ნუკლეოლუსი- სფერული წარმონაქმნი (დიამეტრის 1-5 მიკრონი), წარმოდგენილია ევკარიოტული ორგანიზმების თითქმის ყველა ცოცხალ უჯრედში. ბირთვში ჩანს ერთი ან რამდენიმე ჩვეულებრივ მომრგვალებული სხეული, რომელიც ძლიერად არღვევს სინათლეს - ეს არის ნუკლეოლუსი, ანუ ნუკლეოლუსი (ნუკლეოლუსი). ნუკლეოლი კარგად აღიქვამს ძირითად საღებავებს და მდებარეობს ქრომატინს შორის. ნუკლეოლის ბაზოფილია განისაზღვრება იმით, რომ ბირთვები მდიდარია რნმ-ით. ბირთვი, ბირთვის ყველაზე მკვრივი სტრუქტურა, არის ქრომოსომის წარმოებული, მისი ერთ-ერთი ადგილი, რომელსაც აქვს რნმ-ის სინთეზის ყველაზე მაღალი კონცენტრაცია და აქტივობა ინტერფაზაში. ნუკლეოლების წარმოქმნა და მათი რაოდენობა დაკავშირებულია ქრომოსომების გარკვეული მონაკვეთების აქტივობასა და რაოდენობასთან - ბირთვული ორგანიზატორები, რომლებიც ძირითადად განლაგებულია მეორადი შეკუმშვის ზონებში, ეს არ არის დამოუკიდებელი სტრუქტურა ან ორგანელა. ადამიანებში ასეთი ადგილებია მე-13, მე-14, მე-15, 21-ე და 22-ე წყვილი ქრომოსომებში.

ნუკლეოლის ფუნქციაა rRNA-ს სინთეზი და რიბოზომის ქვედანაყოფების ფორმირება.

ბირთვი თავისი სტრუქტურით ჰეტეროგენულია: სინათლის მიკროსკოპში მისი წვრილ-ბოჭკოვანი ორგანიზაცია ჩანს. ელექტრონულ მიკროსკოპში ვლინდება ორი ძირითადი კომპონენტი: მარცვლოვანი და ფიბრილარული.გრანულების დიამეტრი დაახლოებით 15-20 ნმ, ფიბრილების სისქე 6-8 ნმ. გრანულები რიბოზომების მომწიფებული ქვედანაყოფებია.

მარცვლოვანი კომპონენტილოკალიზებულია ნუკლეოლის პერიფერიულ ნაწილში და წარმოადგენს რიბოზომის ქვედანაყოფების დაგროვებას.

ფიბრილარული კომპონენტილოკალიზებულია ნუკლეოლის ცენტრალურ ნაწილში და წარმოადგენს რიბოსომების რიბონუკლეოპროტეინების წინამორბედების ძაფს.

ბირთვების ულტრასტრუქტურა დამოკიდებულია რნმ-ის სინთეზის აქტივობაზე: ბირთვში rRNA სინთეზის მაღალ დონეზე გამოვლენილია გრანულების დიდი რაოდენობა, როდესაც სინთეზი შეჩერებულია, გრანულების რაოდენობა მცირდება და ბირთვები გადაიქცევა მკვრივ ფიბრილარად. ბაზოფილური ბუნების სხეულები.

ციტოპლაზმური ცილების სინთეზში ბირთვების მონაწილეობის სქემა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

Სურათი? - რიბოსომების სინთეზის სქემა ეუკარიოტულ უჯრედებში

რიბოსომის სინთეზის სქემა ევკარიოტულ უჯრედებში.
1. რიბოსომული ცილების mRNA-ს სინთეზი რნმ პოლიმერაზა II-ით. 2. mRNA-ს ექსპორტი ბირთვიდან. 3. mRNA-ს ამოცნობა რიბოსომის მიერ და 4. რიბოსომური ცილების სინთეზი. 5. rRNA წინამორბედის სინთეზი (45S - წინამორბედი) რნმ პოლიმერაზა I. 6. 5S pRNA სინთეზი რნმ პოლიმერაზა III-ით. 7. დიდი რიბონუკლეოპროტეინის ნაწილაკის შეკრება, მათ შორის 45S წინამორბედი, ციტოპლაზმიდან იმპორტირებული რიბოსომური ცილები, აგრეთვე სპეციალური ბირთვული ცილები და რნმ, რომლებიც მონაწილეობენ რიბოსომური ქვენაწილაკების მომწიფებაში. 8. 5S rRNA-ს მიმაგრება, წინამორბედის ამოჭრა და მცირე რიბოსომური ქვედანაყოფის გამოყოფა. 9. დიდი ქვედანაყოფის მომწიფება, ბირთვული ცილების და რნმ-ის გამოყოფა. 10. ბირთვიდან რიბოსომური ქვენაწილაკების გათავისუფლება. 11. გადაცემაში მათი ჩართვა.

ნუკლეოლის მიკროგრაფები (ელექტრონული მიკროსკოპის მიხედვით)

Სურათი? – ბირთვის ელექტრონული მიკროგრაფი ნუკლეოლებით

1- ფიბრილარული კომპონენტი; 2- მარცვლოვანი კომპონენტი; 3 - პერინუკლეოლარული ჰეტეროქრომატინი; 4-კარიოპლაზმა; 5-ბირთვული მემბრანა.

Სურათი? – რნმ ციტოპლაზმაში და ქვედა ყბის ჯირკვლის უჯრედების ბირთვებში.

შეღებვა ბრაშეტის მიხედვით, X400

1 – ციტოპლაზმა; 2 – ნუკლეოლები. ორივე ეს სტრუქტურა მდიდარია რნმ-ით (ძირითადად rRNA-ს გამო - თავისუფალი ან რიბოზომების ნაწილი) და ამიტომ, ბრაშეტის მიხედვით შეღებვისას ისინი ჟოლოსფერი შეღებილია.

როგორც წესი, ევკარიოტულ უჯრედს აქვს ერთი ბირთვი, მაგრამ არსებობს ორბირთვული (ცილიატები) და მრავალბირთვული უჯრედები (ოპალინი). ზოგიერთი უაღრესად სპეციალიზებული უჯრედი მეორედ კარგავს ბირთვს (ძუძუმწოვრების ერითროციტები, ანგიოსპერმის საცრის მილები).

ბირთვის ფორმა არის სფერული, ელიფსური, ნაკლებად ხშირად ლობიანი, ლობიოსებრი და ა.შ. ბირთვის დიამეტრი ჩვეულებრივ 3-დან 10 მიკრონიმდეა.

ძირითადი სტრუქტურა:
1 - გარე მემბრანა; 2 - შიდა მემბრანა; 3 - ფორები; 4 - ნუკლეოლუსი; 5 - ჰეტეროქრომატინი; 6 - ევქრომატინი.

ბირთვი ციტოპლაზმიდან შემოიფარგლება ორი გარსით (თითოეულ მათგანს აქვს ტიპიური სტრუქტურა). გარსებს შორის არის ვიწრო უფსკრული, რომელიც ივსება ნახევრად თხევადი ნივთიერებით. ზოგან მემბრანები ერწყმის ერთმანეთს და წარმოიქმნება ფორები (3), რომლის მეშვეობითაც ხდება ნივთიერებების გაცვლა ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის. გარე ბირთვული (1) მემბრანა ციტოპლაზმისკენ მიმართული მხრიდან დაფარულია რიბოსომებით, რაც მას უხეშობას აძლევს, შიდა (2) გარსი გლუვია. ბირთვული მემბრანები უჯრედის მემბრანის სისტემის ნაწილია: გარე ბირთვული მემბრანის გამონაზარდები დაკავშირებულია ენდოპლაზმური რეტიკულუმის არხებთან, რაც ქმნის საკომუნიკაციო არხების ერთ სისტემას.

კარიოპლაზმა (ბირთვული წვენი, ნუკლეოპლაზმა)- ბირთვის შიდა შიგთავსი, რომელშიც განლაგებულია ქრომატინი და ერთი ან მეტი ბირთვი. ბირთვული წვენის შემადგენლობაში შედის სხვადასხვა ცილები (მათ შორის ბირთვული ფერმენტები), თავისუფალი ნუკლეოტიდები.

ნუკლეოლუსი(4) არის მომრგვალებული მკვრივი სხეული, რომელიც ჩაეფლო ბირთვულ წვენში. ნუკლეოლების რაოდენობა დამოკიდებულია ბირთვის ფუნქციურ მდგომარეობაზე და მერყეობს 1-დან 7-მდე ან მეტს. ნუკლეოლები გვხვდება მხოლოდ არაგამყოფ ბირთვებში, მიტოზის დროს ისინი ქრება. ბირთვი იქმნება ქრომოსომების გარკვეულ უბნებზე, რომლებიც ატარებენ ინფორმაციას rRNA-ს სტრუქტურის შესახებ. ასეთ რეგიონებს ეწოდება ბირთვული ორგანიზატორი და შეიცავს rRNA-კოდირების გენების მრავალ ასლს. რიბოსომის ქვედანაყოფები იქმნება rRNA-დან და ციტოპლაზმიდან მომდინარე ცილებიდან. ამრიგად, ნუკლეოლი არის rRNA და რიბოსომური ქვედანაყოფების დაგროვება მათი ფორმირების სხვადასხვა ეტაპზე.

ქრომატინი- ბირთვის შიდა ნუკლეოპროტეინების სტრუქტურები, შეღებილი ზოგიერთი საღებავით და ფორმის მიხედვით განსხვავდება ბირთვისგან. ქრომატინს აქვს სიმსივნის, გრანულების და ძაფების ფორმა. ქრომატინის ქიმიური შემადგენლობა: 1) დნმ (30–45%), 2) ჰისტონური ცილები (30–50%), 3) არაჰისტონის ცილები (4–33%), შესაბამისად, ქრომატინი არის დეზოქსირიბონუკლეოპროტეინის კომპლექსი (DNP) . ქრომატინის ფუნქციური მდგომარეობიდან გამომდინარე, არსებობს: ჰეტეროქრომატინი(5) და ევქრომატინი(6). ევქრომატინი - გენეტიკურად აქტიური, ჰეტეროქრომატინი - ქრომატინის გენეტიკურად არააქტიური მონაკვეთები. ევქრომატინი არ გამოირჩევა მსუბუქი მიკროსკოპით, სუსტად არის შეღებილი და წარმოადგენს ქრომატინის დეკონდენსირებულ (დესპირალიზებულ, გადაუგრიხეს) მონაკვეთებს. მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ ჰეტეროქრომატინი წააგავს გროვას ან გრანულებს, ინტენსიურად არის შეღებილი და წარმოადგენს ქრომატინის შედედებულ (სპირალიზებულ, შეკუმშულ) მონაკვეთებს. ქრომატინი არის გენეტიკური მასალის არსებობის ფორმა ინტერფაზურ უჯრედებში. უჯრედების გაყოფის დროს (მიტოზი, მეიოზი) ქრომატინი გარდაიქმნება ქრომოსომებად.

ბირთვის ფუნქციები: 1) მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვა და მისი გადატანა შვილობილი უჯრედებისთვის გაყოფის პროცესში, 2) უჯრედის სასიცოცხლო აქტივობის რეგულირება სხვადასხვა ცილების სინთეზის რეგულირებით, 3) რიბოსომას ქვედანაყოფების წარმოქმნის ადგილი.

Yandex.DirectAll რეკლამები

ქრომოსომა

ქრომოსომა- ეს არის ციტოლოგიური ღეროს ფორმის სტრუქტურები, რომლებიც შედედებულ ქრომატინს წარმოადგენს და უჯრედში ჩნდება მიტოზის ან მეიოზის დროს. ქრომოსომა და ქრომატინი არის დეზოქსირიბონუკლეოპროტეინის კომპლექსის სივრცითი ორგანიზაციის სხვადასხვა ფორმა, რომელიც შეესაბამება უჯრედის სასიცოცხლო ციკლის სხვადასხვა ფაზებს. ქრომოსომების ქიმიური შემადგენლობა იგივეა, რაც ქრომატინის: 1) დნმ (30–45%), 2) ჰისტონური ცილები (30–50%), 3) არაჰისტონის ცილები (4–33%).

ქრომოსომის საფუძველია ერთი უწყვეტი ორჯაჭვიანი დნმ-ის მოლეკულა; ერთი ქრომოსომის დნმ-ის სიგრძემ შეიძლება მიაღწიოს რამდენიმე სანტიმეტრს. ნათელია, რომ ასეთი სიგრძის მოლეკულა არ შეიძლება განთავსდეს უჯრედში წაგრძელებული სახით, მაგრამ იკეცება, იძენს გარკვეულ სამგანზომილებიან სტრუქტურას ან კონფორმაციას. შეიძლება განვასხვავოთ დნმ-ისა და DNP-ის სივრცითი შეფუთვის შემდეგი დონეები: 1) ნუკლეოსომური (დნმ-ის შემოხვევა ცილის გლობულების გარშემო), 2) ნუკლეომერული, 3) ქრომომერული, 4) ქრომონემული, 5) ქრომოსომული.

