რა უჯრედები წარმოიქმნება ჩახშობის შედეგად. დამსხვრევა ბიოლოგიაში

დამსხვრევის ტიპი ჩვეულებრივ მუდმივი და დამახასიათებელია თითოეული მოცემული ცხოველის სახეობისთვის. ცხოველების დამსხვრევის მორფოლოგია განსხვავდება ცხოველთა სხვადასხვა ჯგუფში. ამ განსხვავებების განმსაზღვრელი ერთ-ერთი მთავარი ფაქტორია კვერცხუჯრედში შემავალი გული და მისი განაწილება ციტოპლაზმაში. კვერცხში გულის არარსებობის შემთხვევაში ან მცირე და საშუალო რაოდენობით, მისი მთელი შიგთავსი ჩართულია დამსხვრევის პროცესებში. კვერცხებში, რომლებსაც აქვთ დიდი რაოდენობით გული, ციტოპლაზმის მხოლოდ მცირე ნაწილი იჭრება გულისაგან თავისუფალი. ამრიგად, ყვითლის მიხედვით, ციტოპლაზმაში განასხვავებენ გახეთქვის ორ ტიპს: სრული (ჰოლობლასტური) ნაწილობრივი (მერობლასტური).

სრული გაყოფა დამახასიათებელია ალეციტალის, ოლიგოლეციტალისა და მეზოლეციტალური ტიპის ყველა ოოციტისთვის. პოგოს გამანადგურებელი იყოფა ერთგვაროვან და არათანაბრად. სრული ერთგვაროვანი დამსხვრევა დამახასიათებელია კვერცხებისთვის, რომელსაც აქვს ყვითელის დაბალი შემცველობა (ოლიგოლეციტალი) და მისი ერთგვაროვანი განაწილებით ციტოპლაზმაზე (ჰომოლეციტალური ან იზოლეციტალი).

სრული ერთიანი გახლეჩის ტიპიური მაგალითია ლანცეტის კვერცხუჯრედის გაყოფა, რომელიც პირველად შეისწავლა A.O. კოვალევსკი. იგივე ფრაგმენტაცია შეინიშნება ჰოლოთურებში (ექინოდერმების კლასი). პირველი გაყოფის ღარი მიემართება ცხოველიდან ვეგეტატიურ პოლუსამდე მერიდიალური მიმართულებით და ყოფს ზიგოტს ორ ბლასტომერად. მეორე ბეწვი ასევე მიემართება მერიდიალური მიმართულებით, მაგრამ პირველი ბეწვის სიბრტყის პერპენდიკულარულ სიბრტყეში, რის შედეგადაც წარმოიქმნება. 4 ბლასტომერი. მესამე დაშლის ღარი გაივლის ეკვატორულად, მაგრამ პირველი ორი გაყოფის სიბრტყეზე პერპენდიკულარულ სიბრტყეში და ემბრიონს ყოფს 8 ბლასტომერად. ასეთი დამსხვრევისას წარმოქმნილი ბლასტომერები დაახლოებით ერთნაირი ზომისაა. მერიდიალური და ეკვატორული მიმართულებებით გაყოფის ღეროების შემდგომი მონაცვლეობა იწვევს ბლასტომერების განლაგებას ბურთის რადიუსების შესაბამისი რიგების სახით. ბლასტომერების ასეთი განლაგებით გაყოფას რადიალური ეწოდება. გაჭრა მთავრდება ბლასტულას წარმოქმნით, რომელიც ჰგავს ღრუ ბურთულას (სურ. 1).

ბრინჯი. 1. ჰოლოტურიული კვერცხების სრული ერთგვაროვანი დაწურვის (A-E) თანმიმდევრული ეტაპები: E - კოელობლასტულა; bl - ბლასტოკოელი (კორშელტისა და გეიდერის მიხედვით).

დამსხვრევის პირველ ეტაპებზე ყველა ბლასტომერი იყოფა ერთდროულად (სინქრონულად). სინქრონული ჩახშობის დროს უჯრედების რაოდენობა ორმაგდება: 2, 4, 8, 16 და ა.შ. განვითარების დროის გასვლასთან ერთად, ჩახშობის სინქრონიზმი ირღვევა და ხდება ასინქრონული. ასინქრონული გახლეჩით, ცხოველური და ვეგეტატიური პოლუსების ბლასტომერების დაყოფის სიჩქარე განსხვავებული ხდება. სხვადასხვა ცხოველებში სინქრონული და ასინქრონული პერიოდების ხანგრძლივობა ერთნაირი არ არის.

სრული არათანაბარი ფრაგმენტაცია დამახასიათებელია ამფიბიების, ზოგიერთი ციკლოსტომისა და ხრტილოვანი თევზის კვერცხებისთვის. განვიხილოთ ამ ტიპის გახლეჩა ამფიბიების კვერცხის გაყოფის მაგალითის გამოყენებით. პირველი ორი გამყოფი ღარი მერიდიანულად გადის და ქმნიან იმავე ზომის 4 ბლასტომერს. მესამე ბეწვი გადის გრძივი მიმართულებით, უფრო ახლოს ცხოველურ პოლუსთან და ყოფს ემბრიონს არათანაბარი ზომის 8 ბლასტომერად. ემბრიონის ცხოველურ ნაწილში წარმოიქმნება 4 პატარა ბლასტომერი.მოგვიანებით ერთმანეთს ენაცვლება მერიდიონალური და გრძივი გაყოფის ღეროები.მოგვიანებით ამფიბიებში ჩნდება ტანგენციალური გაყოფის ღეროები, რომლებიც ბლასტომერებს ყოფენ ემბრიონის ზედაპირის პარალელურ სიბრტყეში. დამსხვრევის პროცესის ბოლო ეტაპზე წარმოიქმნება ბლასტულა ცხოველის ბოძზე გადაადგილებული პატარა ღრუთი (ნახ. 2.)

ნახ.2. ბაყაყის კვერცხების დაწურვის (A - E) თანმიმდევრული ეტაპები(ბალინსკის მიხედვით)

ნაწილობრივი დამსხვრევა დამახასიათებელია პოლილეციტალური კვერცხუჯრედებისთვის. ნაწილობრივი დაწურვისას ოოპლაზმის მხოლოდ ის ნაწილები იყოფა, რომლებიც მეტ-ნაკლებად თავისუფალია გულისაგან, ხოლო კვერცხის გულით სავსე ნაწილი არ ექვემდებარება დამსხვრევას. კვერცხში გულის განაწილებიდან გამომდინარე, ნაწილობრივი დამსხვრევა იყოფა დისკოიდულ და ზედაპირულად.

