ეკოლოგიური ნიშის ფუნქციური გაგება

შენიშვნა 1

ეკოლოგიური ნიშების თეორიაემსახურება ეკოლოგიური და ევოლუციური-ეკოლოგიური კვლევის მრავალი სფეროს საფუძველს, განსაკუთრებით ისეთებს, რომლებიც დაკავშირებულია ორგანიზმების ბიოტურ ურთიერთობებთან.

ნიშის კონცეფციამ თანამედროვე სახე შედარებით ცოტა ხნის წინ შეიძინა. როგორც ჩანს, რ.ჯონსონმა პირველმა გამოიყენა ეს ტერმინი მე-20 საუკუნის დასაწყისში. გასული საუკუნის პირველ ნახევარში ეკოლოგთა ნაშრომებმა დაიწყო ეკოლოგიური ნიშის იდენტიფიცირება საზოგადოებაში ორგანიზმების პოზიციებთან. გასული საუკუნის შუა ხანებიდან ნიშების კონცეფცია ცენტრალური გახდა ევოლუციურ ეკოლოგიურ კვლევაში.

შენიშვნა 2

ნიშის ერთ-ერთი პირველი განვითარებული კონცეფცია იყო E. Grinnell-ის კონცეფცია, რომლის მიმართაც ჩვეულებრივ მიჩნეულია, რომ ნიშის ცნება ძირითადად იდენტიფიცირებული იყო ჰაბიტატის კონცეფციასთან.

თუმცა, გრინელმა რეალურად ესმოდა ნიშა, როგორც ორგანიზმების ადაპტაციის ერთობლიობა კონკრეტულ ჰაბიტატში არსებობის პირობებთან.

ამ ადაპტაციებს შორის მან უპირატესობა მიანიჭა ტროფიკულებს, ე.ი. საკვების შემადგენლობა და საკვების მოპოვების მეთოდი და მიჩნეულია კვების ქცევა წამყვან ადაპტაციურ თვისებად, რომელიც გავლენას ახდენს ცხოველების მიერ საკვები სუბსტრატების ან მიკროჰაბიტატების არჩევაზე, რაც, შედეგად, განსაზღვრავს სახეობების ბიოტოპიურ პრეფერენციებსა და დიაპაზონს, მათ მორფოლოგიასა და საკვების შემადგენლობას.

ამრიგად, ე.გრინელმა გაიაზრა ნიშა, როგორც სახეობის თვისება და არა მისი გარემო, როგორც სახეობის ისტორიულად განსაზღვრული პოზიცია ეკოსისტემებში, რაც გამოიხატება გარკვეული საკვები სპეციალიზაციის, სივრცითი ურთიერთობების შეძენაში, ე.ი. სიცოცხლის გამოვლინების ყველა ფორმაში.

მსგავსი კონცეფცია შეიმუშავა C. Elton-მა, რომელმაც გამოიყენა ნიშის ცნება საზოგადოებაში ცოცხალი ორგანიზმების პოზიციისა და სახეობათაშორისი ურთიერთობების დასადგენად. ამრიგად, ნიშის კონცეფციის ჩამოყალიბების გარიჟრაჟზე იგი მოიცავდა უპირატესად ფუნქციურ ასპექტს.

ინდივიდუალური ნიშების პარამეტრების შესწავლა

XX$ საუკუნის შუა ხანებიდან ეკოლოგების ინტერესი ინდივიდუალური ნიშების პარამეტრების შესწავლაზე გადავიდა. ეს კვლევები ეფუძნებოდა ჰაჩინსონის კონცეფციას მრავალგანზომილებიანი ეკოლოგიური ნიშის შესახებ. ამ კონცეფციის მიხედვით, ნიშა შეიძლება განისაზღვროს, როგორც რესურსების მთელი მრავალფეროვნების ჯამი, რომელიც საჭიროა სახეობის პოპულაციისთვის.

ჰაჩინსონმა ნიშა შეადარა მრავალგანზომილებიან სივრცეს, ანუ ჰიპერმოცულობას, რომლის ფარგლებშიც გაბატონებული პირობები ორგანიზმს განუსაზღვრელი ცხოვრების საშუალებას აძლევს. თითოეული ფაქტორის გრადიენტური ხაზი წარმოადგენს სივრცის გარკვეულ განზომილებას. ჰაჩინსონმა უწოდა ყველა ფაქტორის მნიშვნელობების მთლიანი ნაკრები, რომლის მიხედვითაც შეიძლება არსებობდეს მოცემული ორგანიზმი ფუნდამენტური ნიშა. ასეთი ნიშა არის ყველაზე დიდი აბსტრაქტული ჰიპერმოცულობა, სხვა სახეობებთან კონკურენციის შეზღუდვის არარსებობისა და ოპტიმალური აბიოტური გარემოს პირობებში. პირობების ფაქტობრივ დიაპაზონს, რომელშიც ორგანიზმი რეალურად არსებობს, ფუნდამენტურ ნიშაზე ნაკლები ან ტოლია, ეწოდება რეალიზებული ნიშა.

შენიშვნა 3

მრავალგანზომილებიანი ნიშა შეიძლება აღწერილი იყოს რაოდენობრივი ინდიკატორების გამოყენებით და მათემატიკური გამოთვლების გაკეთება. იგი მოიცავდა როგორც თავად ორგანიზმების თვისებებს, ასევე საზოგადოებაში მათი ურთიერთობის თავისებურებებს, ამიტომ სახეობების ნიშის მახასიათებლები ფართოდ ცვალებადი აღმოჩნდა.

თავისუფალი ნიშების არსებობასთან ერთად, რომელიც გარკვეულ პირობებში შეიძლება დაიკავოს ამაზე ყველაზე მეტად ადაპტირებული სახეობებით, ჰაჩინსონმა მიუთითა ნიშების კონფიგურაციის შეცვლისა და ერთჯერადი ნიშების რამდენიმეზე დაყოფის შესაძლებლობაზე სპეციაციის პროცესში.

ამ კონცეფციის შემდგომი განვითარება განისაზღვრა რ. მაკარტურის, მისი მიმდევრებისა და კოლეგების ნაშრომებმა. ამ კვლევებში შემუშავებულია ფორმალიზებული მეთოდები ცალკეული სახეობების ურთიერთდაფარვის ხარისხისა და ნიშების სიგანის შესასწავლად. შემდგომში ბევრმა მკვლევარმა დაიწყო ნიშის სხვადასხვა ასპექტის შესწავლის დიფერენცირებული მიდგომის აუცილებლობის აღნიშვნა.

თანდათანობით, როგორც ნიშის ყველაზე მნიშვნელოვანი პარამეტრები, მათ დაიწყეს დასახელება:

• ჰაბიტატი,
• საკვების შემადგენლობა,
• დრო.

XXI$ საუკუნის დასაწყისში ეკოლოგიური ნიშის ძირითად მაჩვენებლებს დაემატა კვების ქცევა. ნიშის ძირითადი ინდიკატორების შედარებითი ანალიზის საფუძველზე მივედით დასკვნამდე, რომ ისინი ერთმანეთთან იერარქიულად არის დაკავშირებული.

ამ მიმართულებით შემდგომმა კვლევამ ხელი შეუწყო ერთგანზომილებიანი იერარქიული ეკოლოგიური ნიშის კონცეფციის შექმნას.

მისი შექმნის საფუძველი იყო გრინელის იდეები, რომელიც ასრულებდა საკვების მოპოვების ქცევის წამყვან როლს მჭიდროდ დაკავშირებული სახეობების ეკოლოგიურ სეგრეგაციაში და მათი ნიშების იერარქიულ სტრუქტურაში.

ამ კონცეფციის ფარგლებში, ნიშა გაგებულია, როგორც განუყოფელი ფუნქციური ერთეული. იგი განისაზღვრება, როგორც სისტემა, რომლის გაჩენილი თვისებები გამომდინარეობს ეკოსისტემაში თითოეული სახეობის სპეციფიკური ფუნქციიდან და მკაფიოდ გამოხატულია სახეობის კვების ქცევის სახეობის სპეციფიკურ მეთოდში. ამისათვის ორგანიზმები ქმნიან სპეციალურ ადაპტაციურ მახასიათებლებს, რომლებიც დაკავშირებულია მის ეკოლოგიასთან, მორფოლოგიასთან, ფიზიოლოგიასთან, გენეტიკასთან და ა.შ.

კვების ქცევა სტაბილურია და ყველაზე სტერეოტიპული სახეობის ინდიკატორებს შორის და განსაზღვრავს ცხოველების მიერ დამახასიათებელი მიკროჰაბიტატების არჩევანს, რაც შემდგომში განსაზღვრავს მათ ბიოტოპიურ და გეოგრაფიულ განაწილებას, გავლენას ახდენს საკვების შემადგენლობაზე, სოციალური ორგანიზაციის მახასიათებლებზე და ა.შ. ამავე დროს, ის თავისთავად გამოდის სისტემური მახასიათებელი, რომელიც განსაზღვრავს მოცემული სახეობის ყველა სხვა ნიშან-თვისების განვითარებას, წარმოადგენს მათ განუყოფელ გამოხატულებას და ჰოლისტურად ასახავს სახეობის ნიშის სპეციფიკას.

