A membrana citoplasmática externa que envolve o citoplasma de cada célula determina seu tamanho e garante que diferenças significativas entre o conteúdo celular e o ambiente sejam mantidas. A membrana serve como um filtro altamente seletivo que mantém uma diferença nas concentrações de íons em ambos os lados da membrana e permite que os nutrientes entrem na célula e os produtos residuais saiam.

Todas as membranas biológicas são conjuntos de moléculas de lipídios e proteínas mantidas juntas por interações não covalentes. As moléculas de lipídios e proteínas formam uma dupla camada contínua.

A bicamada lipídica é a estrutura principal da membrana e fornece uma barreira relativamente impermeável para a maioria das moléculas solúveis em água.

As moléculas de proteína são, por assim dizer, "dissolvidas" na bicamada lipídica. Através das proteínas, várias funções da membrana são desempenhadas: algumas delas proporcionam o transporte de determinadas moléculas para dentro ou para fora da célula, outras são enzimas e catalisam reações associadas à membrana, e ainda outras realizam a ligação estrutural do citoesqueleto com o matriz extracelular ou servem como receptores para receber e converter sinais químicos do ambiente.

Uma propriedade importante das membranas biológicas é a fluidez. Todas as membranas celulares são estruturas fluidas móveis: a maioria das moléculas de lipídios e proteínas que as compõem são capazes de se mover muito rapidamente no plano da membrana. Outra propriedade das membranas é sua assimetria: ambas as camadas diferem na composição lipídica e proteica, o que reflete as diferenças funcionais em suas superfícies.

Funções da membrana citoplasmática externa:

· barreira - proporciona um metabolismo regulado, seletivo, passivo e ativo com o meio ambiente. A permeabilidade seletiva garante a separação da célula e dos compartimentos celulares do ambiente e fornece-lhes as substâncias necessárias.

· transporte - através da membrana há um transporte de substâncias para dentro e para fora da célula. O transporte através das membranas proporciona: a entrega de nutrientes, a remoção de produtos finais do metabolismo, a secreção de várias substâncias, a criação de gradientes iônicos, a manutenção do pH e da concentração iônica adequados na célula, que são necessários para a operação de enzimas celulares.

Partículas que por algum motivo não são capazes de atravessar a bicamada fosfolipídica (por exemplo, devido às propriedades hidrofílicas, pois a membrana interna é hidrofóbica e não permite a passagem de substâncias hidrofílicas, ou devido ao seu grande tamanho), mas necessárias para a célula, pode penetrar na membrana através de proteínas transportadoras especiais (transportadoras) e proteínas de canal ou por endocitose.

No transporte passivo, as substâncias atravessam a bicamada lipídica sem gasto de energia, por difusão. Uma variante desse mecanismo é a difusão facilitada, na qual uma molécula específica ajuda uma substância a passar pela membrana. Essa molécula pode ter um canal que permite a passagem de apenas um tipo de substância.

O transporte ativo requer energia, pois ocorre contra um gradiente de concentração. Existem proteínas especiais de bombeamento na membrana, incluindo ATPase, que bombeia ativamente íons de potássio (K+) para dentro da célula e bombeia íons de sódio (Na+) para fora dela.

matriz - fornece uma certa posição relativa e orientação de proteínas de membrana, sua interação ideal;

Mecânica - garante a autonomia da célula, suas estruturas intracelulares, bem como a conexão com outras células (nos tecidos). As paredes celulares desempenham um papel importante no fornecimento de função mecânica e em animais - substância intercelular.

energia - durante a fotossíntese nos cloroplastos e a respiração celular nas mitocôndrias, sistemas de transferência de energia operam em suas membranas, nas quais as proteínas também participam;

receptor - algumas proteínas situadas na membrana são receptores (moléculas com as quais a célula percebe certos sinais).

Por exemplo, os hormônios que circulam no sangue atuam apenas nas células-alvo que possuem receptores correspondentes a esses hormônios. Os neurotransmissores (substâncias químicas que conduzem os impulsos nervosos) também se ligam a proteínas receptoras específicas nas células-alvo.

enzimática - proteínas de membrana são frequentemente enzimas. Por exemplo, as membranas plasmáticas das células epiteliais intestinais contêm enzimas digestivas.

· Implementação da geração e condução de biopotenciais.

Com a ajuda da membrana, uma concentração constante de íons é mantida na célula: a concentração do íon K + dentro da célula é muito maior do que fora, e a concentração de Na + é muito menor, o que é muito importante, pois isso mantém a diferença de potencial através da membrana e gera um impulso nervoso.

marcação celular - existem antígenos na membrana que atuam como marcadores - "rótulos" que permitem a identificação da célula. Estas são glicoproteínas (ou seja, proteínas com cadeias laterais de oligossacarídeos ramificadas ligadas a elas) que desempenham o papel de "antenas". Devido à infinidade de configurações de cadeia lateral, é possível fazer um marcador específico para cada tipo de célula. Com a ajuda de marcadores, as células podem reconhecer outras células e agir em conjunto com elas, por exemplo, na formação de órgãos e tecidos. Também permite que o sistema imunológico reconheça antígenos estranhos.

membrana citoplasmática, plasmalema - o principal componente do aparelho de superfície, universal para todas as células. Sua espessura é de cerca de 10 nm. Limita o citoplasma e o protege de influências externas, participa dos processos de metabolismo com o meio ambiente.

Os componentes químicos da membrana são lipídios e proteínas. Os lipídios representam uma média de 40% da massa das membranas. Os fosfolipídios predominam entre eles. .

As moléculas de lipídios estão dispostas em uma camada dupla (camada de bilipídeos). Cada molécula lipídica é formada por uma cabeça hidrofílica polar e caudas hidrofóbicas não polares. Na membrana citoplasmática, suas cabeças hidrofílicas estão voltadas para as superfícies externa e interna da membrana, e as caudas hidrofóbicas estão voltadas para o interior da membrana (Fig.).

Além da principal camada bilipídica, as membranas contêm dois tipos de proteínas: periféricas e integrais. Periférico as proteínas estão associadas às cabeças polares das moléculas lipídicas por interações eletrostáticas. Eles não formam uma camada contínua. As proteínas periféricas ligam o plasmalema às estruturas supra ou submembranares do aparelho de superfície.