ნაწილობრივი დისკოიდური გახლეჩვა დამახასიათებელია ტელოციტალური კვერცხებისთვის დიდი რაოდენობით გულით. ამ ტიპის დამსხვრევა დამახასიათებელია ძვლოვანი თევზებისთვის, ქვეწარმავლებისთვის და ფრინველებისთვის. გახლეჩის პროცესში ჩართულია მხოლოდ ცხოველური პოლუსის ოოპლაზმის უყვითლოვანი ნაწილი, სადაც ბირთვი მდებარეობს, ხოლო მისი მეორე ნაწილი, მდიდარია გულით, არ მონაწილეობს გაყოფის პროცესში. კვერცხუჯრედის აქტიური ციტოპლაზმის დისკის ფორმის ნაწილს ჩანასახის დისკი ეწოდება. ამიტომ, დამსხვრევას დისკოიდური ეწოდება. ჩანასახის დისკოს დისკოიდული ფრაგმენტაცია იწყება მერიდიანული ღარების გაჩენით, რომლებიც ყოფენ ჩანასახის დისკს რამდენიმე ბლასტომერად. ამის შემდეგ გადის ტანგენციალური გამანადგურებელი ბეწვი. შემდგომი გამანადგურებელი ღეროები გადის სხვადასხვა მიმართულებით და ჩანასახოვანი დისკი იქცევა მრავალშრიან ფირფიტად, რომელსაც ბლასტოდერმი ეწოდება. ბლასტოდერმი მდებარეობს ყვითლის ზემოთ და მისგან გამოყოფილია ვიწრო ჭრილით - ბლასტოკოელის შესაბამისი სუბემბრიონული ღრუ. დამსხვრევის შედეგად წარმოიქმნება ბლასტულა (სურ. 3).

ნახ.3. ქათმის კვერცხების დისკოიდური დაწურვის (A - D) თანმიმდევრული ეტაპები.ჩანასახოვანი დისკის ხედი ზემოდან (ბელუსოვის მიხედვით).

ნაწილობრივი ზედაპირული დამსხვრევა დამახასიათებელია ართროპოდის ცენტროლციტალის კვერცხებისთვის. ცენტროლციტალის კვერცხების გაყოფა ხდება ისე, რომ ბირთვის რამდენიმე გაყოფის შემდეგ, მიღებული ბირთვები იწყებენ მიგრაციას კვერცხის ზედაპირზე. აქ ისინი განლაგებულია ერთ რიგში, ქმნიან სინციტიურ ფენას. შემდეგ მოდის კვერცხუჯრედის ოოპლაზმის ზედაპირული ფენის სეგმენტაციის პროცესი. შედეგად, ოოპლაზმის ზედაპირული ფენა იყოფა ბლასტომერებად, ქმნიან ბლასტოდერმს. გახლეჩა მთავრდება ბლასტულას წარმოქმნით (სურ. 4).

ნახ.4. ხოჭოს ზედაპირული დამსხვრევის თანმიმდევრული ეტაპები (A - D).დაშლის ბირთვები თანდათანობით გამოდიან კვერცხუჯრედის ზედაპირზე და ქმნიან პერიბლასტს (ბელუსოვის მიხედვით).

სხვადასხვა ტიპის ფრაგმენტაციის თავისებურებების გასაგებად დიდი მნიშვნელობა აქვს ს.ჰერტვიგისა და ჯ.საქსის მიერ უჯრედების გაყოფის ორ წესს.

ჰერტვიგისა და საქსის პირველი წესის მიხედვით, კვერცხის ბირთვი განლაგებულია ყვითლისგან თავისუფალი ოოპლაზმის ცენტრში. მეორე წესის მიხედვით, ბირთვული ღერო მდებარეობს ციტოპლაზმის ყველაზე დიდი სივრცის მიმართულებით. ამ წესების გამოყენებადობა განხეთქილების ასახსნელად შეიძლება ილუსტრირებული იყოს ამფიბიის კვერცხის გაყოფით.

ჰერტვიგისა და საქსის პირველი წესის თანახმად, ამფიბიების ტელოციტალ კვერცხებში ბირთვი განლაგდება ექსცენტრიულად, ე.ი. გადავიდა კვერცხის ცხოველურ პოლუსზე. მეორე წესის მიხედვით, პირველი გაყოფის ღერო მდებარეობს კვერცხუჯრედის გრძივი მიმართულებით (ეკვატორის პარალელურად) და გაყოფის ღარი ამ შემთხვევაში მასზე პერპენდიკულარულად გაივლის. კვერცხუჯრედის მეორე ორი განყოფილების ნაკვთები განლაგდება იმავე სიბრტყეში, როგორც პირველი, უყვითლოვანი ციტოპლაზმის უდიდესი სივრცის მიმართულებით, მაგრამ პირველ ღერძთან სწორი კუთხით. მაშასადამე, თითოეულ ბლასტომერში, მეორე გაყოფის ღერო გაივლის პერპენდიკულურად ბირთვული დაშლის მეორე ღერძზე, ე.ი. მერიდიალური მიმართულებით და მართი კუთხით პირველი ჩახშობის სიბრტყის მიმართ. ორი მერიდიანული ღარი ზიგოტას ყოფს ოთხ ბლასტომერად. იღლისაგან თავისუფალი ციტოპლაზმის ყველაზე დიდი ზომა თითოეულ მათგანში აღმოჩნდება, ახლა ცხოველურ-ვეგეტატიური ღერძის მიმართულებით და მესამე გაყოფის განყოფილების ღერძი განლაგდება ამ მიმართულებით (მერიდიანი), ხოლო გაყოფის ღეროები. გაივლის გრძივი სიბრტყეში, ბირთვული გაყოფის ღეროების პერპენდიკულარულად. შემდგომი გამანადგურებელი ღეროები მონაცვლეობით იქნება მერიდიანში ან გრძივი მიმართულებით.

ჰერტვიგისა და საქსის წესები გამოიყენება არა მხოლოდ ამფიბიების კვერცხების გაყოფის პროცესის ასახსნელად, არამედ ტელოციტალისა და ცენტროლეციტალური სტრუქტურის ყველა სხვა ოოციტისთვის. თუმცა, ეს წესები არ ვრცელდება ალეციტალისა და ოლიგოლეციტალის კვერცხუჯრედების გაყოფაზე.

