ორგანო და მისი მახასიათებლები

ორგანოეს არის მცენარის ნაწილი, რომელიც ასრულებს გარკვეულ ფუნქციებს და აქვს სპეციფიკური სტრუქტურა. მცენარეული ორგანოები, რომლებიც მოიცავს ფესვსა და ყლორტს, არის სხეულიუმაღლესი მცენარეები; ისინი უზრუნველყოფენ ინდივიდის ინდივიდუალურ ცხოვრებას (ნახ. 3.1).

სოკოებსა და ქვედა მცენარეებში არ ხდება სხეულის დაყოფა ორგანოებად. მათი სხეული წარმოდგენილია მიცელიუმის ან თალის სისტემით.

უმაღლეს მცენარეებში ორგანოების ფორმირება ევოლუციის პროცესში დაკავშირებულია მათ წვდომასთან მიწასთან და ხმელეთის არსებობასთან ადაპტაციასთან.

ROOT და ROOT სისტემა

ფესვის ზოგადი მახასიათებლები

ფესვი (ლათ. რადიუსი)- ღერძული ორგანო, ცილინდრული ფორმის, რადიალური სიმეტრიით და დადებითი გეოტროპიზმით. მას შეუძლია გაიზარდოს მანამ, სანამ აპიკური მერისტემი შენარჩუნებულია. მორფოლოგიურად ფესვი გასროლისგან იმით განსხვავდება მასზე

ბრინჯი. 3.1.უმაღლესი მცენარის სხეულის დანაწევრების სქემა ორწახნაგა მცენარის სტრუქტურის მაგალითზე (გამოსახულია აგრეთვე რეპროდუქციული ორგანოები):

1 - ძირითადი ფესვი; 2 - გვერდითი ფესვები; 3 - კოტილედონები; 4 - ჰიპოკოტილი; 5 - ეპიკოტილი; 6 - კვანძი; 7 - ფოთლის ღერძი; 8 - აქსილარული თირკმელი; 9 - internode; 10 - ფურცელი;

11 - ყვავილი; 12 - აპიკური თირკმელი; 13 - ღერო

ფოთლები არასოდეს ჩნდება და მწვერვალის მერისტემა დაფარულია ფესვის გარსით. ფესვს, ისევე როგორც ყლორტს, შეუძლია განშტოება, რაც ქმნის ფესვთა სისტემას.

Root ფუნქციები

1. მინერალური და წყლის კვება (წყლისა და მინერალების შეწოვა).

2. მცენარის ნიადაგში დამაგრება (დამაგრება).

3. პირველადი და მეორადი მეტაბოლიზმის პროდუქტების სინთეზი.

4. სარეზერვო ნივთიერებების დაგროვება.

5. ვეგეტატიური გამრავლება.

6. ბაქტერიებთან სიმბიოზი.

7. სასუნთქი ორგანოს (მონსტრა, ფილოდენდრონი და ა.შ.) ფუნქცია.

ფესვების ტიპები და ფესვთა სისტემები

წარმოშობა ფესვები იყოფა მთავარი, გვერდითიდა ადნექსი. მთავარი ფესვისათესლე მცენარეები ვითარდება ემბრიონის ფესვიდან

სუნთქვის თესლი. ღერო არის ფესვის გაგრძელება და ერთად ქმნიან 1 რიგის ღერძს. ღერძისა და კოტილედონის ფოთლების არტიკულაციის ადგილს ე.წ კოტილედონის კვანძი.ძირითადი ფესვისა და ღეროს საზღვარზე მდებარე ტერიტორიას ე.წ ფესვის საყელო.ღეროს მონაკვეთს ფესვის კისრიდან პირველ ჩანასახოვან ფოთლებამდე (კოტილედონები) ე.წ ქვეკოტილედონურიმუხლი, ან ჰიპოკოტილი,და კოტილედონებიდან პირველ ნამდვილ ფოთლებამდე - ეპიკოტილი,ან სუპრაკოტილედონურიმუხლი. დიქოტებსა და გიმნოსპერმებში, 1-ლი რიგის გვერდითი ფესვები შორდება ძირითად ფესვს პერიციკლის მერისტემატური აქტივობის გამო, რაც წარმოშობს მე-2 და მე-3 რიგის გვერდითი ფესვებს. ძირითადი ფესვთა სისტემის მიერ წარმოქმნილ ფესვთა სისტემას ე.წ ჯოხი,და გვერდითი ფესვების განვითარებული სისტემით - განშტოებული;ამდენად, განშტოებული ფესვთა სისტემა ერთგვარი ფესვის ფესვია. რაც უფრო მეტი გვერდითი ფესვები შორდება ძირითადს, მით უფრო დიდია მცენარის კვების ფართობი.

ორწახნაგოვანი მცენარეების უმეტესობაში მთავარი ფესვი ნარჩუნდება მთელი სიცოცხლის განმავლობაში, ერთფეროვან მცენარეებში ძირითადი ფესვი არ ვითარდება, რადგან ჩანასახოვანი ფესვი სწრაფად კვდება, ხოლო გვერდითი ფესვები წარმოიქმნება გასროლის ბაზალური ნაწილიდან. შემთხვევითი ფესვებიშეიძლება ჩამოყალიბდეს ფოთლებისგან, ღეროებისგან, ძველი ფესვებისგან და თუნდაც ყვავილებისგან

ბრინჯი. 3.2.ფესვთა სისტემების სახეები: სახით: A, B - როდ; C, D - ბოჭკოვანი;

წარმოშობის მიხედვით: A - ძირითადი ფესვთა სისტემა; B, C - შერეული ფესვთა სისტემა; G - შემთხვევითი ფესვთა სისტემა; 1 - ძირითადი ფესვი; 2 - გვერდითი ფესვები; 3 - ავანტიური ფესვები; 4 - სროლის ბაზები

და აქვს 1-ლი, მე-2 რიგის ფილიალები და ა.შ. ადვენციური ფესვებით წარმოქმნილ ფესვთა სისტემას ე.წ ბოჭკოვანი(ნახ. 3.2). ბევრ ორწახნაგა რიზომატურ მცენარეში, მთავარი ფესვი ხშირად კვდება და ჭარბობს რიზომიდან გაშლილი ავენტიციური ფესვების სისტემა (მცოცავი რქა, ჩვეულებრივი ჩიყვი).

სუბსტრატთან მიმართებაში ფესვები შემდეგი ტიპისაა: თიხის- განვითარდეს ნიადაგში; წყლის- არიან წყალში (მცურავ წყლის მცენარეებში); საჰაერო,ვითარდება ჰაერში (მცენარეებში ფესვებით ტოტებზე და ფოთლებზე).

ფესვთა ზონები

ახალგაზრდა ფესვში განასხვავებენ 4 ზონა:გაყოფა, გაჭიმვა, შეწოვა, გამტარობა (სურ. 3.3).

რომ გამყოფი ზონამიუთითეთ ზრდის კონუსის წვერი (სიგრძე 1 მმ-ზე ნაკლები), სადაც ხდება აქტიური მიტოზური გაყოფა

ბრინჯი. 3.3.ფესვის ზონები (ხორბლის ნერგი): ა - ფესვის აგებულების დიაგრამა; B - ცალკეული ზონების პერიფერიული უჯრედები მაღალი გადიდებით: 1 - ფესვის ქუდი; 2 - კალიპტროგენი; 3 - გაყოფის ზონა; 4 - გაჭიმვის ზონა; 5 - შეწოვის ზონა; 6 - გამართვის ადგილი; 7 - ფესვის თმა

უჯრედები. მწვერვალის მერისტემა ფესვის ქუდის უჯრედებს გარედან ათავსებს, ხოლო დანარჩენი ფესვის ქსოვილებს შიგნით. ეს ზონა შედგება პირველადი მერისტემის თხელკედლიანი პარენქიმული უჯრედებისგან, რომლებიც დაფარულია ფესვის ქუდით, რომელიც ასრულებს დამცავ ფუნქციას, როდესაც ფესვი მოძრაობს ნიადაგის ნაწილაკებს შორის. ნიადაგთან შეხებისას ქუდის უჯრედები გამუდმებით ნადგურდება, წარმოიქმნება ლორწო, რომელიც იცავს გაყოფის ზონას ნიადაგთან შეხებისას და ფესვის ღრმად გადაადგილებისას. მცენარეთა უმეტესობაში ფესვის ქუდი აღდგება პირველადი მერისტემის გამო, მარცვლეულებში კი კალიპტროგენის განსაკუთრებული მერისტემის გამო.

ჰისტოგენების თეორიის მიხედვით (განშტეინი, 1868), ანგიოსპერმების უმეტესობაში აპიკური მერისტემები შედგება 3 ჰისტოგენური შრისგან, რომლებიც განსხვავდება უჯრედების გაყოფის მიმართულებით და აქვთ 1-4 საწყისი უჯრედი. ყველაზე გარე ფენა დერმატოგენი- ქმნის პროტოდერმისს, საიდანაც წარმოიქმნება ფესვის ქუდის უჯრედები და რიზოდერმია- პირველადი შიგთავსის შთამნთქმელი ქსოვილი შეწოვის ზონაში. შუა ფენა - პერიბლემა- წარმოშობს პირველადი ქერქის ყველა ქსოვილს. ინიციალების მესამე ფენა იქმნება მოთამაშე,საიდანაც ვითარდება ცენტრალური ღერძული ცილინდრის ქსოვილები.

AT გაჭიმვის ზონამერისტემის უჯრედები იზრდება ზომით (დატენიანების გამო), გრძელდება და უჯრედების დაყოფა თანდათან ჩერდება. უჯრედების გრძივი მიმართულებით დაგრძელების გამო ფესვი სიგრძეში იზრდება და მოძრაობს ნიადაგში. გაყოფის ზონა და დრეკადობის ზონა, მათში მერისტემატური აქტივობის შენარჩუნების გათვალისწინებით, შეიძლება გაერთიანდეს ერთ - ზრდის ზონაში. მისი სიგრძე რამდენიმე მილიმეტრია. შეწოვის ზონაში ხდება ფესვის პირველადი სტრუქტურის ფორმირება.

სიგრძე შეწოვის ზონები- რამდენიმე მილიმეტრიდან რამდენიმე სანტიმეტრამდე; მას ახასიათებს ფესვის თმების არსებობა, რომლებიც წარმოადგენენ რიზოდერმული უჯრედების გამონაზარდებს. მათი ფორმირებისას ბირთვი გადადის ფესვის თმის წინა ნაწილზე. ეს უკანასკნელი ზრდის ფესვის შეწოვის ზედაპირს და უზრუნველყოფს წყლისა და მარილის ხსნარების აქტიურ შეწოვას, მაგრამ ისინი ხანმოკლეა (ცოცხალი 10-20 დღე). შეწოვის ზონის ქვეშ ყალიბდება ახალი ფესვის თმები და იღუპება - ამ ზონის ზემოთ. მცენარის ზრდასთან ერთად, შთანთქმის ზონა თანდათან იცვლება და მცენარეს აქვს უნარი შეიწოვოს მინერალები ნიადაგის სხვადასხვა ფენებიდან.

თანდათანობით, შეწოვის ზონა იქცევა ჩატარების (გამაგრების) ზონა.იგი გადაჭიმულია ფესვის ყელამდე და არის

ფესვის უმეტესი ნაწილი. ამ ზონაში ხდება ძირითადი ფესვის ინტენსიური განშტოება და ჩნდება გვერდითი ფესვები. ორძირიან მცენარეებში გამტარ ზონაში წარმოიქმნება მეორადი ფესვის სტრუქტურა.

ფესვის ანატომია

ფესვის პირველადი სტრუქტურა (ნახ. 3, იხილეთ ფერი ჩათვლით). შეწოვის ზონაში ფესვის სტრუქტურას პირველადი ეწოდება, რადგან აქ ქსოვილის დიფერენციაცია ხდება ზრდის კონუსის პირველადი მერისტემიდან. ფესვის პირველადი აგებულება შთანთქმის ზონაში შეიძლება შეინიშნოს ორწლიან და ერთფეროვანებში, მაგრამ ერთფეროვანებში ის შენარჩუნებულია მცენარის სიცოცხლის განმავლობაში. პირველადი სტრუქტურის ფესვის განივი მონაკვეთზე განასხვავებენ 3 ძირითად ნაწილს: მთლიანი შთამნთქმელი ქსოვილი, პირველადი ქერქი და ცენტრალური ღერძული ცილინდრი (ნახ. 3.4).

შიგთავსის შთამნთქმელი ქსოვილი – რიზოდერმია (ეპიბლემა) ასრულებს როგორც მთლიან ფუნქციას, ასევე ნიადაგიდან წყლისა და მინერალების ინტენსიური შთანთქმის ფუნქციას. რიზოდერმის უჯრედები ცოცხალია, თხელი ცელულოზის კედლით. ფესვის თმა წარმოიქმნება რიზოდერმის ზოგიერთი უჯრედიდან; თითოეული მათგანი არის ერთ-ერთი რიზოდერმული უჯრედის გრძელი გამონაზარდი, ხოლო უჯრედის ბირთვი ჩვეულებრივ განლაგებულია გამონაყარის წვერზე. ფესვის თმა შეიცავს ციტოპლაზმის თხელ პარიეტალურ ფენას, უფრო მკვრივი თმის ზედა ნაწილში, ხოლო ცენტრში - დიდ ვაკუოლს. ფესვის თმა ხანმოკლეა და კვდება გამაგრების ზონაში. ფიზიოლოგიურად შეწოვის ზონა ფესვის ძალიან მნიშვნელოვანი ნაწილია. რიზოდერმის უჯრედები შთანთქავს წყალხსნარებს გარე კედლების მთელ ზედაპირზე. ფესვის თმების განვითარება მნიშვნელოვნად ზრდის შთანთქმის ზედაპირს. შეწოვის ზონის სიგრძე 1-დან 1,5 სმ-მდეა.

დროთა განმავლობაში, ეპიბლემა შეიძლება ამოიჭრას, შემდეგ კი ეგზოდერმი ასრულებს მთლიან ფუნქციას, ხოლო მისი განადგურების შემდეგ, მეზოდერმის უჯრედების ფენა და ზოგჯერ მეზოდერმი და პერიციკლი, რომლის კედლები კორპუსდება და დნება. მაშასადამე, მონოტიპების ძველი ფესვების დიამეტრი ახალგაზრდაზე ნაკლებია.

პირველადი ქერქიფესვი უფრო ძლიერია, ვიდრე ცენტრალური ღერძული ცილინდრი. იგი შედგება 3 ფენისგან: ეგზოდერმი, მეზოდერმი(ნახ. 4, იხ. ფერი ჩათვლით) (პირველადი ქერქის პარენქიმა) და ენდოდერმი.ეგზოდერმის უჯრედები პოლიგონური ფორმისაა, მჭიდროდ დახურულია და განლაგებულია რამდენიმე რიგში. უჯრედის კედლები გაჟღენთილია სუბერინით, ე.ი. საცობი. კორკი უზრუნველყოფს უჯრედების გაუვალობას

ბრინჯი. 3.4.პირველადი სტრუქტურის ფესვის ჯვარი კვეთა: A - ერთფეროვანი ფესვის პირველადი სტრუქტურა;

B - დიკოტის ფესვის პირველადი სტრუქტურა: 1 - ცენტრალური (ღერძული) ცილინდრი; 2 - ეპიბლემის ნაშთები; 3 - ეგზოდერმი; 4 - მეზოდერმი; 5a - ენდოდერმი ცხენისებური გასქელებით; 5b - ენდოდერმი კასპარის ზოლებით; 6 - პერიციკლი; 7 - პირველადი phloem; 8 - პირველადი ქსილემის ჭურჭელი; 9 - ენდოდერმის გადასასვლელი უჯრედები; 10 - ფესვის თმა

წყალი და გაზები. ეგზოდერმში, ჩვეულებრივ, ფესვის თმების ქვეშ, შენარჩუნებულია უჯრედები თხელი ცელულოზის კედლებით - უჯრედები, რომლებშიც გადის რიზოდერმის მიერ შეწოვილი წყალი და მინერალები. ჩვეულებრივ, ისინი განლაგებულია რადიალური შეკვრის ქსილემის სხივების საპირისპიროდ.

ეგზოდერმის ქვეშ არის ცოცხალი პარენქიმული უჯრედები მეზოდერმიჩვენ. ეს არის პირველადი ქერქის ყველაზე ფართო ნაწილი. მეზოდერმის უჯრედები ასრულებენ შენახვის ფუნქციას, აგრეთვე წყლისა და მასში გახსნილი მარილების გადატანის ფუნქციას ფესვის თმებიდან ცენტრალურ ღერძულ ცილინდრამდე.

პირველადი ქერქის შიდა ერთი რიგის შრე წარმოდგენილია ენდოდერმი.ენდოდერმის უჯრედები მჭიდროდ არის შეფუთული და თითქმის კვადრატული კვეთით. უჯრედის კედლის გასქელების ხარისხიდან გამომდინარე, განასხვავებენ ენდოდერმის 2 ტიპს - კასპარის ქამრები(განაკვეთზე ისინი კასპარიან ლაქებს ჰგავს) და თან ცხენის ფორმის კედლების გასქელება.

კასპარის ზოლებით ენდოდერმი არის ენდოდერმის ფორმირების საწყისი ეტაპი, რომელშიც მხოლოდ მისი რადიალური კედლები სქელდება სუბერინისა და ლიგნინის ქიმიური შემადგენლობით მსგავსი ნივთიერებების დეპონირების გამო. ბევრ ორკოტილედონსა და გიმნოსპერმში მთავრდება ენდოდერმის დიფერენცირების პროცესი კასპარის ზოლებით. ცხენის ფორმის გასქელებათა ენდოდერმში წარმოიქმნება სქელი მეორადი უჯრედის კედელი, რომელიც გაჟღენთილია სუბერინით, რომელიც შემდგომში ხდება ლინგირება. მხოლოდ გარე უჯრედის კედელი რჩება გაუსქელი (სურ. 3.5). ცხენისებური გასქელების მქონე ენდოდერმი უფრო ხშირად ვითარდება ერთფეროვან მცენარეებში (ნახ. 5, იხ. ფერი და.

ბრინჯი. 3.5.ენდოდერმის უჯრედის სტრუქტურის სქემა: A - ზოგადი ხედი; B - უჯრედების განივი მონაკვეთი: 1 - განივი უჯრედის კედელი; 2 - გრძივი რადიალური კედელი; 3 - კასპარის ქამარი; 4 - კასპარის ლაქები

ითვლება, რომ ენდოდერმი ასრულებს ჰიდრავლიკური ბარიერის ფუნქციას, ხელს უწყობს მინერალებისა და წყლის გადაადგილებას პირველადი ქერქიდან ცენტრალურ ღერძულ ცილინდრში და ხელს უშლის მათ უკან გასვლას.

