ცხოვრება წარმოიშვა არქეის ეპოქაში. ვინაიდან პირველ ცოცხალ ორგანიზმებს ჯერ არ გააჩნდათ ჩონჩხის წარმონაქმნები, მათი კვალი თითქმის არ დარჩენილა. თუმცა, ორგანული წარმოშობის ქანების - კირქვის, მარმარილოს, გრაფიტის და სხვათა არქეის საბადოებს შორის არსებობა ამ ეპოქაში პრიმიტიული ცოცხალი ორგანიზმების არსებობაზე მიუთითებს. ისინი წარმოადგენდნენ უჯრედამდელი ბირთვულ ორგანიზმებს (პროკარიოტები): ბაქტერიები და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები.

წყალში ცხოვრება შესაძლებელი გახდა იმის გამო, რომ წყალი იცავდა ორგანიზმებს ულტრაიისფერი სხივების მავნე ზემოქმედებისგან. ამიტომ ზღვა შეიძლება გახდეს სიცოცხლის აკვანი.

არქეის ეპოქის 4 მთავარი მოვლენა

არქეის ეპოქაში ორგანული სამყაროს ევოლუციასა და სიცოცხლის განვითარებაში მოხდა ოთხი ძირითადი მოვლენა (არომორფოზი):

• გამოჩნდნენ ევკარიოტები;
• ფოტოსინთეზი;
• სექსუალური პროცესი;
• მრავალუჯრედულობა.

ევკარიოტების გაჩენა დაკავშირებულია უჯრედების წარმოქმნასთან, რომლებსაც აქვთ ნამდვილი ბირთვი (ქრომოსომების შემცველი) და მიტოქონდრია. მხოლოდ ასეთ უჯრედებს შეუძლიათ მიტოტიკურად გაყოფა, რაც უზრუნველყოფდა გენეტიკური მასალის კარგ შენარჩუნებას და გადაცემას. ეს იყო სექსუალური პროცესის გაჩენის წინაპირობა.

ჩვენი პლანეტის პირველი მაცხოვრებლები იყვნენ ჰეტეროტროფები და იკვებებოდნენ აბიოგენური წარმოშობის ორგანული ნივთიერებებით, გახსნილი თავდაპირველ ოკეანეში. პირველადი ცოცხალი ორგანიზმების პროგრესულმა განვითარებამ შემდგომში უზრუნველყო უზარმაზარი ნახტომი (არომორფოზი) სიცოცხლის განვითარებაში: გაჩნდა ავტოტროფები, რომლებიც მზის ენერგიას იყენებენ ორგანული ნაერთების სინთეზირებისთვის უმარტივესი არაორგანული ნაერთებისგან.

რა თქმა უნდა, ისეთი რთული ნაერთი, როგორიცაა ქლოროფილი, მაშინვე არ გამოჩნდა. თავდაპირველად გაჩნდა უფრო მარტივად დალაგებული პიგმენტები, რამაც ხელი შეუწყო ორგანული ნივთიერებების ათვისებას. ქლოროფილი, როგორც ჩანს, ამ პიგმენტებისგან განვითარდა.

დროთა განმავლობაში მასში დაგროვილმა ორგანულმა ნივთიერებებმა აბიოგენურად დაიწყო გამოშრობა პირველყოფილ ოკეანეში. ავტოტროფული ორგანიზმების გაჩენამ, პირველ რიგში, მწვანე მცენარეებს, რომლებსაც შეუძლიათ ფოტოსინთეზი, უზრუნველყოფდნენ ორგანული ნივთიერებების შემდგომ უწყვეტ სინთეზს მზის ენერგიის გამოყენების წყალობით (მცენარეების კოსმოსური როლი) და, შესაბამისად, სიცოცხლის არსებობა და შემდგომი განვითარება.

ფოტოსინთეზის მოსვლასთან ერთად, ორგანული სამყარო დაიშალა ორ ღეროდ, რომლებიც განსხვავდებოდნენ კვების წესით. ავტოტროფული ფოტოსინთეზური მცენარეების გაჩენის წყალობით წყალი და ატმოსფერო დაიწყო გამდიდრება თავისუფალი ჟანგბადით. ამან წინასწარ განსაზღვრა აერობული ორგანიზმების გაჩენის შესაძლებლობა, რომლებსაც შეუძლიათ ენერგიის უფრო ეფექტური გამოყენება სიცოცხლის პროცესში.

ატმოსფეროში ჟანგბადის დაგროვებამ განაპირობა მის ზედა ფენებში ოზონის ეკრანის წარმოქმნა, რომელიც არ უშვებს მავნე ულტრაიისფერ სხივებს. ამან გზა გაუხსნა სიცოცხლეს ხმელეთზე. ფოტოსინთეზური მცენარეების გამოჩენამ შესაძლებელი გახადა ჰეტეროტროფული ორგანიზმების არსებობა და პროგრესული განვითარება.

სექსუალური პროცესის გამოჩენამ განაპირობა კომბინაციური ცვალებადობის გაჩენა, რომელსაც მხარს უჭერს სელექცია. დაბოლოს, მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები, როგორც ჩანს, ამ ეპოქაში კოლონიური ფლაგელატების ევოლუციას წარმოადგენდნენ. სექსუალური პროცესის გამოჩენამ და მრავალუჯრედულობამ მოამზადა შემდგომი პროგრესული ევოლუცია.

თანამედროვე კონცეფციების თანახმად, დედამიწის პირველი ცოცხალი არსებები იყვნენ უჯრედოვანი პროკარიოტული ორგანიზმები, რომლებთანაც არქებაქტერიები ყველაზე ახლოს არიან თანამედროვე ცოცხალ არსებებთან. ითვლება, რომ თავდაპირველად არ იყო თავისუფალი ჟანგბადი ატმოსფეროში და მსოფლიო ოკეანეში და ამ პირობებში მხოლოდ ანაერობული ჰეტეროტროფული მიკროორგანიზმები ცხოვრობდნენ და განვითარდნენ, რომლებიც მოიხმარდნენ აბიოგენური წარმოშობის მზა ორგანულ ნივთიერებებს. თანდათანობით, ორგანული ნივთიერებების მარაგი ამოიწურა და ამ პირობებში, სიცოცხლის ევოლუციის მნიშვნელოვანი ნაბიჯი იყო ქიმიო- და ფოტოსინთეზური ბაქტერიების გაჩენა, რომლებიც სინათლისა და არაორგანული ნაერთების ენერგიის გამოყენებით ნახშირორჟანგს ნახშირწყლოვან ნაერთებად აქცევდნენ. ემსახურება როგორც საკვებს სხვა მიკროორგანიზმებისთვის. პირველი ავტოტროფები ალბათ ანაერობებიც იყვნენ. რევოლუცია ბიოსფეროს ისტორიულ განვითარებაში მოხდა ციანიდების მოსვლასთან ერთად, რომლებმაც დაიწყეს ფოტოსინთეზის განხორციელება ჟანგბადის გამოყოფით. თავისუფალი ჟანგბადის დაგროვებამ, ერთის მხრივ, გამოიწვია პრიმიტიული ანაერობული პროკარიოტების მასობრივი სიკვდილი, მაგრამ, მეორე მხრივ, შექმნა პირობები სიცოცხლის შემდგომი პროგრესული ევოლუციისთვის, რადგან აერობულ ორგანიზმებს შეუძლიათ ბევრად უფრო ინტენსიური მეტაბოლიზმი. ანაერობულებზე.

ევკარიოტული უჯრედის გაჩენა ბიოლოგიური ევოლუციის მეორე ყველაზე მნიშვნელოვანი მოვლენაა (თვით სიცოცხლის წარმოშობის შემდეგ). ევკარიოტული ორგანიზმების გენომის რეგულირების უფრო სრულყოფილი სისტემის წყალობით, მკვეთრად გაიზარდა ერთუჯრედული ორგანიზმების ადაპტირება, მათი უნარი შეეგუონ ცვალებად პირობებს გენომში მემკვიდრეობითი ცვლილებების შეტანის გარეშე. ადაპტაციის უნარის წყალობით, ანუ იცვლება გარე პირობებიდან გამომდინარე, ევკარიოტებმა შეძლეს მრავალუჯრედიანი გახდნენ: ბოლოს და ბოლოს, მრავალუჯრედულ ორგანიზმში, იგივე გენომის მქონე უჯრედები, პირობებიდან გამომდინარე, ქმნიან სრულიად განსხვავებულ ქსოვილებს. როგორც მორფოლოგიაში, ასევე ფუნქციაში.

ევკარიოტების ევოლუციამ გამოიწვია მრავალუჯრედიანობისა და სქესობრივი რეპროდუქციის გაჩენა, რამაც, თავის მხრივ, დააჩქარა ევოლუციის ტემპი.

სამყაროში სიცოცხლის გავრცელების პრობლემა

სამყაროში სიცოცხლის გავრცელების საკითხი თანამედროვე მეცნიერების მიერ არ არის გადაწყვეტილი. პოსტულირებულია, რომ ახალგაზრდა დედამიწაზე არსებულის მსგავს პირობებში, ცოცხალი არსებების განვითარება საკმაოდ სავარაუდოა, შეიძლება მივიდეთ დასკვნამდე, რომ ხმელეთის მსგავსი სიცოცხლის ფორმები უნდა მოხდეს უსასრულო სამყაროში. ამ პრინციპულ პოზიციას მრავალი მეცნიერი იკავებს. ამრიგად, აიღეს ჯორდანო ბრუნოს იდეა დასახლებული სამყაროების სიმრავლის შესახებ.

ჯერ ერთი, მეტაგალაქტიკაში არის ჩვენი მზის მსგავსი ვარსკვლავების დიდი რაოდენობა, ამიტომ პლანეტარული სისტემები შეიძლება არსებობდეს არა მხოლოდ მზის მახლობლად. გარდა ამისა, კვლევებმა აჩვენა, რომ გარკვეული სპექტრული კლასის ზოგიერთი ვარსკვლავი ნელა ბრუნავს თავისი ღერძის გარშემო, რაც შეიძლება გამოწვეული იყოს ამ ვარსკვლავების გარშემო პლანეტარული სისტემების არსებობით. მეორეც, უსულო ბუნების ევოლუციის საწყისი ეტაპისთვის აუცილებელი მოლეკულური ნაერთები საკმაოდ გავრცელებულია სამყაროში და აღმოჩენილია ვარსკვლავთშორის გარემოშიც კი. სათანადო პირობებში სიცოცხლე შეიძლებოდა გაჩენილიყო პლანეტებზე სხვა ვარსკვლავების გარშემო, დედამიწაზე სიცოცხლის ევოლუციური განვითარების მსგავსი. მესამე, არ შეიძლება გამოვრიცხოთ სიცოცხლის არაცილოვანი ფორმების არსებობის შესაძლებლობა, რომლებიც ფუნდამენტურად განსხვავდება დედამიწაზე გავრცელებულისგან.

მეორეს მხრივ, ბევრი მეცნიერი თვლის, რომ პრიმიტიული სიცოცხლეც კი ისეთი სტრუქტურულად და ფუნქციურად რთული სისტემაა, რომ მაშინაც კი, თუ მისი გაჩენისთვის აუცილებელი ყველა პირობაა ნებისმიერ პლანეტაზე, მისი სპონტანური წარმოშობის ალბათობა უკიდურესად დაბალია. თუ ეს მოსაზრებები სწორია, მაშინ სიცოცხლე უნდა იყოს უკიდურესად იშვიათი და შესაძლოა, დაკვირვებადი სამყაროს შიგნით, უნიკალური ფენომენი.

ასტრონომიულ მონაცემებზე დაყრდნობით შეგვიძლია ცალსახად დავასკვნათ, რომ მზის სისტემაში და ჩვენთან ყველაზე ახლოს მდებარე სხვა ვარსკვლავურ სისტემებში არ არსებობს ცივილიზაციების ფორმირების პირობები. მაგრამ არ არის გამორიცხული ცხოვრების პრიმიტიული ფორმების არსებობა. ასე რომ, ამერიკელი მეცნიერების ჯგუფი, ეგრეთ წოდებული "მარსის მეტეორიტის" სტრუქტურის ანალიზზე დაყრდნობით, თვლის, რომ მათ აღმოაჩინეს შორეულ წარსულში მარსზე არსებული პრიმიტიული უჯრედული სიცოცხლის მტკიცებულებები. ასეთი მასალის სიმცირის გამო, ამ საკითხზე ცალსახა დასკვნების გამოტანა ამჟამად შეუძლებელია. შესაძლოა ამაში მომავალი მარსის ექსპედიციები დაგვეხმაროს.

დასკვნა ცილების ჰომოლოგიების ანალიზიდან ცოცხალი ბუნების სამ სუპერსამეფოში

Pfam მონაცემთა ბაზის მე-15 ვერსიაში (2004 წლის აგვისტო) შეტანილი ცილის დომენების განაწილება გაანალიზდა სამ სუპერსამეფოში: არქეაში, ბაქტერიაში და ეიკარიოტაში. როგორც ჩანს, ევკარიოტული პროტეინის დომენების მთლიანი რაოდენობის თითქმის ნახევარი მემკვიდრეობით პროკარიოტული წინაპრებისგან იყო. არქეებიდან ევკარიოტებმა მემკვიდრეობით მიიღეს ყველაზე მნიშვნელოვანი დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია ნუკლეოციტოპლაზმის საინფორმაციო პროცესებთან (რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, ტრანსლაცია). ბაქტერიებმა მემკვიდრეობით მიიღეს ძირითადი მეტაბოლიზმთან და სასიგნალო-მარეგულირებელ სისტემებთან დაკავშირებული დომენების მნიშვნელოვანი ნაწილი. როგორც ჩანს, ბაქტერიებისა და ევკარიოტებისთვის საერთო სიგნალის მარეგულირებელი დომენი პირველში ასრულებდა სინეკოლოგიურ ფუნქციებს (უზრუნველყოფდა უჯრედის ურთიერთქმედებას პროკარიოტული საზოგადოების სხვა კომპონენტებთან), ხოლო მეორეში მათი გამოყენება დაიწყეს უჯრედის კოორდინირებული მუშაობის უზრუნველსაყოფად. ორგანელები და მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის ცალკეული უჯრედები. ბაქტერიული წარმოშობის მრავალი ეუკარიოტული დომენი (მათ შორის „სინეკოლოგიური“) არ შეიძლება იყოს მემკვიდრეობით მიტოქონდრიებისა და პლასტიდების წინაპრებისგან, მაგრამ ნასესხები იყო სხვა ბაქტერიებისგან. შემოთავაზებულია ევკარიოტული უჯრედის ფორმირების მოდელი თანმიმდევრული სიმბიოგენეტიკური აქტების სერიის მეშვეობით. ამ მოდელის მიხედვით, ევკარიოტული უჯრედის ბირთვულ-ციტოპლაზმური კომპონენტის წინაპარი იყო არქეა, რომელშიც პროკარიოტულ საზოგადოებაში თავისუფალი ჟანგბადის კონცენტრაციის ზრდით გამოწვეული კრიზისის პირობებში, მიმდინარეობს უცხო გენეტიკური ინკორპორაციის პროცესი. მკვეთრად გააქტიურდა მასალა გარე გარემოდან.

ევკარიოტების წარმოშობის სიმბიოგენეტიკური თეორია ახლა პრაქტიკულად საყოველთაოდ არის აღიარებული. მოლეკულური გენეტიკური, ციტოლოგიური და სხვა მონაცემების მთელი ნაკრები მიუთითებს იმაზე, რომ ევკარიოტული უჯრედი წარმოიქმნა რამდენიმე პროკარიოტის ერთ ორგანიზმში შერწყმის შედეგად. ევკარიოტული უჯრედის გამოჩენას წინ უნდა უსწრებდეს მისი მომავალი კომპონენტების თანაევოლუციის მეტ-ნაკლებად ხანგრძლივი პერიოდი ერთ მიკრობულ საზოგადოებაში, რომლის დროსაც განვითარდა ურთიერთობებისა და კავშირების რთული სისტემა სახეობებს შორის, რაც აუცილებელია მათი სხვადასხვა ასპექტების კოორდინირებისთვის. ცხოვრებისეული აქტივობა. ამ სინეკოლოგიური ობლიგაციების წარმოქმნის დროს განვითარებულმა მოლეკულურმა მექანიზმებმა შეიძლება მნიშვნელოვანი როლი შეასრულონ რამდენიმე პროკარიოტის ერთ უჯრედში გაერთიანების შემდგომ პროცესში. ევკარიოტების გამოჩენა („ევკარიოტული ინტეგრაცია“) უნდა ჩაითვალოს პროკარიოტულ საზოგადოებაში ინტეგრაციის პროცესების ხანგრძლივი განვითარების საბოლოო შედეგად (მარკოვი, პრესაში). ევკარიოტული ინტეგრაციის სპეციფიკური მექანიზმები, მისი დეტალები და მოვლენების თანმიმდევრობა, ისევე როგორც პირობები, რომლითაც ის შეიძლება გაგრძელდეს, ძირითადად გაურკვეველი რჩება.

ზოგადად მიღებულია, რომ სულ მცირე სამი პროკარიოტული კომპონენტი მონაწილეობდა ევკარიოტული უჯრედის ფორმირებაში: "ბირთვულ-ციტოპლაზმური", "მიტოქონდრიული" და "პლასტიდი".

ბირთვული ციტოპლაზმური კომპონენტი (NCC)

ყველაზე რთული ამოცანაა ბირთვულ-ციტოპლაზმური კომპონენტის იდენტიფიცირება. როგორც ჩანს, მის ჩამოყალიბებაში წამყვანი როლი ითამაშა არქეამ (Archaea). ამას მოწმობს ტიპიური არქეალური ნიშნების არსებობა ევკარიოტების ბირთვისა და ციტოპლაზმის ყველაზე მნიშვნელოვან სტრუქტურულ და ფუნქციურ სისტემებში. მსგავსება შეიძლება გამოიკვეთოს გენომის ორგანიზაციაში (ინტრონები), რეპლიკაციის, ტრანსკრიფციის და ტრანსლაციის ძირითად მექანიზმებში და რიბოზომების სტრუქტურაში (Margulis and Bermudes, 1985; Slesarev et al., 1998; Ng et al. , 2000; კავალიერ-სმიტი, 2002). აღინიშნა, რომ ევკარიოტული ნუკლეოციტოპლაზმის მოლეკულური სისტემები, რომლებიც დაკავშირებულია გენეტიკური ინფორმაციის დამუშავებასთან, უპირატესად არქეული წარმოშობისაა (გუპტა, 1998). თუმცა, გაუგებარია რომელმა არქებაქტერიებმა წარმოშვა NCC, რა ეკოლოგიური ნიშა დაიკავეს მათ „საგვარეულო საზოგადოებაში“, როგორ და რატომ შეიძინეს მიტოქონდრიული ენდოსიმბიონტი.

ევკარიოტების ნუკლეოციტოპლაზმის სტრუქტურაში, გარდა არქეული და კონკრეტულად ევკარიოტული მახასიათებლებისა, არის ბაქტერიულიც. ამ ფაქტის ასახსნელად რამდენიმე ჰიპოთეზა იქნა შემოთავაზებული. ზოგიერთი ავტორი თვლის, რომ ეს თვისებები გამოწვეულია ბაქტერიული ენდოსიმბიონტების (მიტოქონდრიები და პლასტიდები) შეძენის შედეგად, რომელთა გენი გადავიდა ბირთვში და პროტეინებმა დაიწყეს სხვადასხვა ფუნქციების შესრულება ბირთვსა და ციტოპლაზმაში (Gabaldon and Huynen, 2003). მიტოქონდრიების შეძენა ხშირად განიხილება, როგორც ძირითადი მომენტი ევკარიოტების ფორმირებაში, რომელიც წინ უსწრებს ბირთვის ფორმირებას ან ხდება მასთან ერთად. ამ მოსაზრებას მხარს უჭერს მოლეკულური მონაცემები, რომლებიც მიუთითებს ყველა ევკარიოტის მიტოქონდრიის მონოფილეტიკურ წარმოშობაზე (Dyall and Johnson, 2000; Litoshenko, 2002). ამავდროულად, ამჟამად ცოცხალი არამიტოქონდრიული ევკარიოტები განიმარტება, როგორც იმ ფორმების შთამომავლები, რომლებსაც ჰქონდათ მიტოქონდრია, რადგან მათი ბირთვული გენომები შეიცავს სავარაუდოდ მიტოქონდრიული წარმოშობის გენებს (Vellai et al., 1998; Vellai and Vida, 1999; Gray et al., 1999).