ქრომატინის ქრომოსომებად გარდაქმნის პროცესში DNP აყალიბებს არა მხოლოდ სპირალებს და სუპერხვეულებს, არამედ მარყუჟებს და სუპერმარყუჟებს. მაშასადამე, ქრომოსომის ფორმირების პროცესს, რომელიც ხდება მიტოზის ან მეიოზის 1 პროფაზაში, უკეთესად უწოდებენ არა სპირალიზაციას, არამედ ქრომოსომების კონდენსაციას.

ქრომოსომა: 1 - მეტაცენტრული; 2 - სუბმეტაცენტრული; 3, 4 - აკროცენტრული. ქრომოსომის სტრუქტურა: 5 - ცენტრომერი; 6 - მეორადი შეკუმშვა; 7 - თანამგზავრი; 8 - ქრომატიდები; 9 - ტელომერები.

მეტაფაზის ქრომოსომა (ქრომოსომა შეისწავლება მიტოზის მეტაფაზაში) შედგება ორი ქრომატიდისგან (8). ყველა ქრომოსომას აქვს პირველადი შეკუმშვა (ცენტრომერი)(5), რომელიც ყოფს ქრომოსომას მკლავებად. ზოგიერთ ქრომოსომას აქვს მეორადი შეკუმშვა(6) და სატელიტი(7). სატელიტი - მოკლე მკლავის მონაკვეთი, გამოყოფილი მეორადი შეკუმშვით. ქრომოსომებს, რომლებსაც აქვთ თანამგზავრი, ეწოდება თანამგზავრი (3). ქრომოსომების ბოლოები ე.წ ტელომერები(ცხრა). ცენტრომერის პოზიციიდან გამომდინარე გამოირჩევა: ა) მეტაცენტრული(ტოლგვერდა) (1), ბ) სუბმეტაცენტრული(ზომიერად არათანაბარი) (2), გ) აკროცენტრული(მკვეთრად არათანაბარი) ქრომოსომა (3, 4).

სომატური უჯრედები შეიცავს დიპლოიდური(ორმაგი - 2n) ქრომოსომების ნაკრები, სასქესო უჯრედები - ჰაპლოიდი(ერთჯერადი - n). მრგვალი ჭიის დიპლოიდური ნაკრები არის 2, დროზოფილა - 8, შიმპანზე - 48, კიბო - 196. დიპლოიდური ნაკრების ქრომოსომა იყოფა წყვილებად; ერთი წყვილის ქრომოსომებს აქვთ იგივე სტრუქტურა, ზომა, გენების ნაკრები და ე.წ ჰომოლოგიური.

კარიოტიპი- ინფორმაციის ერთობლიობა მეტაფაზური ქრომოსომების რაოდენობის, ზომისა და სტრუქტურის შესახებ. იდიოგრამა არის კარიოტიპის გრაფიკული გამოსახულება. სხვადასხვა სახეობის წარმომადგენლებს აქვთ სხვადასხვა კარიოტიპები, ერთი და იგივე სახეობები ერთნაირია. აუტოზომები- ქრომოსომა ერთნაირია მამრობითი და მდედრობითი სქესის კარიოტიპებისთვის. სქესის ქრომოსომებიქრომოსომები, რომლებშიც მამრობითი კარიოტიპი განსხვავდება ქალისგან.

ადამიანის ქრომოსომების ნაკრები (2n = 46, n = 23) შეიცავს 22 წყვილ აუტოსომას და 1 წყვილ სქესის ქრომოსომას. ავტოსომები დაჯგუფებულია და დანომრილია:

სქესის ქრომოსომა არცერთ ჯგუფს არ მიეკუთვნება და არ გააჩნია რიცხვი. ქალის სასქესო ქრომოსომა - XX, მამაკაცის - XY. X ქრომოსომა საშუალო სუბმეტაცენტრულია, Y ქრომოსომა მცირე აკროცენტრულია.

D და G ჯგუფების ქრომოსომების მეორადი შევიწროვების არეში არის გენების ასლები, რომლებიც ატარებენ ინფორმაციას rRNA-ს სტრუქტურის შესახებ, ამიტომ D და G ჯგუფების ქრომოსომებს ე.წ. ნუკლეოლის წარმომქმნელი.

ქრომოსომების ფუნქციები: 1) მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვა, 2) გენეტიკური მასალის გადატანა დედა უჯრედიდან ქალიშვილურ უჯრედებში.

ლექცია ნომერი 9.
პროკარიოტული უჯრედის სტრუქტურა. ვირუსები

პროკარიოტებში შედის არქებაქტერიები, ბაქტერიები და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები. პროკარიოტები- უჯრედული ორგანიზმები, რომლებსაც არ გააჩნიათ სტრუქტურულად ჩამოყალიბებული ბირთვი, მემბრანული ორგანელები და მიტოზი.

ბიოლოგია 5,6,7,8,9,10,11 კლასი, USE, GIA

ბეჭდვა

ბირთვიმნიშვნელოვანი სტრუქტურაა ევკარიოტული უჯრედის კომპონენტი, რომელიც შეიცავს დნმ-ის მოლეკულები- გენეტიკური ინფორმაცია. მას აქვს მრგვალი ან ოვალური ფორმა. ბირთვი ინახავს, ​​გადასცემს და ახორციელებს მემკვიდრეობით ინფორმაციას და ასევე უზრუნველყოფს ცილების სინთეზს. Უფრო მეტი ფიჭური ორგანიზაცია, ცხოველური ან მცენარეული უჯრედის ბირთვის შემადგენლობა და ფუნქციები, განიხილეთ ქვემოთ მოცემული ცხრილი.

ბირთვის კომპონენტი

შესრულებადი ფუნქცია

ატომური გარსი. მას აქვს ფოროვანი ორმემბრანული სტრუქტურა.	გამოყოფს ბირთვს დანარჩენისგან ორგანელებიდა ციტოპლაზმა. უზრუნველყოფს ურთიერთქმედებას ბირთვსა და ციტოპლაზმა.
ქრომოსომა. მკვრივი წაგრძელებული ან ძაფისებრი წარმონაქმნები, რომელთა დანახვა შესაძლებელია მხოლოდ უჯრედის დაყოფა.
ნუკლეოლები. ისინი სფერული ან არარეგულარული ფორმისაა.	სინთეზის პროცესში მონაწილეობა რნმ, რომელიც არის ნაწილი რიბოზომები.
ბირთვული წვენი (კარიოპლაზმა). ნახევრად თხევადი საშუალება, რომელიც მდებარეობს ბირთვის შიგნით.	ნივთიერება, რომელიც შეიცავს ნუკლეოლებს და ქრომოსომებს.

მიუხედავად სტრუქტურისა და ფუნქციის განსხვავებებისა, ყველა უჯრედის ნაწილებიმუდმივად ურთიერთობენ ერთმანეთთან, მათ აერთიანებს ერთი ძირითადი ფუნქცია - უჯრედის სასიცოცხლო აქტივობის დროული უზრუნველყოფა. უჯრედის დაყოფადა სწორი მეტაბოლიზმი მასში.

მხოლოდ ევკარიოტულ უჯრედებს აქვთ ბირთვი. ამასთან, ზოგიერთი მათგანი კარგავს მას დიფერენცირების პროცესში (საცრის მილების მომწიფებული სეგმენტები, ერითროციტები). კილიატებს აქვთ ორი ბირთვი: მაკრონუკლეუსი და მიკრობირთვი. არსებობს მრავალბირთვიანი უჯრედები, რომლებიც წარმოიქმნება რამდენიმე უჯრედის გაერთიანებით.

თუმცა, უმეტეს შემთხვევაში თითოეულ უჯრედში მხოლოდ ერთი ბირთვია.

უჯრედის ბირთვი მისი ყველაზე დიდი ორგანელაა (მცენარის უჯრედების ცენტრალური ვაკუოლების გარდა). ეს არის პირველი უჯრედული სტრუქტურებიდან, რომელიც მეცნიერებმა აღწერეს. უჯრედის ბირთვები, როგორც წესი, სფერული ან ოვალური ფორმისაა.

ბირთვი არეგულირებს ყველა უჯრედის აქტივობას. Შეიცავს ქრომატიდები- დნმ-ის მოლეკულების ძაფისებრი კომპლექსები ჰისტონის ცილებთან (რომლის მახასიათებელია მათში დიდი რაოდენობით ამინომჟავების ლიზინის და არგინინის შემცველობა).

ბირთვის დნმ ინახავს ინფორმაციას უჯრედისა და ორგანიზმის თითქმის ყველა მემკვიდრეობითი თვისებისა და თვისებების შესახებ. უჯრედების გაყოფის დროს ქრომატიდები სპირალიზებულია, ამ მდგომარეობაში ისინი ხილულია სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ და ე.წ. ქრომოსომები.

ქრომატიდები არაგამყოფ უჯრედში (ინტერფაზის დროს) არ არის მთლიანად დესპირალიზებული.

ქრომოსომების მჭიდროდ დახვეული ნაწილები ე.წ ჰეტეროქრომატინი. იგი მდებარეობს ბირთვის გარსთან უფრო ახლოს. ბირთვის ცენტრში არის ევქრომატინი- ქრომოსომების უფრო დესპირალიზებული ნაწილი.

მასზე ხდება რნმ-ის სინთეზი, ანუ იკითხება გენეტიკური ინფორმაცია, გამოიხატება გენები.

დნმ-ის რეპლიკაცია წინ უსწრებს ბირთვულ გაყოფას, რაც თავის მხრივ წინ უსწრებს უჯრედის გაყოფას. ამრიგად, ქალიშვილი ბირთვები იღებენ მზა დნმ-ს, ხოლო ქალიშვილი უჯრედები იღებენ მზა ბირთვებს.

ბირთვის შიდა შიგთავსი გამოყოფილია ციტოპლაზმისგან ატომური გარსი, რომელიც შედგება ორი გარსისგან (გარე და შიდა).

ამრიგად, უჯრედის ბირთვი ეხება ორმემბრანულ ორგანელებს. მემბრანებს შორის სივრცეს პერინუკლეარული სივრცე ეწოდება.

გარე მემბრანა გარკვეულ ადგილებში გადადის ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში (ER).

თუ რიბოსომები განლაგებულია ER-ზე, მაშინ მას უხეში ეწოდება. რიბოსომები ასევე შეიძლება განთავსდეს გარე ბირთვულ მემბრანაზე.

ბევრ ადგილას გარე და შიდა გარსები ერწყმის ერთმანეთს და წარმოიქმნება ბირთვული ფორები.

მათი რიცხვი არ არის მუდმივი (ისინი საშუალოდ ათასობითა) და დამოკიდებულია უჯრედში ბიოსინთეზის აქტივობაზე. ფორების მეშვეობით ბირთვი და ციტოპლაზმა ცვლის სხვადასხვა მოლეკულებსა და სტრუქტურას. ფორები არ არის მხოლოდ ხვრელები, ისინი რთულია შერჩევითი ტრანსპორტირებისთვის. მათი სტრუქტურა განისაზღვრება სხვადასხვა ნუკლეოპორინის ცილებით.

ბირთვიდან გამოდის mRNA, tRNA, რიბოზომების ქვენაწილაკები.

ბირთვში ფორებით შედიან სხვადასხვა ცილები, ნუკლეოტიდები, იონები და ა.შ.

რიბოსომის ქვედანაყოფები იკრიბება rRNA და რიბოსომური ცილებიდან ნუკლეოლუსი(შეიძლება რამდენიმე იყოს).

ნუკლეოლის ცენტრალურ ნაწილს ქმნის ქრომოსომების სპეციალური განყოფილებები (ბირთვული ორგანიზატორები), რომლებიც ერთმანეთის გვერდით არიან განლაგებული. ბირთვული ორგანიზატორები შეიცავს rRNA-კოდირების გენების დიდი რაოდენობით ასლებს. უჯრედის გაყოფამდე ბირთვი ქრება და ხელახლა ყალიბდება უკვე ტელოფაზის დროს.

უჯრედის ბირთვის თხევადი (გელის მსგავსი) შემცველობა ე.წ ბირთვული წვენი (კარიოპლაზმა, ნუკლეოპლაზმა).

მისი სიბლანტე თითქმის იგივეა, რაც ჰიალოპლაზმის (ციტოპლაზმის თხევადი შემცველობა), მაგრამ მჟავიანობა უფრო მაღალია (ბოლოს და ბოლოს, დნმ და რნმ, რომლებიც უხვადაა ბირთვში, მჟავებია). ცილები, სხვადასხვა რნმ, რიბოსომები ცურავს ბირთვულ წვენში.

