკალი. რეფლექსური რკალი შედგება შემდეგი კომპონენტებისგან:
რეცეპტორი, რომელიც აღიქვამს გაღიზიანებას;
მგრძნობიარე (ცენტრული) ნერვული გზა, რომლის მეშვეობითაც აგზნება გადადის რეცეპტორიდან ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში;
ნერვული ცენტრი - შუალედური ნეირონების ჯგუფი, რომელიც მდებარეობს ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში და გადასცემს ნერვულ იმპულსებს სენსორული ნერვული უჯრედებიდან მოტორულ უჯრედებზე;
საავტომობილო (ცენტრიფუგული) ნერვული გზა, რომელიც გადასცემს აგზნებას ცენტრალური ნერვული სისტემიდან აღმასრულებელ ორგანოში (კუნთში და ა.შ.), რომლის აქტივობა იცვლება რეფლექსის შედეგად.
უმარტივესი რეფლექსური რკალი წარმოიქმნება ორი ნეირონისგან (მუხლის რეფლექსი) და შეიცავს სენსორულ და მოტორულ ნეირონებს. რეფლექსების უმეტესობის რეფლექსური რკალი მოიცავს არა ორ, არამედ უფრო დიდ რაოდენობას ნეირონებს: სენსორულ, ერთ ან მეტ ინტერკალარული და მოტორული. ინტერკალარული ნეირონების საშუალებით ხდება კომუნიკაცია ცენტრალური ნერვული სისტემის გადაფარულ ნაწილებთან და გადაეცემა ინფორმაცია აღმასრულებელი (სამუშაო) ორგანოს რეაქციის ადეკვატურობის შესახებ მიღებულ სტიმულზე.
1. პრინციპი დომინანტები ჩამოყალიბდა A.A. Ukhtomsky- ის მიერ, როგორც ნერვული ცენტრების მუშაობის ძირითადი პრინციპი. ამ პრინციპის მიხედვით, ნერვული სისტემის აქტივობა ხასიათდება ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში აგზნების დომინანტური (დომინანტური) კერების არსებობით დროის მოცემულ პერიოდში ნერვულ ცენტრებში, რომლებიც განსაზღვრავენ სხეულის მიმართულებას და ბუნებას. ფუნქციონირებს ამ პერიოდში.
დომინანტური აქცენტი აგზნება ხასიათდება შემდეგი თვისებებით:
გაზრდილი აგზნებადობა;
აგზნების მდგრადობა (ინერტულობა), ვინაიდან ძნელია სხვა აგზნების ჩახშობა;
სუბდომინანტური აგზნების შეჯამების უნარი;
ფუნქციურად განსხვავებულ ნერვულ ცენტრებში აგზნების სუბდომინანტური კერების დათრგუნვის უნარი.
2. პრინციპი სივრცითი რელიეფი
ის გამოიხატება იმაში, რომ ორგანიზმის მთლიანი რეაქცია ორი შედარებით სუსტი სტიმულის ერთდროული მოქმედებით მეტი იქნება, ვიდრე მათი ცალკეული მოქმედებით მიღებული პასუხების ჯამი. რელიეფის მიზეზი განპირობებულია იმით, რომ ცნს-ში აფერენტული ნეირონის აქსონი სინაფსებს ნერვული უჯრედების ჯგუფთან, რომელშიც იზოლირებულია ცენტრალური (ზღურბლი) ზონა და პერიფერიული (ქვეზღურბლი) "საზღვარი". ცენტრალურ ზონაში განლაგებული ნეირონები იღებენ საკმარის რაოდენობას სინაფსური დაბოლოებებიდან (მაგალითად, 2 თითოეული) მოქმედების პოტენციალის შესაქმნელად. ქვეზღურბლის ზონის ნეირონი იმავე ნეირონებისგან იღებს დაბოლოებების უფრო მცირე რაოდენობას (თითოეული 1), ამიტომ მათი აფერენტული იმპულსები არასაკმარისი იქნება "სასაზღვრო" ნეირონებში მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნისთვის და ხდება მხოლოდ ქვეზღურბლის აგზნება. შედეგად, აფერენტული ნეირონების 1 და 2 ცალკეული სტიმულაციის დროს ხდება რეფლექსური რეაქციები, რომელთა საერთო სიმძიმე განისაზღვრება მხოლოდ ცენტრალური ზონის ნეირონებით (3). მაგრამ აფერენტული ნეირონების ერთდროული სტიმულირებით, მოქმედების პოტენციალი ასევე წარმოიქმნება ქვეზღურბლის ზონის ნეირონების მიერ, ორი მჭიდროდ განლაგებული ნეირონების სასაზღვრო ზონის გადახურვის გამო. ამიტომ, ასეთი ტოტალური რეფლექსური პასუხის სიმძიმე უფრო დიდი იქნება. ეს ფენომენი დასახელდა ცენტრალური რელიეფი. უფრო ხშირად შეიმჩნევა სხეულზე სუსტი სტიმულის მოქმედებისას.
3.პრინციპი ოკლუზია. ეს პრინციპი საპირისპიროა სივრცითი ხელშეწყობისა და ის მდგომარეობს იმაში, რომ ორი აფერენტული შეყვანა ერთობლივად აღაგზნებს საავტომობილო ნეირონების უფრო მცირე ჯგუფს, ვიდრე ეფექტები, როდესაც ისინი ცალ-ცალკე გააქტიურებულია. ოკლუზიის მიზეზი არის ის, რომ აფერენტული შეყვანა, კონვერგენციის გამო, ნაწილობრივ მიმართულია იმავე საავტომობილო ნეირონების მიმართ (მიმდინარეობს ნეირონების გადახურვა ბარიერის ზონაში). ოკლუზიის ფენომენი ვლინდება ძლიერი აფერენტული სტიმულის გამოყენების შემთხვევაში.
4. პრინციპი უკუკავშირი.
ორგანიზმში თვითრეგულირების პროცესები ტექნიკურის მსგავსია, რაც გულისხმობს პროცესის ავტომატურ რეგულირებას უკუკავშირის გამოყენებით. უკუკავშირის არსებობა საშუალებას გაძლევთ დააკავშიროთ სისტემის პარამეტრების ცვლილებების სიმძიმე მის მუშაობასთან მთლიანობაში. სისტემის გამომავალი კავშირი მის შეყვანასთან დადებითი მოგებით ე.წ დადებითი გამოხმაურება, და უარყოფითი კოეფიციენტით - უარყოფითი გამოხმაურება. ბიოლოგიურ სისტემებში დადებითი უკუკავშირი რეალიზდება ძირითადად პათოლოგიურ სიტუაციებში. უარყოფითი გამოხმაურება აუმჯობესებს სისტემის სტაბილურობას, ანუ მის უნარს დაუბრუნდეს პირვანდელ მდგომარეობას შემაშფოთებელი ფაქტორების გავლენის შეწყვეტის შემდეგ.