ალტერნატიული თვალსაზრისი არის ის, რომ NCC იყო არქეალურ-ბაქტერიული ბუნების ქიმერული ორგანიზმი მიტოქონდრიების შეძენამდეც კი. ერთი ჰიპოთეზის თანახმად, NCC ჩამოყალიბდა უნიკალური ევოლუციური მოვლენის შედეგად - არქეის შერწყმა პროტეობაქტერიასთან (შესაძლოა ფოტოსინთეზური, ქლორობიუმთან ახლოს). შედეგად წარმოქმნილმა სიმბიოზურმა კომპლექსმა მიიღო რეზისტენტობა ბუნებრივი ანტიბიოტიკების მიმართ არქეებისგან, ხოლო აეროტოლერანტობა პროტეობაქტერიებისგან. უჯრედის ბირთვი ჩამოყალიბდა ამ ქიმერულ ორგანიზმში მიტოქონდრიული სიმბიონტის ჩართვამდეც კი (გუპტა, 1998). "ქიმერული" თეორიის კიდევ ერთი ვერსია შემოგვთავაზა ვ.ვ. ემელიანოვმა (Emelyanov, 2003), რომლის მიხედვითაც მასპინძელი უჯრედი, რომელმაც მიიღო მიტოქონდრიული ენდოსიმბიონტი, იყო პროკარიოტული ბირთვული თავისუფალი ორგანიზმი, რომელიც წარმოიქმნა არქებაქტერიის შერწყმის შედეგად ფერმენტირებულ ევბაქტერიასთან. , და ამ ორგანიზმის ძირითადი ენერგეტიკული ცვლა იყო ევბაქტერიული ხასიათის (გლიკოლიზი, დუღილი). „ქიმერული“ თეორიის მესამე ვერსიის მიხედვით, ბირთვი გაჩნდა ერთდროულად უნდულიპოდიასთან (ევკარიოტული დროშებით) არქეების სპიროქეტებთან სიმბიოზის შედეგად და ეს მოვლენა მოხდა მიტოქონდრიული სიმბიონტების შეძენამდე. მიტოქონდრიული პროტოზოა სულაც არ არის წარმოშობილი წინაპრებისგან, რომლებსაც ჰქონდათ მიტოქონდრიები და მათ გენომში ბაქტერიული გენები შეიძლება გამოჩენილიყო სხვა ბაქტერიებთან სიმბიოზის შედეგად (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002). არსებობს „ქიმერული“ თეორიის სხვა ვარიაციები (Lupez-Garcia, Moreira, 1999).

დაბოლოს, ევკარიოტების ნუკლეოციტოპლაზმაში მრავალი უნიკალური მახასიათებლის არსებობა, რომლებიც არ არის დამახასიათებელი არც ბაქტერიისთვის, არც არქეისთვის, საფუძველი ჩაეყარა სხვა ჰიპოთეზას, რომლის მიხედვითაც, NCC-ის წინაპარი ეკუთვნოდა "ქრონოციტებს" - პროკარიოტების ჰიპოთეტურ გადაშენებულ ჯგუფს. თანაბრად შორს არის როგორც ბაქტერიები, ასევე არქეები (Hartman and Fedorov, 2002).

მიტოქონდრიული კომპონენტი

გაცილებით მეტი სიცხადეა ევკარიოტული უჯრედის მიტოქონდრიული კომპონენტის ბუნებაზე. მისი წინაპარი, ავტორის უმეტესობის აზრით, იყო ალფაპროტეობაქტერიები (რომლებიც მოიცავს, კერძოდ, მეწამულ ბაქტერიებს, რომლებიც ახორციელებენ ჟანგბადის გარეშე ფოტოსინთეზს და აჟანგავს წყალბადის სულფიდს სულფატად). მაგალითად, ახლახან აჩვენეს, რომ საფუარის მიტოქონდრიული გენომი ყველაზე ახლოს არის მეწამული არაგოგირდოვანი ალფაპროტეობაქტერიის გენომთან. Rhodospirillum rubrum(Esser et al., 2004). ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვი, რომელიც თავდაპირველად ჩამოყალიბდა ამ ბაქტერიებში, როგორც ფოტოსინთეზური აპარატის ნაწილი, შემდგომში დაიწყო ჟანგბადის სუნთქვის გამოყენება.

შედარებითი პროტეომიკის საფუძველზე, ახლახან შედგენილია "პროტომიტოქონდრიის" - ჰიპოთეტური ალფაპროტეობაქტერიის მეტაბოლიზმის რეკონსტრუქცია, რომელმაც წარმოქმნა ყველა ევკარიოტის მიტოქონდრია. ამ მონაცემების მიხედვით, მიტოქონდრიის წინაპარი იყო აერობული ჰეტეროტროფი, რომელიც იღებდა ენერგიას ორგანული ნივთიერებების ჟანგბადის დაჟანგვიდან და ჰქონდა სრულად ჩამოყალიბებული ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვი, მაგრამ სჭირდებოდა მრავალი მნიშვნელოვანი მეტაბოლიტის (ლიპიდები, ამინომჟავები, გლიცეროლები) მიწოდება გარედან. . ამას მოწმობს, სხვა საკითხებთან ერთად, დიდი რაოდენობით მოლეკულური სისტემების რეკონსტრუქციულ „პროტომიტოქონდრიებში“ არსებობა, რომლებიც ემსახურებიან ამ ნივთიერებების მემბრანის მეშვეობით ტრანსპორტირებას (Gabaldun and Huynen, 2003). NCC-ის პროტომიტოქონდრიასთან ასოცირების მთავარი სტიმული, ჰიპოთეზის უმეტესობის მიხედვით, იყო ანაერობული NCC-ის საჭიროება მოლეკულური ჟანგბადის ტოქსიკური ზემოქმედებისგან თავის დასაცავად. ამ მომწამვლელი აირის გამოყენებით სიმბიონტების შეძენამ შესაძლებელი გახადა ამ პრობლემის წარმატებით გადაჭრა (კურლანდი და ანდერსონი, 2000).

არსებობს კიდევ ერთი ჰიპოთეზა, რომლის მიხედვითაც პროტომიტოქონდრიონი იყო ფაკულტატური ანაერობი, რომელსაც შეეძლო ჟანგბადის სუნთქვა, მაგრამ ამავე დროს აწარმოებდა მოლეკულურ წყალბადს, როგორც დუღილის ქვეპროდუქტს (მარტინი და მიულერი, 1998). მასპინძელი უჯრედი ამ შემთხვევაში უნდა იყოს მეთანოგენური ქიმიოავტოტროფული ანაერობული არქეა, რომელსაც სჭირდება წყალბადი ნახშირორჟანგიდან მეთანის სინთეზირებისთვის. ჰიპოთეზა ეფუძნება ზოგიერთ უჯრედულ ევკარიოტში ეგრეთ წოდებული ჰიდროგენოსომების - ორგანელების არსებობას, რომლებიც წარმოქმნიან მოლეკულურ წყალბადს. მიუხედავად იმისა, რომ ჰიდროგენოსომებს არ აქვთ საკუთარი გენომი, მათი ზოგიერთი თვისება მიუთითებს მიტოქონდრიასთან კავშირზე (Dyall and Johnson, 2000). ახლო სიმბიოზური ასოციაციები მეთანოგენურ არქეებსა და წყალბადის წარმომქმნელ პროტეობაქტერიებს შორის საკმაოდ გავრცელებულია თანამედროვე ბიოტაში და აშკარად გავრცელებული იყო წარსულში, ასე რომ, თუ "წყალბადის" ჰიპოთეზა სწორი იქნებოდა, მოსალოდნელია ევკარიოტების მრავალჯერადი, პოლიფილური წარმოშობა. თუმცა, მოლეკულური მტკიცებულებები ვარაუდობენ, რომ ისინი მონოფილურები არიან (გუპტა, 1998). „წყალბადის“ ჰიპოთეზას ასევე ეწინააღმდეგება ის ფაქტი, რომ მეთანოგენეზთან დაკავშირებულ არქეების სპეციფიკურ ცილოვან დომენებს არ გააჩნიათ ჰომოლოგები ევკარიოტებში. ავტორთა უმეტესობა მიტოქონდრიების წარმოშობის „წყალბადის“ ჰიპოთეზას დაუსაბუთებლად მიიჩნევს. ჰიდროგენოსომები, სავარაუდოდ, ჩვეულებრივი მიტოქონდრიების უახლესი მოდიფიკაციაა, რომელიც ასრულებს აერობულ სუნთქვას (Gupta, 1998; Kurland and Andersson, 2000; Dolan et al., 2002).

პლასტიდური კომპონენტი

პლასტიდების წინაპრები იყვნენ ციანობაქტერიები. უახლესი მონაცემებით, ყველა წყალმცენარეებისა და უმაღლესი მცენარის პლასტიდები მონოფილური წარმოშობისაა და წარმოიქმნება ციანობაქტერიის სიმბიოზის შედეგად ევკარიოტურ უჯრედთან, რომელსაც უკვე ჰქონდა მიტოქონდრია (მარტინი და რასელი, 2003). ეს მოხდა სავარაუდოდ 1,5-დან 1,2 მილიარდი წლის წინ. ამ შემთხვევაში, გამოყენებული იქნა მრავალი ინტეგრაციული მოლეკულური სისტემა (სიგნალიზაცია, ტრანსპორტი და ა.შ.), რომლებიც უკვე ჩამოყალიბებული იყო ევკარიოტებში ბირთვულ ციტოპლაზმურ და მიტოქონდრიულ კომპონენტებს შორის ურთიერთქმედების უზრუნველსაყოფად (Dyall et al., 2004). საინტერესოა, რომ პლასტიდებში მოქმედი კალვინის ციკლის ზოგიერთი ფერმენტი (ფოტოსინთეზის ძირითადი მეტაბოლური გზა) არის პროტეობაქტერიული და არა ციანობაქტერიული წარმოშობის (მარტინი და შნარენბერგერი, 1997). როგორც ჩანს, ამ ფერმენტების გენები მიტოქონდრიული კომპონენტისგან არის მიღებული, რომლის წინაპრებიც ოდესღაც ფოტოსინთეზური (მეწამული ბაქტერიები) იყვნენ.

შედარებითი გენომიკისა და პროტეომიკის შესაძლებლობები ევკარიოტების წარმოშობის შესწავლაში

გენომისა და პროტეომის მონაცემების შედარებითი ანალიზი ხსნის დიდ შესაძლებლობებს „ევკარიოტული ინტეგრაციის“ პროცესების რეკონსტრუქციისთვის.

დღეისათვის, მრავალი ორგანიზმის, მათ შორის სამივე სუპერსამეფოს: არქეას, ბაქტერიების და ევკარიოტას წარმომადგენლების ცილებისა და ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობის შესახებ უამრავი და დიდწილად სისტემატიზებული მონაცემები შეგროვდა და არის საჯარო დომენში (ინტერნეტში). ბაზები, როგორიცაა COGs
(სრულ გენომებში კოდირებული ცილების ფილოგენეტიკური კლასიფიკაცია; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/), SMART (მარტივი მოდულური არქიტექტურის კვლევის ინსტრუმენტი; http://smart.embl-heidelberg.de/) , Pfam (პროტეინის დომენის ოჯახები თესლის განლაგების საფუძველზე; http://pfam.wustl.edu/index.html) , NCBI-CDD (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/cdd.shtml) და სხვები გთავაზობთ მრავალ ინსტრუმენტს ცილების სრული ტექსტური თანმიმდევრობებისა და მათი კოდირების გენების საძიებლად და შესადარებლად. თანმიმდევრობის შედარება ტარდება როგორც ერთი და იმავე სახეობის წარმომადგენლებში, ასევე სხვადასხვა ტაქსებს შორის.

ამ მონაცემებისა და ანალიტიკური ხელსაწყოების გამოყენებით, როგორც ჩანს, შესაძლებელია საკმაოდ მასიური მასალის შეგროვება და სისტემატიზაცია, რომელიც შესაძლებელს გახდის ევკარიოტული უჯრედის რომელი სტრუქტურული და ფუნქციური ქვესისტემებია მემკვიდრეობით არქეადან, რომელი ბაქტერიებიდან და რომელიც მოგვიანებით გამოჩნდა და უნიკალურია. ევკარიოტას. ასეთი ანალიზის დროს, ასევე შესაძლებელია ახალი მონაცემების მოპოვება ბაქტერიების და არქეების სპეციფიკურ ჯგუფებთან დაკავშირებით, რომლებიც, სავარაუდოდ, მონაწილეობენ პირველადი ევკარიოტული უჯრედის ფორმირებაში.

საერთო და უნიკალური ცილის დომენების თანაფარდობა არქეებში, ბაქტერიებსა და ევკარიოტებში

ეს ნაშრომი წარმოადგენს Pfam სისტემის მე-15 ვერსიაში შემავალი ცილის დომენების ფუნქციური სპექტრების და ტაქსონომიური შეზღუდვის ანალიზის შედეგებს (ვერსია გამოქვეყნდა ინტერნეტში 2004 წლის 20 აგვისტოს). ეს სისტემა, რომელიც არის ყველაზე სრულყოფილი სისტემატიზებული კატალოგი, ამჟამად მოიცავს 7503 ცილის დომენს.

"პროტეინის დომენის" კონცეფცია მჭიდრო კავშირშია ცილების ამჟამად აქტიურად განვითარებულ ბუნებრივ კლასიფიკაციასთან. დომენი არის ამინომჟავების მეტ-ნაკლებად კონსერვატიული თანმიმდევრობა (ან ე.წ. "მოტივი" - თანმიმდევრობა, რომელიც მოიცავს მონაცვლეობით კონსერვატიულ და ცვლად ფრაგმენტებს), რომლებიც გვხვდება სხვადასხვა ორგანიზმში არსებულ რამდენიმე (ჩვეულებრივ ბევრ) ცილის მოლეკულაში. Pfam სისტემაში შემავალი დომენების უმეტესობა ხასიათდება მკაცრად განსაზღვრული ფუნქციით და, შესაბამისად, წარმოადგენს ცილის მოლეკულების ფუნქციურ ბლოკებს (მაგალითად, დნმ-ის დამაკავშირებელი დომენები ან ფერმენტების კატალიზური დომენები). ზოგიერთი დომენის ფუნქცია ჯერ კიდევ უცნობია, მაგრამ ამ თანმიმდევრობების კონსერვატიზმი და განაწილების ნიმუში ვარაუდობს, რომ მათ ასევე აქვთ ფუნქციური ერთიანობა. ვარაუდობენ, რომ დომენების აბსოლუტური უმრავლესობა ჰომოლოგიური თანმიმდევრობაა (ანუ, ერთი საწყისის მქონე და არ წარმოიქმნება პარალელურად ევოლუციური ხის სხვადასხვა ტოტებში). ამას მოწმობს ამ თანმიმდევრობების მნიშვნელოვანი სიგრძე, ასევე ის ფაქტი, რომ თითქმის ნებისმიერი ფუნქცია (კატალიზური, სასიგნალო, სტრუქტურული და ა.შ.) შეიძლება განხორციელდეს ამინომჟავების მრავალი განსხვავებული კომბინაციით, შესაბამისად, პარალელური გარეგნობის შემთხვევაში. ფუნქციურად მსგავსი ბლოკების ცილის მოლეკულებში სხვადასხვა ორგანიზმებში, ფაქტი დამოუკიდებელი წარმოშობა, როგორც წესი, საკმაოდ აშკარაა.

პროტეინები გაერთიანებულია ოჯახებში, მათში საერთო დომენების არსებობის საფუძველზე; შესაბამისად, Pfam სისტემაში "პროტეინის ოჯახი" და "დომენი" ცნებები დიდწილად ემთხვევა ერთმანეთს.

Pfam სისტემის მონაცემებზე დაყრდნობით, განისაზღვრა დომენების რაოდენობრივი განაწილება ველური ბუნების სამ სამეფოზე (არქეა, ბაქტერია, ევკარიოტა):

ბრინჯი. 1. საერთო და უნიკალური ცილის დომენების რაოდენობრივი თანაფარდობა არქეებში, ბაქტერიებსა და ევკარიოტებში. ფიგურების არეები დაახლოებით პროპორციულია დომენების რაოდენობისა.

საერთო ჯამში, Pfam-ის მე-15 ვერსია შეიცავს 4474 ევკარიოტურ დომენს, რომლებიც შეიძლება დაიყოს 4 ჯგუფად:

1) სპეციფიური ევკარიოტული დომენები, რომლებიც არ არის ნაპოვნი დანარჩენ ორ სუპერსამეფოში (2372);

2) სამივე სამეფოს წარმომადგენლებში არსებული დომენები (1157);

3) ევკარიოტებისა და ბაქტერიებისთვის საერთო დომენები, მაგრამ არქეებში არ არსებობს (831);

4) დომენები საერთოა ევკარიოტებისთვის და არქეებისთვის, მაგრამ არ არსებობს ბაქტერიებში (114).

შემდგომ განხილვაში უდიდესი ყურადღება ეთმობა მესამე და მეოთხე ჯგუფების დომენებს, რადგან მათი ტაქსონომიური შემოფარგლულობა შესაძლებელს ხდის მათ წარმოშობის შესახებ გარკვეული ალბათობით საუბარი. როგორც ჩანს, მესამე ჯგუფის დომენების მნიშვნელოვანი ნაწილი ევკარიოტებმა მემკვიდრეობით მიიღო ბაქტერიებისგან, მეოთხეს - არქეებისგან.

ზოგიერთ შემთხვევაში, დომენების საერთოობა სხვადასხვა სუპერსამეფოში შეიძლება ასოცირდებოდეს მოგვიანებით ჰორიზონტალურ გადაცემასთან, მაგრამ შემდეგ "მიმღებ" სუპერსამეფოში, სავარაუდოდ, ეს დომენი მხოლოდ ერთ ან რამდენიმე წარმომადგენელში იქნება ნაპოვნი. ასეთი შემთხვევები არსებობს. წინა, 14 Pfam ვერსიასთან შედარებით, ახალ მე-15 ვერსიაში, რიგი წმინდა ბაქტერიული დომენი გადავიდა მესამე ჯგუფში, იმ მიზეზით, რომ შესაბამისი თანმიმდევრობები იქნა ნაპოვნი ცალკეული ევკარიოტების ახლახან „გაშიფრულ“ გენომებში (განსაკუთრებით კოღო ანოფელ გამბიადა უმარტივესი Plasmodium yoelii). მალარიის კოღოს გენომში ბაქტერიული ფლაგელას ცილების მაკოდირებელი გენების არსებობა (მიუხედავად იმისა, რომ ეს თანმიმდევრობა არცერთ სხვა ევკარიოტში არ არის ნაპოვნი) ბუნებრივად მიუთითებს ჰორიზონტალურ გადაცემაზე. ასეთი დომენები არ იქნა გათვალისწინებული შემდგომი განხილვისას (მათ შორის 40-მდეა მესამე ჯგუფში, ხოლო მეოთხე ჯგუფში არ არის).

საერთო და უნიკალური დომენების რაოდენობრივი თანაფარდობა სამ სუპერსამეფოში, როგორც ჩანს, მიუთითებს ევკარიოტულ უჯრედში "ბაქტერიული" კომპონენტის გადამწყვეტი უპირატესობის შესახებ "არქეულთან" შედარებით (ევკარიოტებს აქვთ 831 "ბაქტერიული" დომენი და 114 "არქეული". "დომენი). მსგავსი შედეგები ცოტა ხნის წინ იქნა მიღებული საფუარის და სხვადასხვა პროკარიოტების გენომის შედარებითი ანალიზის დროს: აღმოჩნდა, რომ პროკარიოტული ჰომოლოგებით ბირთვული საფუარის გენების საერთო რაოდენობის 75% უფრო ჰგავს ბაქტერიულს, ვიდრე არქეულ თანმიმდევრობებს (Esser და სხვ., 2004). თუმცა, ეს დასკვნა ნაკლებად ცხადი ხდება, თუ ხსენებული მაჩვენებლები შევადარებთ საერთო და უნიკალური დომენების საერთო რაოდენობას ორ პროკარიოტურ სუპერსამეფოში. ამგვარად, არქეაში არ აღმოჩენილი ბაქტერიული დომენების მთლიანი რაოდენობით (2558), 831 გადავიდა ევკარიოტულ უჯრედებში, რაც 32,5%-ია. არქეალური დომენების მთლიანი რაოდენობისგან, რომლებიც არ არის ნაპოვნი ბაქტერიებში (224), 114, ანუ 48,7%, აღმოჩნდა ევკარიოტულ უჯრედებში. ამრიგად, თუ წარმოვიდგენთ წარმოქმნილ ევკარიოტულ უჯრედს, როგორც სისტემას, რომელსაც შეუძლია თავისუფალი არჩევანის გაკეთება გარკვეული ცილოვანი ბლოკების ხელმისაწვდომი ნაკრებიდან, მაშინ უნდა ვაღიაროთ, რომ ის უპირატესობას ანიჭებს არქეულ დომენებს.

