ელექტრული პოტენციალის სხვაობა (ვოლტებში ან mV) მემბრანის ერთ მხარეს სითხესა და მეორე მხარეს სითხეს შორის ე.წ. მემბრანის პოტენციალი(დეპუტატი) და აღინიშნება ვმ. ცოცხალი უჯრედების მაგნიტური ველის სიდიდე ჩვეულებრივ -30-დან -100 მვ-მდეა და მთელი ეს პოტენციური განსხვავება იქმნება ორივე მხრიდან უჯრედის მემბრანის პირდაპირ მიმდებარე ადგილებში. MF მნიშვნელობის შემცირება ეწოდება დეპოლარიზაცია, მომატება - ჰიპერპოლარიზაციადეპოლარიზაციის შემდეგ თავდაპირველი მნიშვნელობის აღდგენა - რეპოლარიზაცია. მემბრანული პოტენციალი არსებობს ყველა უჯრედში, მაგრამ აგზნებად ქსოვილებში (ნერვულ, კუნთებში, ჯირკვლებში), მემბრანული პოტენციალი, ან როგორც მას ასევე უწოდებენ ამ ქსოვილებში, დასვენების მემბრანის პოტენციალი, მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მათი ფიზიოლოგიური ფუნქციების განხორციელებაში. მემბრანის პოტენციალი განპირობებულია ყველა ევკარიოტული უჯრედის ორი ძირითადი თვისებით: 1) იონების ასიმეტრიული განაწილება ექსტრა- და უჯრედშიდა სითხეებს შორის, მეტაბოლური პროცესების მხარდაჭერით; 2) უჯრედის მემბრანების იონური არხების შერჩევითი გამტარიანობა.იმის გასაგებად, თუ როგორ წარმოიქმნება MF, წარმოიდგინეთ, რომ გარკვეული ჭურჭელი იყოფა ორ ნაწილად მემბრანით, რომელიც გამტარია მხოლოდ კალიუმის იონებისთვის. მოდით, პირველი განყოფილება შეიცავდეს 0,1 M, ხოლო მეორე 0,01 M KCl ხსნარს. ვინაიდან კალიუმის იონების (K +) კონცენტრაცია პირველ განყოფილებაში 10-ჯერ მეტია, ვიდრე მეორეში, მაშინ საწყის მომენტში ყოველი 10 K + იონისთვის, რომელიც ნაწილდება 1-დან მეორეში, იქნება ერთი იონი დიფუზიურად საპირისპიროდ. მიმართულება. ვინაიდან ქლორიდის ანიონები (Cl-) ვერ გაივლიან მემბრანაში კალიუმის კატიონებთან ერთად, მეორე განყოფილებაში წარმოიქმნება დადებითად დამუხტული იონების ჭარბი რაოდენობა და, პირიქით, 1-ლ განყოფილებაში გამოჩნდება Cl- იონების ჭარბი რაოდენობა. შედეგად, არსებობს ტრანსმემბრანული პოტენციალის განსხვავებარაც ხელს უშლის K +-ის შემდგომ დიფუზიას მეორე განყოფილებაში, რადგან ამისთვის მათ უნდა გადალახონ უარყოფითი Cl- იონების მიზიდულობა იმ მომენტში, როდესაც ისინი შედიან მემბრანაში განყოფილებიდან 1 და მსგავსი იონების მოგერიება მემბრანიდან გასასვლელში. განყოფილება 2. ამრიგად, ამ მომენტში მემბრანაში გავლის თითოეულ იონზე K + მოქმედებს ორი ძალა - ქიმიური კონცენტრაციის გრადიენტი (ან ქიმიური პოტენციალის სხვაობა), რაც ხელს უწყობს კალიუმის იონების გადასვლას პირველი განყოფილებიდან მეორეში და ელექტრული პოტენციალის სხვაობა, აიძულებს K + იონებს გადაადგილდნენ საპირისპირო მიმართულებით. ამ ორი ძალის დაბალანსების შემდეგ, K + იონების რაოდენობა, რომლებიც გადაადგილდებიან განყოფილებიდან 1-დან 2-მდე და პირიქით, თანაბარი ხდება. ელექტროქიმიური წონასწორობა. ტრანსმემბრანული პოტენციალის სხვაობა, რომელიც შეესაბამება ასეთ მდგომარეობას, ეწოდება წონასწორობის პოტენციალიამ კონკრეტულ შემთხვევაში, კალიუმის იონების წონასწორობის პოტენციალი ( ეკ). მე-19 საუკუნის ბოლოს, ვალტერ ნერნსტმა აღმოაჩინა, რომ წონასწორობის პოტენციალი დამოკიდებულია აბსოლუტურ ტემპერატურაზე, დიფუზური იონის ვალენტობაზე და ამ იონის კონცენტრაციის თანაფარდობაზე მემბრანის მოპირდაპირე მხარეს:

სადაც ყოფილიწონასწორობის პოტენციალი X იონისთვის, R-უნივერსალური გაზის მუდმივი = 1,987 კალ/(მოლ გრადუსი), თარის აბსოლუტური ტემპერატურა კელვინის გრადუსებში, ფ- ფარადეის ნომერი = 23060 კალ/ინ, ზარის გადატანილი იონის მუხტი, [X]1და [x]2- იონების კონცენტრაცია 1 და 2 განყოფილებებში.

თუ ბუნებრივი ლოგარითმიდან გადავალთ ათობითი ლოგარითმზე, მაშინ 18 ° C ტემპერატურისა და მონოვალენტური იონისთვის, ნერნსტის განტოლება შეიძლება ჩაიწეროს შემდეგნაირად:

ყოფილი = 0,058 ლგ

ნერნსტის განტოლების გამოყენებით, ჩვენ გამოვთვლით კალიუმის წონასწორობის პოტენციალს წარმოსახვითი უჯრედისთვის, ვივარაუდოთ, რომ კალიუმის უჯრედგარე კონცენტრაცია არის [K + ]n \u003d 0,01 M, ხოლო უჯრედშიდა არის [K + ]v \u003d 0,1 M:

Ек= 0,058 log = 0,058 log=0,058 (-1) = -0,058 ‚= -58 მვ

Ამ შემთხვევაში, ეკუარყოფითია, რადგან კალიუმის იონები დატოვებენ ჰიპოთეტურ უჯრედს, უარყოფითად დატენიან ციტოპლაზმურ შრეს მემბრანის შიდა მხარის მიმდებარედ. ვინაიდან ამ ჰიპოთეტურ სისტემაში მხოლოდ ერთი დიფუზური იონია, კალიუმის წონასწორობის პოტენციალი ტოლი იქნება მემბრანის პოტენციალის ( Ek \u003d Vm).