გამოხმაურება შეიძლება დაიყოს სხვადასხვა კრიტერიუმების მიხედვით. მაგალითად, მოქმედების სიჩქარის მიხედვით - სწრაფი (ნერვიული) და ნელი (იუმორული)და ა.შ.
უკუკავშირის ეფექტის მრავალი მაგალითის მოყვანა შეიძლება. მაგალითად, ნერვულ სისტემაში მოტორული ნეირონების აქტივობა ამ გზით რეგულირდება. პროცესის არსი მდგომარეობს იმაში, რომ საავტომობილო ნეირონების აქსონების გასწვრივ გავრცელებული აგზნების იმპულსები აღწევს არა მხოლოდ კუნთებს, არამედ სპეციალიზებულ შუალედურ ნეირონებს (რენშოუს უჯრედები), რომელთა აგზნება აფერხებს საავტომობილო ნეირონების მოქმედებას. ეს ეფექტი ცნობილია როგორც მობრუნების დათრგუნვის პროცესი.
დადებითი გამოხმაურების მაგალითია სამოქმედო პოტენციალის წარმოქმნის პროცესი. ასე რომ, AP-ის აღმავალი ნაწილის ფორმირებისას მემბრანის დეპოლარიზაცია ზრდის მის ნატრიუმის გამტარიანობას, რაც, თავის მხრივ, ნატრიუმის დენის გაზრდით ზრდის მემბრანის დეპოლარიზაციას.
დიდია უკუკავშირის მექანიზმების მნიშვნელობა ჰომეოსტაზის შენარჩუნებაში. მაგალითად, არტერიული წნევის მუდმივი დონის შენარჩუნება ხორციელდება სისხლძარღვთა რეფლექსოგენური ზონების ბარორეცეპტორების იმპულსური აქტივობის შეცვლით, რომლებიც ცვლის ვაზომოტორული სიმპათიკური ნერვების ტონს და ამით ახდენს არტერიული წნევის ნორმალიზებას.
5. პრინციპი ორმხრივობა (კომბინაციები, უღლება, ურთიერთგამორიცხვები).
იგი ასახავს ურთიერთობის ბუნებას ცენტრებს შორის, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან საპირისპირო ფუნქციების განხორციელებაზე (ჩასუნთქვა და ამოსუნთქვა, კიდურის მოხრა და გახანგრძლივება და ა.შ.). მაგალითად, მომხრელი კუნთის პროპრიორეცეპტორების გააქტიურება ერთდროულად აღაგზნებს მომხრელი კუნთის საავტომობილო ნეირონებს და თრგუნავს ექსტენსიური კუნთის საავტომობილო ნეირონებს ინტერკალარული ინჰიბიტორული ნეირონების მეშვეობით. საპასუხო დათრგუნვა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს საავტომობილო აქტების ავტომატურ კოორდინაციაში.
6. პრინციპი საერთო დასასრულის გზა.
ცენტრალური ნერვული სისტემის მოქმედი ნეირონები (უპირველეს ყოვლისა ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონები), რომლებიც არიან ბოლო ჯაჭვში, რომელიც შედგება აფერენტული, შუალედური და ეფექტური ნეირონებისგან, შეიძლება ჩაერთონ სხეულის სხვადასხვა რეაქციების განხორციელებაში მათთან აგზნების გზით. აფერენტული და შუალედური ნეირონების დიდი რაოდენობით, რისთვისაც ისინი საბოლოო გზაა (ცნს-დან ეფექტორამდე). მაგალითად, ზურგის ტვინის წინა რქების მოტონეირონებზე, რომლებიც ანერვიულებენ კიდურის კუნთებს, აფერენტული ნეირონების ბოჭკოებს, პირამიდული ტრაქტის ნეირონებს და ექსტრაპირამიდულ სისტემას (ცერებრულის ბირთვები, რეტიკულური წარმონაქმნი და მრავალი სხვა სტრუქტურა). შეწყვიტოს. ამრიგად, ეს საავტომობილო ნეირონები, რომლებიც უზრუნველყოფენ კიდურის რეფლექსურ აქტივობას, განიხილება როგორც საბოლოო გზა კიდურზე მრავალი ნერვული ზემოქმედების ზოგადი განხორციელებისთვის. ეს პრინციპი ემყარება ფენომენს კონვერგენცია
7. პრინციპიინდუქციური ან მოდულური ორგანიზაცია - ანსამბლის აღგზნებული ცენტრალური ნეირონების ირგვლივ ჩნდება ინჰიბირებული ნეირონების ზონა - ინჰიბიტორული კიდე.
8. პრინციპიძალა - თუ სხვადასხვა რეფლექსოგენური ზონებიდან სიგნალები ერთდროულად მიდის ერთ ნერვულ ცენტრში (საერთო საბოლოო ბილიკის პრინციპის მიხედვით), მაშინ ცენტრი რეაგირებს უფრო ძლიერ აგზნებაზე.
9. პრინციპიდაქვემდებარება ან დაქვემდებარება - ცენტრალური ნერვული სისტემის ქვედა განყოფილებები ექვემდებარება ზედმეტებს. უფრო მეტიც, აღმავალი ზემოქმედება უპირატესად აღმგზნებია, ხოლო დაღმავალი ზემოქმედება არის როგორც აღმგზნები, ასევე ინჰიბიტორული (უფრო ხშირად ინჰიბიტორული).
1. დომინანტური პრინციპიჩამოყალიბდა A.A. Ukhtomsky- ის მიერ, როგორც ნერვული ცენტრების მუშაობის ძირითადი პრინციპი. ამ პრინციპის მიხედვით, ნერვული სისტემის აქტივობა ხასიათდება ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში აგზნების დომინანტური (დომინანტური) კერების არსებობით დროის მოცემულ პერიოდში ნერვულ ცენტრებში, რომლებიც განსაზღვრავენ სხეულის მიმართულებას და ბუნებას. ფუნქციონირებს ამ პერიოდში. აგზნების დომინანტური ფოკუსი ხასიათდება შემდეგი თვისებებით:
* მომატებული აგზნებადობა;
* აგზნების მდგრადობა (ინერცია), რადგან ძნელია სხვა აგზნების ჩახშობა;
* სუბდომინანტური აგზნების შეჯამების უნარი;
* ფუნქციურად განსხვავებულ ნერვულ ცენტრებში აგზნების სუბდომინანტური კერების დათრგუნვის უნარი.