არქეული კომპონენტის მნიშვნელოვანი როლი ევკარიოტების ფორმირებაში კიდევ უფრო აშკარა ხდება, თუ შევადარებთ "ფუნქციურ სპექტრებს" (ფუნქციური ჯგუფების მიხედვით განაწილებას) და "არქეული" და "ბაქტერიული" წარმოშობის ევკარიოტული დომენების ფიზიოლოგიურ მნიშვნელობას.

"არქეული" წარმოშობის ევკარიოტული დომენების ფუნქციური სპექტრი

პირველი, რაც თვალს იპყრობს ამ ჯგუფის დომენების აღწერილობების დათვალიერებისას, არის ისეთი სიტყვებისა და ფრაზების მაღალი გავრცელება, როგორიცაა „არსებითი“ (გასაღები, სასიცოცხლო) და „საკვანძო როლი“ (ასრულებს მთავარ როლს). სხვა ჯგუფების დომენების ანოტაციებში, ასეთი აღნიშვნები სიდიდის რიგით ნაკლებია.

ამ ჯგუფში დომინირებს დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედის სიცოცხლის ყველაზე ძირითად, ცენტრალურ პროცესებთან, კერძოდ, გენეტიკური ინფორმაციის შენახვის, რეპროდუქციის, სტრუქტურული ორგანიზაციის და წაკითხვის პროცესებთან. ეს მოიცავს ძირითად დომენებს, რომლებიც პასუხისმგებელნი არიან რეპლიკაციის მექანიზმზე (დნმ-ის პრიმაზის დომენები და ა. გახანგრძლივება და ა.შ.), აგრეთვე ნუკლეინის მჟავების სხვადასხვა მოდიფიკაციებთან (რნმ-ის დამუშავების ჩათვლით ნუკლეოლში) და მათი ორგანიზებით ბირთვში (ჰისტონები და სხვა ცილები, რომლებიც დაკავშირებულია ქრომოსომების ორგანიზაციასთან). გაითვალისწინეთ, რომ ბოლოდროინდელმა დეტალურმა შედარებითი ანალიზი ყველა ცნობილი ცილის, რომელიც დაკავშირებულია ტრანსკრიფციასთან, აჩვენა, რომ არქეა უფრო მეტ მსგავსებას ავლენს ევკარიოტებთან, ვიდრე ბაქტერიებთან (Coulson et al., 2001, სურ. 1b).

საინტერესოა 6 დომენი, რომლებიც დაკავშირებულია tRNA-ს სინთეზთან (პოსტტრანსკრიპციული მოდიფიკაციებით). სპეციალური ფერმენტების მიერ tRNA ნუკლეოტიდებში შეტანილი ქიმიური ცვლილებები მაღალ ტემპერატურაზე ადაპტაციის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი საშუალებაა (ისინი რნმ-ს საშუალებას აძლევს შეინარჩუნოს სწორი მესამეული სტრუქტურა გაცხელებისას). ნაჩვენებია, რომ შეცვლილი ნუკლეოტიდების რაოდენობა თერმოფილურ არქეალურ tRNA-ებში იზრდება ტემპერატურის მატებასთან ერთად (Noon et al., 2003). ევკარიოტებში ამ არქეული დომენების შეკავება შეიძლება მიუთითებდეს, რომ პირველი ევკარიოტების ჰაბიტატებში ტემპერატურული პირობები არასტაბილური იყო (იყო გადახურების საშიშროება), რაც დამახასიათებელია არაღრმა წყლის ჰაბიტატებისთვის.

შედარებით ცოტაა სიგნალის მარეგულირებელი დომენები, მაგრამ მათ შორის ისეთი მნიშვნელოვანი, როგორიც არის ტრანსკრიფციის ფაქტორი TFIID (TATA დამაკავშირებელი ცილა, PF00352), ტრანსკრიფციის ფაქტორების დომენები TFIIB, TFIIE, TFIIS (PF00382, PF02002, PF01096), ზოგადი. - დანიშნულების ტრანსკრიფციის რეგულატორები, რომლებიც ცენტრალურ როლს ასრულებენ რნმ პოლიმერაზა II-ით ტრანსკრიბირებული გენების გააქტიურებაში. ასევე საინტერესოა დომენი CBFD_NFYB_HMF (PF00808): არქეაში ეს არის ჰისტონი, ევკარიოტებში კი ჰისტონის მსგავსი ტრანსკრიფციის ფაქტორი.

განსაკუთრებული აღნიშვნის ღირსია "არქეული წარმოშობის" ეუკარიოტული დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია მემბრანულ ვეზიკულებთან. მათ შორისაა ადაპტინ N დომენი (PF01602), რომელიც დაკავშირებულია ევკარიოტებში ენდოციტოზთან; არომატული-დი-ალანინის (AdAR) გამეორება (PF02071), რომელიც ევკარიოტებში მონაწილეობს მემბრანული ვეზიკულების ციტოპლაზმურ მემბრანასთან შერწყმის პროცესში და გვხვდება არქეის ორ სახეობაში Pyrococcus გვარიდან; სინტაქსინი (PF00804), რომელიც ევკარიოტებში არეგულირებს, კერძოდ, უჯრედშიდა მემბრანული ვეზიკულების მიმაგრებას ნეირონების პრესინაფსურ მემბრანაზე და ნაპოვნია Aeropyrum გვარის აერობულ არქეებში და ა.შ. ბაქტერიული წარმოშობის დომენები“. დომენები, რომლებიც აკონტროლებენ მემბრანის შერწყმას და ვეზიკულების წარმოქმნას, შეუძლიათ მნიშვნელოვანი როლი შეასრულონ ევკარიოტული უჯრედის სიმბიოგენეტიკურ ფორმირებაში, რადგან ისინი ქმნიან საფუძველს ფაგოციტოზის განვითარებისთვის (უჯრედშიდა სიმბიონტების - პლასტიდების და მიტოქონდრიების შეძენის ყველაზე სავარაუდო გზა), ასევე. უჯრედების შერწყმისთვის (კოპულაცია) და ევკარიოტებისთვის დამახასიათებელი სხვადასხვა უჯრედშიდა მემბრანული სტრუქტურების ფორმირებისთვის, როგორიცაა ენდოპლაზმური რეტიკულუმი (ER). ევკარიოტული ER, ერთ-ერთი ჰიპოთეზის მიხედვით, არის არბაბაქტერიული წარმოშობისა (Dolan et al., 2002). ვარაუდი ეფუძნება, კერძოდ, ER-ში N-დაკავშირებული გლიკანების სინთეზის მსგავსებას არქეაში უჯრედის კედლის ფორმირების გარკვეულ ეტაპებთან (Helenius and Aebi, 2001). შეგახსენებთ, რომ ევკარიოტების ER მჭიდროდ არის დაკავშირებული ბირთვულ კონვერტთან, რაც საშუალებას გვაძლევს ვივარაუდოთ ამ სტრუქტურების საერთო გენეზისი.

ყურადღება უნდა მიექცეს ამ ჯგუფში მეტაბოლური დომენების თითქმის სრულ არარსებობას (რაც მკვეთრად განსხვავდება ევკარიოტული "ბაქტერიული წარმოშობის დომენების" ჯგუფისგან, სადაც, პირიქით, მეტაბოლური ცილები მკვეთრად ჭარბობს).

ევკარიოტების გაჩენის პრობლემის თვალსაზრისით, საინტერესოა არქეული წარმოშობის ისეთი დომენები, როგორიცაა ZPR1 თუთია-თითის დომენი (PF03367) (ევკარიოტებში ეს დომენი არის მრავალი ძირითადი მარეგულირებელი ცილის ნაწილი, განსაკუთრებით მათზე პასუხისმგებელი. ბირთვულ და ციტოპლაზმურ პროცესებს შორის ურთიერთქმედება) და zf-RanBP (PF00641), რომელიც არის ევკარიოტების ბირთვული ფორების ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტი (პასუხისმგებელია ნივთიერებების ტრანსპორტირებაზე ბირთვული მემბრანის გავლით).

არქეული წარმოშობის რიბოსომური ცილების 28 დომენი იმყოფება ევკარიოტების ციტოპლაზმურ რიბოსომებში და ყველა მათგანი გვხვდება როგორც მცენარეებში, ასევე ცხოველებში. ეს სურათი კარგად შეესაბამება იმ ფაქტს, რომ NOG1 დომენი, რომელსაც აქვს სპეციფიკური GTPase აქტივობა და გამოიყენება ბირთვული ორგანიზატორის დამხმარე პროტეინებით (rRNA გენის კლასტერები), ასევე არქეული წარმოშობისაა.

მაგიდა. ევკარიოტული დომენების ფუნქციური სპექტრების შედარება არქეებში (A), ციანობაქტერიებში (C), ალფაპროტეობაქტერიებში (P) და ზოგადად ბაქტერიებში, C და P (B) ჩათვლით.

ფუნქციური ჯგუფი	A-ს აქვს, B-ს არა	B-ს აქვს, A-ს არა	C ან P-ს აქვს, A-ს არა	B-ს აქვს, A, C და P-ს არა
ცილის სინთეზი
მათ შორის: რიბოსომული და ბიოგენეზთან დაკავშირებული რიბოსომები
მაუწყებლობა
tRNA-ს სინთეზი, მოდიფიკაცია
ცილების შემდგომი ტრანსლაციური ცვლილებები
NK-ის რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, მოდიფიკაცია და ორგანიზაცია
მათ შორის: ძირითადი რეპლიკაცია და ტრანსკრიფცია
ჰისტონები და სხვა ცილები, რომლებიც აწყობენ დნმ-ს ქრომოსომებში
NA მოდიფიკაცია (ნუკლეაზები, ტოპოიზომერაზები, ჰელიკაზები და ა.შ.)
რეპარაცია, რეკომბინაცია
გაურკვეველი ფუნქციის ან ზოგადი დანიშნულების NK-შემაკავშირებელი დომენები
ცილები, რომლებიც დაკავშირებულია მემბრანული ვეზიკულების წარმოქმნასთან და ფუნქციასთან
ცილების ტრანსპორტირება და დახარისხება
სასიგნალო და მარეგულირებელი ცილები
მათ შორის: ტრანსკრიფციის ფაქტორები (გენის ექსპრესიის რეგულირება)
რეცეპტორები
უჯრედშორისი ურთიერთქმედების დომენები
პროტეინთა ურთიერთქმედების დომენები
პროტეინ-მემბრანის დამაკავშირებელი დომენები
დამცავი და დაკავშირებულია იმუნურ სისტემასთან
ასოცირებულია პათოგენური ბაქტერიების და პროტოზოების ვირულენტობასთან
ონტოგენეზის რეგულირება
ჰორმონებთან დაკავშირებული დომენები
რეპლიკაციის რეგულირება
ლექტინები (ცილები, რომლებიც ქმნიან კომპლექსებს ნახშირწყლებთან)
სხვა სასიგნალო და მარეგულირებელი ცილები
ციტოჩონჩხთან დაკავშირებული ცილები, მიკროტუბულები
ცილები, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედების გაყოფასთან
მეტაბოლიზმი
მათ შორის: ჟანგბადის დაჟანგვა (ოქსიგენაზები, პეროქსიდაზები და ა.შ.)
სტეროიდების, ტერპენების მეტაბოლიზმი
ნუკლეოტიდების და აზოტოვანი ფუძეების მეტაბოლიზმი
ნახშირწყლების მეტაბოლიზმი
ლიპიდური მეტაბოლიზმი
ამინომჟავების მეტაბოლიზმი
ცილის მეტაბოლიზმი (პეპტიდაზები, პროტეაზები და ა.შ.)
ფოტოსინთეზი, სუნთქვა, ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვი
სხვა ძირითადი ენერგია (ATP სინთაზა, NAD-H დეჰიდროგენაზა და ა.შ.)
სხვა მეტაბოლური დომენები

ბრინჯი. 2. „არქეული“ და „ბაქტერიული“ ევკარიოტული დომენების ფუნქციური სპექტრები. 1 - ცილების სინთეზი, 2 - NK-ის რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, მოდიფიკაცია და ორგანიზაცია, 3 - სასიგნალო და მარეგულირებელი ცილები, 4 - ცილები, რომლებიც დაკავშირებულია მემბრანული ვეზიკულების წარმოქმნასთან და ფუნქციონირებასთან, 5 - ცილების ტრანსპორტირება და დახარისხება, 6 - მეტაბოლიზმი

"ბაქტერიული" წარმოშობის ეუკარიოტული დომენების ფუნქციური სპექტრი

დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია ძირითად საინფორმაციო პროცესებთან (რეპლიკაცია, ტრანსკრიფცია, რნმ-ის დამუშავება, ტრანსლაცია, ქრომოსომებისა და რიბოზომების ორგანიზაცია და ა.შ.) ასევე გვხვდება ამ ჯგუფში, მაგრამ მათი შედარებითი პროპორცია გაცილებით ნაკლებია, ვიდრე „არქეული“ დომენები (ნახ. 2). )). მათი უმეტესობა ან მეორეხარისხოვანია, ან დაკავშირებულია ორგანელებში საინფორმაციო პროცესებთან (მიტოქონდრიები და პლასტიდები). მაგალითად, არქეული წარმოშობის ეუკარიოტურ დომენებს შორის არის დნმ-დამოკიდებული რნმ პოლიმერაზების 7 დომენი (ტრანსკრიფციის ძირითადი მექანიზმი), ხოლო ბაქტერიულ ჯგუფში არის მხოლოდ ორი ასეთი დომენი (PF00940 და PF03118), რომელთაგან პირველია. ასოცირდება მიტოქონდრიული დნმ-ის ტრანსკრიფციასთან, მეორე კი პლასტიდურია. კიდევ ერთი მაგალითი: PF00436 დომენი (ერთჯაჭვიანი შემაკავშირებელი ცილების ოჯახი) ბაქტერიებში არის მრავალფუნქციური ცილების ნაწილი, რომლებიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ რეპლიკაციაში, შეკეთებასა და რეკომბინაციაში; ევკარიოტებში ეს დომენი ჩართულია მხოლოდ მიტოქონდრიული დნმ-ის რეპლიკაციაში.

რიბოსომური ცილების მდგომარეობა ძალიან საჩვენებელია. ბაქტერიული წარმოშობის რიბოსომური ცილების 24 ეუკარიოტული დომენიდან 16 იმყოფება მიტოქონდრიისა და პლასტიდების რიბოსომებში, 7 მხოლოდ პლასტიდებშია და არ არსებობს მონაცემები ევკარიოტულ უჯრედებში ლოკალიზაციის შესახებ კიდევ ერთი დომენისთვის. ამრიგად, ბაქტერიები, რომლებიც მონაწილეობენ ევკარიოტული ინტეგრაციაში, როგორც ჩანს, პრაქტიკულად არაფერს უწყობენ ხელს ევკარიოტული ციტოპლაზმური რიბოზომების სტრუქტურას.

ბაქტერიული წარმოშობის დომენებს შორის სიგნალის მარეგულირებელი ცილების წილი გაცილებით მაღალია. თუმცა, თუ არქეული წარმოშობის რამდენიმე მარეგულირებელ დომენს შორის ჭარბობს ზოგადი დანიშნულების ძირითადი ტრანსკრიფციის რეგულატორები (ფაქტობრივად, ისინი იმდენად არ არეგულირებენ, რამდენადაც პროცესის ორგანიზებას), მაშინ ბაქტერიულ ჯგუფში, რომელიც პასუხისმგებელია კონკრეტულ მექანიზმებზე, დომინირებს სიგნალის მარეგულირებელი დომენები. უჯრედების რეაქცია გარემო ფაქტორებზე (ბიოტური და აბიოტური). ეს დომენები განსაზღვრავენ იმას, რასაც შეიძლება ფიგურალურად ვუწოდოთ "უჯრედის ეკოლოგია". ისინი პირობითად შეიძლება დაიყოს "აუტკოლოგიურ" და "სინეკოლოგიურად" და ორივე ფართოდ არის წარმოდგენილი.

გარე აბიოტურ ფაქტორებთან უჯრედის ადაპტაციაზე პასუხისმგებელი "აუტკოლოგიური" დომენები მოიცავს, კერძოდ, ჰიტის-შოკის ცილების დომენებს (პასუხისმგებელია უჯრედების გადარჩენაზე გადახურების დროს), როგორიცაა HSP90 - PF00183. ეს ასევე მოიცავს ყველა სახის რეცეპტორულ ცილას (რეცეპტორი L დომენი - PF01030, დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინების რეცეპტორების განმეორებითი კლასი B - PF00058 და ა. - PF03741 ), სხვა ტოქსიკური ნივთიერებებისგან (ტოლუენის ტოლერანტობა, Ttg2 - PF05494), ოქსიდაციური სტრესისგან (ინდიგოიდინის სინთაზა A - PF04227) და მრავალი სხვა. სხვები

ევკარიოტებში "ეკოლოგიური" ხასიათის მრავალი ბაქტერიული დომენის შენარჩუნება ადასტურებს ადრე გამოთქმულ ვარაუდს, რომ მრავალი ინტეგრირების მექანიზმი, რომელიც უზრუნველყოფს ევკარიოტული უჯრედის ნაწილების მთლიანობასა და კოორდინირებულ მუშაობას (ძირითადად სასიგნალო და მარეგულირებელი კასკადები) დაიწყო განვითარება ამ ნაწილებზე დიდი ხნით ადრე. რეალურად არსებობდა.ერთი უჯრედის მემბრანის ქვეშ. თავდაპირველად, ისინი ჩამოყალიბდა, როგორც მექანიზმები, რომლებიც უზრუნველყოფენ მიკრობული საზოგადოების მთლიანობას (მარკოვი, პრესაში).

საინტერესოა ბაქტერიული წარმოშობის დომენები, რომლებიც მონაწილეობენ ევკარიოტებში ონტოგენეზის ან უჯრედული ქსოვილის დიფერენციაციის რეგულირებაში (მაგალითად, სტერილური ალფა მოტივი - PF00536; TIR დომენი - PF01582; ​​jmjC დომენი - PF02373 და ა.შ.). მრავალუჯრედოვანი ევკარიოტების ონტოგენეზის „იდეა“ ძირითადად ემყარება უცვლელი გენომის მქონე უჯრედების უნარს, შეცვალონ მათი სტრუქტურა და თვისებები გარე და შიდა ფაქტორების მიხედვით. ადაპტაციური მოდიფიკაციის ეს უნარი წარმოიშვა პროკარიოტულ თემებში და თავდაპირველად ემსახურებოდა ბაქტერიების ადაპტაციას ცვალებად ბიოტურ და აბიოტურ ფაქტორებთან.

ასევე საჩვენებელია ისეთი დომენის წარმოშობის ანალიზი, როგორიც არის ევკარიოტებისთვის, როგორიცაა რას. Ras-ის სუპეროჯახის ცილები ყველაზე მნიშვნელოვანი მონაწილეები არიან ევკარიოტულ უჯრედებში სასიგნალო კასკადებში, რომლებიც გადასცემენ სიგნალს რეცეპტორებიდან, როგორც პროტეინკინაზადან, ასევე G-პროტეინთან დაწყვილებული, არარეცეპტორულ კინაზებამდე - MAPK კინაზას კასკადის მონაწილეები ტრანსკრიფციის ფაქტორებამდე. ფოსფატიდილინოზიტოლ კინაზა მეორე მესინჯერებზე, რომელიც აკონტროლებს ციტოჩონჩხის სტაბილურობას, იონური არხების აქტივობას და სხვა სასიცოცხლო უჯრედულ პროცესებს. Ras დომენის ერთ-ერთი ყველაზე მნიშვნელოვანი მოტივი, P- მარყუჟი GTPase აქტივობით, ცნობილია დრეკადობის ფაქტორის Tu GTP შებოჭვის (GTP_EFTU) და მასთან დაკავშირებული COG0218 დომენებში და ფართოდ არის წარმოდგენილი როგორც ბაქტერიებში, ასევე არქეაში. თუმცა, ეს დომენები მიეკუთვნება მაღალი მოლეკულური წონის GTP-აზებს და არ არის დაკავშირებული ციტოპლაზმურ სიგნალიზაციასთან.