ბირთვის სტრუქტურული ელემენტები ნათლად არის გამოხატული მხოლოდ უჯრედული ციკლის გარკვეულ პერიოდში ინტერფაზაში. უჯრედების გაყოფის დროს (მიტოზის ან მეიოზის დროს) ზოგიერთი სტრუქტურული ელემენტი ქრება, სხვები მნიშვნელოვნად გარდაიქმნება.

ინტერფაზური ბირთვის სტრუქტურული ელემენტების კლასიფიკაცია:

ქრომატინი;

ნუკლეოლუსი;

კარიოპლაზმა;

კარიოლემა.

ქრომატინი არის საღებავის მიმღები ნივთიერება (ქრომოსი), აქედან გამომდინარეობს მისი სახელი.

ქრომატინი შედგება 20-25 ნმ სისქის ქრომატინის ბოჭკოებისგან, რომლებიც შეიძლება თავისუფლად ან კომპაქტურად იყოს განლაგებული ბირთვში. ამის საფუძველზე განასხვავებენ ქრომატინის ორ ტიპს:

ევქრომატინი - ფხვიერი ან დეკონდენსირებული ქრომატინი, სუსტად შეღებილი ძირითადი საღებავებით;

ჰეტეროქრომატინი არის კომპაქტური ან შედედებული ქრომატინი, რომელიც კარგად იღებება იმავე საღებავებით.

ბირთვში გასაყოფად უჯრედის მომზადებისას ქრომატინის ფიბრილები სპირალიზდება და ქრომატინი გარდაიქმნება ქრომოსომებად.

ქალიშვილი უჯრედების ბირთვებში დაყოფის შემდეგ ხდება ქრომატინის ფიბრილების დესპირალიზაცია და ქრომოსომა კვლავ გარდაიქმნება ქრომატინში. ამრიგად, ქრომატინი და ქრომოსომა ერთი და იმავე ნივთიერების სხვადასხვა ფაზაა.

ქიმიური სტრუქტურის მიხედვით, ქრომატინი შედგება:

დეზოქსირიბონუკლეინის მჟავა (დნმ) 40%;

ცილები დაახლოებით 60%;

რიბონუკლეინის მჟავა (რნმ) 1%.

ბირთვული ცილები წარმოდგენილია შემდეგი ფორმებით:

ტუტე ან ჰისტონური ცილები 80-85%;

მჟავა ცილები 15-20%.

ჰისტონის ცილები ასოცირდება დნმ-თან და ქმნიან დეზოქსირიბონუკლეოპროტეინის (DNP) პოლიმერულ ჯაჭვებს, რომლებიც წარმოადგენენ ქრომატინის ფიბრილებს, რომლებიც აშკარად ჩანს ელექტრონული მიკროსკოპით.

ქრომატინის ფიბრილების გარკვეულ უბნებში ხდება სხვადასხვა რნმ-ის დნმ-ის ტრანსკრიფცია, რომლის დახმარებითაც ხდება ცილის მოლეკულების სინთეზი. ბირთვში ტრანსკრიფციის პროცესები ხორციელდება მხოლოდ თავისუფალ ქრომოსომულ ფიბრილებზე, ანუ ევქრომატინში.

შედედებულ ქრომატინში ეს პროცესები არ ტარდება და ამიტომ ჰეტეროქრომატინი არის არააქტიური ქრომატინი. ბირთვში ევქრომატინისა და ჰეტეროქრომატინის თანაფარდობა არის მოცემულ უჯრედში სინთეზური პროცესების აქტივობის მაჩვენებელი. ინტერფაზის S-პერიოდში ქრომატინის ფიბრილებზე ასევე ტარდება დნმ-ის რეპლიკაციის პროცესები. ეს პროცესები ხდება როგორც ევქრომატინში, ასევე ჰეტეროქრომატინში, მაგრამ ჰეტეროქრომატინში ისინი უფრო გვიან ხდება.

ნუკლეოლი არის სფერული წარმონაქმნი (1-5 მიკრონი დიამეტრით), რომელიც კარგად აღიქვამს ძირითად საღებავებს და მდებარეობს ქრომატინს შორის.

ერთი ბირთვი შეიძლება შეიცავდეს 1-დან 4-მდე ან უფრო მეტ ბირთვს. ახალგაზრდა და ხშირად გაყოფილ უჯრედებში იზრდება ბირთვების ზომა და მათი რაოდენობა.

ნუკლეოლი არ არის დამოუკიდებელი სტრუქტურა. იგი წარმოიქმნება მხოლოდ ინტერფაზაში ზოგიერთი ქრომოსომის გარკვეულ რეგიონებში - ბირთვული ორგანიზატორები, რომლებიც შეიცავს რიბოსომური რნმ-ის მოლეკულის მაკოდირებელ გენებს. ბირთვული ანალიზატორის რეგიონში ხდება ტრანსკრიფცია დნმ-დან რიბოსომურ რნმ-მდე.

ნუკლეოლში რიბოსომური რნმ აერთიანებს ცილას და წარმოიქმნება რიბოსომური ქვედანაყოფები.

ბირთვში მიკროსკოპულად განასხვავებენ:

ფიბრილარული კომპონენტი - ლოკალიზებულია ნუკლეოლის ცენტრალურ ნაწილში და წარმოადგენს რიბონუკლეოპროტეინის (RNP) ძაფს;

მარცვლოვანი კომპონენტი ლოკალიზებულია ნუკლეოლის პერიფერიულ ნაწილში და წარმოადგენს რიბოსომის ქვედანაყოფების დაგროვებას.

მიტოზის პროფაზაში, როდესაც ხდება ქრომატინის ფიბრილების სპირალიზაცია და ქრომოსომების წარმოქმნა, რნმ-ის ტრანსკრიფციის პროცესები და რიბოსომას ქვედანაყოფების სინთეზი ჩერდება და ბირთვი ქრება.

მიტოზის ბოლოს ახლად წარმოქმნილი უჯრედების ბირთვებში ხდება ქრომოსომების დეკონდენსაცია და ჩნდება ბირთვი.

კარიოპლაზმა (ნუკლეოპლაზმა) ან ბირთვული წვენი შედგება წყლის, ცილებისა და ცილოვანი კომპლექსებისგან (ნუკლეოპროტეინები, გლიკოპროტეინები), ამინომჟავები, ნუკლეოტიდები, შაქარი. მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ კარიოპლაზმა უსტრუქტუროა, მაგრამ ელექტრონული მიკროსკოპით მასში აღმოჩენილია გრანულები (15 ნმ), რომლებიც შედგება რიბონუკლეოპროტეინებისგან.

კარიოპლაზმის ცილები ძირითადად ფერმენტული ცილებია, მათ შორის გლიკოლიზის ფერმენტები, რომლებიც ანადგურებენ ნახშირწყლებს და ქმნიან ATP-ს.

არაჰისტონის (მჟავე) ცილები ქმნიან სტრუქტურულ ქსელს ბირთვში (ბირთვული ცილის მატრიცა), რომელიც ბირთვულ გარსთან ერთად მონაწილეობს შიდა წესრიგის შექმნაში, პირველ რიგში, ქრომატინის გარკვეულ ლოკალიზაციაში.

კარიოპლაზმის მონაწილეობით ხდება ბირთვში მეტაბოლიზმი, ბირთვისა და ციტოპლაზმის ურთიერთქმედება.

კარიოლემა (ნუკლეოლემა) - ბირთვული მემბრანა გამოყოფს ბირთვის შიგთავსს ციტოპლაზმისგან (ბარიერი ფუნქცია), ამავდროულად უზრუნველყოფს ნივთიერებების რეგულირებულ გაცვლას ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის. ბირთვული გარსი ჩართულია ქრომატინის ფიქსაციაში.

კარიოლემა შედგება ორი ბილიპიდური მემბრანისგან - გარე და შიდა ბირთვული მემბრანებისგან, რომლებიც გამოყოფილია პერინუკლეარული სივრცით, 25-დან 100 ნმ სიგანემდე.

კარიოლემაში არის 80-90 ნმ დიამეტრის ფორები. ფორების რეგიონში გარე და შიდა ბირთვული გარსები გადადიან ერთმანეთში და პერინუკლეარული სივრცე იკეტება.

ფორების სანათური დახურულია სპეციალური სტრუქტურული წარმონაქმნით - ფორების კომპლექსით, რომელიც შედგება ფიბრილარული და მარცვლოვანი კომპონენტისგან. მარცვლოვანი კომპონენტი წარმოდგენილია 25 ნმ დიამეტრის ცილის გრანულებით, რომლებიც განლაგებულია ფორის კიდეზე სამ რიგში.

ფიბრილები შორდება თითოეული გრანულიდან და გაერთიანებულია ცენტრალურ გრანულში, რომელიც მდებარეობს ფორის ცენტრში. ფორების კომპლექსი ასრულებს დიაფრაგმის როლს, რომელიც არეგულირებს მის გამტარიანობას. ფორების ზომები სტაბილურია მოცემული უჯრედის ტიპისთვის, მაგრამ ფორების რაოდენობა შეიძლება შეიცვალოს უჯრედის დიფერენციაციის დროს. სპერმატოზოიდების ბირთვებში არ არის ბირთვული ფორები. მიმაგრებული რიბოსომები შეიძლება ლოკალიზდეს გარე ბირთვულ მემბრანაზე. გარდა ამისა, გარე ბირთვული მემბრანა შეიძლება გაგრძელდეს ენდოპლაზმური რეტიკულუმის მილაკებში.

ჰეტეროქრომატინი - ქრომატინის სექციები, რომლებიც უჯრედული ციკლის განმავლობაში არიან შედედებულ (კომპაქტურ) მდგომარეობაში. ჰეტეროქრომატინის დნმ-ის თავისებურება არის მისი უკიდურესად დაბალი ტრანსკრიფცია. ჰეტეროქრომატინი

(ჰეტერო... და ქრომატინიდან), ქრომატინის სექციები, რომლებიც შედედებულ (მჭიდროდ შეფუთულ) მდგომარეობაშია მთელი უჯრედის ციკლის განმავლობაში. ისინი ინტენსიურად შეღებილია ბირთვული საღებავებით და აშკარად ჩანს მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ, ინტერფაზის დროსაც კი.

ჰეტეროქრომატული ქრომოსომების რეგიონები, როგორც წესი, მრავლდება უფრო გვიან, ვიდრე ევქრომატული და არ ხდება ტრანსკრიფცია, ანუ ისინი გენეტიკურად ძალიან ინერტულია. აქტიური ქსოვილებისა და ემბრიონის უჯრედების ბირთვები ძირითადად ღარიბია გ-ში. არსებობს ფაკულტატური და კონსტიტუციური (სტრუქტურული) G. ფაკულტატური G. არის მხოლოდ ერთ ჰომოლოგიურ ქრომოსომაში. ამ ტიპის გ-ის მაგალითია მეორე X-ქრომოსომა მდედრ ძუძუმწოვრებში, რომელიც ინაქტივირებულია ადრეული ემბრიოგენეზის დროს მისი შეუქცევადი კონდენსაციის გამო.

სტრუქტურული G. შეიცავს ორივე ჰომოლოგიურ ქრომოსომას, ლოკალიზებულია უპირატესად. ქრომოსომის დაუცველ რაიონებში - ცენტრომერში, ტელომერში, ბირთვულ ორგანიზატორში (ინტერფაზაში ის მდებარეობს ბირთვული გარსიდან არც თუ ისე შორს), დაცლილია გენებით, გამდიდრებულია სატელიტური დნმ-ით და შეუძლია მეზობელი გენების ინაქტივაცია (ე.ი.

ნ. პოზიციის ეფექტი). G.-ის ეს ტიპი ძალიან ცვალებადია როგორც ერთიდაიგივე სახეობის, ასევე ახლო მონათესავე სახეობებში. მას შეუძლია გავლენა მოახდინოს ქრომოსომის სინაფსზე, ინდუცირებული შესვენებების სიხშირეზე და რეკომბინაციაზე. სტრუქტურული გ-ის უბნებს ახასიათებს დის ქრომატიდების ადჰეზია (ადჰეზია).

ეუკრომატინი

(ბერძნული eu-დან - კარგად, მთლიანად და ქრომატინი), ქრომოსომების მონაკვეთები, რომლებიც ინარჩუნებენ დესპირალიზებულ მდგომარეობას მოსვენებულ ბირთვში (ინტერფაზაში) და სპირალიზდებიან უჯრედების გაყოფის დროს (პროფაზაში); შეიცავს გენების უმეტესობას და პოტენციურად შეუძლიათ ტრანსკრიფცია.