2. სივრცითი რელიეფის პრინციპი.ის გამოიხატება იმაში, რომ ორგანიზმის მთლიანი რეაქცია ორი შედარებით სუსტი სტიმულის ერთდროული მოქმედებით მეტი იქნება, ვიდრე მათი ცალკეული მოქმედებით მიღებული პასუხების ჯამი. რელიეფის მიზეზი განპირობებულია იმით, რომ ცნს-ში აფერენტული ნეირონის აქსონი სინაფსებს ნერვული უჯრედების ჯგუფთან, რომელშიც იზოლირებულია ცენტრალური (ზღურბლი) ზონა და პერიფერიული (ქვეზღურბლი) "საზღვარი". ცენტრალურ ზონაში განლაგებული ნეირონები ყოველი აფერენტული ნეირონიდან იღებენ საკმარის რაოდენობას სინაფსურ დაბოლოებებს (მაგალითად, თითო 2) (ნახ. 13) მოქმედების პოტენციალის შესაქმნელად. ქვეზღურბლის ზონის ნეირონი იმავე ნეირონებისგან იღებს დაბოლოებების უფრო მცირე რაოდენობას (თითოეული 1), ამიტომ მათი აფერენტული იმპულსები არასაკმარისი იქნება "სასაზღვრო" ნეირონებში მოქმედების პოტენციალის წარმოქმნისთვის და ხდება მხოლოდ ქვეზღურბლის აგზნება. შედეგად, აფერენტული ნეირონების 1 და 2 ცალკეული სტიმულაციის დროს ხდება რეფლექსური რეაქციები, რომელთა საერთო სიმძიმე განისაზღვრება მხოლოდ ცენტრალური ზონის ნეირონებით (3). მაგრამ აფერენტული ნეირონების ერთდროული სტიმულირებით, მოქმედების პოტენციალი ასევე წარმოიქმნება ქვეზღურბლის ზონის ნეირონების მიერ. ამიტომ, ასეთი ტოტალური რეფლექსური პასუხის სიმძიმე უფრო დიდი იქნება. ამ ფენომენს ცენტრალური ეწოდება რელიეფი.უფრო ხშირად შეიმჩნევა სხეულზე სუსტი სტიმულის მოქმედებისას.
3. ოკლუზიის პრინციპი. ეს პრინციპი საპირისპიროა სივრცითი გაადვილების და ის მდგომარეობს იმაში, რომ ორი აფერენტული შეყვანა ერთობლივად აღაგზნებს მოტორნეირონების უფრო მცირე ჯგუფს, ვიდრე ეფექტები, როდესაც ისინი ცალ-ცალკე გააქტიურებულია. მიმართულია ერთსა და იმავე მოტონეირონებზე, რომლებიც ინჰიბირებულია, როდესაც ორივე შეყვანა ერთდროულად გააქტიურებულია (ნახ. 13). ოკლუზიის ფენომენი ვლინდება ძლიერი აფერენტული სტიმულის გამოყენების შემთხვევაში.
4. უკუკავშირის პრინციპი. ორგანიზმში თვითრეგულირების პროცესები ტექნიკურის მსგავსია, რაც გულისხმობს პროცესის ავტომატურ რეგულირებას უკუკავშირის გამოყენებით. უკუკავშირის არსებობა საშუალებას გაძლევთ დააკავშიროთ სისტემის პარამეტრების ცვლილებების სიმძიმე მის მუშაობასთან მთლიანობაში. სისტემის გამომავალი კავშირს მის შეყვანასთან დადებით მოგებასთან ეწოდება პოზიტიური უკუკავშირი, ხოლო უარყოფით მოგებასთან - ნეგატიური უკუკავშირი. ბიოლოგიურ სისტემებში დადებითი უკუკავშირი რეალიზდება ძირითადად პათოლოგიურ სიტუაციებში. უარყოფითი გამოხმაურება აუმჯობესებს სისტემის სტაბილურობას, ანუ მის უნარს დაუბრუნდეს პირვანდელ მდგომარეობას შემაშფოთებელი ფაქტორების გავლენის შეწყვეტის შემდეგ.
გამოხმაურება შეიძლება დაიყოს სხვადასხვა კრიტერიუმების მიხედვით. მაგალითად, მოქმედების სიჩქარის მიხედვით - სწრაფი (ნერვული) და ნელი (იუმორული) და ა.შ.
უკუკავშირის ეფექტის მრავალი მაგალითის მოყვანა შეიძლება. მაგალითად, ნერვულ სისტემაში მოტორული ნეირონების აქტივობა ამ გზით რეგულირდება. პროცესის არსი მდგომარეობს იმაში, რომ საავტომობილო ნეირონების აქსონების გასწვრივ გავრცელებული აგზნების იმპულსები აღწევს არა მხოლოდ კუნთებს, არამედ სპეციალიზებულ შუალედურ ნეირონებს (რენშოუს უჯრედები), რომელთა აგზნება აფერხებს საავტომობილო ნეირონების მოქმედებას. ეს ეფექტი ცნობილია როგორც მობრუნების დათრგუნვის პროცესი.
დადებითი გამოხმაურების მაგალითია სამოქმედო პოტენციალის წარმოქმნის პროცესი. ამრიგად, AP-ის აღმავალი ნაწილის ფორმირებისას მემბრანის დეპოლარიზაცია ზრდის მის ნატრიუმის გამტარიანობას, რაც, თავის მხრივ, ზრდის მემბრანის დეპოლარიზაციას.
დიდია უკუკავშირის მექანიზმების მნიშვნელობა ჰომეოსტაზის შენარჩუნებაში. მაგალითად, მუდმივი დონის შენარჩუნება ხორციელდება სისხლძარღვთა რეფლექსოგენური ზონების ბარორეცეპტორების იმპულსური აქტივობის შეცვლით, რომლებიც ცვლის ვაზომოტორული სიმპათიკური ნერვების ტონს და ამით ახდენს არტერიული წნევის ნორმალიზებას.