ნებისმიერი ცოცხალი ორგანიზმი ადაპტირებულია (ადაპტირებულია) გარკვეულ გარემო პირობებთან. მისი პარამეტრების შეცვლა, მათი გასვლა გარკვეულ საზღვრებს თრგუნავს ორგანიზმების სასიცოცხლო აქტივობას და შეიძლება გამოიწვიოს მათი სიკვდილი. ორგანიზმის მოთხოვნები გარემო ფაქტორების მიმართ განსაზღვრავს იმ სახეობების დიაპაზონს (გავრცელების საზღვრებს), რომელსაც მიეკუთვნება ორგანიზმი, ხოლო დიაპაზონში - სპეციფიკურ ჰაბიტატებს.

ეკოლოგიური ნიშა არის კომპლექტი

ორგანიზმის ყველა მოთხოვნა გარემოს პირობების (გარემოს ფაქტორების შემადგენლობა და რეჟიმი) და ამ მოთხოვნების დაკმაყოფილების ადგილის მიმართ;

გარემოს ბიოლოგიური მახასიათებლებისა და ფიზიკური პარამეტრების მთელი ნაკრები, რომელიც განსაზღვრავს კონკრეტული სახეობის არსებობის პირობებს, მისი ენერგიის ტრანსფორმაციას, ინფორმაციის გაცვლას გარემოსთან და საკუთარ სახეობასთან.

ამრიგად, ეკოლოგიური ნიშა ახასიათებს სახეობის ბიოლოგიური სპეციალიზაციის ხარისხს. შეიძლება ითქვას, რომ ორგანიზმის ჰაბიტატი არის მისი „მისამართი“, ხოლო ეკოლოგიური ნიშა მისი „ოკუპაცია“, ანუ „ცხოვრების წესი“, ან „პროფესია“.

სახეობების ეკოლოგიური სპეციფიკა ხაზგასმულია ეკოლოგიური ადაპტაციის აქსიომით:

თითოეული სახეობა ადაპტირებულია მისთვის არსებობის მკაცრად განსაზღვრულ, სპეციფიკურ პირობებთან - ეკოლოგიურ ნიშასთან.

ვინაიდან ორგანიზმების სახეობები ეკოლოგიურად ინდივიდუალურია, მათ ასევე აქვთ სპეციფიკური ეკოლოგიური ნიშები.

ამრიგად, რამდენი სახეობაა დედამიწაზე - იგივე რაოდენობის ეკოლოგიური ნიშები.

ორგანიზმები, რომლებიც მსგავს ცხოვრების წესს ეწევიან, როგორც წესი, ერთსა და იმავე ადგილებში არ ცხოვრობენ სახეობებსშორისი კონკურენციის გამო.

ბუნებაში ასევე მოქმედებს ეკოლოგიური ნიშების სავალდებულო შევსების წესი:

ცარიელი ეკოლოგიური ნიშა ყოველთვის და აუცილებლად შეივსება.

ადამიანის ეკოლოგიური ნიშა

ადამიანი ცხოველთა სამეფოს ერთ-ერთი წარმომადგენელია, ძუძუმწოვრების კლასის ბიოლოგიური სახეობა. მიუხედავად იმისა, რომ მას აქვს მრავალი სპეციფიკური თვისება, მას არ დაუკარგავს თავისი ბიოლოგიური არსი და ეკოლოგიის ყველა კანონი მოქმედებს მისთვის ისევე, როგორც სხვა ორგანიზმებისთვის.

ადამიანს აქვს თავისი, მისთვის უნიკალური, ეკოლოგიური ნიშა, ე.ი. ევოლუციის პროცესში განვითარებული სხვადასხვა გარემო ფაქტორების მოთხოვნების ერთობლიობა. სივრცე, რომელშიც ადამიანის ნიშა ლოკალიზებულია, ძალიან შეზღუდულია. როგორც ბიოლოგიურ სახეობას, ადამიანს შეუძლია მხოლოდ ეკვატორული სარტყლის (ტროპიკები, სუბტროპიკები) მიწის ფარგლებში ცხოვრება. ვერტიკალურად ნიშა ზღვის დონიდან დაახლოებით 3,0-3,5 კმ-ზე ვრცელდება.

თავისი სპეციფიკური თვისებების გამო, ადამიანმა გააფართოვა თავისი საწყისი დიაპაზონის საზღვრები, დასახლდა მაღალ, საშუალო და დაბალ განედებში, დაეუფლა ოკეანისა და გარე სივრცის სიღრმეებს. თუმცა, მისი ფუნდამენტური ეკოლოგიური ნიშა პრაქტიკულად უცვლელი დარჩა. ორიგინალური დიაპაზონის მიღმა, მას შეუძლია გადარჩეს შემზღუდველი ფაქტორების წინააღმდეგობის დაძლევით, არა ადაპტაციის გზით, არამედ სპეციალურად შექმნილი დამცავი მოწყობილობებისა და მოწყობილობების დახმარებით.

სამრეწველო საწარმოების პირობებში მრავალი ფაქტორი (ხმაური, ვიბრაცია, ტემპერატურა, ელექტრომაგნიტური ველები, ჰაერში არსებული რიგი ნივთიერებების მინარევები და სხვ.) პერიოდულად ან მუდმივად სცილდება ადამიანის ორგანიზმის ტოლერანტობას. ეს უარყოფითად აისახება მასზე: შეიძლება მოხდეს ე.წ. პროფესიული დაავადებები, პერიოდული სტრესები.

ადამიანის წარმოება და ეკონომიკური საქმიანობა, ბუნებრივი რესურსების გამოყენება და გადამუშავება აუცილებლად იწვევს გარემოში გაფანტული ქვეპროდუქტების წარმოქმნას. წყალში, ნიადაგში, ატმოსფეროში და საკვებში შემავალი ქიმიური ნაერთები არის გარემო ფაქტორები და, შესაბამისად, ეკოლოგიური ნიშის ელემენტები. მათთან მიმართებაში ადამიანის ორგანიზმის წინააღმდეგობა დაბალია და ასეთი ნივთიერებები აღმოჩნდება შემზღუდველი ფაქტორები, რომლებიც ანადგურებენ მის ნიშას.

ბუნების (გარემოს) დაცვა მოიცავს ღონისძიებების სისტემას ცოცხალი ორგანიზმების, მათ შორის ადამიანების, ეკოლოგიური ნიშების შესანარჩუნებლად.

ბუნებრივ გარემოში ცხოველების ქცევის შესწავლისას მნიშვნელოვანია გვესმოდეს ქცევის შედეგების გავლენა ცხოველის გადარჩენის უნარზე. კონკრეტული ტიპის საქმიანობის შედეგები ძირითადად დამოკიდებულია ცხოველების უშუალო ცხოვრების პირობებზე. იმ პირობებში, სადაც ცხოველი კარგად არის ადაპტირებული, ამა თუ იმ ტიპის საქმიანობის შედეგები შეიძლება იყოს მომგებიანი. სხვა პირობებში განხორციელებული იგივე საქმიანობა შეიძლება საზიანო იყოს. იმის გასაგებად, თუ როგორ განვითარდა ცხოველების ქცევა, უნდა გვესმოდეს, თუ როგორ ეგუებიან ცხოველები თავიანთ გარემოს.

ეკოლოგია -ეს არის საბუნებისმეტყველო მეცნიერების ფილიალი, რომელიც სწავლობს ცხოველებისა და მცენარეების ურთიერთობას მათ ბუნებრივ გარემოსთან. ეს ეხება ამ ურთიერთობების ყველა ასპექტს, მათ შორის ენერგიის ნაკადს ეკოსისტემებში, ცხოველებისა და მცენარეების ფიზიოლოგიას, ცხოველთა პოპულაციის სტრუქტურას და მათ ქცევას და ა.შ. კონკრეტული ცხოველების შესახებ ზუსტი ცოდნის მიღების გარდა, ეკოლოგი ცდილობს გაიგოს ეკოლოგიური ორგანიზაციის ზოგადი პრინციპები და აქ განვიხილავთ ზოგიერთ მათგანს.