ზემოაღნიშნული მექანიზმი ასევე პასუხისმგებელია მემბრანის პოტენციალის ფორმირებაზე რეალურ უჯრედებში, მაგრამ განხილული გამარტივებული სისტემისგან განსხვავებით, რომელშიც მხოლოდ ერთ იონს შეეძლო დიფუზირება "იდეალურ" მემბრანაში, რეალური უჯრედის მემბრანები საშუალებას აძლევს ყველა არაორგანულ იონს გაიაროს. ერთი ან მეორე. თუმცა, რაც უფრო ნაკლებია მემბრანა გამტარი ნებისმიერი იონის მიმართ, მით ნაკლებია მისი გავლენა მაგნიტურ ველზე. ამ გარემოებიდან გამომდინარე გოლდმანმა 1943 წ. შემოთავაზებული იყო განტოლება რეალური უჯრედების MF მნიშვნელობის გამოსათვლელად, ყველა დიფუზური იონების პლაზმური მემბრანის კონცენტრაციებისა და ფარდობითი გამტარიანობის გათვალისწინებით:

Vm = 0,058 ლგ

მარკირებული იზოტოპების მეთოდის გამოყენებით, რიჩარდ კეინსმა 1954 წელს დაადგინა ბაყაყის კუნთების უჯრედების გამტარიანობა ძირითადი იონებისთვის. აღმოჩნდა, რომ ნატრიუმის გამტარიანობა დაახლოებით 100-ჯერ ნაკლებია, ვიდრე კალიუმისთვის და Cl-იონი არანაირ წვლილს არ ახდენს მაგნიტური ველის შექმნაში. ამრიგად, კუნთოვანი უჯრედების მემბრანებისთვის, გოლდმანის განტოლება შეიძლება დაიწეროს შემდეგი გამარტივებული ფორმით:

Vm = 0,058 ლგ

Vm = 0,058 ლგ

უჯრედებში ჩასმული მიკროელექტროდების გამოყენებით ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა, რომ ბაყაყის ჩონჩხის კუნთების უჯრედების დასვენების პოტენციალი მერყეობს -90-დან -100 მვ-მდე. ექსპერიმენტულ და თეორიულ მონაცემებს შორის ასეთი კარგი შეთანხმება ადასტურებს, რომ მოსვენების პოტენციალი განისაზღვრება არაორგანული იონების დიფუზიური ნაკადებით. ამავდროულად, რეალურ უჯრედებში მემბრანული პოტენციალი ახლოსაა იონის წონასწორობის პოტენციალთან, რომელიც ხასიათდება ტრანსმემბრანული გამტარიანობით, კერძოდ, კალიუმის იონის წონასწორობის პოტენციალით.

მოსვენების მემბრანის პოტენციალი (MPS) არისპოტენციური განსხვავება მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის იმ პირობებში, როდესაც უჯრედი არ არის აღგზნებული. მემბრანის ორივე მხარეს ანიონებისა და კათიონების არათანაბარი განაწილებით უჯრედის ციტოპლაზმა უარყოფითად დამუხტულია უჯრედგარე სითხეში. პოტენციური სხვაობა (ძაბვა) სხვადასხვა უჯრედებისთვის აქვს -50-დან -200 მვ-მდე (მინუს ნიშნავს, რომ უჯრედის შიგნით უფრო უარყოფითად დამუხტულია, ვიდრე გარეთ). დასვენების მემბრანული პოტენციალი გვხვდება ყველა უჯრედის მემბრანაზე - ამგზნებად (ნერვები, კუნთები, სეკრეტორული უჯრედები) და არაგაღვიძებული.

MPS საჭიროა უჯრედების აგზნებადობის შესანარჩუნებლად, როგორიცაა კუნთოვანი და ნერვული უჯრედები. ის ასევე გავლენას ახდენს ყველა დამუხტული ნაწილაკების ტრანსპორტირებაზე ნებისმიერი ტიპის უჯრედში: ხელს უწყობს ანიონების პასიურ ტრანსპორტირებას უჯრედიდან და კატიონებში უჯრედში.

მემბრანის პოტენციალის ფორმირებას და შენარჩუნებას უზრუნველყოფს სხვადასხვა ტიპის იონური ტუმბოები (კერძოდ, ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო ან ნატრიუმ-კალიუმის ატფაზა) და იონური არხები (კალიუმის, ნატრიუმის, ქლორიდის იონური არხები).

დასვენების პოტენციალის რეგისტრაცია

დასვენების პოტენციალის დასარეგისტრირებლად გამოიყენება სპეციალური მიკროელექტროდის ტექნიკა. მიკროელექტროდი არის თხელი მინის მილი წაგრძელებული ბოლოთი, 1 მკმ-ზე ნაკლები დიამეტრით, სავსე ელექტროლიტური ხსნარით (ჩვეულებრივ, კალიუმის ქლორიდით). საცნობარო ელექტროდი არის ვერცხლის ქლორირებული ფირფიტა, რომელიც მდებარეობს უჯრედგარე სივრცეში, ორივე ელექტროდი დაკავშირებულია ოსცილოსკოპთან. ჯერ ერთი, ორივე ელექტროდი მდებარეობს უჯრედგარე სივრცეში და მათ შორის პოტენციური განსხვავება არ არის, თუ ჩამწერ მიკროელექტროდს მემბრანის მეშვეობით შეხვალთ უჯრედში, მაშინ ოსილოსკოპი აჩვენებს ნახტომის პოტენციალის ცვლას დაახლოებით -80 მვ-მდე. ამ პოტენციალის ცვლას მემბრანის მოსვენების პოტენციალი ეწოდება.

მოსვენებული პოტენციალის ფორმირება

მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის გაჩენას იწვევს ორი ფაქტორი: პირველი, სხვადასხვა იონების კონცენტრაცია განსხვავდება უჯრედის გარედან და შიგნით, და მეორეც, მემბრანა ნახევრად გამტარია: ზოგიერთ იონს შეუძლია შეაღწიოს მასში, ზოგს არ შეუძლია. ორივე ეს ფენომენი დამოკიდებულია მემბრანაში სპეციალური ცილების არსებობაზე: კონცენტრაციის გრადიენტები ქმნიან იონურ ტუმბოებს, ხოლო იონური არხები უზრუნველყოფენ იონების მემბრანის გამტარიანობას. მემბრანული პოტენციალის ფორმირებაში ყველაზე მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ კალიუმის, ნატრიუმის და ქლორის იონები. ამ იონების კონცენტრაცია ჩანს მემბრანის ორივე მხარეს. ძუძუმწოვრების ნეირონისთვის K + კონცენტრაცია არის 140 მმოლი უჯრედის შიგნით და მხოლოდ 5 მმოლი გარეთ, Na + კონცენტრაციის გრადიენტი თითქმის საპირისპიროა - 150 მმოლი გარეთ და 15 მმოლი შიგნით. იონების ამ განაწილებას ინარჩუნებს ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო პლაზმურ მემბრანაში, ცილა, რომელიც იყენებს ATP-ის ენერგიას უჯრედში K+-ის გადატუმბვისა და მისგან Na+-ის გადმოსაწერად. ასევე არსებობს სხვა იონების კონცენტრაციის გრადიენტი, მაგალითად, ქლორიდის ანიონი Cl -.

კალიუმის და ნატრიუმის კათიონების კონცენტრაციის გრადიენტები პოტენციური ენერგიის ქიმიური ფორმაა. იონური არხები მონაწილეობს ენერგიის ელექტრო ენერგიად გარდაქმნაში - ფორები წარმოიქმნება სპეციალური ტრანსმემბრანული ცილების მტევანით. როდესაც იონები არხში დიფუზირდება, ისინი ატარებენ ელექტრული მუხტის ერთეულს. მემბრანის გასწვრივ დადებითი ან უარყოფითი იონების ნებისმიერი წმინდა მოძრაობა შექმნის ძაბვას, ან პოტენციურ განსხვავებას მემბრანის ორივე მხარეს.