ცენტრალური ღერძის ცილინდრი იწყება პერიციკლის უჯრედებით, რომელიც ჩვეულებრივ ახალგაზრდა ფესვებში შედგება ცოცხალი თხელკედლიანი პარენქიმული უჯრედებისგან, რომლებიც განლაგებულია ერთ რიგში (მაგრამ შეიძლება იყოს მრავალშრიანიც - მაგალითად, კაკალში). პერიციკლის უჯრედები ინარჩუნებენ მერისტემის თვისებებს და ახალი წარმონაქმნების ფორმირების უნარს, ვიდრე სხვა ფესვთა ქსოვილები. ლატერალური ფესვები წარმოიქმნება პერიციკლიდან, ამიტომ მას ე.წ ფესვის ფენა.ფესვის გამტარ სისტემა წარმოდგენილია ერთი რადიალური სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრით, რომელშიც პირველადი ქსილემის ელემენტების ჯგუფები მონაცვლეობენ პირველადი ფლოემის უბნებთან. ერთფეროვან მცენარეებში პირველადი ქსილემის სხივების რაოდენობაა 6 ან მეტი, ორფოთლიან მცენარეებში 1-დან 5-მდე. ფესვებს, ღეროებისგან განსხვავებით, არ აქვთ ბირთვი, რადგან პირველადი ქსილემის სხივები განლაგებულია ფესვის ცენტრში.

ცხრილი 3.1.პირველადი და მეორადი სტრუქტურის ფესვთა ქსოვილების ფორმირება

ერთოთახიან და სპორულ არქეგონიულ მცენარეებში ფესვის სტრუქტურა მცენარის სიცოცხლის მანძილზე არ განიცდის მნიშვნელოვან ცვლილებებს. გიმნოსპერმებსა და ორძირიან მცენარეებში, შთანთქმისა და გამტარობის ზონების საზღვარზე, ხდება ფესვის პირველადი აგებულებიდან მეორეზე გადასვლა (ცხრილი 3.1).

ფესვის მეორადი სტრუქტურა. გიმნოსპერმებისა და ორფოთლიანი მცენარეების ფესვებში კამბიუმი წარმოიქმნება პროკამბიუმისგან (კამბიალური თაღები) თხელკედლიანი უჯრედების ტანგენციალური დაყოფის გამო, რომლებიც მდებარეობს ფლოემის ძაფების შიდა მხარეს. განივი მონაკვეთზე კამბიალური უჯრედები წარმოდგენილია შიგნით ჩაზნექილი რკალებით (ნახ. 6, იხ. ფერი ინ.). კამბიუმის უჯრედები იქმნება ცენტრისკენ მეორადი ქსილემა (ხის),და პერიფერიისკენ მეორადი phloem (ბასტი).ყოველთვის არის უფრო მეტი მეორადი ქსილემა, ვიდრე მეორადი ფლოემი, და ის უბიძგებს კამბიუმს გარეთ.

ბრინჯი. 3.6.ფესვში მეორადი სტრუქტურის განვითარების სქემა: ა - პირველადი აგებულება; B - კამბიუმის დაგება; B - მეორადი გირაოს ჩალიჩების ფორმირების დასაწყისი; G - ფესვის მეორადი სტრუქტურა: 1 - პირველადი phloem; 2 - მეორადი phloem; 3 - კამბიუმი; 4 - მეორადი ქსილემი; 5 - პირველადი ქსილემი

ამ შემთხვევაში კამბიუმის რკალი ჯერ სწორდება, შემდეგ კი ამოზნექილ ფორმას იღებს.

როდესაც კამბიუმის რკალი აღწევს პერიციკლს, მისი უჯრედებიც იწყებენ დაყოფას და ფორმირებას კამბიუმის ინტერფასკულარული,და ის, თავის მხრივ, ძირითადი სხივები,წარმოდგენილია პარენქიმული უჯრედებით, რომლებიც ვრცელდება პირველადი ქსილემის სხივებიდან. ინტერფასციკულური კამბიუმის მიერ წარმოქმნილი ძირითადი სხივები თავდაპირველად "პირველადი სხივებია".

ამრიგად, პირველადი ქსილემის სხივებს შორის ფესვში კამბიუმის აქტივობის შედეგად წარმოიქმნება ღია გირაოს სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრა, რომელთა რაოდენობა უდრის პირველადი ქსილემის სხივების რაოდენობას. ამ შემთხვევაში მეორადი ქსოვილების მიერ პირველადი ფლოემი გვერდით დევს პერიფერიისკენ და ბრტყელდება (ნახ. 3.6 და 3.7).

პერიციკლში, ინტერფასციკულური კამბიუმის გარდა, ფელოგენური,წარმოშობილი პერიდერმი- მეორადი მთლიანი ქსოვილი. ფელოგენური უჯრედების ტანგენციალური გაყოფის დროს კორპის უჯრედები გამოიყოფა გარედან, ხოლო ფელოდერმის უჯრედები გამოყოფილია შიგნით. სუბერინით გაჟღენთილი კორპის უჯრედების გაუვალობა არის ცენტრალური ღერძული ცილინდრიდან პირველადი ქერქის იზოლაციის მიზეზი. პირველადი ქერქი ამავდროულად თანდათან კვდება და იშლება. ყველა ქსოვილი, რომელიც მდებარეობს პერიფერიიდან კამბიუმამდე, შედის "მეორადი ქერქის" კონცეფციაში (ნახ. 7, იხ. ფერი ინკ.). პირველადი ქსილემის სხივები შენარჩუნებულია ღერძული ცილინდრის ცენტრში (1-დან 5-მდე) (ნახ. 8, იხილეთ ფერი ჩათვლით),

ბრინჯი. 3.7.ფესვის მეორად სტრუქტურაზე გადასვლა (კამბიალური რგოლის დაგება): 1 - პერიციკლი; 2 - კამბიუმი; 3 - პირველადი phloem; 4 - პირველადი ქსილემი

ბრინჯი. 3.8.გოგრის ფესვის მეორადი სტრუქტურა. პირველადი ქერქი აქერცვლა: 1 - პირველადი ქსილემის დარჩენილი ნაწილი (ოთხი სხივი); 2 - მეორადი ქსილემის ჭურჭელი; 3 - კამბიუმი; 4 - მეორადი phloem; 5 - ძირითადი სხივი; 6 - კორკი

რომელთა შორის არის ღია გირაოს შეკვრები პირველადი ქსილემის სხივების შესაბამისი ოდენობით (სურ. 3.8).

მიკორიზას ფესვების მეტამორფოზები

მიკორიზა (ბერძნულიდან. მაიკები- სოკო და რიზა- ფესვი) არის სოკოს ჰიფისა და მცენარის ფესვის დაბოლოებების სიმბიოზური ურთიერთქმედება. მცენარეების ფესვებზე მცხოვრები სოკოები იყენებენ მწვანე მცენარის მიერ სინთეზირებულ ორგანულ ნივთიერებებს და ამარაგებენ მცენარეს ნიადაგიდან წყალს და მინერალებს. Დიდი მადლობა

კვანძები

კვანძების არსებობა დამახასიათებელია პარკოსნების ოჯახის წარმომადგენლებისთვის (ლუპინი, სამყურა და ა.შ.). კვანძები წარმოიქმნება გვარის ბაქტერიების ფესვის თმების მეშვეობით შეღწევის შედეგად. რიზობიუმი.ბაქტერიები იწვევენ პარენქიმის გაყოფის გაზრდას, რაც ქმნის ფესვზე ბაქტერიოიდული ქსოვილის გამონაყარს - კვანძებს. ბაქტერიები აფიქსირებენ ატმოსფერულ მოლეკულურ აზოტს და გარდაქმნიან მას შეკრულ მდგომარეობაში აზოტოვანი ნაერთების სახით, რომლებიც შეიწოვება მცენარის მიერ. ბაქტერიები, თავის მხრივ, იყენებენ მცენარის ფესვებში არსებულ ნივთიერებებს. ასეთი სიმბიოზი ძალიან მნიშვნელოვანია ნიადაგისთვის და გამოიყენება სოფლის მეურნეობაში ნიადაგის აზოტოვანი ნივთიერებებით გამდიდრებისთვის.

საჰაერო ფესვები

ხეებზე მცხოვრები რიგ ტროპიკულ ბალახოვან მცენარეებში, სინათლემდე ამაღლების მიზნით, წარმოიქმნება საჰაერო ფესვები, რომლებიც თავისუფლად ჩამოკიდებულია. საჰაერო ფესვებს შეუძლიათ აითვისონ ტენიანობა, რომელიც მოდის წვიმისა და ნამის სახით. ამ ფესვების ზედაპირზე წარმოიქმნება ერთგვარი მთლიანი ქსოვილი - ველამენი- მრავალშრიანი მკვდარი ქსოვილის სახით, რომლის უჯრედებს აქვთ სპირალური ან ბადისებრი გასქელება.

ფესვის ტუბერები

ბევრ ორფოთლიან და ერთფეროვან მცენარეში, გვერდითი და გვერდითი ფესვების მეტამორფოზის შედეგად წარმოიქმნება ფესვის ტუბერები (საგაზაფხულო ჩისტიაკი და სხვ.). ფესვის ტუბერებს აქვთ შეზღუდული ზრდა და იძენენ ოვალურ ან ფუზიფორმულ ფორმას. ასეთი ტუბერები ასრულებენ შენახვის ფუნქციას და მათთვის ნიადაგური ხსნარების შეწოვა ხორციელდება კარგად განშტოებული შემწოვი ფესვებით. ზოგიერთ მცენარეში (როგორიცაა დალია), ფესვის ტუბერები ასრულებენ შენახვის ფუნქციას მხოლოდ გარკვეულ ნაწილში (ბაზალური, მედიანური), ხოლო ტუბერის დანარჩენ ნაწილს აქვს ტიპიური ფესვის სტრუქტურა. ასეთ ფესვთა ტუბერებს შეუძლიათ შეასრულონ როგორც შენახვის, ასევე შეწოვის ფუნქციები.

Ფესვები

მცენარის სხვადასხვა ნაწილს შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს ფესვის მოსავლის ფორმირებაში: ძირითადი ფესვის გადაზრდილი ბაზალური ნაწილი, შესქელებული ჰიპოკოტილიდა სხვა კომბოსტოსებრთა ოჯახის წარმომადგენელთა მოკლეფესვიან ჯიშებს (რადიშ, ტურში) აქვთ ბრტყელი ან მომრგვალებული ტუბერი, რომლის უმეტესობა წარმოდგენილია. გადაჭარბებული ჰიპოკოტილი.ასეთ ფესვებს აქვთ მეორადი ანატომიური აგებულება დიარქიული (ორსხივიანი) პირველადი ქსილემით და კარგად განვითარებული მეორადი, რომელიც ასრულებს შენახვის ფუნქციას (ნახ. 9, იხ. ფერის ჩათვლით). ნიახურის ოჯახის წარმომადგენელთა გრძელფესვიანი ჯიშების ტუბერი (სტაფილო, ოხრახუში, ოხრახუში) შედგება შესქელებული. ძირითადი ფესვის ბაზალური ნაწილი.ამ ფესვის ტუბერებს ასევე აქვთ დიარქის პირველადი ქსილემი, მაგრამ გადაჭარბებული

ბრინჯი. 3.9.ძირეული კულტურების აგებულების სქემა: ა - რადიშის სახეობა; B - სტაფილოს სახეობა; ბ - ჭარხლის სახეობა;

1 - პირველადი ქსილემი;

2 - მეორადი ქსილემი; 3 - კამბიუმი; 4 - მეორადი phloem; 5 - პირველადი phloem; 6 - პერიდერმი; 7 - გამტარი ჩალიჩები; 8 - შენახვის პარენქიმა

ბრინჯი. 3.10.ძირეული კულტურები: სტაფილო (ა, ბ); turnips (c, d); ჭარხალი (დ, ვ, გ). ჯვარედინი მონაკვეთებში ქსილემი ნაჩვენებია შავით; წერტილოვანი ხაზი მიუთითებს ღეროსა და ფესვის საზღვარზე

მეორადი phloem (ნახ. 10, იხილეთ ფერი inc.). ჭარხლის ფესვის მოსავალს აქვს პოლიკამბიალური სტრუქტურა (ნახ. 11, იხ. ფერი ჩათვლით), რაც მიიღწევა კამბიალური რგოლების განმეორებით დაყენებით და, შესაბამისად, აქვს გამტარ ქსოვილების მრავალრგოლიანი განლაგება (ნახ. 3.9 და 3.10).

გაქცევა და გაქცევის სისტემა

ყლორტებისა და კვირტების ზოგადი მახასიათებლები

ყლორტი შედგება ღეროს ღერძისა და მისგან გაშლილი ფოთლებისა და კვირტისგან. უფრო კონკრეტული გაგებით, ყლორტს შეიძლება ეწოდოს კვირტიდან ან თესლიდან განვითარებული ფოთლებითა და კვირტებით განტოტვილი წლიური ღერო. ყლორტი ვითარდება ემბრიონის ან იღლიის კვირტის კვირტიდან და უმაღლესი მცენარეების ერთ-ერთი მთავარი ორგანოა. ამრიგად, თირკმელი არის ელემენტარული გასროლა. გასროლის ფუნქციაა მცენარის ჰაერით კვება. მოდიფიცირებული ყლორტი - ყვავილის ან სპორის შემცველი ყლორტის სახით - ასრულებს გამრავლების ფუნქციას.

გასროლის ძირითადი ორგანოებია ღერო და ფოთლები, რომლებიც წარმოიქმნება ზრდის კონუსის მერისტემიდან და აქვთ ერთიანი გამტარ სისტემა (სურ. 3.11). ღეროს იმ ნაწილს, საიდანაც ფოთოლი (ან ფოთლები) ვრცელდება, ეწოდება კვანძი,და მანძილი კვანძებს შორის არის კვანძთაშორისი.ინტერკვანძის სიგრძიდან გამომდინარე, თითოეულ განმეორებით კვანძს ინტერკვანძთან ერთად უწოდებენ მეტამერი.როგორც წესი, გასროლის ღერძის გასწვრივ ბევრი მეტამერია; გაქცევა შედგება მეტამერების სერიისგან. კვანძების სიგრძიდან გამომდინარე, ყლორტები წაგრძელებული (უმრავლესობის მერქნიანი მცენარეებისთვის) და დამოკლებულია (მაგალითად, ვაშლის ხის ნაყოფი). ბალახოვან მცენარეებში, როგორიცაა დენდელიონი, მარწყვი, პლანეტა, ჩამოსხმული ყლორტები წარმოდგენილია ბაზალური როზეტის სახით.

ღეროეწოდება მცენარის ორგანოს, რომელიც არის გასროლის ღერძი და მატარებელია ფოთლები, კვირტები და ყვავილები.

ღეროს ძირითადი ფუნქციები. ღერო ასრულებს დამხმარე, გამტარ და შესანახ ფუნქციებს; გარდა ამისა, ეს არის ვეგეტატიური გამრავლების ორგანო. ღერო არის კავშირი ფესვებსა და ფოთლებს შორის. ზოგიერთ მცენარეში ფოტოსინთეზის ფუნქციას მხოლოდ ღერო ასრულებს (ცხენის კუდი, კაქტუსი). მთავარი გარეგანი თვისება, რომელიც განასხვავებს გასროლას ფესვისგან, არის ფოთლების არსებობა.

ფურცელიარის ბრტყელი გვერდითი ორგანო, რომელიც ვრცელდება ღეროდან და აქვს შეზღუდული ზრდა. ფოთლის ძირითადი ფუნქციები: ფოტოსინთეზი, გაზის გაცვლა, ტრანსპირაცია. ფოთლის ღერძი არის კუთხე ფოთოლსა და ღეროს გადაფარებულ ნაწილს შორის.

ბუდე- ეს არის ელემენტარული, ჯერ განუვითარებელი გასროლა. თირკმელების კლასიფიკაციაში მოცემულია სხვადასხვა ნიშნები: on

ბრინჯი. 3.11.გასროლის ძირითადი ნაწილები: ა - აღმოსავლური თვითმფრინავის შემცირებული გასროლა: 1 - კვანძთაშორისი; 2 - წლიური მატება; B - წაგრძელებული გასროლა

ბრინჯი.3.12. სხვადასხვა სახის დახურული კვირტები: 1 - ვეგეტატიური კვირტი (მუხა); 2 - ვეგეტატიურ-გენერაციული თირკმელი (elderberry); 3 - გენერაციული თირკმელი (ალუბალი)

ბრინჯი. 3.13.ღია კვირტების სტრუქტურა: 1 - ვიბურნუმ-გორდოვინას გამოზამთრების კვირტები; 2 - არყი; მზარდი ყლორტის წვერი (2a) და მისი აპიკური კვირტი (2b); 3 - ნასტურციუმის თირკმელი; 4 - სამყურა კვირტი; ზოგადი ხედი (4a) და შიდა სტრუქტურის დიაგრამა (4b); 5 - მარცვლეულის გასროლა; 6 არის მისი აპიკური კვირტის გრძივი მონაკვეთის დიაგრამა; ვეგეტატიური (6ა) და ვეგეტატიურ-გენერაციული (6ბ); 7 - ჩიტის ალუბალი; მზარდი ყლორტის წვერი

შემადგენლობადა ფუნქციებითირკმელები არის ვეგეტატიური, ვეგეტატიურ-გენერაციული და გენერაციული.

მცენარეულიკვირტი შედგება ღეროს კონუსის, ფოთლის კვირტის, კვირტის კვირტისა და კვირტის ქერცლებისაგან.

AT ვეგეტატიურ-გენერაციულიკვირტებში ჩაყრილია რამდენიმე მეტამერი, ხოლო ზრდის კონუსი გარდაიქმნება რუდიმენტულ ყვავილად ან ყვავილედად.

გენერაციული,ან ყვავილოვანი, კვირტები შეიცავს მხოლოდ ყვავილის რუდიმენტს (ალუბალი) ან ერთ ყვავილს.