E. განსხვავდება ჰეტეროქრომატინისგან მეთილირებული ფუძეების და დნმ-ის განმეორებადი თანმიმდევრობების ბლოკების დაბალი შემცველობით, არაჰისტონის ცილების დიდი რაოდენობით და აცეტილირებული ჰისტონის მოლეკულებით, ქრომოსომული მასალის ნაკლებად მკვრივი შეფუთვით, რაც განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია აქტივობისთვის. E. და ხდის მას პოტენციურად უფრო ხელმისაწვდომს ფერმენტებისთვის, რაც უზრუნველყოფს ტრანსკრიფციას.

ე.-ს შეუძლია შეიძინოს ფაკულტატური ჰეტეროქრომატინის თვისებები - ინაქტივატი, რაც გენის აქტივობის რეგულირების ერთ-ერთი საშუალებაა.

გამოქვეყნების თარიღი: 2015-02-18; წაკითხვა: 229 | გვერდის საავტორო უფლებების დარღვევა

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.002 s) ...

უჯრედის ბირთვის სტრუქტურა და ფუნქციები.

ბირთვი ევკარიოტული უჯრედის განუყოფელი ნაწილია. ბირთვის მთავარი ფუნქციაა გენეტიკური მასალის შენახვა დნმ-ის სახით და მისი შვილობილი უჯრედებისთვის გადატანა უჯრედების გაყოფის დროს. გარდა ამისა, ბირთვი აკონტროლებს ცილის სინთეზს, აკონტროლებს უჯრედის ყველა სასიცოცხლო პროცესს.

(მცენარის უჯრედში ბირთვი აღწერა რ. ბრაუნმა 1831 წელს, ცხოველურ უჯრედში ტ. შვანმა 1838 წელს)

უჯრედების უმეტესობას აქვს ერთი ბირთვი, ჩვეულებრივ მომრგვალებული, ნაკლებად ხშირად არარეგულარული.

ბირთვის ზომა მერყეობს 1 მკმ-დან (ზოგიერთ პროტოზოებში) 1 მმ-მდე (თევზის, ამფიბიების კვერცხებში).

არსებობს ორბირთვული უჯრედები (ღვიძლის უჯრედები, ცილიტები) და მრავალბირთვული უჯრედები (განივზოლიანი კუნთოვანი ბოჭკოების უჯრედებში, აგრეთვე სოკოების და წყალმცენარეების რიგი სახეობების უჯრედებში).

ზოგიერთი უჯრედი (ერითროციტები) არის არაბირთვული, ეს იშვიათი მოვლენაა, მეორადი.

ბირთვი მოიცავს:

1) ბირთვული კონვერტი;

2) კარიოპლაზმა;

3) ნუკლეოლუსი;

4) ქრომატინი ან ქრომოსომა.

ქრომატინი არის განუყოფელ ბირთვში, ქრომოსომა - მიტოზურ ბირთვში.

ბირთვის გარსი შედგება ორი გარსისგან (გარე და შიდა). გარე ბირთვული მემბრანა უკავშირდება EPS-ის მემბრანულ არხებს. ის შეიცავს რიბოზომებს.

ბირთვის მემბრანებს აქვთ ფორები (3000-4000). ბირთვული ფორების მეშვეობით ხდება სხვადასხვა ნივთიერებების გაცვლა ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის.

კარიოპლაზმა (ნუკლეოპლაზმა) არის ჟელესმაგვარი ხსნარი, რომელიც ავსებს სივრცეს ბირთვის სტრუქტურებს შორის (ქრომატინი და ნუკლეოლი).

იგი შეიცავს იონებს, ნუკლეოტიდებს, ფერმენტებს.

ბირთვი, ჩვეულებრივ სფერული ფორმის (ერთი ან მეტი), არ არის გარშემორტყმული მემბრანით, შეიცავს ფიბრილარულ ცილის ძაფებს და რნმ-ს.

ნუკლეოლები არ არის მუდმივი წარმონაქმნები, ისინი ქრება უჯრედის გაყოფის დასაწყისში და აღდგება მისი დასრულების შემდეგ. ნუკლეოლები გვხვდება მხოლოდ არაგამყოფ უჯრედებში.

ნუკლეოლში რიბოზომების წარმოქმნა, ბირთვული ცილების სინთეზი ხდება. თავად ბირთვები წარმოიქმნება მეორადი ქრომოსომის შეკუმშვის ადგილებში (ბირთვული ორგანიზატორები). ადამიანებში ბირთვული ორგანიზატორები განლაგებულია 13,14,15,21 და 22 ქრომოსომებზე.

წინა12345678910111213141516შემდეგი

მეტის ნახვა:

უჯრედის ბირთვი თავისი აგებულებით მიეკუთვნება ორმემბრანიანი ორგანელების ჯგუფს. თუმცა, ბირთვი იმდენად მნიშვნელოვანია ევკარიოტული უჯრედის სიცოცხლისთვის, რომ ჩვეულებრივ განიხილება ცალკე. უჯრედის ბირთვი შეიცავს ქრომატინს (დესპირალიზებული ქრომოსომა), რომელიც პასუხისმგებელია მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვასა და გადაცემაზე.

უჯრედის ბირთვის სტრუქტურაში გამოირჩევა შემდეგი ძირითადი სტრუქტურები:

• ბირთვული გარსი, რომელიც შედგება გარე და შიდა გარსისგან
• ბირთვული მატრიცა - ყველაფერი, რაც შეიცავს უჯრედის ბირთვს,
• კარიოპლაზმა (ბირთვული წვენი) - თხევადი შემცველობა, რომელიც შემადგენლობით მსგავსია ჰიალოპლაზმის,
• ბირთვი,
• ქრომატინი.

გარდა ზემოაღნიშნულისა, ბირთვი შეიცავს სხვადასხვა ნივთიერებებს, რიბოზომების ქვედანაყოფებს, რნმ-ს.

უჯრედის ბირთვის გარე მემბრანის სტრუქტურა ენდოპლაზმური ბადის მსგავსია.

ხშირად, გარე მემბრანა უბრალოდ გადადის ER-ში (ეს უკანასკნელი, როგორც იქნა, მისგან განშტოება, არის მისი გამონაზარდი).

რიბოსომები განლაგებულია ბირთვის გარე მხარეს.

შიდა მემბრანა უფრო მდგრადია მასზე დაფარული ლამინირების გამო.

დამხმარე ფუნქციის გარდა, ქრომატინი მიმაგრებულია ამ ბირთვულ გარსზე.

ორ ბირთვულ მემბრანას შორის სივრცეს პერინუკლეარული სივრცე ეწოდება.

უჯრედის ბირთვის მემბრანა გაჟღენთილია მრავალი ფორით, რომელიც აკავშირებს ციტოპლაზმას კარიოპლაზმასთან. თუმცა, მათი სტრუქტურის თვალსაზრისით, უჯრედის ბირთვის ფორები არ არის მხოლოდ მემბრანის ხვრელები. ისინი შეიცავენ ცილოვან სტრუქტურებს (პროტეინების ფორების კომპლექსს), რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან ნივთიერებებისა და სტრუქტურების შერჩევით ტრანსპორტირებაზე. მხოლოდ მცირე მოლეკულებს (შაქარს, იონებს) შეუძლიათ პასიურად გაიარონ ფორებში.

უჯრედის ბირთვის ქრომატინი შედგება ქრომატინის ძაფებისგან. თითოეული ქრომატინის ძაფი შეესაბამება ერთ ქრომოსომას, რომელიც იქმნება მისგან სპირალიზაციით.

რაც უფრო ძლიერია ქრომოსომა მოუხვევი (ქრომატინის ძაფად გადაქცეული), მით უფრო მეტად არის ჩართული მასზე სინთეზის პროცესებში.

ერთი და იგივე ქრომოსომა შეიძლება სპირალიზებული იყოს ზოგიერთ უბანში, ხოლო დესპირალიზება ზოგიერთ ადგილას.

უჯრედის ბირთვის თითოეული ქრომატინის ძაფი სტრუქტურულად წარმოადგენს დნმ-ისა და სხვადასხვა ცილების კომპლექსს, რომლებიც, სხვა საკითხებთან ერთად, ასრულებენ ქრომატინის გადახვევისა და გადახვევის ფუნქციას.

უჯრედის ბირთვები შეიძლება შეიცავდეს ერთ ან მეტს ნუკლეოლები. ნუკლეოლები შედგება რიბონუკლეოპროტეინებისგან, საიდანაც შემდგომ წარმოიქმნება რიბოსომის ქვედანაყოფები.

სწორედ აქ სინთეზირდება rRNA (რიბოსომური რნმ).

ბირთვები, რომლებიც ქმნიან ბირთვს, პირველად აღწერა ფონტანამ 1774 წელს. ნუკლეოლები გვხვდება ევკარიოტული უჯრედების თითქმის ყველა ბირთვში. ეს უფრო მკვრივი სტრუქტურაა დიფუზური ქრომატინის ორგანიზაციის ფონზე. ნუკლეოლის მთავარი კომპონენტია ცილა. ის შეადგენს 80%-მდე. ცილის გარდა, ნუკლეოლი შეიცავს ნუკლეინის მჟავებს. რნმ 5-14% და დნმ 2-12%. XX საუკუნის 30-იან წლებში აჩვენეს, რომ ბირთვების გაჩენა ყოველთვის გარკვეულ ზონებს უკავშირდება. მეცნიერებმა მაკკლინტონმა, ნეიტსმა და ნავაშინმა ამ ზონებს უწოდეს ბირთვული ორგანიზატორები. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ეს არის რიბოსომის გენების მდებარეობა. ბირთვული ორგანიზატორები არ არიან რაიმე სახის წერტილის ლოკუსი, ისინი წარმოადგენენ სტრუქტურა-მრავალჯერადი წარმონაქმნის, რომელიც შეიცავს რამდენიმე იდენტურ გენის რეგიონს, რომელთაგან თითოეული პასუხისმგებელია ბირთვის ფორმირებაზე. ევკარიოტების გენომებში რიბოსომული გენები წარმოდგენილია ათასობით ერთეულით. ისინი მიეკუთვნებიან ზომიერად განმეორებად დნმ-ის თანმიმდევრობებს. ხშირად ბირთვული ორგანიზატორები ლოკალიზებულია მეორადი ქრომოსომის შეკუმშვაში. ადამიანებში, ბირთვული ორგანიზატორები განლაგებულია ზოგიერთი ქრომოსომის მოკლე მკლავებზე. მაგრამ ბირთვი იქმნება ერთი.

ნუკლეოლების მაქსიმალური რაოდენობა ასევე განისაზღვრება ბირთვული ორგანიზატორების რაოდენობით. მატულობს ბირთვის პლოიდის მიხედვით.

დამახასიათებელია, რომ სხვადასხვა ქსოვილისა და ტაქსონომიური კუთვნილების უჯრედებში ჭარბობს ბირთვების მცირე რაოდენობა. ყველაზე ხშირად, ნუკლეოლების რაოდენობა ორგანიზატორების რაოდენობაზე ნაკლებია. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ნუკლეოლის ნეოპლაზმის დროს ბირთვული ორგანიზატორები ერწყმის ერთ საერთო სტრუქტურას. ისინი ერთიანდებიან ინტერფაზური ბირთვის სივრცეში და ქმნიან ერთ ბირთვს სხვადასხვა ქრომოსომისგან.

კვერცხუჯრედებში ბირთვების რაოდენობა რამდენიმე ასეულს აღწევს. ეს არის რიბოსომური რნმ გენის გაძლიერების ფენომენი. გადაჭარბებული მოსახლეობა. ჩვეულებრივ სომატურ უჯრედებში რიბოსომურ რნმ-ში გენების რაოდენობა მუდმივია. ის არ იცვლება ამ გენების ტრანსკრიფციის დონის მიხედვით. S-პერიოდში დნმ-ის რეპლიკაციის დროს რიბოსომური რნმ-ის გენების რაოდენობა ასევე გაორმაგებულია და ჩანასახოვან უჯრედებში ეს გენები გადაჭარბებულ რეპლიკაციას განიცდიან, რათა უზრუნველყონ რიბოზომების დიდი რაოდენობა. რიბოსომური რნმ-ის გენების გადაჭარბებული სინთეზის შედეგად, მათი ასლები ხდება თავისუფალი წრიული მოლეკულები ან ექსტრაქრომოსომული. მათ შეუძლიათ დამოუკიდებლად ფუნქციონირება და შედეგად წარმოიქმნება თავისუფალი დამატებითი ბირთვების მასა, რომლებიც სტრუქტურულად აღარ არიან დაკავშირებული ნუკლეოლის წარმომქმნელ ქრომოსომებთან. და რიბოსომური რნმ-ის გენების რაოდენობა ხდება თითქმის 3000-ჯერ მეტი, ვიდრე ჰაპლოიდური რიბოსომური რნმ-ის რაოდენობა.