ევოლუციის პროცესში ცხოველები ადაპტირებენ სპეციფიკურ გარემო პირობებს ან ჰაბიტატებს. ჰაბიტატები ჩვეულებრივ ხასიათდება მათი ფიზიკური და ქიმიური მახასიათებლების აღწერით. მცენარეთა თემების ტიპი დამოკიდებულია გარემოს ფიზიკურ თვისებებზე, როგორიცაა ნიადაგი და კლიმატი. მცენარეთა თემები უზრუნველყოფენ სხვადასხვა შესაძლო ჰაბიტატებს, რომლებსაც იყენებენ ცხოველები. მცენარეთა და ცხოველთა გაერთიანება, ბუნებრივი ჰაბიტატის სპეციფიკურ პირობებთან ერთად, ქმნის ეკოსისტემას. დედამიწაზე არსებობს ეკოსისტემის 10 ძირითადი ტიპი, რომელსაც ბიომები ეწოდება. ნახ. 5.8 გვიჩვენებს მსოფლიოს ძირითადი ხმელეთის ბიომების განაწილებას. ასევე არის საზღვაო და მტკნარი წყლის ბიომები. მაგალითად, ისეთი ბიომი, როგორიცაა სავანები, იკავებს აფრიკის, სამხრეთ ამერიკისა და ავსტრალიის დიდ ტერიტორიებს და წარმოადგენს ბალახიან დაბლობებს, სადაც ხეები იშვიათად იზრდება დედამიწის ტროპიკულ და სუბტროპიკულ რეგიონებში. სავანებს ჩვეულებრივ აქვთ წვიმიანი სეზონი. ნალექის განაწილების დიაპაზონის ზედა ბოლოში სავანა თანდათან უთმობს ადგილს ტროპიკულ ტყეებს, ხოლო ქვედა ბოლოში უდაბნოებს. აფრიკის სავანაში აკაცია ჭარბობს, სამხრეთ ამერიკის სავანაში პალმები და ავსტრალიურ სავანაში ევკალიპტის ხეები. აფრიკული სავანის დამახასიათებელი თვისებაა ბალახისმჭამელი ჩლიქოსნების მრავალფეროვნება, რომლებიც უზრუნველყოფენ მტაცებლების მრავალფეროვნებას. სამხრეთ ამერიკასა და ავსტრალიაში იგივე ნიშები უკავია სხვა სახეობებს.

ცხოველთა და მცენარეთა კრებულს, რომლებიც ბინადრობენ კონკრეტულ ჰაბიტატში, საზოგადოებას უწოდებენ. სახეობები, რომლებიც ქმნიან საზოგადოებას, იყოფა მწარმოებლებად, მომხმარებლებად და რღვევებად. მწარმოებლები არიან მწვანე მცენარეები, რომლებიც ითვისებენ მზის ენერგიას და აქცევენ მას ქიმიურ ენერგიად. მომხმარებლები არიან ცხოველები, რომლებიც ჭამენ მცენარეებს ან ბალახისმჭამელებს და, შესაბამისად, ირიბად არიან დამოკიდებული მცენარეებზე ენერგიაზე. დამშლელები, როგორც წესი, სოკოები და ბაქტერიებია, რომლებიც ცხოველებისა და მცენარეების მკვდარ ნაშთებს ანადგურებენ ნივთიერებებად, რომლებიც შეიძლება კვლავ გამოიყენონ მცენარეებმა.

ნიშა -ეს არის ცხოველის როლი საზოგადოებაში, რომელიც განისაზღვრება მისი ურთიერთობებით როგორც სხვა ორგანიზმებთან, ასევე ფიზიკურ გარემოსთან. ასე რომ, ბალახისმჭამელები ჩვეულებრივ ჭამენ მცენარეებს, ხოლო ბალახისმჭამელები, თავის მხრივ, ჭამენ მტაცებლებს. სახეობები, რომლებიც ამ ნიშას იკავებს, განსხვავებულია მსოფლიოს სხვადასხვა კუთხეში. მაგალითად, ჩრდილოეთ ნახევარსფეროში ზომიერ ზონებში მცირე ბალახისმჭამელების ნიშა უკავია კურდღლებსა და კურდღლებს, სამხრეთ ამერიკაში აგუტიებსა და ვისკებს, აფრიკაში ჰირაქსებსა და თეთრფეხა ზაზუნებს, ავსტრალიაში კი ვალაბებს.

ბრინჯი. 5.8. მსოფლიოს ძირითადი ხმელეთის ბიომების განაწილება.

1917 წელს ამერიკელმა ეკოლოგმა გრინელმა პირველად წამოაყენა ნიშების თეორია, რომელიც ეფუძნება კალიფორნიის დამცინავი ფრინველის შესწავლას. (Toxostoma redivivum) -ფრინველი, რომელიც ბუდობს მკვრივ ფოთლებში, მიწიდან ერთიდან ორ მეტრზე. ბუდის მდებარეობა ერთ-ერთი მახასიათებელია, რომლითაც შეიძლება ცხოველის ნიშის აღწერა. მთიან ადგილებში ბუდობისთვის აუცილებელი მცენარეულობა გვხვდება მხოლოდ ეკოლოგიურ საზოგადოებაში ე.წ ჩაპარალი.დამცინავი ფრინველის ჰაბიტატი, რომელიც აღწერილია გარემოს ფიზიკური მახასიათებლებით, ნაწილობრივ განისაზღვრება დამცინავი პოპულაციის რეაგირებით ნიშაში არსებულ ვითარებაზე. ამრიგად, თუ ბუდის სიმაღლე მიწის ზემოთ არის გადამწყვეტი ფაქტორი მტაცებლებისგან თავის დაღწევაში, მაშინ პოპულაციაში იქნება ძლიერი კონკურენცია ბუდეების ადგილებისთვის ოპტიმალურ სიმაღლეზე. ეს ფაქტორი ასე გადამწყვეტი რომ არ ყოფილიყო, მაშინ უფრო მეტი ინდივიდი შეძლებდა ბუდეების აშენებას სხვა ადგილებში. მოცემულ ნიშში ჰაბიტატის პირობებზე ასევე მოქმედებს სხვა სახეობების კონკურენცია ბუდეების, საკვების და ა.შ. და თვით დამცინავი ფრინველის მოსახლეობის სიმჭიდროვე. გასაგებია, რომ თუ მისი სიმკვრივე დაბალია, ფრინველები ბუდობენ მხოლოდ საუკეთესო ადგილებში და ეს გავლენას ახდენს სახეობის ჰაბიტატზე. ამრიგად, დამცინავი ფრინველის საერთო ურთიერთობა ჰაბიტატის პირობებთან, რომელსაც ხშირად მოიხსენიებენ ტერმინით ეკოტოპი,არის ნიშების, ჰაბიტატის და მოსახლეობის მახასიათებლების რთული ურთიერთქმედების შედეგი.

თუ სხვადასხვა სახეობის ცხოველები იყენებენ ერთსა და იმავე რესურსებს, ხასიათდებიან გარკვეული საერთო პრეფერენციებით ან სტაბილურობის საზღვრებით, მაშინ საუბარია გადახურულ ნიშებზე (ნახ. 5.9). ნიშების გადახურვა იწვევს კონკურენციას, განსაკუთრებით მაშინ, როდესაც რესურსები მწირია. კონკურენტული გამორიცხვის პრინციპიაცხადებს, რომ ორი სახეობა იდენტური ნიშებით არ შეიძლება არსებობდეს ერთსა და იმავე დროს ერთსა და იმავე ადგილას შეზღუდული რესურსებით. აქედან გამომდინარეობს, რომ თუ ორი სახეობა თანაარსებობს, მაშინ მათ შორის უნდა იყოს ეკოლოგიური განსხვავებები.

ბრინჯი. 5.9. ნიშების გადახურვა. ცხოველის ფიტნესი ხშირად შეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც ზარის ფორმის მრუდი ზოგიერთი გარემოს გრადიენტის გასწვრივ, როგორიცაა ტემპერატურა. ნიშების გადახურვა (დაჩრდილული ტერიტორია) ხდება გრადიენტის იმ ნაწილში, რომელსაც იკავებს სხვადასხვა სახეობის წარმომადგენლები.

მაგალითად, განვიხილოთ ნიშების ურთიერთობა "ფოთლის კრეფა" ფრინველთა ჯგუფში, რომლებიც იკვებებიან ცენტრალური კალიფორნიის მთიანი სანაპიროს მუხებით (Root, 1967). ამ ჯგუფს ე.წ გილდია,არის სახეობები, რომლებიც იყენებენ ერთსა და იმავე ბუნებრივ რესურსებს ერთნაირად. ამ სახეობების ნიშები დიდწილად ემთხვევა ერთმანეთს და ამიტომ ისინი ეჯიბრებიან ერთმანეთს. გილდიის კონცეფციის უპირატესობა ის არის, რომ ამ შემთხვევაში ანალიზდება მოცემული ადგილის ყველა კონკურენტი სახეობა, მიუხედავად მათი ტაქსონომიური პოზიციისა. თუ ამ ფრინველთა გილდიის დიეტას განვიხილავთ, როგორც მათი ჰაბიტატის ელემენტს, მაშინ უნდა ითქვას, რომ ამ დიეტის უმეტესი ნაწილი უნდა შედგებოდეს ფოთლებიდან შეგროვებული ართროპოდებით. ეს არის თვითნებური კლასიფიკაცია, რადგან ნებისმიერი სახეობა შეიძლება იყოს ერთზე მეტი გილდიის წევრი. მაგალითად, ვაკე ტიტ (Parus inornatus)ეხება ფოთოლკრეფის ფრინველთა გილდიას საკვების მოპოვების ქცევის საფუძველზე; გარდა ამისა, იგი ასევე არის ბუდეებში მობუდარი ფრინველების გილდიის წევრი ბუდეების მოთხოვნების გამო.

ბრინჯი. 5.11. ფოთლის კრეფა ფრინველებში საკვების მოპოვების ქცევის სამი ტიპი წარმოდგენილია სამკუთხედის სამი გვერდით. სამკუთხედის გვერდის პერპენდიკულარული ხაზის სიგრძე პროპორციულია ამ ქცევაზე დახარჯული დროისა. სამივე ხაზის ჯამი თითოეული ხედისთვის არის 100%. (ფესვის შემდეგ, 1967 წ.)