ფორმალურად, რას დომენი არის არქეების, ბაქტერიების და ევკარიოტების ერთ-ერთი საერთო დომენი. თუმცა, თუ ამ უკანასკნელში ის გვხვდება უაღრესად სპეციალიზებული სასიგნალო ცილების დიდ რაოდენობაში, მაშინ ბაქტერიების და არქეების გენომებში შეინიშნება მისი გამოვლენის ცალკეული შემთხვევები. ბაქტერიულ გენომში Ras დომენი გამოვლენილია პროტეობაქტერიებსა და ციანობაქტერიებში, როგორც დაბალი მოლეკულური წონის პეპტიდების ნაწილი. ამავდროულად, ორი პეპტიდის აგებულება მსგავსია ევკარიოტული რას ცილების სტრუქტურისა და ერთ-ერთი Anabaena sp. დამატებით ატარებს LRR1 (Leucine Rich Repeat) დომენს, რომელიც მონაწილეობს ცილა-ცილის ურთიერთქმედებაში. არქეულ გენომში რას დომენი აღმოაჩინეს ევარქეოტებში Methanosarcinaceae (Methanosarcina acetivorans) და Methanopyraceae (Methanopyrus kandleri AV19). გამოდის, რომ Methanosarcina acetivorans-ში Ras დომენი ასევე მდებარეობს LRR1 დომენის გვერდით, რომელიც ჯერ არ არის ნაპოვნი სხვა არქეულ პროტეინებში და ცნობილია ევკარიოტებსა და ბაქტერიებში, მათ შორის ზემოხსენებულ ციანობაქტერიულ Ras ცილაში. Methanopyrus kandleri AV19-ში Ras დომენი მდებარეობს COG0218 დომენის გვერდით, რაც მიუთითებს ამ ცილის სხვა ფუნქციებზე Ras პროტეინებთან შედარებით. ეს ფაქტები საფუძველს იძლევა იმის ვარაუდისთვის, რომ Ras და LRR1 დომენები მეთანის წარმომქმნელ არქეებში მეორეხარისხოვანია და რომ Ras დომენი არის პირველადი და სპეციალიზირებული ბაქტერიებზე.

ყველაზე მნიშვნელოვანი განსხვავება ბაქტერიული წარმოშობის დომენების ფუნქციურ სპექტრსა და „არქეულ“ დომენებს შორის არის მეტაბოლური დომენების მკვეთრი უპირატესობა. მათ შორის, პირველ რიგში, უნდა აღინიშნოს ფოტოსინთეზთან და ჟანგბადის სუნთქვასთან დაკავშირებული დომენების დიდი რაოდენობა. ეს გასაკვირი არ არის, რადგან საყოველთაოდ მიღებული მოსაზრების თანახმად, როგორც ფოტოსინთეზი, ასევე ჟანგბადის სუნთქვა მიიღეს ევკარიოტებმა ბაქტერიულ ენდოსიმბიონტებთან ერთად - პლასტიდების და მიტოქონდრიების წინაპრები.

ევკარიოტების წარმოშობის გასაგებად მნიშვნელოვანია დომენები, რომლებიც უშუალოდ არ არის დაკავშირებული აერობული სუნთქვის მექანიზმთან, მაგრამ დაკავშირებულია ევკარიოტული ციტოპლაზმის მიკროაეროფილურ მეტაბოლიზმთან და მოლეკულური ჟანგბადის ტოქსიკური ეფექტებისგან დაცვასთან (ოქსიგენაზა, პეროქსიდაზა და ა.შ.). ასეთი დომენი ბევრია "ბაქტერიულ" ჯგუფში (19), ხოლო "არქეულში" ისინი არ არიან. ევკარიოტებში ამ დომენების უმეტესობა ფუნქციონირებს ციტოპლაზმაში. ეს მიგვითითებს იმაზე, რომ ევკარიოტებმა, როგორც ჩანს, მემკვიდრეობით მიიღეს ბაქტერიებისგან არა მხოლოდ მიტოქონდრიული ჟანგბადის სუნთქვა, არამედ "აერობული" (უფრო ზუსტად, მიკროაეროფილური) ციტოპლაზმური მეტაბოლიზმის მნიშვნელოვანი ნაწილი.

ყურადღება უნდა მიექცეს ნახშირწყლების მეტაბოლიზმთან დაკავშირებულ დომენების დიდ რაოდენობას (93). მათი უმეტესობა ევკარიოტებში მუშაობს ციტოპლაზმაში. მათ შორისაა ფრუქტოზა დიფოსფატ ალდოლაზა (დომენები PF00274და PF01116) არის გლიკოლიზის ერთ-ერთი ძირითადი ფერმენტი. ფრუქტოზა დიფოსფატ ალდოლაზა კატალიზებს ჰექსოზის (ფრუქტოზა დიფოსფატი) შექცევად დაშლას ორ სამ ნახშირბადის მოლეკულად (დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატი და გლიცერალდეჰიდი 3-ფოსფატი). სხვა გლიკოლიზური ფერმენტების შედარება არქეებში, ბაქტერიებსა და ევკარიოტებში (კერძოდ, COG სისტემის გენომიური მონაცემების მიხედვით http://www.ncbi.nlm.nih.gov/COG/new/release/coglist.cgi?pathw= 20) ნათლად ადასტურებს ევკარიოტული უჯრედების ციტოპლაზმის ენერგეტიკული მეტაბოლიზმის ძირითადი კომპონენტის - გლიკოლიზის ბაქტერიულ (არა არქეალურ) ბუნებას. ამ დასკვნას მხარს უჭერს როგორც BLAST-ის გამოყენებით ცილოვანი თანმიმდევრობების წყვილი შედარება (Feng et al., 1997), ასევე გლიკოლიზური ფერმენტების სრული თანმიმდევრობის დეტალური შედარებითი ფილოგენეტიკური ანალიზის შედეგები არქეების, ბაქტერიების და ევკარიოტების რამდენიმე წარმომადგენელში (Canback). და სხვ., 2002).

ევკარიოტებში ნახშირწყლების ციტოპლაზმურ მეტაბოლიზმში ყველაზე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ლაქტატდეჰიდროგენაზა, ფერმენტი, რომელიც ამცირებს გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტს (პირუვატი) ლაქტატის წარმოქმნით (ზოგჯერ ეს რეაქცია განიხილება როგორც გლიკოლიზის ბოლო საფეხური). ეს რეაქცია არის მიტოქონდრიული ჟანგბადის სუნთქვის „ანაერობული ალტერნატივა“ (ამ უკანასკნელის დროს პირუვატი იჟანგება წყალში და ნახშირორჟანგად). ლაქტატდეჰიდროგენაზა პრიმიტიული ევკარიოტული ორგანიზმიდან, სოკო Schizosaccharomyces pombe, შეადარეს არქეულ და ბაქტერიულ ცილებს BLAST-ის გამოყენებით. აღმოჩნდა, რომ ეს ცილა თითქმის იდენტურია Clostridium-ის გვარის ბაქტერიების მალატ/ლაქტატ დეჰიდროგენაზების - მკაცრად ანაერობული ფერმენტატორების (E min = 2 * 10 -83) და, უფრო მცირე ზომით, ობლიგატური ან ფაკულტატური აერობების Bacillus-ის გვარიდან. კლოსტრიდიუმამდე (E min = 10 - 75). უახლოესი არქეალური ჰომოლოგია აერობული არქეის Aeropyrum pernix (E=10 -44) ცილა. ამრიგად, ევკარიოტებმა ასევე მემკვიდრეობით მიიღეს ციტოპლაზმური მეტაბოლიზმის ეს ძირითადი კომპონენტი ფერმენტირებული ბაქტერიებისგან და არა არქეებისგან.

ბაქტერიული წარმოშობის ეუკარიოტურ დომენებს შორის არის რამდენიმე დომენი, რომელიც დაკავშირებულია გოგირდის ნაერთების მეტაბოლიზმთან. ეს მნიშვნელოვანია, რადგან პლასტიდების სავარაუდო ბაქტერიული წინაპრები და განსაკუთრებით მიტოქონდრიები (იისფერი ბაქტერიები) ეკოლოგიურად მჭიდროდ იყვნენ დაკავშირებული გოგირდის ციკლთან. ამ თვალსაზრისით, განსაკუთრებით საინტერესოა მიტოქონდრიებში ნაპოვნი სულფიდი/ქინონოქსიდორედუქტაზას ფერმენტი, რომელიც შეიძლება მემკვიდრეობით მიიღონ ევკარიოტებმა უშუალოდ ფოტოსინთეზური ალფაპროტეობაქტერიებიდან, რომლებიც იყენებენ წყალბადის სულფიდს ელექტრონის დონორად ფოტოსინთეზის დროს (განსხვავებით მცენარეებისა და ციანობაქტერიების უმეტესობისგან, რომლებიც წყალს იყენებენ ამისათვის. ) (Theissen et al., 2003). ქინონის სულფიდ ოქსიდორედუქტაზები და მასთან დაკავშირებული პროტეინები წარმოდგენილია როგორც ბაქტერიებში, ასევე არქეებში; შესაბამისად, Pfam ცილების შესაბამისი ოჯახი სამივე სუპერსამეფოსთვის საერთო დომენების ჯგუფშია. თუმცა, ამ ფერმენტების ამინომჟავების თანმიმდევრობის თვალსაზრისით, ევკარიოტები ბევრად უფრო ახლოს არიან ბაქტერიებთან, ვიდრე არქეებთან. მაგალითად, ადამიანის მიტოქონდრიული სულფიდ-ქინონის ოქსიდორედუქტაზას შედარება http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=27151704 არქეულ პროტეინებთან BLAST-ის გამოყენებით, მივიღებთ მინიმალურ E მნიშვნელობებს: მინიმუმ 4*10 - 36 (თერმოპლაზმა), ბაქტერიულით - 10 -123 (ქლოროფლექსუსი).

სტეროლების ბიოსინთეზის ბაქტერიული „ფესვები“.

"ბაქტერიული" ჯგუფი შეიცავს სტეროიდულ მეტაბოლიზმთან დაკავშირებულ რამდენიმე დომენს (3-ბეტა ჰიდროქსისტეროიდდეჰიდროგენაზა/იზომერაზას ოჯახი - PF01073, ლეციტინი:ქოლესტერინის აცილტრანსფერაზა - PF02450, 3-ოქსო-5-ალფა-სტეროიდ 4-დეჰიდროგენაზა - PF0254, და სხვ.) ლ. მარგელისმაც კი (1983), ევკარიოტების წარმოშობის სიმბიოგენეტიკური თეორიის ერთ-ერთმა მთავარმა შემქმნელმა, აღნიშნა, რომ ძალიან მნიშვნელოვანია ევკარიოტებში სტეროლების (ქოლესტერინის ჩათვლით) ბიოსინთეზის ძირითადი ფერმენტის - სკალენის წარმოშობის დადგენა. მონოოქსიგენაზა, რომელიც ახდენს რეაქციის კატალიზებას:

სკვალენი + O 2 + AH 2 = (S)- სკალენ-2,3-ეპოქსიდი + A + H 2 O

ამ რეაქციის პროდუქტი შემდეგ იზომერირდება და გარდაიქმნება ლანოსტეროლში, საიდანაც შემდგომში სინთეზირდება ქოლესტერინი, ყველა სხვა სტეროლი, სტეროიდული ჰორმონები და ა.შ.. ბაქტერიები ან არქეები. ეს ფერმენტი შეიცავს, Pfam-ის მიხედვით, ერთადერთ კონსერვაციულ დომენს (Monooxygenase - PF01360), რომელიც არის სამივე სუპერსამეფოს ბევრ ცილაში. ადამიანის სკვალენ მონოოქსიგენაზას ამინომჟავების თანმიმდევრობის შედარება (NP_003120; http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=protein&val=4507197) BLAST-ის გამოყენებით სარქეალურ და ბაქტერიულ ცილებთან ერთად გვიჩვენებს, რომ ეს ცილა გაცილებით მეტ მსგავსებას ავლენს ბაქტერიულთან, ვიდრე არქეულ ანალოგებთან (პირველისთვის მინიმალური მნიშვნელობა E=5*10 -9, მეორესთვის E min =0.28). ბაქტერიებიდან ყველაზე მსგავს ცილებს ფლობენ აქტინობაქტერია Streptomyces argillaceus, bacillus Bacillus halodurans და გამაპროტეობაქტერია Pseudomonas aeruginosa. მხოლოდ მათ შემდეგ მოდის ციანობაქტერია Nostoc sp. (E=3*10 -4). ამრიგად, სტეროლების ბიოსინთეზის ძირითადი ფერმენტი, როგორც ჩანს, წარმოიშვა ადრეულ ევკარიოტებში ბაქტერიული და არა არქეალური წინამორბედი ცილების საფუძველზე.

კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი ფერმენტი სტეროლების ბიოსინთეზში არის სკალენის სინთაზა (EC 2.5.1.21), რომელიც ასინთეზებს სტეროლების წინამორბედს, სკალენს. ეს ფერმენტი ეკუთვნის Pfam SQS_PSY - PF00494 ოჯახს, რომელიც იმყოფება სამივე სუპერსამეფოში. ადამიანის სკვალენის სინთაზა (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?hsa+2222) ძალიან ჰგავს ბაქტერიების ჰომოლოგიურ ცილებს, განსაკუთრებით ციანობაქტერიებს და პროტეობაქტერიებს (E min =2*10 -16), მაგრამ ის ასევე ჰგავს squalene synthase-ს Halobacterium sp archaea-დან. (E=2*10 -15).

მიღებული შედეგები, პრინციპში, არ ეწინააღმდეგება ლ.მარგულისის ჰიპოთეზას, რომ სკალენი უკვე იყო პროტო-ეუკარიოტებში, ე.ი. ბირთვულ-ციტოპლაზმურ კომპონენტში მიტოქონდრიების შეძენამდე, ხოლო ლანოსტეროლის სინთეზი მხოლოდ ამ მოვლენის შემდეგ გახდა შესაძლებელი. მეორეს მხრივ, NCC-ს უნდა ჰქონოდა საკმარისად ელასტიური და მოძრავი მემბრანა მიტოქონდრიული სიმბიონტის შესაძენად და ეს ძნელად შესაძლებელია სტეროლების სინთეზის გარეშე, რომლებიც ევკარიოტულ მემბრანებს ანიჭებენ ფაგოციტოზის, ფსევდოპოდიის წარმოქმნისთვის და ა.შ.

ციტოჩონჩხი

ევკარიოტული უჯრედის ყველაზე მნიშვნელოვანი მახასიათებელია მიკროტუბულების არსებობა, რომლებიც წარმოადგენენ უნდულიპოდიის (ფლაგელას), მიტოზურ ნაკვთს და ციტოჩონჩხის სხვა სტრუქტურებს. L. Margelis (1983) ვარაუდობს, რომ ეს სტრუქტურები მემკვიდრეობით მიიღეს ევკარიოტების წინაპრებმა სიმბიოზური სპიროქეტებიდან, რომლებიც გადაიქცნენ უნდულიპოდიად. მედნიკოვმა ლ. მარგელისის წიგნის რუსული გამოცემის წინასიტყვაობაში მიუთითა, რომ ამ ჰიპოთეზის საუკეთესო მტკიცებულება იქნებოდა ჰომოლოგიის აღმოჩენა სპიროქეტების კონტრაქტული ცილის და ევკარიოტული ციტოჩონჩხის ცილების ამინომჟავების თანმიმდევრობებში. იგივე იდეა დეტალურად არის განვითარებული M.F. Dolan et al.-ის ბოლო ნაშრომში (Dolan et al., 2002).

ევკარიოტულ ციტოჩონჩხის პროტეინებში ჯერ არ არის შესაძლებელი სპიროქეტების სპეციფიკური მახასიათებლების აღმოჩენა. ამავდროულად, ამ ცილების შესაძლო წინამორბედები აღმოაჩინეს როგორც ბაქტერიებში, ასევე არქეებში.

ტუბულინი შეიცავს ორ Pfam დომენს: Tubulin/FtsZ ოჯახი, C-ტერმინალური დომენი (PF03953) და Tubulin/FtsZ ოჯახი, GTPase დომენი (PF00091). იგივე ორი დომენი იმყოფება FtsZ პროტეინებში, რომლებიც ფართოდ არის გავრცელებული ბაქტერიებსა და არქეებში. FtsZ პროტეინებს შეუძლიათ პოლიმერიზაცია ტუბულებად, ფირფიტებად და რგოლებად და მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ პროკარიოტებში უჯრედების დაყოფაში.

მიუხედავად იმისა, რომ ევკარიოტული ტუბულინები და პროკარიოტული FtsZ პროტეინები ჰომოლოგებია, მათი თანმიმდევრობის მსგავსება ძალიან დაბალია. მაგალითად, სპიროქეტა Leptospira interrogans-ის ტუბულინის მსგავსი ცილა, რომელიც შეიცავს ორივე ზემოჩამოთვლილ დომენს (http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q72N68), აჩვენებს მაღალ მსგავსებას. პლასტიდური და მიტოქონდრიული ევკარიოტული ცილები, რომლებიც მონაწილეობენ ამ ორგანელების დაყოფაში, მაგრამ არა ევკარიოტურ ტუბულინთან. ამიტომ, ზოგიერთი მკვლევარი ვარაუდობს, რომ სხვა პროკარიოტული ტუბულინის წინამორბედი უნდა ყოფილიყო ევკარიოტულ ჰომოლოგებთან უფრო ახლოს, ვიდრე FtsZ ცილები. ბოლო დროს ასეთი ცილები, მართლაც ძალიან ჰგავს ეუკარიოტურ ტუბულინებს (Emin=10 -75), ნაპოვნი იქნა პროსთეკობაქტერიების გვარის რამდენიმე ბაქტერიულ სახეობაში (Jenkins et al., 2002). ეს ბაქტერიები, სპიროქეტებისგან განსხვავებით, უმოძრაოა. აღნიშნული ნაშრომის ავტორებს მიაჩნიათ, რომ პროტოეუკარიოტებს შეუძლიათ მიიღონ ტუბულინი ჰორიზონტალური გადაცემით Prosthecobacter-ისგან ან სხვა ბაქტერიისგან, რომელსაც მსგავსი ცილები ჰქონდა (არქებაქტერიული უჯრედის შერწყმის შესაძლებლობა ბაქტერიასთან, რომელსაც აქვს ტუბულინის გენი, არ არის გამორიცხული).

მიკროტუბულების შეკრების რეგულირებაში ჩართული GTP-აზეები ასევე მიუთითებს ეუკარიოტული ციტოჩონჩხის ბაქტერიულ „ფესვებზე“. ამრიგად, Dynamin_N დომენს აქვს მკაცრად ბაქტერიული წარმოშობა (ის გვხვდება ბაქტერიების მრავალ ჯგუფში და უცნობია არქეაში).