ბიოლოგიური მნიშვნელობა არის დიდი რაოდენობით სარეზერვო პროდუქტების მიწოდება, რომლებიც გამოიყენება ემბრიოგენეზის ადრეულ ეტაპებზე და რომელთა სინთეზირება შესაძლებელია უჯრედში მხოლოდ გაძლიერებული ბირთვების დამატებით მატრიცებზე, რადგან ემბრიონს არ აქვს რიბოსომური გენების საკუთარი სინთეზი.

კვერცხუჯრედის მომწიფების პერიოდის შემდეგ, დამატებითი ბირთვები ნადგურდება. ამიტომ, რიბოსომული გენების რეპლიკაცია დროებითი მოვლენაა.

ნუკლეოლის სტრუქტურაში გამოირჩევა შემდეგი კომპონენტები:

1) მარცვლოვანი კომპონენტი;

2) ბოჭკოვანი კომპონენტი (წარმოდგენილია ფიბრილარული ცენტრით და მკვრივი კომპონენტით);

3) ქრომატინი;

4) ცილის მატრიცა.

ნუკლეოლები აგებულია მარცვლოვანი და ფიბრილარული კომპონენტისგან და მათი ურთიერთგანლაგება განსხვავდება. ყველაზე ხშირად, მარცვლოვანი კომპონენტი განლაგებულია ბირთვის პერიფერიის გასწვრივ, ხოლო ფიბრილარული კომპონენტი აყალიბებს ბირთვულ ძაფებს, დაახლოებით 100-200 ნმ სისქის. მათ ზოგჯერ ნუკლეოლონემებს უწოდებენ. ისინი არ არიან ერთგვაროვანი სტრუქტურით; გარდა გრანულებისა, მათში შედის მრავალი ახალი ფიბრილი, რომლებიც ქმნიან ცალკეულ გასქელებას ნუკლეოლონემებში.

აღმოჩნდა, რომ დიფუზური ფიბრილარული კომპონენტის სტრუქტურაც ჰეტეროგენულია. ფიბრილარული ცენტრები აღმოჩენილია ბირთვებში. ეს არის ბოჭკოების დაგროვების ადგილები ელექტრონის დაბალი სიმკვრივით, რომელიც გარშემორტყმულია უფრო მაღალი ელექტრონის სიმკვრივის ფიბრილების ზონით. ამ ზონას მკვრივ კომპონენტს უწოდებენ.

ბირთვული ქრომატინი არის პერინუკლეოლარული ქრომატინი, რომელსაც შეუძლია მიუახლოვდეს ბირთვს და მთლიანად გარსიც კი. ხშირად, 30 ნმ ქრომატინის ფიბრილები ვრცელდება ნუკლეოლონემურ რეგიონებს შორის.

სექციებზე, ჩვენ არ შეგვიძლია გამოვყოთ ცილის მატრიცა, როგორც ცალკეული კომპონენტი.

სიმძიმის სხვადასხვა ხარისხის გარდა, არსებობს ნუკლეოლის სტრუქტურული ორგანიზაციის სხვა ვარიანტებიც.

ნუკლეოლის რამდენიმე სახეობა: 1) რეტიკულური ან ნუკლეოლონური 2) კომპაქტური 3) რგოლოვანი 4) ნარჩენი ან მოსვენებული 5) სეგრეგირებული.

რეტიკულურიუჯრედების უმეტესობისთვის დამახასიათებელი. მას აქვს ტიპიური ნუკლეოლონემიური სტრუქტურა. ფიბრილარული ცენტრები ცუდად ჩანს, რადგან ტრანსკრიფციის დონე ძალიან მაღალია. ამ ტიპის ბირთვი გვხვდება ცხოველთა და მცენარეულ უჯრედებში და დამახასიათებელია დიპტერანის პოლიტენის ქრომოსომებისთვის.

კომპაქტურიტიპი ხასიათდება ნუკლეოლონემის ნაკლები სიმძიმით, ფიბრილარულ ცენტრებში გაჩენის უფრო დიდი სიხშირით. ის გვხვდება აქტიურად გამრავლებულ უჯრედებში, მცენარეთა მერისტემის უჯრედებში, ქსოვილის კულტურის უჯრედებში. ვარაუდობენ, რომ პირველი ტიპის გადატანა შესაძლებელია და პირიქით.

რგოლისებრინუკლეოლები დამახასიათებელია ცხოველებისთვის. მათ აქვთ რგოლის ფორმა, რომელიც წარმოადგენს ბოჭკოვან ცენტრს, რომელიც გარშემორტყმულია ფიბრილებითა და გრანით. ასეთი ბირთვების ზომა დაახლოებით 1 მკმ-ია. ტიპიური რგოლისებრი ნუკლეოლები დამახასიათებელია ენდოციტებისთვის, ენდოელეოციტებისთვის, ე.ი. ტრანსკრიფციის დაბალი დონის მქონე უჯრედებისთვის.

ნარჩენი– დამახასიათებელი უჯრედებისთვის, რომლებმაც დაკარგეს rRNA სინთეზის უნარი.

სეგრეგირებულინუკლეოლი არის უჯრედები, რომლებიც ექვემდებარებიან სხვადასხვა ქიმიკატებს, რომლებიც იწვევენ rRNA-ს სინთეზის შეწყვეტას.

ტერმინი გამოიყენება იმ ფაქტთან დაკავშირებით, რომ ადგილი აქვს ნუკლეოლის სხვადასხვა კომპონენტის გამოყოფას, რასაც თან ახლავს მისი მოცულობის პროგრესირებადი შემცირება. არააქტიური ფორმით, ქრომოსომების ბირთვული ორგანიზატორი წარმოდგენილია როგორც ერთი დიდი ფიბრილარული ცენტრი, რომელიც მოიცავს ქრომოსომული დნმ-ის კომპაქტურად დაკეცილ ნაწილს, რომელშიც ერთმანეთის მიყოლებით განლაგებულია შემდეგი რიბოსომული გენები. ნუკლეოლის აქტივაციის დასაწყისში რიბოსომული გენების დეკონდენსაცია ხდება ფიბრილარული ცენტრის პერიფერიაზე. ამ გენების ტრანსკრიფცია იწყება და მათზე იქმნება RNP ტრანსკრიპტები. ეს ტრანსკრიპტები, მომწიფებისთანავე, წარმოშობს რიბოსომის წინამორბედებს, რომლებიც გროვდება გააქტიურებული ნუკლეოლის პერიფერიაზე. ტრანსკრიფციის გაძლიერებისას, ერთი ფიბრილარული ცენტრი იშლება რამდენიმე პატარა სტრუქტურად, რომლებიც ერთმანეთთან დაკავშირებულია მთლიანად დეკონდენსირებული დნმ-ის რეგიონებით. რაც უფრო მაღალია ნუკლეოლის ტრანსკრიპციული აქტივობა, მით მეტია ერთმანეთთან დაკავშირებული პატარა ფიბრილარული სტრუქტურების რაოდენობა, რომლებიც გარშემორტყმულია მკვრივი ბოჭკოვანი კომპონენტით, რომელიც შეიცავს 45 S რიბოსომური გენის წინამორბედებს. როდესაც ბირთვი სრულად გააქტიურდება, ყველა პატარა ფიბრილარული ცენტრი დეკონდენსირებულია. და ამ შემთხვევაში, მკვრივი კომპონენტის ზონები შეიცავს ყველა რიბოსომურ რნმ-ს, რომელიც აქტიურია. ნუკლეოლის ინაქტივაციის შემთხვევაში ხდება რიბოსომური დნმ-ის თანდათანობითი კონდენსაცია, კვლავ წარმოიქმნება ფიბრილარული ცენტრები. ისინი ერწყმის ერთმანეთს და მათი ღირებულება იზრდება მკვრივი კომპონენტის ფრაქციების შემცირების პარალელურად. ნუკლეოლის ეს ინაქტივირებული მდგომარეობა სტრუქტურულად მსგავსია მიტოზური ქრომოსომების ბირთვული ორგანიზატორის.

ნუკლეოლი არის უჯრედის არამუდმივი სტრუქტურა. ის ცვლის თავის თვისებებს და სტრუქტურას უჯრედული ციკლის დროს. მიტოზის დასაწყისში ნუკლეოლის სტრუქტურები ოდნავ შეკუმშულია, ხოლო ბირთვული მემბრანის გახეთქვის შემდეგ, პირიქით, კარგავენ სიმკვრივეს, იშლება, იშლება მათ სტრუქტურულ კომპონენტებში და ვრცელდება შედედებულ ქრომოსომებს შორის. ბირთვული მასალა. და ამიტომ, მეტაფაზასა და ანაფაზაში, ბირთვები, როგორც ასეთი, არ არის უჯრედში. ისინი მიტოზური ქრომოსომების მატრიცის სახით არიან. ახალი ნუკლეოლების პირველი ნიშნები ჩნდება შუა ტელოფაზაში, ერთდროულად თითქმის დეკონდენსირებულ ქრომოსომებთან და უჯრედებთან, რომლებსაც აქვთ ახალი ბირთვული მემბრანა, მკვრივი რგოლების სახით, რომლებსაც პრენუკლეოლებს უწოდებენ. მათი რაოდენობა ჩვეულებრივ დიდია. უჯრედული ციკლის G1 პერიოდში პრენუკლეოლები იზრდება, ერთიანდებიან ერთმანეთთან, მათი საერთო რაოდენობა მცირდება და მთლიანი მოცულობა იზრდება. G2 და S პერიოდებში ბირთვის მთლიანი მოცულობა ორმაგდება.

ამრიგად, დაშლის შემდეგ, ცილის კომპონენტები და ფერმენტები გადადის ახალ შვილობილი ბირთვებში, რაც ქმნის აუცილებელ პირობებს რიბოზომების და rRNA სინთეზის სინთეზის განახლებისა და მომწიფებისთვის. მიტოზური ქრომოსომა გადასცემს შვილობილი ბირთვს არა მხოლოდ გენეტიკურ ინფორმაციას დნმ-ის ქრომატინის სახით, არამედ სინთეზური აპარატის საჭირო რაოდენობას, რომელიც მზად არის ტრანსკრიფციის გასააქტიურებლად ახალ უჯრედულ ციკლში. და ეს აუცილებელი კომპონენტები მიტოზურ ქრომოსომებზე მატრიცის სახითაა.

ნუკლეოლის ფუნქციები:

1) rRNA სინთეზი;

2) მესენჯერი რნმ-ის მომწიფებაში მონაწილეობა;

3) მონაწილეობა სატრანსპორტო რნმ-ების მომწიფებაში;

4) ნუკლეოლებში წარმოიქმნება რნმ-ის ტიპები, რომლებიც რიბოზომების srp-ნაწილაკების ნაწილია;

5) ნუკლეოლში ტარდება პროტონის გადამზიდავი ნიკოტინამიდი ადენინ დინუკლეოტიდის სინთეზი.