შეკუმშვას, რომელიც ყოფს დამსხვრეულ კვერცხს უფრო და უფრო პატარა უჯრედებად (ბლასტომერები), ეწოდება გაყოფის ღეროები. გაყოფა არის ზიგოტის მრავლობითი მიტოზური დაყოფა, რის შედეგადაც ემბრიონი ხდება მრავალუჯრედოვანი, მისი მოცულობის მნიშვნელოვნად შეცვლის გარეშე. მრავალუჯრედულობის ფორმირება დამსხვრევის პირველი და მთავარი ბიოლოგიური როლია. მეორე როლი არის ბირთვული პლაზმური თანაფარდობის აღდგენა, რომელიც მოდის დიდი კვერცხუჯრედის ზრდის ეტაპზე. დაშლის პროცესის სპეციფიკურ თავისებურებებს განსაზღვრავს ორი ძირითადი პარამეტრი: ციტოპლაზმაში ყვითლის ცილების რაოდენობა და განაწილება (ღივი აფერხებს გახლეჩვას); ციტოპლაზმაში ფაქტორების არსებობა, რომლებიც გავლენას ახდენენ მიტოზური ღეროს ორიენტაციაზე და მისი ფორმირების დროზე. გაყოფა იწყება განაყოფიერებიდან მალევე და მთავრდება, როდესაც ემბრიონში ახალი წონასწორობა მიიღწევა ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის. გაყოფა არის უაღრესად კოორდინირებული პროცესი გენეტიკური კონტროლის ქვეშ.

უჯრედების გამრავლების სხვა შემთხვევებში, უჯრედების ზრდა ხდება მიტოზებს შორის. უჯრედი თითქმის გაორმაგდება მოცულობაში და შემდეგ იყოფა. ასეთი ზრდა იწვევს უჯრედების მთლიანი მოცულობის ზრდას, ხოლო ბირთვის მოცულობის შედარებით მუდმივი თანაფარდობის შენარჩუნებას ციტოპლაზმის მოცულობასთან. ზიგოტის ჩახშობის პერიოდში ციტოპლაზმის მოცულობა არ იზრდება: ზიგოტის ციტოპლაზმის უზარმაზარი მასა იყოფა უფრო პატარა უჯრედებად. კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმის ეს დაყოფა, რომელსაც არ ახლავს ზრდა, ხორციელდება G1 პერიოდის დაკარგვით ინტერფაზაში, ხოლო მიტოზები ერთმანეთს მიჰყვება დიდი სიჩქარით.

ჩახშობის პერიოდში უჯრედების რაოდენობის ზრდის ტემპი გაცილებით მაღალია, ვიდრე გასტრულაციის ეტაპზე. დაქუცმაცების პროცესში დანაყოფების მაღალი ინტენსივობის ერთ-ერთი შედეგია ციტოპლაზმის მოცულობის ბირთვის მოცულობის თანაფარდობის თანდათანობითი შემცირება. ციტოპლაზმური მოცულობის და ბირთვული მოცულობის შეფარდების სიჩქარის ცვლილება ემბრიონის მრავალ ტიპში არის გადამწყვეტი ფაქტორი, რომელიც განსაზღვრავს ზოგიერთი გენის გააქტიურების დროს. გაყოფა განსხვავდება სომატური უჯრედების მიტოზური დაყოფისგან იმით, რომ დაშლის შედეგად მიღებული უჯრედები არ იზრდება და, შესაბამისად, ყოველი შემდგომი გაყოფით ისინი უფრო და უფრო მცირე ხდებიან, ხოლო მხოლოდ მათი რიცხვი იზრდება და ემბრიონი მთლიანობაში არ იზრდება. იზრდება. დამსხვრევის შედეგად მიღებული უჯრედები ნაკლებად დიფერენცირებული და შედარებით ერთგვაროვანია.

გაყოფა(სეგმენტაცია) ხერხემლიანთა კატეგორიის ცალკეულ წარმომადგენლებში ზოგადად ერთი და იგივე მიმდინარეობა აქვს; თუმცა, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, მასზე გავლენა იქონია ფაქტორებმა, რომლებიც ფილოგენეზის დროს გავლენას ახდენდნენ განვითარებაზე იმ შიდა და გარე გარემოს გავლენის შედეგების სახით, რომელშიც ორგანიზმები ცხოვრობდნენ მათი წინაპრების განვითარების დროს (ცენოგენეტიკური ფაქტორები).

დაკვირვებისას ცვლილებებიკვერცხებში, ხერხემლიანთა კატეგორიის ცალკეული წარმომადგენლების კვერცხუჯრედების ფილოგენეტიკური განვითარების მიხედვით, ჩანს, რომ კვერცხუჯრედები მნიშვნელოვნად განსხვავდებიან ერთმანეთისგან მკვებავი და სამშენებლო ნივთიერების - ყვითლის შემცველობით. ლანცელეტის (Amfioxus) კვერცხუჯრედები, ორგანიზმი, რომელიც ფილოგენეტიკურად ითვლება ყველაზე დაბალ ორგანიზებულ არსებად, მაგრამ რომელსაც უკვე აქვს ძლიერი დორსალური რეგიონი, მიეკუთვნება ოლიგოლეციტალებს.

თუმცა, შესაბამისად ფილოგენეტიკური განვითარებითხერხემლიანების კვერცხებში, რომლებიც ფილოგენეტიკურად ყველაზე მაღალორგანიზებულ ორგანიზმებს წარმოადგენენ, გული უფრო და უფრო იზრდება და მაქსიმალურ რაოდენობას აღწევს ფრინველის კვერცხებში, რომლებიც შედარებით ძალიან დიდი და პოლილეციტურია. კოენოგენეტიკური ფაქტორების გავლენით (გარე გარემოდან მოქმედი ფაქტორები, რომლებიც განპირობებულია ცხოვრების წესის და, შესაბამისად, განვითარებით) ცვლილებით) ადამიანის მიმართ ფილოგენეტიკური განვითარების პროცესში ყვითელის რაოდენობა სულ უფრო მცირდება, რის გამოც ადამიანის კვერცხები. ხოლო უმაღლესი ძუძუმწოვრები კვლავ ხდებიან (მეორადი) ოლიგოლეციტალი.