Integrante as proteínas estão mais ou menos profundamente imersas na membrana, ou penetram nela (veja a Fig.).

Com algumas moléculas de lipídios e proteínas do plasmalema de células animais, as moléculas de polissacarídeos estão ligadas por ligações covalentes. Suas moléculas curtas e altamente ramificadas formam glicolipídios e glicoproteínas. A camada de polissacarídeo cobre toda a superfície da célula. É chamado glicocálice (de lat. glicina- doce e calo- pele grossa), e é um complexo epimembranar de uma célula animal.

Funções do plasmalema. O plasmalema desempenha funções de barreira, receptor e transporte.

função de barreira. Cercando a célula por todos os lados, a membrana citoplasmática desempenha o papel de uma barreira mecânica - uma barreira entre o conteúdo intracelular complexamente organizado e o ambiente externo. A função de barreira é fornecida pela camada bilípides, impedindo que o conteúdo da célula se espalhe e impedindo a penetração de substâncias estranhas na célula.

função do receptor. Algumas proteínas de membrana são capazes de reconhecer certas substâncias e se ligar a elas. Assim, as proteínas receptoras estão envolvidas na seleção de moléculas que entram nas células. As proteínas receptoras incluem, por exemplo, receptores de reconhecimento de antígeno de linfócito B, receptores hormonais, etc. Proteínas integrais que desempenham funções enzimáticas específicas que realizam os processos de digestão parietal no intestino também podem ser atribuídas a esse tipo.

Proteínas sinalizadoras também são construídas na membrana plasmática, capazes de alterar sua estrutura espacial em resposta à ação de vários fatores ambientais e, assim, transmitir sinais para a célula. Portanto, a membrana plasmática fornece irritabilidade organismos (a capacidade de perceber estímulos e responder a eles de uma certa maneira), trocando informações entre a célula e o ambiente.

Na implementação da função do receptor, além das proteínas de membrana, os elementos do glicocálice desempenham um papel importante.

A diversidade e especificidade de conjuntos de receptores na superfície das células leva à criação de um sistema muito complexo de marcadores que permitem distinguir células "próprias" (do mesmo indivíduo ou da mesma espécie) de células "estranhas". Células semelhantes entram em interações umas com as outras, levando à adesão de superfícies (conjugação em bactérias, formação de tecidos em animais).

A localização de receptores específicos que respondem a fatores físicos está associada à membrana citoplasmática. Assim, em bactérias fotossintéticas e cianobactérias, receptores (clorofilas) interagindo com quanta de luz estão localizados nas membranas. No plasmalema das células animais fotossensíveis existe um sistema especial de fotorreceptores (rodopsina). Com a ajuda de fotorreceptores, o sinal de luz é convertido em um sinal químico, que por sua vez leva ao aparecimento de um impulso nervoso.

função de transporte. Uma das principais funções da membrana é o transporte de substâncias. Existem várias formas principais de transporte de substâncias através da membrana citoplasmática: difusão, difusão facilitada, transporte ativo e transporte em embalagem de membrana.

Difusão- o movimento de substâncias através da membrana ao longo do gradiente de concentração (da área onde sua concentração é maior para a área onde sua concentração é menor). Este processo ocorre sem o gasto de energia devido ao movimento caótico das moléculas. O transporte difuso de substâncias é realizado através da camada bilipídica (substâncias lipossolúveis) ou com a participação de proteínas de transporte de membrana (Fig.). Nesse caso, as proteínas de transporte formam complexos moleculares - canais pelos quais passam moléculas e íons dissolvidos.

Difusão facilitada- ocorre quando proteínas especiais transportadoras de membrana se ligam seletivamente a um determinado íon ou molécula e as transportam através da membrana. Neste caso, as partículas transportadas se movem ao longo do gradiente de concentração, mas mais rápido do que com a difusão convencional. A difusão e a difusão facilitada são passiva meios de transporte.

Finalmente, o modo de transporte mais importante é transporte ativo de membrana. Sua diferença fundamental do transporte passivo é a possibilidade de transferir uma substância contra um gradiente de concentração. Para fazer isso, a membrana possui bombas especiais que operam usando energia (na maioria das vezes ATP).

Uma das bombas de membrana mais comuns é a chamada ATPase potássio-sódio (K\Na-ATPase). Graças ao seu trabalho, os íons Na + são continuamente removidos da célula e os íons K + são bombeados. Assim, a diferença entre as concentrações desses íons é mantida dentro e fora da célula, o que está subjacente a muitos processos bioelétricos e de transporte.

Como resultado do transporte ativo com a ajuda de uma bomba de membrana, a concentração de Mg 2+ e Ca 2+ na célula também é regulada.

Junto com íons, monossacarídeos, aminoácidos e outras substâncias entram na célula por meio de transporte ativo através da membrana citoplasmática.

Um tipo peculiar e relativamente bem estudado de transporte de membrana é transporte em embalagens de membrana.É especialmente importante para células protistas, células digestivas e secretoras, fagócitos, etc. Distinguir entre endocitose e exocitose - dependendo da direção em que as substâncias são transferidas (para dentro ou para fora da célula).

E endocitose (do grego. Fim- dentro e papagaios- célula) - absorção de partículas de alimentos pela célula. Durante a endocitose, uma certa seção do plasmalema captura, envolve o material extracelular, envolvendo-o em um pacote de membrana que surgiu devido à invaginação da membrana (Fig.).

A endocitose é dividida em fagocitose(captura e absorção de grandes sólidos) e pinocitose(absorção de líquido). Através da endocitose, da nutrição de protistas heterotróficos, são realizadas as reações de defesa do corpo (absorção de partículas estranhas pelos leucócitos), etc. Não é típico para plantas e fungos (pense por quê).

Exocitose - transporte de substâncias contidas em um pacote de membrana da célula para o ambiente externo. A vesícula vacuolar move-se para a membrana citoplasmática, funde-se com ela e seu conteúdo é liberado no meio ambiente. Enzimas digestivas, grânulos de secreção, hormônios, hemicelulose, etc. são secretados dessa maneira.