ზოგიერთი ცილა, რომელიც მნიშვნელოვანია ციტოჩონჩხის ფორმირებისთვის, ევკარიოტებმა შეიძლება მემკვიდრეობით მიიღონ არქეადან. მაგალითად, პრეფოლდინი (PF02996) მონაწილეობს აქტინის ბიოგენეზში; ჰომოლოგიური ცილები გვხვდება ბევრ არქეაში, ხოლო ბაქტერიებში მსგავსი თანმიმდევრობის მხოლოდ ცალკეული მცირე ფრაგმენტებია ნაპოვნი. რაც შეეხება თავად აქტინს, ამ უმნიშვნელოვანესი ევკარიოტული ცილის აშკარა ჰომოლოგები ჯერ არ არის ნაპოვნი პროკარიოტებში. ბაქტერიებსაც და არქეებსაც აქვთ MreB/Mbl პროტეინები, რომლებიც მსგავსია აქტინის თვისებებით (პოლიმერიზაციის და ძაფების წარმოქმნის უნარი) და მესამეული სტრუქტურით (Ent et al., 2001; Mayer, 2003). ეს ცილები ემსახურება უჯრედის ღეროს ფორმის შენარჩუნებას (ისინი არ გვხვდება კოკოიდურ ფორმებში), ქმნიან რაღაც "პროკარიოტულ ციტოჩონჩხს". თუმცა, MreB/Mbl ცილებს მცირე მსგავსება აქვთ აქტინთან მათი პირველადი სტრუქტურით. მაგალითად, Treponema pallidum სპიროქეტას MreB ცილები ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O83510), Clostridium tetani ( http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/Blast.cgi) და archaea Methanobacterium thermoautotrophicum ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?O27103) და Methanopyrus Kandleri ( http://us.expasy.org/cgi-bin/sprot-search-ac?Q8TYX3) ევკარიოტული ცილები აჩვენებენ უდიდეს მსგავსებას ქლოროპლასტების და მიტოქონდრიის Hsp70-ის დარტყმის პროტეინებთან (ჩაპერონები; ლოკალიზებულია ორგანელების ნუკლეოიდში, მონაწილეობს ცილის მოლეკულების გადაადგილებაში). MreB ცილების პირველადი სტრუქტურისა და აქტინის მსგავსება საკმაოდ სუსტია, მაგრამ არქეულ პროტეინებში ის გარკვეულწილად უფრო მაღალია, ვიდრე ბაქტერიულებში.

ეუკარიოტული ნუკლეოციტოპლაზმის ბაქტერიული კომპონენტების წარმოშობა.

ეს მიმოხილვა ადასტურებს, რომ NCC არის ქიმერული წარმონაქმნი, რომელიც აერთიანებს არქეებისა და ბაქტერიების თავისებურებებს. მისი „ცენტრალური“ ბლოკები, რომლებიც დაკავშირებულია გენეტიკური ინფორმაციის შენახვასთან, რეპროდუქციასთან, ორგანიზაციასთან და კითხვასთან, ძირითადად არქეული წარმოშობისაა, ხოლო „პერიფერიის“ მნიშვნელოვან ნაწილს (მეტაბოლური, სიგნალის მარეგულირებელი და სატრანსპორტო სისტემები) აშკარად აქვს ბაქტერიული ფესვები.

არქეულმა წინაპარმა, როგორც ჩანს, მთავარი ორგანიზატორი როლი შეასრულა NCC-ის ჩამოყალიბებაში, თუმცა, მისი "პერიფერიული" სისტემების მნიშვნელოვანი ნაწილი დაიკარგა და შეიცვალა ბაქტერიული წარმოშობის სისტემებით. როგორ შეიძლებოდა ეს მომხდარიყო?

მრავალი ავტორის მიერ შემოთავაზებული უმარტივესი ახსნა არის ვარაუდი, რომ NCC-ის ბაქტერიული ელემენტები წარმოიქმნება ენდოსიმბიონტებიდან - მიტოქონდრიებიდან და პლასტიდებიდან, რომელთა გენი მართლაც გადავიდა ბირთვში და მათში დაშიფრული პროტეინები ასრულებენ მრავალ წმინდა ციტოპლაზმურ ფუნქციას. ამ ახსნას დამაჯერებლად ადასტურებს ვრცელი ფაქტობრივი მასალა (ველაი და ვიდა, 1999; გრეი და სხვ., 1999; გაბალდონი და ჰუინენი, 2003). ერთადერთი საკითხია, საკმარისია თუ არა.

არსებობს საფუძველი იმის დასაჯერებლად, რომ ეს ასე არ არის. ცნობილია მრავალი ფაქტი, რომელიც მიუთითებს ბაქტერიული კომპონენტების ევკარიოტების ნუკლეოციტოპლაზმში არსებობაზე, რომლებიც არ წარმოიქმნება არც პლასტიდური და არც მიტოქონდრიული ენდოსიმბიონტებიდან (გუპტა, 1998). ეს ასევე ჩანს ცილის დომენების ანალიზიდანაც. NCC-ში საკმაოდ ბევრია „ბაქტერიული“ დომენი, რომლებიც არ არის დამახასიათებელი არც ციანობაქტერიებისთვის (პლასტიდების წინაპრები) და არც ალფაპროტეობაქტერიებისთვის (მიტოქონდრიების წინაპრები). თუ ევკარიოტების „ბაქტერიული“ დომენებიდან (831 დომენი) გამოვრიცხავთ ციანობაქტერიებსა და ალფაპროტეობაქტერიებში აღმოჩენილს, რჩება კიდევ 229 დომენი. მათი წარმოშობა არ შეიძლება აიხსნას ორგანელებიდან ციტოპლაზმაში მიგრაციით. მსგავსი შედეგები იქნა მიღებული ცილის მოლეკულების სრული თანმიმდევრობის შედარებითი ანალიზის დროსაც: ევკარიოტებმა აღმოაჩინეს ბაქტერიული წარმოშობის მრავალი ცილა, რომელიც მათ არ შეიძინეს ენდოსიმბიონტებთან ერთად, არამედ წარმოიქმნება ბაქტერიების სხვა ჯგუფებიდან. ამ ცილებიდან ბევრი მეორედ შევიდა ორგანელებში, სადაც ისინი განაგრძობენ ფუნქციონირებას თანამედროვე ევკარიოტებში (Kurland and Andersson, 2000; Walden, 2002).

ცხრილი (ორი მარჯვენა სვეტი) ასახავს "ბაქტერიული" ევკარიოტული დომენების ორი ჯგუფის ფუნქციურ სპექტრებს:

1) დომენები, რომლებიც გვხვდება ციანობაქტერიებში და/ან ალფაპროტეობაქტერიებში, ე.ი. ისინი, რომლებიც შეიძლება შეიძინონ ევკარიოტებმა ენდოსიმბიონტებთან ერთად - პლასტიდები და მიტოქონდრია (602 დომენი),
2) დომენები, რომლებიც არ არსებობს ციანობაქტერიებსა და ალფაპროტეობაქტერიებში, ე.ი. მათ, ვისი წარმოშობაც პირდაპირ არ შეიძლება იყოს დაკავშირებული პლასტიდების და მიტოქონდრიების (229 დომენი) შეძენასთან.

ფუნქციური სპექტრების შედარებისას გასათვალისწინებელია, რომ პირველი ჯგუფის მრავალი დომენი შეიძლება ევკარიოტებმაც შეიძინონ არა ენდოსიმბიონტებისგან, არამედ სხვა ბაქტერიებისგან, რომლებსაც ასევე აქვთ ეს დომენები. ამრიგად, შეიძლება მოსალოდნელი იყოს, რომ ევკარიოტების მიერ არა ენდოსიმბიონებიდან მიღებული „ბაქტერიული“ დომენების რეალური რაოდენობა მნიშვნელოვნად აღემატება ცხრილის მარჯვენა სვეტში მოცემულ რიცხვებს. ეს განსაკუთრებით ეხება იმ ფუნქციური ჯგუფების ცილებს, რომლებისთვისაც ცხრილის მესამე სვეტის რიცხვები ნაკლებია ან ოდნავ მეტია, ვიდრე მეოთხეში.

უპირველეს ყოვლისა, ჩვენ აღვნიშნავთ, რომ თითქმის ყველა "ბაქტერიული" ევკარიოტული დომენი, რომელიც დაკავშირებულია რეპლიკაციის, ტრანსკრიფციის და ტრანსლაციის ძირითად მექანიზმებთან (რიბოსომური ცილების ჩათვლით) მიეკუთვნება პირველ ჯგუფს. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, დიდი ალბათობით, ისინი მიიღება ევკარიოტების მიერ თითქმის ექსკლუზიურად ენდოსიმბიონტებისგან, რომლებიც გადაიქცნენ პლასტიდებად და მიტოქონდრიებად. ეს მოსალოდნელი იყო, რადგან ამ ორგანელების წინაპრები მთლიანად დაიპყრო ბირთვულ-ციტოპლაზმურმა კომპონენტმა, გენეტიკური ინფორმაციის და ცილის სინთეზის დამუშავების საკუთარ სისტემებთან ერთად. პლასტიდებმა და მიტოქონდრიებმა შეინარჩუნეს ბაქტერიული რგოლის ქრომოსომები, რნმ პოლიმერაზები, რიბოსომები და სხვა ცენტრალური სიცოცხლის მხარდაჭერის სისტემები. NCC-ის „ჩარევა“ ორგანელების შინაგან ცხოვრებაში შემცირდა მათი გენების უმეტესი ნაწილის ბირთვში გადაცემით, სადაც ისინი მოექცნენ უფრო მოწინავე ბირთვულ-ციტოპლაზმური მარეგულირებელი სისტემების კონტროლს. თითქმის ყველა ევკარიოტული „ბაქტერიული“ დომენი, რომელიც დაკავშირებულია საინფორმაციო პროცესებთან, ფუნქციონირებს ორგანელებში და არა ბირთვსა და ციტოპლაზმაში.

მეორე ჯგუფის დომენების ფუნქციური სპექტრის მთავარი განმასხვავებელი ნიშანია სიგნალის მარეგულირებელი ცილების მკვეთრად გაზრდილი პროპორცია. ეს მოიცავს "ეკოლოგიური" ბუნების ბევრ სფეროს, ანუ მათ, რომლებიც პროკარიოტებში პასუხისმგებელნი იყვნენ უჯრედის ურთიერთობაზე გარე გარემოსთან და, კერძოდ, პროკარიოტული საზოგადოების სხვა წევრებთან (რეცეპტორები, სასიგნალო და დამცავი ცილები, უჯრედშორისი ურთიერთქმედების დომენები და ა.შ.) . მრავალუჯრედულ ევკარიოტებში, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, ეს დომენები ხშირად უზრუნველყოფს უჯრედებსა და ქსოვილებს შორის ურთიერთქმედებას და ასევე გამოიყენება იმუნურ სისტემაში (უცხო მიკროორგანიზმებთან ურთიერთობა ასევე ერთგვარი "სინეკოლოგიაა").

მეორე ჯგუფში მეტაბოლური დომენების წილი მკვეთრად შემცირებულია პირველთან შედარებით. არსებობს მკაფიო უთანასწორობა პირველი და მეორე ჯგუფის დომენების რაოდენობრივ განაწილებაში მეტაბოლიზმის სხვადასხვა ნაწილში. ამრიგად, ფოტოსინთეზთან, აერობულ სუნთქვასთან და ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვებთან დაკავშირებული თითქმის ყველა დომენი, როგორც ჩანს, მიტოქონდრიული ან პლასტიდური წარმოშობისაა. ეს საკმაოდ მოსალოდნელი შედეგია, ვინაიდან ფოტოსინთეზი და აერობული სუნთქვა პლასტიდების და მიტოქონდრიების ძირითადი ფუნქციებია. შესაბამისი მოლეკულური სისტემები იყო ენდოსიმბიონტების მთავარი წვლილი განვითარებადი ევკარიოტული უჯრედის „საზოგადოებრივ ეკონომიკაში“.

მეორე ჯგუფის მეტაბოლურ დომენებს შორის ყველაზე დიდი წილი ნახშირწყლების მეტაბოლიზმთან დაკავშირებულ პროტეინებს აქვთ. ჩვენ უკვე აღვნიშნეთ ევკარიოტული ლაქტატდეჰიდროგენაზას მსგავსება დუღილის ბაქტერიების ჰომოლოგიურ პროტეინებთან, როგორიცაა კლოსტრიდიუმი (ანუ ტაქსონომიურად ძალიან შორს არის ციანობაქტერიები და ალფაპროტეობაქტერიები). ანალოგიური სიტუაციაა სხვა გლიკოლიზურ ფერმენტებთან მიმართებაში. მაგალითად, ადამიანის გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატდეჰიდროგენაზა ( http://us.expasy.org/cgi-bin/niceprot.pl?G3P1_HUMAN) ყველა ბაქტერიული ჰომოლოგი, ისევე როგორც ლაქტატდეჰიდროგენაზა, ასევე ავლენს უდიდეს მსგავსებას Clostridium გვარის წარმომადგენლების ცილებთან (E = 10 -136), მსგავსების თვალსაზრისით შემდეგია სხვადასხვა გამაპროტეობაქტერიები - ფაკულტატური ანაერობული ფერმენტატორები (Escherichia, Shigella, Vibrio, Salmonella და ა.შ. .d.), ობლიგატური ანაერობული ფერმენტატორები Bacteroides და მხოლოდ მათ შემდეგ - cyanobacterium Synechocystis sp. E \u003d 10 -113-ით. არქეალური გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატ დეჰიდროგენაზები გაცილებით ნაკლებად მსგავსია, თუმცა შესაბამისი Pfam დომენები ( PF00044და PF02800), რა თქმა უნდა, გვხვდება სამივე სუპერ-სამეფოში.

როგორც ჩანს, ყველაზე მნიშვნელოვანი ციტოპლაზმური ფერმენტული სისტემები, რომლებიც დაკავშირებულია ნახშირწყლების მეტაბოლიზმთან (გლიკოლიზის ჩათვლით) პროტო-ეუკარიოტებმა მიიღეს არა ენდოსიმბიონტებისაგან, არამედ სხვა ბაქტერიებისგან (შესაძლოა ობლიგატური ან ფაკულტატური ანაერობული ფერმენტერებიდან). ამ დასკვნას დამაჯერებლად ადასტურებს გლიკოლიზური ფერმენტების თანმიმდევრობების ბოლოდროინდელი დეტალური ფილოგენეტიკური ანალიზის შედეგები ევკარიოტებისა და ბაქტერიების რიგ წარმომადგენლებში (Canback et al., 2002).

სტეროიდების მეტაბოლიზმის რვა "ბაქტერიული" დომენიდან ნახევარი და მასთან დაკავშირებული ნაერთები აკლია პლასტიდების და მიტოქონდრიების წინაპრებს, მათ შორის 3-ბეტა ჰიდროქსისტეროიდ დეჰიდროგენაზა/იზომერაზას ოჯახის დომენს (PF01073). გავრცელებულია როგორც ევკარიოტებში, ასევე ბაქტერიებში. ევკარიოტებში ამ ოჯახის ცილები მონაწილეობენ სტეროიდული ჰორმონების სინთეზში, ხოლო ბაქტერიებში ისინი ასრულებენ სხვა კატალიზურ ფუნქციებს, კერძოდ, ნუკლეოტიდულ შაქრის მეტაბოლიზმს. დანარჩენი სამი დომენი გვხვდება მხოლოდ ორ ან სამ ბაქტერიულ სახეობაში (უფრო მეტიც, სხვადასხვა დომენი გვხვდება სხვადასხვა სახეობებში). რა ფუნქციას ასრულებენ ეს ცილები ბაქტერიებში, უცნობია. ზოგადად, ეს მონაცემები ვარაუდობს, რომ სტეროიდული მეტაბოლიზმის ფერმენტული სისტემები შეიძლება განვითარებულიყო ადრეულ ევკარიოტებში ბაქტერიული წინამორბედი ცილების საფუძველზე, რომლებიც ადრე ასრულებდნენ გარკვეულწილად განსხვავებულ ფუნქციებს და ამ წინამორბედების წარმოშობა არ შეიძლება დაკავშირებული იყოს მხოლოდ ენდოსიმბიონტებთან - პლასტიდებთან და მიტოქონდრიებთან. . შეგახსენებთ, რომ ევკარიოტებში სტეროლების სინთეზის ძირითადი ფერმენტი (სკვალენ მონოოქსიგენაზა) ასევე აჩვენებს უდიდეს მსგავსებას აქტინობაქტერიების, ბაცილებისა და გამაპროტეობაქტერიების ცილებთან და არა ციანობაქტერიებთან ან ალფაპროტეობაქტერიებთან.

ევკარიოტების ბირთვულ-ციტოპლაზმური კომპონენტის ბუნება და გენეზისი.

შევეცადოთ, მოცემული მონაცემების საფუძველზე, აღვადგინოთ NCC-ის გარეგნობა, როგორც ეს იყო მიტოქონდრიული ენდოსიმბიონტების შეძენის წინა დღეს.

NCC-ის „ცენტრალურ“, ანუ ინფორმაციულ ნაწილს (რეპლიკაციის, ტრანსკრიფციის და თარგმანის სისტემები, მათ შორის რიბოსომები) გამოხატული არქეალური ხასიათი ჰქონდა. თუმცა, გასათვალისწინებელია, რომ არცერთ ცოცხალ არქეას (ისევე როგორც ბაქტერიებს) არ გააჩნია უჯრედშიდა სიმბიონები. უფრო მეტიც, ჩვენთვის ცნობილი ყველა პროკარიოტი, როგორც ჩანს, მათ პრინციპში ვერ იძენს, რადგან არ შეუძლია ფაგოციტოზი. როგორც ჩანს, ერთადერთი გამონაკლისი არის Pseudococcidae ოჯახის მწერების იდუმალი სიმბიოზური ბაქტერიული კომპლექსები, რომლებიც შედგება გამაპროტეობაქტერიების შემცველი სფეროებისგან. შესაძლებელია, რომ ეს სფეროები თავად იყოს ბეტაპროტეობაქტერიები, ძლიერ მოდიფიცირებული მწერების მასპინძლებთან ხანგრძლივი თანაევოლუციის დროს (Dohlen et al., 2001).

ასევე გაითვალისწინეთ, რომ ევკარიოტული უჯრედის გაჩენა იყო მთავარი ევოლუციური ნახტომი. მასშტაბის თვალსაზრისით, ეს მოვლენა შედარებულია მხოლოდ თავად სიცოცხლის გაჩენასთან. ორგანიზმს, რომელმაც ცენტრალური როლი ითამაშა ამ დიდ ტრანსფორმაციაში, უნიკალური თვისებები უნდა ქონდეს. აქედან გამომდინარე, არ უნდა იყოს მოსალოდნელი, რომ NCC იყო "ნორმალური პროკარიოტული ორგანიზმი". თანამედროვე ბიოტაში ამ ორგანიზმის პირდაპირი ანალოგები არ არსებობს.

JCC უნდა იყოს საკმარისად დიდი ორგანიზმი ენდოსიმბიონტების ხელში ჩასაგდებად, მაშინ როცა არქეები ძირითადად მცირე პროკარიოტები არიან.

ბევრ არქეას ახასიათებს ძალიან მცირე გენომი, რაც შეიძლება იყოს ექსტრემალურ ჰაბიტატებში ვიწრო სპეციალიზაციის შედეგი, სადაც ეს ორგანიზმები პრაქტიკულად არ განიცდიან კონკურენტულ ზეწოლას და პირობები, თუმცა უკიდურესი, არ იცვლება მილიარდობით წლის განმავლობაში. პირიქით, NCC უნდა ეცხოვრა რთულ ბიოტურ გარემოში, იყოს კოენოფილი და ჰქონდეს საკმაოდ დიდი გენომი, მათ შორის გენები "სინეკოლოგიური" ცილის სისტემებისთვის, რომლებიც აუცილებელია მიკრობული საზოგადოების სხვა კომპონენტებთან წარმატებული ურთიერთქმედებისთვის. ეს იგივე პროტეინები შემდგომში საფუძვლად დაედო უჯრედშიდა კოორდინაციის სისტემას, რომელიც პასუხისმგებელია მასპინძლისა და სიმბიონტების კოორდინირებულ სასიცოცხლო აქტივობაზე. ზემოაღნიშნული მონაცემებით ვიმსჯელებთ, ამ გენების მნიშვნელოვანი (შესაძლოა დიდი) ნაწილი NCC-მ მიიღო ბაქტერიებისგან და არა მათგან, რომლებიც გახდნენ ენდოსიმბიონტები, არამედ სხვებისგან.

როგორც ჩანს, NCC-ს უნდა ჰქონდეს საკმარისი მემბრანის ელასტიურობა ენდოსიმბიონტების დასაჭერად. ეს მიუთითებს მემბრანული სტეროლების და, შესაბამისად, მოლეკულური სისტემების არსებობაზე მათი ბიოსინთეზისთვის. სტეროლის მეტაბოლიზმის ზოგიერთი ფერმენტის შესაძლო წინამორბედები კვლავ გვხვდება ბაქტერიებში, რომლებიც არ არიან დაკავშირებული მიტოქონდრიისა და პლასტიდების წინაპრებთან.

სტეროლების ბიოსინთეზი მოითხოვს მოლეკულური ჟანგბადის დაბალი კონცენტრაციის არსებობას. როგორც ჩანს, JCC იყო მიკროაეროფილური და არა მკაცრად ანაერობული ორგანიზმი მიტოქონდრიების შეძენამდეც კი. მიკროაეროფილური მეტაბოლიზმის ზოგიერთი დომენი მიღებული იქნა NCC-ის მიერ ბაქტერიებისგან, რომლებიც არ გახდნენ ენდოსიმბიონტები.