ცვლადი თანხის ქონა გულიაქვს, როგორც ზემოთ აღინიშნა, მნიშვნელოვანი გავლენა აქვს კვერცხის დაწურვის პროცესზე. კვერცხუჯრედის უჯრედები, რომელთაც აქვთ მცირე რაოდენობით გული (ოლიგოლეციტალი) მთლიანად დამსხვრეულია, ანუ განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის მთლიანი ნივთიერება იყოფა ახალ უჯრედებად, ბლასტომერებად (ჰოლობლასტური ტიპის კვერცხები) დამსხვრევის დროს. პირიქით, კვერცხებში, რომლებიც შეიცავს უფრო მეტ გულს, ან თუნდაც დიდი რაოდენობით გულს (პოლილეციტალურს), გაყოფის ღეროები განუწყვეტლივ ახშობს ოოპლაზმის მხოლოდ მცირე ნაწილს, რომელიც მდებარეობს ეგრეთ წოდებულ ცხოველურ პოლუსზე, სადაც ნაკლებია ყვითელი გრანულები (კვერცხები). მერობლასტური ტიპის).
ამის შესაბამისად, კატეგორიის ცალკეული წარმომადგენლებიხერხემლიანები, განასხვავებენ დამსხვრევის შემდეგ ტიპებს.

1. სრული გამანადგურებელი. სრული, ტოტალური დამსხვრევა მოიცავს იმ შემთხვევებს, როდესაც დამსხვრეული გაყოფის პროცესში მთელი განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი იყოფა და მის მთელ ზედაპირზე გავრცელდა დამსხვრეული ღეროები. ამ ტიპის მიხედვით, ჰოლობლასტური სახეობის კვერცხუჯრედები დამსხვრეულია. ოოპლაზმაში ყვითელის მეტი ან ნაკლები რაოდენობის შემცველობაზე, აგრეთვე ოოპლაზმაში მისი განაწილებიდან გამომდინარე, დაქუცმაცების დროს, ან შედარებით იგივე ზომის ბლასტომერები (სრული ერთიანი, თანაბარი ან ადეკვატური გახლეჩით) ან ბლასტომერები. სხვადასხვა ზომის, კერძოდ უფრო დიდი ყვითლის მაღალი შემცველობის მიდამოში და უფრო პატარა იმ ადგილას, სადაც გული ნაკლებია (სრული არათანაბარი, არათანაბარი დამსხვრევა). მსხვილ ბლასტომერებს მაკრომერებს უწოდებენ, პატარაებს კი მიკრომერებს.

სრული თანაბარი, ან ადეკვატური, დამსხვრევა დამახასიათებელია ოლიგოლეციტალის, იზოლეციტალური კვერცხებისთვის (ლანცეტი, უმაღლესი ძუძუმწოვრები და ადამიანები); სრულიად უთანასწორო ტიპის მიხედვით, დამსხვრეულია ანისოლეციტალური და ზომიერად ტელოლეციტალის (ზოგიერთი ქვედა თევზი და ამფიბია) კვერცხუჯრედები.

2. ნაწილობრივი, ნაწილობრივი, გამანადგურებელი. ნაწილობრივი ტიპის კვერცხუჯრედებს აჭედებენ, რომელიც შეიცავს დიდი რაოდენობით გულს (პოლიციტალური კვერცხები), რომლებშიც დიდი ზომის გამო, გამანადგურებელი ღეროები უჯრედის გაყოფის დროს შეაღწევს მხოლოდ ცხოველური პოლუსის რეგიონში, სადაც არის უჯრედის ბირთვი. მდებარეობს და სადაც ოოპლაზმის ფენა შეიცავს უმცირეს ყვითლის გრანულებს (უფრო მაღალი თევზი, ქვეწარმავლები, ფრინველები და ზოგიერთი ქვედა ძუძუმწოვარი, კვერცხუჯრედის).

ასეთებთან ერთად გამანადგურებელიშედარებით დიდი კვერცხუჯრედის ცხოველურ ბოძზე მხოლოდ მრგვალი ველი (დისკი) დამსხვრეულია, ხოლო კვერცხუჯრედის დარჩენილი ნაწილი (გულის ბურთულა) რჩება გაუტეხავი (ნაწილობრივი დისკის ფორმის დამსხვრევა). მწერებში, მათი პოლილეციტალური ცენტროციტალური ოოციტები, მართალია, ისინი დაჭყლეტილია მთელ ზედაპირზე, მაგრამ უჯრედის ცენტრი, რომელიც შეიცავს დიდი რაოდენობით ყვითელს, რჩება დაქუცმაცებული (ნაწილობრივი ზედაპირის დამსხვრევა).

ბლასტულას სტრუქტურა

დამსხვრევა იწვევს სფერული ბირთვის წარმოქმნას - ბლასტულა. თუ მყარი ბურთი იქმნება შიგნით ღრუს გარეშე, მაშინ ასეთ ემბრიონს მორულა ეწოდება. ბლასტულას ან მორულას წარმოქმნა დამოკიდებულია ციტოპლაზმის თვისებებზე. ბლასტულა წარმოიქმნება ციტოპლაზმის საკმარისი სიბლანტის დროს, მორულა - დაბალი სიბლანტის დროს. ციტოპლაზმის საკმარისი სიბლანტის პირობებში, ბლასტომერები ინარჩუნებენ მომრგვალებულ ფორმას და მხოლოდ ოდნავ ბრტყელდება შეხების წერტილებში. შედეგად, მათ შორის ჩნდება უფსკრული, რომელიც დამსხვრევის მატებასთან ერთად ივსება სითხით და იქცევა ბლასტოკოელად. ციტოპლაზმის დაბალი სიბლანტით, ბლასტომერები არ არის მომრგვალებული და განლაგებულია ერთმანეთთან მჭიდროდ, არ არის უფსკრული და არ წარმოიქმნება ღრუ. ბლასტულაგანსხვავებული მათი სტრუქტურადა დამოკიდებულია დამსხვრევის ტიპზე.

ბლასტულას სახეები

არის ხუთი ბლასტულას ტიპები: კოელობლასტულა, ამფიბლასტულა, სტერობლასტულა, დისკობლასტულა და პერიბლასტულა. კოელობლასტულა წარმოიქმნება ჰომოლეციტალური ტიპის კვერცხების (ლანცელეტის) სრული ერთგვაროვანი დამსხვრევით. კოელობლასტულას ბლასტოდერმი შედგება მეტ-ნაკლებად იდენტური ბლასტომერების ერთი რიგისგან, შიგნით არის დიდი ღრუ – ბლასტოკოელი.