იონური არხები, რომლებიც მონაწილეობენ MPS-ის ჩამოყალიბებაში, აქვთ შერჩევითი გამტარიანობა, ანუ ისინი მხოლოდ გარკვეული ტიპის იონების შეღწევის საშუალებას იძლევა. მოსვენებულ მდგომარეობაში მყოფი ნეირონის მემბრანაში კალიუმის არხები ღიაა (ისინი, რომლებიც ძირითადად მხოლოდ კალიუმის გავლის საშუალებას იძლევა), ნატრიუმის არხების უმეტესობა დახურულია. K+ იონების დიფუზია კალიუმის არხებით გადამწყვეტია მემბრანული პოტენციალის შესაქმნელად. ვინაიდან K + კონცენტრაცია უჯრედში გაცილებით მაღალია, ქიმიური გრადიენტი ხელს უწყობს ამ კათიონების უჯრედიდან გადინებას, ამიტომ ანიონები, რომლებიც ვერ გაივლიან კალიუმის არხებს, იწყებენ ჭარბობს ციტოპლაზმაში.

უჯრედიდან კალიუმის იონების გადინება შემოიფარგლება თავად მემბრანის პოტენციალით, ვინაიდან, გარკვეულ დონეზე, ციტოპლაზმაში უარყოფითი მუხტების დაგროვება შეზღუდავს კათიონების მოძრაობას უჯრედის გარეთ. ამრიგად, MPS-ის გაჩენის მთავარი ფაქტორი არის კალიუმის იონების განაწილება ელექტრული და ქიმიური პოტენციალის მოქმედების ქვეშ.

წონასწორობის პოტენციალი

ნახევრად გამტარ მემბრანის მეშვეობით გარკვეული იონის მოძრაობის გავლენის დადგენის მიზნით მემბრანის პოტენციალის ფორმირებაზე აგებულია სამოდელო სისტემები. ასეთი მოდელის სისტემა შედგება ხელოვნური ნახევრად გამტარი მემბრანით ორ უჯრედად დაყოფილი ჭურჭლისგან, რომელშიც იონური არხებია ჩადგმული. ელექტროდი შეიძლება ჩაეფლო თითოეულ უჯრედში და შეიძლება გაიზომოს პოტენციური განსხვავება.

განვიხილოთ შემთხვევა, როდესაც ხელოვნური გარსი მხოლოდ კალიუმისთვის არის გამტარი. მოდელის სისტემის მემბრანის ორივე მხარეს, ნეირონის მსგავსი კონცენტრაციის გრადიენტი იქმნება: კალიუმის ქლორიდის 140 მმ ხსნარი (KCl) მოთავსებულია უჯრედში, რომელიც შეესაბამება ციტოპლაზმას (შიდა უჯრედი) და 5. მმოლ ხსნარი მოთავსებულია უჯრედში, რომელიც შეესაბამება ინტერსტიციულ სითხეს (გარე უჯრედი). KCl.კალიუმის იონები მემბრანის მეშვეობით გავრცელდება გარე უჯრედში კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ. მაგრამ რადგან ანიონები Cl - შეაღწევს მემბრანაში, უარყოფითი მუხტის სიჭარბე ვერ წარმოიქმნება შიდა უჯრედში, რაც ხელს შეუშლის კატიონების გადინებას. როდესაც ასეთი მოდელის ნეირონები მიაღწევენ წონასწორობის მდგომარეობას, ქიმიური და ელექტრული პოტენციალის მოქმედება დაბალანსდება და არ შეინიშნება მთლიანი K + დიფუზია. მემბრანის პოტენციალის მნიშვნელობას, viinkae ასეთ პირობებში, ეწოდება წონასწორობის პოტენციალი კონკრეტული იონის (E ion). კალიუმის წონასწორობის პოტენციალი არის დაახლოებით -90 მვ.

მსგავსი ექსპერიმენტი შეიძლება ჩატარდეს ნატრიუმზე, უჯრედებს შორის მემბრანის დაყენებით, რომელიც მხოლოდ ამ კატიონისთვის აღწევს და ნატრიუმის ქლორიდის ხსნარის მოთავსებით გარე უჯრედში 150 მმ კონცენტრაციით, ხოლო შიდა უჯრედში 15 მმ. ნატრიუმი გადავა შიდა უჯრედში და მისი მნიშვნელოვანი პოტენციალი იქნება დაახლოებით 62 მვ.

იონების რაოდენობა, რომლებიც უნდა გავრცელდეს ელექტრული პოტენციალის შესაქმნელად, ძალიან მცირეა (დაახლოებით 10 -12 მოლი K + 1 სმ 2 მემბრანაზე), ამ ფაქტს აქვს ორი მნიშვნელოვანი შედეგი. უპირველეს ყოვლისა, ეს ნიშნავს, რომ იონების კონცენტრაცია, რომელსაც შეუძლია მემბრანაში გავლა, რჩება სტაბილური უჯრედის გარეთ და შიგნით, მაშინაც კი, როდესაც მათი მოძრაობა უზრუნველყოფს ელექტრო პოტენციალს. მეორეც, მემბრანის მეშვეობით იონების მწირი ნაკადები არ არღვევს ციტოპლაზმის და მთლიანად უჯრედგარე სითხის ელექტრულ ნეიტრალიტეტს, მხოლოდ პლაზმური მემბრანის უშუალო მიმდებარე ტერიტორიაზე, მხოლოდ პოტენციალის დასადგენად.

ნერნსტის განტოლება

წონასწორობის პოტენციალი კონკრეტული იონისთვის, როგორიცაა კალიუმი, შეიძლება გამოითვალოს ნერნსტის განტოლების გამოყენებით, რომელიც ასე გამოიყურება:

,

სადაც R არის გაზის უნივერსალური მუდმივი, T არის აბსოლუტური ტემპერატურა (კელვინის შკალაზე), z არის იონის მუხტი, F არის ფარადეის რიცხვი, o, i არის კალიუმის კონცენტრაცია უჯრედის გარეთ და შიგნით, შესაბამისად. ვინაიდან აღწერილი პროცესები ხდება სხეულის ტემპერატურაზე - 310 ° K და უფრო ადვილია ათობითი ლოგარითმების გამოყენება გაანგარიშებით, ვიდრე ბუნებრივი, ეს განტოლება გარდაიქმნება შემდეგნაირად:

ნერნსტის განტოლებაში K + კონცენტრაციის ჩანაცვლებით ვიღებთ კალიუმის წონასწორობის პოტენციალს, რომელიც არის -90 მვ. ვინაიდან მემბრანის გარე მხარე აღებულია როგორც ნულოვანი პოტენციალი, მინუს ნიშანი ნიშნავს, რომ წონასწორული კალიუმის პოტენციალის პირობებში, სტორნის შიდა მემბრანა შედარებით უფრო ელექტროუარყოფითია. მსგავსი გამოთვლები შეიძლება გაკეთდეს ნატიუმის წონასწორობის პოტენციალისათვის, რომელიც არის 62 მვ.