5. ურთიერთგაგების პრინციპი (შეთავსება, უღლება, ურთიერთგამორიცხვა). იგი ასახავს ურთიერთობის ბუნებას ცენტრებს შორის, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან საპირისპირო ფუნქციების განხორციელებაზე (ჩასუნთქვა და ამოსუნთქვა, კიდურის მოხრა და გახანგრძლივება და ა.შ.). მაგალითად, მომხრელი კუნთის პროპრიორეცეპტორების გააქტიურება ერთდროულად აღაგზნებს მომხრელი კუნთის საავტომობილო ნეირონებს და თრგუნავს ექსტენსიური კუნთის საავტომობილო ნეირონებს ინტერკალარული ინჰიბიტორული ნეირონების მეშვეობით (ნახ. 18). საპასუხო დათრგუნვა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს საავტომობილო მოქმედებების ავტომატურ კოორდინაციაში,
საერთო საბოლოო გზის პრინციპი. ცენტრალური ნერვული სისტემის მოქმედი ნეირონები (უპირველეს ყოვლისა ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონები), რომლებიც არიან ბოლო ჯაჭვში, რომელიც შედგება აფერენტული, შუალედური და ეფექტური ნეირონებისგან, შეიძლება ჩაერთონ სხეულის სხვადასხვა რეაქციების განხორციელებაში მათთან აგზნების გზით. აფერენტული და შუალედური ნეირონების დიდი რაოდენობით, რისთვისაც ისინი საბოლოო გზაა (ცნს-დან ეფექტორამდე). მაგალითად, ზურგის ტვინის წინა რქების მოტონეირონებზე, რომლებიც ანერვიულებენ კიდურის კუნთებს, აფერენტული ნეირონების ბოჭკოებს, პირამიდული ტრაქტის ნეირონებს და ექსტრაპირამიდულ სისტემას (ცერებრულის ბირთვები, რეტიკულური წარმონაქმნი და მრავალი სხვა სტრუქტურა). შეწყვიტოს. ამრიგად, ეს საავტომობილო ნეირონები, რომლებიც უზრუნველყოფენ კიდურის რეფლექსურ აქტივობას, განიხილება როგორც საბოლოო გზა კიდურზე მრავალი ნერვული ზემოქმედების ზოგადი განხორციელებისთვის.
33. დათრგუნვის პროცესები ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში.
ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში მუდმივად ფუნქციონირებს ორი ძირითადი, ურთიერთდაკავშირებული პროცესი - აგზნება და ინჰიბირება.
დამუხრუჭება- ეს არის აქტიური ბიოლოგიური პროცესი, რომელიც მიზნად ისახავს აგზნების პროცესის შესუსტებას, შეჩერებას ან თავიდან აცილებას. ცენტრალური დათრგუნვის ფენომენი, ანუ დათრგუნვა ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში, აღმოაჩინა ი.მ. სეჩენოვმა 1862 წელს ექსპერიმენტში, სახელწოდებით „სეჩენოვის დათრგუნვის ექსპერიმენტი“. ექსპერიმენტის არსი: ბაყაყში სუფრის მარილის კრისტალი დაიტანეს ოპტიკური ტუბერკულოზის ჭრილზე, რამაც გამოიწვია მოტორული რეფლექსების დროის გაზრდა, ანუ მათი დათრგუნვა. რეფლექსური დრო არის დრო გაღიზიანების დაწყებიდან პასუხის დაწყებამდე.
ცნს-ში ინჰიბირება ასრულებს ორ ძირითად ფუნქციას. პირველ რიგში, ის კოორდინაციას უწევს ფუნქციებს, ანუ მიმართავს აგზნებას გარკვეული ბილიკების გასწვრივ გარკვეული ნერვული ცენტრებისკენ, ხოლო თიშავს იმ ბილიკებს და ნეირონებს, რომელთა აქტივობა ამჟამად არ არის საჭირო კონკრეტული ადაპტური შედეგის მისაღებად. ინჰიბირების პროცესის ამ ფუნქციის მნიშვნელობა ორგანიზმის ფუნქციონირებისთვის შეიძლება შეინიშნოს ცხოველში სტრიქნინის შეყვანის ექსპერიმენტში. სტრიქნინი ბლოკავს ინჰიბიტორულ სინაფსებს ცნს-ში (ძირითადად გლიცინერგული) და ამით გამორიცხავს ინჰიბიციის პროცესის ფორმირების საფუძველს. ამ პირობებში ცხოველის გაღიზიანება იწვევს არაკოორდინირებულ რეაქციას, რომელიც ემყარება აგზნების დიფუზურ (განზოგადებულ) დასხივებას. ამ შემთხვევაში ადაპტური აქტივობა შეუძლებელი ხდება. მეორეც, ინჰიბირება ასრულებს დამცავ ან დამცავ ფუნქციას, იცავს ნერვულ უჯრედებს გადაჭარბებული აგზნებისგან და დაღლილობისგან სუპერძლიერი და გახანგრძლივებული სტიმულის მოქმედების ქვეშ.
დამუხრუჭების თეორიები. NE Vvedensky (1886) აჩვენა, რომ ნეირომუსკულური პრეპარატის ძალიან ხშირი ნერვული სტიმულაცია იწვევს კუნთების შეკუმშვას გლუვი ტეტანუსის სახით, რომლის ამპლიტუდა მცირეა. ნ.ე.ვვედენსკი თვლიდა, რომ ნეირომუსკულარულ პრეპარატში ხშირი გაღიზიანებით ხდება პესიმალური ინჰიბიციის პროცესი, ანუ დათრგუნვა, როგორც ეს იყო, გადაჭარბებული აგზნების შედეგია. ახლა დადგენილია, რომ მისი მექანიზმი არის მემბრანის გახანგრძლივებული, შეგუბებითი დეპოლარიზაცია, რომელიც გამოწვეულია შუამავლის (აცეტილქოლინის) სიჭარბით, რომელიც გამოიყოფა ხშირი ნერვული სტიმულაციის დროს. მემბრანა მთლიანად კარგავს აგზნებადობას ნატრიუმის არხების ინაქტივაციის გამო და არ შეუძლია უპასუხოს ახალი აგზნების მოსვლას შუამავლის ახალი ნაწილების გამოთავისუფლებით. ამრიგად, აგზნება გადაიქცევა საპირისპირო პროცესში - ინჰიბირებაში. შესაბამისად, აგზნება და დათრგუნვა, თითქოსდა, ერთი და იგივე პროცესია, ისინი წარმოიქმნება იმავე სტრუქტურებში, ერთი და იგივე შუამავლის მონაწილეობით. დათრგუნვის ამ თეორიას უნიტარულ-ქიმიურ ან მონისტურს უწოდებენ.
შუამავლებმა პოსტსინაფსურ მემბრანაზე შეიძლება გამოიწვიოს არა მხოლოდ დეპოლარიზაცია (EPSP), არამედ ჰიპერპოლარიზაცია (TPSP). ეს შუამავლები ზრდის სუბსინაფსური მემბრანის გამტარიანობას კალიუმის და ქლორიდის იონების მიმართ, რის შედეგადაც პოსტსინაფსური მემბრანა ჰიპერპოლარიზდება და ხდება IPSP. დათრგუნვის ამ თეორიას ეწოდება ბინარულ-ქიმიური, რომლის მიხედვითაც დათრგუნვა და აგზნება ვითარდება სხვადასხვა მექანიზმით, შესაბამისად, ინჰიბიტორული და ამგზნებელი შუამავლების მონაწილეობით.