ბლასტოდერმიამფიბლასტულა შედგება უჯრედების რამდენიმე რიგისგან. ცხოველურ ნაწილში ბლასტოდერმი უფრო თხელია, ვიდრე მცენარეულ ნაწილში. ბლასტოკოელი უფრო პატარაა ვიდრე ლანცეტისა და გადაადგილებულია ცხოველური პოლუსისკენ. ამ ტიპის ბლასტულა წარმოიქმნება სრული არათანაბარი ფრაგმენტაციის დროს და დამახასიათებელია ციკლოსტომებისა და ამფიბიებისთვის.

სტერობლასტულაშედგება ერთი რიგის დიდი ბლასტომერებისგან, რომლებიც ღრმად ვრცელდება ბლასტულას ღრუში; შესაბამისად, ბლასტოკოელი ან ძალიან მცირეა, ან არ არსებობს (ზოგიერთი ართროპოდი).

დისობლასტულაწარმოიქმნება არასრული დისკოიდური დამსხვრევისას. ბლასტოკოელი მდებარეობს ჩანასახოვან დისკოსა და ყვითელს შორის. ბლასტულას სახურავი წარმოდგენილია ბლასტოდერმით, ქვედა კი ყვითლით. ასეთი ბლასტულა დამახასიათებელია ძვლოვანი თევზებისთვის, ქვეწარმავლებისთვის და ფრინველებისთვის. პერიბლასტულას ბლასტოდერმი შედგება უჯრედების ერთი რიგისგან, რომელიც გარშემორტყმულია ყვითლით. მასში ღრუ არ არის. პერიბლასტულა ჩანს ზოგიერთ მწერში.

როგორც ეს ფრაგმენტაცია ხდება, ემბრიონის უჯრედები, ე.წ ბლასტომერები,გახდეს უფრო პატარა (პალინტომიის განყოფილება). ამ პროცესს ე.წ გამანადგურებელი. იგი გრძელდება წვრილუჯრედოვანი ემბრიონის წარმოქმნამდე.

განაყოფიერებული კვერცხუჯრედების დამსხვრევის სახეები განისაზღვრება მათი აგებულებით. გამანადგურებელი შეიძლება იყოს სრულიდა ნაწილობრივი(ნახ. 26), ზედაპირული, რადიალური, სპირალიდა ორმხრივი.

ზე სრული, ან ჰოლობლასტიური, გამანადგურებელიმთელი ზიგოტა ან კვერცხუჯრედი დაყოფილია ბლასტომერებად, ხოლო დაშლის ღეროები აღწევს კვერცხუჯრედის ღრმა ნაწილებში. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, გაყოფის ღეროები კვერცხს მთლიანად ჰყოფს ბლასტომერებად. მიღებული ბლასტომერების ზომიდან გამომდინარე, დამსხვრევა შეიძლება იყოს თანაბარიდა არათანაბარი. ერთგვაროვანი დაწურვისას ჰომოლეციტალური კვერცხები დიდხანს ინარჩუნებენ ბლასტომერების დამსხვრევის სინქრონიას, ამიტომ მათ აქვთ იგივე ზომა და შეინიშნება მათი რიცხვის გაორმაგება: 2, 4, 8, 16, 32, 64. არათანაბარი დამსხვრევისას სინქრონიზმია. დაქუცმაცება დარღვეულია, ვინაიდან ღარიბი იოლებით რთული ბლასტომერები უფრო სწრაფად იშლება, ვიდრე იყვით მდიდარი ბლასტომერები. შედეგად, ისინი აღმოჩნდებიან სხვადასხვა ზომის და არ ხდება მათი რაოდენობის თანმიმდევრული გაორმაგება.

ზე ნაწილობრივი, ან მერობლასტური, გამანადგურებელიკვერცხები კვერცხს მთლიანად არ ჰყოფს, ამიტომ მისი უმეტესი ნაწილი არ არის დამსხვრეული. აქაც არის ვარიანტები. მაგალითად, ფრინველებსა და ქვეწარმავლებში, ემბრიონი ვითარდება ცხოველის (ზედა) ბოძზე მდებარე ციტოპლაზმის მცირე რაოდენობის გამო. კვერცხის დარჩენილი ნაწილი ივსება გულით და არ არის დაქუცმაცებული. იქმნება ციტოპლაზმური დისკი, რომლის გასწვრივ გადის გამანადგურებელი ღეროები.

ზედაპირის გამანადგურებელიდამახასიათებელი მწერებისთვის, რომლებსაც აქვთ ცენტროლციტალის კვერცხები. ამ შემთხვევაში, ბირთვის პირველი რამდენიმე დაყოფა, რომელიც მდებარეობს კვერცხუჯრედის ცენტრში, ხდება ციტოპლაზმის გაყოფის გარეშე. შემდეგ ბირთვები გარშემორტყმულია ციტოპლაზმის მცირე ფენით და, როგორც იქნა, ცურავს ყვითელი მასიდან ზედაპირზე, იქ გაერთიანებულია ციტოპლაზმის ზედაპირულ ფენასთან. ამ ზონაში ხდება ბლასტომერების წარმოქმნა, ხოლო შიგნით დაუყოფელი გული რჩება.

ბლასტომერების ერთმანეთთან შედარებით მდებარეობიდან გამომდინარე, განასხვავებენ დამსხვრევის სამ ტიპს: რადიალური, სპირალიდა ორმხრივი.

ზე რადიალური გამანადგურებელიპირველი ორი დაყოფა მერიდიალურია, შემდეგ მოჰყვება ეკვატორული განყოფილებები, როდესაც გაყოფის სიბრტყე პერპენდიკულარულია პირველი ორი განყოფილების სიბრტყეზე. ამასთან დაკავშირებით, ცხოველთა ნახევარსფეროს ოთხი ბლასტომერი დევს მცენარეული ნახევარსფეროს ოთხი ბლასტომერის ზემოთ, რაც ქმნის რადიალურ სიმეტრიას (ნახ. 27, ა).

კვერცხების რადიალური დამსხვრევა დამახასიათებელია ცხოველთა ისეთი ჯგუფებისთვის, როგორიცაა ექინოდერმები. ზღვის ზღარბში 64 ბლასტომერის სტადიაზეც კი შეუძლებელია მათი ცალკეულის იდენტიფიცირება, რადგან დამსხვრევის პირველი ეტაპები იდენტურ უჯრედებს იძლევა.