ნუკლეოლის მიკროგრაფი

ნუკლეოლუსი- ქრომოსომული რეგიონები, რომლებიც განსაზღვრავენ rRNA-ს სინთეზს და უჯრედული რიბოზომების წარმოქმნას. მზარდ კვერცხუჯრედებში, რამდენიმე ასეული ბირთვი - ნუკლეოლების გაძლიერება. ნუკლეოლები არ არის დამსხვრეული კვერცხუჯრედების უჯრედებში და განსხვავებულად. cl - სისხლის უჯრედები
ნუკლეოლების რაოდენობა დამოკიდებულია ბირთვული ორგანიზატორების რაოდენობაზე - უბნები, რომლებზეც ტელოფაზაში წარმოიქმნება ინტერფაზური ბირთვის ნუკლეოლები მეორად შეკუმშვას x-m. ადამიანებში იაოს აქვს 13, 14, 15, 21 და 22 ქრომოსომა მოკლე მკლავებში (10 დიპლოიდურ კომპლექტში). 82). კატას აქვს 2; ღორში - 2; მაუსი - 4; ძროხას აქვს 8. ცივსისხლიანი. ხერხემლიანები და ფრინველები ჩვეულებრივ 1წყვილი yao x-m
RAO-ს ლოკალიზაცია განისაზღვრება მიტოზურ x-max-ებზე ვერცხლის მარილებით შეღებვით, ასოცირებული RAO ცილებთან, უფრო სწორედ RAO-ს განსაზღვრით FISH მეთოდით. ნუკლეოლებს შეუძლიათ ერთმანეთთან შერწყმა.
რიბოსომური გენების სიმრავლე
რღვევისას x-ჩვენ ბირთვის მეორადი შეკუმშვის ადგილზე შეიძლება
ხდება თითოეულ ფრაგმენტზე xm - რიბოსომური გენების მრავალი ასლი - პოლიცისტრონები - ზომიერი გამეორებები. E. coli-ს აქვს 6-7 იდენტური rRNA ოპერონი მიმოფანტული გენომში - მთლიანი დნმ-ის ~1%. rRNA გენების რაოდენობა უჯრედში მუდმივია

გაძლიერებული ნუკლეოლი - mb rRNA გენები ზედმეტად მრავლდება. ამავდროულად, ხდება rRNA გენების დამატებითი რეპლიკაცია, რათა უზრუნველყოფილ იქნას დიდი რაოდენობით რიბოზომების წარმოება. rRNA გენების ასეთი გადაჭარბებული სინთეზის შედეგად, მათი ასლები შეიძლება გახდეს თავისუფალი, ექსტრაქრომოსომული. rRNA გენების ამ ექსტრაქრომოსომულ ასლებს შეუძლიათ დამოუკიდებლად ფუნქციონირება, რის შედეგადაც წარმოიქმნება თავისუფალი დამატებითი ბირთვების მასა, მაგრამ სტრუქტურულად აღარ არის დაკავშირებული ნუკლეოლის წარმომქმნელ ქრომოსომებთან. ამ ფენომენს ეწოდება rRNA გენის გაძლიერება. დეტალურად შეისწავლა მზარდი ამფიბიების კვერცხუჯრედები.
X. laevis-ში rDNA გაძლიერება ხდება I პროფაზაში. ამ შემთხვევაში, გაძლიერებული rDNA (ან rRNA გენების) რაოდენობა 3000-ჯერ მეტი ხდება ვიდრე
rDNA-ის ჰაპლოიდურ რაოდენობაზე და შეესაბამება 1.5x106 rRNA გენს. ეს ზედმეტი ექსტრაქრომოსომული ასლები ქმნიან ასობით დამატებით ბირთვს მზარდ კვერცხუჯრედებში. საშუალოდ, ერთი დამატებითი ბირთვი შეიცავს რამდენიმე ასეულ ან ათასობით rRNA გენს.
გაძლიერებული ნუკლეოლები ასევე გვხვდება მწერების კვერცხუჯრედებში. rRNA გენების 3x106 ექსტრაქრომოსომული ასლი აღმოაჩინეს ზოლიანი მოცურავის კვერცხუჯრედებში.
კვერცხუჯრედის მომწიფების პერიოდის შემდეგ მისი ორი თანმიმდევრული გაყოფის დროს, ბირთვები არ შედის მიტოზურ ქრომოსომებში, ისინი გამოიყოფა ახალი ბირთვებიდან და იშლება.
Tetrachymena pyriformis აქვს ერთი rRNA გენი ჰაპლოიდური მიკრონუკლეუსის გენომში. მაკრონუკლეუსში არის ~ 200 ეგზემპლარი.
საფუარში, rRNA გენების ექსტრაქრომოსომული ასლები არის ციკლური დნმ l ~ 3 μm, ამიტომ არის ერთი rRNA გენი.

ნუკლეოლის სტრუქტურა
ნუკლეოლში განასხვავებენ მარცვლოვან კომპონენტს (GC) და ფიბრილარულ კომპონენტს (FC).
მარცვლოვანი კომპონენტიწარმოადგენს
გრანულები 15-20 ნმ, ჩვეულებრივ განლაგებულია ნუკლეოლის პერიფერიაზე, თუმცა HA და FA შეიძლება თანაბრად იყოს განაწილებული.
FK და GK-ს შეუძლიათ შექმნან ძაფისებრი სტრუქტურები - ნუკლეოლონემები- ნუკლეოლური ძაფები ~100-200 ნმ, რომლებსაც შეუძლიათ ცალკეული გროვების შექმნა.
ფიბრილარული კომპონენტი- წარმოადგენს თხელ (3-5 ნმ) ფიბრილებს - ნუკლეოლების დიფუზურ ნაწილს, ბირთვის ცენტრში - 1 ან 3-5 ცალკეულ ზონას: ფიბრილარული ცენტრები - დაბალი სიმკვრივის ბოჭკოების დაგროვების ნაწილები, გარშემორტყმული ზონით. მაღალი სიმკვრივის ფიბრილები - მკვრივი ფიბრილარული კომპონენტი
ქრომატინი - ნუკლეოლის მიმდებარედ ან მის მიმდებარედ. ნუკლეოლის პერიფერიის გასწვრივ ქრომატინის 30 ნმ ფიბრილებს შეუძლიათ შევიდნენ ხარვეზებში, m-y ნუკლეოლონემურ უბნებში.
ცილის ბადის მატრიცა -

nc რეგრესიული შეღებვის მეთოდი - დნმ-თან დაკავშირებული ურანილის იონები ადვილად ირეცხება EDTA ქელატონით, ვიდრე რნმ?-ის შეღებილი სოდ რნმ-ის სტრუქტურები: გრანულები (ძლიერად), pfc (უფრო სუსტი), ქრომატინი (არ შეღებილი)

პულსის მარკირება (3H-ურიდინი), მარკირების პირველი კვალი აღმოჩენილი იქნა ჯერ (1-15 წუთის შემდეგ) PFA-ში, შემდეგ კი (30 წთ-მდე) HA აღმოჩნდა ეტიკეტირებული. FC ეტიკეტი არ იქნა აღმოჩენილი?45S pre-rRNA სინთეზირებულია PFC რეგიონში და ნუკლეოლის მარცვლოვანი კომპონენტი შეესაბამება პრერიბოსომურ ნაწილაკებს (55S-, 40S RNP).
შეღებვა ოსმიუმ-ამინით, ოქროთი მარკირებული DNase, მარკირებული აქტინომიცინის შეერთება, პირდაპირი მოლეკულური ჰიბრიდიზაცია ეტიკეტირებული rDNA - რომ ფიბრილარული ცენტრები შეიცავს დნმ-ს, რომელიც პასუხისმგებელია rRNA სინთეზზე. ფიბრილარული ცენტრების ზონები განსხვავდება დანარჩენი ქრომატინისგან იმით, რომ ისინი შედგება თხელი ქრომატინის ბოჭკოებისგან, რომლებიც მნიშვნელოვნად ამოწურულია ჰისტონში H1 (როგორც ნაჩვენებია კოლოიდური ოქროთი მარკირებული ანტისხეულების გამოყენებით).

fts: არააქტიური რიბოსომური გენები, სპაზერული რეგიონები.
პრე-rRNA ტრანსკრიფცია ხდება fc პერიფერიაზე, სადაც pfc არის 45S პრე-რნმ, რომელიც მდებარეობს "ქაშაყის" სახით დეკონდენსირებულ rDNA უბნებზე. დასრულების შემდეგ
ტრანსკრიფციის დროს 45S რნმ კარგავს კავშირს დნმ-ის ტრანსკრიფციის ერთეულთან მკვრივი ფიბრილარული კომპონენტის ზონაში, რაღაც ჯერ კიდევ გაუგებარი გზით გადადის მარცვლოვან ზონაში, სადაც ხდება rRNA დამუშავება, ფორმირება და რიბოსომური ქვედანაყოფების მომწიფება.