 1. O que é um plasmalema? Pode ser visto com um microscópio de luz? 2. Qual é a composição química e a estrutura do plasmalema? 3. Quais são as funções do plasmalema? 4. Quais substâncias e como fornecem a função de sinalização do plasmalema? 5. Como as substâncias se movem através de uma membrana? 6. Qual é a diferença fundamental entre transporte passivo e ativo? 7. Quais são as semelhanças e diferenças entre os processos de fagocitose e pinocitose? Células de quais organismos podem realizar esses processos? Justifique sua resposta.

A membrana citoplasmática que separa o citoplasma da parede celular é chamada de membrana plasmática (membrana plasmática), e aquela que a separa do vacúolo é chamada de tonoplasto (membrana elementar).

Atualmente, é utilizado o modelo de mosaico fluido da membrana (Fig. 1.9), segundo o qual a membrana consiste em uma bicamada de moléculas lipídicas (fosfolipídios) com cabeças hidrofílicas e 2 caudas hidrofóbicas voltadas para o interior da camada. Além dos lipídios, as membranas também contêm proteínas.

Existem 3 tipos de proteínas de membrana "flutuando" na bicamada: proteínas integrais que penetram em toda a espessura da bicamada; semi-integral, penetrando a bicamada de forma incompleta; periférico, ligado do lado externo ou interno da membrana a outras proteínas de membrana. As proteínas da membrana desempenham várias funções: algumas delas são enzimas, outras atuam como carreadores de moléculas específicas através da membrana ou formam poros hidrofílicos através dos quais moléculas polares podem passar.

Uma das principais propriedades das membranas celulares é sua semipermeabilidade: elas passam água, mas não passam substâncias dissolvidas nela, ou seja, possuem permeabilidade seletiva.

Arroz. 1.9. Esquema da estrutura de uma membrana biológica:

A - espaço extracelular; B - citoplasma; 1 - camada bimolecular de lipídios; 2 - proteína periférica; 3 - região hidrofílica da proteína integral; 4 - região hidrofóbica da proteína integral; 5 - cadeia de carboidratos

Transporte através das membranas

Dependendo dos custos de energia, o transporte de substâncias e íons através da membrana é dividido em passivo, que não requer energia, e ativo, associado ao consumo de energia. O transporte passivo inclui processos como difusão, difusão facilitada, osmose.

Difusão- este é o processo de penetração de moléculas através da bicamada lipídica ao longo de um gradiente de concentração (de uma área de maior concentração para uma menor). Quanto menor a molécula e quanto mais apolar, mais rápido ela se difunde através da membrana.

Com a difusão facilitada, a passagem de uma substância através da membrana é auxiliada por uma proteína de transporte. Assim, várias moléculas polares entram na célula, como açúcares, aminoácidos, nucleotídeos, etc.

Osmoseé a difusão da água através de membranas semipermeáveis. A osmose faz com que a água se mova de uma solução de alto potencial hídrico para uma solução de baixo potencial hídrico.

transporte Ativo- esta é a transferência de moléculas e íons através da membrana, acompanhada de custos de energia. O transporte ativo vai contra o gradiente de concentração e o gradiente eletroquímico e usa a energia do ATP. O mecanismo de transporte ativo de substâncias é baseado no trabalho da bomba de prótons (H+ e K+) em plantas e fungos, que mantêm alta concentração de K+ no interior da célula e baixa concentração de H+ (Na+ e K + - em animais). A energia necessária para fazer funcionar esta bomba vem na forma de ATP, que é sintetizado durante a respiração celular.

Outro tipo de transporte ativo é conhecido - endo e exocitose. Estes são dois processos ativos pelos quais várias moléculas são transportadas através da membrana para dentro da célula. endocitose) ou a partir dele ( exocitose).

Durante a endocitose, as substâncias entram na célula como resultado da invaginação (invaginação) da membrana plasmática. As vesículas resultantes, ou vacúolos, são transferidas para o citoplasma junto com as substâncias neles contidas. A ingestão de partículas grandes, como microorganismos ou detritos celulares, é chamada de fagocitose. Nesse caso, grandes bolhas são formadas, chamadas vacúolos. A absorção de líquidos (suspensões, soluções coloidais) ou solutos com a ajuda de pequenas bolhas é chamada pinocitose.

O processo inverso à endocitose é chamado de exocitose. Muitas substâncias são removidas da célula em vesículas ou vacúolos especiais. Um exemplo é a retirada das células secretoras de seus segredos líquidos; outro exemplo é a participação de vesículas de dictiossomos na formação da parede celular.

DERIVADOS DE PROTOPLAST

Vacúolo

Vacúoloé um reservatório delimitado por uma única membrana - o tonoplasto. O vacúolo contém seiva celular - uma solução concentrada de várias substâncias, como sais minerais, açúcares, pigmentos, ácidos orgânicos, enzimas. Nas células maduras, os vacúolos se fundem em um vacúolo central.

Várias substâncias são armazenadas em vacúolos, incluindo produtos finais do metabolismo. As propriedades osmóticas da célula dependem em grande parte do conteúdo do vacúolo.

Devido ao fato de os vacúolos conterem soluções fortes de sais e outras substâncias, as células vegetais absorvem constantemente água osmoticamente e criam pressão hidrostática na parede celular, chamada pressão de turgescência. A pressão de turgor é oposta por uma pressão igual da parede celular, direcionada para dentro da célula. A maioria das células vegetais existe em um ambiente hipotônico. Mas se essa célula for colocada em uma solução hipertônica, a água começará a deixar a célula de acordo com as leis da osmose (para equalizar o potencial da água em ambos os lados da membrana). Ao mesmo tempo, o vacúolo diminuirá de volume, sua pressão no protoplasto diminuirá e a membrana começará a se afastar da parede celular. O fenômeno de desprendimento do protoplasto da parede celular é chamado de plasmólise. Em condições naturais, essa perda de turgor nas células levará ao murchamento da planta, ao abaixamento de folhas e caules. No entanto, esse processo é reversível: se a célula for colocada na água (por exemplo, ao regar uma planta), ocorre um fenômeno oposto à plasmólise - deplasmólise (ver Fig. 1.10).