ზე სპირალური გამანადგურებელი(სურ. 27, ბ) ცხოველური უჯრედები გადაადგილებულია კვერცხუჯრედის ცხოველურ-ვეგეტატიურ (წინა-უკანა) ღერძთან მიმართებაში. გამანადგურებელი თვითმფრინავი კუთხით ეშვება მასზე და კვერცხის ეკვატორზე. მიტოზური შტრიხების ცულები ქმნიან სპირალებს და ბლასტომერები თითქოს მონაცვლეობენ ერთმანეთთან. სპირალურ ფრაგმენტაციას ახასიათებს ხისტი წესრიგი, რაც შესაძლებელს ხდის ბლასტომერების შემდგომი ბედის მიკვლევას, უფრო სწორად, მათ წარმოებულებს. პირველი ორი გაყოფის შემდეგ წარმოიქმნება ოთხი ბლასტომერი ა, ბ, Cდა დ. შემდგომი დაყოფა წარმოშობს პატარა ბლასტომერებს (მიკრომერებს), 1 ა, 1 ბ, 1 გდა 1 დ. შემდეგი მიკროზომებია 2 ა, 2 ბ, 2 გდა 2 დდა ა.შ. დადგენილია, რომ მთელ რიგ ცხოველებში, რომელთა კვერცხები დამსხვრეულია სპირალური ტიპის მიხედვით, მთელი ექტოდერმი წარმოიქმნება მიკრომერების სამი კვარტეტიდან, რომლებიც გამოყოფილია პირველი ოთხი ბლასტომერისგან დამსხვრევის თანმიმდევრული ეტაპების დროს.

უხერხემლოების მრავალი ჯგუფი, როგორიცაა ნემერტეები, ანელიდები და მოლუსკები, ხასიათდება სპირალური დამსხვრევით. ზოგჯერ გამოითქვა მოსაზრება, რომ ამ ტიპის ფრაგმენტაცია მათ შორის ფილოგენეტიკური ურთიერთობის ნიშანია. მხოლოდ დარწმუნებით შეიძლება ითქვას, რომ სპირალური ფრაგმენტაციის გავრცელება რამდენიმე ტიპად მხოლოდ იმაზე მიუთითებს, რომ ეს არის კონსერვატიული ნიშანი. მასალა საიტიდან

გამანადგურებელი პროცესის კლასიფიკაციის რამდენიმე ტიპი არსებობს.

ბლასტომერების ფორმირებისა და ადგილმდებარეობის მიხედვით:

სრული (ჰოლობლასტური) - დამახასიათებელია ზიგოტებისთვის, რომლებიც შეიცავს პატარა გულს (მეზო- და იზოლეციტალური კვერცხები), ხოლო გაყოფის ღეროები გადის მთელ კვერცხს, ხოლო მათში არსებული გული შედის ვეგეტატიურ ბლასტომერებში;

არასრული (მერობლასტური) - დამახასიათებელია ზიგოტებისთვის, რომლებიც შეიცავს ყვითელი ცილების დიდ მარაგს (პოლილეციტალური კვერცხები), ხოლო დამსხვრეული ღეროები არ შეაღწევს გულით მდიდარ ციტოპლაზმაში.

ჩამოყალიბებული ბლასტომერების ზომიდან გამომდინარე:

ერთიანი- ცხოველურ და მცენარეულ პოლუსებზე ბლასტომერები ერთნაირი ზომისაა;

არათანაბარი- ცხოველურ ბოძზე უფრო პატარა ბლასტომერებია კონცენტრირებული, ვიდრე ვეგეტატიურზე.

ბლასტომერის წარმოქმნის სიჩქარის მიხედვით:

სინქრონული- ზიგოტის ორივე პოლუსზე ბლასტომერების წარმოქმნის ერთნაირი სიჩქარით;

ასინქრონული- ცხოველურ ბოძზე ბლასტომერების წარმოქმნის სიჩქარე უფრო მაღალია, ვიდრე ვეგეტატიურზე.

გამოყოფა ჰოლობლასტური ფრაგმენტაციის ოთხი ძირითადი ტიპი. ეს კლასიფიკაცია ემყარება ბლასტომერების ურთიერთსივრცულ მოწყობას:

რადიალური;

სპირალი;

ორმხრივი სიმეტრიული;

არასწორი (ანარქისტი).

დამსხვრევის რადიალური ტიპი თანდაყოლილია ჰოლობლასტური აკორდატებისთვის (ლანცეტები, ციკლოსტომები, ზუთხები, ამფიბიები), ექინოდერმები და ზოგიერთი სხვა ჯგუფი.

ამ ტიპის გახლეჩვისას, სხვადასხვა გრძივი საფეხურის ბლასტომერები განლაგებულია, ყოველ შემთხვევაში, ადრეულ ეტაპებზე, საკმაოდ ზუსტად ერთი მეორის ზემოთ, ისე რომ კვერცხუჯრედის პოლარული ღერძი ემსახურება ბრუნვის სიმეტრიის ღერძს.

ექინოდერმის კვერცხებისთვის დამახასიათებელია რადიალური ერთიანი დაწურვის ტიპი (სურ. 23).

ბაყაყის კვერცხში შეინიშნება რადიალური არათანაბარი ტიპის დამსხვრევა. პირველი გაყოფის ღარმა ჯერ არ დაასრულა ვეგეტატიური ნახევარსფეროს იყვით მდიდარი ციტოპლაზმის დაყოფა და მეორე განყოფილების ღეროები უკვე ყალიბდება ცხოველურ პოლუსთან. ვეგეტატიურ მიდამოში ყვითლის მაღალი კონცენტრაციის გამო მესამე გაყოფის ღეროები ცხოველურ პოლუსთან გაცილებით ახლოსაა განლაგებული (სურ. 24).

შედეგად, წარმოიქმნება სწრაფად გამყოფი ბლასტომერების არეალი ცხოველურ პოლუსთან და ვეგეტატიური პოლუსის უფრო ნელა გამყოფი ბლასტომერების არე.

ამ ტიპის ფრაგმენტაციამ მიიღო თავისი სახელი იმის გამო, რომ ცხოველური პოლუსიდან დათვალიერებისას, ბლასტომერების ზედიზედ განცალკევებული ოთხმაგი (კვარტეტი) ცხოველურ-ვეგეტატიურ ღერძთან მიმართებაში უხვევს მარჯვნივ ან მარცხნივ, თითქოს სპირალს ქმნის. ერთმანეთზე გადახურული (სურ. .25).