დამცავი სასწორების არსებობით თირკმელები დახურულია (სურ. 3.12) და ღიაა (ნახ. 3.13). დახურულიაკვირტებს აქვთ საფარები, რომლებიც იცავს მათ გამოშრობისა და ტემპერატურის რყევებისგან (ჩვენი განედების უმეტეს მცენარეებში). დახურული თირკმელები შეიძლება ზამთრისთვის მიძინებულ მდგომარეობაში ჩავარდეს, რის გამოც მათ ასევე უწოდებენ გამოზამთრება. გახსნათირკმელები - შიშველი, დამცავი ქერცლების გარეშე. მათში ზრდის კონუსი იცავს შუა ფოთლების რუდიმენტებს (მტვრევადი წიწაკა; ტროპიკებისა და სუბტროპიკების ხეების სახეობები; წყლის აყვავებული მცენარეები). კვირტებს, საიდანაც ყლორტები გაზაფხულზე იზრდება, კვირტები ეწოდება. განახლება.

ღეროზე მდებარეობის მიხედვით თირკმელები არის აპიკურიდა გვერდითი.მწვერვალის კვირტის გამო იზრდება ძირითადი გასროლა; გვერდითი კვირტების გამო - მისი განშტოება. თუ მწვერვალი კვდება, გვერდითი კვირტი იწყებს ზრდას. გენერაციული აპიკური კვირტი, მას შემდეგ, რაც აპიკური ყვავილი ან ყვავილობა გაიშლება, აღარ შეუძლია მწვერვალის ზრდა.

აქსილარული თირკმელებიიდება ფოთლების იღლიებში და იძლევა შემდეგი რიგის გვერდითი ყლორტებს. იღლიის კვირტებს იგივე სტრუქტურა აქვთ, რაც აპიკალურ კვირტებს. ზრდის კონუსი წარმოდგენილია პირველადი მერისტემით, რომელიც დაცულია რუდიმენტური ფურცლებით, რომელთა იღლიებში არის იღლიის კვირტები. ბევრი იღლიის თირკმელი მოსვენებულია, ამიტომ მათ ასევე უწოდებენ მძინარე(ან თვალები). ადნექსის კვირტები ჩვეულებრივ ვითარდება ფესვებზე. მერქნიან და ბუჩქნარ მცენარეებში მათგან წარმოიქმნება ფესვის ყლორტები.

თირკმელიდან გასროლის განლაგება. მცენარის პირველი გასროლა წარმოიქმნება, როდესაც თესლი აღმოცენდება სასქესო ყლორტებიდან. ეს არის მთავარი გაქცევა, ანუ პირველი რიგის გაქცევა. ძირითადი გასროლის ყველა შემდგომი მეტამერი წარმოიქმნება ჩანასახოვანი კვირტიდან. ძირითადი გასროლის გვერდითი იღლიის კვირტებიდან წარმოიქმნება მე-2 რიგის, მოგვიანებით კი მე-3 რიგის გვერდითი ყლორტები. ასე ყალიბდება გასროლების სისტემა (მე-2 და შემდგომი რიგის ძირითადი და გვერდითი გასროლები).

კვირტის გადაქცევა ყლორტად იწყება კვირტის გახსნით, ფოთლების გამოჩენითა და კვანძთაშუა ზრდით. თირკმლის ქერცლები სწრაფად შრება და ცვივა თირკმლის განლაგების დასაწყისში. მათგან ნაწიბურები ხშირად რჩება გასროლის ძირში - ეგრეთ წოდებული თირკმლის რგოლი, რომელიც აშკარად ჩანს ბევრ ხესა და ბუჩქზე. თირკმლის რგოლების რაოდენობის მიხედვით შეგიძლიათ გამოთვალოთ ტოტის ასაკი. ყლორტებს, რომლებიც იზრდება კვირტიდან ერთ ვეგეტაციის პერიოდში, ეწოდება წლიური გასროლა,ან წლიური ზრდა.

AT გასროლის ზრდა სიგრძეში და სისქეშიჩართულია რიგი მერისტემები. სიგრძეში ზრდა ხდება მწვერვალის და შუალედური მერისტემების გამო, ხოლო სისქეში - გვერდითი მერისტემების (კამბიუმის და ფელოგენის) გამო. განვითარების საწყის ეტაპზე ყალიბდება ღეროს პირველადი ანატომიური სტრუქტურა, რომელიც ერთფეროვან მცენარეებში ნარჩუნდება მთელი სიცოცხლის მანძილზე. ორწვერასა და გიმნოსპერმებში საშუალო საგანმანათლებლო ქსოვილების აქტივობის შედეგად ღეროს მეორადი აგებულება პირველადი აგებულებიდან საკმაოდ სწრაფად ყალიბდება.

ფოთლის მოწყობა - გასროლის ღერძზე ფოთლების განლაგების რიგი (სურ. 3.14). ფოთლების მოწყობის რამდენიმე ვარიანტი არსებობს:

1) რეგულარული, ან სპირალური - ღეროს თითოეული კვანძიდან (არყი, მუხა, ვაშლის ხე, ბარდა) ტოვებს ერთი ფოთოლი;

ბრინჯი. 3.14.ფოთლის განლაგება: A - რეგულარული (ჩვეულებრივი ატამი); B - მოპირდაპირე (ოვალური ფოთლოვანი პრივიტი); B - მრგვალი (ოლეანდრა)

2) მოპირდაპირე - თითოეულ კვანძზე დამაგრებულია ორი ფურცელი (ნეკერჩხალი);

3) ჯვარედინი საპირისპირო - ერთგვარი საპირისპირო, როდესაც ერთი კვანძის საპირისპირო ფოთლები მეორე კვანძის (ლამინარული, მიხაკი) ორმხრივ პერპენდიკულარულ სიბრტყეშია;

4) ბურღული - 3 ან მეტი ფოთოლი ტოვებს თითოეულ კვანძს (ყვავი, ანემონი).

გასროლის განშტოების ბუნება (ნახ. 3.15). მცენარეებში გასროლის განშტოება აუცილებელია გარემოსთან კონტაქტის არეალის გასაზრდელად -

ბრინჯი. 3.15.სროლის განშტოების ტიპები: აპიკური დიქოტომიური: A - სქემა; B - წყალმცენარეები (დიქტოტა); გვერდითი მონოპოდიალური: B - სქემა; G - ფიჭვის ტოტი; გვერდითი სიმპოდიალური ტიპის მონოქაზია: D - სქემა; E - ჩიტის ალუბლის ტოტი; დიჩაზიის გვერდითი სიმპოდიალური ტიპი:ჟ - სქემა; Z - იასამნისფერი ტოტი; 1-4 - პირველი და შემდგომი ბრძანებების ღერძი

წყალი, ჰაერი, ნიადაგი. გამოირჩევა ყლორტების მონოპოდიური, სიმპოდიული, ცრუ დიქოტომიური და დიქოტომიური განშტოებები.

1. მონოპოდიალური- ყლორტების ზრდა შენარჩუნებულია დიდი ხნის განმავლობაში მწვერვალის მერისტემის გამო (ნაძვნარში).

2. სიმპოდიალი- ყოველწლიურად მწვერვალი კვდება, ხოლო გასროლის ზრდა გრძელდება უახლოესი გვერდითი კვირტის გამო (არყის მახლობლად).

3. ცრუ დიქოტომიური(ფოთლის საპირისპირო განლაგებით, სიმპოდიალური ვარიანტით) - მწვერვალი კვდება და ზრდა ხდება მწვერვალზე (ნეკერჩხალთან) მდებარე 2 უახლოესი გვერდითი კვირტის გამო.

4. დიქოტომიური- მწვერვალის კვირტის (მწვერვალი) ზრდის კონუსი იყოფა ორად (ხავსი, მარჩანტია და სხვ.).

სივრცეში სროლის ადგილმდებარეობის ბუნებით, ისინი განასხვავებენ: თავდაყირაგაქცევა; იზრდებაგასროლა, რომელიც ვითარდება ჰიპოკოტილურ ნაწილში ჰორიზონტალური მიმართულებით, შემდეგ კი იზრდება ზევით, როგორც თავდაყირა; მცოცავიგასროლა - იზრდება ჰორიზონტალური მიმართულებით, დედამიწის ზედაპირის პარალელურად. თუ მცოცავ ღეროზე არის იღლიის კვირტები, რომლებიც ფესვიანდება, ყლორტს უწოდებენ მცოცავი(ან ულვაში).მცოცავ ყლორტებში კვანძებში წარმოიქმნება ავანტიური ფესვები (ტრადესკანტია) ან ულვაში-სტოლონები, რომლებიც მთავრდება როზეტით და წარმოშობს ასული მცენარეები (მარწყვი). Ხვეულიგასროლა ეხვევა დამატებით საყრდენს, რადგან მასში ცუდად არის განვითარებული მექანიკური ქსოვილები (ბინდვიდი); ეკვრისღერო იზრდება, როგორც გრაგნილი, დამატებითი საყრდენის გარშემო, მაგრამ სპეციალური ღეროების დახმარებით, რთული ფოთლის შეცვლილი ნაწილი.

ესროლეთ მეტამორფოზებს

გასროლების მოდიფიკაცია მოხდა ხანგრძლივი ევოლუციის დროს, სპეციალური ფუნქციების შესრულებასთან ადაპტაციის შედეგად. მაგალითად, რიზომები, ტუბერები და ბოლქვები, როგორც შესანახი ყლორტები, ხშირად ასრულებენ მცენარეული გამრავლების ფუნქციას. გარდა ამისა, გასროლის მოდიფიკაციები შეიძლება იყოს მიმაგრებული ორგანო (ანტენები) და დაცვის საშუალება (ეკლები).

1. გასროლების მიწისქვეშა მოდიფიკაციები(ნახ. 3.16):

ა) რიზომი(გვიმრა, ხეობის შროშანი) - მრავალწლიანი მიწისქვეშა გასროლა, რომელსაც აქვს შემცირებული ფოთლები უფერო ან ყავისფერი პატარა ქერცლების სახით, რომლის იღლიაში კვირტები დევს;

ბრინჯი. 3.16.გასროლების მიწისქვეშა მოდიფიკაციები: A - რიზომი; B - ტუბერი; B - corm (გრძივი მონაკვეთი); G - ნათურა (გრძივი მონაკვეთი): 1 - მკვდარი სასწორები; 2 - ყვავილოვანი გასროლის დასაწყისი; 3 - მომავალი მცენარეული პერიოდის ფოთლები; 4 - თირკმელები; 5 - შემცირებული ღერო (ბოლქვებისთვის - ქვედა); 6 - ავანტიური ფესვები

ბ) ტუბერი(კარტოფილი) - გადაღებული მეტამორფოზა ღეროს გამოხატული შენახვის ფუნქციით, ქერცლიანი ფოთლების არსებობით, რომლებიც სწრაფად იშლება და კვირტები, რომლებიც წარმოიქმნება ფოთლების იღლიებში და ეწოდება თვალები. ტუბერს აქვს აგრეთვე სტოლონები - ყოველწლიური მიწისქვეშა ხანმოკლე რიზომები, რომლებზეც წარმოიქმნება ტუბერები;

in) ნათურა- ეს არის დამოკლებული გასროლა, რომლის ღეროს ნაწილს ფსკერი ჰქვია. ბოლქვში განასხვავებენ 2 სახის მოდიფიცირებულ ფოთლებს: ქერცლიანი, წვნიანი ფუძეებით, რომლებიც ინახავს წყალს მასში გახსნილი საკვები ნივთიერებებით (ძირითადად შაქრებით) და მშრალი, გარედან ფარავს ბოლქვს, ასრულებს.

დამცავი ფუნქცია. ფოტოსინთეზური მიწისზედა ყლორტები იზრდება მწვერვალიდან და იღლიის კვირტიდან, ხოლო ფსკერზე ჩნდება შემთხვევითი ფესვები.

გ) რქოვანა(gladiolus) არის მოდიფიცირებული ბოლქვი გადაზრდილი ფსკერით, რომელიც ქმნის ტუბერს, დაფარული მწვანე ფოთლის ფუძეებით. მწვანე ფოთლები შრება და ქმნის მემბრანულ ქერცლებს.

2. გაქცევის ამაღლებული მოდიფიკაციები(ნახ. 3.17).

ხერხემლებიგასროლის წარმოშობა ასრულებს ძირითადად დამცავ ფუნქციას. მათი ჩამოყალიბება შესაძლებელია ყლორტის ზედა წერტილად – ეკალად გადაქცევით. ისეთ მცენარეებში, როგორიცაა ველური ვაშლი, შავგვრემანი, ალუბლის ქლიავი, ტოტების ბოლოები შიშველია, წვეტიანი და

ბრინჯი. 3.17.გასროლის მიწისზედა მოდიფიკაციები: A - კაქტუსის ხორციანი გასროლა შემცირებული ფოთლებით; B - ყურძნის ულვაშის კალმები (მოდიფიცირებული inflorescences); ბ - თაფლის კალიის ეკალი; G - ჯალათის ცოცხის ფილოკლადია; D - Mühlenbeckia cladodia (1 - ნორმალური; 2 - მაღალი ტენიანობის პირობებში); E - კოლექციური კლადოდები

ჩვენ ვართ ეკლებში, რომლებიც ყველა მიმართულებით იშლება და ვიცავთ ხილსა და ფოთლებს ცხოველების მიერ შეჭმისაგან. რუტოვიეს ოჯახის წარმომადგენლებში - ლიმონი, ფორთოხალი, გრეიფრუტი - სპეციალიზებული გვერდითი გასროლა მთლიანად იქცევა ეკლად. ასეთ მცენარეებს აქვთ 1 დიდი ძლიერი ხერხემალი ფოთლის იღლიაში. კუნელის ბევრ სახეობას აქვს მრავალი ეკლიანი, რომელიც წარმოადგენს მოდიფიცირებულ დამოკლებულ ყლორტებს, რომლებიც ვითარდება წლიური ყლორტების ქვედა ნაწილის იღლიის კვირტებიდან.

ღეროებიდამახასიათებელი მცენარეებისთვის, რომლებიც დამოუკიდებლად ვერ ინარჩუნებენ ვერტიკალურ (ორთოტროპულ) პოზიციას და ამიტომ ყოველთვის ყალიბდებიან ფოთლის იღლიაში. ღეროს დაუტოტავი, სწორი ნაწილი იღლიის ყლორტის პირველი კვანძია, გრეხილი კი ფოთოლს შეესაბამება. გოგრის ოჯახის წარმომადგენლებს (კიტრი, ნესვი) აქვთ მარტივი, განშტოებული ანტენები; ხოლო საზამთროში გოგრა რთულია, ქმნიან 2-დან 5 ტოტამდე.

კლადოდია და ფილოკლადია - მოდიფიცირებული ყლორტები, რომლებიც მოქმედებენ როგორც ფოთლები.

კლადოდია- ეს არის გვერდითი ყლორტები, რომლებიც ინარჩუნებენ გრძელვადიანი ზრდის უნარს, განლაგებულია მწვანე ბრტყელ გრძელ ღეროებზე (ეკლოვან მსხალში).

Phyllocladodii- ეს არის გაბრტყელებული გვერდითი ყლორტები, რომლებსაც აქვთ შეზღუდული ზრდა, რადგან მწვერვალის მერისტემა სწრაფად დიფერენცირებულია მუდმივ ქსოვილებად. ფილოკლადების ყლორტები არის მწვანე, ბრტყელი, მოკლე, გარეგნულად ხშირად ფოთლებს წააგავს (ჯალათის ნემსი). Asparagus-ის გვარის წარმომადგენლებში ფილოკლადები არის ძაფისებრი, ხაზოვანი ან ნემსის ფორმის.

ღეროს ანატომია

1924-1928 წლებში. გერმანელმა მეცნიერებმა ჯ.ბუდერმა და ა.შმიდტმა შეიმუშავეს ტუნიკისა და სხეულის თეორია, რომელიც განსხვავდება ჰანსტეინის ჰისტოგენური თეორიისგან (ბერძნულიდან. ჰისტოსი- ქსოვილი და გენოსი- გვარი, წარმოშობა). მათი თეორიის მიხედვით, ანგიოსპერმის ღეროს ზრდის კონუსში გამოიყოფა 2 ზონა: გარე - ტუნიკადა შიდა - ჩარჩო.ტუნიკი შედგება უჯრედების რამდენიმე ფენისგან, უფრო ხშირად 2-ისგან, რომლებიც იყოფა ორგანოს ზედაპირზე პერპენდიკულურად. მისი ყველაზე ზედაპირული შრე წარმოშობს პროტოდერმისს, საიდანაც შემდგომ ვითარდება ეპიდერმისი, რომელიც ფარავს ფოთლებსა და ღეროებს. შიდა ფენა (ან ტუნიკის ფენები) ქმნის პირველადი ქერქის ყველა ქსოვილს. ზოგჯერ ტუნიკის შიდა ფენებმა შეიძლება შექმნას პირველადი ქერქის მხოლოდ გარე ნაწილი,

ამ შემთხვევაში მისი შინაგანი ნაწილის წარმოშობა დაკავშირებულია სხეულთან. ეს მიუთითებს ტუნიკსა და სხეულს შორის მკვეთრი საზღვრის არარსებობაზე. ტუნიკისა და სხეულის თეორია ასევე ხსნის გასროლის ორგანოების წარმოქმნას: ფოთლები და იღლიის კვირტები. ასე რომ, ფოთლების რუდიმენტები განლაგებულია ტუნიკის მე-2 ფენაში, ხოლო იღლიის კვირტები სხეულშია.

ღეროს განვითარება ხორციელდება ტუნიკისა და სხეულის უჯრედების - პირველადი მერისტემების დიფერენცირების გამო. აქედან წარმოიქმნება პირველადი შიდა ქსოვილი - ეპიდერმისი, პირველადი ქერქი და ცენტრალური ღერძული ცილინდრი (ცხრილი 3.2).

ცხრილი 3.2.ღეროვანი მერისტემის სტრუქტურა

პირველადი სტრუქტურის ღეროს ქსოვილების ფორმირება

ღეროს პირველადი სტრუქტურა იქმნება მწვერვალის პირველადი მერისტემების აქტივობის გამო და მოიცავს 3 ანატომიურ და ტოპოგრაფიულ ზონას: მთლიან ქსოვილს, პირველადი ქერქი და ცენტრალური ღერძული ცილინდრი (სურ. 3.18-3.20) (სურ. 12). იხილეთ ფერი ჩათვლით).

ზედაპირიდან ღერო დაფარულია ერთი ფენით ეპიდერმისი,რომელიც შემდგომში დაფარულია კუტიკულით. ეპიდერმისის პირდაპირ ქვემოთ არის პირველადი ქერქი.

პირველადი ქერქიწარმოდგენილია ქლოროფილის შემცველი პარენქიმის ერთგვაროვანი უჯრედებით, რომლებიც ესაზღვრება ცენტრალური ღერძული ცილინდრის პერიციკლური წარმოშობის სკლერენქიმას (სურ. 13, იხ. სურ. 13).