Arroz. 1.10. Esquema de plasmólise:

A - célula em estado de turgor (em solução isotônica); B - início da plasmólise (célula colocada em solução de KNO3 a 6%); C - plasmólise completa (célula colocada em solução de KNO3 a 10%); 1 - cloroplasto; 2 - núcleo; 3 - parede celular; 4 - protoplasto; 5 - vacúolo central

Inclusões

As inclusões celulares são substâncias de reserva e excretoras.

Substâncias sobressalentes (temporariamente excluídas do metabolismo) e, juntamente com elas, produtos residuais (substâncias excretoras) são frequentemente chamadas de substâncias ergásticas da célula. As substâncias de armazenamento incluem proteínas de armazenamento, gorduras e carboidratos. Essas substâncias se acumulam durante a estação de crescimento em sementes, frutos, órgãos subterrâneos da planta e no núcleo do caule.

Substâncias sobressalentes

As proteínas sobressalentes, relacionadas às proteínas simples - proteínas, são mais frequentemente depositadas nas sementes. As proteínas de sedimentação em vacúolos formam grãos redondos ou elípticos chamados aleurona. Se os grãos de aleurona não têm uma estrutura interna perceptível e consistem em uma proteína amorfa, eles são chamados de simples. Se nos grãos de aleurona entre as proteínas amorfas houver uma estrutura semelhante a um cristal (cristalóide) e corpos incolores brilhantes de forma arredondada (globóides), esses grãos de aleurona são chamados de complexos (ver Fig. 1.11). A proteína amorfa do grão de aleurona é representada por uma proteína homogênea, opaca e amarelada que incha na água. Os cristalóides têm uma forma romboédrica característica dos cristais, mas ao contrário dos cristais verdadeiros, sua proteína incha na água. Os globoides consistem em um sal de cálcio-magnésio, contêm fósforo, são insolúveis em água e não reagem com proteínas.

Arroz. 1.11. Grãos complexos de aleurona:

1 - poros na casca; 2 - globoides; 3 - massa proteica amorfa; 4 - cristaloides imersos em massa proteica de ânfora

Lípidos de reposição geralmente estão localizados no hialoplasma na forma de gotículas e são encontrados em quase todas as células vegetais. Este é o principal tipo de nutrientes de reserva para a maioria das plantas: sementes e frutos são os mais ricos neles. As gorduras (lipídios) são a substância de reserva mais calórica. O reagente para substâncias gordurosas é o Sudan III, que as torna laranja.

Carboidratos fazem parte de cada célula na forma de açúcares solúveis em água (glicose, frutose, sacarose) e polissacarídeos insolúveis em água (celulose, amido). Na célula, os carboidratos desempenham o papel de fonte de energia para as reações metabólicas. Açúcares, ligando-se a outras substâncias biológicas da célula, formam glicosídeos e polissacarídeos com proteínas formam glicoproteínas. A composição dos carboidratos das células vegetais é muito mais diversificada do que a das células animais, devido à composição diversa dos polissacarídeos da membrana celular e dos açúcares da seiva celular do vacúolo.

O principal e mais comum carboidrato de armazenamento é o polissacarídeo amido. O amido de assimilação primária é formado nos cloroplastos. À noite, quando a fotossíntese para, o amido é hidrolisado em açúcares e transportado para os tecidos de armazenamento - tubérculos, bulbos, rizomas. Lá, em tipos especiais de leucoplastos - amiloplastos - parte dos açúcares são depositados na forma de grãos de amido secundário. Para grãos de amido, a laminação é característica, o que é explicado pelo diferente teor de água devido ao fornecimento desigual de amido durante o dia. Há mais água nas camadas escuras do que nas claras. Um grão com um centro de formação de amido no centro do amiloplasto é chamado de concêntrico simples, se o centro for deslocado - excêntrico simples. Grãos com vários centros formadores de amido são complexos. Em grãos semicomplexos, novas camadas são depositadas ao redor de vários centros de amido, e então camadas comuns se formam e cobrem os centros de amido (veja a Fig. 1.12). O reagente para o amido é uma solução de iodo, que dá uma cor azul.

Arroz. 1.12. Grãos de amido de batata (A):

1 - grão simples; 2 - semicomplexo; 3 - complexo; trigo (B), aveia (C)

Substâncias excretoras (produtos metabólicos secundários)

As inclusões celulares também incluem substâncias excretoras, como cristais de oxalato de cálcio. monocristais, rafid - cristais em forma de agulha, drusas - intercrescimentos de cristais, areia cristalina - um acúmulo de muitos cristais pequenos) (veja a Fig. 1.13). Mais raramente, os cristais são compostos de carbonato de cálcio ou sílica ( cistólitos; veja a fig. 1.14). Cistólitos são depositados na parede celular, projetando-se para dentro da célula na forma de cachos de uvas, e são típicos, por exemplo, para representantes da família de urtiga, folhas de ficus.

Ao contrário dos animais que excretam sais em excesso com a urina, as plantas não possuem órgãos excretores desenvolvidos. Portanto, acredita-se que os cristais de oxalato de cálcio são o produto final do metabolismo do protoplasto, que é formado como um dispositivo para remover o excesso de cálcio do metabolismo. Como regra, esses cristais se acumulam nos órgãos que a planta derrama periodicamente (folhas, casca).