მიუხედავად იმისა, რომ ამ შემთხვევაში ხუთი სახეობის ფრინველი იკვებება მწერებით, თითოეული სახეობა იღებს მწერებს, რომლებიც განსხვავდებიან ზომითა და ტაქსონომიური პოზიციით. ამ ხუთი სახეობის მიერ შეჭმული მწერების ტაქსონომიური კატეგორიები ერთმანეთს ემთხვევა, მაგრამ თითოეული სახეობა სპეციალიზირებულია კონკრეტულ ტაქსონში. მტაცებლის ზომები მთლიანად ემთხვევა ერთმანეთს, მაგრამ მათი საშუალებები და განსხვავებები განსხვავებულია, ყოველ შემთხვევაში, ზოგიერთ შემთხვევაში. Root-მა (1967) ასევე აღმოაჩინა, რომ ამ სახეობის ფრინველებს ახასიათებთ საკვების მოძიების სამი ტიპი:

1) მწერების კრეფა ფოთლების ზედაპირიდან, როდესაც ფრინველი მოძრაობს მყარ სუბსტრატზე;

2) მწერების კრეფა ფოთლების ზედაპირიდან მფრინავი ჩიტის მიერ;

3) მფრინავი მწერების დაჭერა.

დროის პროპორცია, რომელსაც თითოეული სახეობა ხარჯავს საკვების მოპოვების ამა თუ იმ გზაზე, ნაჩვენებია ნახ. 5.11. ეს მაგალითი ნათლად აჩვენებს ქცევაში ეკოლოგიური სპეციალიზაციის პროცესს. თითოეული სახეობის ქცევა გავლენას ახდენს სხვა სახეობების ქცევაზე ისე, რომ ამ გილდიის წევრები ავითარებენ საკვების მოპოვების ქცევის ყველა შესაძლო ტიპს და იყენებენ ყველა სახის ნადირს.

კონკურენცია ხშირად იწვევს ერთი სახეობის დომინირებას; ეს აისახება იმაში, რომ დომინანტურ სახეობებს აქვთ უპირატესობა ისეთი რესურსების გამოყენებაში, როგორიცაა საკვები, სივრცე და თავშესაფარი (Miller, 1967; Morse, 1971). თეორიიდან გამომდინარე, მოსალოდნელია, რომ სახეობამ, რომელიც ხდება სხვა სახეობის დაქვემდებარებაში, უნდა შეცვალოს თავისი რესურსების გამოყენება ისე, რომ შეამციროს გადაფარვა დომინანტურ სახეობებთან. როგორც წესი, ამ შემთხვევაში, დაქვემდებარებული სახეობა ამცირებს ზოგიერთი რესურსის გამოყენებას, რითაც ამცირებს ნიშის სიგანეს. ზოგიერთ შემთხვევაში, დაქვემდებარებულ სახეობებს შეუძლიათ გააფართოვონ ნიშა მანამდე გამოუყენებელი რესურსების ჩათვლით, ან მიმდებარე ნიშებში სხვა სახეობების დაქვემდებარებით ან ფუნდამენტური ნიშების სრულად გამოყენებით.

თუ დაქვემდებარებული სახეობა გადარჩება დომინანტურ სახეობებთან კონკურენციაში, მაშინ მისი მთავარი ნიშა უფრო ფართოა, ვიდრე დომინანტური სახეობების. ასეთი შემთხვევები დაფიქსირდა ფუტკრებში და ახალი სამყაროს შავგვრემანებში (Orians and Willson, 1964). ვინაიდან რესურსების გამოყენების პრიორიტეტი ეკუთვნის დომინანტურ სახეობებს, დაქვემდებარებული სახეობები შეიძლება გამოირიცხოს ნიშების სივრციდან, როდესაც რესურსები შეზღუდულია, მათი რაოდენობა არაპროგნოზირებადია და საკვების მოპოვება დიდ ძალისხმევას მოითხოვს; და ეს ყველაფერი მნიშვნელოვნად ამცირებს დაქვემდებარებული სახეობების ფიტნესს გადახურვის არეალში. ასეთ შემთხვევებში, მოსალოდნელია, რომ დაქვემდებარებული სახეობები დაექვემდებარონ მნიშვნელოვან სელექციურ ზეწოლას და შეცვალონ თავიანთი ფუნდამენტური ნიშები, სპეციალიზაციის გზით ან ფიზიკური ჰაბიტატის პირობების უფრო ფართო სპექტრის მიმართ წინააღმდეგობის გაზრდით.

ცხოველების ქცევის ადაპტაცია

ნატურალისტებმა და ეთოლოგებმა აღმოაჩინეს უამრავი მაგალითი იმისა, თუ რა საოცარი გზები აქვთ ცხოველების სრულყოფილად ადაპტირებას გარემოს პირობებთან. ცხოველის ამ სახის ქცევის ახსნის სირთულე იმაში მდგომარეობს, რომ ის მხოლოდ დამაჯერებლად გამოიყურება, რადგან სხვადასხვა დეტალები და დაკვირვებები ძალიან კარგად ჯდება ერთმანეთთან; სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, კარგი ამბავი შეიძლება დამაჯერებლად ჩანდეს მხოლოდ იმიტომ, რომ კარგი ამბავია. ეს არ ნიშნავს, რომ კარგი ამბავი არ შეიძლება იყოს ჭეშმარიტი. ქცევითი ადაპტაციის ნებისმიერი სწორი ახსნისას, სხვადასხვა დეტალები და დაკვირვებები ნამდვილად უნდა იყოს შერწყმული. პრობლემა ის არის, რომ ბიოლოგებმა, როგორც მეცნიერებმა, უნდა შეაფასონ მონაცემები და კარგი აღწერა ყოველთვის არ არის კარგი მონაცემები. როგორც სასამართლოში, მონაცემები უნდა იყოს საფუძვლიანზე მეტი და უნდა შეიცავდეს დამოუკიდებელი გადამოწმების გარკვეულ ელემენტებს.

ქცევითი ადაპტაციის შესახებ მონაცემების მიღების ერთ-ერთი გზაა დაკავშირებული სახეობების შედარება, რომლებიც სხვადასხვა ჰაბიტატებს იკავებენ. ამ მიდგომის კლასიკური მაგალითია ესტერ კალენის (1957) ნაშრომი, რომელიც ადარებს კლდეში მობუდული კიტივაკის ბუდეების ნიმუშებს. (Rissa tridactyla)და მიწაში მობუდარი თოლიები, როგორიცაა ჩვეულებრივი (Lams ridibundus)და ვერცხლი (Lams argentatus).კიტივაკეები ბუდობენ მტაცებლებისთვის მიუწვდომელ კლდოვან ბორცვებზე და, როგორც ჩანს, წარმოიშვნენ მიწაზე მობუდარი თოლიებიდან მტაცებლების ზეწოლის შედეგად. კიტივაკებმა მემკვიდრეობით მიიღეს მიწაში მობუდარი თოლიების ზოგიერთი თვისება, როგორიცაა მათი კვერცხების ნაწილობრივ შენიღბული შეფერილობა. მიწაში მობუდარი ფრინველების კვერცხები, როგორც წესი, კარგად არის შენიღბული მტაცებლებისგან დასაცავად, მაგრამ კიტივაკებში კვერცხების ფერი ვერ ასრულებს ამ ფუნქციას, რადგან თითოეული ბუდე აღინიშნება შესამჩნევი თეთრი წვეთებით. მიწაში მობუდარი მოზრდილები და მოზარდები მოწესრიგებულები არიან და ერიდებიან ბუდის მახლობლად დეფეკაციას, რათა არ გამოავლინონ მისი მდებარეობა. ამრიგად, როგორც ჩანს, სავარაუდოდ, კიტივაკის კვერცხების შენიღბვის შეფერილობა იმის მტკიცებულებაა, რომ მათი წინაპრები მიწაზე ბუდობდნენ.

კულენმა (1957) შეისწავლა კიტივაკების მოშენების კოლონია ფარნის კუნძულებზე, გაერთიანებული სამეფოს აღმოსავლეთ სანაპიროზე, სადაც ისინი ბუდობენ ძალიან ვიწრო კლდეებზე. მან დაადგინა, რომ არც ხმელეთის ცხოველები, როგორიცაა ვირთხები და არც ფრინველები, როგორიცაა ქაშაყი თოლია, რომლებიც ხშირად ნადირობენ მიწაზე მობუდული ფრინველების კვერცხებზე, არ ნადირობენ მათ კვერცხებზე. კიტივაკები ძირითადად თევზებით იკვებებიან და არ ჭამენ მეზობელი ბუდეების კვერცხებსა და წიწილებს, როგორც ამას ხშირად მიწაზე ბუდობენ თოლიები. როგორც ჩანს, კიტივაკებმა დაკარგეს ადაპტაციის უმეტესობა, რომელიც იცავს სხვა თოლიებს მტაცებლებისგან. მაგალითად, ისინი არამარტო არ ნიღბიან ბუდეს, არამედ იშვიათად გამოსცემენ განგაშის ზარებს და მასობრივად არ ესხმიან თავს მტაცებლებს.