პოლკოვნიკი ჩართვა). ზოგჯერ ქლოროფილის შემცველი პარენქიმა არ არის, შემდეგ კი პერიციკლური სკლერენიმა მდებარეობს ეპიდერმისის ქვემოთ.

ცენტრალური ღერძის ცილინდრი იწყება პერიციკლური სკლერენიმით, რომელიც სიმტკიცეს აძლევს მცენარეს. ცენტრალური ღერძული ცილინდრი გაჟღენთილია იზოლირებული სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრებით, რომლებიც წარმოიქმნება პროკამბიუმის აქტივობის გამო. ერთკოტილედონურ მცენარეებში პროკამბიუმი მთლიანად დიფერენცირებულია პირველად გამტარ ელემენტებად (ორფოთლიან მცენარეებში შეკვრის ცენტრში პროკამბიალური უჯრედები ქმნიან კამბიუმს). განივი მონაკვეთზე შეკვრების ფორმა ოვალურია: პირველადი ფლოემის ელემენტები განლაგებულია ღეროს პერიფერიასთან უფრო ახლოს, ხოლო პირველადი ქსილემა მდებარეობს ცენტრისკენ. მონოკოტილედონების ღეროებში წარმოიქმნება გირაოს ტიპის შეკვრა, ყოველთვის დახურული, ამიტომ ღეროს არ შეუძლია შემდგომი გასქელება. ჩამოყალიბებული სისხლძარღვთა ბოჭკოვანი შეკვრა მოწყობილია შემთხვევით. როგორც წესი, მათ გარს აკრავს სკლერენქიმა, რომლის მაქსიმალური რაოდენობა კონცენტრირებულია ღეროს ზედაპირთან. ღეროს პერიფერიიდან ცენტრამდე იზრდება შეკვრათა ზომა. ჩალიჩებს შორის სივრცე უკავია სათავსოს ან ძირითად პარენქიმას. ძირითადი პარენქიმის უჯრედები დიდია, მათ შორის შეიძლება იყოს უჯრედშორისი სივრცეები.

ბრინჯი. 3.18.ერთფეროვანი მცენარის (სიმინდის) ღეროს აგებულების სქემა: 1 - ეპიდერმისი; 2 - მექანიკური ბეჭედი; 3 - phloem; 4 - ქსილემი

ბრინჯი. 3.19.სიმინდის ყუნწის განივი მონაკვეთი: 1 - ეპიდერმისი; 2 - სკლერენქიმა; 3 - ძირითადი პარენქიმა; 4 - დახურული გირაოს შეკვრა: 4a - phloem, 4b - xylem ჭურჭელი, 4c - ჰაერის ღრუ; 5 - შეკვრის სკლერენქიმული უგულებელყოფა

მონოთოლათათვის, ორწვეთოვანისგან განსხვავებით, ღეროს ცენტრში ბირთვის არსებობა არადამახასიათებელია, თუმცა შეიძლება განვითარდეს ცენტრალური ჰაერის ღრუ (მაგალითად, მარცვლეულის ღეროებში - კულმი). კულმი (სურათები 3.21 და 3.22) არის სპეციალური ტიპის ღერო, ღრუ ინტერკვანძებით და მათ შორის კვანძებით. ჭვავის, ხორბლის და სხვა მარცვლეულის მომწიფებულ კულტურებში, ეპიდერმისი და ქლოროფილის შემცველი პარენქიმა, რომლებმაც დაკარგეს ქლოროპლასტები, განიცდიან ლიგნიფიკაციას (ნახ. 14, 15, იხ. ფერი ინ.). ეს ხდება მარცვლეულის მომწიფების დროს

ბრინჯი. 3.20.სიმინდის დახურული სისხლძარღვოვანი ბოჭკოვანი შეკვრა (განაკვეთი): 1 - თხელკედლიანი ღეროს პარენქიმა; 2 - სკლერენქიმა; 3 - ბასტი (phloem); 4 - ხის პარენქიმა; 5 - mesh ჭურჭელი; 6 - ბეჭედი-სპირალური ჭურჭელი; 7 - რგოლიანი ჭურჭელი; 8 - ჰაერის ღრუ

მექანიკურ სიმტკიცეს ანიჭებს ღეროს, რომელიც ამ პერიოდში მწვანე ფერის ნაცვლად ყვითელს იძენს. ჩალიჩები 2 ფენად არის განლაგებული ჩექმით და გარშემორტყმულია სკლერენქიმით. შიდა ჩალიჩები უფრო დიდია, გარეები უფრო პატარა, მათი სკლერენქიმას გარსი ერწყმის პერიციკლურ სკლერენქიმას და ქმნის მექანიკურ ქსოვილის რგოლს.

ერთფეროვანი ღეროების სტრუქტურის მახასიათებლები:

1) პირველადი სტრუქტურის შენარჩუნება მთელი სიცოცხლის განმავლობაში;

2) სუსტად გამოხატული პირველადი ქერქი;

3) სისხლძარღვთა ბოჭკოვანი შეკვრების გაფანტული განლაგება;

4) მხოლოდ დახურული ტიპის გირაოს შეკვრა (კამბიუმის გარეშე);

5) ფლოემში მხოლოდ გამტარი ელემენტების არსებობა - სატელიტური უჯრედებით საცრის მილები;

6) ბირთვის ნაკლებობა;

7) ერთფეროვანი ღეროების მეორადი გასქელება.

მერქნიანი ერთფეროვანი მცენარეების ღეროების მეორადი გასქელება ხდება გასქელება რგოლის გამო (ეს არის სპეციალური ლილვაკი ზრდის კონუსის ირგვლივ), რაც დამატებით იძლევა.

ბრინჯი. 3.21.ჭვავის ჩალის სტრუქტურის სქემა: 1 - ეპიდერმისი; 2 - ქლოროფილის შემცველი ქსოვილი; 3 - სკლერენქიმა; 4 - დახურული გირაოს სისხლძარღვთა ბოჭკოვანი ჩალიჩები; ა - ფლორერმა; ბ - ქსილემი; გ - შეკვრის სკლერენქიმული უგულებელყოფა; 5 - მთავარი პარენქიმა

ბრინჯი. 3.22.ხორბლის ჩალის სტრუქტურა: 1 - ეპიდერმისი; 2 - სკლერენქიმა; 3 - ქლორენქიმა; 4 - phloem; 5 - ქსილემი; 6 - მთავარი პარენქიმა

რიგი სისხლძარღვთა ბოჭკოვანი შეკვრა. მსგავსი გასქელება შეიმჩნევა ისეთ მონოქოტებში, როგორიცაა პალმები, ბანანი, ალოე.

მონოკოტების რიზომების სტრუქტურის თავისებურებები. რიზომები, როგორც გასროლის მიწისქვეშა მოდიფიკაცია, თავიანთ ანატომიური სტრუქტურაში ინარჩუნებენ ღეროების დამახასიათებელ თვისებებს და იძენენ მიწისქვეშა არსებობასთან დაკავშირებულ გარკვეულ მახასიათებლებს.

ეპიდერმისი, ხშირად ლინგირებული, რჩება მთლიან ქსოვილად. პირველადი ქერქი გაცილებით ფართოა და წარმოდგენილია შენახვის პარენქიმით. პირველადი ქერქის შიდა შრეში, ცენტრალური ღერძული ცილინდრის მიმდებარედ, წარმოიქმნება ერთშრიანი ენდოდერმი (ცხენის ფორმის ან კასპარის ლაქებით). ხანდახან (მაგალითად, შროშანის რიზომაში) ორფენიანია.

ბრინჯი. 3.23.შროშანის ხეობის რიზომის ცენტრალური ცილინდრის ნაწილი: 1 - პირველადი ქერქის პარენქიმა; 2 - ენდოდერმი ცხენისებური გასქელებით; 3 - pericycle; 4 - დახურული გირაოს შეკვრა; 5 - კონცენტრული სხივი; a - xylem; ბ - ფლოემი; 6 - პარენქიმა

ცენტრალური ღერძული ცილინდრი იწყება ცოცხალი პერიციკლით. მისი როლი მიწისქვეშა ყლორტებში არის ავანტიური ფესვების ფორმირება. სხივები არის 2 ტიპის: დახურული გირაოდა კონცენტრული,ასევე შემთხვევით მოწყობილი ცენტრალურ ცილინდრში (სურ. 3.23) (ნახ. 16, იხ. ფერის ჩათვლით).

მეორადი სტრუქტურის ღეროს ქსოვილების ფორმირება

ღეროს მეორადი აგებულება დამახასიათებელია ერთწლოვანი და მრავალწლოვანი ბალახოვანი, მერქნიანი ორფოთლიანი და ასევე ჯიშის მცენარეებისთვის. ორწახნაგა მცენარეებში პირველადი სტრუქტურა ძალიან ხანმოკლეა და კამბიუმის აქტივობის დაწყებისთანავე წარმოიქმნება მეორადი სტრუქტურა. პროკამბიუმის განლაგებიდან გამომდინარე, წარმოიქმნება ღეროს მეორადი სტრუქტურის რამდენიმე ტიპი. თუ პროკამბიუმის ძაფები გამოყოფილია პარენქიმის ფართო რიგებით, მაშინ წარმოიქმნება სხივური სტრუქტურა, თუ ისინი შეერთდებიან ისე, რომ ისინი შერწყმულია ცილინდრში, წარმოიქმნება არასხივური სტრუქტურა.

ღეროს სხივური სტრუქტურა გვხვდება ისეთ მცენარეებში, როგორებიცაა სამყურა, ბარდა, რუნკული, კამა (ნახ. 3.24). მათი პროკამბიალური ძაფები ერთ წრეშია მოთავსებული ცენტრალური ცილინდრის პერიფერიაზე. ყველას

ბრინჯი. 3.24.ორფოთლიანი მცენარის ღეროს აგებულების სხივის ტიპი: A - სამყურა: 1 - ეპიდერმისი; 2 - ქლორენქიმა; 3 - პერიციკლური წარმოშობის სკლერენქიმა; 4 - phloem; 5 - სხივი კამბიუმი; 6 - ქსილემი; 7 - ინტერფასციკულური კამბიუმი

პროკამბიალური ტვინი იქცევა გირაოს შეკვრაში, რომელიც შედგება პირველადი ფლოემისა და პირველადი ქსილემისგან. მოგვიანებით, ფლოემსა და ქსილემას შორის, პროკამბიუმისგან წარმოიქმნება კამბიუმი, რომელიც ქმნის მეორადი ფლოემისა და მეორადი ქსილემის ელემენტებს. ფლოემი დეპონირდება ორგანოს პერიფერიაზე, ხოლო ქსილემი დეპონირდება ცენტრში და მეტი ქსილემი დეპონირდება. პირველადი ფლოემი და ქსილემა რჩება შეკვრის პერიფერიაზე, ხოლო მეორადი ელემენტები კამბიუმს უერთდებიან. ორწახნაგოვანი მცენარეების ღეროები ხასიათდება ღია გირაოს ან ორმხრივი შეკვრების წარმოქმნით (სურ. 17, იხ. ფერი ინ.).

ბრინჯი. 3.24.(გაგრძელება) B - გოგრა: I - მთლიანი ქსოვილი; II - პირველადი ქერქი; III - ცენტრალური ღერძული ცილინდრი; 1 - ეპიდერმისი; 2 - კუთხის კოლენქიმა; 3 - ქლორენქიმა; 4 - ენდოდერმი; 5 - სკლერენქიმა; 6 - ძირითადი პარენქიმა; 7 - ორმხრივი სისხლძარღვოვანი ბოჭკოვანი შეკვრა: 7a - phloem; 7b - კამბიუმი; 7c - ქსილემი; 7d - შიდა phloem

ასევე, დიფერენციალურობით ხასიათდება ორძირიანი მცენარეების ღეროები პირველადი ქერქი,რომელიც მოიცავს: კოლენქიმას (კუთხა (სურ. 18, იხ. ფერი შედ.) ან ლამელარულ), ქლოროფილის შემცველ პარენქიმას და შიდა შრეს - ენდოდერმას. სახამებელი გროვდება ენდოდერმში; ასეთი სახამებლის საშომნიშვნელოვან როლს ასრულებს ღეროების გეოტროპიულ რეაქციაში. ცენტრალური ღერძულ ცილინდრში პირველადი ქერქის საზღვარზე მდებარეობს პერიციკლური სკლერენიმა- უწყვეტი რგოლი ან უბნები ნახევრად რკალების სახით ფლოემის ზემოთ. ღეროს ბირთვი გამოხატულია და წარმოდგენილია პარენქიმით. ზოგჯერ ბირთვის ნაწილი ნადგურდება ღრუს წარმოქმნით (იხ. სურ. 3.24).

არასხივური სტრუქტურა დამახასიათებელი მერქნიანი მცენარეებისთვის (ცაცხვი) (სურ. 19, იხ. კოლ. მდ.) და ბევრი ბალახი (სელი). ზრდის კონუსში პროკამბიალური ძაფები ერწყმის და ქმნიან უწყვეტ ცილინდრს, რომელიც ჩანს ჯვარედინი მონაკვეთზე რგოლის სახით. პროკამბიუმის რგოლი გარეგნულად ქმნის პირველადი ფლოემის რგოლს, შიგნიდან კი - პირველადი ქსილემის რგოლს, რომელსაც შორის არის კამბიუმის რგოლი. კამბიუმის უჯრედები იყოფა (ორგანოს ზედაპირის პარალელურად) და აყალიბებს მეორადი ფლოემის რგოლს გარეთ, ხოლო მეორადი ქსილემის რგოლს შიგნით 1:20 თანაფარდობით. მრავალწლიანი მერქნიანი ცაცხვის ღეროს მაგალითის გამოყენებით განვიხილავთ არასხივურ სტრუქტურას (სურ. 3.25).

ახალგაზრდა ცაცხვის გასროლა, რომელიც გაზაფხულზე წარმოიქმნება კვირტიდან, დაფარულია ეპიდერმისით. კამბიუმის წინ მდებარე ყველა ქსოვილს ქერქი ეწოდება. ქერქი არის პირველადი და მეორადი. პირველადი ქერქიიგი წარმოდგენილია ლამელარული კოლენქიმით, რომელიც მდებარეობს უშუალოდ ეპიდერმისის ქვეშ უწყვეტ რგოლში, ქლოროფილის შემცველი პარენქიმა და ერთი რიგის სახამებლის შემცველი გარსი. ეს ფენა შეიცავს "დაცულ" სახამებლის მარცვლებს, რომლებსაც მცენარე არ მოიხმარს. ითვლება, რომ ეს სახამებელი მონაწილეობს მცენარეთა ბალანსის შენარჩუნებაში.

ცაცხვის ცენტრალური ღერძული ცილინდრი იწყება ფლოემის ზემოთ პერიციკლური სკლერენიმით. კამბიუმის აქტივობის შედეგად, მეორადი ქერქი(კამბიუმიდან პერიდერმამდე), წარმოდგენილია მეორადი ფლოემით, ძირითადი სხივებით და მეორადი ქერქის პარენქიმით. ცაცხვის ქერქი იკრიფება კამბიუმში გადატანით, განსაკუთრებით ადვილია ამის გაკეთება გაზაფხულზე, როდესაც კამბიუმის უჯრედები აქტიურად იყოფა. ადრე ცაცხვის ქერქს (ბასტს) იყენებდნენ ბასტის ფეხსაცმლის ქსოვის, ყუთების, სარეცხი ტილოების დასამზადებლად და ა.შ.

ტრაპეციული ფლოემი იყოფა სამკუთხა პირველადი ბირთვის სხივებით, რომლებიც შეაღწევენ ხეს ბირთვამდე. ცაცხვის ფლოემის შემადგენლობა არაერთგვაროვანია. იგი შეიცავს ლიგნიფიცირებულ ბასტის ბოჭკოებს, რომლებიც ქმნიან მყარ და რბილ ბასტს

ბრინჯი. 3.25.ცაცხვის სამწლიანი ტოტის განივი კვეთა: 1 - ეპიდერმისის ნაშთები; 2 - კორკი; 3 - ლამელარული კოლენქიმა; 4 - ქლორენქიმა; 5 - დრუზები; 6 - ენდოდერმი; 7 - phloem: 7a - მყარი ბასტი, (ბასტის ბოჭკოები); 7b - რბილი ბასტი - (საცრის მილები კომპანიონური უჯრედებით და ბასტის პარენქიმით); 8a - პირველადი ბირთვის სხივი; 8b - მეორადი ბირთვის სხივი; 9 - კამბიუმი; 10 - შემოდგომის ხე; 11 - გაზაფხულის ხე; 12 - პირველადი ქსილემი; 13 - ძირითადი პარენქიმა

წარმოდგენილია საცრის მილებით კომპანიონური უჯრედებით და ბასტის პარენქიმით. ბასტი კარგავს ორგანული ნივთიერებების გატარების უნარს, როგორც წესი, ერთი წლის შემდეგ და ახლდება ახალი ფენებით კამბიუმის აქტივობის გამო.

კამბიუმი ასევე ქმნის მეორად ბირთვის სხივებს, მაგრამ ისინი არ აღწევენ ბირთვს და იკარგება მეორად ხეში. ბირთვის სხივები ემსახურება წყლისა და ორგანული ნივთიერებების რადიალური მიმართულებით გადაადგილებას. ძირითადი სხივების პარენქიმულ უჯრედებში შემოდგომისთვის დეპონირდება სარეზერვო საკვები ნივთიერებები (სახამებელი, ზეთები), რომლებსაც გაზაფხულზე მოიხმარენ ახალგაზრდა ყლორტების ზრდისთვის.

უკვე ზაფხულში, ფელოგენი იდება ეპიდერმისის ქვეშ და იქმნება მეორადი მთლიანი ქსოვილი, პერიდერმი. შემოდგომისთვის, პერიდერმის წარმოქმნით, ეპიდერმისის უჯრედები იღუპება, მაგრამ მათი ნარჩენები 2-3 წლის განმავლობაში რჩება. მრავალწლიანი პერიდერმის ფენა ქმნის ქერქს.

მერქნიან მცენარეებში კამბიუმის მიერ წარმოქმნილი ქსილემის ფენა გაცილებით ფართოა, ვიდრე ფლოემის ფენა. ხე მუშაობს რამდენიმე წლის განმავლობაში. მკვდარი ხის უჯრედები არ მონაწილეობენ ნივთიერებების გამტარობაში, მაგრამ შეუძლიათ მცენარის გვირგვინის კოლოსალური წონის შენარჩუნება.