ცენტრალური დამუხრუჭების კლასიფიკაცია.
ცნს-ში ინჰიბირება შეიძლება კლასიფიცირდეს სხვადასხვა კრიტერიუმების მიხედვით:
* მემბრანის ელექტრული მდგომარეობის მიხედვით - დეპოლარიზაცია და ჰიპერპოლარიზაცია;
* სინაფსთან მიმართებაში – პრესინაფსური და პოსტსინაფსური;
* ნეირონული ორგანიზაციის მიხედვით - მთარგმნელობითი, გვერდითი (გვერდითი), მორეციდივე, ორმხრივი.
პოსტსინაფსური ინჰიბიციავითარდება იმ პირობებში, როდესაც ნერვული დაბოლოებით გამოყოფილი შუამავალი ცვლის პოსტსინაფსური მემბრანის თვისებებს ისე, რომ თრგუნავს ნერვული უჯრედის აგზნების პროცესების წარმოქმნის უნარს. პოსტსინაფსური დათრგუნვა შეიძლება იყოს დეპოლარიზაცია, თუ ის ეფუძნება გახანგრძლივებულ დეპოლარიზაციის პროცესს და ჰიპერპოლარიზაცია, თუ ეს არის ჰიპერპოლარიზაცია.
პრესინაფსური ინჰიბიციაინტერკალარული ინჰიბიტორული ნეირონების არსებობის გამო, რომლებიც ქმნიან აქსო-აქსონალურ სინაფსებს აფერენტულ ტერმინალებზე, რომლებიც პრესინაფსურია, მაგალითად, საავტომობილო ნეირონთან მიმართებაში. ინჰიბიტორული ინტერნეირონების აქტივაციის ნებისმიერ შემთხვევაში, ეს იწვევს აფერენტული ტერმინალის მემბრანის დეპოლარიზაციას, რაც აუარესებს მათში AP-ის გატარების პირობებს, რაც ამცირებს მათ მიერ გამოთავისუფლებულ მედიატორის რაოდენობას და, შესაბამისად, აგზნების სინაფსური გადაცემის ეფექტურობას. საავტომობილო ნეირონამდე, რომელიც ამცირებს მის აქტივობას (ნახ. 14). ასეთ აქსო-აქსონალურ სინაფსებში შუამავალი აშკარად არის GABA, რაც იწვევს მემბრანის გამტარიანობის მატებას ქლორიდის იონების მიმართ, რომლებიც ტოვებენ ტერმინალს და ნაწილობრივ, მაგრამ დიდი ხნის განმავლობაში, დეპოლარიზაციას ახდენენ.
წინ დამუხრუჭებააგზნების გზაზე ინჰიბიტორული ნეირონების ჩართვის გამო (სურ. 15).
უკუ დამუხრუჭებახორციელდება ინტერკალარული ინჰიბიტორული ნეირონებით (რენშოუს უჯრედები). საავტომობილო ნეირონების იმპულსები, მისი აქსონიდან გამავალი გირაოს მეშვეობით, ააქტიურებენ რენშოუს უჯრედს, რაც თავის მხრივ იწვევს ამ საავტომობილო ნეირონის გამონადენის დათრგუნვას (ნახ. 16). ეს დათრგუნვა ხორციელდება ინჰიბიტორული სინაფსების გამო, რომლებიც წარმოიქმნება რენშოუს უჯრედის მიერ მოტორული ნეირონის სხეულზე, რომელიც ააქტიურებს მას. ამრიგად, ორი ნეირონისგან იქმნება წრე უარყოფითი გამოხმაურებით, რაც შესაძლებელს ხდის მოტორნეირონის გამონადენის სიხშირის სტაბილიზაციას და მისი გადაჭარბებული აქტივობის ჩახშობას.
ლატერალური (გვერდითი) დათრგუნვა. ინტერკალირებული უჯრედები ქმნიან ინჰიბიტორულ სინაფსებს მეზობელ ნეირონებზე, რომლებიც ბლოკავენ აგზნების გავრცელების ლატერალურ გზებს (ნახ. 17). ასეთ შემთხვევებში აგზნება მიმართულია მხოლოდ მკაცრად განსაზღვრულ გზაზე. ეს არის გვერდითი ინჰიბიცია, რომელიც ძირითადად უზრუნველყოფს აგზნების სისტემურ (მიმართულ) დასხივებას ცნს-ში.
ორმხრივი დათრგუნვა.საპასუხო ინჰიბიციის მაგალითია ანტაგონისტური კუნთების ცენტრების დათრგუნვა. ამ ტიპის დათრგუნვის არსი მდგომარეობს იმაში, რომ მომხრელი კუნთების პროპრიორეცეპტორების აგზნება ერთდროულად ააქტიურებს ამ კუნთების საავტომობილო ნეირონებს და ინტერკალარული ინჰიბიტორული ნეირონების (ნახ. 18). ინტერკალარული ნეირონების აგზნება იწვევს ექსტენსიური კუნთების საავტომობილო ნეირონების პოსტსინაფსურ ინჰიბირებას.
რთული რეაქციების განსახორციელებლად, აუცილებელია ინდივიდუალური ნერვული ცენტრების მუშაობის ინტეგრირება. რეფლექსების უმეტესობა რთული, თანმიმდევრული და ერთდროულად წარმოქმნილი რეაქციებია. სხეულის ნორმალურ მდგომარეობაში რეფლექსები მკაცრად არის მოწესრიგებული, რადგან არსებობს მათი კოორდინაციის საერთო მექანიზმები. ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში წარმოქმნილი აგზნება ასხივებს მის ცენტრებს.
კოორდინაცია უზრუნველყოფილია ზოგიერთი ცენტრის შერჩევითი აღგზნებით და სხვათა დათრგუნვით. კოორდინაცია არის ცენტრალური ნერვული სისტემის რეფლექსური აქტივობის გაერთიანება ერთ მთლიანობაში, რაც უზრუნველყოფს სხეულის ყველა ფუნქციის განხორციელებას. განასხვავებენ კოორდინაციის შემდეგ ძირითად პრინციპებს:
1. აგზნების დასხივების პრინციპი. სხვადასხვა ცენტრის ნეირონები ერთმანეთთან არის დაკავშირებული ინტერკალარული ნეირონებით, ამიტომ იმპულსები, რომლებიც მოდის რეცეპტორების ძლიერი და გახანგრძლივებული სტიმულირებით, შეიძლება გამოიწვიოს არა მხოლოდ ამ რეფლექსის ცენტრის ნეირონების აგზნება, არამედ სხვა ნეირონებიც. მაგალითად, თუ ზურგის ბაყაყის ერთ-ერთი უკანა ფეხი გაღიზიანებულია პინცეტით ოდნავ დაჭერით, მაშინ ის იკუმშება (თავდაცვითი რეფლექსი), თუ გაღიზიანება გაიზარდა, მაშინ ორივე უკანა და წინა ფეხებიც კი იკუმშება. აგზნების დასხივება, ძლიერი და ბიოლოგიურად მნიშვნელოვანი სტიმულით უზრუნველყოფს პასუხში საავტომობილო ნეირონების უფრო დიდი რაოდენობის ჩართვას.
