Academia de Medicina do Estado de Chelyabinsk

Departamento de Histologia, Citologia e Embriologia

Palestra

"Tecido nervoso. Fibras nervosas e terminações nervosas

2003

Plano

1. O conceito de fibra nervosa

2. Características das fibras nervosas não mielinizadas.

3. Características das fibras nervosas mielinizadas.

4. Nervo periférico: conceito, estrutura, membranas, regeneração.

5. Sinapses: conceito, classificações por localização, efeito, evolução, natureza do neurotransmissor, estrutura.

6. Terminações nervosas: conceitos, variedades, estrutura das terminações nervosas sensoriais e motoras.

lista de slides

1. Corpo Vater-Pacini 488.

2. Fibras nervosas mielinizadas 446

3. Corte transversal de um nervo periférico 777.

4. Sinapses nervosas na superfície de uma célula nervosa multipolar 789.

5. Corpo Vater-Pacini e corpo Meissner 784.

6. Corpo Meissner 491.

7. Corpo Meissner 786.

8. Terminações nervosas livres no epitélio

9. Terminações nervosas livres na epiderme 782.

10. Terminações nervosas motoras no músculo esquelético 785.

11. Sinapse (diagrama) 778.

12.Ultraestrutura de sinapses 788

13. Fibras nervosas mielinizadas 780

14. Fibras nervosas não mielinizadas 444.

15. Mielinização das fibras nervosas 793.

16. Feixe nervoso 462.

17. Terminação nervo-muscular 487.

18. Terminações nervosas encapsuladas 450.

Neurônios situados no sistema nervoso central e nos gânglios estão conectados à periferia com a ajuda de seus processos: dendritos e axônios. Indo para a periferia, os processos das células nervosas são cobertos por membranas, resultando na formação de fibras nervosas. Cada fibra nervosa contém, portanto, um processo de uma célula nervosa (axônio ou dendrito) - um cilindro axial e uma bainha construída a partir de células gliais - uma bainha glial. De acordo com a estrutura da membrana glial, distinguem-se as fibras nervosas mielinizadas (polpa) e as fibras nervosas não mielinizadas (sem polpa).

As fibras nervosas não mielinizadas (não mielinizadas) são predominantemente encontradas no sistema nervoso autônomo. Os processos de crescimento das células nervosas são cobertos por células de oligodendróglia, que são comumente chamadas de células de Schwann ou neurolemócitos no sistema nervoso periférico. Essas células são móveis e podem até migrar de um processo de uma célula nervosa para outro. Eles, achatando na superfície do processo da célula nervosa, deslizam gradualmente ao longo dela. Verificou-se que o lemócito, achatando, cobre gradualmente o processo da célula nervosa e se fecha. O local de contato das bordas da célula é chamado de mesaxon, ou seja, mesaxon é a junção de dois citolemas. Às vezes, a célula de Schwann cobre vários processos das células nervosas, resultando na formação de fibras nervosas do tipo cabo. Assim, as fibras nervosas não mielinizadas consistem em um cilindro axial e uma bainha contínua glial ou de Schwann. Sob microscopia de luz, as fibras nervosas não mielinizadas parecem fios finos e numerosos núcleos translúcidos. As bordas das células de Schwann são muito finas, então não são visíveis. O crescimento do axônio segue um gradiente de concentração de fatores químicos específicos produzidos nos alvos (por exemplo, fator de crescimento do nervo; acetilcolina determina a direção do crescimento do axônio). Além disso, é possível que as marcas moleculares sejam distribuídas no espaço de crescimento do axônio, que são lidas uma após a outra pelo processo de crescimento, o que faz com que ele cresça na direção certa.

A velocidade de condução do impulso nervoso ao longo das fibras nervosas não mielinizadas é de até 5 metros por segundo.