ხის შემადგენლობა ჰეტეროგენულია, მასში შედის: ტრაქეიდები(ნახ. 20, იხილეთ ფერი ჩათვლით), ტრაქეა, ხის პარენქიმადა წიგნიფორმა.ხე ხასიათდება წლიური რგოლები.ადრე გაზაფხულზე, როდესაც მცენარეში აქტიური წვენის ნაკადი ხდება, ქსილემაში კამბიუმი აყალიბებს ფართო სანათურს და თხელკედლიან გამტარ ელემენტებს - ჭურჭელს და ტრაქეიდებს, ხოლო შემოდგომის მოახლოებასთან ერთად, როდესაც ეს პროცესები ჩერდება და კამბიუმის აქტივობა. სუსტდება, ჩნდება ვიწრო სანათურის სქელკედლიანი ჭურჭელი, ტრაქეიდები და ხის ბოჭკოები. ამრიგად, იქმნება წლიური ზრდა, ანუ წლიური რგოლი (ერთი გაზაფხულიდან მეორემდე), რომელიც აშკარად ჩანს კვეთაზე. წლიური რგოლებით შეგიძლიათ განსაზღვროთ მცენარის ასაკი (იხ. სურ. 3.25).

დიკოტების ღეროს სტრუქტურის თავისებურებები:

1) ღეროს სისქეში ზრდა (კამბიუმის აქტივობის გამო);

2) კარგად დიფერენცირებული პირველადი ქერქი (კოლენქიმა, ქლოროფილის შემცველი პარენქიმა, სახამებლის შემცველი ენდოდერმი);

3) მხოლოდ ღია ტიპის ორმხრივი და გირაოს შეკვრა (კამბიუმით);

4) სისხლძარღვთა ბოჭკოვანი შეკვრა განლაგებულია რგოლში ან შერწყმაში (არაშეკვრა სტრუქტურა);

5) ბირთვის არსებობა;

6) მერქნიან მცენარეებს ახასიათებთ ქსილემში ზრდის რგოლების არსებობა.

ორძირიანი რიზომების სტრუქტურული თავისებურებები. ორწახნაგოვანი რიზომების დაფარვის ქსოვილი შეიძლება იყოს ეპიდერმისი, ხოლო მრავალწლიან რიზომებში ეპიდერმისს ცვლის პერიდერმი. პირველადი ქერქი წარმოდგენილია შესანახი პარენქიმით და ენდოდერმით კასპარის ლაქებით. უფრო მეტიც, პირველადი ქერქის სიგანე უახლოვდება ცენტრალური ცილინდრის სიგანეს. ცენტრალური ღერძული ცილინდრის სტრუქტურას, სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრას და მათში განლაგებას იგივე მახასიათებლები აქვს, რაც მიწისზედა ღეროებს.

ფოთოლი - გვერდითი სროლის ორგანო

ფურცლის ზოგადი მახასიათებლები

ფურცელი- გასროლის გვერდითი ორგანო გაბრტყელებული ორმხრივი სიმეტრიით; იგი დაყრილია ფოთლის ტუბერკულოზის სახით, რომელიც წარმოადგენს ყლორტის გვერდითი გამონაზარდს. ფურცელს აქვს სიმეტრიის ერთი სიბრტყე და დამახასიათებელი ბრტყელი ფორმა.

ფოთლის რუდიმენტი სიგრძეში იზრდება მწვერვალის ზრდის გამო, სიგანეში - ზღვრული ზრდის გამო. სათესლე მცენარეებში მწვერვალების ზრდა სწრაფად ჩერდება. თირკმელების განლაგების შემდეგ ხდება ფოთლის ყველა უჯრედის მრავალჯერადი გაყოფა (დიკოტილედონებში) და მათი ზომის ზრდა. მერისტემური უჯრედების მუდმივ ქსოვილებად დიფერენცირების შემდეგ ფოთოლი იზრდება ფოთლის ფუძის შუალედური მერისტემის ხარჯზე. მცენარეთა უმეტესობაში ამ მერისტემის მოქმედება სწრაფად მთავრდება და მხოლოდ რამდენიმეში (როგორიცაა კლივია, ამარილისი) გრძელდება დიდი ხნის განმავლობაში.

ერთწლიან ბალახოვან მცენარეებში ღეროსა და ფოთლის სიცოცხლის ხანგრძლივობა თითქმის ერთნაირია - 45-120 დღე, მარადმწვანეებში - 1-5 წელი, წიწვოვანებში (როგორიცაა ნაძვი) - 10 წლამდე.

სათესლე მცენარეების პირველი ფოთლები ემბრიონის კოტილედონებია. შემდეგი (ნამდვილი) ფოთლები წარმოიქმნება მერისტემატური ტუბერკულოზის სახით - პირველყოფილი,გასროლის აპიკური მერისტემიდან წარმოქმნილი.

ფურცლის ძირითადი ფუნქციები არის ფოტოსინთეზი, ტრანსპირაცია და გაზის გაცვლა.

ფურცლის ძირითადი ნაწილები (ნახ. 3.26):

. ფოთლის პირი;

ბრინჯი. 3.26.ფოთლის ნაწილები (სქემა): A - ფოთლოვანი; B - მჯდომარე; ბ - ძირში პატარა ბალიშით; G (ა და ბ) - საშოსთან; D - თავისუფალი სტიპულებით; E - მიმაგრებული სტიპულებით; F - აქსილარული სტიპულებით; 1 - ფირფიტა; 2 - petiole; 3 - სტიპულები; 4 - ბაზა; 5 - აქსილარული თირკმელი; 6 - ინტერკალარული მერისტემი; 7 - საშო

ფოთოლი;

. ფოთლის ბაზა;

. ღეროები არის ფოთლის ძირიდან გამონაზარდები.

ფოთლის პირი - ფოთლის მთავარი, ყველაზე მნიშვნელოვანი ფოტოსინთეზური ნაწილი.

ბუსუსებიორიენტირებული ფოთლის პირები სინათლის წყაროსთან მიმართებაში, ქმნის ფოთლის მოზაიკას, ე.ი. ფოთლების ისეთი განლაგება გასროლაზე, რომლებშიც ისინი ერთმანეთს არ ფარავენ. ეს მიიღწევა: ფოთლის სხვადასხვა სიგრძისა და გამრუდების გამო; სხვადასხვა ზომის და ფორმის ფოთლის დანა; ფოთლების ფოტომგრძნობელობის გამო. თუ ფოთოლი არ არის, ფოთოლს მჯდომარე ეწოდება; შემდეგ იგი ღეროზე მიმაგრებულია ფოთლის ძირით.

ბაზა- ეს არის ფოთლის ბაზალური ნაწილი, ღეროსთან არტიკულირებული. თუ ფოთლის ძირი იზრდება, იქმნება ფოთოლი. საშო(ოჯახები მარცვლეული, Liliaceae, Umbelliferae). საშო იცავს იღლიის კვირტებს და კვანძთაშუა ფუძებს.

სტიპულები- ფოთლის ფუძის დაწყვილებული გვერდითი გამონაზარდები. ისინი ფარავს გვერდითი თირკმელების და იცავს მათ სხვადასხვა დაზიანებისგან. თირკმელში ფოთლებთან ერთად აუცილებლად იდება ღეროები, მაგრამ ბევრ მცენარეში ისინი სწრაფად ცვივა ან ჩვილებში არიან. თუ სტიპულები ერთად იზრდება, ა საყვირი(მაგალითად, წიწიბურას ოჯახში).

ვენაცია

ფოთლის ვენა წარმოდგენილია სისხლძარღვოვანი ბოჭკოვანი შეკვრით და ასრულებს გამტარ და მექანიკურ ფუნქციებს. ძარღვებს, რომლებიც ფოთოლში შედიან ღეროდან ძირისა და ფოთლის გავლით, მთავარ ძარღვებს უწოდებენ. 1-ლი, მე-2 და ა.შ. გვერდითი ვენები შორდება ძირითად ვენებს. შეკვეთა. მათ შორის ვენები შეიძლება იყოს დაკავშირებული მცირე ვენების ანასტომოზების ქსელით.

ბრინჯი. 3.27.ვენტილაციის სახეები: 1 - რკალი; 2 - პარალელურად; 3 - პალმატი; 4 - pinnate

რკალიდა პარალელურადვენირება უფრო ხშირია ერთფეროვან მცენარეებში. რკალოვანი ვენტილაციის დროს, განტოტვილი ძარღვები განლაგებულია რკალისებურად და იყრის თავს ფოთლის ნაჭრის ზევით და ძირში (ველის შროშანი). პარალელური ვენტილაციის დროს, ფოთლის ნაჭრის ძარღვები ერთმანეთის პარალელურად მიემართება (მარცვლეული, წიწაკა).

პალმატის ვენტილაცია - 1-ლი რიგის რამდენიმე ძირითადი ძარღვი (თითების სახით) ფოთლის პირში შედის ფოთლის ფოთლისგან. შემდგომი რიგის ვენები გადის ძირითადი ძარღვებიდან (ორფოთლიან მცენარეებში - მაგალითად, თათრული ნეკერჩხალი).

პინნატი ვენტილაცია - გამოხატულია ცენტრალური ვენა, რომელიც მოდის ფოთლიდან და ძლიერად ტოტდება ფოთლის პირში ბუმბულის სახით (ტიპიურია ორძირიანი მცენარეებისთვის - მაგალითად, ჩიტის ალუბლის ფოთოლი) (სურ. 3.27).

ფოთლების კლასიფიკაცია

ფოთოლს, რომელიც შედგება ერთი ფოთლის პირისგან, უბრალო ფოთოლს უწოდებენ. ასეთი ფოთლები ცვივა ხეებსა და ბუჩქებში ღეროს ფოთოლთან შეერთების ადგილას, სადაც ჩნდება გამყოფი ფენა. ფურცელი ე.წ რთულითუ საერთო ღერძზე ე.წ რაჭის(ბერძნულიდან. რაჩის- ქედი), არის რამდენიმე ფოთლის პირი (ფოთოლი), რომელსაც აქვს თავისი ფოთოლი. ფოთოლცვენის დროს ჯერ ცვივა რთული ფოთლის ფოთლები, შემდეგ კი რაჭია (ოჯახის პარკოსნები, Rosaceae).

მარტივი ფოთლებიიყოფა ფოთლებად მთლიანი და დაშლილი ფოთლის პირით.

ხასიათდება მთელი რიგი მახასიათებლებით (ნახ. 3.28):

ა) ფოთლის ფირფიტის ფორმა (მრგვალი, კვერცხისებრი, წაგრძელებული და სხვ.);

ბ) ფოთლის ფუძის ფორმას (გულისებრი, შუბისებრი, ისრისებრი და სხვ.);

გ) ფოთლის ნაპირის კიდის ფორმას (ხერხემლიანი, დაკბილული, ორმოიანი და სხვ.).

მარტივი ფოთლები მოწყვეტილი ფოთლის პირით ვენტილაციის (თითიანი ან თითიანი) და გაკვეთის სიღრმის მიხედვით, ისინი იყოფა:

ა) ხელისგულისებრი, ან ფრჩხილისებრი – თუ ფოთლის ნაჭრის გაკვეთა აღწევს ნაჭრის ან ნახევარფრთის სიგანის 1/3-ს;

ბრინჯი. 3.28.მარტივი ფოთლები მთელი ფოთლის პირით

ბ) ხელისგულად გაყოფილი, ან პინატიპარტიტი - თუ ფოთლის ფრთის გაკვეთა აღწევს ფირფიტის ან ნახევარფირფიტის სიგანის 1/2-ს;

გ) თითით ამოკვეთილი, ან პინნატიზირებული - თუ ფოთლის ნაჭრის ხარისხი აღწევს მის ფუძეს ან ცენტრალურ ვენას (სურ. 3.29).

რთული ფოთლებიარის სამეული, რომელიც შედგება 3 ფოთლისგან (მარწყვი) და პალმა, რომელიც შედგება მრავალი ფოთლისგან (წაბლისგან). ამ ტიპის ნაერთ ფოთლებში ყველა ფურცელი მიმაგრებულია რაჭის თავზე.

ბრინჯი. 3.29.რთული და მარტივი ფოთლები დაშლილი ფოთლის პირით

გარდა ამისა, არის ნაერთი ფოთლები, რომელთა ფურცლები განლაგებულია რაჭის მთელ სიგრძეზე. მათ შორის გამოირჩევიან დაწყვილებული ფიფქები, თუ ისინი მთავრდება ფოთლის ფირფიტის თავზე წყვილი ფოთლით (ბარდას თესვა), და დაუწყვილებელი ქინძისთავები (ჩვეულებრივი მთის ნაცარი), დამთავრებული ერთი ფოთლით (იხ. სურ. 3.25).

ფოთლის ფირფიტის ანატომიური სტრუქტურა

ფოთლის რუდიმენტის მერისტემური უჯრედები დიფერენცირებულია პირველადი მთლიანი ქსოვილით - ეპიდერმისით, მთავარ პარენქიმამდე და მექანიკურ ქსოვილებად. პროკამბიუმის ფენები, რომლებიც წარმოიქმნება შუა მერისტე-

ფოთლის რუდიმენტის მატური ფენა, დიფერენცირებულია სისხლძარღვოვან შეკვრებად.

ანატომიური აგებულების მიხედვით განასხვავებენ დორსოვენტრალური, იზოლატერალურიდა რადიალური ფოთლები.

ფოთლის ორივე მხრიდან ერთგვაროვანი განათებით, როდესაც ფოთლის პირი მდებარეობს თითქმის ვერტიკალურად (ღეროს მწვავე კუთხით), ფოთოლი ხდება იზოლატერალურიიმათ. ტოლგვერდა.ფოთლის ასეთი აგებულებით სვეტოვანი ქლორენქიმა განლაგებულია ზედა და ქვედა გვერდებზე (მაგალითად, გლადიოლუსის, ნარცისის, ირისის ფოთოლზე; სურ. 21, იხ. ფერის ჩათვლით).

მცენარეთა უმეტესობაში, ზედა და ქვედა მხრიდან ფოთლის არათანაბარი განათების გამო, ფოთლის ფირფიტის ზედა მხარეს ვითარდება სვეტოვანი ქლორენქიმა, ქვედა მხარეს კი სპონგური. ასეთ სტრუქტურას ე.წ დორსოვენტრალურიიმათ. გამოხატული დორსალური და ვენტრალური მხარე (შაქრის ჭარხალი).

ფიჭვის ნემსებში ფოთლის ასიმილაციური ნაწილი წარმოდგენილია დაკეცილი ქლორენქიმით, რომელიც მდებარეობს ცენტრალური ღერძული ცილინდრის გარშემო. ასეთი ფოთლების სტრუქტურას ე.წ რადიალური.

განვიხილოთ დორსოვენტრალური სტრუქტურის ფოთლის ანატომიური სტრუქტურა (სურათები 3.30 და 3.31).

ბრინჯი. 3.30.დორსოვენტრალური ფურცლის სტრუქტურის სქემა: 1 - ზედა ეპიდერმისი; 2 - სვეტოვანი ქლორენქიმა; 3 - სკლერენქიმა; 4 - ქსილემის ძირითადი სხივები; 5 - ქსილემის ჭურჭელი; 6 - phloem; 7 - სპონგური ქლორენქიმა; 8 - ჰაერის ღრუ; 9 - სტომატი; 10 - კოლენქიმა; 11 - ქვედა ეპიდერმისი

ბრინჯი. 3.31.ფურცლის ნაწილის ნახევრად სქემატური სამგანზომილებიანი გამოსახულება

ჩანაწერები:

1 - ზედა ეპიდერმისი; 2 - ჯირკვლის თმა; 3 - დაფარვის თმა; 4 - პალიზადი (სვეტი) მეზოფილი; 5 - სპონგური მეზოფილი; 6 - კოლენქიმა; 7 - ქსილემი; 8 - phloem; 9 - შეკვრის პარიეტალური სკლერენქიმა; 10 - ქვედა ეპიდერმისი; 11 - სტომატი

ფურცელი ზემოდან და ქვევით დაფარულია ცოცხალი ერთფენიანი ეპიდერმისი.უფრო მეტიც, ზედა, ქვედა ეპიდერმისთან შედარებით, წარმოდგენილია უფრო დიდი უჯრედებით და დაფარულია კუტიკულით. ხშირად ზედა ეპიდერმისი გაჟღენთილია ცვილით, რაც აძლიერებს ფოთლის დამცავ ფუნქციას წყლის დაკარგვისგან. ეს უჯრედები მჭიდროდ არის დახურული, რასაც ხელს უწყობს მათი მკვეთრი კონტურები. ეპიდერმული უჯრედები თამაშობენ როლს ტრიქომის წარმოქმნაში. ტრიქომებიშეიძლება იყოს სხვადასხვა ფორმის: ერთუჯრედიანი, მრავალუჯრედიანი განშტოებული, ჯაგარი, ვარსკვლავური (იხ. განყოფილება "ინტეგუმენტური ქსოვილები"). ტრიქომის უჯრედებში პროტოპლასტი კვდება, შიგთავსი ჰაერით ივსება; მათი ძირითადი ფუნქციაა დამცავი (წყლის დაკარგვისგან, გადახურებისგან, ცხოველების მიერ ჭამისგან).

სტომატები განლაგებულია ეპიდერმისში. ისინი უფრო ხშირია ქვედა ეპიდერმისში, მაგრამ ასევე გვხვდება ორივე მხრიდან და წყლის მცენარეებში მცურავი ფოთლებით მხოლოდ ზედა ეპიდერმისზე. თუ ორფოთლიან მცენარეებში სტომატები საკმაოდ თავისუფლად არის განლაგებული მთელ ეპიდერმისში, მაშინ მოგრძო ფოთლების მქონე ერთფეროვან მცენარეებში ისინი თანაბარია.

მწკრივად, ფოთლის ღერძის გასწვრივ ორიენტირებული სტომატური ჭრილებით. სტომატებს ყოველთვის ახლავს ჰაერის ღრუები, რომლებშიც ხდება ტრანსპირაცია და გაზის გაცვლა.

ზედა ეპიდერმისის ქვეშ მოთავსებულია 1-3 ფენად სვეტოვანი მეზოფილი(სვეტის ქლორენქიმა). მისი უჯრედები ცილინდრული ფორმისაა, მათი ვიწრო მხარე ეპიდერმისს უერთდება. ეს არის უაღრესად სპეციალიზებული ქსოვილი ფოტოსინთეზის შესასრულებლად.

უჯრედების მართკუთხა (ცილინდრული) ფორმა უზრუნველყოფს ქლოროპლასტებში შემავალი ქლოროფილის უსაფრთხოებას. უმეტესად მოგრძო რადიალურ კედლებზე ყოფნისას, ლენტიკულური ქლოროპლასტები არ ექვემდებარება მზის პირდაპირ სხივებს. ეს უკანასკნელი მათ გასწვრივ სრიალებს, თანაბრად ანათებს ქლოროპლასტებს და ქლოროფილის განადგურების გარეშე. ეს ყველაფერი ხელს უწყობს ფოტოსინთეზის აქტიურ დინებას.