გოლდმანის განტოლებები

მიუხედავად იმისა, რომ კალიუმის იონების წონასწორობის პოტენციალი არის -90 მვ, ნეირონის MPS გარკვეულწილად ნაკლებად უარყოფითია. ეს განსხვავება ასახავს Na + იონების მცირე, მაგრამ მუდმივ ნაკადს მემბრანის გასწვრივ დასვენების დროს. ვინაიდან ნატრიუმის კონცენტრაციის გრადიენტი კალიუმის საპირისპიროა, Na + გადადის უჯრედში და ცვლის მთლიან მუხტს მემბრანის შიგნით დადებითი მიმართულებით. სინამდვილეში, ნეირონის MPS არის -60-დან -80 მვ-მდე. ეს მნიშვნელობა ბევრად უფრო ახლოსაა E K-თან, ვიდრე E Na-სთან, რადგან მოსვენების დროს ნეირონში კალიუმის ბევრი არხია გახსნილი და ნატრიუმის ძალიან ცოტა არხი ღიაა. ქლორიდის იონების მოძრაობა ასევე გავლენას ახდენს MPS-ის ჩამოყალიბებაზე. 1943 წელს დევიდ გოლდამანმა შესთავაზა ნერნსტის განტოლების გაუმჯობესება, რათა აისახოს სხვადასხვა იონების გავლენა მემბრანის პოტენციალზე, ეს განტოლება ითვალისწინებს მემბრანის შედარებით გამტარიანობას თითოეული ტიპის იონისთვის:

სადაც R არის გაზის უნივერსალური მუდმივი, T არის აბსოლუტური ტემპერატურა (კელვინის შკალაზე), z არის იონის მუხტი, F არის ფარადეის რიცხვი, [ion] o, [ion] i არის იონების კონცენტრაცია შიგნით და უჯრედების შიგნით P არის მემბრანის ფარდობითი გამტარიანობა შესაბამისი იონისთვის. ამ განტოლებაში მუხტის მნიშვნელობა არ არის დაცული, მაგრამ მხედველობაში მიიღება - ქლორისთვის გარე და შიდა კონცენტრაციები შებრუნებულია, რადგან მისი მუხტი არის 1.

მოსვენებული მემბრანის პოტენციალის მნიშვნელობა სხვადასხვა ქსოვილებისთვის

• გამოყოფილი კუნთები -95 მვ;
• გაუთავებელი კუნთები -50 მვ;
• ასტროგლია -80-დან -90 მვ-მდე;
• ნეირონები -70 მვ.

ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს როლი MPS-ის ფორმირებაში

დასვენების მემბრანის პოტენციალი შეიძლება არსებობდეს მხოლოდ იონების არათანაბარი განაწილების პირობებში, რაც უზრუნველყოფილია ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბოს ფუნქციონირებით. გარდა ამისა, ეს ცილა ასევე ახდენს ელექტროგენურ ძალას - ის გადასცემს 3 ნატრიუმის კატიონს უჯრედში მოძრავი 2 კალიუმის იონების სანაცვლოდ. ამრიგად, Na + -K + -ATPase ამცირებს MPS-ს 5-10 მვ-ით. ამ ცილის აქტივობის ჩახშობა იწვევს მემბრანის პოტენციალის უმნიშვნელო (5-10 მვ-ით) მყისიერ ზრდას, რის შემდეგაც იგი იარსებებს გარკვეული დროის განმავლობაში საკმაოდ სტაბილურ დონეზე, ხოლო Na + და K + კონცენტრაციის გრადიენტები რჩება. შემდგომში ეს გრადიენტები დაიწყებენ კლებას მემბრანის იონებამდე შეღწევის გამო და რამდენიმე ათეული წუთის შემდეგ მემბრანაზე ელექტრული პოტენციალი გაქრება.

PPარის განსხვავება ელექტრული პოტენციალის გარესა და შიგნიდან შორის.

PP მნიშვნელოვან როლს ასრულებს თავად ნეირონის და მთლიანად ორგანიზმის ცხოვრებაში. ის ქმნის ნერვულ უჯრედში ინფორმაციის დამუშავების საფუძველს, უზრუნველყოფს შინაგანი ორგანოების და კუნთოვანი სისტემის აქტივობის რეგულირებას კუნთში აგზნებისა და შეკუმშვის პროცესების გააქტიურებით.

PP-ს ფორმირების მიზეზებიარის ანიონებისა და კათიონების არათანაბარი კონცენტრაცია უჯრედის შიგნით და გარეთ.

ფორმირების მექანიზმი:

როგორც კი უჯრედში ცოტა Na + გამოჩნდება, კალიუმ-ნატრიუმის ტუმბო იწყებს მოქმედებას. ტუმბო იწყებს საკუთარი შიდა Na + შეცვლას გარე K +-ზე. ამის გამო უჯრედში Na + ნაკლებობაა და თავად უჯრედი ავსებს კალიუმის იონებს. K + იწყებს უჯრედიდან გასვლას, რადგან არის მისი ჭარბი რაოდენობა. ამ შემთხვევაში, უჯრედში უფრო მეტი ანიონია, ვიდრე კატიონი და უჯრედი უარყოფითად დამუხტული ხდება.

13. მოქმედების პოტენციალის მახასიათებლები და მისი წარმოქმნის მექანიზმი.

PD- ეს არის ელექტრული პროცესი, რომელიც გამოიხატება მემბრანული პოტენციალის რყევაში იონების უჯრედში და უჯრედიდან გასვლის შედეგად.

უზრუნველყოფს სიგნალის გადაცემას ნერვულ უჯრედებს შორის, ნერვულ ცენტრებსა და სამუშაო ორგანოებს შორის.

PD-ში სამი ეტაპია:

1. დეპოლარიზაცია (ანუ უჯრედის მუხტის გაქრობა - მემბრანის პოტენციალის ნულამდე შემცირება)

2. ინვერსია (უჯრედის მუხტის შებრუნება, როდესაც უჯრედის მემბრანის შიდა მხარე დადებითად არის დამუხტული, ხოლო გარე მხარე უარყოფითად)

3. რეპოლარიზაცია (უჯრედის საწყისი მუხტის აღდგენა, როდესაც უჯრედის მემბრანის შიდა ზედაპირი ისევ უარყოფითად არის დამუხტული, ხოლო გარე დადებითად)

პდ-ის გაჩენის მექანიზმი: თუ სტიმულის მოქმედება უჯრედულ მემბრანაზე იწვევს AP-ის წარმოქმნას, მაშინ AP განვითარების პროცესი თავად იწვევს უჯრედის მემბრანის გამტარიანობის ფაზურ ცვლილებებს, რაც უზრუნველყოფს Na + იონის სწრაფ გადაადგილებას უჯრედში. და K + იონი - უჯრედიდან.

14. სინაფსური გადაცემა ცენტრალურ ნერვულ სისტემაში. სინაფსების თვისებები.

სინაფსიკონტაქტის წერტილი ნერვულ უჯრედსა და სხვა ნეირონს შორის.

1. გადაცემის მექანიზმის მიხედვით:

ა. ელექტრო. მათში აგზნება გადაეცემა ელექტრული ველის მეშვეობით. ამიტომ, მისი გადაცემა შესაძლებელია ორივე მიმართულებით. ცნს-ში რამდენიმე მათგანია.

ბ. ქიმიური. მათი მეშვეობით აგზნება გადაეცემა FAV - ნეიროტრანსმიტერის დახმარებით. მათი უმეტესობა ცნს-შია.

in. შერეული.