ენდოსიმბიონტების დასაჭერად, ელასტიური მემბრანების გარდა, NCC-ს უნდა ჰქონდეს ციტოპლაზმური მობილურობა, ანუ მინიმუმ აქტინ-ტუბულინის ციტოჩონჩხის რუდიმენტები. აქტინის წარმომავლობა გაურკვეველია, მაგრამ JCC-ს შეეძლო ტუბულინის ახლო ჰომოლოგების სესხება ბაქტერიებისგან, რომლებიც არ არიან დაკავშირებული პლასტიდებთან და მიტოქონდრიებთან.

NCC და მომავალი მიტოქონდრიების მეტაბოლიზმი, განსაკუთრებით ენერგეტიკული მეტაბოლიზმი, უნდა იყოს შემავსებელი, წინააღმდეგ შემთხვევაში სიმბიოზური სისტემა ვერ განვითარდებოდა. მიტოქონდრია მიიღება ციტოპლაზმიდან, ძირითადად, პირუვატიდან - გლიკოლიზის პროდუქტი. შაქრის ანაერობული მონელების ფერმენტები (გლიკოლიზი და რძემჟავა დუღილი), როგორც ზემოაღნიშნული მონაცემებიდან ჩანს, მიღებული იქნა NCC-ის მიერ, სავარაუდოდ, ბაქტერიებიდან, რომლებიც არ არის დაკავშირებული მომავალ ენდოსიმბიონტებთან.

ამრიგად, მიტოქონდრიების შეძენის წინა დღეს, NCC ჩნდება ჩვენს წინაშე ქიმერული ორგანიზმის სახით მკაფიოდ არქეალური „ბირთნით“ და ბაქტერიული „პერიფერიით“. ეს ეწინააღმდეგება იმ აზრს, რომ NCC-ის წინაპარი იყო პროკარიოტული ორგანიზმი, რომელიც პირდაპირ არ არის დაკავშირებული არც არქეასთან და არც ბაქტერიასთან - „ქრონოციტთან“ (Hartman and Fedorov, 2002). ეს ასევე ეწინააღმდეგება ევკარიოტების წარმოშობის იმ მოდელებს, რომლის მიხედვითაც, ნუკლეოციტოპლაზმის ყველა ბაქტერიული თვისება გაჩნდა ენდოსიმბიონტების (პირველ რიგში, მიტოქონდრიების) შეძენის შედეგად. არსებული ფაქტები უკეთესად შეესაბამება „ქიმერულ“ ჰიპოთეზებს, რომლის მიხედვითაც, ენდოსიმბიონტების შეძენამდეც კი, არქეა ერწყმოდა რაიმე სახის ბაქტერიას, მაგალითად, სპიროქეტას (Margulis et al., 2000; Dolan et al., 2002), ფოტოსინთეზური პროტეობაქტერია (გუპტა, 1998) ან ფერმენტატორი (ემელიანოვი, 2003).

თუმცა, ნუკლეოციტოპლაზმური დომენების ნაკრები, რომლებიც ბაქტერიული, მაგრამ არა ენდოსიმბიოტური წარმოშობისაა, არ გვაძლევს საშუალებას ცალსახად მივუთითოთ ბაქტერიების რომელიმე ჯგუფი, როგორც მათი საერთო წყარო. უფრო სავარაუდოა პროტო-ევკარიოტების მიერ ცალკეული გენების და გენების კომპლექსების სესხება მრავალი სხვადასხვა ბაქტერიისგან. მსგავსი ვარაუდი გაკეთდა ადრე პროტეომების შედარებითი ანალიზის საფუძველზე, რომელმაც აჩვენა ბაქტერიული, მაგრამ არა ალფაპროტეობაქტერიული წარმოშობის მრავალი ცილის არსებობა თვით მიტოქონდრიებშიც კი (Kurland and Andersson, 2000).

როგორც ჩანს, არქეას, რომელიც გახდა NCC-ის საფუძველი, ჰქონდა უცხო გენეტიკური მასალის ჩართვის არანორმალურად მაღალი უნარი. ინკორპორაცია შეიძლება მოხდეს გვერდითი გადაცემით (ვირუსული ან პლაზმიდური), დნმ-ის პირდაპირი შთანთქმით გარე გარემოდან და ასევე სხვადასხვა სახის კონტაქტების დამყარებით მიმღებ არქეალურ უჯრედსა და ბაქტერიის დონორ უჯრედებს შორის (ჩვეულებრივი კონიუგაციიდან უჯრედის სრულ შერწყმამდე). როგორც ჩანს, მთელი ფერმენტული სისტემები იყო ჩართული (მაგალითად, გლიკოლიზური ფერმენტების კომპლექსი, პლაზმური მემბრანების სინთეზის სისტემა), რაც ძალიან რთული იქნებოდა ცალკეული გენების სათითაოდ შეძენით.

ჩვეულებრივ, პროკარიოტები კონიუგაციის პროცესში შთანთქავენ უცხო დნმ-ს და მიმღებმა უჯრედმა უნდა „აღიცნოს“ დონორი უჯრედი და მივიდეს კომპეტენტურ მდგომარეობაში. ასე რომ, პროკარიოტები დაცულნი არიან გენეტიკური მასალის ურთიერთდაკავშირებულ ფორმებთან გაცვლისგან. თუმცა არსებობენ პროკარიოტები, რომლებსაც შეუძლიათ ე.წ. "ბუნებრივი ტრანსფორმაცია". ისინი შთანთქავენ იზოლირებულ დნმ-ს გარე გარემოდან და ამისთვის მათ არ სჭირდებათ კომპეტენტურ მდგომარეობაში მოსვლა. ამ პროკარიოტებს ახასიათებთ უკიდურესად მაღალი პოლიმორფიზმი და ადაპტირება (მაგალითად, ანტიბიოტიკების მიმართ). ასეთი ორგანიზმის მაგალითია ჰიპერპოლიმორფული ბაქტერია Helicobacter pylori. შესაძლოა, ამ სახეობის პოლიმორფიზმის არაჩვეულებრივი დონე დაკავშირებულია მის ბოლოდროინდელ ადაპტაციასთან ადამიანის სხეულში სიცოცხლესთან (დომარადსკი, 2002).

პროკარიოტებში უცხო გენების (ვირუსებითა და პლაზმიდებით გადამტანი, აგრეთვე გარე გარემოდან აბსორბირებული) შემოდინება კონტროლდება შეზღუდვა-მოდიფიკაციის სისტემით. ევკარიოტებს არ აქვთ ეს სისტემა, სამაგიეროდ, გენეტიკური იზოლაციის სხვა მექანიზმები, რომლებიც დაკავშირებულია სექსუალურ რეპროდუქციულ ფუნქციასთან (გუსევი და მინეევა, 1992). ჩვენ ვვარაუდობთ, რომ იყო პერიოდი (სავარაუდოდ მოკლევადიანი) NCC-ის ევოლუციაში, როდესაც ძველი, პროკარიოტული ბარიერები უცხო გენების მიმართ შესუსტდა და ახალი, ევკარიოტული, ჯერ კიდევ არ ფუნქციონირებდა სრული ძალით. ამ პერიოდის განმავლობაში, NCC იყო დესტაბილიზებული შტამი გენეტიკური იზოლაციის მკვეთრად დასუსტებული მექანიზმებით. უფრო მეტიც, მან აშკარად შეიმუშავა დამატებითი მექანიზმები ეტაპობრივად, რაც უზრუნველყოფს უფრო ინტენსიურ და კონტროლირებად რეკომბინაციას. რამდენიმე ასეთი მექანიზმის შემოთავაზება შეიძლება:

1) სხვა პროკარიოტების უჯრედული მემბრანების პერფორაციისა და მათგან შიგთავსის გამოწოვის უნარი (ამის გამოძახილი შეიძლება იყოს ბაქტერიული წარმოშობის ევკარიოტული დომენები, რომლებიც დაკავშირებულია პათოგენური ბაქტერიების ვირულენტობასთან და მემბრანის პერფორაციასთან, მაგალითად, უკვე ნახსენები MAC/ პერფორინის დომენი);

2) მჭიდროდ დაკავშირებულ უჯრედებს შორის გენეტიკური მასალის გაცვლის ახალი ფორმების განვითარება (შესაძლოა უჯრედებს შორის ციტოპლაზმური ხიდების წარმოქმნა ან თუნდაც მათი შერწყმა - კოპულაცია). ეს შეიძლება დაკავშირებული იყოს არქეული მემბრანების ბაქტერიული მემბრანების „ჩანაცვლებასთან“ და მემბრანული სტეროლების გამოჩენასთან.

3) ფაგოციტოზი შეიძლება განვითარებულიყო, როგორც მტაცებლის შემდგომი დახვეწა, რომელიც ეფუძნება ახალ მემბრანულ სტრუქტურას.

4) ერთი რგოლის ქრომოსომიდან რამდენიმე წრფივზე გადასვლა შეიძლება დაკავშირებული იყოს რეკომბინაციის პროცესების გააქტიურებასთან.

5) არქეალური რნმ პოლიმერაზაზე დაფუძნებული ერთი (თუმცა თითქმის ისეთივე რთული, როგორც ევკარიოტებში), სამი ტიპის ევკარიოტული რნმ პოლიმერაზას განვითარება, რომელიც პასუხისმგებელია გენების სხვადასხვა ჯგუფის კითხვაზე, შეიძლება გამოწვეული იყოს არასტაბილური მთლიანობის შენარჩუნების გადაუდებელი აუცილებლობით. სწრაფად ცვალებადი ქიმერული გენომი.

6) ბირთვული კონვერტის გაჩენა, რომელიც თავიდან შესაძლოა ფუნქციონირებდა როგორც ფილტრი, რათა შეზღუდოს და გაამარტივა გენების ნაკადი ციტოპლაზმიდან, სადაც ფაგოციტოზით დატყვევებული უცხო უჯრედები დაეცა, ასევე შეიძლება გამოწვეული იყოს მსგავსი საჭიროებებით.

რა თქმა უნდა, ეს ყველაფერი მხოლოდ ვარაუდია. თუმცა, ყურადღებას იმსახურებს ის ფაქტი, რომ ევკარიოტების ყველაზე მნიშვნელოვანი განმასხვავებელი ნიშნები (მემბრანის სტრუქტურა, ფაგოციტოზი, ხაზოვანი ქრომოსომა, დიფერენცირებული რნმ პოლიმერაზები, ბირთვული გარსი) შეიძლება აიხსნას შემოთავაზებული მოდელის თვალსაზრისით, ე.ი. როგორც წარმოქმნილი NCC-ში რეკომბინაციის პროცესების გააქტიურებასთან დაკავშირებით. ასევე გაითვალისწინეთ, რომ პლასტიდური და მიტოქონდრიული გენების მნიშვნელოვანი ნაწილის შეერთება ბირთვულ გენომში (პროცესი, რომელიც დღემდე გრძელდება, განსაკუთრებით მცენარეებში) (Dyall et al., 2004) ადასტურებს ევკარიოტებში შესაბამისი მექანიზმების არსებობას.

რატომ გახდა არქეა NCC-ის ცენტრალური ორგანიზაციული კომპონენტი? როგორც ჩანს, არქეების მოლეკულური საინფორმაციო სისტემები (განმეორება, ტრანსკრიფცია, თარგმანი, ორგანიზება და NC-ების მოდიფიკაცია) თავდაპირველად უფრო პლასტიკური და სტაბილური იყო, ვიდრე ბაქტერიების, რამაც არქეას ადაპტაციის საშუალება მისცა ყველაზე ექსტრემალურ ჰაბიტატებთან.

გადამამუშავებელი სისტემები, ინტრონები და უფრო რთული რნმ პოლიმერაზები, რომლებიც არ არის ბაქტერიებში, მაგრამ გვხვდება არქეებში და ევკარიოტებში, აშკარად მიუთითებს ტრანსკრიფციის უფრო რთულ, სრულყოფილ და კონტროლირებად მექანიზმზე (გენეტიკური ინფორმაციის უფრო ჭკვიანური, უფრო ადვილად წაკითხული). ასეთი მექანიზმი, როგორც ჩანს, უფრო ადვილი იყო ადაპტირება სხვადასხვა "საგანგებო სიტუაციებთან", რომელიც მოიცავს მაღალი ტემპერატურის, მარილიანობის და მჟავიანობის გარდა, ბარიერების შესუსტებას, რომლებიც ხელს უშლის გენომში უცხო გენების ჩართვას.

ასეთი სპეციფიკური ევოლუციური სტრატეგია, რომელსაც ვვარაუდობთ NCC-სთვის მიტოქონდრიების შეძენამდე, შეიძლება წარმოიშვას და არსებობდეს მხოლოდ უკიდურესად არასტაბილურ, კრიზისულ პირობებში, როდესაც გადარჩენისთვის საჭირო იყო ცვალებადობის უმაღლესი დონე და აქტიური ევოლუციური „ექსპერიმენტი“. მსგავსი პირობები, როგორც ჩანს, ადგილი ჰქონდა არქეის და პროტეროზოური ხანის შემობრუნების დროებით სიახლოვეს. ადრე დავწერეთ ამ კრიზისული მოვლენების შესაძლო კავშირის შესახებ ევკარიოტების გაჩენასთან (მარკოვი, პრესაში).

მას შემდეგ, რაც სტეროლების უძველესი ნამარხები ნაპოვნი იქნა 2,7 მილიარდი წლის ნალექებში (Brocks et al., 1999), შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ JCC-ის ევოლუციის მრავალი მნიშვნელოვანი ეტაპი არქეის ეპოქის დასრულებამდე დიდი ხნით ადრე გაიარა.

ევკარიოტების წარმოშობა, როგორც პროკარიოტული თემების ევოლუციის ბუნებრივი შედეგი.

ცხადია, ევკარიოტული უჯრედის ფორმირების ყველა ძირითადი ეტაპი შეიძლება მოხდეს მხოლოდ კომპლექსურ და უაღრესად ინტეგრირებულ პროკარიოტულ საზოგადოებაში, რომელიც მოიცავდა სხვადასხვა ტიპის ავტო და ჰეტეროტროფულ მიკრობებს. მიღებული მონაცემები შეესაბამება ზოგადად მიღებულ მოსაზრებას, რომ მნიშვნელოვანი მამოძრავებელი ძალა ევკარიოტული ურთიერთობის პროცესში იყო მოლეკულური ჟანგბადის კონცენტრაციის მატება, რომელიც დაკავშირებულია ციანობაქტერიების ჟანგბადისგან თავისუფალი ჟანგბადის ფოტოსინთეზზე გადასვლასთან.

ჩვენ ვვარაუდობთ, რომ ევკარიოტების „საგვარეულო საზოგადოება“ სულ მცირე სამი ფენისგან შედგებოდა. ზედა ნაწილში ცხოვრობდნენ ციანობაქტერიები (მათ შორის იყო პლასტიდების წინაპრები), რომლებიც იყენებდნენ სინათლის ტალღებს 750 ნმ სიგრძის ფოტოსინთეზისთვის. ამ ტალღებს მცირე შეღწევადი ძალა აქვს, ამიტომ მოვლენები ზედაპირულ წყალში უნდა განვითარებულიყო. თავდაპირველად, ელექტრონის დონორი იყო არა წყალი, არამედ შემცირებული გოგირდის ნაერთები, ძირითადად წყალბადის სულფიდი. წყალბადის სულფიდის დაჟანგვის პროდუქტები (გოგირდი და სულფატები) გამოიყოფა გარემოში, როგორც ქვეპროდუქტი.

მეორე ფენაში დასახლებული იყო მეწამული ფოტოსინთეზური ბაქტერიები, მათ შორის ალფაპროტეობაქტერიები, მიტოქონდრიების წინაპრები. მეწამული ბაქტერიები იყენებენ შუქს 750 ნმ-ზე მეტი ტალღის სიგრძით (ძირითადად წითელი და ინფრაწითელი). ამ ტალღებს აქვს უკეთესი შეღწევის ძალა, ამიტომ მათ შეუძლიათ ადვილად გაიარონ ციანობაქტერიების ფენაში. ახლაც კი მეწამული ბაქტერიები ჩვეულებრივ ცხოვრობენ წყლის ობიექტებში აერობული ფოტოსინთეზის მეტ-ნაკლებად სქელი ფენის ქვეშ (ციანობაქტერიები, წყალმცენარეები, უმაღლესი მცენარეები) (ფედოროვი, 1964). მეწამული ალფაპროტეობაქტერიები ჩვეულებრივ იყენებენ წყალბადის სულფიდს, როგორც ელექტრონის დონორს, აჟანგავს მას სულფატად (და ამას მოლეკულური ჟანგბადი არ სჭირდება).

მესამე ფენაში დასახლებული იყო არაფოტოსინთეზური ბაქტერიები და არქეები. მათ შორის შეიძლება იყოს სხვადასხვა დუღილის ბაქტერიები, რომლებიც ამუშავებენ ფოტოსინთეზით წარმოქმნილ ორგანულ ნივთიერებებს; ზოგიერთმა მათგანმა გამოუშვა წყალბადი, როგორც დუღილის ერთ-ერთი საბოლოო პროდუქტი. ამან შექმნა საფუძველი სულფატის შემამცირებელი ბაქტერიების და არქეების არსებობისთვის (ისინი სულფატებს სულფიდებად აქცევენ მოლეკულური წყალბადის დახმარებით და, შესაბამისად, წარმოადგენს სასარგებლო "დამატებას" ანოქსიური სულფიდის მომხმარებელ ფოტოსინთეზის საზოგადოებაში), მეთანოგენური არქეებისთვის (შემცირება). ნახშირორჟანგი მეთანამდე) და სიცოცხლის სხვა ანაერობული ფორმები. . არქეებს შორის, რომლებიც აქ ცხოვრობდნენ, ასევე იყვნენ YaCC-ის წინაპრები.

ზემოთ აღწერილის მსგავსი საზოგადოება შეიძლება არსებობდეს კარგად განათებულ არაღრმა წყალში, საშუალო ტემპერატურაზე 30-40 0 C. სწორედ ეს ტემპერატურაა ოპტიმალური პროკარიოტების დიდი უმრავლესობისთვის, მათ შორის იმ ჯგუფებისთვის, რომლებიც ამ თემის ნაწილი იყვნენ. . მოსაზრება, რომ ევკარიოტების წარმოშობა დაკავშირებული იყო უკიდურესად თერმოფილურ ჰაბიტატებთან, გაჩნდა, რადგან პირველი პროკარიოტული ორგანიზმი, რომელშიც ჰისტონები იქნა ნაპოვნი, იყო არქეა Thermoplasma acidophila, აციდოთერმოფილი. ეს ვარაუდობს, რომ ჰისტონების გამოჩენა (ევკარიოტების ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი ნიშანი) დაკავშირებულია მაღალ ტემპერატურასთან ადაპტაციასთან. ჰისტონები ახლა ნაპოვნია მრავალ არქეაში, ძალიან განსხვავებული ეკოლოგიით. ამჟამად არ არსებობს საფუძველი ვიფიქროთ, რომ ევკარიოტების „პირველ ბიოტოპში“ ტემპერატურა 30-40 გრადუსზე მეტი იყო. როგორც ჩანს, ეს ტემპერატურა ოპტიმალურია ევკარიოტული ორგანიზმების უმეტესობისთვის. ამას ირიბად ადასტურებს ის ფაქტი, რომ სწორედ ამ ტემპერატურამ „აირჩია“ თავისთვის იმ ევკარიოტებმა, რომლებმაც მოახერხეს ჰომოიოთერმიაზე გადასვლისთვის საკმარისი ორგანიზაციის დონის მიღწევა. „წინაპართა საზოგადოების“ ბიოტოპი შესაძლოა დროდადრო გადახურებულიყო, რასაც მოწმობს ევკარიოტებში ბაქტერიული ჰიტ-შოკის რამდენიმე დომენის და არქეალური ცილების შეკავება, რომლებიც მონაწილეობენ tRNA-ს შემდგომ ტრანსკრიპციულ მოდიფიკაციაში. პერიოდული გადახურებისადმი მიდრეკილება შეესაბამება ევკარიოტების ზედაპირული "წინაპრული ბიოტოპის" ვარაუდს.