ქვემოთ დევს სპონგური მეზოფილი,ახასიათებს თავისუფლად განლაგებული მომრგვალებული უჯრედები დიდი უჯრედშორისი სივრცეებით. სპონგური მეზოფილი, სვეტოვანი მეზოფილის მსგავსად, შეიცავს ქლოროპლასტებს, მაგრამ ისინი 2-6-ჯერ ნაკლებია, ვიდრე სვეტოვანი ქლორენქიმაში. სპონგური ქსოვილის ძირითადი ფუნქციებია ტრანსპირაცია და გაზის გაცვლა, თუმცა ის ასევე მონაწილეობს ფოტოსინთეზში.

მსხვილი ფოთლის ძარღვები წარმოდგენილია სრული სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრით, ხოლო პატარები არასრულია. სრული სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრის ზევით არის ქსილემა, მის ქვემოთ კი ფლომა. როგორც წესი, ეს არის დახურული შეკვრა, მაგრამ ზოგიერთ დიქოტში შეინიშნება კამბიალური აქტივობის კვალი, რომელიც ადრე ჩერდება.

დიქოტებში, სკლერენიმა ასევე დევს რგოლში შეკვრის გარშემო, რომელიც იცავს შეკვრას ფოთლის მეზოფილის მზარდი უჯრედების წნევისგან. სხივის ზემოთ და ქვემოთ არის კუთხე, ნაკლებად ხშირად - ლამელარული კოლენქიმა, ეპიდერმისის მიმდებარედ და ასრულებს დამხმარე ფუნქციას. წვრილი ვენები გადის მეზოფილის სისქეში სვეტოვანი ქლორენქიმის ქვეშ. სკლერენქიმა შეიძლება განლაგდეს ლაქებში ან ამ ვენების გარშემო.

წიწვოვანი მცენარეების ფოთლებს თავისებური აგებულება აქვს; განვიხილოთ ეს სტრუქტურა ფიჭვის ნემსის მაგალითის გამოყენებით (ნახ. 3.32).

ეპიდერმისის უჯრედები სქელკედლიანია, ლიგნიფიცირებული, თითქმის კვადრატული ფორმის, დაფარული კუტიკულის სქელი ფენით. ეპიდერმისის ქვეშ არის ჰიპოდერმისი ერთ ფენაში, ხოლო კუთხეებში - რამდენიმე ფენაში. ჰიპოდერმისის უჯრედები დროთა განმავლობაში იშლება და ასრულებენ წყლის შენახვას და მექანიკურ ფუნქციებს. ფოთლის ორივე მხარეს არის სტომატები, რომელთა ქვეშ დევს დიდი საჰაერო მატარებლები.

ბრინჯი. 3.32.ფიჭვის ფოთოლი (ნემსები) ჯვარედინი (A) და სქემატური

სურათი (B):

1 - ეპიდერმისი; 2 - სტომატოლოგიური აპარატი; 3 - ჰიპოდერმისი; 4 - დაკეცილი პარენქიმა; 5 - ფისოვანი გადასასვლელი; 5a - სკლერენქიმული უგულებელყოფა; 6 - ენდოდერმი კასპარის ლაქებით; 7 - ქსილემი; 8 - phloem; 7, 8 - დახურული გამტარი სხივი; 9 - სკლერენქიმა; 10 - პარენქიმა (ტრანსფუზიური ქსოვილი)

ღრუები. ჰიპოდერმის ქვეშ არის მეზოფილი, რომელიც წარმოდგენილია უჯრედებით, რომლებსაც აქვთ შიდა ნაკეცები, რომლებიც ზრდის მათ ასიმილაციის ზედაპირს. ფისოვანი სადინარები გადის დაკეცილ ქლორენქიმაში.

ცენტრალური ღერძული ცილინდრი დაკეცილი ქლორენქიმისგან გამოყოფილია ენდოდერმისით კასპარის ლაქებით. გამტარ სისტემა

წარმოდგენილია 2 შეკვრით, ქვემოდან ჩასმული სკლერენქიმის ძაფებით. დანარჩენ ადგილს იკავებს ტრანსფუზიური ქსოვილი, რომელიც აკავშირებს შეკვრას მეზოფილთან. ტრანსფუზიური ქსოვილი შედგება მკვდარი და ცოცხალი უჯრედებისგან. ცოცხალი უჯრედების რიგების მეშვეობით ასიმილაციები გადადის ფლოემში, ხოლო მკვდარი უჯრედების მეშვეობით - წყალი ქსილემიდან ქლორენქიმამდე.

ფოთლის ცვენა

ფოთოლცვენა არის ბიოლოგიური მოვლენა, რომელიც გამოწვეულია მცენარის სასიცოცხლო აქტივობით. ფოთოლი, რომელმაც შეზღუდულ ზომას მიაღწია, სწრაფად იწყებს დაბერებას და კვდება. როდესაც ფოთოლი დაბერდება, მასში სასიცოცხლო პროცესები ნელდება: სუნთქვა, ფოტოსინთეზი. ჭარბობს დაშლის პროცესები, ვიდრე სინთეზი, ხოლო ორგანული ნივთიერებები (ნახშირწყლები, ამინომჟავები) იწყებენ გადინებას ფოთლიდან. ფოთოლი ცარიელდება საკვები ნივთიერებებისგან, მაგრამ ბალასტური ნივთიერებები, როგორიცაა კალციუმის ოქსალატის მარილები, იწყებს მასში დაგროვებას. ფოთლის დაბერების თვალსაჩინო ნიშანი მისი ფერის შეცვლაა. ქლოროფილის განადგურებით და კაროტინოიდების და ანთოციანინების დაგროვებით, ფოთოლი იძენს ყვითელ, ნარინჯისფერ ან ჟოლოსფერ ფერს. ანთოციანინების წარმოქმნას ხელს უწყობს დაბალი ტემპერატურა, მზიანი ამინდი, მეზოფილის უჯრედებში შაქრის მაღალი შემცველობა. წვიმიანი, მოღრუბლული შემოდგომის დროს, ფოთლები უფრო ყვითელია, ვიდრე ჟოლოსფერი და ხეებზე უფრო დიდხანს რჩება. ბალახოვან მცენარეებში ფოთოლი ნადგურდება, მაგრამ რჩება ღეროზე, ხეებსა და ბუჩქებში ძველი ფოთლები ცვივა - ამ გზით მცენარეები რეაგირებენ დღის შუქის დაქვეითებაზე და ტემპერატურის დაქვეითებაზე. ეს განპირობებულია იმით, რომ ზაფხულის ბოლოს ფოთლის ღეროზე მიმაგრების ადგილას წარმოიქმნება გამყოფი კორპის ფენა, რომელიც აშორებს ფოთლს ღეროსგან. ქარის ნაკადით და საკუთარი წონის ქვეშ, ფოთოლი გამოყოფილია ღეროდან გამყოფი (კორპის) შრის გასწვრივ. ამ ადგილას რჩება ფოთლის ნაწიბური;იგი დაფარულია საცობით, რომელიც იცავს ღეროს ქსოვილებს, სადაც ფოთოლი იყო მიმაგრებული.

ფოთლების ცვენა შეიძლება მოხდეს ზაფხულშიც - მცენარის ფიზიოლოგიური გვალვის თავიდან ასაცილებლად, რადგან დარჩენილი ფოთლები აორთქლდება წყალს, რომელიც ამ დროს საკმარისი რაოდენობით ვერ შედის ფესვებში.

გარდა ფოთლოვანიმცენარეები საჭმელად მარადმწვანე,რომელსაც მთელი წლის განმავლობაში აქვს მწვანე ფოთლები, მაგრამ ასევე ცვივა სიცოცხლის ვადის გასვლის შემდეგ (რამდენიმე წელი).

ბრინჯი. 3.33.ფოთლოვანი წარმოშობის ჰომოლოგიური ორგანოები: A - ნეპენთესის ხაფანგის აპარატი; B - თეთრი აკაციის ეკლები; B - კოწახური ეკლები; G - ულვაშის რიგები

ფოთლის მეტამორფოზები

ანტენები.ბევრ მცოცავ მცენარეში (როგორიცაა დიოსკორია, ნასტურტიუმი), ფოთლის ნაწილი ან მთელი ფოთოლი ანტენებად იქცევა. პარკოსნების ბევრ წარმომადგენელში (ბარდა, ოსპი) რაჭის ზედა ნაწილი და რამდენიმე წყვილი ფოთოლი ანტენად იქცევა.

ხერხემლები- ეს არის მოწყობილობები, რომლებიც ამცირებს ტენის აორთქლებას და იცავს ცხოველებს ჭამისგან. ფოთოლი შეიძლება მთლიანად გარდაიქმნას ეკლად (მაგალითად, კაქტუსებში). ზოგიერთ მცენარეში (აკაცია, რობინია, ეიფორბია) ფოთლების დაცემის შემდეგ ღეროები წარმოიქმნება.

ფილოდიუსი- ეს არის ფოთლის (ზოგიერთ სახეობაში, კავკასიონის ნიკაპის) ან ფოთლის ფუძის მეტამორფოზა ბრტყელი ფოთლის მსგავსი წარმონაქმნის სახით. ფილოდები ასრულებენ ფოტოსინთეზის ფუნქციას და დამახასიათებელია მშრალ კლიმატში მცხოვრები მცენარეებისთვის.

დამჭერი მოწყობილობებიმწერიჭამია მცენარეები მოდიფიცირებული ფოთლებია. ეს მცენარეები ავტოტროფულია, მაგრამ ამავე დროს მათ შეუძლიათ ცხოველების მონელება და მზა ორგანული ნივთიერებების მოპოვება. მაგალითად, ტორფის ჭაობებში მცხოვრები ღვარცოფს აქვს დამჭერი აპარატი მეწამული ფეხის სახით - ფოთლის ნაჭრისა და ოვალური თავის გამონაყარი - რკინის ნაჭერი, რომელიც გამოყოფს საიდუმლოს მჟავასთან და პეპსინის მსგავს ფერმენტთან ( სურ. 3.33).

ფესვის ძირითადი ფუნქციები: უზრუნველყოფს მცენარის ნიადაგში ფიქსაციას, მარილების ნიადაგის წყალხსნარის შეწოვას და მის ტრანსპორტირებას მცენარის ჰაეროვან ნაწილებში.

დამატებითი ფუნქციები: საკვები ნივთიერებების შენახვა, ფოტოსინთეზი, სუნთქვა, ვეგეტატიური გამრავლება, გამოყოფა, სიმბიოზი მიკროორგანიზმებთან, სოკოებთან. პირველი ნამდვილი ფესვები გვიმრებში გამოჩნდა.

ფესვის ემბრიონს ეწოდება ჩანასახოვანი ფესვი და იდება ერთდროულად კვირტთან ერთად სათესლე ემბრიონში.

მცენარეები გამოირჩევა:

მთავარი ფესვი. ის წარმოიქმნება ჩანასახებიდან და გრძელდება მთელი ცხოვრების განმავლობაში. Ყოველთვის მარტო.

გვერდითი ფესვები. ისინი ტოტდებიან ფესვებიდან (ძირითადი, დამატებითი, გვერდითი). განშტოებისას ქმნიან მე-2, მე-3 და ა.შ რიგის ფესვებს.

შემთხვევითი ფესვები. წარმოიქმნება მცენარის ნებისმიერ ნაწილში (ღერო, ფოთლები).

მცენარის ყველა ფესვის მთლიანობა ქმნის ფესვთა სისტემას. ფესვთა სისტემა იქმნება მცენარის სიცოცხლის განმავლობაში. მის ფორმირებას უმთავრესად გვერდითი ფესვები უზრუნველყოფს. არსებობს ორი სახის ფესვთა სისტემა: ფესვიანი და ბოჭკოვანი.

ფესვის ზრდა, მისი განშტოება გრძელდება მცენარის ორგანიზმის მთელი სიცოცხლის მანძილზე, ანუ პრაქტიკულად შეუზღუდავია. მერისტემები - საგანმანათლებლო ქსოვილები - განლაგებულია თითოეული ფესვის ზედა ნაწილში. მერისტემატური უჯრედების პროპორცია შედარებით მაღალია (წონის 10% ღეროს 1%-ის წინააღმდეგ).

ფესვთა სისტემების ზომის განსაზღვრა მოითხოვს სპეციალურ მეთოდებს. ამ მხრივ ბევრი რამ მიღწეულია რუსი ფიზიოლოგების ვ.გ. როტმისტროვა, ა.პ. მოდესტოვა, ი.ვ. კრასოვსკაია. აღმოჩნდა, რომ ფესვების მთლიანი ზედაპირი, როგორც წესი, 104-150-ჯერ აღემატება მიწისზედა ორგანოების ზედაპირს. ერთი ჭვავის მცენარის გაზრდისას დადგინდა, რომ მისი ფესვების მთლიანი სიგრძე 600 კმ-ს აღწევს, მათზე კი 15 მილიარდი ძირი თმა ყალიბდება. ეს მონაცემები მეტყველებს ფესვთა სისტემების ზრდის უზარმაზარ პოტენციალზე. თუმცა, ეს უნარი ყოველთვის არ არის ნაჩვენები. მცენარეების ფიტოცენოზებში ზრდით, მათი სტრუქტურის საკმარისად დიდი სიმკვრივით, ფესვთა სისტემების ზომა შესამჩნევად მცირდება.

ფიზიოლოგიური თვალსაზრისით, ფესვთა სისტემა არ არის ერთგვაროვანი. პირიქით, ფესვის მთელი ზედაპირი არ არის ჩართული წყლის შეწოვაში. თითოეულ ფესვში გამოიყოფა რამდენიმე ზონა (სურ. 1). მართალია, ყოველთვის არ არის ყველა ზონა გამოხატული თანაბრად მკაფიოდ.

ფესვის ბოლო გარედან დაცულია ფესვის ქუდით, რომელიც ჰგავს მომრგვალებულ თავსახურს, რომელიც დნება ცოცხალი თხელკედლიანი მოგრძო უჯრედებისგან. ფესვის ქუდი ემსახურება მზარდი წერტილის დაცვას. ფესვის ქუდის უჯრედები იშლება, რაც ამცირებს ხახუნს და ხელს უწყობს ფესვის შეღწევას ნიადაგის სიღრმეში. ფესვის ქუდის ქვეშ არის მერისტემატური ზონა. მერისტემი შედგება მრავალი პატარა, სწრაფად გამყოფი, მჭიდროდ შეფუთული უჯრედებისგან, რომლებიც თითქმის მთლიანად ივსება პროტოპლაზმით. შემდეგი ზონა არის გაჭიმვის ზონა. აქ უჯრედები იმატებს მოცულობაში (გაჭიმვა). ამავე დროს, ამ ზონაში ჩნდება დიფერენცირებული საცრის მილები, რასაც მოჰყვება ფესვის თმების ზონა. უჯრედების ასაკის შემდგომი მატებასთან ერთად, ისევე როგორც ფესვის წვერიდან დაშორებით, ფესვის თმები ქრება, იწყება უჯრედის მემბრანების კუტინიზაცია და კორპუსი. წყლის შეწოვა ძირითადად ხდება დრეკადობის ზონის უჯრედებში და ფესვის თმების ზონაში.

ბრინჯი. 1. ფესვის აგებულების სქემა:

A - გრძივი მონაკვეთი: 1-ძირიანი ქუდი; 2- მერისტემი; 3-გაჭიმვის ზონა; 4- ძირი თმების ზონა; 5- განშტოების ზონა;

B - ჯვარი მონაკვეთი (მ.ფ. დანილოვას მიხედვით): 1 - რიზოდერმი; 2 - ფესვის თმა; 3 - პარენქიმა; 4 - ენდოდერმი; 5- კასპარის ქამრები; 6 - პერიციკლი; 7 - phloem; 8 - ქსილემი. წყვეტილი ისრები არის გარე ხსნარიდან შთანთქმული ნივთიერებების მოძრაობის ბილიკები. მყარი ისრები არის სიმპლასტის გასწვრივ ამონახსნების გზა; წყვეტილი - გზა აპოპლასტის გასწვრივ.

ფესვის თმების ზონაში ფესვის ზედაპირი დაფარულია რიზოდერმიით. ეს არის ერთშრიანი ქსოვილი ორი ტიპის უჯრედებით, რომლებიც ქმნიან და არ წარმოქმნიან ფესვის თმებს. ახლა უკვე ნაჩვენებია, რომ უჯრედები, რომლებიც ქმნიან ფესვის თმებს, გამოირჩევიან განსაკუთრებული ტიპის მეტაბოლიზმით. მცენარეთა უმეტესობაში რიზოდერმის უჯრედებს თხელი კედლები აქვთ. რიზოდერმის შემდეგ პერიციკლამდე არის ქერქის უჯრედები.ქერქი შედგება პარენქიმული უჯრედების რამდენიმე შრისგან. ქერქის მნიშვნელოვანი მახასიათებელია სისტემური დიდი უჯრედშორისი სივრცეების განვითარება. ქერქისა და ცენტრალური ცილინდრის საზღვარზე ვითარდება ერთმანეთთან მჭიდროდ მიმდებარე უჯრედების ერთი ფენა - ენდოდერმი, რომელიც ხასიათდება კასპარის სარტყლების არსებობით. ციტოპლაზმა ენდოდერმის უჯრედებში მჭიდროდ ეკვრის უჯრედის მემბრანას. დაბერების დროს, ენდოდერმის უჯრედების მთელი შიდა ზედაპირი, გარდა უჯრედების გარდა, იფარება სუბერინით. შემდგომი დაძველებით, მეტი ფენა შეიძლება იყოს თავზე. როგორც ჩანს, ეს არის ენდოდერმის უჯრედები, რომლებიც ემსახურებიან როგორც წყლის, ასევე საკვები ნივთიერებების გადაადგილების მთავარ ფიზიოლოგიურ ბარიერს. ფესვის გამტარი ქსოვილები განლაგებულია ცენტრალურ ცილინდრში.ძირის სტრუქტურის გრძივი მიმართულებით განხილვისას მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ ფესვის თმების ზრდის დასაწყისი, კასპარის თმების გამოჩენა ენდოდერმის კედლებში. , და ქსილემის სისხლძარღვების დიფერენციაცია ხდება აპიკალური მერისტემიდან იმავე მანძილზე. სწორედ ეს ზონაა მცენარეთა საკვები ნივთიერებებით მომარაგების მთავარი ზონა. როგორც წესი, შთანთქმის ზონა 5-10 სმ სიგრძისაა. მისი ღირებულება მთლიანად დამოკიდებულია ფესვის ზრდის ტემპზე. რაც უფრო ნელა იზრდება ფესვი, მით უფრო მოკლეა შთანთქმის ზონა.