ბრინჯი. 5.12. წითელფეხა მოლაპარაკეები (Rissa brevirostris),ბუდობს ბერინგის ზღვაში პრიბილოვის კუნძულების კლდოვან ბორცვებზე

Kittiwakes-ს აქვს მრავალი სპეციალური ადაპტაცია კლდის ბუდობისთვის. მათ აქვთ მსუბუქი სხეული და ძლიერი თითები და კლანჭები, რაც მათ საშუალებას აძლევს მიეჭიდონ სხვა თოლიებისთვის ძალიან პატარა რაფებს. მიწაზე მობუდარი თოლიებთან შედარებით, ზრდასრულ კიტივაკებს აქვთ ქცევითი ადაპტაცია კლდოვან ჰაბიტატებთან. მათი ქცევა ჩხუბის დროს შეზღუდულია მკაცრი სტერეოტიპებით მიწაზე ბუდებულ ნათესავებთან შედარებით (სურ. 5.12). ისინი აშენებენ საკმაოდ დახვეწილ თასის ფორმის ბუდეებს ყლორტებისა და ტალახის გამოყენებით, ხოლო მიწაში მობუდარი თოლია ბალახისგან ან ზღვის მცენარეებისგან ელემენტარულ ბუდეებს ცემენტად ტალახის გამოყენების გარეშე. კიტივაკის წიწილები სხვა თოლიების ქათმებისგან ბევრი რამით განსხვავდებიან. მაგალითად, ისინი ბუდეში უფრო დიდხანს რჩებიან და დროის უმეტეს ნაწილს კლდისკენ მიბრუნებულ თავებით ატარებენ. ისინი მშობლებს პირდაპირ ყელიდან ართმევენ გაფუჭებულ საკვებს, თოლიაების უმეტესობა კი მიწიდან იჭერს, სადაც მოზრდილები ყრიენ. მიწაზე მობუდული თოლიები გარბიან და შეშინებულები იმალებიან, ახალგაზრდა კიტივეკები კი ბუდეში რჩებიან. თოლიების წიწილებს ახასიათებთ საიდუმლო შეფერილობა და ქცევა, ხოლო კიტივაკის წიწილებს - არა.

სახეობების შედარებამ შეიძლება ნათელი მოჰფინოს კონკრეტული ტიპის ქცევის ფუნქციურ მნიშვნელობას შემდეგი გზებით: როდესაც ქცევის ტიპი გვხვდება ერთ სახეობაში, მაგრამ არა მეორეში, ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს იმით, თუ როგორ მოქმედებს ბუნებრივი გადარჩევა ამ ორზე. სახეობა. მაგალითად, ქაშაყი თოლია ბუდის მახლობლად აშორებს კვერცხის ნაჭუჭს, რათა შეინარჩუნოს ბუდის შენიღბვა, რადგან კვერცხის ნაჭუჭის შიდა თეთრი ზედაპირი კარგად ჩანს. ამ ჰიპოთეზის მხარდამჭერი მტკიცებულება მომდინარეობს კიტივაკებზე დაკვირვებით, რომლებიც არ აშორებენ ჭურვებს. როგორც უკვე ვნახეთ, კიტივაკის ბუდეებს მტაცებლები არ ესხმიან თავს და მათი ბუდეები და კვერცხები არ არის შენიღბული. თუ კვერცხის ნაჭუჭის ამოღება ძირითადად ემსახურება ბუდის შენიღბვას, მაშინ ნაკლებად სავარაუდოა, რომ ეს ვიპოვოთ კიტივაკებში. თუმცა, თუ ის ემსახურება სხვა მიზნებს, როგორიცაა დაავადების პროფილაქტიკა, მაშინ მოსალოდნელია, რომ ეს ქცევა განვითარდეს კიტივეიკებში. Kittiwakes ჩვეულებრივ ინახავს ბუდეს ძალიან სუფთად და აშორებს მისგან უცხო ობიექტებს. ქაშაყი თოლიები ამას ჩვეულებრივ არ აკეთებენ.

ზემოაღნიშნული მონაცემები კიდევ უფრო გაძლიერდება, თუ ჩვენ შეგვიძლია დავანახოთ, რომ სხვა მონათესავე სახეობებს იგივე სელექციური წნევის ქვეშ აქვთ მსგავსი ადაპტაციები. ერთ-ერთი ასეთი მაგალითი მოჰყავს ჰაილმანს (1965), რომელმაც შეისწავლა კლდეებზე ბუდობის ჩანგალი კუდიანი თოლია. (Lams furcatus)გალაპაგოსის კუნძულებზე. ჰეილმანმა შეისწავლა სხვადასხვა ქცევა, რომელიც განისაზღვრება კლდეებიდან ჩამოვარდნის საფრთხის თავიდან აცილების უნარით. ჩანგლებიანი თოლიები ბუდობენ არა ისეთ ციცაბო კლდეებზე, როგორიც არის კიტივაკეები და არც ისე მაღლა მიწაზე. ამრიგად, მოსალოდნელია, რომ ჩანგლებიანი თოლიების შესაბამისი ადაპტაციები შუალედური იქნება კიტივეიკებისა და ტიპიური მიწაზე მობუდარი თოლიების ადაპტაციას შორის. ჩანგლით კუდიანი თოლიები უფრო მეტად ექვემდებარებიან მტაცებლობას, ვიდრე კიტივეიკებს და ჰაილმანმა აღმოაჩინა ქცევები, რომლებიც, როგორც ჩანს, ამ განსხვავებულობით არის განპირობებული. მაგალითად, როგორც ზემოთ აღინიშნა, კიტივაკის წიწილები ბუდის კიდეზე დეფეკს ახდენენ, რითაც ის ძალიან თვალშისაცემი ხდება. ჩანგლებიანი თოლია წიწილები დეფეკს ახდენენ ამ კიდის უკან. მან აღმოაჩინა, რომ ჩანგლით კუდიანი თოლიები იკავებენ შუალედურ ადგილს კიტივაკებსა და სხვა თოლიებს შორის რამდენიმე სიმბოლოში, რაც ასევე ასოცირდება მტაცებლობის ინტენსივობასთან. ამ გზით, ჰეილმანმა შეაფასა ჩანგლებიანი თოლიების ის ქცევითი თვისებები, რომლებიც ადაპტირდება ბუდეების ხელმისაწვდომობასთან და ბუდეების ადგილებისა და ბუდე მასალის ხელმისაწვდომობასთან. შემდეგ მან გადაწყვიტა შეეფასებინა მონაცემები, რომლებზედაც კულენმა (1957) დააფუძნა თავისი ჰიპოთეზა, რომ კიტივეიკების დამახასიათებელი ნიშნები არის შერჩევითი ზეწოლის შედეგი, რომელიც თან ახლავს კლდის ბუდეებს. მან შეარჩია ჩანგლით კუდიანი თოლის 30 თვისება და დაყო ისინი სამ ჯგუფად კიტივეიკების ქცევასთან მსგავსების ხარისხის მიხედვით. მთლიანობაში, ეს შედარება მხარს უჭერს კულენის ჰიპოთეზას, რომ კიტივეიკების განსაკუთრებული თვისებები არის შერჩევის შედეგი, რომელიც თან ახლავს კლდის ბუდეებს.

კრუკის (Crook, 1964) ნამუშევარი თითქმის 90 სახეობის ქსოვის შესახებ (Ploceinae) ამ შედარებითი მიდგომის კიდევ ერთი მაგალითია. ეს პატარა ფრინველები გავრცელებულია მთელს აზიასა და აფრიკაში. მიუხედავად ზედაპირული მსგავსებისა, სხვადასხვა ტიპის მქსოველები მკვეთრად განსხვავდებიან სოციალურ ორგანიზაციაში. ზოგიერთი მათგანი იცავს დიდ ტერიტორიას, სადაც ისინი აშენებენ შენიღბულ ბუდეებს, ზოგი კი ბუდობს კოლონიებში, რომლებშიც ბუდეები აშკარად ჩანს. კრუკმა აღმოაჩინა, რომ ტყეებში მცხოვრები სახეობები ცხოვრობენ მარტოხელა ცხოვრების წესს, იკვებებიან მწერებით, ბუდეები ნიღბიან დიდ დაცულ ტერიტორიაზე. ისინი მონოგამიურები არიან, სექსუალური დიმორფიზმი სუსტად არის გამოხატული. სავანაში მცხოვრები სახეობები ჩვეულებრივ თესლჭამია, ცხოვრობენ ჯგუფურად, ბუდობენ კოლონურად. ისინი პოლიგამიურები არიან, მამრობითი სქესის წარმომადგენლები ღია ფერისა და მდედრები დუნიანი.