2. საერთო საბოლოო გზის პრინციპი. იმპულსები, რომლებიც მოდიან ცნს-ში სხვადასხვა აფერენტული ბოჭკოების მეშვეობით, შეიძლება გადაიზარდოს (დაახლოება) ერთსა და იმავე ინტერკალარული ან ეფერენტული ნეირონებისკენ. შერინგტონმა ამ ფენომენს უწოდა "საერთო საბოლოო გზის პრინციპი". ერთი და იგივე მოტორული ნეირონი შეიძლება აღგზნდეს სხვადასხვა რეცეპტორებიდან მომდინარე იმპულსებით (ვიზუალური, სმენითი, ტაქტილური), ე.ი. მონაწილეობა ბევრ რეფლექსურ რეაქციაში (შეიცავს სხვადასხვა რეფლექსურ რკალს).
მაგალითად, მოტორული ნეირონები, რომლებიც ანერვიულებენ რესპირატორულ კუნთებს, გარდა შთაგონების უზრუნველყოფისა, მონაწილეობენ ისეთ რეფლექსურ რეაქციებში, როგორიცაა ცემინება, ხველა და ა. ინტერკალარული ნეირონების მეშვეობით ან პირდაპირი ნერვული კავშირების გამო).
ზურგის ტვინის წინა რქების მოტონეირონებზე, კიდურის კუნთების ინერვაცია, პირამიდული ტრაქტის ბოჭკოები, ექსტრაპირამიდული გზები, ცერებრუმიდან მთავრდება რეტიკულური წარმონაქმნი და სხვა სტრუქტურები. მოტონეირონი, რომელიც უზრუნველყოფს სხვადასხვა რეფლექსურ რეაქციას, განიხილება, როგორც მათი საერთო საბოლოო გზა. რომელ სპეციფიკურ რეფლექსურ მოქმედებაში ჩაერთვება საავტომობილო ნეირონები, ეს დამოკიდებულია სტიმულის ბუნებაზე და ორგანიზმის ფუნქციურ მდგომარეობაზე.
3. დომინირების პრინციპი. იგი აღმოაჩინა A.A. უხტომსკიმ, რომელმაც აღმოაჩინა, რომ აფერენტული ნერვის (ან კორტიკალური ცენტრის) გაღიზიანება, რომელიც ჩვეულებრივ იწვევს კიდურების კუნთების შეკუმშვას ცხოველის ნაწლავში გადინების დროს, იწვევს დეფეკაციის აქტს. ამ სიტუაციაში, დეფეკაციის ცენტრის რეფლექსური აგზნება „თრგუნავს, თრგუნავს საავტომობილო ცენტრებს და დეფეკაციის ცენტრი იწყებს რეაგირებას მისთვის უცხო სიგნალებზე.
A.A. უხტომსკი თვლიდა, რომ ცხოვრების ყოველ მოცემულ მომენტში ჩნდება აგზნების განმსაზღვრელი (დომინანტური) ფოკუსი, რომელიც ექვემდებარება მთელი ნერვული სისტემის აქტივობას და განსაზღვრავს ადაპტაციური რეაქციის ბუნებას. ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვადასხვა უბნებიდან აგზნება ხდება დომინანტური ფოკუსისკენ და სხვა ცენტრების უნარი, რეაგირება მოახდინონ მათზე მოსულ სიგნალებზე, დათრგუნულია. ამის გამო იქმნება პირობები ორგანიზმის გარკვეული რეაქციის ფორმირებისთვის ყველაზე დიდი ბიოლოგიური მნიშვნელობის მქონე გამღიზიანებელზე, ე.ი. სასიცოცხლო მოთხოვნილების დაკმაყოფილება.
არსებობის ბუნებრივ პირობებში დომინანტური აგზნება შეიძლება მოიცავდეს რეფლექსების მთელ სისტემას, რის შედეგადაც წარმოიქმნება საკვები, თავდაცვითი, სექსუალური და სხვა სახის აქტივობა. დომინანტური აგზნების ცენტრს აქვს მთელი რიგი თვისებები:
1) მის ნეირონებს ახასიათებთ მაღალი აგზნებადობა, რაც ხელს უწყობს სხვა ცენტრებიდან მათთან აგზნების დაახლოებას;
2) მის ნეირონებს შეუძლიათ შემომავალი აგზნების შეჯამება;
3) აგზნებას ახასიათებს გამძლეობა და ინერტულობა, ე.ი. შენარჩუნების უნარი მაშინაც კი, როდესაც სტიმული, რომელმაც გამოიწვია დომინანტის ფორმირება, შეწყვიტა მოქმედება.
დომინანტურ ფოკუსში აგზნების შედარებით სტაბილურობისა და ინერტულობის მიუხედავად, ცენტრალური ნერვული სისტემის აქტივობა ნორმალურ პირობებში არსებობის პირობებში ძალზე დინამიური და ცვალებადია. ცენტრალურ ნერვულ სისტემას აქვს უნარი მოახდინოს დომინანტური ურთიერთობების რესტრუქტურიზაცია სხეულის ცვალებადი საჭიროებების შესაბამისად. დომინანტის დოქტრინამ ფართო გამოყენება ჰპოვა ფსიქოლოგიაში, პედაგოგიკაში, გონებრივი და ფიზიკური შრომის ფიზიოლოგიასა და სპორტში.
4. უკუკავშირის პრინციპი. ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში მიმდინარე პროცესების კოორდინაცია შეუძლებელია, თუ არ არის უკუკავშირი, ე.ი. მონაცემები ფუნქციის მართვის შედეგების შესახებ. კავშირი საშუალებას გაძლევთ დააკავშიროთ სისტემის პარამეტრების ცვლილებების სიმძიმე მის მუშაობასთან. სისტემის გამომავალი კავშირს მის შეყვანასთან დადებით მოგებასთან ეწოდება დადებითი უკუკავშირი, ხოლო უარყოფით მოგებასთან - უარყოფითი კავშირი. დადებითი გამოხმაურება ძირითადად პათოლოგიურ სიტუაციებს ახასიათებს.