ფესვი სიგრძის გასწვრივ შეიძლება დაიყოს რამდენიმე განყოფილებად, რომლებსაც აქვთ განსხვავებული სტრუქტურა და ასრულებენ სხვადასხვა ფუნქციებს. ამ უბნებს ფესვთა ზონებს უწოდებენ. განასხვავებენ ფესვის ქუდი და შემდეგი ზონები: გაყოფა, გაჭიმვა, შეწოვა და გამტარობა.

ფესვის ქსოვილების დიფერენციაცია ხდება შთანთქმის ზონაში. წარმოშობის მიხედვით, ეს არის პირველადი ქსოვილები, რადგან ისინი წარმოიქმნება ზრდის კონუსის პირველადი მერისტემიდან. ამიტომ შეწოვის ზონაში ფესვის მიკროსკოპულ სტრუქტურას პირველადი ეწოდება. ერთფეროვან მცენარეებში პირველადი სტრუქტურა შენარჩუნებულია გამტარ ზონაშიც. აქ მხოლოდ ყველაზე ზედაპირული ფენა ფესვის თმებით, რიზოდერმი (ეპიბლემა) აკლია. დამცავ ფუნქციას ქვემდებარე ქსოვილი - ეგზოდერმი ასრულებს.

ფესვის პირველადი სტრუქტურის მიხედვით გამოიყოფა სამი ნაწილი: რიზოდერმი, პირველადი ქერქი და ღერძული (ცენტრალური) ცილინდრი.
რიზოდერმის სტრუქტურა განხილული იყო თემაში „ინტეგუმენტური ქსოვილები“.

პირველადი ქერქი შეადგენს ფესვის პირველადი ქსოვილების დიდ ნაწილს. მისი უჯრედები აგროვებენ სახამებელს და სხვა ნივთიერებებს. ეს ქსოვილი შეიცავს უამრავ უჯრედშორის სივრცეს, რომლებიც მნიშვნელოვანია ფესვის უჯრედების აერაციისთვის. პირველადი ქერქის ყველაზე გარე უჯრედებს, რომლებიც პირდაპირ რიზოდერმის ქვემოთ მდებარეობს, ეგზოდერმი ეწოდება. ქერქის უმეტესი ნაწილი (მეზოდერმი) იქმნება პარენქიმული უჯრედებით. ყველაზე შიდა ფენას ენდოდერმი ეწოდება. ეს არის მჭიდროდ დახურული უჯრედების სერია (უჯრედთაშორისი სივრცეების გარეშე).
ცენტრალური ან ღერძული ცილინდრი (სტელი) შედგება გამტარი ქსოვილებისგან, რომლებიც გარშემორტყმულია უჯრედების ერთი ან რამდენიმე ფენით - პერიციკლი.
ცენტრალური ცილინდრის შიდა ნაწილი მცენარეთა უმეტესობაში უკავია პირველადი ქსილემის უწყვეტ ძაფს, რომელიც პერიციკლს ნეკნების სახით აძლევს პროტრუზიას. მათ შორის არის პირველადი ფლოემის ძაფები.

ორწახნაგა და გიმნოსპერმებში კამბიუმი ადრეულ ასაკში ჩნდება ფესვის ცენტრალურ ცილინდრში ქსილემასა და ფლოემს შორის, რომლის აქტივობა იწვევს მეორად ცვლილებებს და, საბოლოო ჯამში, ყალიბდება ფესვის მეორადი სტრუქტურა. ცენტრში კამბიუმი ათავსებს მეორადი ქსილემის უჯრედებს, ხოლო პერიფერიაზე მეორადი ფლოემის უჯრედებს. კამბიუმის აქტივობის შედეგად, პირველადი ფლოემი იხრება გარეთ, ხოლო პირველადი ქსილემა რჩება ფესვის ცენტრში.

ფესვის ცენტრალურ ცილინდრში ცვლილებების შემდეგ, ცვლილებები ხდება კორტიკალურ ნაწილში. პერიციკლის უჯრედები იწყებენ დაყოფას მთელი გარშემოწერილობის გარშემო, რის შედეგადაც წარმოიქმნება მეორადი მერისტემის უჯრედების ფენა - ფელოგენი (კორპის კამბიუმი). ფელოგენი, თავის მხრივ, ყოფს, ათავსებს ფელემას გარეთ, ხოლო ფელოდერმას შიგნით. იქმნება პერიდერმი, რომლის კორპის ფენა იზოლირებს პირველადი ქერქის ცენტრალური ცილინდრიდან. შედეგად, მთელი პირველადი ქერქი კვდება და თანდათან იშლება; ფესვის გარე ფენა ხდება პერიდერმი. ფელოდერმის უჯრედები და პერიციკლის ნარჩენები შემდგომში იზრდება და ქმნიან პარენქიმულ ზონას, რომელსაც მეორადი ფესვის ქერქი ეწოდება (ნახ. 2).

ძირითადი ფესვის შესანახი პარენქიმის განვითარებით ხდება შესანახი ფესვების ან ძირეული კულტურების წარმოქმნა. არსებობს ძირეული კულტურები:

1. მონოკამბიალური (რადიშ, სტაფილო) - კამბიუმის მხოლოდ ერთი ფენა იდება და სარეზერვო ნივთიერებები შეიძლება დაგროვდეს ან ქსილემის პარენქიმაში (ქსილემის ტიპი - ბოლოკი) ან ფლოემის პარენქიმაში (ფლოემის ტიპი - სტაფილო);

2. პოლიკამბიალური - გარკვეული ინტერვალებით იდება კამბიუმის ახალი ფენა (ჭარხალი).

ბრინჯი. 2. ფესვის პირველადი სტრუქტურიდან მეორადზე გადასვლა:

1 - პირველადი ფლოემი, 2 - პირველადი ქსილემა, 3 - კამბიუმი, 4 - პერიციკლი, 5 - ენდოდერმი, 6 - მეზოდერმი, 7 - რიზოდერმი, 8 - ეგზოდერმი, 9 - მეორადი ქსილემა, 10 - მეორადი ფლომა, 11 - მეორადი ქერქი, 12 - fellogen, 13 - fellema.

უნდა აღინიშნოს, რომ ზოგადად ფესვთა სისტემები მიწისზედა ორგანიზმებთან შედარებით გაცილებით ნაკლებად მრავალფეროვანია, იმის გამო, რომ მათი ჰაბიტატი უფრო ერთგვაროვანია. ეს არ გამორიცხავს, ​​რომ ფესვთა სისტემები შეიცვალოს გარკვეული პირობების გავლენის ქვეშ. კარგად არის ნაჩვენები ტემპერატურის გავლენა ფესვთა სისტემების ფორმირებაზე. როგორც წესი, ფესვთა სისტემების ზრდის ოპტიმალური ტემპერატურა გარკვეულწილად დაბალია იმავე მცენარის მიწისზედა ორგანოების ზრდასთან შედარებით. მიუხედავად ამისა, ტემპერატურის ძლიერი დაქვეითება შესამჩნევად აფერხებს ფესვების ზრდას და ხელს უწყობს სქელი, ხორციანი, პატარა განშტოებული ფესვთა სისტემების ფორმირებას.

ნიადაგის ტენიანობას დიდი მნიშვნელობა აქვს ფესვთა სისტემების ფორმირებისთვის. ფესვების განაწილება ნიადაგის ჰორიზონტებზე ხშირად განისაზღვრება ნიადაგში წყლის განაწილებით. ჩვეულებრივ, მცენარის ორგანიზმის სიცოცხლის პირველ პერიოდში ფესვთა სისტემა უკიდურესად ინტენსიურად იზრდება და, შედეგად, უფრო სწრაფად აღწევს ნიადაგის ტენიან ფენებს. ზოგიერთ მცენარეს უვითარდება ზედაპირული ფესვთა სისტემა. ზედაპირთან ახლოს განლაგებული, ძლიერად განშტოებული ფესვები ნალექით იჭრება. მშრალ ადგილებში, ხშირად ღრმა და არაღრმა ფესვიანი მცენარეები გვერდიგვერდ იზრდება. პირველები უზრუნველყოფენ თავს ტენით ნიადაგის ღრმა ფენების გამო, მეორენი ნალექის ათვისების გამო.

ფესვთა სისტემების განვითარებისთვის მნიშვნელოვანია აერაცია. სწორედ ჟანგბადის ნაკლებობაა წყალდიდობ ნიადაგებზე ფესვთა სისტემების ცუდი განვითარების მიზეზი. ცუდად გაზიან ნიადაგებზე ადაპტირებულ მცენარეებს ფესვებში აქვთ უჯრედშორისი სივრცეების სისტემა, რომელიც ღეროებსა და ფოთლებში უჯრედშორის სივრცეებთან ერთად ქმნის ერთიან ვენტილაციის სისტემას.

დიდი მნიშვნელობა აქვს კვების პირობები. ნაჩვენებია, რომ ფოსფორიანი სასუქების შეტანა ხელს უწყობს ფესვთა სისტემების გაღრმავებას, ხოლო აზოტოვანი სასუქების შეტანა მათ გაძლიერებულ განშტოებაზე.



K კატეგორია: მცენარის ანატომია

ფესვის პირველადი სტრუქტურა

როგორც ფესვში, ასევე ღეროში, პირველადი ქერქის და ცენტრალური ცილინდრის ზონები შეიძლება გამოიყოს, თუმცა, ღეროსგან განსხვავებით, ფესვის პირველადი ქერქი უფრო ძლიერად არის განვითარებული, ვიდრე ცენტრალური ცილინდრი.

ფესვის მთლიანი ქსოვილის ფუნქციას ასრულებს ეგზოდერმი, რომელიც წარმოიქმნება პირველადი ქერქის პერიფერიული უჯრედების ერთი ან რამდენიმე რიგიდან. როდესაც ფესვის თმები კვდება, ქერქის გარე უჯრედების კედლები შიგნიდან დაფარულია სუბერინის თხელი ფენით, რომელიც პირველად ჩნდება რადიალურ კედლებზე. სუბერინიზაცია იწვევს უჯრედების გამტარიანობას წყლისა და აირების მიმართ. ამ მხრივ ეგზოდერმი საცობის მსგავსია, მაგრამ მისგან განსხვავებით პირველადი წარმოშობისაა. გარდა ამისა, ეგზოდერმის უჯრედები არ არის განლაგებული რეგულარულ რიგებად, კორპის უჯრედების მსგავსად, არამედ მონაცვლეობით. მისი უჯრედების გრძივი კედლებს ხშირად აქვს სპირალური გასქელება.

ეგზოდერმა ზოგჯერ ინარჩუნებს უჯრედებს თხელი, საცობიანი კედლებით. სუსტი მეორადი გასქელების მქონე ფესვებში, გარდა ეგზოდერმისა, დამცავ ფუნქციებს ასრულებენ ცვლილებები რიზოდერმის უჯრედებიც.

ეგზოდერმის ქვეშ არის პირველადი ქერქის ცოცხალი პარენქიმული უჯრედები, რომლებიც მდებარეობს მეტ-ნაკლებად თავისუფლად და ქმნიან უჯრედშორის სივრცეებს. ზოგჯერ ქერქში ვითარდება ჰაერის ღრუები, რომლებიც უზრუნველყოფენ გაზის გაცვლას. ის ასევე შეიძლება შეიცავდეს მექანიკურ ელემენტებს (სკლერეიდებს, ბოჭკოებს, კოლენქიმის მსგავსი უჯრედების ჯგუფებს) და სეკრეციის სხვადასხვა კონტეინერებს.

პირველადი ქერქის უჯრედების შიდა ერთი რიგის ფენა ერთმანეთთან მჭიდროდ არის წარმოდგენილი ენდოდერმით. განვითარების ადრეულ ეტაპზე იგი შედგება ცოცხალი, გარკვეულწილად წაგრძელებული პრიზმული თხელკედლიანი უჯრედებისგან. მომავალში, მისი უჯრედები იძენენ გარკვეულ სტრუქტურულ მახასიათებლებს.

რადიალური და ჰორიზონტალური (განივი) კედლების შუა ნაწილის ქიმიური შემადგენლობის ცვლილება, რომელსაც თან ახლავს უმნიშვნელო გასქელება, იწვევს კასპარის სარტყლების გაჩენას. მათში გვხვდება სუბერინი და ლიგნინი. კასპარის ზოლებით ენდოდერმი უკვე არის ფესვის თმების ზონაში. ის არეგულირებს წყლისა და წყალხსნარების ნაკადს ფესვის თმებიდან ცენტრალურ ცილინდრში, მოქმედებს როგორც ფიზიოლოგიური ბარიერი. კასპარის ზოლები ზღუდავს ხსნარების თავისუფალ მოძრაობას უჯრედის კედლების გასწვრივ. ისინი პირდაპირ გადიან უჯრედების ციტოპლაზმაში, რომელსაც აქვს შერჩევითი გამტარიანობა.

ბევრ ორკოტილედონსა და გიმნოსპერმში, რომელთა ფესვებს აქვს მეორადი გასქელება, კასპარის სარტყლების ფორმირება ჩვეულებრივ მთავრდება ენდოდერმის დიფერენცირებით (პირველი ეტაპი). ერთფეროვანებში, რომელთა ფესვებში არ არის მეორადი გასქელება, შემდგომი ცვლილებები შეიძლება მოხდეს ენდოდერმის უჯრედებში. სუბერინი დეპონირდება პირველადი მემბრანის შიდა ზედაპირზე, რომელიც გამოყოფს კასპარის ზოლებს ციტოპლაზმიდან (მეორე ეტაპი). ენდოდერმის განვითარების მესამე სტადიაზე სუბერიულ შრეზე დეპონირდება სქელი ცელულოზა, ჩვეულებრივ ფენიანი, მეორადი მემბრანა, რომელიც დროთა განმავლობაში ხდება ლინგირება. უჯრედების გარე კედლები თითქმის არ სქელდება.

უჯრედები ფორებში ურთიერთობენ პირველადი ქერქის პარენქიმულ ელემენტებთან და დიდხანს ინარჩუნებენ ცოცხალ შინაარსს. თუმცა, უჯრედის კედლების ცხენისებური გასქელების მქონე ენდოდერმი არ მონაწილეობს წყალხსნარების გამტარობაში და ასრულებს მხოლოდ მექანიკურ ფუნქციას. ენდოდერმის სქელკედლიან უჯრედებს შორის არის უჯრედები თხელი, შეუფერხებელი კედლებით, რომლებსაც აქვთ მხოლოდ კასპარის ზოლები. ეს არის საგუშაგოები; როგორც ჩანს, მათი მეშვეობით ხდება ფიზიოლოგიური კავშირი პირველად ქერქსა და ცენტრალურ ცილინდრს შორის.

პერიციკლი ყოველთვის კარგად არის გამოხატული ცენტრალურ ცილინდრში, რომელიც ახალგაზრდა ფესვებში შედგება ცოცხალი თხელკედლიანი პარენქიმული უჯრედებისგან, რომლებიც განლაგებულია ერთ ან რამდენიმე რიგში.

ბრინჯი. 1. ირისის ფესვის კვეთა გამტარობის არეში: epb - ეპიბლემა, ნიმუში - სამშრიანი ეგზოდერმი, p.p.k. - პირველადი ქერქის შესანახი პარენქიმა, ბოლო - ენდოდერმი, გვ. კლასი. - შეამოწმეთ უჯრედი, კომპიუტერი - პერიციკლი, გვ. ks. - პირველადი ქსილემა, გვ. fl. - პირველადი phloem, m. t. - მექანიკური ქსოვილი

პერიციკლის უჯრედები ინარჩუნებენ მერისტემატურ ხასიათს და ახალი წარმონაქმნების ფორმირების უნარს სხვა ფესვების ქსოვილებთან შედარებით. ის ჩვეულებრივ ასრულებს "ფესვის ფენის" როლს, რადგან მასში განლაგებულია გვერდითი ფესვები, რომლებიც, შესაბამისად, ენდოგენური წარმოშობისაა. ზოგიერთი მცენარის ფესვის პერიციკლში ასევე ჩნდება ადნექსის კვირტების რუდიმენტები. დიქოტებში ის მონაწილეობს ფესვის მეორად გასქელებაში, აყალიბებს ინტერფაციკულურ კამბიუმს და ხშირად ფელოგენს. მონოკოტების ძველ ფესვებში, პერიციკლის უჯრედები ხშირად სკლერიფიცირებულია.

ფესვის გამტარ სისტემა წარმოდგენილია რადიალური შეკვრით, რომელშიც პირველადი ფლოემის ელემენტების ჯგუფები მონაცვლეობენ პირველადი ქსილემის ძაფებით. ქსილემის ძაფების რაოდენობა სხვადასხვა მცენარეებში მერყეობს ორიდან ბევრამდე. ამ მხრივ გამოიყოფა დიარქი, ტრიარქი, ტეტრარქი, პოლიარქი ფესვები. ეს უკანასკნელი ტიპი ჭარბობს ერთფეროვანებში.

ფესვში ქსილემის პირველი გამტარი ელემენტები წარმოიქმნება პროკამბიალური ტვინის პერიფერიაზე (exar-chno), შემდგომი ტრაქეალური ელემენტების დიფერენციაცია ხდება ცენტრიდანული მიმართულებით, ანუ საპირისპიროდ, რაც შეინიშნება ღეროში. პერიციკლის საზღვარზე არის პროტოქსილემის ყველაზე ვიწრო სანათური და ყველაზე ადრეული სპირალური და რგოლოვანი ელემენტები. მოგვიანებით მათგან შიგნით ყალიბდება მეტაქსილემის ჭურჭელი, ყოველი მომდევნო ჭურჭელი უფრო ახლოს ყალიბდება ცენტრთან. ამრიგად, ტრაქეის ელემენტების დიამეტრი თანდათან იზრდება პერიფერიიდან სტელის ცენტრამდე, სადაც მდებარეობს ყველაზე ახალგაზრდა, გვიან განვითარებული ფართო სანათური, ჩვეულებრივ ფოროვანი ჭურჭელი.

პირველადი ფლომა ვითარდება ეგზარქიულად, როგორც ღეროში.

ფლოემი გამოყოფილია პირველადი ქსილემის სხივებისგან ცოცხალი თხელკედლიანი უჯრედების ვიწრო ფენით. ორფოთლიან მცენარეებში ამ უჯრედების ტანგენციალური გაყოფით წარმოიქმნება შეკვრა კამბიუმი.