Arroz. 1.13. Formas de cristais de oxalato de cálcio nas células:

1, 2 - ráfida (sensível; 1 - vista lateral, 2 - em corte transversal); 3 - drusa (opuntia); 4 - areia cristalina (batatas); 5 - cristal único (baunilha)

Arroz. 1.14. Cystolith (em uma seção transversal de uma folha de ficus):

1 - casca da folha; 2 - cistolito

Óleos essenciais acumulam-se nas folhas (hortelã, lavanda, sálvia), flores (rosa mosqueta), frutos (cítricos) e sementes de plantas (endro, anis). Os óleos essenciais não participam do metabolismo, mas são amplamente utilizados em perfumaria (óleos de rosa, jasmim), indústria alimentícia (óleos de anis, endro), medicina (óleos de hortelã, eucalipto). Glândulas (hortelã), receptáculos lisígenos (cítricos), pelos glandulares (gerânio) podem ser reservatórios para o acúmulo de óleos essenciais.

resinas- São compostos complexos formados no decorrer da atividade normal da vida ou como resultado da destruição dos tecidos. Eles são formados pelas células epiteliais que revestem os ductos de resina como um subproduto metabólico, muitas vezes com óleos essenciais. Eles podem se acumular na seiva celular, no citoplasma na forma de gotas ou em receptáculos. São insolúveis em água, impermeáveis ​​a microrganismos e, graças às suas propriedades antissépticas, aumentam a resistência das plantas a doenças. As resinas são utilizadas na medicina, bem como na fabricação de tintas, vernizes e óleos lubrificantes. Na indústria moderna, eles são substituídos por materiais sintéticos.

parede celular

A parede celular rígida que envolve a célula consiste em microfibrilas de celulose imersas em uma matriz, que inclui hemiceluloses e substâncias pectina. A parede celular fornece suporte mecânico à célula, proteção do protoplasto e preservação da forma da célula. Neste caso, a parede celular é capaz de esticar. Sendo um produto da atividade vital do protoplasto, a parede só pode crescer em contato com ele. A água e os sais minerais movem-se através da parede celular, mas para substâncias macromoleculares é total ou parcialmente impermeável. Quando o protoplasto morre, a parede pode continuar a desempenhar a função de conduzir água. A presença de uma parede celular, mais do que qualquer outra característica, distingue as células vegetais dos animais. A celulose determina em grande parte a arquitetura da parede celular. O monômero da celulose é a glicose. Os feixes de moléculas de celulose formam micelas, que se combinam em feixes maiores - microfibrilas. O reagente para celulose é cloro-zinco-iodo (Cl-Zn-I), que dá uma cor azul-violeta.

O andaime de celulose da parede celular é preenchido com moléculas de matriz não celulósicas. A matriz contém polissacarídeos chamados hemiceluloses; substâncias pectina (pectina), muito próximas das hemiceluloses, e glicoproteínas. Substâncias pécticas, fundindo-se entre células vizinhas, formam uma placa mediana, localizada entre as membranas primárias das células vizinhas. Quando a placa do meio é dissolvida ou destruída (o que ocorre na polpa de frutas maduras), ocorre a maceração (do latim maceratio - amolecimento). A maceração natural pode ser observada em muitos frutos maduros (melancia, melão, pêssego). A maceração artificial (no tratamento de tecidos com álcalis ou ácidos) é usada para preparar várias preparações anatômicas e histológicas.

A parede celular no processo de vida pode sofrer várias modificações - lignificação, rolhamento, limo, cutinização, mineralização (ver Tabela l.4).

Tabela 1.4.

Informações semelhantes.

membrana celular também chamado de membrana plasmática (ou citoplasmática) e plasmalema. Essa estrutura não apenas separa o conteúdo interno da célula do ambiente externo, mas também entra na composição da maioria das organelas celulares e do núcleo, separando-as do hialoplasma (citosol) - a parte viscoso-líquida do citoplasma. Vamos concordar em ligar Membrana citoplasmática aquele que separa o conteúdo da célula do ambiente externo. Os demais termos referem-se a todas as membranas.

A base da estrutura da membrana celular (biológica) é uma dupla camada de lipídios (gorduras). A formação de tal camada está associada às características de suas moléculas. Os lipídios não se dissolvem na água, mas se condensam nela à sua maneira. Uma parte de uma única molécula lipídica é uma cabeça polar (é atraída pela água, ou seja, hidrofílica), e a outra é um par de longas caudas não polares (esta parte da molécula é repelida pela água, ou seja, hidrofóbica) . Essa estrutura das moléculas as faz "esconder" suas caudas da água e virar suas cabeças polares em direção à água.

Como resultado, forma-se uma bicamada lipídica, na qual as caudas apolares ficam para dentro (de frente uma para a outra), e as cabeças polares ficam para fora (para o ambiente externo e citoplasma). A superfície de tal membrana é hidrofílica, mas dentro dela é hidrofóbica.

Nas membranas celulares, os fosfolipídios predominam entre os lipídios (são lipídios complexos). Suas cabeças contêm um resíduo de ácido fosfórico. Além dos fosfolipídios, existem os glicolipídios (lipídios + carboidratos) e o colesterol (pertence aos esteróis). Este último confere rigidez à membrana, localizando-se em sua espessura entre as caudas dos lipídios remanescentes (o colesterol é completamente hidrofóbico).

Devido à interação eletrostática, certas moléculas de proteínas são ligadas às cabeças carregadas dos lipídios, que se tornam proteínas de membrana de superfície. Outras proteínas interagem com caudas não polares, afundam parcialmente na bicamada ou a penetram completamente.

Assim, a membrana celular consiste em uma bicamada de lipídios, proteínas de superfície (periféricas), imersas (semi-integrais) e penetrantes (integrais). Além disso, algumas proteínas e lipídios na parte externa da membrana estão associados a cadeias de carboidratos.

Isso é modelo de mosaico fluido da estrutura da membrana foi proposto na década de 70 do século XX. Antes disso, foi assumido um modelo sanduíche da estrutura, segundo o qual a bicamada lipídica está localizada no interior e no interior e no exterior a membrana é coberta por camadas contínuas de proteínas de superfície. No entanto, o acúmulo de dados experimentais refutou essa hipótese.

A espessura das membranas em células diferentes é de cerca de 8 nm. As membranas (mesmo os lados diferentes de uma) diferem umas das outras na porcentagem de diferentes tipos de lipídios, proteínas, atividade enzimática, etc. Algumas membranas são mais líquidas e mais permeáveis, outras são mais densas.

As quebras na membrana celular fundem-se facilmente devido às características físico-químicas da bicamada lipídica. No plano da membrana, os lipídios e as proteínas (a menos que sejam fixados pelo citoesqueleto) se movem.

Funções da membrana celular

A maioria das proteínas imersas na membrana celular desempenha uma função enzimática (são enzimas). Frequentemente (especialmente nas membranas das organelas celulares) as enzimas são arranjadas em uma certa sequência para que os produtos da reação catalisados ​​por uma enzima passem para a segunda, depois para a terceira, etc. permitem que as enzimas nadem ao longo da bicamada lipídica.