ფიბრილარული ცენტრი და ბირთვული ორგანიზატორი
PC-ის სტრუქტურა და ქიმიური მახასიათებლები თითქმის იდენტურია მიტოზური ქრომოსომების ბირთვული ორგანიზატორების. ორივე მათგანი აგებულია მჭიდროდ დაკავშირებული ფიბრილებისაგან, 6-10 ნმ სისქით; ორივე მათგანს აქვს დამახასიათებელი თვისება - იღებება ვერცხლის მარილებით, რაც დამოკიდებულია სპეციალური ბირთვული ცილების არსებობაზე, შეიცავს რნმ პოლიმერაზა I-ს.
FC-ების რაოდენობა ინტერფაზურ ნუკლეოლებში არ შეესაბამება მიტოზის ბირთვული ორგანიზატორების რაოდენობას. ამრიგად, SPEV კულტურის უჯრედებში, FC-ების რაოდენობა შეიძლება იყოს 2-4-ჯერ მეტი, ვიდრე ბირთვული ორგანიზატორების რაოდენობა.
უფრო მეტიც, PC-ის რაოდენობა იზრდება უჯრედის პლოიდურობის (G2, 4n) და მისი ტრანსკრიპციული აქტივობის მატებასთან ერთად.
ეს ამცირებს თითოეული ფიბრილარული ცენტრის ზომას. თუმცა, FC-ის მთლიანი მოცულობები, როდესაც ხელახლა გამოითვლება ჰაპლოიდური ქრომოსომის ნაკრებისთვის, რჩება უცვლელი ინტერფაზაში, მაგრამ ამ რიცხვს ორჯერ აღემატება მეტაფაზასთან შედარებით. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, rRNA სინთეზის გააქტიურებისას შეინიშნება პერსონალური კომპიუტერების რაოდენობის და მათი ზომების ისეთი ცვლილება, რაც შეიძლება მიუთითებდეს ორიგინალური პერსონალური კომპიუტერების ფრაგმენტაციაზე შედარებით არააქტიურ ნუკლეოლებში.
საპირისპირო სურათი შეინიშნება თაგვების ერითროიდული სერიის დიფერენცირებულ უჯრედებში სინთეზური პროცესების შესუსტებისას (ცხრილი 12). ჩანს, რომ პროერითრობლასტებში, რომლებიც მრავლდებიან და აქტიურად ასინთეზირებენ ჰემოგლობინს, ფიბრილარული ცენტრების რაოდენობა დამოკიდებულია უჯრედის პლოიდიაზე (88 G1 ფაზაში, 118 უჯრედული ციკლის G2 ფაზაში), ცალკეული FC-ების ზომა ოდნავ იცვლება. . ამ უჯრედების რეპროდუქციის შეწყვეტისა და მათი სინთეზური აქტივობის დაცემის შემდეგ, ბირთვის პარამეტრები მკვეთრად იცვლება. მათი მოცულობა, უკვე იწყება ბაზოფილური ერითრობლასტის სტადიიდან
მცირდება 4-5-ჯერ, ხოლო დიფერენცირების ბოლო ეტაპზე (ნორმობლასტი) - ასჯერ. ამავდროულად, კომპიუტერების რაოდენობა მკვეთრად იკლებს (10-40-ჯერ) და მოცულობა იზრდება თითქმის 10-ჯერ, ვიდრე ინდივიდუალური ფიბრილარული ცენტრის ზომა.
ამ დაკვირვებებზე დაყრდნობით ჩვენ შეგვიძლია წარმოვადგინოთ ნუკლეოლის აქტივაციისა და ინაქტივაციის ზოგადი სქემა (სურ. 90) ამ გზით ერთი ბირთვული ორგანიზატორის მაგალითის გამოყენებით.
არააქტიური ფორმით, ბირთვული ორგანიზატორი წარმოდგენილია როგორც ერთი დიდი ფიბრილარული ცენტრი, რომელიც მოიცავს ქრომოსომული დნმ-ის ჯაჭვის კომპაქტურად დაკეცილ ნაწილს, რომელიც ატარებს თანმიმდევრულად განლაგებულ რიბოსომურ გენებს (ტრანსკრიპციული ერთეულები). ნუკლეოლის აქტივაციის დასაწყისში, p-გენები დეკონდენსირებულია ასეთი ფიბრილარული ცენტრის პერიფერიაზე, ამ p-გენების ტრანსკრიფცია იწყება, მათზე იქმნება RNP ტრანსკრიპტები, რომლებიც მომწიფებისთანავე წარმოშობს რიბოსომური წინამორბედის გამოჩენას. გრანულები გააქტიურებული ნუკლეოლის პერიფერიის გასწვრივ. ტრანსკრიფციის გაძლიერებისას, ერთი ფიბრილარული ცენტრი თითქოს იშლება
მთელ რიგ უფრო მცირე ფიბრილარულ ცენტრებში, რომლებიც დაკავშირებულია ერთმანეთთან სრულიად დაშლილი rDNA რეგიონებით. რაც უფრო მაღალია ნუკლეოლის ტრანსკრიპციული აქტივობა, მით მეტია მცირე ურთიერთდაკავშირებული ფიბრილარული ცენტრების რაოდენობა, რომლებიც გარშემორტყმულია მკვრივი ფიბრილარული კომპონენტით (DFC), რომელიც შეიცავს 45S rRNA. ნუკლეოლის სრული გააქტიურებით, ყველა პატარა ფიბრილარული ცენტრი დეკონდენსირებულია; ამ შემთხვევაში, მკვრივი ფიბრილარული კომპონენტის ზონები შეიცავს მთელ rDNA-ს აქტიურ მდგომარეობაში. ეს სტრუქტურა შეინიშნება მზარდი კვერცხუჯრედების გაძლიერებულ ბირთვებში. ნუკლეოლის ინაქტივაციის შემთხვევაში ხდება rDNA-ს თანდათანობითი კონდენსაცია, კვლავ წარმოიქმნება ფიბრილარული ცენტრები, ისინი ერწყმის ერთმანეთს, მათი ზომა იზრდება PFC-ის პროპორციის შემცირების პარალელურად. სრული ინაქტივაციით, როგორც ნორმაობლასტების შემთხვევაში, ნუკლეოლი წარმოდგენილია ერთი დიდი (4-5 მკმ) სფერული FC-ით, PFC-ის თანმხლები ტრანსკრიფციის გარეშე: მას აკრავს შედედებული ქრომატინის ზონა. ასეთი ინაქტივირებული ბირთვი მსგავსია მისი სტრუქტურული მახასიათებლებით
ბირთვული ორგანიზატორით, როგორც მიტოზური ქრომოსომების ნაწილი.
ნუკლეოლების სტრუქტურული ტიპები
ზემოაღნიშნული აღწერილობები იძლევა საფუძველს რნმ-ის სინთეზის შესაბამისი დონის მქონე უჯრედებში ბირთვული სტრუქტურის მრავალფეროვნების გასაგებად. თუმცა, მარცვლოვანი და ფიბრილარული კომპონენტების სიმძიმის სხვადასხვა ხარისხის გარდა, არსებობს ნუკლეოლის სტრუქტურული ორგანიზაციის სხვა ვარიანტებიც. ჩვეულებრივ, განასხვავებენ ნუკლეოლების რამდენიმე სტრუქტურულ ტიპს: რეტიკულური ან ნუკლეოლონემიური, კომპაქტური, რგოლოვანი, ნარჩენი (მოსვენებული), სეგრეგირებული (სურ. 91).
ბირთვის რეტიკულური ტიპი ყველაზე მეტად დამახასიათებელია უჯრედების უმეტესობისთვის, მას ახასიათებს ნუკლეოლონემიური სტრუქტურა, გრანულების სიმრავლე და მკვრივი ფიბრილარული მასალა. ხშირ შემთხვევაში, ფიბრილარული ცენტრები ცუდად იდენტიფიცირებულია, ალბათ ტრანსკრიფციის მაღალი დონის გამო. ამ ტიპის ბირთვი გვხვდება ცხოველთა და მცენარეულ უჯრედებში. მაგალითად, ბირთვის რეტიკულური ტიპი, რომელიც დამახასიათებელია დიპტერული მწერების გიგანტური პოლიტენის ქრომოსომებისთვის, ძალიან ჰგავს გიგანტურ ქრომოსომებს.
ქერის ანტიპოდიური უჯრედები.
ნუკლეოლის კომპაქტური ტიპი წინაგან განსხვავდება ნაკლებად გამოხატული ნუკლეოლონემით, ფიბრილარული ცენტრების გაჩენის უფრო მაღალი სიხშირით. ასეთი ნუკლეოლები დამახასიათებელია აქტიურად გამრავლებული უჯრედებისთვის (მცენარის მერისტემის უჯრედები, ქსოვილოვანი კულტურის უჯრედები და სხვ.). სავარაუდოა, რომ ორივე ეს ტიპი შეიძლება გადავიდეს ერთმანეთში, ნებისმიერ შემთხვევაში, ისინი ყველაზე ხშირად გვხვდება რნმ-ის და ცილის სინთეზის მაღალი დონით უჯრედებში.
რგოლის ფორმის ბირთვები გვხვდება ცხოველთა უჯრედებში. სინათლის მიკროსკოპში მათ აქვთ ბეჭდის ფორმა ოპტიკურად ნათელი ცენტრალური ზონით - ეს არის ფიბრილარული ცენტრი, რომელიც გარშემორტყმულია RNP ფიბრილებითა და გრანულებით. ეს ბირთვები დაახლოებით 1 მკმ ზომისაა. ტიპიური რგოლისებრი ნუკლეოლები დამახასიათებელია ლიმფოციტებისთვის, ენდოთელიოციტებისთვის, ე.ი. ტრანსკრიფციის შედარებით დაბალი დონის მქონე უჯრედებისთვის.
ნარჩენი ბირთვები დამახასიათებელია უჯრედებისთვის, რომლებმაც მთლიანად დაკარგეს rRNA-ს სინთეზის უნარი (ნორმობლასტები, დიფერენცირებული ენტეროციტები, კანის ეპითელიუმის დაკბილული შრის უჯრედები და სხვ.).
ხშირად ისინი იმდენად პატარაა და ისე გარშემორტყმულია შედედებული ქრომატინით, რომ ძნელია მათი აღმოჩენა მსუბუქი მიკროსკოპის ქვეშ. ზოგიერთ შემთხვევაში, ისინი შეიძლება კვლავ გააქტიურდნენ და გადავიდნენ კომპაქტურ ან რეტიკულურ ფორმაში.
სეგრეგირებული ბირთვები დამახასიათებელია სხვადასხვა ანტიბიოტიკებით ან ქიმიკატებით დამუშავებული უჯრედებისთვის, რომლებიც იწვევენ rRNA სინთეზის შეწყვეტას (აქტინომიცინი D, ამფოტერიცინი და ა. .) . ტერმინი „სეგრეგაცია“ ამ შემთხვევაში გამოიყენება იმის გამო, რომ ადგილი აქვს ერთგვარი გამოყოფას, ბირთვების სხვადასხვა კომპონენტის გამოყოფას, რასაც თან ახლავს მისი მოცულობის პროგრესირებადი შემცირება. ამავდროულად, დიდი ფიბრილარული ცენტრები და მარცვლოვან-ბოჭკოვანი კომპონენტი ერთმანეთისგან გამოყოფილია.
ბირთვული ცილები
იზოლირებული ბირთვების მშრალი წონის 60%-მდე პროტეინებია, რომელთა რაოდენობა შეიძლება იყოს რამდენიმე ასეული სხვადასხვა ტიპის. ბირთვულ ასოცირებული ქრომატინის ცილების გარდა,
ბირთვი მოიცავს რიბოსომის ცილებს და სპეციფიკურ ბირთვულ ცილებს, რომლებიც დაკავშირებულია რიბოსომური გენების ტრანსკრიფციასთან, 45S rRNA-ს დამუშავებით, როგორიცაა რნმ პოლიმერაზა I, ტრანსკრიფციის ფაქტორები, ტოპოიზომერაზები, მეთილაზები, ნუკლეაზები, პროტეინ კინაზები და ფოსფატაზები. ნუკლეოლური ცილების ნაწილს აქვს მიდრეკილება ვერცხლის მიმართ - არგენტოფილური ცილები: რნმ პოლიმერაზა I, ტრანსკრიფციის ფაქტორი UBF, ნუკლეოლინი (C-23), ნუკლეოფოსმინი (ნიუმატინი ან B-23).
არგენტოფილია დამახასიათებელია სულფჰიდრილური და დისულფიდური ბმებით გამდიდრებული ცილებისთვის. როგორც უკვე აღვნიშნეთ, მიტოზურ ქრომოსომებზე ნუკლეოლური ორგანიზატორების ინტერფაზურ ნუკლეოლებსა და ზონებს აქვთ მკაფიო არგენტოფილია.
ბირთვული ცილები განლაგებულია მათი მოქმედების კონკრეტულ ადგილებში. ამრიგად, რნმ პოლიმერაზა I და rRNA ტრანსკრიფციის ფაქტორი UBF განლაგებულია ფიბრილარულ ცენტრებში (FC) და/ან მკვრივ ფიბრილარულ კომპონენტში (PFC).
Ag-philic ასევე არის ცილა ბურჯთან ერთად. მასით 195 kDa, რომელიც არის I ჩართული რნმ პოლიმერაზას დიდი ქვედანაყოფი
rRNA სინთეზში. ეს ცილა ლოკალიზებულია ფიბრილარული ცენტრების ზონაში, მათი პერიფერიის გასწვრივ. ნუკლეოლების პლანტურ პრეპარატებზე, „ქაშაყის ძვლების“ ღერძული ნაწილის ზემოთ უბნები, უშუალოდ რნმ პოლიმერაზა I-ის გრანულების მდებარეობის ზემოთ, აღენიშნებათ არგენტოფილია. გარდა ამისა, იმუნომორფოლოგიური მეთოდების გამოყენებით, რნმ პოლიმერაზა I აღმოჩენილია ბირთვული ორგანიზატორების ზონაში. მიტოზური ქრომოსომების. ეს გარემოება არ ეწინააღმდეგება იმ მონაცემებს, რომ ტრანსკრიფცია მთლიანად ჩერდება მიტოზის დროს. სავარაუდოა, რომ მიტოზის დროს, არააქტიური რნმ პოლიმერაზა I-ით დატვირთული გენები მასთან ერთად გადადის ბირთვული ორგანიზატორების რეგიონში ერთი უჯრედის თაობიდან მეორეზე.
ნუკლეოლური სპეციფიკური ცილა ფიბრილარინი (B-36, m.w. 34 kDa) მდებარეობს PFC-ში, სადაც ის ამუშავებს პრე-რნმ-ს კომპლექსში სხვა RNP-ებთან, რომლებიც მოიცავს U3 snRNA, რომელიც აუცილებელია 45S rRNA დამუშავების საწყისი ეტაპისთვის. . ფიბრილარინი ასევე გვხვდება ნარჩენ ნუკლეოლებში - "ბირთვულ მატრიქსში".

ცილა C23 (110 kDa) ან "ნუკლეოლინი" ლოკალიზებულია მკვრივი ბოჭკოვანი კომპონენტის ზონაში და ბირთვების ფიბრილურ ცენტრებში, ასევე მიტოზური ქრომოსომების ბირთვული ორგანიზატორების ზონებში. მაშასადამე, ის გვხვდება რიბოსომული გენების როგორც ტრანსკრიბირებული, ასევე არააქტიური უბნებზე. გავრცელებული ნუკლეოლის პრეპარატებში ის გვხვდება ტრანსკრიფციული ერთეულების ზემოთ („ქაშაყი“), გვხვდება რიბოსომის წინამორბედების შემცველ ფრაქციებში. მისი ფუნქციები ბოლომდე გასაგები არ არის, თუმცა ცნობილი გახდა, რომ C23 ცილას შეუძლია მნიშვნელოვანი სტრუქტურული როლი ითამაშოს ტრანსკრიპციის პროცესში: ის აკავშირებს ბირთვულ ქრომატინს თავისი N-ბოლოთი, რომელზედაც განლაგებულია ლიზინის ჯგუფები და მისი C-ბოლოთი. 45S rRNA-ზე ტრანსკრიბირებული სპაისერით (tsi).
აღმოჩნდა, რომ ეს ცილა აკავშირებს არა ტრანსკრიფციის ერთეულის დნმ-ს, არამედ ნუკლეოსომური სტრუქტურის მქონე დნმ-ს (ალბათ სპაზერული უბნებით).
B-23 ცილა (ნუკლეოფოსინი, m.v. 37 kDa) ლოკალიზებულია PFC რეგიონში იმუნოციტოქიმიური მეთოდების გამოყენებით და ძირითადად
მარცვლოვანი კომპონენტის ზონა. ითვლება, რომ B-23 მონაწილეობს რიბოზომების ბიოგენეზის შუალედურ და ტერმინალურ სტადიებში და პრერიბოსომების ტრანსპორტირებაში.
ნუკლეოლის ზოგადი სქემა, როგორც რიბოზომის სინთეზის სპეციალური ადგილი
FC-ის ზედაპირზე არსებულ ბირთვში rRNA სინთეზის წარმოქმნით, ტრანსკრიპციის ერთეულები აქტიურდებიან, რომლებიც აკავშირებენ ტრანსკრიფციის ფაქტორებს და რნმ_პოლიმერაზა I-ს, რომელიც იწყებს პირველადი rRNA ტრანსკრიპტის წაკითხვას. როდესაც პირველი რნმ პოლიმერაზა I გადის, შემდეგი რნმ პოლიმერაზა ზის ტრანსკრიფციის ერთეულის გამოთავისუფლებულ ადგილზე და იწყება ახალი rRNA-ს სინთეზი. ერთდროულად და თანმიმდევრულად, ერთი p-გენი შეიძლება შეიცავდეს ასობით რნმ პოლიმერაზა I-ს, საიდანაც გადის სხვადასხვა ხარისხის სისრულის ტრანსკრიპტები. საბოლოო პროდუქტი არის პრე-rRNA ან 45S rRNA. სინთეზის პროგრესირებასთან ერთად, მზარდი rRNA ჯაჭვები იკვრება რიბოსომური ცილებით, რომლებიც შედიან ბირთვში ციტოპლაზმიდან, ასე რომ, RNP წინამორბედების ჯაჭვები მაშინვე წარმოიქმნება. რამდენიმე ტრანსკრიფციის ტრანსკრიფციის პროდუქტების ნაკრები
ერთეულები ქმნიან PFC ზონას FC-ის გარშემო. ამ სინთეზის საბოლოო პროდუქტი არის რიბონუკლეოპროტეინის ჯაჭვი, ან გლობული, რომლის დანალექი მუდმივია დაახლოებით 80S, რომელიც შეიცავს ერთ 45S rRNA მოლეკულას. ტრანსკრიფციის ერთეულის ტერმინალურ წერტილში 45S rRNA-ს გამოყოფის შემდეგ ხდება გახლეჩა - 45S rRNA-ს დამუშავება, რომლის ბოლოს წარმოიქმნება 40S და 60S რიბოსომური ქვედანაყოფები. ბირთვში მცირე ქვედანაყოფების სინთეზს სჭირდება დაახლოებით 30 წუთი, ხოლო დიდ ქვედანაყოფებს - დაახლოებით 1 საათი. ნუკლეოლში გაუაზრებელი 60S რიბოსომული ქვედანაყოფი ორ rRNA ფრაგმენტთან ერთად (28S და 5.8S) უკავშირდება მესამეს (5S). რომელიც ქრომოსომებისგან დამოუკიდებლად სინთეზირებული იყო სხვა ქრომოსომების ბირთვული ორგანიზატორებით. ასეთი ახლად წარმოქმნილი რიბოსომური ქვედანაყოფები ბირთვიდან ციტოპლაზმაში სპეციალური გზით გამოდიან ბირთვული ფორების გავლით. ციტოპლაზმაში ასეთი გაუაზრებელი რიბოსომები შეიძლება დაუკავშირდნენ დამატებით ცილებს. 40S ქვედანაყოფი ჯერ უერთდება mRNA-ს და მხოლოდ ამის შემდეგ დიდ 60S ქვედანაყოფს და ქმნის სრულ 80S მოქმედ რიბოსომას (სურ. 92).