As fibras nervosas mielinizadas são encontradas predominantemente no sistema nervoso central. Inicialmente, as fibras mielinizadas são formadas da mesma forma que as fibras não mielinizadas. No entanto, após a formação do mesaxon, o desenvolvimento das fibras nervosas não mielinizadas é concluído. Durante a formação de uma fibra nervosa mielinizada, após a formação do mesaxon, a célula começa a girar em torno do processo da célula nervosa, como resultado do qual o mesaxon é enrolado ao redor do processo e o citoplasma da célula de Schwann é empurrado para a periferia. Devido aos enrolamentos do mesaxon, uma bainha adicional da fibra nervosa é formada, chamada bainha de mielina. As camadas da membrana superficial da célula de Schwann contêm proteínas e lipóides, portanto, com camadas repetidas de mesaxona, forma-se uma bainha de mielina escura, composta por colesterol, gorduras neutras e fosfatídeos. Assim, a fibra nervosa mielinizada consiste em um cilindro axial circundado por bainhas de mielina e de Schwann. Na microscopia de luz, cortes tratados com ósmio mostram que a fibra nervosa mielinizada consiste em uma bainha de mielina descontínua escura e uma bainha de Schwann contínua muito fina. Áreas onde a bainha de mielina é interrompida, a fibra nervosa torna-se mais fina. Essas seções são chamadas de interceptações de Ranvier. Assim, no local da interceptação de Ranvier, o cilindro axial é coberto apenas pelo neurilema (concha de Schwann). A distância entre dois nós de Ranvier corresponde aos limites de uma célula de Schwann contendo um ou dois núcleos. Na área de interceptação de Ranvier, as células de Schwann dão origem a inúmeras conseqüências semelhantes a dedos que são entrelaçadas aleatoriamente. A membrana plasmática do cilindro axial na interceptação de Ranvier é caracterizada por uma alta concentração de canais iônicos, principalmente sódio, o que garante a geração e condução de um potencial de ação ao longo do comprimento do cilindro axial. A bainha de mielina é heterogênea: entalhes de Schmidt-Lanterman são encontrados em sua espessura, que são visíveis na forma de faixas claras cruzando a bainha de mielina em direção oblíqua. Sob microscopia eletrônica, os entalhes são visíveis como áreas onde as membranas têm um curso irregular ou dobras. O significado deste fenômeno não foi estabelecido. A velocidade do impulso nervoso ao longo das fibras mielínicas chega a 120 metros por segundo, devido à condução espasmódica do impulso. A bainha de mielina isola o axônio da influência indutora das fibras nervosas vizinhas.

O desenvolvimento de fibras de mielina em diferentes áreas ocorre em momentos diferentes. Foi demonstrado que sistemas condutores filogeneticamente mais antigos são revestidos com mielina mais cedo. O processo de mielinização das fibras nervosas não termina no nascimento e continua durante os primeiros anos de vida da criança. Assim, o processo de mielinização das fibras dos nervos cranianos termina apenas em 1-1,5 anos, e a mielinização dos nervos espinhais pode se estender por até 5 anos. O desenvolvimento das bainhas de mielina é especialmente aprimorado em uma criança a partir dos 8 meses de idade durante o início da caminhada. Ao mesmo tempo, a mielinização das fibras nervosas motoras é mais rápida que as sensoriais.

As fibras nervosas na periferia raramente vão sozinhas, isoladas. Mais frequentemente eles estão em feixes, formando nervos.

O nervo periférico consiste em fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas. Neste caso, certas fibras nervosas podem predominar no nervo periférico. Como parte de um nervo periférico, cada fibra nervosa é cercada por uma camada muito fina de tecido conjuntivo delicado contendo vasos sanguíneos. Este é o endoneuro. Os vasos sanguíneos do endoneuro se ramificam em numerosos capilares que fornecem nutrição às fibras nervosas. Feixes separados de fibras nervosas na composição do nervo periférico são delimitados por camadas mais pronunciadas de tecido conjuntivo frouxo, que são chamados de perineuro. A superfície interna do perineuro é revestida com várias camadas (de 3 a 10) de células epiteliais achatadas capazes de fagocitose. Foi estabelecido que eles podem fagocitar as bactérias da lepra. À medida que os nervos se tornam mais finos, o número de camadas de células epiteliais diminui, até uma camada. O tecido conjuntivo do perineuro contém fibroblastos, mastócitos. A membrana basal está localizada em ambas as superfícies de cada camada epitelial. A última camada epitelial desaparece junto com as células de Schwann durante a formação dos terminais. As células epiteliais de Schwann e perineuro têm uma característica ultraestrutural comum, mas possuem propriedades antigênicas diferentes. O perineuro desempenha uma função de barreira, pois possui permeabilidade seletiva para diversos corantes, coloides, proteínas, peroxidase de rábano, eletrólitos, ou seja, forma uma barreira hematoneural, que corresponde funcional e estruturalmente à barreira hematoencefálica do sistema nervoso central. sistema. O perineuro participa ativamente nos processos de regeneração das fibras nervosas. Assim, foi estabelecido que quando o perineuro é lesado, não ocorre a regeneração da fibra nervosa.

A partir da superfície, o nervo periférico é coberto por epineuro, constituído por fibras colágenas e até elásticas. Os vasos sanguíneos passam aqui e as acumulações separadas de jaulas gordas estão.