A membrana celular desempenha uma função de delimitação (barreira) do meio ambiente e, ao mesmo tempo, uma função de transporte. Pode-se dizer que este é o seu propósito mais importante. A membrana citoplasmática, tendo resistência e permeabilidade seletiva, mantém a constância da composição interna da célula (sua homeostase e integridade).

Nesse caso, o transporte de substâncias ocorre de várias maneiras. O transporte ao longo de um gradiente de concentração envolve o movimento de substâncias de uma área com maior concentração para uma área com menor (difusão). Assim, por exemplo, os gases se difundem (CO 2, O 2).

Há também transporte contra o gradiente de concentração, mas com gasto de energia.

O transporte é passivo e leve (quando algum transportador o ajuda). A difusão passiva através da membrana celular é possível para substâncias lipossolúveis.

Existem proteínas especiais que tornam as membranas permeáveis ​​a açúcares e outras substâncias solúveis em água. Esses carreadores se ligam às moléculas transportadas e as arrastam pela membrana. É assim que a glicose é transportada para os glóbulos vermelhos.

As proteínas de extensão, quando combinadas, podem formar um poro para o movimento de certas substâncias através da membrana. Esses carreadores não se movem, mas formam um canal na membrana e funcionam de forma semelhante às enzimas, ligando-se a uma substância específica. A transferência é realizada devido a uma mudança na conformação da proteína, devido a quais canais são formados na membrana. Um exemplo é a bomba de sódio-potássio.

A função de transporte da membrana da célula eucariótica também é realizada através da endocitose (e exocitose). Por meio desses mecanismos, grandes moléculas de biopolímeros, até mesmo células inteiras, entram na célula (e saem dela). Endo e exocitose não são características de todas as células eucarióticas (os procariontes não a possuem). Assim, a endocitose é observada em protozoários e invertebrados inferiores; em mamíferos, leucócitos e macrófagos absorvem substâncias e bactérias nocivas, ou seja, a endocitose desempenha uma função protetora para o corpo.

A endocitose é dividida em fagocitose(citoplasma envolve partículas grandes) e pinocitose(captura de gotículas líquidas com substâncias dissolvidas). O mecanismo desses processos é aproximadamente o mesmo. Substâncias absorvidas na superfície da célula são cercadas por uma membrana. Uma vesícula (fagocítica ou pinocítica) é formada, que então se move para dentro da célula.

A exocitose é a remoção de substâncias da célula pela membrana citoplasmática (hormônios, polissacarídeos, proteínas, gorduras, etc.). Essas substâncias estão contidas em vesículas de membrana que se encaixam na membrana celular. Ambas as membranas se fundem e o conteúdo fica fora da célula.

A membrana citoplasmática desempenha uma função receptora. Para fazer isso, em seu lado externo existem estruturas que podem reconhecer um estímulo químico ou físico. Algumas das proteínas que penetram no plasmalema estão conectadas externamente a cadeias de polissacarídeos (formando glicoproteínas). Estes são receptores moleculares peculiares que capturam hormônios. Quando um determinado hormônio se liga ao seu receptor, ele muda sua estrutura. Isso, por sua vez, desencadeia o mecanismo de resposta celular. Ao mesmo tempo, os canais podem se abrir e certas substâncias podem começar a entrar na célula ou ser removidas dela.

A função receptora das membranas celulares tem sido bem estudada com base na ação do hormônio insulina. Quando a insulina se liga ao seu receptor de glicoproteína, a parte intracelular catalítica dessa proteína (a enzima adenilato ciclase) é ativada. A enzima sintetiza o AMP cíclico a partir do ATP. Já ativa ou inibe várias enzimas do metabolismo celular.

A função receptora da membrana citoplasmática também inclui o reconhecimento de células vizinhas do mesmo tipo. Tais células estão ligadas umas às outras por vários contatos intercelulares.

Nos tecidos, com a ajuda de contatos intercelulares, as células podem trocar informações entre si usando substâncias de baixo peso molecular especialmente sintetizadas. Um exemplo dessa interação é a inibição de contato, quando as células param de crescer após receberem a informação de que o espaço livre está ocupado.

Os contatos intercelulares são simples (membranas de células diferentes são adjacentes umas às outras), travamento (invaginação da membrana de uma célula em outra), desmossomos (quando as membranas são conectadas por feixes de fibras transversais que penetram no citoplasma). Além disso, existe uma variante de contatos intercelulares devido a mediadores (intermediários) - sinapses. Neles, o sinal é transmitido não apenas quimicamente, mas também eletricamente. As sinapses transmitem sinais entre as células nervosas, bem como do nervo para o músculo.

Desenvolveu-se de tal forma que a função de cada um de seus sistemas foi resultado da função da soma das células que compõem os órgãos e tecidos desse sistema. Cada célula do corpo possui um conjunto de estruturas e mecanismos que lhe permitem realizar seu próprio metabolismo e desempenhar sua própria função.

A célula contém membrana citoplasmática ou de superfície; citoplasma, que possui várias organelas, inclusões, elementos do citoesqueleto; núcleo contendo o genoma nuclear. As organelas celulares e o núcleo são delimitados no citoplasma por membranas internas. Cada estrutura da célula desempenha sua função nela, e todas juntas garantem a viabilidade da célula e o desempenho de suas funções específicas.

Papel chave nas funções celulares e seu regulamento pertence à membrana citoplasmática da célula.

Princípios gerais da estrutura da membrana citoplasmática

Todas as membranas celulares compartilham o mesmo princípio estrutural.(Fig. 1), que se baseia nas propriedades físico-químicas dos lipídios complexos e das proteínas que os compõem. As membranas celulares estão localizadas em meio aquoso e, para entender os fenômenos físico-químicos que afetam sua organização estrutural, é útil descrever a interação de moléculas de lipídios e proteínas com moléculas de água e entre si. Várias propriedades das membranas celulares também decorrem da consideração dessa interação.