ზემოთ აღწერილი ტიპის პროკარიოტული საზოგადოება შეიძლება დარჩეს საკმაოდ სტაბილური მანამ, სანამ მისი რესურსების ბაზა არ დაირღვევა.

კრიზისული ტრანსფორმაციები დაიწყო ციანობაქტერიების ჟანგბადის ფოტოსინთეზზე გადასვლით. ტრანსფორმაციის არსი იყო ის, რომ ციანობაქტერიებმა დაიწყეს წყლის გამოყენება წყალბადის სულფიდის ნაცვლად, როგორც ელექტრონის დონორი (ფედოროვი, 1964). შესაძლოა, ეს გამოწვეული იყო ოკეანეში წყალბადის სულფიდის კონცენტრაციის შემცირებით. ისეთი თითქმის შეუზღუდავი რესურსის გამოყენებაზე გადასვლამ, როგორიც წყალია, დიდი ევოლუციური და ეკოლოგიური შესაძლებლობები გაუხსნა ციანობაქტერიებს, მაგრამ მას ასევე ჰქონდა უარყოფითი შედეგები. ფოტოსინთეზის დროს გოგირდისა და სულფატების ნაცვლად, მოლეკულური ჟანგბადის გამოშვება დაიწყო - უკიდურესად ტოქსიკური ნივთიერება და ცუდად თავსებადი უძველეს ხმელეთის სიცოცხლესთან.

პირველები, ვინც ჟანგბადის ტოქსიკურ ეფექტს შეხვდნენ, იყვნენ მისი უშუალო მწარმოებლები - ციანობაქტერიები. მათ ალბათ პირველებმა შეიმუშავეს ახალი შხამისგან დაცვის საშუალებები. ფოტოსინთეზისთვის შექმნილი ელექტრონული სატრანსპორტო ჯაჭვები შეიცვალა და დაიწყო აერობული სუნთქვის ფუნქცია, რომლის საწყისი მიზანი, როგორც ჩანს, არ იყო ენერგიის მიღება, არამედ მხოლოდ მოლეკულური ჟანგბადის განეიტრალება და დიდი რაოდენობით ორგანული ნივთიერებები დაიხარჯა (დაჟანგული) ეს. აზოტის ფიქსაციის ფერმენტული სისტემები, რომელთათვისაც ჟანგბადის მოქმედება განსაკუთრებით საზიანოა, სპეციალიზირებულ უჯრედებში - ჰეტეროცისტებში "დამალული" იყო სქელი გარსით დაცულ და არა ფოტოსინთეზირებელ უჯრედებში.

მალე თემის მეორე ფენის - მეწამული ბაქტერიების მცხოვრებლებს მსგავსი თავდაცვის სისტემების შემუშავება მოუწიათ. ისევე, როგორც ციანობაქტერიები, ისინი ქმნიდნენ აერობული სუნთქვის ფერმენტულ კომპლექსებს, რომლებიც დაფუძნებულია ფოტოსინთეზურ ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვებზე. ეს იყო მეწამული ალფაპროტეობაქტერიები, რომლებმაც განავითარეს ყველაზე სრულყოფილი რესპირატორული ჯაჭვი, რომელიც ახლა ფუნქციონირებს ყველა ევკარიოტის მიტოქონდრიაში. როგორც ჩანს, იმავე ჯგუფში, პირველად ჩამოყალიბდა ტრიკარბოქსილის მჟავების დახურული ციკლი - ყველაზე ეფექტური მეტაბოლური გზა ორგანული ნივთიერებების სრული დაჟანგვისთვის, რაც შესაძლებელს ხდის მაქსიმალური ენერგიის მოპოვებას (Gusev, Mineeva, 1992). . ცოცხალ მეწამულ ბაქტერიებში ფოტოსინთეზი და სუნთქვა არის ორი ალტერნატიული ენერგიის მეტაბოლიზმი, რომლებიც ჩვეულებრივ მოქმედებს ანტიფაზაში. უჟანგბადო პირობებში ეს ორგანიზმები ახდენენ ფოტოსინთეზს, ხოლო ჟანგბადის თანდასწრებით, ფოტოსინთეზისთვის აუცილებელი ნივთიერებების სინთეზი (ბაქტერიოქლოროფილები და კალვინის ციკლის ფერმენტები) თრგუნავს და უჯრედები გადადიან ჰეტეროტროფიულ კვებაზე ჟანგბადის სუნთქვის საფუძველზე. როგორც ჩანს, განსახილველ ეპოქაში უკვე ჩამოყალიბებული იყო ამ „გადართვის“ მექანიზმები.

საზოგადოების მესამე ფენაში თავისუფალი ჟანგბადის გამოჩენას სერიოზული კრიზისი უნდა გამოეწვია. მეთანოგენური, სულფატის აღმდგენი და სხვა ფორმები, რომლებიც იყენებენ მოლეკულურ წყალბადს ჰიდროგენაზას ფერმენტების დახმარებით, არ შეიძლება არსებობდეს აერობულ პირობებში, რადგან ჟანგბადს აქვს ინჰიბიტორული მოქმედება ჰიდროგენაზებზე. ბევრი წყალბადის გამომმუშავებელი ბაქტერია, თავის მხრივ, ვერ იზრდება ისეთ გარემოში, სადაც არ არის წყალბადის მოხმარების მიკროორგანიზმები (Zavarzin, 1993). ფერმენტატორებიდან საზოგადოებამ, როგორც ჩანს, შეინარჩუნა ფორმები, რომლებიც ასხივებენ დაბალ ორგანულ ნაერთებს, როგორიცაა პირუვატი, ლაქტატი ან აცეტატი, როგორც საბოლოო პროდუქტი. ამ ფერმენტატორებმა შეიმუშავეს სპეციალური საშუალებები ჟანგბადისგან თავის დასაცავად და გახდნენ ფაკულტატური ანაერობები ან მიკროაეროფილები. გადარჩენილთა შორის იყვნენ არქეა, YaCC-ის წინაპრები. შესაძლოა, თავიდან ისინი საზოგადოების ყველაზე დაბალ ჰორიზონტებში, მოხეტიალეთა ფენის ქვემოთ „იმალებოდნენ“. როგორიც არ უნდა იყო მათი მეტაბოლიზმი თავდაპირველად, ახალ პირობებში იგი აღარ უზრუნველყოფდა სიცოცხლის მხარდაჭერას. ამიტომ, ის მალე მთლიანად შეიცვალა და მისი კვალი თანამედროვე ევკარიოტებში არ რჩება. შესაძლებელია, რომ ეს თავდაპირველად მეთანოგენური ფორმები იყო, თანამედროვე არქეების გამო ისინი ყველაზე კოენოფილურია (უპირველეს ყოვლისა, ფერმენტატორების მიერ წარმოქმნილ მოლეკულურ წყალბადზე დამოკიდებულების გამო) და NCC-ის წინაპარი, უდავოდ, უნდა ყოფილიყო ობლიგატური კოენოფილი. მეთანოგენეზი არის ენერგიის მეტაბოლიზმის ყველაზე გავრცელებული ტიპი თანამედროვე არქეებში და არ გვხვდება დანარჩენ ორ სუპერსამეფოში.

შესაძლოა, სწორედ ამ კრიზისის მომენტში მოხდა მთავარი მოვლენა - გენეტიკური იზოლაციის შესუსტება NCC-ის წინაპრებში და სწრაფი ევოლუციური ექსპერიმენტების დასაწყისი. NCC-ის წინაპრები (შესაძლოა გადავიდნენ აქტიურ მტაცებლობაზე) აერთიანებდნენ სხვადასხვა ფერმენტატორების გენურ კომპლექსებს, სანამ არ შეცვლიდნენ არქეული "პერიფერიის" მნიშვნელოვან ნაწილს და თავად გახდნენ მიკროაეროფილური ფერმენტატორები, ადუღებდნენ ნახშირწყლებს ემბდენ-მეიერჰოფ-პარნასის გლიკოლიზური გზის გასწვრივ და ლაქტური გზისკენ. მჟავები. გაითვალისწინეთ, რომ თანამედროვე აერობული არქეა, როგორც ჩანს, წარმოიშვა მეთანოგენებისგან და შედარებით გვიან შეიძინა ჟანგბადის სუნთქვისთვის საჭირო ფერმენტული სისტემები, აერობული ბაქტერიებიდან გენის გვერდითი გადაცემა მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ამაში (Brochier et al., 2004).

ამ პერიოდის განმავლობაში, აშკარად შეიცვალა მემბრანები NCC-ში ("არქეალურიდან", რომელიც შეიცავს ტერპენოიდური მჟავების ეთერებს, "ბაქტერიულ" ცხიმოვანი მჟავების ეთერებზე დაყრდნობით), გამოჩნდა მემბრანული სტეროლები და აქტინ-ტუბულინის ციტოჩონჩხის რუდიმენტები. ამან შექმნა აუცილებელი წინაპირობები ფაგოციტოზის განვითარებისა და ენდოსიმბიონტების შეძენისთვის.

ნამარხში აღწერილი მოვლენების დასაწყისი, რომელიც დაკავშირებულია ჟანგბადის ფოტოსინთეზის გაჩენასთან და ბაქტერიების რამდენიმე ჯგუფის აქტიური გოგირდის ციკლიდან გამოთავისუფლებასთან, შესაძლოა აღინიშნებოდეს სულფიდების და სულფატების შემცველობის მეტ-ნაკლებად მკვეთრი რყევებით. ბიოგენურ ნალექებში, განსაკუთრებით სტრომატოლიტებში. ასეთი მარკერები უნდა მოიძებნოს 2,7 გ-ზე უფრო ძველ ფენებში, ვინაიდან გოგირდის ციკლის დარღვევა წინ უნდა უსწრებდეს სტეროლების გამოჩენას.

ამრიგად, მოლეკულური ჟანგბადის გამოჩენამ შეცვალა „საგვარეულო საზოგადოების“ სტრუქტურა. თემის მესამე ფენის მაცხოვრებლები - მიკროაეროფილები, რომლებსაც შეუძლიათ ფაგოციტოზი, ათავისუფლებენ ლაქტატს და პირუვატს NCC - ახლა პირდაპირ დაუკავშირდნენ მეორე ფენის ახალ ბინადრებს - აერობულ ალფაპროტეობაქტერიებს, რომლებმაც არა მხოლოდ შეიმუშავეს ჟანგბადისგან დაცვის ეფექტური საშუალებები, არამედ. ასევე ისწავლა როგორ გამოიყენოს იგი ენერგიის მისაღებად რესპირატორული ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვისა და ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის მეშვეობით. ამრიგად, NCC-ისა და აერობული ალფაპროტეობაქტერიების მეტაბოლიზმი ურთიერთშემავსებელი გახდა, რამაც შექმნა სიმბიოზის წინაპირობები. გარდა ამისა, ალფაპროტეობაქტერიების თვით ტოპოგრაფიულმა მდებარეობამ საზოგადოებაში (ზედა ჟანგბადის გამომყოფ ფენასა და ქვედა მიკროაეროფილურ ფენას შორის) წინასწარ განსაზღვრა მათი როლი, როგორც NCC-ის „დამცველები“ ​​ჭარბი ჟანგბადისგან.

სავარაუდოდ, NCC-ები გადაყლაპული და შეძენილი იყო, როგორც მრავალი სხვადასხვა ბაქტერიის ენდოსიმბიონტები. ამ ტიპის აქტიური ექსპერიმენტები ჯერ კიდევ გრძელდება ერთუჯრედულ ევკარიოტებში, რომლებსაც აქვთ უჯრედშიდა სიმბიონტების უზარმაზარი მრავალფეროვნება (Duval and Margulis, 1995; Bernhard et al., 2000). ყველა ამ ექსპერიმენტიდან, აერობულ ალფაპროტეობაქტერიებთან კავშირი ყველაზე წარმატებული აღმოჩნდა და ახალი სიმბიოზური ორგანიზმებისთვის უზარმაზარი ევოლუციური პერსპექტივები გაუხსნა.

როგორც ჩანს, პირველად მიტოქონდრიის შეძენის შემდეგ, მოხდა ენდოსიმბიონტური გენების მასიური გადატანა NCC-ის ცენტრალურ გენომში (Dyall et al., 2004). ეს პროცესი აშკარად ეფუძნებოდა უცხო გენეტიკური მასალის ინკორპორაციის მექანიზმებს, რომლებიც განვითარდა NCC-ში წინა პერიოდში. დიდი საინტერესოა ბოლო მონაცემები, რომლებიც მიუთითებენ იმაზე, რომ მიტოქონდრიული გენების გადატანა ბირთვულ გენომში შეიძლება მოხდეს მთელ დიდ ბლოკებში (მარტინი, 2003), ე.ი. ისევე, როგორც ჩვენი ვარაუდით, ბირთვულ-ციტოპლაზმური კომპონენტის მიერ უცხო გენების ჩართვა ხდებოდა ჯერ კიდევ მიტოქონდრიების შეძენამდე. ცენტრალურ NCC გენომში გენის ინკორპორაციის კიდევ ერთი შესაძლო მექანიზმი მოიცავდა საპირისპირო ტრანსკრიფციას (Nugent and Palmer, 1991).

NCC-ის ყველა შემოთავაზებული ტრანსფორმაცია, ალფაპროტეობაქტერიების ენდოსიმბიონტების შეძენამდე, ძნელად შეიძლება მომხდარიყო ნელა, თანდათანობით და უზარმაზარ ტერიტორიებზე. უფრო სწორად, ისინი საკმაოდ სწრაფად და ადგილობრივად მოხდა, რადგან ორგანიზმები (NCC) იმ დროს იმყოფებოდნენ უკიდურესად არასტაბილურ მდგომარეობაში - დესტაბილიზაციის სტადიაში (Rautian, 1988). შესაძლებელია, რომ ევოლუციურად სტაბილურ მდგომარეობაში დაბრუნება და საიზოლაციო ბარიერების აღდგენა მოხდა მიტოქონდრიების შეძენის შემდეგ მალევე და მხოლოდ NCC საგვარეულოში, რომელშიც წარმოიქმნა ეს ყველაზე წარმატებული სიმბიოზი. ყველა სხვა ხაზი, სავარაუდოდ, სწრაფად გაქრა.

მიტოქონდრიების შეძენამ ევკარიოტები მთლიანად აერობულ ორგანიზმებად აქცია, რომლებსაც ახლა გააჩნდათ ყველა აუცილებელი წინაპირობა ინტეგრაციის საბოლოო აქტის - პლასტიდების შეძენის განსახორციელებლად.

დასკვნა

ცილის დომენების შედარებითი ანალიზი სამ სუპერსამეფოში (არქეა, ბაქტერია, ევკარიოტა) ადასტურებს ევკარიოტების წარმოშობის სიმბიოგენეტიკურ თეორიას. ევკარიოტებმა არქეებიდან მემკვიდრეობით მიიღეს ნუკლეოციტოპლაზმური საინფორმაციო სისტემების მრავალი ძირითადი კომპონენტი. ბაქტერიულმა ენდოსიმბიონტებმა (მიტოქონდრიებმა და პლასტიდებმა) დიდი წვლილი შეიტანეს მეტაბოლური და სიგნალ-მარეგულირებელი სისტემების ფორმირებაში არა მხოლოდ ორგანელებში, არამედ ციტოპლაზმაშიც. თუმცა, ენდოსიმბიონტების შეძენამდეც კი, არქეებმა, ნუკლეოციტოპლაზმის წინაპრებმა, მიიღეს მრავალი ცილოვანი კომპლექსი მეტაბოლური და სასიგნალო-მარეგულირებელი ფუნქციებით სხვადასხვა ბაქტერიების გვერდითი გადაცემით. როგორც ჩანს, ნუკლეოციტოპლაზმის წინაპრების ევოლუციაში იყო დესტაბილიზაციის პერიოდი, რომლის დროსაც საიზოლაციო ბარიერები მკვეთრად შესუსტდა. ამ პერიოდში ხდებოდა უცხო გენეტიკური მასალის ინტენსიური ინკორპორაცია. მოვლენათა ჯაჭვის „გამომწვევი“, რამაც გამოიწვია ევკარიოტების გაჩენა, იყო პროკარიოტული თემების კრიზისი, რომელიც გამოწვეული იყო ციანობაქტერიების ჟანგბადის ფოტოსინთეზზე გადასვლით.

ბიბლიოგრაფია

გუსევი მ.ვ., მინეევა ლ.ა.მიკრობიოლოგია. Მესამე გამოცემა. მ.: მოსკოვის სახელმწიფო უნივერსიტეტის გამომცემლობა, 1992 წ.

დომარადსკი I.V. Helicobacter pylori ცვალებადობის მოლეკულური ბიოლოგიური ბაზები // Journal of Microbiology, 2002, No3, გვ. 79-84 წწ.

ზავარზინი გ.ა.მიკრობული თემების განვითარება დედამიწის ისტორიაში // ბიოსფეროს პრეანთროპოგენური ევოლუციის პრობლემები. M.: Nauka, 1993. S. 212-222.

ლიტოშენკო ა.ი.მიტოქონდრიების ევოლუცია // ციტოლ. გენეტიკა. 2002. V. 36. No5. S. 49-57.

მარგელის ლ. 1983. სიმბიოზის როლი უჯრედის ევოლუციაში. მ.: მირ. 352 გვ.

მარკოვი A.V.ევკარიოტების წარმოშობის პრობლემა // პალეონტოლი. ჟურნალი პრესაში.

რაუტიანი ა.ს.პალეონტოლოგია, როგორც ინფორმაციის წყარო ევოლუციის კანონზომიერებებისა და ფაქტორების შესახებ // თანამედროვე პალეონტოლოგია. მ.: ნედრა, 1988. V.2. გვ 76-118.

ფედოროვი ვ.დ.ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეები და ფოტოსინთეზის ევოლუცია // ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეების ბიოლოგია. 1964 წ.

Bernhard J.M., Buck K.R., Farmer M.A., Bowser S.S.სანტა ბარბარას აუზი არის სიმბიოზის ოაზისი // ბუნება. 2000. V. 403. No 6765. გვ 77-80.

Brocks J.J., Logan G.A., Buick R., Summons R.E.არქეის მოლეკულური ნამარხები და ევკარიოტების ადრეული აღზევება // მეცნიერება. 1999. V. 285. No 5430. გვ 1025-1027.

Brochier C., Forterre P., Gribaldo S.არქეალური ფილოგენია, რომელიც დაფუძნებულია ტრანსკრიფციისა და მთარგმნელობითი მექანიზმების ცილებზე: Methanopyrus kandleri პარადოქსის დაძლევა // Genome Biol. 2004წ.V.5. No 3. P. R17.

Canback B., Andersson S. G. E., Kurland, C. G.გლიკოლიზური ფერმენტების გლობალური ფილოგენია // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერება. U. S. A. 2002. No 99. P. 6097-6102.

კავალიერ-სმიტ ტ.არქებაქტერიების ნეომურული წარმოშობა, უნივერსალური ხის ნეგიბაქტერიული ფესვი და ბაქტერიული მეგაკლასიფიკაცია // Int. ჯ.სისტი. ევოლუ. მიკრობიოლი. 2002. No 52. Pt 1. P. 7-76.

Coulson R.M., Enright A.J., Ouzounis C.A.ტრანსკრიფციასთან ასოცირებული ცილოვანი ოჯახები ძირითადად ტაქსონისთვისაა სპეციფიკური // ბიოინფორმატიკა. 2001. V.17. No 1. გვ 95-97.

Dohlen C.D., von, Kohler S., Alsop S.T., McManus W.R. Mealybug ბეტა-პროტეობაქტერიული ენდოსიმბიონტები შეიცავს გამა-პროტეობაქტერიულ სიმბიონებს // ბუნება. 2001. V. 412. N 6845. გვ. 433-436.

დოლან მ.ფ., მელნიცკი ჰ., მარგულის ლ., კოლნიცკი რ.მოძრავი ცილები და ბირთვის წარმოშობა // ანატ. რეკ. 2002. N 268. გვ 290-301.

დუვალ ბ., მარგულის ლ. Ophrydium მრავალმხრივი კოლონიების მიკრობული საზოგადოება: ენდოსიმბიონტები, რეზიდენტები და მოიჯარეები // სიმბიოზი. 1995. N 18. გვ 181-210.

Dyall S.D., Brown M.T., Johnson P.J.უძველესი შემოსევები: ენდოსიმბიონტებიდან ორგანელებამდე // მეცნიერება. 2004. V. 304. N 5668. გვ 253-257.