2. ლოკალიზაციის მიხედვით:

ა. აქსონოდენდრიტი

ბ. აქსომური (აქსონი + უჯრედი)

in. აქსოაქსონი

დ. დენდროსომატური (დენდრიტი + უჯრედი)

დ.დენდროდენდრიტი

3. ეფექტით:

ა. ამგზნებითი (AP-ის წარმოქმნის დაწყება)

ბ. ინჰიბიტორული (პდ-ის წარმოქმნის პრევენცია)

სინაფსი შედგება:

პრესინაფსური დაბოლოება (აქსონის დაბოლოება);

სინაფსური ნაპრალი;

პოსტსინაფსური ნაწილი (დენდრიტის ბოლო);

სინაფსის მეშვეობით ხდება ტროფიკული ზემოქმედება, რაც იწვევს ინერვაციული უჯრედის მეტაბოლიზმის ცვლილებას, მის სტრუქტურასა და ფუნქციას.

სინაფსის თვისებები:

აქსონსა და დენდრიტს შორის ძლიერი კავშირის არარსებობა;

დაბალი ლაბილურობა;

გაზრდილი დისფუნქცია;

აგზნების რიტმის ტრანსფორმაცია;

აგზნების გადაცემის მექანიზმი;

აგზნების ცალმხრივი ჩატარება;

მაღალი მგრძნობელობა წამლებისა და შხამების მიმართ;

ა. პდ-ის მახასიათებლები. PD არის ელექტრული პროცესი, რომელიც გამოხატულია მემბრანის პოტენციალის სწრაფ რყევაში უჯრედში იონების გადაადგილების გამო და ტუჯრედებს და შეუძლიათ გავრცელების გარეშე(შემცირების გარეშე). ის უზრუნველყოფს სიგნალების გადაცემას ნერვულ უჯრედებს შორის, ნერვულ ცენტრებსა და სამუშაო ორგანოებს შორის, კუნთებში - ელექტრომექანიკური შეერთების პროცესი (ნახ. 3.3, ა).

ნეირონის AP-ის მნიშვნელობა მერყეობს 80-110 მვ-მდე, ნერვული ბოჭკოს AP-ის პიკის ხანგრძლივობაა 0,5-1 ms. AP-ის ამპლიტუდა არ არის დამოკიდებული სტიმულაციის სიძლიერეზე, ის ყოველთვის მაქსიმალურია მოცემული უჯრედისთვის სპეციფიკურ პირობებში: AP ემორჩილება ყველა ან არაფერი კანონს, მაგრამ არ ემორჩილება ძალთა ურთიერთობის კანონს - ძალის კანონს. AP ან საერთოდ არ ჩნდება უჯრედის სტიმულაციის საპასუხოდ, თუ ის მცირეა, ან აქვს მაქსიმალური მნიშვნელობა, თუ სტიმულაცია არის ბარიერი ან ზეზღვრული. უნდა აღინიშნოს, რომ სუსტმა (ქვეზღურბლმა) გაღიზიანებამ შეიძლება გამოიწვიოს ადგილობრივი პოტენციალი. ისემორჩილება სიძლიერის კანონს: სტიმულის სიძლიერის მატებასთან ერთად, მისი სიდიდე იზრდება (დაწვრილებით იხილეთ ნაწილი 3.6). პდ-ის შემადგენლობაში გამოიყოფა სამი ფაზა: 1 ფაზა - დეპოლარიზაცია, ე.ი. უჯრედის მუხტის გაქრობა - მემბრანის პოტენციალის ნულამდე შემცირება; 2 ფაზა - ინვერსია, უჯრედის მუხტის შეცვლა უკუ მიმართულებით, როდესაც უჯრედის მემბრანის შიდა მხარე დადებითად არის დამუხტული, ხოლო გარე მხარე უარყოფითად (ლათ. tuerzyu - გადაბრუნება); 3 ფაზა - რეპოლარიზაცია, უჯრედის საწყისი მუხტის აღდგენა, როდესაც უჯრედის მემბრანის შიდა ზედაპირი ისევ უარყოფითად დამუხტულია, ხოლო გარე - დადებითად.

B. მექანიზმი კლების PD.თუ სტიმულის მოქმედება უჯრედულ მემბრანაზე იწვევს AP-ს წარმოქმნას, მაშინ AP განვითარების პროცესი თავად იწვევს უჯრედის მემბრანის გამტარიანობის ფაზურ ცვლილებებს, რაც უზრუნველყოფს Ka + იონის სწრაფ მოძრაობას უჯრედში და K + იონი - უჯრედიდან. მემბრანის პოტენციალის ღირებულება ამავე დროს ჯერ მცირდება, შემდეგ კი კვლავ აღდგება თავდაპირველ დონეზე. ოსილოსკოპის ეკრანზე მემბრანის პოტენციალის შესამჩნევი ცვლილებები ჩნდება პიკური პოტენციალის სახით - PD. ის წარმოიქმნება უჯრედის შიგნით და გარეთ იონური ტუმბოების მიერ დაგროვილი და შენარჩუნებული იონის კონცენტრაციის გრადიენტების შედეგად, ე.ი. პოტენციური ენერგიის გამო სხვადასხვა იონების ელექტროქიმიური გრადიენტების სახით. თუ ენერგიის წარმოების პროცესი დაბლოკილია, მაშინ AP გამოჩნდება გარკვეული პერიოდის განმავლობაში, მაგრამ იონის კონცენტრაციის გრადიენტების გაქრობის შემდეგ (პოტენციური ენერგიის აღმოფხვრა), უჯრედი არ გამოიმუშავებს AP-ს. განვიხილოთ PD-ის ფაზები.

ბრინჯი. 3.3. აგზნების პროცესის ამსახველი სქემა. ა -მოქმედების პოტენციალი, მისი ფაზები: 1 - დეპოლარიზაცია, 2 - ინვერსია (გადაჭარბება), 3 - რეპოლარიზაცია, 4 - კვალი ჰიპერპოლარიზაცია; ბ -ნატრიუმის კარიბჭე; (b-1 - უჯრედის დასვენებისას); გ - კალიუმის კარიბჭე (1 - უჯრედის დასვენების მდგომარეობაში). პლუს (+) და მინუს (-) ნიშნები არის დამუხტვის ნიშნები უჯრედის შიგნით და გარეთ სხვადასხვა AP ფაზაში. (იხილეთ განმარტებები ტექსტში.) PD ფაზების მრავალი განსხვავებული სახელწოდებაა (კონსენსუსი არ არსებობს): 1) ადგილობრივი აგზნება - PD პიკი - კვალი პოტენციალი; 2) აწევის ფაზა - კლების ფაზა - კვალი პოტენციალები; 3) დეპოლარიზაცია - გადაფარვა (გადახურვა, ჭარბი, ფრენა) და ეს ფაზა, თავის მხრივ, იყოფა ორ ნაწილად: აღმავალი (ინვერსია, FROM ლათ. rnzipiya. არის სხვა სახელებიც.

ჩვენ აღვნიშნავთ ერთ წინააღმდეგობას: ტერმინები "რეპოლარიზაცია" და "რევერსია", მაგრამ მნიშვნელობა იგივეა - დაბრუნება წინა მდგომარეობაში, მაგრამ ეს მდგომარეობები განსხვავებულია: ერთ შემთხვევაში, მუხტი ქრება (უკუქცევა), მეორეში - ის. აღდგენილია (რეპოლარიზაცია). ყველაზე სწორია AP-ის ფაზების სახელები, რომლებიც შეიცავს ზოგად იდეას, მაგალითად, უჯრედის მუხტის ცვლილებას. ამასთან დაკავშირებით, მიზანშეწონილია გამოიყენოთ AP ფაზების შემდეგი სახელწოდებები: ა) დეპოლარიზაციის ფაზა - უჯრედის მუხტის ნულამდე გაქრობის პროცესი; 2) ინვერსიის ფაზა - უჯრედის მუხტის ცვლილება საპირისპიროდ. ანუ PD-ის მთელი პერიოდი, როდესაც უჯრედის შიგნით მუხტი დადებითია, ხოლო გარეთ - უარყოფითი; 3) რეპოლარიზაციის ფაზა - უჯრედის მუხტის აღდგენა თავდაპირველ მნიშვნელობამდე (მოსვენების პოტენციალის დაბრუნება).