Sabe-se que a membrana plasmática de uma célula é representada por uma dupla camada de lipídios complexos que cobrem a superfície da célula em toda a sua extensão. Para criar uma bicamada lipídica, apenas as moléculas lipídicas que possuem propriedades anfifílicas (anfipáticas) podem ser selecionadas pela natureza e incluídas em sua estrutura. Moléculas de fosfolipídios e colesterol atendem a essas condições. Suas propriedades são tais que uma parte da molécula (glicerol para fosfolipídios e ciclopentano para colesterol) tem propriedades polares (hidrofílicas) e a outra (radicais de ácidos graxos) tem propriedades apolares (hidrofóbicas).

Arroz. 1. A estrutura da membrana citoplasmática da célula.

Se um certo número de fosfolipídios e moléculas de colesterol forem colocados em um meio aquoso, eles começarão espontaneamente a se reunir em estruturas ordenadas e formar bolhas fechadas. lipossomas), em que parte do ambiente aquático é encerrada, e a superfície fica recoberta por uma dupla camada contínua ( bicamada) moléculas de fosfolipídios e colesterol. Ao considerar a natureza do arranjo espacial das moléculas de fosfolipídios e colesterol nesta bicamada, fica claro que as moléculas dessas substâncias estão localizadas com suas partes hidrofílicas voltadas para os espaços aquáticos externo e interno, e hidrofóbicas - em direções opostas - dentro da bicamada .

O que faz com que as moléculas desses lipídios formem espontaneamente estruturas de bicamada em meio aquoso, semelhantes à estrutura de uma bicamada de membrana celular? O arranjo espacial de moléculas lipídicas anfifílicas em um meio aquoso é ditado por um dos requisitos da termodinâmica. A estrutura espacial mais provável que as moléculas lipídicas formarão em meio aquoso será estrutura com energia livre mínima.

Esse mínimo de energia livre na estrutura espacial dos lipídios na água será alcançado quando as propriedades hidrofílicas e hidrofóbicas das moléculas forem realizadas na forma das ligações intermoleculares correspondentes.

Ao considerar o comportamento de moléculas lipídicas anfifílicas complexas em água, alguns Propriedades das membranas celulares. Sabe-se que se a membrana plasmática estiver danificada mecanicamente(por exemplo, perfure-o com um eletrodo ou remova o núcleo através de uma punção e coloque outro núcleo na célula), então em um momento devido às forças de interação intermolecular de lipídios e água a membrana restaurará espontaneamente a integridade. Sob a influência das mesmas forças, pode-se observar fusão de bicamadas de duas membranas quando entram em contato(por exemplo, vesículas e membranas pré-sinápticas nas sinapses). A capacidade das membranas de se fundirem no seu contato direto faz parte dos mecanismos de renovação da estrutura da membrana, transporte de componentes da membrana de um espaço subcelular para outro, e também faz parte dos mecanismos de endo e exocitose.

Energia das ligações intermoleculares na bicamada lipídica muito baixas, portanto, são criadas condições para o movimento rápido de moléculas de lipídios e proteínas na membrana e para alterar a estrutura da membrana quando exposta a forças mecânicas, pressões, temperaturas e outros fatores. A presença de uma dupla camada lipídica na membrana forma um espaço fechado, isola o citoplasma do ambiente aquático circundante e cria um obstáculo para a livre passagem de água e substâncias solúveis nela através da membrana celular. A espessura da bicamada lipídica é de cerca de 5 nm.

As membranas celulares também contêm proteínas. Suas moléculas são 40-50 vezes maiores em volume e massa do que as moléculas de lipídios de membrana. Devido às proteínas, a espessura da membrana atinge 7-10 nm. Apesar do fato de que as massas totais de proteínas e lipídios na maioria das membranas são quase iguais, o número de moléculas de proteínas na membrana é dez vezes menor que o de moléculas de lipídios.

O que acontece se uma molécula de proteína é colocada em uma bicamada fosfolipídica de lipossomas, cujas superfícies externa e interna são polares e o intralipídeo é apolar? Sob a influência das forças de interações intermoleculares de lipídios, proteínas e água, ocorrerá a formação de tal estrutura espacial na qual as regiões não polares da cadeia peptídica tenderão a se estabelecer na profundidade da bicamada lipídica, enquanto os polares ocuparão uma posição em uma das superfícies da bicamada e também poderão ser imersos no meio aquoso externo ou interno do lipossoma. Uma natureza muito semelhante do arranjo das moléculas de proteína também ocorre na bicamada lipídica das membranas celulares (Fig. 1).

Normalmente, as moléculas de proteína estão localizadas na membrana separadamente umas das outras. As forças muito fracas de interações hidrofóbicas entre radicais de hidrocarbonetos de moléculas lipídicas e regiões apolares da molécula de proteína (interações lipídio-lipídio, lipídio-proteína) que surgem na parte não polar da bicamada lipídica não impedem os processos de difusão térmica de essas moléculas na estrutura de bicamada.

Quando a estrutura das membranas celulares foi estudada usando métodos sutis de pesquisa, descobriu-se que ela é muito semelhante à que é formada espontaneamente por fosfolipídios, colesterol e proteínas no ambiente aquático. Em 1972, Singer e Nichols propuseram um modelo de mosaico fluido da estrutura da membrana celular e formularam seus princípios básicos.

De acordo com este modelo, a base estrutural de todas as membranas celulares é uma dupla camada contínua semelhante a um líquido de moléculas anfipáticas de fosfolipídios, colesterol, glicolipídios, formando-a espontaneamente no ambiente aquático. Na bicamada lipídica, as moléculas de proteínas estão localizadas assimetricamente e desempenham funções específicas de receptor, enzimática e de transporte. As moléculas de proteínas e lipídios são móveis e podem realizar movimentos rotacionais, difusos no plano da bicamada. As moléculas de proteína são capazes de alterar sua estrutura espacial (conformação), mover-se e mudar sua posição na bicamada lipídica da membrana, mergulhando em diferentes profundidades ou flutuando em sua superfície. A estrutura da bicamada lipídica da membrana é heterogênea. Possui áreas (domínios) chamadas "jangadas", que são enriquecidas em esfingolipídeos e colesterol. As "jangadas" diferem em estado de fase do estado do resto da membrana em que estão localizadas. As características estruturais das membranas dependem da função que desempenham e do estado funcional.