კრუკს სჯეროდა, რომ რადგან ტყეში საკვები ძნელად მოსაპოვებელი იყო, საჭირო იყო ორივე მშობლის გამოკვება წიწილები და ამისთვის მშობლებს ერთად უნდა დარჩენილიყვნენ გამრავლების პერიოდში. მწერების სიმჭიდროვე, რომლებითაც ტყის ფრინველები იკვებებიან, დაბალია, ამიტომ წყვილმა ფრინველმა უნდა დაიცვას დიდი ტერიტორია, რათა უზრუნველყოს წიწილების ადეკვატური საკვების მიწოდება. ბუდეები კარგად არის შენიღბული და ზრდასრული ფრინველები მოღრუბლული ფერისაა, რათა მტაცებლებმა ბუდეს სტუმრობისას ადგილი არ გამოავლინონ.

სავანაში ზოგან თესლი შეიძლება იყოს უხვად, ზოგან კი ცოტა, რაც საკვების ნაჭრების განაწილების მაგალითია. ასეთ პირობებში საკვების მოძიება უფრო ეფექტურია, თუ ფრინველები ქმნიან ჯგუფებს ფართო ტერიტორიის მოსაძებნად. მტაცებლებისგან დაცული ბუდეები იშვიათია სავანაში, ამიტომ ბევრი ფრინველი ბუდობს იმავე ხეზე. ბუდეები მოცულობითია მზის სიცხისგან დაცვის უზრუნველსაყოფად, ამიტომ კოლონიები ძალიან შესამჩნევია. მტაცებლებისგან დასაცავად ბუდეებს, ჩვეულებრივ, მაღლა აგებენ ეკლიან აკაციაზე ან სხვა მსგავს ხეებზე (სურათი 5.13). მდედრს თავად შეუძლია შთამომავლობის გამოკვება, ვინაიდან შედარებით დიდი რაოდენობითაა საკვები. მამაკაცი ამაში თითქმის არ მონაწილეობს და ზრუნავს სხვა მდედრებზე. მამრები ეჯიბრებიან კოლონიაში ბუდობის ადგილების მოსაპოვებლად და მათ, ვინც წარმატებას მიაღწევს, შეიძლება თითოეულმა მიიზიდოს რამდენიმე მდედრი, ხოლო დანარჩენი მამრები მარტოხელა დარჩეს. ქსოვის კოლონიალურ დასახლებაში (Textor cucullatus),მაგალითად, მამრები ერთმანეთისგან იპარავენ ბუდობის მასალას. ამიტომ ისინი იძულებულნი არიან მუდმივად იყვნენ ბუდესთან მის დასაცავად. მდედრის მოსაზიდად მამრი აწყობს კომპლექსურ „პერფორმანსს“ ბუდიდან ჩამოკიდებით. თუ მამრი წარმატებულია შეყვარებულობაში, ქალი ბუდეში შედის. ბუდისადმი ეს მიზიდულობა დამახასიათებელია კოლონიალური ქსოვისთვის. შეყვარებულობის რიტუალი საკმაოდ განსხვავებულია ტყეში მცხოვრები ფრინველების სახეობებისთვის, რომლებშიც მამრი ირჩევს მდედრს, ბუდიდან შესამჩნევ მანძილზე ეხვევა და შემდეგ ბუდემდე მიჰყავს.

ბრინჯი. 5.13. ქსოვის კოლონია Ploceus cucullatus.გაითვალისწინეთ, რომ ბუდეების დიდი რაოდენობა შედარებით მიუწვდომელია მტაცებლებისთვის. (ფოტო ნიკოლას კოლიასი.)

შედარებითი მიდგომა აღმოჩნდა ნაყოფიერი მეთოდი ქცევისა და ეკოლოგიის ურთიერთობის შესასწავლად. ამ მეთოდით შესწავლილია ჩიტები (Lack, 1968), ჩლიქოსნები (Jarman, 1974) და პრიმატები (Crook and Gartlan, 1966; Glutton-Brock and Harvey, 1977). ზოგიერთი ავტორი (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) აკრიტიკებს შედარებით მიდგომას, თუმცა, ის იძლევა დამაკმაყოფილებელ მონაცემებს ქცევის ევოლუციური ასპექტების შესახებ, იმ პირობით, რომ მიიღება შესაბამისი ზომები ცნებების ჩანაცვლებისა და მტკიცებულებების გადაფარვის თავიდან ასაცილებლად. . ჰეილმანი (Hailman, 1965) თვლის შედარებით მეთოდს მიზანშეწონილად მხოლოდ იმ შემთხვევებში, როდესაც ცხოველთა ორი პოპულაციის შედარება იძლევა დასკვნების გაკეთების საშუალებას მესამე პოპულაციის შესახებ, რომელიც ჯერ არ არის შესწავლილი ამ დასკვნების ჩამოყალიბების დროისთვის. ამ შემთხვევაში შედარებითი კვლევის შედეგად ჩამოყალიბებული ჰიპოთეზა შეიძლება დამოუკიდებლად შემოწმდეს ამ კვლევის შედეგად მიღებული მონაცემების გამოყენების გარეშე. ძნელი არ არის იმის დანახვა, რომ თუ ორ პოპულაციას შორის არის ურთიერთდაკავშირებული განსხვავებები ქცევასა და ეკოლოგიაში, მაშინ ეს საკმარისი არ არის იმის სათქმელად, რომ ეს თვისებები ასახავს სელექციურ წნევას, რომელიც წარმოიქმნება ამ ორი პოპულაციის ცხოვრების პირობების განსხვავებულობის შედეგად. დამაბნეველი ცვლადების ან შეუსაბამო ტაქსონომიური დონის შედარების შედეგად წარმოქმნილი განსხვავებები შეიძლება თავიდან იქნას აცილებული ფრთხილად სტატისტიკური ანალიზით (Clutton-Brock and Harvey, 1979; Krebs and Davies, 1981).



რუსეთის ფედერაციის განათლებისა და მეცნიერების სამინისტრო

ფედერალური სახელმწიფო საბიუჯეტო საგანმანათლებლო დაწესებულება

უმაღლესი პროფესიული განათლება

"ციმბირის სახელმწიფო ინდუსტრიული უნივერსიტეტი"

ეკოლოგიის დეპარტამენტი

დისციპლინა: სოციალური ეკოლოგია

თემაზე: "ეკოლოგიური ნიშა"

დასრულებული:

სტუდენტი გრ. ERM-12

ბელიჩენკო ია.ვ.

შემოწმებულია:

ასოც. დუგინი

ნოვოკუზნეცკი

შესავალი…………………………………………………………………………………. 3

1. ეკოლოგიური ნიშა………………………………………………………………………………..

1.1. ეკოლოგიური ნიშის ცნება………………………………………………… 4

1.2. ნიშების სიგანე და გადახურვა………………………………………………… 5

1.3. ნიშების ევოლუცია…………………………………………………………………….…10

2. ეკოლოგიური ნიშის ასპექტები…………………………………………………..….12

3. ეკოლოგიური ნიშის თანამედროვე კონცეფცია………………………………………………………………………………………………………………………………

დასკვნა………………………………………………………………………… 16

გამოყენებული ლიტერატურის სია………………………………………………………………………………………………

შესავალი

წინამდებარე ნაშრომში განხილულია თემა „ეკოლოგიური ნიშები“. ეკოლოგიური ნიშა არის ადგილი, რომელსაც იკავებს სახეობა (უფრო ზუსტად, მისი პოპულაცია) საზოგადოებაში, მისი ბიოცენოტიკური ურთიერთობების კომპლექსი და მოთხოვნები აბიოტიკური გარემო ფაქტორების მიმართ. ეს ტერმინი 1927 წელს შემოიღო ჩარლზ ელტონმა. ეკოლოგიური ნიშა არის მოცემული სახეობის არსებობის ფაქტორების ჯამი, რომელთაგან მთავარია მისი ადგილი კვებით ჯაჭვში.

ეკოლოგიური ნიშა არის ადგილი, რომელსაც იკავებს სახეობა საზოგადოებაში. მოცემული სახეობის (პოპულაციის) ურთიერთქმედება იმ თემის პარტნიორებთან, რომლის წევრიც ის ეკუთვნის, განსაზღვრავს მის ადგილს ნივთიერებების ციკლში საკვებისა და ბიოცენოზის კონკურენტული კავშირების გამო. ტერმინი „ეკოლოგიური ნიშა“ შემოგვთავაზა ამერიკელმა მეცნიერმა ჯ.გრინელმა (1917). ეკოლოგიური ნიშის ინტერპრეტაცია, როგორც სახეობის პოზიცია ერთი ან მეტი ბიოცენოზის კვების მიზნით, მოგვცა ინგლისელმა ეკოლოგმა C. Elton-მა (1927). ეკოლოგიური ნიშის ცნების ასეთი ინტერპრეტაცია შესაძლებელს ხდის ეკოლოგიური ნიშის რაოდენობრივი აღწერას თითოეული სახეობის ან მისი ცალკეული პოპულაციებისთვის. ამისათვის სახეობების სიმრავლე (ინდივიდუალების რაოდენობა ან ბიომასა) კოორდინატთა სისტემაში შედარებულია ტემპერატურის, ტენიანობის ან სხვა გარემო ფაქტორების ინდიკატორებთან.