1. დეპოლარიზაციის ფაზა(იხ. სურ. 3.3, ა,ერთი). უჯრედზე დეპოლარიზაციული სტიმულის მოქმედებით (შუამავალი, ელექტრული დენი), თავდაპირველად, მემბრანის პოტენციალის შემცირება (ნაწილობრივი დეპოლარიზაცია) ხდება იონების მემბრანის გამტარიანობის ცვლილების გარეშე. როდესაც დეპოლარიზაცია აღწევს ზღვრული მნიშვნელობის (ზღვრული პოტენციალი) დაახლოებით 50%-ს, მისი მემბრანის გამტარიანობა კა + იონისთვის იზრდება და პირველ მომენტში შედარებით ნელა. ბუნებრივია, ამ შემთხვევაში კა* იონების უჯრედში შეღწევის სიჩქარე დაბალია. ამ პერიოდში, ისევე როგორც დეპოლარიზაციის მთელი ფაზის განმავლობაში, მამოძრავებელი ძალა Na + იონის უჯრედში შესვლის უზრუნველყოფა არის კონცენტრაცია და ელექტრული გრადიენტები. შეგახსენებთ, რომ უჯრედი შიგნით არის უარყოფითად დამუხტული (საპირისპირო მუხტები იზიდავს ერთმანეთს), ხოლო Na + იონების კონცენტრაცია უჯრედის გარეთ 10-12-ჯერ მეტია, ვიდრე უჯრედის შიგნით. როდესაც ნეირონი აღგზნებულია, მისი მემბრანის გამტარიანობა ასევე იზრდება Ca + იონების მიმართ, მაგრამ მისი დენი უჯრედში გაცილებით ნაკლებია, ვიდრე Na + იონების. მდგომარეობა, რომელიც უზრუნველყოფს Na + იონის შეღწევას უჯრედში და K* იონის შემდგომ გამოსვლას უჯრედიდან არის უჯრედის მემბრანის გამტარიანობის მატება, რაც განისაზღვრება Na-ის კარიბჭის მექანიზმის მდგომარეობით. და K იონური არხები. ელექტრული კონტროლირებადი არხის ხანგრძლივობა ღია მდგომარეობაში არის სავარაუდო ხასიათისაა და დამოკიდებულია მემბრანის პოტენციალის სიდიდეზე. იონების მთლიანი დენი ნებისმიერ მომენტში განისაზღვრება უჯრედის მემბრანის ღია არხების რაოდენობით. ^-არხების კარიბჭის მექანიზმიმდებარეობს უჯრედის მემბრანის გარე მხარეს (Na + მოძრაობს უჯრედის შიგნით), K-არხის კარიბჭის მექანიზმი- შიგნით (K + მოძრაობს უჯრედიდან).

Na- და K- არხების გააქტიურება (კარიბჭის გახსნა) უზრუნველყოფილია მემბრანის პოტენციალის შემცირებით, როდესაც უჯრედის დეპოლარიზაცია აღწევს კრიტიკულ მნიშვნელობას (E kp, დეპოლარიზაციის კრიტიკული დონე - CUD), რაც ჩვეულებრივ -50 mV (სხვა მნიშვნელობები შესაძლებელია), მემბრანის გამტარიანობა Na + იონებისთვის მკვეთრად იზრდება - Na არხების ძაბვაზე დამოკიდებული კარიბჭეების დიდი რაოდენობა იხსნება და Na + იონები უჯრედში ზვავივით შედიან. უჯრედში Na + იონების ინტენსიური ნაკადის შედეგად, დეპოლარიზაციის პროცესი ძალიან სწრაფად მიმდინარეობს. უჯრედის მემბრანის განვითარებადი დეპოლარიზაცია იწვევს მისი გამტარიანობის დამატებით მატებას და, რა თქმა უნდა, Na + იონების გამტარობას - Na-ის არხების უფრო და უფრო მეტი აქტივაციის კარიბჭე იხსნება, რაც უჯრედში Na * იონების დინებას აძლევს ხასიათს. რეგენერაციული პროცესი.შედეგად, PP ქრება და ხდება ნულის ტოლი. აქ მთავრდება დეპოლარიზაციის ფაზა.

2. ფაზის ინვერსია. PP-ს გაქრობის შემდეგ Na +-ის შეყვანა უჯრედში გრძელდება (m - Na არხების კარიბჭე ჯერ კიდევ ღიაა - h-2), შესაბამისად, უჯრედში დადებითი იონების რაოდენობა აღემატება უარყოფითის რაოდენობას, მუხტს. უჯრედის შიგნით ხდება დადებითი, გარეთ - უარყოფითი. მემბრანის დატენვის პროცესი არის PD-ის მე-2 ფაზა - ინვერსიის ფაზა (იხ. სურ. 3.3, c, 2). ახლა ელექტრული გრადიენტი ხელს უშლის Na +-ს უჯრედში შესვლას (პოზიტიური მუხტები ერთმანეთს მოგერიებენ), Na *-ის გამტარობა მცირდება. მიუხედავად ამისა, Na + იონები აგრძელებენ უჯრედში შეღწევას გარკვეული პერიოდის განმავლობაში (მილიწამის ფრაქციები), რაც დასტურდება AP-ის მუდმივი ზრდით. ეს ნიშნავს, რომ კონცენტრაციის გრადიენტი, რომელიც უზრუნველყოფს Na + იონების გადაადგილებას უჯრედში, უფრო ძლიერია ვიდრე ელექტრული, რაც ხელს უშლის Na * იონების შეღწევას უჯრედში. მემბრანის დეპოლარიზაციის დროს ასევე იზრდება მისი გამტარიანობა Ca 2+ იონების მიმართ, ისინიც შედიან უჯრედში, მაგრამ ნერვულ უჯრედებში Ca 2+ იონების როლი AP-ის განვითარებაში მცირეა. ამრიგად, AP პიკის მთელი აღმავალი ნაწილი უზრუნველყოფილია ძირითადად უჯრედში Na* იონების შეყვანით.

დეპოლარიზაციის დაწყებიდან დაახლოებით 0,5-1 ms, AP-ის ზრდა ჩერდება Ka-არხების კარიბჭის (L-3) დახურვისა და K- არხების კარიბჭის გახსნის გამო (c, 2), ე.ი. K + იონების გამტარიანობის გაზრდა. ვინაიდან K + იონები უპირატესად უჯრედის შიგნითაა, ისინი სწრაფად ტოვებენ უჯრედს, კონცენტრაციის გრადიენტის მიხედვით, რის შედეგადაც უჯრედში დადებითად დამუხტული იონების რაოდენობა მცირდება. უჯრედის მუხტი იწყებს თავდაპირველ დონეზე დაბრუნებას. ინვერსიის ფაზაში K* იონების გამოყოფას უჯრედიდან ასევე ხელს უწყობს ელექტრული გრადიენტი. K* იონები უჯრედიდან გამოიდევნება დადებითი მუხტით და იზიდავს უჯრედის გარედან უარყოფითი მუხტით. ეს გრძელდება უჯრედის შიგნით დადებითი მუხტის სრულ გაქრობამდე - ინვერსიის ფაზის დასრულებამდე (იხ. სურ. 3.3, ა -წერტილოვანი ხაზი), როდესაც იწყება PD-ის შემდეგი ფაზა - რეპოლარიზაციის ფაზა. კალიუმი ტოვებს უჯრედს არა მხოლოდ კონტროლირებადი არხებით, რომელთა კარიბჭე ღიაა, არამედ უკონტროლო გაჟონვის არხებით.