ნუკლეოლების ახალი, არაკანონიკური ფუნქციები
ბოლოდროინდელი მტკიცებულებები მიუთითებს, რომ rRNA სინთეზის გარდა, ბირთვი ჩართულია გენის ექსპრესიის ბევრ სხვა ასპექტში.
პირველი მინიშნებები (1965) ბირთვების მრავალფუნქციურობის ნიშნების შესახებ მიღებული იქნა ჰეტეროკარიონების შესწავლისას. ამრიგად, როდესაც ადამიანის HeLa უჯრედები შერწყმულია ქათმის ერითროციტებთან, მიიღეს ჰეტეროკარიონები თავდაპირველად სრულიად განსხვავებული ბირთვებით. HeLa უჯრედების ბირთვები ფუნქციურად აქტიური იყო, მათში სინთეზირებული იყო სხვადასხვა რნმ. ქათმის ერითროციტების საწყისი ბირთვები შეიცავდა სუპერკონდენსირებულ ქრომატინს, არ შეიცავდა ნუკლეოლებს და არ იყო ტრანსკრიბირებული. ჰეტეროკარიონში, ქათმის ერითროციტების ბირთვებში HeLa უჯრედებთან შერწყმის შემდეგ, ქრომატინმა დაიწყო დეკონდენსაცია, გააქტიურდა ტრანსკრიფცია და გაჩნდა ბირთვები. იმუნოციტოქიმიური მეთოდები გამოიყენეს ქათმის უჯრედებისთვის დამახასიათებელი ცილების ჰეტეროკარიონებში გარეგნობის შესასწავლად. იმისდა მიუხედავად, რომ HeLa-ს უჯრედებს ჰქონდათ მზა სისტემა რიბოზომების ფუნქციონირებისთვის და ჩამოყალიბდა ნუკლეოლები, ქათმის ცილების გამოჩენა მანამდე გადაიდო.
ერითროციტების ბირთვებში ნუკლეოლების გამოჩენამდე. ეს იმას ნიშნავდა, რომ ქათმის ერითროციტის ბირთვი როგორმე უნდა იყოს ჩართული ქათმის mRNA-ების ფორმირებაში; ბირთვმა უნდა ითამაშოს გარკვეული როლი ქათმის mRNA წარმოებაში.
სულ ახლახან დაგროვდა მტკიცებულებები ამ შესაძლებლობის მხარდასაჭერად. აღმოჩნდა, რომ ძუძუმწოვრების უჯრედებში c-myc mRNA-ს მომწიფება (სპლისინგი, იხილეთ ქვემოთ) ბირთვულ უჯრედებში მოხდა. ნუკლეოლებში აღმოჩენილი იქნა სპლიცეოსომური მცირე რნმ (sn RNA) და პრე-მრნმ-ის შერწყმის ფაქტორები.
გარდა ამისა, ნუკლეოლებში გვხვდება რნმ-ები, რომლებიც წარმოადგენს SRP ნაწილაკების ნაწილს, რომლებიც მონაწილეობენ ენდოპლაზმურ ბადეში ცილების სინთეზში. ტელომერაზას რნმ, რიბონუკლეოპროტეინი (საპირისპირო ტრანსკრიპტაზა), ასოცირებული იყო ნუკლეოლთან. არსებობს მრავალი მონაცემი ბირთვული რნმ-ების დამუშავების ბირთვებში ლოკალიზაციის შესახებ, რომლებიც ქმნიან spliceosomes-ს და თუნდაც tRNA-ების დამუშავების შესახებ.
ბირთვი მიტოზის დროს: პერიფერიული ქრომოსომული მასალა
სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ ბირთვი ვლინდება ინტერფაზის დროს,
მიტოზურ უჯრედებში ის ქრება. დროითი მიკროფილმის გამოყენებისას, ცოცხალ უჯრედებში შეიძლება დავაკვირდეთ, თუ როგორ ქრება ქრომოსომა ინტერფაზაში კონდენსაციის დროს, ბირთვი. თავდაპირველად, ის ოდნავ შეკუმშულია, მაგრამ შემდეგ, ბირთვული მემბრანის გახეთქვის დროისთვის, იგი იწყებს სწრაფად კარგავს სიმკვრივეს, ხდება ფხვიერი და სწრაფად ქრება ჩვენს თვალწინ, თითქოს დნება. ჩანს, რომ ბირთვული მასალის ნაწილი ვრცელდება ქრომოსომებს შორის. მეტაფაზასა და ანაფაზაში არ არსებობს ნუკლეოლები, როგორც ასეთი. ახალი ნუკლეოლების პირველი ნიშნები ჩნდება შუა ტელოფაზის შემდეგ, როდესაც შვილობილი ბირთვების ქრომოსომა, რომელსაც აქვს ახალი ბირთვული მემბრანა, უკვე საკმარისად გაფხვიერდა. ამ დროს დეკონდენსირებულ ქრომოსომებთან ჩნდება მკვრივი სხეულები, პრენუკლეოლები. ჩვეულებრივ, მათი რიცხვი უფრო მაღალია, ვიდრე ბირთვების რაოდენობა ინტერფაზაში. მოგვიანებით, უკვე უჯრედული ციკლის G1 პერიოდში, პრენუკლეოლები იზრდება, იწყებენ ერთმანეთთან გაერთიანებას, მათი საერთო რაოდენობა მცირდება, მაგრამ მთლიანი მოცულობა იზრდება. ნუკლეოლის მთლიანი მოცულობა გაორმაგდება S-G2 ფაზებში. ზოგიერთ შემთხვევაში, პროფაზა
(ადამიანის უჯრედების კულტურები) ქრომოსომების კონდენსაციის დროს, დიდი ბირთვები იშლება პატარებად, რომლებიც ქრება მიტოზის დროს.
სინამდვილეში, არ ხდება ბირთვის სრული გაქრობა ან „დაშლა“: ხდება მისი სტრუქტურის ცვლილება, მისი კომპონენტების ერთი ნაწილის შემცირება, ხოლო მეორის შენარჩუნებისას. ამრიგად, ნაჩვენებია, რომ არგენტოფილური გრანულები ინტერფაზურ ნუკლეოლებში, რომლებიც აღმოჩენილია სინათლის მიკროსკოპში, იწყებენ ერთმანეთთან შერწყმას პროფაზაში, ერთდროულად მცირდება მოცულობაში, ისინი იკავებს მინიმალურ ზომას მეტაფაზაში, ლოკალიზებულია ქრომოსომების ბირთვული ორგანიზატორების ზონებში. . ამ ფორმით ისინი არსებობენ შუა ტელოფაზამდე, როდესაც აღმოჩენილი იქნებიან როგორც ცალკეული მრავლობითი „პრენუკლეოლები“ ​​მიმოფანტულ დეკონდენსირებულ ქრომოსომებს შორის. უკვე ტელოფაზის ბოლოს, ასეთი არგენტოფილური პრენუკლეოლი იწყებს ზრდას. ამრიგად, ჩანს, რომ მიტოზის დროს ბირთვული კომპონენტის მხოლოდ ნაწილი განიცდის გაქრობას, ხოლო არგენტოფილური კომპონენტი შენარჩუნებულია, რომელიც მუდმივად არსებობს მიტოზის დროს.
და გადადის ქრომოსომებზე ქალიშვილურ ბირთვებში.
რადიოავტოგრაფიულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ნუკლეოლების გაქრობა ემთხვევა უჯრედული (ძირითადად რიბოსომური) რნმ-ის სინთეზის შეწყვეტას, რომელიც განახლდება გვიან ტელოფაზაში, ემთხვევა დროში ახალი ბირთვების გამოჩენას.
გარდა ამისა, აღმოჩნდა, რომ რნმ პოლიმერაზა I-ის აქტივობაც ქრება მიტოზის შუა სტადიაზე. ამან საფუძველი მისცა ვიფიქროთ, რომ ნუკლეოლების ახალი ფორმირება ასოცირდება რნმ-ის სინთეზის აღდგენასთან ქალიშვილ უჯრედებში.
მაგრამ მეორეს მხრივ, არსებობს ფაქტები, რომლებიც მიუთითებენ ბირთვული კომპონენტების მუდმივ არსებობაზე მთელი უჯრედის ციკლის განმავლობაში. ეს ძირითადად ეხება ბირთვების აგ-ფილის მასალას.

ცხოველებსა და მცენარეებში მიტოზის დროს ქრომოსომები გარშემორტყმულია მატრიცით, რომელიც წარმოადგენს თავისუფლად განლაგებული ფიბრილების და რიბონუკლეოპროტეინების გრანულების დაგროვებას, შემადგენლობით მსგავსი კომპონენტების, რომლებიც ქმნიან ინტერფაზის ნუკლეოლებს.
ქრომოსომის კონდენსაციის დროს, ზოგიერთი ბირთვი იშლება და გადადის ციტოპლაზმაში (RNP ნაწილაკების უმეტესობა), ზოგი კი მჭიდრო კავშირშია ქრომოსომის ზედაპირთან, რაც ქმნის "მატრიცას" ან პერიფერიულ ქრომოსომულ მასალას (PCM).
ეს ფიბრილარულ-მარცვლოვანი მასალა, რომელიც სინთეზირებულია მიტოზამდე, ქრომოსომებით გადადის ქალიშვილ უჯრედებში. ადრეულ ტელოფაზაში, რნმ-ის სინთეზის არარსებობის შემთხვევაშიც კი, ქრომოსომების დეკონდენსირებისას, ხდება PCM კომპონენტების სტრუქტურული გადანაწილება. მისი ბოჭკოვანი კომპონენტები იწყებენ შეკრებას მცირე ასოციაციებად - პრენუკლეოლებად, რომლებსაც შეუძლიათ ერთმანეთთან შერწყმა და იკრიბებიან გვიან ტელოფაზაში ბირთვული ქრომოსომის ორგანიზატორის ზონაში, სადაც განახლდება rRNA ტრანსკრიფცია.
ბირთვული ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ rRNA ტრანსკრიფციაში (რნმ პოლიმერაზა I, ტოპოიზომერაზა I, ტრანსკრიპციის დაწყების ფაქტორი UBF და ა.
ნუკლეოლინი, B-23), ისევე როგორც ზოგიერთი პრე-რნმ და მცირე ბირთვული RNP, გადატანილია ქრომოსომების ზედაპირზე, როგორც პერიფერიული ქრომოსომული მასალის ნაწილი.
გარდა ამისა, PCM შეიძლება შეიცავდეს ზოგიერთ არაჰისტონის ცილას ბირთვული ინტერფაზის ბირთვიდან.