ამ გზით შესაძლებელია გამოვყოთ ოპტიმალური ზონა და სახეობების მიერ ტოლერანტული გადახრების საზღვრები - თითოეული ფაქტორის ან ფაქტორების ნაკრების მაქსიმალური და მინიმალური. როგორც წესი, თითოეული სახეობა იკავებს გარკვეულ ეკოლოგიურ ნიშას, არსებობისთვის, რომელშიც იგი ადაპტირებულია ევოლუციური განვითარების მთელი კურსით. სახეობის (მისი პოპულაციის) მიერ სივრცეში დაკავებულ ადგილს (სივრცითი ეკოლოგიური ნიშა) უფრო ხშირად ჰაბიტატს უწოდებენ.

მოდით უფრო ახლოს მივხედოთ ეკოლოგიურ ნიშებს.

1. ეკოლოგიური ნიშა

ნებისმიერი სახის ორგანიზმი ადაპტირებულია არსებობის გარკვეულ პირობებზე და არ შეუძლია თვითნებურად შეცვალოს ჰაბიტატი, დიეტა, კვების დრო, გამრავლების ადგილი, თავშესაფარი და ა.შ. ასეთ ფაქტორებთან ურთიერთობის მთელი კომპლექსი განსაზღვრავს ადგილს, რომელიც ბუნებამ დაუთმო მოცემულ ორგანიზმს და როლი, რომელიც მან უნდა შეასრულოს ზოგადად ცხოვრების პროცესში. ეს ყველაფერი გაერთიანებულია ეკოლოგიური ნიშის კონცეფციაში.

1.1 ეკოლოგიური ნიშის ცნება

ეკოლოგიური ნიშა გაგებულია, როგორც ორგანიზმის ადგილი ბუნებაში და მისი ცხოვრების მთელი გზა, მისი ცხოვრების სტატუსი, რომელიც ფიქსირდება მის ორგანიზაციასა და ადაპტაციაში.

სხვადასხვა დროს ეკოლოგიური ნიშის ცნებას სხვადასხვა მნიშვნელობა ენიჭებოდა. თავდაპირველად სიტყვა „ნიშა“ აღნიშნავდა სახეობების გავრცელების ძირითად ერთეულს ეკოსისტემის სივრცეში, ნაკარნახევი მოცემული სახეობის სტრუქტურული და ინსტინქტური შეზღუდვებით. მაგალითად, ციყვი ცხოვრობს ხეებში, ლორები ცხოვრობენ მიწაზე, ფრინველების ზოგიერთი სახეობა ბუდობს ტოტებზე, ზოგი კი ღრუებში და ა.შ. აქ ეკოლოგიური ნიშის ცნება ძირითადად განიმარტება, როგორც ჰაბიტატი, ან სივრცითი ნიშა. მოგვიანებით, ტერმინს „ნიშა“ მიენიჭა „ორგანიზმის ფუნქციური სტატუსი საზოგადოებაში“ მნიშვნელობა. ეს ძირითადად ეხებოდა მოცემული სახეობის ადგილს ეკოსისტემის ტროფიკულ სტრუქტურაში: საკვების ტიპს, კვების დროსა და ადგილს, ვინ არის ამ ორგანიზმის მტაცებელი და ა.შ. ახლა ამას ტროფიკულ ნიშას უწოდებენ. შემდეგ ნაჩვენები იქნა, რომ ნიშა შეიძლება ჩაითვალოს ერთგვარ ჰიპერმოცულობად გარემო ფაქტორების საფუძველზე აგებულ მრავალგანზომილებიან სივრცეში. ამ ჰიპერმოცულობამ შეზღუდა ფაქტორების სპექტრი, რომლებშიც შეიძლება არსებობდეს მოცემული სახეობა (ჰიპერსივრცის ნიშა).

ანუ ეკოლოგიური ნიშის თანამედროვე გაგებით შეიძლება გამოიყოს მინიმუმ სამი ასპექტი: ორგანიზმის მიერ დაკავებული ფიზიკური სივრცე ბუნებაში (ჰაბიტატი), მისი ურთიერთობა გარემო ფაქტორებთან და მის მიმდებარე ცოცხალ ორგანიზმებთან (კავშირები), ასევე. როგორც მისი ფუნქციური როლი ეკოსისტემაში. ყველა ეს ასპექტი გამოიხატება ორგანიზმის სტრუქტურის, მისი ადაპტაციის, ინსტინქტების, სასიცოცხლო ციკლების, ცხოვრებისეული „ინტერესების“ მეშვეობით და ა.შ. ორგანიზმის უფლება აირჩიოს თავისი ეკოლოგიური ნიშა შეზღუდულია დაბადებიდან მისთვის მინიჭებული საკმაოდ ვიწრო საზღვრებით. თუმცა, მის შთამომავლებს შეუძლიათ მოითხოვონ სხვა ეკოლოგიური ნიშები, თუ მათ შესაბამისი გენეტიკური ცვლილებები განიცადეს.

ეკოლოგიური ნიშა- ყველა გარემო ფაქტორების ერთობლიობა, რომლის ფარგლებშიც შესაძლებელია სახეობის არსებობა ბუნებაში. შინაარსი ეკოლოგიური ნიშაჩვეულებრივ გამოიყენება ერთსა და იმავე ტროფიკულ დონეს მიეკუთვნება ეკოლოგიურად ახლო სახეობების ურთიერთობის შესასწავლად. ტერმინი „ეკოლოგიური ნიშა“ შემოგვთავაზა ჯ.გრინელმა (1917) სახეობების სივრცითი განაწილების დასახასიათებლად (ანუ, ეკოლოგიური ნიშა განისაზღვრა, როგორც ცნებასთან ახლოს. ჰაბიტატი).

მოგვიანებით, ელტონმა (1927) განსაზღვრა ეკოლოგიური ნიშა, როგორც სახეობის პოზიცია საზოგადოებაში, ხაზს უსვამს ტროფიკული ურთიერთობების განსაკუთრებულ მნიშვნელობას. ჯერ კიდევ მე-19 საუკუნის ბოლოს და მე-20 საუკუნის დასაწყისში, ბევრმა მკვლევარმა შენიშნა, რომ ორი სახეობა, რომლებიც ეკოლოგიურად ახლოს არიან და საზოგადოებაში მსგავს პოზიციას იკავებენ, ერთსა და იმავე ტერიტორიაზე სტაბილურად ვერ თანაარსებობენ. ეს ემპირიული განზოგადება დადასტურდა ორი სახეობის შეჯიბრის მათემატიკურ მოდელში ერთ საკვებზე (V. Volterra) და გ.ფ. გაუზი ( გაზის პრინციპი).

თანამედროვე კონცეფცია ეკოლოგიური ნიშაჩამოყალიბდა ჯ.ჰაჩინსონის (1957, 1965) მიერ შემოთავაზებული ეკოლოგიური ნიშის მოდელის საფუძველზე. ამ მოდელის მიხედვით, ეკოლოგიური ნიშა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც წარმოსახვითი მრავალგანზომილებიანი სივრცის ნაწილი (ჰიპერმოცულობა), რომლის ინდივიდუალური ზომები შეესაბამება სახეობის ნორმალური არსებობისთვის აუცილებელ ფაქტორებს.

სხვადასხვა სახეობის ეკოლოგიური ნიშების განსხვავებები განსხვავებულობის გზით ხდება ძირითადად სხვადასხვა ჰაბიტატების, სხვადასხვა საკვებისა და ერთი და იმავე ჰაბიტატის გამოყენების სხვადასხვა დროის გამო. შემუშავებულია ეკოლოგიური ნიშების სიგანისა და სხვადასხვა სახეობის ეკოლოგიური ნიშების გადაფარვის ხარისხის შეფასების მეთოდები. ლიტრი: Giller P. თემის სტრუქტურა და ეკოლოგიური ნიშა. - M .: 1988 (BES-ის მიხედვით, 1995 წ.).

გარემოს მოდელირებაში, კონცეფცია ეკოლოგიური ნიშაახასიათებს გარემო ფაქტორების სივრცის (აბსტრაქტული) გარკვეულ ნაწილს, ჰიპერმოცულობას, რომელშიც არც ერთი გარემო ფაქტორი არ სცილდება მოცემული სახეობის (პოპულაციის) ტოლერანტობას. გარემო ფაქტორების მნიშვნელობების ისეთი კომბინაციების ერთობლიობა, რომლითაც თეორიულად შესაძლებელია სახეობის (პოპულაციის) არსებობა, ე.წ. ფუნდამენტური ეკოლოგიური ნიშა.

რეალიზებული ეკოლოგიური ნიშადაასახელეთ ფუნდამენტური ნიშის ნაწილი, მხოლოდ ფაქტორების მნიშვნელობების ის კომბინაცია, რომლის მიხედვითაც შესაძლებელია სახეობის (პოპულაციის) სტაბილური ან წარმატებული არსებობა. ცნებები მდგრადიან აყვავებულიარსებობა მოითხოვს მოდელირებაში დამატებითი ფორმალური შეზღუდვების შემოღებას (მაგალითად, სიკვდილიანობა არ უნდა აღემატებოდეს შობადობას).

თუ, გარემო ფაქტორების მნიშვნელობების მოცემული კომბინაციით, მცენარეს შეუძლია გადარჩეს, მაგრამ არ შეუძლია გამრავლება, მაშინ ძნელია საუბარი კეთილდღეობაზე ან მდგრადობაზე. ამრიგად, გარემო ფაქტორების ეს კომბინაცია ეხება ფუნდამენტურ ეკოლოგიურ ნიშას, მაგრამ არა რეალიზებულ ეკოლოგიურ ნიშას.