O estudo da composição das membranas celulares confirmou que seus principais componentes são os lipídios, que compõem cerca de 50% da massa da membrana plasmática. Cerca de 40-48% da massa da membrana é representada por proteínas e 2-10% por carboidratos. Resíduos de carboidratos são incorporados em proteínas, formando glicoproteínas, ou lipídios, formando glicolipídios. Os fosfolipídios são os principais lipídios estruturais das membranas plasmáticas e constituem 30-50% de sua massa.

Os resíduos de carboidratos das moléculas de glicolipídios geralmente estão localizados na superfície externa da membrana e são imersos em um meio aquoso. Eles desempenham um papel importante nas interações intercelulares, célula-matriz e no reconhecimento de antígenos pelas células do sistema imunológico. As moléculas de colesterol embutidas na bicamada fosfolipídica contribuem para manter o arranjo ordenado das cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídios e seu estado de cristal líquido. Devido à presença de alta mobilidade conformacional de radicais acil de ácidos graxos de fosfolipídios, eles formam um empacotamento bastante frouxo da bicamada lipídica e defeitos estruturais podem se formar nela.

As moléculas de proteína são capazes de penetrar toda a membrana de modo que suas seções terminais se projetam além de seus limites transversais. Tais proteínas são chamadas de transmembrana, ou integrante. As membranas também contêm proteínas que estão apenas parcialmente imersas na membrana ou localizadas em sua superfície.

Muitos funções específicas das membranas são determinados por moléculas de proteínas, para as quais a matriz lipídica é um microambiente direto e a implementação de funções por moléculas de proteínas depende de suas propriedades. Dentre as funções mais importantes das proteínas de membrana, pode-se distinguir: receptor - ligação a moléculas sinalizadoras como neurotransmissores, hormônios, ingerleucinas, fatores de crescimento e transmissão de sinal para estruturas pós-receptoras da célula; enzimática - catálise de reações intracelulares; estrutural - participação na formação da estrutura da própria membrana; transporte - a transferência de substâncias através de membranas; formação de canais - a formação de canais iônicos e de água. As proteínas, juntamente com os hidratos de carbono, estão envolvidas na implementação da adesão, colando as células durante as reações imunitárias, combinando as células em camadas e tecidos, e assegurando a interação das células com a matriz extracelular.

A atividade funcional das proteínas de membrana (receptores, enzimas, transportadores) é determinada por sua capacidade de alterar facilmente sua estrutura espacial (conformação) ao interagir com moléculas sinalizadoras, pela ação de fatores físicos ou pela alteração das propriedades do microambiente. A energia necessária para implementar essas mudanças conformacionais na estrutura das proteínas depende tanto das forças intramoleculares de interação entre as seções individuais da cadeia peptídica quanto do grau de fluidez (microviscosidade) dos lipídios da membrana imediatamente ao redor da proteína.

Os carboidratos na forma de glicolipídios e glicoproteínas constituem apenas 2-10% da massa da membrana; seu número em células diferentes é variável. Graças a eles, alguns tipos de interações intercelulares são realizadas, elas participam do reconhecimento de antígenos estranhos pela célula e, juntamente com proteínas, criam uma espécie de estrutura antigênica da membrana superficial de sua própria célula. Por esses antígenos, as células se reconhecem, unem-se em tecido e se unem por um curto período de tempo para transmitir moléculas de sinal umas às outras.

Devido à baixa energia de interação das substâncias incluídas na membrana e à relativa ordem de seu arranjo, a membrana celular adquire uma série de propriedades e funções que não podem ser reduzidas a uma simples soma das propriedades das substâncias que a formam. Efeitos insignificantes sobre a membrana, comparáveis ​​à energia das ligações intermoleculares de proteínas e lipídios, podem levar a uma mudança na conformação das moléculas de proteínas, na permeabilidade dos canais iônicos, nas propriedades dos receptores de membrana e em outras inúmeras funções da membrana. membrana e a própria célula. A alta sensibilidade dos componentes estruturais da membrana plasmática é de importância decisiva na percepção dos sinais de informação pela célula e sua transformação em respostas celulares.

Funções da membrana citoplasmática da célula

A membrana citoplasmática desempenha muitas funções que fornecem as necessidades vitais da célula. e, em particular, uma série de funções necessárias para a percepção e transmissão de sinais de informação pela célula.

Entre as funções mais importantes da membrana plasmática estão:

• delimitação da célula do ambiente mantendo a forma, volume e diferenças significativas entre o conteúdo celular e o espaço extracelular;
• a transferência de substâncias para dentro e para fora da célula com base nas propriedades de permeabilidade seletiva, ativa e outros modos de transporte;
• manutenção da diferença de potencial elétrico transmembrana (polarização da membrana) em repouso, sua mudança sob várias influências na célula, geração e condução de excitação;
• participação na detecção (recepção) de sinais de natureza física, moléculas sinal devido à formação de receptores sensoriais ou moleculares e transmissão de sinais para a célula;
• a formação de contatos intercelulares (tight, gap e contato desmossômico) na composição dos tecidos formados ou durante a adesão de células de vários tecidos;
• criação de um microambiente hidrofóbico para a manifestação da atividade de enzimas associadas à membrana;
• garantindo a especificidade imunológica da célula devido à presença de antígenos proteicos ou glicoproteicos na estrutura da membrana. A especificidade imunológica é importante quando as células se combinam no tecido e interagem com as células de vigilância imunológica no corpo.

A lista acima de funções das membranas celulares indica que elas estão envolvidas na implementação não apenas das funções celulares, mas também dos processos básicos da atividade vital dos órgãos, tecidos e todo o organismo. Sem o conhecimento de uma série de fenômenos e processos proporcionados pelas estruturas da membrana, é impossível compreender e realizar conscientemente certos procedimentos diagnósticos e medidas terapêuticas. Por exemplo, para o uso correto de muitas substâncias medicinais, é necessário saber até que ponto cada uma delas penetra através das membranas celulares do sangue para o fluido tecidual e para as células.