სპირალური ფრაგმენტაციის ნიშანი, მისი დექსიო-(მარჯვნივ-) ან ლეო-(მარცხნივ-) ტროპიზმი, ე.ი. „მოხვევა“, განისაზღვრება მოცემული ინდივიდის დედის გენომით. იგი მრავალი თვალსაზრისით განსხვავდება დამტვერვის რადიალური ტიპისგან.

ჯერ ერთი, კვერცხები არ იყოფა ცხოველურ-ვეგეტატიური ღერძის პარალელურად ან პერპენდიკულარულად. გაყოფის განყოფილებების სიბრტყეები ორიენტირებულია ირიბად, რაც იწვევს ქალიშვილი ბლასტომერების სპირალურ განლაგებას.

მეორეც, უჯრედებს შორის კონტაქტების რაოდენობა უფრო მეტია, ვიდრე რადიალური დამსხვრევით. მესამე, სპირალური ტიპის გაყოფის მქონე ემბრიონები გასტრულაციის დაწყებამდე ნაკლებ დაყოფას განიცდიან. მიღებულ ბლასტულას ჩვეულებრივ არ აქვს ბლასტოკოელი (სტერობლასტულა).

დამსხვრევის ორმხრივი ტიპი (მრგვალი ჭიები, ტუნიკები) ხასიათდება სიმეტრიის ერთი სიბრტყის არსებობით. ამ ტიპის დაყოფის ყველაზე თვალსაჩინო თვისება ის არის, რომ პირველი გაყოფის სიბრტყე ადგენს ბირთვის სიმეტრიის ერთადერთ სიბრტყეს (ნახ. 26).

ბრინჯი. 27. ანარქისტული ფრაგმენტაცია (ტოკინის მიხედვით, 1987 წ.)

ორმხრივი ტიპის დამსხვრევისას წარმოიქმნება სიმეტრიის ერთი სიბრტყე: პირველი ბეწვი გადის ეკვატორულად, შემდეგ ცხოველური ბლასტომერი იყოფა მერიდიონულ ღეროზე, ხოლო ვეგეტატიური ბლასტომერი იყოფა გრძივზე. შედეგი არის ოთხი ბლასტომერის T- ფორმის ფიგურა, რომელსაც არ აქვს ბრუნვის სიმეტრია.

ბლასტომერების ვეგეტატიური წყვილის შემობრუნებით T-ის ფორმის ფიგურა რომბისებრი ფორმისაა. ეს როტაცია ხდება განყოფილებებს შორის ინტერვალში, ინტერფაზაში.

ამავდროულად, მათ შეუძლიათ დაიშალა, მაგალითად, ტალღების ზემოქმედების ქვეშ, მაგრამ სრულფასოვანი ემბრიონები იქმნება ცალკეული მონაკვეთებიდან. ბლასტომერების ერთმანეთთან მკვრივი შეერთების შედეგად დამსხვრევის ბოლოს ა მორულა.

მერობლასტური ფრაგმენტაციის ძირითადი ტიპებია:

ზედაპირული;

დისკოიდული.

პრონუკლეუსების შერწყმის შემდეგ ზედაპირული ჩახშობის დროს ზიგოტის ბირთვი იყოფა მრავალ ბირთვად, რომლებიც ციტოპლაზმის მცირე რაოდენობით გადადიან ციტოპლაზმური ხიდების გავლით ციტოპლაზმის გარე შრეში, რომელიც არ არის ყვითელი (პერიპლაზმა) და თანაბრად ნაწილდება. იქ.

(საუბარია ცენტროლციტალ ოოციტებზე). აქ ბირთვები კიდევ რამდენჯერმე იყოფა სინქრონულად, საკმაოდ ახლოს მდებარეობენ ერთმანეთთან (სურ. 28).

ამ ეტაპზე, უჯრედის დანაყოფების (ე.წ. სინციციალური ბლასტოდერმის) გამოჩენამდეც კი, ბირთვები გარშემორტყმულია მიკროტუბულების სპეციალური სტრუქტურებით, შემდეგ ბირთვული დაყოფა ხდება ასინქრონული, მათ შორის წარმოიქმნება უჯრედის ტიხრები და წარმოიქმნება სარდაფის მემბრანა, რომელიც გამოყოფს პერიპლაზმა ყვითლის ცენტრალური მასიდან. ჩნდება გაყოფის ღეროები, მაგრამ ისინი კვერცხში ღრმად არ ჩადიან. შედეგად უჯრედების ზედაპირულ ფენას უჯრედის შრე ეწოდება. ბლასტოდერმი. ამ ტიპის დამსხვრევა დამახასიათებელია მწერების უმეტესობისთვის.

პირველი ორი ღარი ერთმანეთზე პერპენდიკულარულად ეშვება, მაგრამ შემდეგ ირღვევა ღეროების მკაცრი წესრიგი. ამ შემთხვევაში, მხოლოდ ციტოპლაზმის თხელი დისკი (ბლასტოდისკი), რომელიც მდებარეობს ცხოველურ პოლუსზე, იყოფა ბლასტომერებად.

გამანადგურებელი პროცესის კლასიფიკაციის რამდენიმე ტიპი არსებობს.

ბლასტომერების ფორმირებისა და ადგილმდებარეობის მიხედვით:

* სრული (ჰოლობლასტური) - დამახასიათებელია ზიგოტებისთვის, რომლებიც შეიცავს მცირე გულს (მეზო- და იზოლეციტალური კვერცხები), ხოლო გაყოფის ღეროები გადის მთელ კვერცხს, ხოლო მათში არსებული გული შედის ვეგეტატიურ ბლასტომერებში;
* არასრული (მერობლასტური) - დამახასიათებელია ზიგოტებისთვის, რომლებიც შეიცავს ყვითელი ცილების დიდ მარაგს (პოლილეციტალური კვერცხები), ხოლო დამსხვრეული ღეროები არ შეაღწევს გულით მდიდარ ციტოპლაზმაში.

ჩამოყალიბებული ბლასტომერების ზომიდან გამომდინარე:

* უნიფორმა - ცხოველსა და მცენარეულ პოლუსებზე ბლასტომერები ერთნაირი ზომისაა;
* არათანაბარი - ცხოველურ ბოძზე უფრო პატარა ბლასტომერებია კონცენტრირებული, ვიდრე ვეგეტატიურზე.