სხვადასხვა რადიუსზე მდებარე პირველადი ფლოემისა და ქსილემის ძაფების სივრცითი გამოყოფა და მათი ეგზარქიული წარმოშობა ფესვის ცენტრალური ცილინდრის განვითარებისა და სტრუქტურის დამახასიათებელი ნიშნებია და დიდი ბიოლოგიური მნიშვნელობა აქვს. მასში გახსნილი მინერალური ნივთიერებების წყალი, რომელიც შეიწოვება ფესვის თმებით, ისევე როგორც ფესვით სინთეზირებული ზოგიერთი ორგანული ნივთიერების ხსნარი, მოძრაობს ქერქის უჯრედებში, შემდეგ კი გადის ენდოდერმისსა და თხელკედლიან უჯრედებში. პერიციკლი, ისინი უმოკლეს გზით შედიან ქსილემისა და ფლოემის გამტარ ელემენტებში.

ფესვის ცენტრალურ ნაწილს, როგორც წესი, უჭირავს ერთი ან რამდენიმე დიდი მეტაქსილემის ჭურჭელი. ბუჩქის არსებობა ზოგადად ატიპიურია ფესვისთვის; თუ ის განვითარდება, ზომით ბევრად ჩამოუვარდება ღეროს ბირთვს. ის შეიძლება წარმოდგენილი იყოს პროკამბიუმიდან წარმოქმნილი მექანიკური ქსოვილის ან თხელკედლიანი უჯრედების მცირე ფართობით.

ერთფეროვან მცენარეებში ფესვის პირველადი სტრუქტურა მცენარის სიცოცხლის განმავლობაში მნიშვნელოვანი ცვლილებების გარეშე რჩება. მის გასაცნობად ყველაზე მოსახერხებელია ირისის, ხახვის, კუპენას, სიმინდის, ასპარაგისა და სხვა მცენარეების ფესვები.

გერმანული ირისის ფესვი (Iris germanica L.)

გამტარ ზონაში ფესვის განივი და გრძივი მონაკვეთები უნდა დამუშავდეს იოდის ხსნარით კალიუმის იოდიდის წყალხსნარში, შემდეგ კი ფლოროგლუცინით მარილმჟავით. ზოგიერთ მონაკვეთზე სასურველია სუბერინის ფერის ტესტირება სუდანის III ან IV ალკოჰოლური ხსნარის გამოყენებით. სექციები განიხილება გლიცერინში ან წყალში მიკროსკოპის დაბალი და მაღალი გადიდებით.

დაბალი გადიდების დროს განივი მონაკვეთზე ჩანს ფართო პირველადი ქერქი, რომელიც იკავებს ფესვის მონაკვეთის უმეტეს ნაწილს და შედარებით ვიწრო ცენტრალურ ცილინდრის.

თუ ჭრილი არ იყო შორს შთანთქმის ზონიდან, მაშინ ეპიბლემის მომაკვდავი უჯრედები ფესვის თმებით შეიძლება აღმოჩნდეს ფესვის პერიფერიაზე.

პირველადი ქერქი იწყება ორ ან სამ ფენიანი ეგზოდერმით. მისი დიდი, ჩვეულებრივ ექვსკუთხა უჯრედები მჭიდროდ არის დაკავშირებული და ხშირად გარკვეულწილად წაგრძელებული რადიალური მიმართულებით. მეზობელი ფენების უჯრედები ერთმანეთს ენაცვლება. სუდანით დამუშავებულ მონაკვეთებზე ეგზოდერმის უჯრედების კორპის კედლები ვარდისფერდება.

პირველადი ქერქი ფხვიერია, მრავალი უჯრედშორისი სივრცეებით, რომლებიც ჩვეულებრივ სამკუთხაა ჯვარედინი სექციებით. დიდი მომრგვალებული პარენქიმული უჯრედები ოდნავ სქელი კედლებით განლაგებულია მეტ-ნაკლებად რეგულარულ კონცენტრირებულ შრეებად. უჯრედებში ბევრი სახამებლის მარცვალია, ზოგჯერ გვხვდება კალციუმის ოქსალატის სტილოიდები.

პირველადი ქერქის მჭიდროდ დახურული უჯრედების შიდა ფენა, რომელიც ესაზღვრება ცენტრალურ ცილინდრს, წარმოდგენილია ენდოდერმით. მისი უჯრედების რადიალური და შიდა ტანგენციალური კედლები ძლიერ სქელდება, ხშირად ფენიანი და დადებით რეაქციას იძლევა ლიგნიფიკაციასა და კორპუსზე. განივი მონაკვეთებზე მათ აქვთ ცხენის ფორმის კონტურები. გრძივი მონაკვეთებზე ზოგჯერ შეიძლება დაინახოს რადიალური კედლების თხელი სპირალური გასქელება. გარე ოდნავ ამოზნექილი კედლები თხელია, მარტივი ფორებით.

მიკროსკოპის მაღალი გადიდებით ენდოდერმში, ასევე შეიძლება დაინახოს თხელკედლიანი უჯრედები მკვრივი ციტოპლაზმით და დიდი ბირთვით. ჩვეულებრივ, ისინი სათითაოდ განლაგებულია პირველადი ქსილემის სხივების საწინააღმდეგოდ.

ბრინჯი. 2. ირისის ფესვის ქსოვილების გრძივი მონაკვეთი: pc - პერიციკლი, ბოლო - ენდოდერმი ცხენის ფორმის შესქელებული კედლებით, p.k.l. - შეამოწმეთ უჯრედი ცოცხალი პროტოპლასტით, sp. ე. - ენდოდერმის უჯრედების კედლების სპირალური გასქელება, ლ - მექანიკური ელემენტები ჯვარცმული ფორებით ფესვის ცენტრალურ ნაწილში.

ფესვის შიდა ნაწილი იკავებს ცენტრალურ ცილინდრის. თითო და ციკლი წარმოდგენილია ციტოპლაზმით მდიდარი პატარა უჯრედების ერთი ფენით, რომლის რადიალური კედლები მონაცვლეობს ენდოდერმის უჯრედების კედლებთან.

ზოგიერთ მონაკვეთში შესაძლებელია გვერდითი ფესვების რუდიმენტების დანახვა, რომლებიც პერიციკლშია მოთავსებული პირველადი ქსილემის სხივების საწინააღმდეგოდ.

პერიციკლი აკრავს რადიალურ გამტარ შეკვრას. ეგზარქოსის პირველადი ქსილემის ელემენტები განლაგებულია რადიალურ ძაფებად. განივი მონაკვეთზე, ქსილემის ძაფების ნაკრები, რომელთაგან შესაძლოა რვაზე მეტი იყოს, მრავალსხივიან ვარსკვლავს ჰგავს. ასეთ ქსილემს პოლიარქიულს უწოდებენ. ქსილემის თითოეული ღერი ჯვარედინი კვეთით არის სამკუთხედი, რომლის მწვერვალი ეყრდნობა პერიციკლს. აქ არის პროტოქსი-ლემების ყველაზე ვიწრო სანათური და ყველაზე ადრეული სპირალური და რგოლოვანი ტრაქეიდები. ქსილემის ტვინის შიდა, გაფართოებული ნაწილი შედგება მეტაქსილემის ყველაზე ახალგაზრდა ფართო ფოროვანი ჭურჭლისგან, მათ შორის ერთიდან სამამდე.

პირველადი ფლოემი მდებარეობს ქსილემის სხივებს შორის მცირე ადგილებში. ფლოემში ნათლად ჩანს რამდენიმე მრავალკუთხა საცრის მილი, რომელიც გადაჭრილია უფერო მბზინავი კედლებით, პატარა, სავსე მკვრივი ციტოპლაზმით, თანმხლები უჯრედებითა და ბასტის პარენქიმით. შიგნიდან ფლოემს აკრავს პარენქიმული უჯრედების თხელი ფენა.

სტელის ცენტრალური ნაწილი უკავია უჯრედების მექანიკურ ქსოვილს თანაბრად შესქელებული ლიგნიფიცირებული კედლებით. გრძივი მონაკვეთები გვიჩვენებს, რომ უჯრედებს აქვთ პროზენქიმული ფორმა, მათ კედლებს აქვს უამრავი მარტივი ჭრილის მსგავსი ფორები ან წყვილი ჯვარცმული ფორები. სისხლძარღვებსა და ტრაქეიდებს შორის ერთი და იგივე უჯრედები იჭრება და ქმნიან მექანიკური ქსოვილის ერთ ცენტრალურ ძაფს.

ვარჯიში.
1. მიკროსკოპის დაბალი გადიდებისას დახაზეთ ფესვის აგებულების დიაგრამა, აღნიშნეთ: ა) ფართო პირველადი ქერქი, რომელიც შედგება სამშრიანი ეგზოდერმის, შემნახველი პარენქიმისა და ენდოდერმისგან;
ბ) ცენტრალური ცილინდრი, მათ შორის ერთშრიანი პარენქიმული პერიციკლი, პირველადი ქსილემა, რომელიც მდებარეობს რადიალურ ძაფებში, პირველადი ფლომა და მექანიკური ქსოვილი.
2. მაღალი გადიდების დროს:
ა) რამდენიმე ეგზოდერმის უჯრედი;
ბ) ენდოდერმის მონაკვეთი, რომელიც შედგება ცხენის ფორმის სქელი კედლებისა და გასასვლელი უჯრედებისგან;
გ) პარენქიმული პერიციკლი.

- ფესვის პირველადი სტრუქტურა

ფესვის ანატომია (ნაწილი 2)

ფესვის პირველადი სტრუქტურაშესაძლებელია მიკროსკოპის ქვეშ დანახვა ახალგაზრდა ფესვის შთანთქმის ზონის განივი მონაკვეთზე. ანალოგიურ პრეპარატზე ჩანს, რომ ფესვი შედგება ეპიდერმისისგან (ეპიბლემა), რომელიც ქმნის ფესვის თმებს, პირველადი ფესვის ქერქი, მდებარეობს ეპიდერმისის ქვეშ, იკავებს ფესვის ძირითად ნაწილს და შედგება ძირითადი ქსოვილის უჯრედებისგან. ფესვის შიგნიდან ე.წ ცენტრალური ცილინდრი, რომელიც ძირითადად შედგება გამტარი ქსოვილებისგან (სურ. 2).

ნახ.2. ფესვის ჯვარი მონაკვეთები:
ᲛᲔ- ჭრილობა გაკეთდა ფესვის თმების ზონაში, ჩანს ეპიდერმისი მრავალრიცხოვანი ფესვის თმებით, ქერქის ძირითადი ქსოვილი და ცენტრალური ცილინდრი.. II - ფესვის ცენტრალური ცილინდრი: ა - დიდი ჭურჭელი, საიდანაც უფრო მცირე ზომის ჭურჭლის ხუთი სხივი განსხვავდება, მათ შორის არის ბასტის (ფლოემის) მონაკვეთები; ბ - ენდოდერმის უჯრედები; გ - გადასასვლელი უჯრედები, d - პერიციკლი, ან ფესვის ფენა.

ფესვის ქერქის ძირითადი უჯრედული ქსოვილი შეიცავს პროტოპლასტს, აგრეთვე სათადარიგო ნივთიერებებს, კრისტალებს, ფისებს და ა.შ. ქერქის ყველაზე შიდა ფენა ქმნის ენდოდერმს, რომელიც გარს აკრავს ცენტრალურ ცილინდრს და შედგება რამდენიმე წაგრძელებული უჯრედისაგან. განივი მონაკვეთებზე, ამ უჯრედების რადიალურ გარსებს აქვთ მუქი ლაქები ან ძლიერ შესქელებული შიდა და გვერდითი ლიგნიფიცირებული გარსები, რომლებიც არ აძლევენ წყლის გავლის საშუალებას. მათ შორის არის ვერტიკალური რიგები საგუშაგოებითხელკედლიანი ცელულოზის ნაჭუჭებით ისინი განლაგებულია მერქნიანი ჭურჭლის მოპირდაპირედ და ემსახურება ფესვის თმებიდან მომდინარე წყლისა და მარილების გადატანას ქერქის უჯრედების მეშვეობით ხის ჭურჭელში.

ენდოდერმის შიგნით მდებარეობს ცენტრალური ცილინდრი, რომლის გარე შრე ე.წ ფესვის ფენა(პერიციკლი), რადგან მისგან განვითარდება გვერდითი ფესვები, რომლებიც შემდეგ იზრდებიან ქერქში და გადიან გარეთ. გვერდითი ფესვები, როგორც წესი, წარმოიქმნება ხის სხივების საწინააღმდეგოდ და, შესაბამისად, ისინი ნაწილდება ფესვზე ხის სხივების რაოდენობის მიხედვით, ანუ ორჯერ მეტი რიგის მიხედვით.

ცენტრალურ ცილინდრში არის გამტარი ქსოვილი, რომელიც შედგება წყლის მატარებელი ჭურჭლისგან - ტრაქეები და ტრაქეიდები, რომლებიც ქმნიან ხეს (ქსილემა) და საცრის მილებიდან თანმხლები უჯრედებით, რომლებიც ქმნიან ბასტს (ფლოემას) და ორგანულ ნივთიერებებს ატარებენ. ვინაიდან ფესვზე პირველადი ხე მდებარეობს სხივების სახით, რომელთა რიცხვი მერყეობს (2-დან 20-მდე), მაშინ პირველადი ბასტის უბნებინაწილდება პირველადი ხის სხივებს შორის ინტერვალებში და მათი რაოდენობა შეესაბამება ხის სხივების რაოდენობას.

ტრაქეა, ანუ ჭურჭელი, არის ღრუ მილები, რომელთა კედლებს აქვს სხვადასხვა გასქელება. ტრაქეიდები არის წაგრძელებული (პროზენქიმული) მკვდარი უჯრედები წვეტიანი ბოლოებით.

ტრაქეებისა და ტრაქეიდების მეშვეობით წყალი და გახსნილი მარილები ამოდის ფესვის გასწვრივ და შემდგომ ღეროს გასწვრივ, ხოლო ღეროს საცრის მილებიდან ორგანული ნივთიერებები (შაქარი, ცილოვანი ნივთიერებები და ა. მის ტოტებში.

ბასტისა და ხის მექანიკური ელემენტები (ბასტის ბოჭკოები და ხის ბოჭკოები) ნაწილდება გამტარ ქსოვილის უჯრედებს შორის. ფესვის ცენტრალურ ცილინდრში ასევე არის ცოცხალი პარენქიმული უჯრედები.

ფესვებში ერთფეროვანი მცენარეებიცხოვრების მიმდინარეობის ცვლილებები მცირდება მხოლოდ ფესვის თმების დაღუპვამდე და გარე ქერქის უჯრედების კორექტირებამდე, მექანიკური ქსოვილების გაჩენამდე. მხოლოდ ხის მსგავს მონოქოტებში, გასქელებული ფესვებითა და ტოტებით (დრაკენა, პალმები) ჩნდება კამბიუმი და ხდება მეორადი ცვლილებები.

ზე ორთქლიანი მცენარეებიუკვე სიცოცხლის პირველი წლის განმავლობაში, ზემოთ აღწერილი ფესვის პირველადი სტრუქტურა განიცდის მკვეთრ მეორად ცვლილებებს, რომლებიც დაკავშირებულია იმ ფაქტთან, რომ კამბიუმის ზოლი ჩნდება პირველად ხეს (ქსილემს) და პირველად ძირას (ფლოემს) შორის; თუ მისი უჯრედები ფესვის შიგნითაა დეპონირებული, ისინი გადაიქცევა მეორად მერქნად (ქსილემად), ხოლო გარედან - მეორად ბასტად (ფლოემად). კამბიუმის უჯრედები წარმოიქმნება პარენქიმული უჯრედებიდან, რომლებიც მდებარეობს პირველად ხესა და ბასტს შორის. ისინი იყოფა ტანგენციალური სეპტებით (სურ. 3).

ნახ.3. ორწახნაგოვანი მცენარის (ჩვეულებრივი ლობიო) ფესვის მეორადი ცვლილებების დასაწყისი:
1 - ქერქის ძირითადი ქსოვილი; 2 - ენდოდერმი; 3 - ფესვის ფენა (პერიციკლი); 4 - კამბიუმი; 5 - ბასტი (phloem); 6 - პირველადი ქსილემა.

პერიციკლის უჯრედებიხის სხივების საწინააღმდეგოდ, იყოფა, წარმოიქმნება პარენქიმული ქსოვილი, რომელიც იქცევა ძირითადი სხივი. პერიციკლის დარჩენილი უჯრედები, რომლებიც წარმოადგენს ფესვის ცენტრალური ცილინდრის გარე ფენას, ასევე იწყებენ დაყოფას მთელ სიგრძეზე და მათგან წარმოიქმნება კორპის ქსოვილი, რომელიც გამოყოფს ფესვის შიდა ნაწილს პირველადი ქერქისგან, რომელიც თანდათანობით კვდება და ძირიდან იღვრება.

კამბიალური ფენაიხურება ცენტრალური ცილინდრის პირველადი ხის ირგვლივ და მისი უჯრედების დაყოფის შედეგად, მეორადი ხე იზრდება შიგნით და წარმოიქმნება უწყვეტი ბასტი პერიფერიისკენ, რომელიც უფრო და უფრო შორდება პირველადი ხისგან. კამბიუმი თავდაპირველად მრუდე ხაზს ჰგავს, მოგვიანებით კი ბრტყელდება და წრის ფორმას იღებს.

შემოდგომაზე და ზამთარში იცვლება კამბიუმის უჯრედული დაყოფა და გაზაფხულზე იწყება განახლებული ენერგიით. შედეგად ხის ფენები წარმოიქმნება მრავალწლიან ფესვებში და ფესვი აგებულებით ღეროს მსგავსი ხდება. ფესვები ღეროებისგან შეიძლება განვასხვავოთ ფესვის ცენტრში დარჩენილი პირველადი მერქნით რადიალური სხივების სახით.(ნახ. 2). ფესვზე, ბირთვის სხივები ეყრდნობა პირველად ხეს, ხოლო ღეროში ისინი ყოველთვის ეყრდნობა ბირთვს.

ხის ჭურჭელი და ფესვის საცრის მილები გადის პირდაპირ ღეროში, სადაც ისინი განლაგებულია არა რადიალურ სხივებში, როგორც ფესვის პირველად სტრუქტურაში, არამედ ჩვეულებრივი დახურული (მონოკოტიანი) და ღია (ბიკოტი) სისხლძარღვოვან-ბოჭკოვანი შეკვრების სახით. ხის და საყრდენის გადაწყობა ხდება ფესვის საყელოში ჰიპოკოტილის მუხლში..