უარყოფითი გამოხმაურება უზრუნველყოფს სისტემის სტაბილურობას (შემაშფოთებელი ფაქტორების ზემოქმედების შეწყვეტის შემდეგ პირვანდელ მდგომარეობას დაუბრუნდეს). არსებობს სწრაფი (ნერვული) და ნელი (იუმორული) უკუკავშირები. უკუკავშირის მექანიზმები უზრუნველყოფს ჰომეოსტაზის ყველა მუდმივის შენარჩუნებას. მაგალითად, არტერიული წნევის ნორმალური დონის შენარჩუნება ხორციელდება სისხლძარღვთა რეფლექსოგენური ზონების ბარორეცეპტორების იმპულსური აქტივობის შეცვლით, რომლებიც ცვლის საშოს და ვაზომოტორული სიმპათიკური ნერვების ტონს.
5. ორმხრივობის პრინციპი. ის ასახავს ურთიერთობის ბუნებას ცენტრებს შორის, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან საპირისპირო ფუნქციების განხორციელებაზე (ჩასუნთქვა და ამოსუნთქვა, კიდურების მოხრა და გაფართოება) და მდგომარეობს იმაში, რომ ერთი ცენტრის ნეირონები, აღგზნებული, აფერხებენ ნეირონებს. სხვა და პირიქით.
6. დაქვემდებარების პრინციპი (სუბორდინაცია). ნერვული სისტემის ევოლუციის მთავარი ტენდენცია გამოიხატება ცენტრალური ნერვული სისტემის მაღალ ნაწილებში რეგულირებისა და კოორდინაციის ფუნქციების კონცენტრაციაში - ნერვული სისტემის ფუნქციების ცეფალიზაციაში. ცნს-ში იერარქიული ურთიერთობებია - რეგულირების უმაღლესი ცენტრია თავის ტვინის ქერქი, ბაზალური განგლიები, შუა, მედულა და ზურგის ტვინი ემორჩილება მის ბრძანებებს.
7. ფუნქციის კომპენსაციის პრინციპი. ცენტრალურ ნერვულ სისტემას აქვს უზარმაზარი კომპენსატორული უნარი, ე.ი. შეუძლია აღადგინოს ზოგიერთი ფუნქცია ნეირონების მნიშვნელოვანი ნაწილის განადგურების შემდეგაც, რომლებიც ქმნიან ნერვულ ცენტრს (იხ. ნერვული ცენტრების პლასტიურობა). თუ ცალკეული ცენტრები დაზიანებულია, მათი ფუნქციები შეიძლება გადავიდეს თავის ტვინის სხვა სტრუქტურებზე, რაც ხორციელდება ცერებრალური ქერქის სავალდებულო მონაწილეობით. ცხოველებმა, რომლებსაც ქერქი ამოიღეს დაკარგული ფუნქციების აღდგენის შემდეგ, კვლავ განიცდიდნენ დაკარგვას.
ინჰიბიტორული მექანიზმების ადგილობრივი უკმარისობით ან ამა თუ იმ ნერვულ ცენტრში აგზნების პროცესების გადაჭარბებული გაძლიერებით, ნეირონების გარკვეული ნაკრები იწყებს ავტონომიურად წარმოქმნას პათოლოგიურად გაზრდილი აგზნება - იქმნება პათოლოგიურად გაზრდილი აგზნების გენერატორი.
მაღალი გენერატორის სიმძლავრით წარმოიქმნება ერთ რეჟიმში მოქმედი არარკინის წარმონაქმნების მთელი სისტემა, რაც ასახავს დაავადების განვითარების თვისობრივად ახალ ეტაპს; ასეთი პათოლოგიური სისტემის ცალკეულ შემადგენელ ელემენტებს შორის ხისტი კავშირები საფუძვლად უდევს მის წინააღმდეგობას სხვადასხვა თერაპიული ეფექტის მიმართ. ამ კავშირების ბუნების შესწავლამ გ.ნ. კრიჟანოვსკის საშუალება მისცა აღმოეჩინა ინტრაცენტრალური ურთიერთობების ახალი ფორმა და ცენტრალური ნერვული სისტემის ინტეგრაციული აქტივობა - განმსაზღვრელი პრინციპი.
მისი არსი მდგომარეობს იმაში, რომ ცენტრალური ნერვული სისტემის სტრუქტურა, რომელიც ქმნის ფუნქციურ ნაგებობას, ემორჩილება ცენტრალური ნერვული სისტემის იმ განყოფილებებს, რომლებსაც იგი მიმართავენ და მათთან ერთად აყალიბებს პათოლოგიურ სისტემას, რაც განსაზღვრავს მისი საქმიანობის ბუნებას. ასეთი სისტემა ხასიათდება ფუნქციური შენობების მუდმივობისა და არაადეკვატურობის ნაკლებობით, ე.ი. ასეთი სისტემა ბიოლოგიურად უარყოფითია. თუ ამა თუ იმ მიზეზით ქრება პათოლოგიური სისტემა, მაშინ ცენტრალური ნერვული სისტემის ფორმირება, რომელიც მთავარ როლს ასრულებდა, კარგავს თავის განმსაზღვრელ მნიშვნელობას.
მოძრაობების ნეიროფიზიოლოგია
ცალკეული ნერვული უჯრედების ურთიერთობა და მათი მთლიანობა ქმნის პროცესების ყველაზე რთულ ანსამბლებს, რომლებიც აუცილებელია ადამიანის სრული ცხოვრებისთვის, პიროვნების საზოგადოებად ჩამოყალიბებისთვის, განსაზღვრავს მას, როგორც მაღალ ორგანიზებულ არსებას, რომელიც აყენებს ადამიანს. განვითარების უფრო მაღალი დონე სხვა ცხოველებთან მიმართებაში. ნერვული უჯრედების უაღრესად სპეციფიკური ურთიერთობის წყალობით, ადამიანს შეუძლია კომპლექსური მოქმედებების წარმოება და მათი გაუმჯობესება. ქვემოთ განვიხილოთ პროცესები, რომლებიც აუცილებელია თვითნებური მოძრაობების განსახორციელებლად.