ბლასტომერის წარმოქმნის სიჩქარის მიხედვით:

* სინქრონული - ზიგოტის ორივე პოლუსზე ბლასტომერების წარმოქმნის ერთნაირი სიჩქარით;
* ასინქრონული - ცხოველურ პოლუსზე ბლასტომერების წარმოქმნის სიჩქარე უფრო მაღალია, ვიდრე ვეგეტატიურზე.

არსებობს სრული (ჰოლობლასტური) ფრაგმენტაციის ოთხი ძირითადი ტიპი.

ეს კლასიფიკაცია ემყარება ბლასტომერების ურთიერთსივრცულ მოწყობას:

* რადიალური;
* სპირალი;
* ორმხრივი სიმეტრიული;
* არასწორი (ანარქისტი)

დამსხვრევის რადიალური ტიპი თანდაყოლილია ჰოლობლასტურ აკორდატებში (ლანცელეტები, ციკლოსტომები, ზუთხები, ამფიბიები), ექინოდერმები და ზოგიერთი სხვა ჯგუფი (ნახ. 3). ამ ტიპის გახლეჩისას, სხვადასხვა გრძივი საფეხურის ბლასტომერები განლაგებულია, ყოველ შემთხვევაში, ადრეულ ეტაპზე, საკმაოდ ზუსტად ერთი მეორის ზემოთ, ისე რომ კვერცხუჯრედის პოლარული ღერძი ემსახურება ბრუნვის სიმეტრიის ღერძს.

ექინოდერმის კვერცხებისთვის დამახასიათებელია რადიალური ერთიანი დაწურვის ტიპი.

სურათი 3. ექინოდერმების ჰოლობლასტური გაყოფა.

სურათი 4. ბაყაყის კვერცხის ფრაგმენტაცია.

დამსხვრევის სპირალურ ტიპს ახასიათებს სიმეტრიის ელემენტების დაკარგვა უკვე ოთხი, ზოგჯერ კი ორი ბლასტომერის ეტაპზე და თანდაყოლილია უხერხემლოებში (მოლუსკები, ანელიდები და ცილიარული ჭიები), რომლებიც გაერთიანებულია Spiralia ჯგუფში. ამ ტიპის დამსხვრევამ მიიღო სახელი იმის გამო, რომ ცხოველური პოლუსიდან დანახვისას, ზედიზედ განცალკევებული ოთხმაგი (კვარტეტი) ბლასტომერები ცხოველურ-მცენარეულ ღერძთან მიმართებაში ბრუნდებიან მარჯვნივ ან მარცხნივ, თითქოს ქმნიან სპირალს. ერთმანეთზე გადახურული (სურ. 5).

ნახაზი 5. სპირალური გახლეჩის საწყისი ეტაპების სქემა: A - გადასვლა 4-დან 8 ბლასტომერამდე (უჯრედებში ჩანს გამყოფი ღეროები); B - მე-8 ეტაპის ბლასტომერები; C - გადასვლა 8-დან 16 ბლასტომერამდე; D - 16 ეტაპის ბლასტომერები.

სპირალური ფრაგმენტაციის ნიშანი, მისი დექსიო-(მარჯვნივ-) ან ლეო-(მარცხნივ) ტროპიზმი, ე.ი. „გადახვევა“ განისაზღვრება მოცემული ინდივიდის დედის გენომით. იგი მრავალი თვალსაზრისით განსხვავდება დამტვერვის რადიალური ტიპისგან. ჯერ ერთი, კვერცხები არ იყოფა ცხოველურ-ვეგეტატიური ღერძის პარალელურად ან პერპენდიკულარულად. გაყოფის განყოფილებების სიბრტყეები ორიენტირებულია ირიბად, რაც იწვევს ქალიშვილი ბლასტომერების სპირალურ განლაგებას. მეორეც, უჯრედებს შორის კონტაქტების რაოდენობა უფრო მეტია, ვიდრე რადიალური დამსხვრევით. მესამე, სპირალური ტიპის გაყოფის მქონე ემბრიონები გასტრულაციის დაწყებამდე ნაკლებ დაყოფას განიცდიან. მიღებულ ბლასტულს ჩვეულებრივ არ აქვს ბლასტოკოელი. დამსხვრევის ორმხრივი ტიპი (მრგვალი ჭიები, ტუნიკები) ხასიათდება სიმეტრიის ერთი სიბრტყის არსებობით. ამ ტიპის დაყოფის ყველაზე გამორჩეული თვისება ის არის, რომ პირველი გაყოფის სიბრტყე ადგენს ბირთვის სიმეტრიის ერთ სიბრტყეს (ნახ. 6).

სურათი 6. მრგვალი ჭიის კვერცხების გაყოფა: A - 2 სტადიის ბლასტომერები (უჯრედებში ჩანს შემდეგი დაყოფის ღეროები); B - 4 ბლასტომერის სტადია ვეგეტატიური წყვილის ბრუნვამდე; გ - ბლასტომერების ვეგეტატიური წყვილის ბრუნვის დასაწყისი; D - 4 ბლასტომერის რომბისებრი ფიგურა შემობრუნების დასრულების შემდეგ.

ყოველი მომდევნო დაყოფა ორიენტირებულია სიმეტრიის ამ სიბრტყეზე ისე, რომ ემბრიონის ნახევარი პირველი ღეროს ერთ მხარეს არის ემბრიონის ნახევრის სარკისებური გამოსახულება მეორე მხარეს. ორმხრივი ტიპის დამსხვრევისას წარმოიქმნება სიმეტრიის ერთი სიბრტყე: 1-ლი ღრმული გადის ეკვატორულად, შემდეგ ცხოველური ბლასტომერი იყოფა მერიდიონულ ღეროზე, ხოლო ვეგეტატიური ბლასტომერი იყოფა გრძივზე. შედეგი არის 4 ბლასტომერის T- ფორმის ფიგურა, რომელსაც არ აქვს ბრუნვის სიმეტრია. ბლასტომერების ვეგეტატიური წყვილის შემობრუნებით T-ის ფორმის ფიგურა რომბისებრი ფორმისაა. ეს როტაცია ხდება განყოფილებებს შორის ინტერვალში, ინტერფაზაში.

სურათი 7. ანარქიული ფრაგმენტაცია.

ბლასტომერების ერთმანეთთან მკვრივი შეერთების შედეგად დამსხვრევის ბოლოს წარმოიქმნება მორულა.

პორტალი სტუდენტისთვის. თვითმმართველობის ტრენინგი

ᲓᲐᲙᲐᲕᲨᲘᲠᲔᲑᲣᲚᲘ ᲡᲢᲐᲢᲘᲔᲑᲘ