AP ამპლიტუდა არის PP მნიშვნელობის ჯამი (მოსვენებული უჯრედის მემბრანული პოტენციალი) და ინვერსიული ფაზის მნიშვნელობა - დაახლოებით 20 მვ. თუ უჯრედის მოსვენებულ მდგომარეობაში მემბრანის პოტენციალი მცირეა, მაშინ ამ უჯრედის AP ამპლიტუდა მცირე იქნება.

3. რეპოლარიზაციის ეტაპი.ამ ფაზაში, უჯრედის მემბრანის გამტარიანობა K + იონებისთვის ჯერ კიდევ მაღალია, K + იონები აგრძელებენ უჯრედის სწრაფად დატოვებას კონცენტრაციის გრადიენტის მიხედვით. უჯრედს ისევ აქვს უარყოფითი მუხტი შიგნით, ხოლო დადებითი მუხტი გარეთ (იხ. სურ. 3.3, ა, 3), ასე რომ, ელექტრული გრადიენტი ხელს უშლის K*-ს უჯრედიდან გასვლას, რაც ამცირებს მის გამტარობას, თუმცა ის აგრძელებს წასვლას. ეს აიხსნება იმით, რომ კონცენტრაციის გრადიენტის მოქმედება ბევრად უფრო გამოხატულია, ვიდრე ელექტრული გრადიენტის მოქმედება. ამრიგად, AP პიკის მთელი დაღმავალი ნაწილი განპირობებულია უჯრედიდან K+ იონის გათავისუფლებით. ხშირად, AP-ის ბოლოს ხდება რეპოლარიზაციის შენელება, რაც აიხსნება უჯრედის მემბრანის გამტარიანობის დაქვეითებით K + იონების მიმართ და უჯრედიდან მათი განთავისუფლების შენელებით K- არხის დახურვის გამო. კარიბჭეები. K + იონების დენის შენელების კიდევ ერთი მიზეზი დაკავშირებულია უჯრედის გარე ზედაპირის დადებითი პოტენციალის მატებასთან და საპირისპირო მიმართული ელექტრული გრადიენტის წარმოქმნასთან.

PD-ის წარმოქმნაში მთავარ როლს თამაშობს იონი Na*, რომელიც უჯრედში შედის უჯრედის მემბრანის გამტარიანობის ზრდით და უზრუნველყოფს AP პიკის მთელ აღმავალ ნაწილს. როდესაც გარემოში Na + იონი იცვლება სხვა იონით, მაგალითად, ქოლინით, ან როდესაც Na არხები დაბლოკილია ტეტროდოტოქსინით, AP არ ხდება ნერვულ უჯრედში. ამასთან, მემბრანის გამტარიანობა K + იონისთვის ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს. თუ K + იონის გამტარიანობის ზრდას ხელს უშლის ტეტრაეთილამონიუმი, მაშინ მემბრანა, მისი დეპოლარიზაციის შემდეგ, რეპოლარიზდება ბევრად უფრო ნელა, მხოლოდ ნელი უკონტროლო არხების (იონის გაჟონვის არხების) გამო, რომლის მეშვეობითაც K + დატოვებს უჯრედს.

იონების როლი Ca 2+ ნერვულ უჯრედებში PD-ის გამოვლენისას უმნიშვნელოა, ზოგიერთ ნეირონში ის მნიშვნელოვანია, მაგალითად, ცერებრალური პურკინჯის უჯრედების დენდრიტებში.

ბ. კვალი ფენომენები უჯრედის აგზნების პროცესში.ეს ფენომენები გამოიხატება უჯრედის ჰიპერპოლარიზაციაში ან ნაწილობრივ დეპოლარიზაციაში მემბრანის პოტენციალის პირვანდელ მნიშვნელობამდე დაბრუნების შემდეგ (ნახ. 3.4).

კვალი ჰიპერპოლარიზაციაუჯრედის მემბრანა, როგორც წესი, არის K+-ისთვის უჯრედის მემბრანის ჯერ კიდევ დარჩენილი გაზრდილი გამტარიანობის შედეგი. K- არხების კარიბჭე ჯერ კიდევ არ არის ბოლომდე დახურული, ამიტომ K + აგრძელებს უჯრედიდან გასვლას კონცენტრაციის გრადიენტის მიხედვით, რაც იწვევს უჯრედის მემბრანის ჰიპერპოლარიზაციას. თანდათანობით, უჯრედის მემბრანის გამტარიანობა უბრუნდება პირვანდელ მდგომარეობას (ნატრიუმის და კალიუმის კარიბჭეები უბრუნდება თავდაპირველ მდგომარეობას), ხოლო მემბრანის პოტენციალი ისეთივე ხდება, როგორიც იყო უჯრედის აგზნებამდე. იონური ტუმბოები არ არიან უშუალოდ პასუხისმგებელი მოქმედების პოტენციალის ფაზებზე.იონები დიდი სიჩქარით მოძრაობენ კონცენტრაციისა და ნაწილობრივ ელექტრული გრადიენტების მიხედვით.

კვალი დეპოლარიზაციაასევე დამახასიათებელია ნეირონებისთვის. მისი მექანიზმი კარგად არ არის გასაგები. შესაძლოა, ეს განპირობებულია Ca*-სთვის უჯრედის მემბრანის გამტარიანობის ხანმოკლე მატებით და მისი შეღწევით უჯრედში კონცენტრაციისა და ელექტრული გრადიენტების მიხედვით.

იონური არხების ფუნქციების შესწავლის ყველაზე გავრცელებული მეთოდია ძაბვა-დამჭერი მეთოდი. მემბრანის პოტენციალი იცვლება და ფიქსირდება გარკვეულ დონეზე ელექტრული ძაბვის გამოყენებით, შემდეგ უჯრედის მემბრანა თანდათან დეპოლარიზდება, რაც იწვევს იონური არხების გახსნას და იონური დენის გამოჩენას, რომელსაც შეუძლია უჯრედის დეპოლარიზაცია. ამ შემთხვევაში, ელექტრული დენი გადის იონური დენის სიდიდის ტოლი, მაგრამ ნიშნით საპირისპირო, ამიტომ ტრანსმემბრანული პოტენციალის სხვაობა არ იცვლება. ეს საშუალებას აძლევს ადამიანს შეისწავლოს მემბრანის მეშვეობით იონური დენის სიდიდე. სხვადასხვა იონური არხის ბლოკატორების გამოყენება იძლევა დამატებით შესაძლებლობას არხების თვისებების უფრო ღრმად შესწავლისთვის.