მოძრაობის აქტი იწყებს ფორმირებას სამოსის ქერქის საავტომობილო არეში. განასხვავებენ პირველად და მეორად მოტორულ ქერქს. პირველადი საავტომობილო ქერქში (პრეცენტრალური გირუსი, ველი 4) არის ნეირონები, რომლებიც ანერვიულებენ სახის, ღეროსა და კიდურების კუნთების საავტომობილო ნეირონებს. მას აქვს სხეულის კუნთების ზუსტი ტოპოგრაფიული პროექცია. პრეცენტრალური გირუსის ზედა ნაწილებში ფოკუსირებულია ქვედა კიდურების და ტანის პროექციები, ქვედა ნაწილებში - თავის, კისრის და სახის ზედა კიდურები, რომლებიც იკავებს გირუსის დიდ ნაწილს (პენფილდის "მოტორიანი კაცი"). ეს ტერიტორია ხასიათდება გაზრდილი აგზნებადობით. მეორადი საავტომობილო ზონა წარმოდგენილია ნახევარსფეროს გვერდითი ზედაპირით (ველი 6), ის პასუხისმგებელია ნებაყოფლობითი მოძრაობების დაგეგმვასა და კოორდინაციაზე. ის იღებს ეფერენტული იმპულსების დიდ ნაწილს ბაზალური განგლიიდან და ცერებრულიდან და ასევე მონაწილეობს რთული მოძრაობების შესახებ ინფორმაციის გადაკოდირებაში. მე-6 ველის ქერქის გაღიზიანება იწვევს უფრო რთულ კოორდინირებულ მოძრაობებს (თავის, თვალების და ტანის მობრუნება მოპირდაპირე მხარეს, მომხრელ-ექსტენსიური კუნთების მეგობრული შეკუმშვა მოპირდაპირე მხარეს). პრემოტორულ ზონაში არის საავტომობილო ცენტრები, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ადამიანის სოციალურ ფუნქციებზე: წერილობითი მეტყველების ცენტრი შუა შუბლის გირუსის უკანა ნაწილში, ბროკას საავტომობილო მეტყველების ცენტრი (ველი 44) ქვედა ნაწილის უკანა ნაწილში. შუბლის გირუსი, რომელიც უზრუნველყოფს მეტყველების პრაქტიკას, ასევე მუსიკალურ მოტორულ ცენტრს (ველი 45), რომელიც განსაზღვრავს მეტყველების ტონს და სიმღერის უნარს.
საავტომობილო ქერქში, ბეცის დიდი პირამიდული უჯრედების ფენა უკეთ არის გამოხატული, ვიდრე ქერქის სხვა უბნებში. საავტომობილო ქერქის ნეირონები იღებენ აფერენტულ შეყვანას თალამუსის მეშვეობით კუნთების, სახსრებისა და კანის რეცეპტორებიდან, ასევე ბაზალური განგლიიდან და ცერებრუმიდან. პირამიდული და მასთან დაკავშირებული ინტერკალარული ნეირონები განლაგებულია ვერტიკალურად ქერქთან მიმართებაში. ასეთ მიმდებარე ნეირონულ კომპლექსებს, რომლებიც ასრულებენ მსგავს ფუნქციებს, ეწოდება ფუნქციური საავტომობილო სვეტები. საავტომობილო სვეტის პირამიდულ ნეირონებს შეუძლიათ დათრგუნონ ან აღაგზნონ ღეროს ან ზურგის ცენტრების საავტომობილო ნეირონები, მაგალითად, ერთი კუნთის ინერვაცია. მეზობელი სვეტები ფუნქციურად გადახურულია და პირამიდული ნეირონები, რომლებიც არეგულირებენ ერთი კუნთის აქტივობას, როგორც წესი, განლაგებულია რამდენიმე სვეტში.
პირამიდული ტრაქტი შედგება კორტიკოსპინალური ტრაქტის 1 მილიონი ბოჭკოსგან, დაწყებული პრეცენტრალური გირუსის ზედა და შუა მესამედის ქერქიდან და კორტიკობულბარული ტრაქტის 20 მილიონი ბოჭკოსაგან, დაწყებული პრეცენტრალური გირუსის ქვედა მესამედის ქერქიდან. სახის და თავის პროექცია). პირამიდული ტრაქტის ბოჭკოები მთავრდება 3-7 და 9-12 კრანიალური ნერვების საავტომობილო ბირთვების ალფა მოტორულ ნეირონებზე (კორტიკობულბარული ტრაქტი) ან ზურგის საავტომობილო ცენტრებზე (კორტიკოსპინალური ტრაქტი). თვითნებური მარტივი მოძრაობები და რთული მიზანმიმართული საავტომობილო პროგრამები (პროფესიული უნარები) ხორციელდება საავტომობილო ქერქისა და პირამიდული გზების მეშვეობით, რომელთა ფორმირება იწყება ბაზალურ განგლიაში და ცერებრუმში და მთავრდება მეორად საავტომობილო ზონაში. საავტომობილო გზის ბოჭკოების უმეტესობა გადაკვეთილია, მაგრამ მათი მცირე ნაწილი მიდის იმავე მხარეს, რაც ხელს უწყობს ცალმხრივი დაზიანებების კომპენსაციას.
კორტიკალური ექსტრაპირამიდული გზები მოიცავს კორტიკოუბალურ და კორტიკორტიკულურ ბილიკებს, დაწყებული დაახლოებით იმ ზონებიდან, საიდანაც იწყება პირამიდული გზები. კორტიკობრალური გზის ბოჭკოები მთავრდება შუა ტვინის წითელი ბირთვების ნეირონებზე, საიდანაც შემდეგ იწყება რუბროსპინალური გზა. კორტიკორტიკულური გზის ბოჭკოები მთავრდება პონტინის რეტიკულური წარმონაქმნის მედიალურ ბირთვებთან (მედიალური რეტიკულური გზის დასაწყისი) და მედულას გრძივი გზის რეტიკულური გზის გიგანტური უჯრედების ნეირონებთან, საიდანაც სათავეს იღებს გვერდითი რეტიკულოსპინალური გზები. ამ გზების მეშვეობით ხდება ტონისა და პოზის რეგულირება, რაც უზრუნველყოფს ზუსტ მოძრაობებს. ეს ექსტრაპირამიდული გზები წარმოადგენს ექსტრაპირამიდული სისტემის შემადგენელ ელემენტებს, რომელიც ასევე მოიცავს ცერებრუმს, ბაზალურ განგლიებს, თავის ტვინის ღეროს საავტომობილო ცენტრებს; ის არეგულირებს ტონს, წონასწორობის პოზას, ნასწავლი მოტორული მოქმედებების შესრულებას, როგორიცაა სიარული, სირბილი, საუბარი, წერა და ა.შ.
ზოგადად ტვინის სხვადასხვა სტრუქტურების როლის შეფასებისას რთული მიზანმიმართული მოძრაობების რეგულირებაში, შეიძლება აღინიშნოს, რომ მოძრაობის იმპულსი იქმნება ლიმბურ სისტემაში, მოძრაობის იდეა იქმნება ცერებრალური ნახევარსფეროების ასოციაციურ ზონაში. მოძრაობის პროგრამები განლაგებულია ბაზალურ განგლიებში, ცერებრუმში და პრემოტორულ ქერქში, ხოლო რთული მოძრაობების შესრულება ხდება საავტომობილო ქერქის, ღეროსა და ზურგის ტვინის საავტომობილო ცენტრებში.