Dyall S.D., Johnson P.J.ჰიდროგენოსომების და მიტოქონდრიების წარმოშობა: ევოლუცია და ორგანელების ბიოგენეზი // Curr. აზრი. მიკრობიოლი. 2000. V. 3. N 4. გვ 404-411.

ენტ ფ., ვან დენ, ამოსი ლ.ა., ლოვე ჯ.აქტინის ციტოჩონჩხის პროკარიოტული წარმოშობა // ბუნება. 2001. V. 413. N 6851. გვ 39-44.

Esser C., Ahmadinejad N., Wiegand C. და სხვ.გენომის ფილოგენია მიტოქონდრიისთვის ალფა-პროტეობაქტერიებს შორის და საფუარის ბირთვული გენების უპირატესად ევბაქტერიული წინაპრები // მოლ. ბიოლ. ევოლუ. 2004. V. 21. N 9. გვ.1643-1660 წ.

Feng D.F., Cho G., Doolittle R.F.დივერგენციის დროის განსაზღვრა ცილოვანი საათის საშუალებით: განახლება და ხელახალი შეფასება // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერება. ᲐᲨᲨ. 1997. V. 94. გვ 13028-13033.

გაბალდუნ ტ., ჰუინენ მ.ა.პროტო-მიტოქონდრიული მეტაბოლიზმის რეკონსტრუქცია // მეცნიერება. 2003 წ. V. 301. N 5633. გვ 609.

Grey M.W., Burger G., Lang B.F.მიტოქონდრიული ევოლუცია // მეცნიერება. 1999. V. 283. N 5407. გვ 1476-1481 წ.

გუფტა რ.ს.პროტეინის ფილოგენიები და ხელმოწერის თანმიმდევრობა: არქებაქტერიების, ევბაქტერიების და ევკარიოტების შორის ევოლუციური ურთიერთობების ხელახალი შეფასება // მიკრობიოლოგია და მოლეკულური ბიოლოგიის მიმოხილვები. 1998. V. 62. N 4. P. 1435-1491 წ.

Guerrero R., Pedros-Alio C., Esteve I. და სხვ.მტაცებელი პროკარიოტები: მტაცებლობა და პირველადი მოხმარება განვითარდა ბაქტერიებში // პროკ. ნატ. აკად. მეცნიერება. ᲐᲨᲨ. 1986. N 83. გვ 2138-2142.

ჰარტმენ ჰ., ფედოროვი ა.ევკარიოტული უჯრედის წარმოშობა: გენომიური გამოკვლევა // პროკ. ნატ. აკად. მეცნიერება. ᲐᲨᲨ. 2002. V. 99. N 3. გვ 1420-1425 წ.

ჰელენიუს ა., აები მ. N-დაკავშირებული გლიკანების უჯრედშიდა ფუნქციები // მეცნიერება. 2001. V. 291. N 5512. გვ 2364-2369.

Jenkins C., Samudrala R., Anderson I. და სხვ.ციტოჩონჩხის ცილის ტუბულინის გენები ბაქტერიული გვარის Prosthecobacter-ში. //პროც. ნატლ. აკად. მეცნიერება. U S A. 2002. V. 99. N 26. P. 17049-17054.

კურლანდი C.G., Andersson S.G.E.მიტოქონდრიული პროტეომის წარმოშობა და ევოლუცია // მიკრობიოლოგია და მოლეკულური ბიოლოგიის მიმოხილვები. 2000. V. 64. N. 4. გვ. 786-820.

მარგულის ლ., ბერმუდი დ.სიმბიოზი, როგორც ევოლუციის მექანიზმი: უჯრედის სიმბიოზის თეორიის სტატუსი // სიმბიოზი. 1985. N 1. გვ 101-124.

მარგულის ლ., დოლან მ.ფ., გერერო რ.ქიმერული ევკარიოტი: ბირთვის წარმოშობა კარიომასტიგონტიდან ამიტოქონდრიატ პროტისტებში // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერება. U S A. 2000. V. 97. N 13. P. 6954-6959.

მარტინ ვ.გენის გადატანა ორგანელებიდან ბირთვში: ხშირი და დიდ ნაწილებად // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერება. ᲐᲨᲨ. 2003. V. 100. N 15. გვ 8612-8614.

მარტინ ვ., მიულერ მ.წყალბადის ჰიპოთეზა პირველი ევკარიოტისთვის // ბუნება. 1998. N 392. გვ.37-41.

მარტინ ვ., რასელ მ.ჯ.უჯრედების წარმოშობის შესახებ: ჰიპოთეზა აბიოტიკური გეოქიმიიდან ქიმიოავტოტროფულ პროკარიოტებზე და პროკარიოტებიდან ბირთვულ უჯრედებზე ევოლუციური გადასვლის შესახებ // ფილ. ტრანს. რ სოც. ლონდონი. B. ბიოლ. მეცნიერება. 2003. V. 358. N 1429. გვ. 59-85.

მარტინ ვ, შნარენბერგერი ჩ.კალვინის ციკლის ევოლუცია პროკარიოტულიდან ევკარიოტულ ქრომოსომებამდე: ფუნქციური სიჭარბის შემთხვევის შესწავლა ძველ ბილიკებში ენდოსიმბიოზის მეშვეობით // Curr Genet. 1997. V. 32. N 1. P. 1-18.

მაიერ ფ.ციტოჩონჩხები პროკარიოტებში // უჯრედი. ბიოლ. ინტ. 2003. V. 27. N 5. გვ. 429-438.

Ng W.V., Kennedy S.P., Mahairas G.G. და სხვ. Halobacterium სახეობის NRC-1 გენომის თანმიმდევრობა // Proc. ნატლ. აკად. მეცნიერება. U S A. 2000. V. 97. N 22. P. 12176-12181.

შუადღის K.R., Guymon R., Crain P.F. და სხვ.ტემპერატურის გავლენა tRNA მოდიფიკაციაზე არქეაში: Methanococcoides burtonii (ოპტიმალური ზრდის ტემპერატურა, 23 გრადუსი C) და Stetteria hydrogenophila (ტოპტი, 95 გრადუსი C) // J. Bacteriol. 2003. V. 185. N 18. გვ 5483-5490.

Nugent J.M., Palmer J.D.რნმ-ის შუამავლობით coxII გენის გადატანა მიტოქონდრიიდან ბირთვში ყვავილოვანი მცენარის ევოლუციის დროს // უჯრედი. 1991. V. 66. N 3. გვ. 473-481.

სლესარევი A.I., Belova G.I., Kozyavkin S.A., Lake J.A.მტკიცებულება ჰისტონების H2A და H4 ადრეული პროკარიოტული წარმოშობის შესახებ ევკარიოტების გაჩენამდე // Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. N 2. გვ. 427-430.

თეისენ უ., ჰოფმაისტერ მ., გრიშაბერ მ., მარტინ ვ.ევკარიოტული სულფიდის ერთი ევბაქტერიული წარმოშობა: ქინონ ოქსიდორედუქტაზა, მიტოქონდრიული ფერმენტი, რომელიც შემონახულია ევკარიოტების ადრეული ევოლუციიდან ანოქსიურ და სულფიდურ დროში // მოლ. ბიოლ. ევოლუ. 2003. V. 20. N 9. P. 1564-1574 წ.

Vellai T., Takacs K., Vida G.ევკარიოტების წარმოშობისა და ევოლუციის ახალი ასპექტი // J. Mol. ევოლუ. 1998. V. 46. N 5. გვ. 499-507.

ველაი ტ., ვიდა გ.ევკარიოტების წარმოშობა: განსხვავება პროკარიოტულ და ევკარიოტულ უჯრედებს შორის // პროკ. რ სოც. ლონდონი. B ბიოლ. მეცნიერება. 1999. V. 266. N 1428. გვ 1571-1577 წ.

Walden W.E.ბაქტერიებიდან მიტოქონდრიამდე: აკონიტაზა იძლევა სიურპრიზებს // პროკ. ნატლ. აკად. მეცნიერება. U. S. A. 2002. No 99. P. 4138-4140.

შემდგომში „არქეული წარმოშობის დომენებს“ პირობითად დაერქმევა დომენები, რომლებიც გვხვდება ევკარიოტებსა და არქეებში, მაგრამ არ არსებობს ბაქტერიებში. შესაბამისად, ბაქტერიებსა და ევკარიოტებში არსებული, მაგრამ არქეებში არსებული დომენები მოიხსენიება როგორც "ბაქტერიული წარმოშობის დომენები".

ევკარიოტების აყვავების პერიოდი დედამიწაზე დაახლოებით 1 მილიარდი წლის წინ დაიწყო, თუმცა პირველი მათგანი გაცილებით ადრე გამოჩნდა (შესაძლოა 2,5 მილიარდი წლის წინ). ევკარიოტების წარმოშობა შეიძლება დაკავშირებული იყოს პროკარიოტული ორგანიზმების იძულებით ევოლუციასთან ატმოსფეროში, რომელმაც დაიწყო ჟანგბადის შემცველობა.

სიმბიოგენეზი - ევკარიოტების წარმოშობის მთავარი ჰიპოთეზა

არსებობს რამდენიმე ჰიპოთეზა ევკარიოტული უჯრედების წარმოშობის გზების შესახებ. Ყველაზე პოპულარული - სიმბიოზური ჰიპოთეზა (სიმბიოგენეზი). მისი თქმით, ევკარიოტები წარმოიშვა სხვადასხვა პროკარიოტების ერთ უჯრედში გაერთიანების შედეგად, რომლებიც ჯერ სიმბიოზში შევიდნენ, შემდეგ კი, უფრო და უფრო სპეციალიზებული, ერთი ორგანიზმის უჯრედის ორგანელებად იქცნენ. მინიმუმ, მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებს (ზოგადად პლასტიდებს) აქვთ სიმბიოზური წარმოშობა. ისინი წარმოიშვნენ ბაქტერიული სიმბიონებისგან.

მასპინძელი უჯრედი შეიძლება იყოს შედარებით დიდი ანაერობული ჰეტეროტროფული პროკარიოტი, მსგავსი ამება. სხვებისგან განსხვავებით, მას შეეძლო მიეღო კვების უნარი ფაგოციტოზისა და პინოციტოზის საშუალებით, რამაც საშუალება მისცა დაეჭირა სხვა პროკარიოტები. ისინი ყველა არ იყო მონელებული, მაგრამ მფლობელს აწვდიდნენ მათი სასიცოცხლო საქმიანობის პროდუქტებს). თავის მხრივ, ისინი მისგან იღებდნენ საკვებ ნივთიერებებს.

მიტოქონდრია წარმოიშვა აერობული ბაქტერიებისგან და მისცა მასპინძელ უჯრედს გადასულიყო აერობულ სუნთქვაზე, რაც არა მხოლოდ ბევრად ეფექტურია, არამედ აადვილებს არსებობას ატმოსფეროში, რომელიც შეიცავს საკმარისად დიდი რაოდენობით ჟანგბადს. ასეთ გარემოში აერობული ორგანიზმები უპირატესობას იძენენ ანაერობულებთან შედარებით.

მოგვიანებით ზოგიერთ უჯრედში დასახლდნენ უძველესი პროკარიოტები, რომლებიც ცოცხალ-მწვანე წყალმცენარეების (ციანობაქტერიები) მსგავსი იყო. ისინი გახდნენ ქლოროპლასტები, რამაც გამოიწვია მცენარეების ევოლუციური ტოტი.

მიტოქონდრიისა და პლასტიდების გარდა, ევკარიოტულ დროშებს შეიძლება ჰქონდეს სიმბიოზური წარმოშობა. ისინი გადაიქცნენ სიმბიონტებად-ბაქტერიებად, როგორც თანამედროვე სპიროქეტები ფლაგელუმით. ითვლება, რომ შემდგომში ცენტრიოლები, ასეთი მნიშვნელოვანი სტრუქტურები ევკარიოტული უჯრედების გაყოფის მექანიზმისთვის, წარმოიშვა ფლაგელას ბაზალური სხეულებიდან.

ენდოპლაზმური ბადე, გოლჯის კომპლექსი, ვეზიკულები და ვაკუოლები შესაძლოა წარმოიქმნას ბირთვის კონვერტის გარე გარსიდან. სხვა თვალსაზრისით, ზოგიერთი ჩამოთვლილი ორგანელა შეიძლება აღმოცენებულიყო მიტოქონდრიების ან პლასტიდების გამარტივებით.

მრავალი თვალსაზრისით, ბირთვის წარმოშობის საკითხი გაურკვეველი რჩება. შეიძლება ის ასევე წარმოიქმნას სიმბიონტი პროკარიოტისგან? თანამედროვე ევკარიოტების ბირთვში დნმ-ის რაოდენობა ბევრჯერ აღემატება მის რაოდენობას მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებში. შესაძლოა, ამ უკანასკნელის ზოგიერთი გენეტიკური ინფორმაცია საბოლოოდ გადავიდა ბირთვში. ასევე ევოლუციის პროცესში მოხდა ბირთვული გენომის ზომის შემდგომი ზრდა.

გარდა ამისა, ევკარიოტების წარმოშობის სიმბიოტურ ჰიპოთეზაში, მასპინძელ უჯრედთან ყველაფერი ასე ცალსახა არ არის. ისინი შესაძლოა არ იყვნენ პროკარიოტების ერთი სახეობა. გენომის შედარების მეთოდების გამოყენებით, მეცნიერები ასკვნიან, რომ მასპინძელი უჯრედი ახლოსაა არქეასთან, ამასთან ერთად აერთიანებს არქეას და ბაქტერიების უამრავ არადაკავშირებულ ჯგუფს. აქედან შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ ევკარიოტების გაჩენა მოხდა პროკარიოტების რთულ საზოგადოებაში. ამავდროულად, პროცესი, სავარაუდოდ, დაიწყო მეთანოგენური არქეებით, რომლებიც შევიდნენ სიმბიოზში სხვა პროკარიოტებთან, რაც გამოწვეული იყო ჟანგბადის გარემოში ცხოვრების აუცილებლობით. ფაგოციტოზის გამოჩენამ ხელი შეუწყო უცხო გენების შემოდინებას და ბირთვი შეიქმნა გენეტიკური მასალის დასაცავად.

მოლეკულურმა ანალიზმა აჩვენა, რომ სხვადასხვა ეუკარიოტული ცილა მოდის პროკარიოტების სხვადასხვა ჯგუფიდან.

სიმბიოგენეზის მტკიცებულება

ევკარიოტების სიმბიოზური წარმოშობის სასარგებლოდ არის ის ფაქტი, რომ მიტოქონდრიებსა და ქლოროპლასტებს აქვთ საკუთარი დნმ, უფრო მეტიც, წრიული და არ არის დაკავშირებული ცილებთან (ასეა პროკარიოტების შემთხვევაშიც). თუმცა, მიტოქონდრიისა და პლასტიდების გენებს აქვთ ინტრონები, რომლებიც პროკარიოტებს არ გააჩნიათ.

პლასტიდები და მიტოქონდრია არ მრავლდება უჯრედის მიერ ნულიდან. ისინი წარმოიქმნება ადრე არსებული მსგავსი ორგანელებისგან მათი გაყოფით და შემდგომი ზრდის შედეგად.

ამჟამად არის ამებაები, რომლებსაც არ აქვთ მიტოქონდრია, მაგრამ აქვთ სიმბიონტური ბაქტერიები. ასევე არსებობს პროტოზოები, რომლებიც თანაცხოვრობენ ერთუჯრედიან წყალმცენარეებთან, რომლებიც მოქმედებენ როგორც ქლოროპლასტები მასპინძელ უჯრედში.

ევკარიოტების წარმოშობის ინვაგინაციის ჰიპოთეზა

სიმბიოგენეზის გარდა, არსებობს სხვა შეხედულებები ევკარიოტების წარმოშობის შესახებ. Მაგალითად, ინვაგინაციის ჰიპოთეზა. მისი თქმით, ევკარიოტული უჯრედის წინაპარი იყო არა ანაერობული, არამედ აერობული პროკარიოტი. სხვა პროკარიოტებს შეეძლოთ მიემაგროთ ასეთი უჯრედი. შემდეგ მათი გენომები გაერთიანდა.

ბირთვი, მიტოქონდრია და პლასტიდები წარმოიქმნება უჯრედის მემბრანის მონაკვეთების ინვაგინაციისა და შეკვრის შედეგად. უცხოპლანეტელი დნმ მოხვდა ამ სტრუქტურებში.

გენომის გართულება შემდგომი ევოლუციის პროცესში მოხდა.

ევკარიოტების წარმოშობის ინვაგინაციის ჰიპოთეზა კარგად ხსნის ორგანულ მემბრანის არსებობას. თუმცა, ეს არ ხსნის, რატომ არის ქლოროპლასტებისა და მიტოქონდრიების ცილების ბიოსინთეზის სისტემა პროკარიოტული სისტემის მსგავსი, მაშინ როცა ბირთვულ-ციტოპლაზმურ კომპლექსში არის ძირითადი განსხვავებები.

ევკარიოტების ევოლუციის მიზეზები

დედამიწაზე არსებული სიცოცხლის ყველა მრავალფეროვნება (პროტოზოებიდან ანგიოსპერმებსა და ძუძუმწოვრებამდე) მისცა ევკარიოტული და არა პროკარიოტული ტიპის უჯრედებს. ჩნდება კითხვა რატომ? ცხადია, ევკარიოტებში წარმოქმნილმა უამრავმა თვისებამ მნიშვნელოვნად გაზარდა მათი ევოლუციური შესაძლებლობები.

ჯერ ერთი, ევკარიოტებს აქვთ ბირთვული გენომი, რომელიც ბევრჯერ აღემატება პროკარიოტებში დნმ-ის რაოდენობას. ამავდროულად, ევკარიოტული უჯრედები დიპლოიდურია, გარდა ამისა, გარკვეული გენები ბევრჯერ მეორდება თითოეულ ჰაპლოიდურ ნაკრებში. ეს ყველაფერი უზრუნველყოფს, ერთის მხრივ, მუტაციურ ცვალებადობას და, მეორე მხრივ, ამცირებს მავნე მუტაციის შედეგად სიცოცხლისუნარიანობის მკვეთრი შემცირების საფრთხეს. ამრიგად, ევკარიოტებს, პროკარიოტებისგან განსხვავებით, აქვთ მემკვიდრეობითი ცვალებადობის რეზერვი.

ევკარიოტულ უჯრედებს აქვთ სასიცოცხლო აქტივობის რეგულირების უფრო რთული მექანიზმი, მათ აქვთ მნიშვნელოვნად განსხვავებული მარეგულირებელი გენები. გარდა ამისა, დნმ-ის მოლეკულებმა შექმნეს კომპლექსები ცილებთან, რაც საშუალებას აძლევდა მემკვიდრეობითი მასალის შეფუთვასა და გახსნას. ამან ერთად შესაძლებელი გახადა ინფორმაციის წაკითხვა ნაწილებად, სხვადასხვა კომბინაციებში და რაოდენობაში, სხვადასხვა დროს. (მიუხედავად იმისა, რომ გენომის თითქმის მთელი ინფორმაცია ტრანსკრიბირებულია პროკარიოტულ უჯრედებში, ნახევარზე ნაკლები ჩვეულებრივ ტრანსკრიბირებულია ევკარიოტულ უჯრედებში.) ამის წყალობით, ევკარიოტებს შეუძლიათ სპეციალიზირება და უკეთ ადაპტირება.

ევკარიოტებს განუვითარდათ მიტოზი, შემდეგ კი მეიოზი. მიტოზი გენეტიკურად მსგავსი უჯრედების გამრავლების საშუალებას იძლევა, მეიოზი კი მნიშვნელოვნად ზრდის კომბინაციურ ცვალებადობას, რაც აჩქარებს ევოლუციას.

ევკარიოტების კეთილდღეობაში მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა მათი წინაპრის მიერ შეძენილმა აერობულმა სუნთქვამ (თუმცა ბევრ პროკარიოტსაც აქვს ეს).

მათი ევოლუციის გარიჟრაჟზე ევკარიოტებმა შეიძინეს ელასტიური მემბრანა, რომელიც უზრუნველყოფდა ფაგოციტოზის შესაძლებლობას და ფლაგელა, რომელიც მათ გადაადგილების საშუალებას აძლევდა. ამან შესაძლებელი გახადა უფრო ეფექტური ჭამა.