მათემატიკური მოდელირების ჩარჩოს მიღმა, რა თქმა უნდა, არ არის ასეთი სიმკაცრე და სიცხადე ცნებების განმარტებაში. თანამედროვე გარემოსდაცვით ლიტერატურაში ეკოლოგიური ნიშის იდეაში შეიძლება გამოიყოს ოთხი ძირითადი ასპექტი:

1) სივრცითი ნიშახელსაყრელი გარემო პირობების კომპლექსის ჩათვლით. მაგალითად, მოცვის ნაძვის მწერიჭამია ფრინველები ცხოვრობენ, იკვებებიან და ბუდობენ ტყის სხვადასხვა ფენებში, რაც დიდწილად საშუალებას აძლევს მათ აირიდონ კონკურენცია;

2) ტროფიკული ნიშა. ის განსაკუთრებით გამოირჩევა საკვების, როგორც გარემო ფაქტორის, დიდი მნიშვნელობის გამო. საკვების ნიშების დაყოფა იმავე ტროფიკული დონის ორგანიზმებში, რომლებიც ერთად ცხოვრობენ, საშუალებას იძლევა არა მხოლოდ თავიდან აიცილონ კონკურენცია, არამედ ხელს უწყობს საკვების რესურსების უფრო სრულყოფილ გამოყენებას და, შესაბამისად, ზრდის მატერიის ბიოლოგიური ციკლის ინტენსივობას.

მაგალითად, „ჩიტების ბაზრობების“ ხმაურიანი მოსახლეობა ყოველგვარი შეკვეთის სრული არარსებობის შთაბეჭდილებას ქმნის. ფაქტობრივად, თითოეული ფრინველის სახეობა იკავებს ტროფიკულ ნიშას, რომელიც მკაცრად არის განსაზღვრული მისი ბიოლოგიური მახასიათებლებით: ზოგი იკვებება სანაპიროსთან, ზოგი მნიშვნელოვან მანძილზე, ზოგი თევზი ზედაპირზე, ზოგიც სიღრმეში და ა.შ.

სხვადასხვა სახეობის ტროფიკული და სივრცითი ნიშები შეიძლება გადაფარდეს (გახსოვდეთ: ეკოლოგიური დუბლირების პრინციპი). ნიშები შეიძლება იყოს ფართო (არასპეციალიზებული) ან ვიწრო (სპეციალიზებული).

3) მრავალგანზომილებიანი ნიშა, ან ნიშა, როგორც ჰიპერმოცულობა. მრავალგანზომილებიანი ეკოლოგიური ნიშის კონცეფცია ასოცირდება მათემატიკური მოდელირებასთან. გარემო ფაქტორების მნიშვნელობების კომბინაციების მთელი ნაკრები განიხილება როგორც მრავალგანზომილებიანი სივრცე. ამ უზარმაზარ ნაკრებში ჩვენ გვაინტერესებს მხოლოდ გარემო ფაქტორების მნიშვნელობების ისეთი კომბინაციები, რომლებშიც შესაძლებელია ორგანიზმის არსებობა - ეს ჰიპერმოცულობა შეესაბამება მრავალგანზომილებიანი ეკოლოგიური ნიშის კონცეფციას.

4) ფუნქციონალურიეკოლოგიური ნიშის იდეა. ეს შეხედულება ავსებს წინა შეხედულებებს და ეფუძნება ეკოლოგიური სისტემების ფართო სპექტრის ფუნქციურ მსგავსებას. მაგალითად, ისინი საუბრობენ ბალახისმჭამელთა ეკოლოგიურ ნიშაზე, ან პატარა მტაცებლებზე, ან ცხოველებზე, რომლებიც იკვებებიან პლანქტონებით, ან ბურღული ცხოველები და ა.შ. ეკოლოგიური ნიშის ფუნქციური კონცეფცია ხაზს უსვამს როლიორგანიზმები ეკოსისტემაში და შეესაბამება ჩვეულებრივ კონცეფციას "ოკუპაცია" ან თუნდაც "პოზიცია საზოგადოებაში". სწორედ ფუნქციური თვალსაზრისით საუბრობენ გარემოსდაცვითი ეკვივალენტები– სახეობები, რომლებიც ფუნქციურად მსგავს ნიშებს იკავებენ სხვადასხვა გეოგრაფიულ რეგიონში.

„ორგანიზმის ჰაბიტატი არის ადგილი, სადაც ის ცხოვრობს, ან ადგილი, სადაც ჩვეულებრივ გვხვდება. ეკოლოგიური ნიშა- უფრო ტევადი კონცეფცია, რომელიც მოიცავს არა მხოლოდ სახეობის (პოპულაციის) მიერ დაკავებულ ფიზიკურ სივრცეს, არამედ ამ სახეობის ფუნქციურ როლს საზოგადოებაში (მაგალითად, მისი ტროფიკული პოზიცია) და მის პოზიციას გარე ფაქტორების გრადიენტებთან მიმართებაში - ტემპერატურა, ტენიანობა, pH, ნიადაგი და სხვა არსებობის პირობები. ეკოლოგიური ნიშის ეს სამი ასპექტი მოხერხებულად მოიხსენიება, როგორც სივრცითი ნიშა, ტროფიკული ნიშა და მრავალგანზომილებიანი ნიშა, ან ჰიპერმოცულობის ნიშა. ამრიგად, ორგანიზმის ეკოლოგიური ნიშა დამოკიდებულია არა მხოლოდ იმაზე, თუ სად ცხოვრობს იგი, არამედ მოიცავს მისი გარემოსდაცვითი მოთხოვნების მთლიან რაოდენობას.

სახეობებს, რომლებიც ერთსა და იმავე ნიშას იკავებენ სხვადასხვა გეოგრაფიულ არეალში, ე.წ გარემოსდაცვითი ეკვივალენტები„(იუ. ოდუმი, 1986 წ.).

ვ.დ. ფედოროვი და თ.გ. გილმანოვი (1980, გვ. 118-127) შენიშვნა:

„რეალიზებული ნიშების შესწავლა კეთილდღეობის ფუნქციის ქცევის აღწერით მათი სწორი ხაზებისა და სიბრტყეების მონაკვეთზე, რომელიც შეესაბამება ზოგიერთ შერჩეულ გარემო ფაქტორებს, ფართოდ გამოიყენება ეკოლოგიაში (ნახ. 5.1). ამავდროულად, ფაქტორების ბუნებიდან გამომდინარე, რომლებიც შეესაბამება კეთილდღეობის განხილულ კონკრეტულ ფუნქციას, შეიძლება განვასხვავოთ ნიშები „კლიმატური“, „ტროფიკული“, „ედაფიური“, „ჰიდროქიმიური“ და სხვა. დაურეკა კერძო ნიშები.

კონკრეტული ნიშების ანალიზის დადებითი დასკვნა შეიძლება იყოს დასკვნა საპირისპიროდან: თუ ცალკეული ნიშების პროგნოზები ზოგიერთ ღერძზე (განსაკუთრებით ზოგიერთზე) არ იკვეთება, მაშინ თავად ნიშები არ იკვეთება უფრო მაღალი განზომილების სივრცეში. ...

ლოგიკურად, გარემო ფაქტორების სივრცეში ორი ტიპის ნიშების ურთიერთმოწყობის სამი ვარიანტი არსებობს: 1) გამოყოფა (სრული შეუსაბამობა); 2) ნაწილობრივი გადაკვეთა (გადახურვა); 3) ერთი ნიშის სრული ჩართვა მეორეში. ...

ნიშების გამოყოფა საკმაოდ ტრივიალური შემთხვევაა, რომელიც ასახავს სხვადასხვა ეკოლოგიურ პირობებზე ადაპტირებული სახეობების არსებობას. გაცილებით დიდი ინტერესია ნიშების ნაწილობრივი გადაკვეთის შემთხვევები. როგორც ზემოთ აღინიშნა, პროგნოზების გადახურვა თუნდაც რამდენიმე კოორდინატში ერთდროულად, მკაცრად რომ ვთქვათ, არ იძლევა გარანტიას თავად მრავალგანზომილებიანი ნიშების რეალურ გადახურვაზე. მიუხედავად ამისა, პრაქტიკულ სამუშაოებში, ასეთი კვეთა და მონაცემები მსგავს პირობებში სახეობების გაჩენის შესახებ, ხშირად განიხილება საკმარისი არგუმენტები სახეობების ნიშების გადახურვის სასარგებლოდ.

ორი ტიპის ნიშების გადახურვის ხარისხის რაოდენობრივად გასაზომად, ბუნებრივია გამოვიყენოთ კომპლექტების გადაკვეთის მოცულობის თანაფარდობის მნიშვნელობა ... მათი გაერთიანების მოცულობასთან. ... ზოგიერთ განსაკუთრებულ შემთხვევაში საინტერესოა ნიშების პროგნოზების გადაკვეთის საზომის გამოთვლა“.

სასწავლო ტესტები თემისთვის 5