რაოდენობრივი კავშირი იონურ დენებს შორის ცალკეული არხების მეშვეობით მოსვენებულ უჯრედში და PD-ის დროს და მათი კინეტიკა შეიძლება განისაზღვროს ადგილობრივი პოტენციალის დამაგრების მეთოდის გამოყენებით (პაჩ-დამჭერი). მემბრანამდე მიჰყავთ მიკროელექტროდი - შემწოვი თასი (მის შიგნით იქმნება ვაკუუმი) და თუ ამ მიდამოში არხია, იკვლევენ მასში გამავალ იონურ დენს. დანარჩენი მეთოდი წინას მსგავსია. და ამ შემთხვევაში გამოიყენება არხის კონკრეტული ბლოკატორები. კერძოდ, როდესაც მემბრანაზე ფიქსირებული დეპოლარიზაციის პოტენციალი გამოიყენება, აღმოჩნდა, რომ K + იონს ასევე შეუძლია გაიაროს Ka არხებში, მაგრამ მისი დენი 10-12-ჯერ ნაკლებია, ხოლო Ma + იონი შეიძლება გაიაროს K-ში. არხებზე, მისი დენი 100-ჯერ ნაკლებია K + იონების დენზე.

უჯრედში იონების მარაგი, რომელიც უზრუნველყოფს აგზნების (AP) წარმოქმნას, უზარმაზარია. იონების კონცენტრაციის გრადიენტები პრაქტიკულად არ იცვლება ერთი აგზნების ციკლის შედეგად. უჯრედი შეიძლება აღგზნდეს 5 * 10 5-ჯერ გადატენვის გარეშე, ე.ი. Ma/K-ტუმბოს მუშაობის გარეშე. იმპულსების რაოდენობა, რომელსაც ნერვული ბოჭკო წარმოქმნის და ატარებს, დამოკიდებულია მის სისქეზე, რაც განსაზღვრავს იონების მიწოდებას. რაც უფრო სქელია ნერვული ბოჭკო, მით მეტია იონების მიწოდება, მით მეტი იმპულსების წარმოქმნა შეუძლია (რამდენიმე ასეულიდან მილიონამდე) Na/K-ტუმბოს მონაწილეობის გარეშე. თუმცა, თხელ ბოჭკოებში, Na + და K* იონების კონცენტრაციის გრადიენტების დაახლოებით 1% იხარჯება ერთი TD-ის წარმოქმნაზე. თუ თქვენ დაბლოკავთ ენერგიის გამომუშავებას, მაშინ უჯრედი არაერთხელ აღფრთოვანდება. სინამდვილეში, Na/K-ტუმბო მუდმივად ატარებს Na+ იონებს უჯრედიდან და აბრუნებს K+ იონებს უჯრედში, რის შედეგადაც Na+ და K+ კონცენტრაციის გრადიენტი შენარჩუნებულია ენერგიის პირდაპირი მოხმარების გამო. რომელიც არის ATP. არსებობს მტკიცებულება, რომ Na + უჯრედშიდა კონცენტრაციის ზრდას თან ახლავს Na/K-ტუმბოს მუშაობის ინტენსივობის მატება. ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს მხოლოდ იმით, რომ უფრო დიდი რაოდენობით უჯრედშიდა Na + იონები ხელმისაწვდომი ხდება მატარებლისთვის.

დასვენების მემბრანის პოტენციალი არის ელექტრული პოტენციალი (რეზერვი), რომელიც წარმოიქმნება უჯრედის მემბრანის გარე ზედაპირსა და შიდა მხარეს შორის.მემბრანის შიდა მხარეს გარე ზედაპირთან შედარებით ყოველთვის აქვს უარყოფითი მუხტი. თითოეული ტიპის უჯრედებისთვის დასვენების პოტენციალი თითქმის მუდმივი მნიშვნელობაა. ასე რომ, თბილსისხლიან ცხოველებში ჩონჩხის კუნთების ბოჭკოებში ეს არის 90 მვ, მიოკარდიუმის უჯრედებისთვის - 80, ნერვული უჯრედებისთვის - 60-70. მემბრანული პოტენციალი არის ყველა ცოცხალ უჯრედში.

თანამედროვე თეორიის თანახმად, განხილული ელექტრული რეზერვი წარმოიქმნება იონების აქტიური და პასიური მოძრაობის შედეგად.

პასიური მოძრაობა ხდება მის გასწვრივ, არ საჭიროებს ენერგიის ხარჯვას. დასვენების დროს მას აქვს უფრო დიდი გამტარიანობა კალიუმის იონების მიმართ. ნერვული და კუნთოვანი უჯრედების ციტოპლაზმაში ოცდაათიდან ორმოცდაათჯერ მეტია (კალიუმის იონები), ვიდრე უჯრედშორის სითხეში. ციტოპლაზმაში იონები თავისუფალ ფორმაშია და კონცენტრაციის გრადიენტის შესაბამისად დიფუზირდება უჯრედგარე სითხეში მემბრანის გავლით. ინტერსტიციულ სითხეში ისინი ინახება უჯრედშიდა ანიონებით მემბრანის გარე ზედაპირზე.

უჯრედშიდა სივრცე ძირითადად შეიცავს პირუვინის, ძმარმჟავას, ასპარტინის და სხვა ორგანული მჟავების ანიონებს. არაორგანული მჟავები შედარებით მცირე რაოდენობითაა წარმოდგენილი. ანიონებს არ შეუძლიათ მემბრანის გავლა. გალიაში რჩებიან. ანიონები განლაგებულია მემბრანის შიდა მხარეს.

იმის გამო, რომ ანიონებს აქვთ უარყოფითი მუხტი, ხოლო კათიონებს - დადებითი, მემბრანის გარე ზედაპირს აქვს დადებითი მუხტი, ხოლო შიდა - უარყოფითი.

უჯრედგარე სითხეში რვა-ათჯერ მეტი ნატრიუმის იონია, ვიდრე უჯრედში. მათი გამტარიანობა დაბალია. თუმცა, ნატრიუმის იონების შეღწევის გამო, მემბრანის პოტენციალი გარკვეულწილად მცირდება. ამავდროულად, ხდება ქლორიდის იონების უჯრედში დიფუზიაც. ამ იონების შემცველობა უჯრედგარე სითხეებში თხუთმეტიდან ოცდაათჯერ მეტია. მათი შეღწევის გამო, მემბრანის პოტენციალი ოდნავ იზრდება. გარდა ამისა, მემბრანაში არის სპეციალური მოლეკულური მექანიზმი. ის უზრუნველყოფს კალიუმის და ნატრიუმის იონების აქტიურ ხელშეწყობას კონცენტრაციის გაზრდისკენ. ამრიგად, იონური ასიმეტრია შენარჩუნებულია.

ფერმენტ ადენოზინტრიფოსფატაზას გავლენით ატფ იშლება. ციანიდებით, მონოიოდოაცეტატით, დინიტროფენოლით და სხვა ნივთიერებებით მოწამვლა, მათ შორის ისეთებით, რომლებიც აჩერებენ ატფ სინთეზის და გლიკოლიზის პროცესებს, პროვოცირებს მის (ATP) შემცირებას ციტოპლაზმაში და "ტუმბოს" ფუნქციონირების შეწყვეტას.

მემბრანა ასევე გამტარია ქლორიდის იონების მიმართ (განსაკუთრებით კუნთების ბოჭკოებში). მაღალი გამტარიანობის მქონე უჯრედებში კალიუმის და ქლორიდის იონები თანაბრად ქმნიან მემბრანის მიძინებას. ამასთან, სხვა უჯრედებში ამ უკანასკნელის წვლილი ამ პროცესში უმნიშვნელოა.