Regeneração das fibras nervosas. Processos subcelulares destrutivos e degenerativos que se desenvolvem durante o trauma estimulam simultaneamente os processos de recuperação.

Se as fibras nervosas pulpares forem danificadas, desenvolve-se a degeneração Walleriana, que ocorre dentro de 3-7 horas após a lesão. É caracterizada pelo aparecimento de contornos irregulares da fibra nervosa e pela quebra e separação da mielina em fragmentos separados e sua vacuolização. A mielina se decompõe em gordura neutra. A quebra da bainha de mielina ocorre em gorduras neutras. A quebra da mielina ocorre em paralelo com a destruição (necrose) dos cilindros axiais. Os produtos de sua decomposição dentro de alguns meses são reabsorvidos pelas células de Schwann e macrófagos do endoneuro e perineuro (são absorvidos, digeridos e absorvidos). No pericário dos neurônios lesados, há diminuição do número de túbulos do retículo endoplasmático granular (tigrólise). Posteriormente, no lugar das seções degeneradas de fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas, restam apenas filamentos de células de Schwann (fitas de Büngner), que proliferam intensamente e crescem em direção umas às outras a partir de ambas as extremidades do nervo. Ao mesmo tempo, há um aumento no tecido conjuntivo e nos vasos sanguíneos. Já 3 horas após a lesão, nas extremidades das áreas danificadas (central e periférica), formam-se espessamentos - flacidez axoplasmática, chamados de frascos de crescimento (frascos finais). Devido à capacidade do corpo da célula nervosa de produzir axoplasma, numerosos colaterais não mielinizados começam a crescer a partir de frascos de crescimento, nas extremidades dos quais são formados frascos, estrias, espirais, enrolamentos e bolas. Os colaterais resultantes se movem gradualmente em direção à extremidade cortada do axônio na área da zona lesada. Ao mesmo tempo, alguns dos colaterais degeneram, enquanto o restante continua a crescer em direção à extremidade periférica do nervo. Foi estabelecido que a regeneração bem-sucedida ocorre se um número suficiente de axônios crescer na extremidade periférica do nervo para restaurar as conexões nervosas com os órgãos em funcionamento. Ao mesmo tempo, há uma intensa proliferação de células de Schwann, o que acaba levando à formação de poderosos acúmulos de células gliais. Colaterais germinam uma camada de células de Schwann e são cobertas por elas, enquanto adquirem uma membrana glial.

A taxa de regeneração de axônios de fibras nervosas periféricas em humanos é de 0,1-1,5 mm por dia (raramente até 5 mm por dia). Nas crianças, a regeneração é muito mais rápida. As fibras nervosas não mielinizadas em regeneração são cobertas com uma bainha de mielina 20-30 dias após a lesão. No entanto, atinge sua espessura usual apenas 6-8 meses após a lesão. O grau de reinervação do tronco nervoso é determinado pelo número de fibras nervosas que crescem nele. O crescimento do axônio ocorre ao longo de um gradiente de concentração de fatores químicos específicos produzidos em alvos, como o fator de crescimento nervoso. De grande importância para a restauração dos axônios são as células de Schwann preservadas, que marcam a direção de crescimento do processo. O processo de crescimento se move ao longo da superfície dessas células entre o plasmalema e a membrana basal. Os fatores neurotróficos liberados pelas células de Schwann, incluindo o fator nervoso, são captados pelo axônio e transportados para o pericário, onde estimulam a síntese proteica. Supõe-se que os marcadores moleculares estejam distribuídos no espaço de crescimento do axônio. O processo de crescimento lê as marcas uma após a outra e cresce na direção certa. Se o axônio não encontra um caminho de crescimento ao longo das células de Schwann, observa-se um crescimento caótico de seus ramos.

O principal obstáculo para a regeneração dos axônios do nervo danificado é uma cicatriz áspera do tecido conjuntivo que se forma na área da lesão. A este respeito, a fim de evitar várias complicações que ocorrem no local da lesão, distúrbios circulatórios e melhorar a regeneração, métodos ideais de tratamento de feridas, tipos modernos de material de sutura são usados ​​​​para conectar as extremidades do nervo. Assim, propõe-se um adesivo polimérico, que forma uma espécie de embreagem ao redor do epineuro, o que leva ao desenvolvimento de uma cicatriz frouxa de tecido conjuntivo, que em menor grau impede a regeneração. Além disso, verificou-se que a dura-máter tem uma atividade antigênica muito baixa e é rapidamente absorvida nos tecidos, causando alterações inflamatórias mínimas. Nesse sentido, foi proposta a utilização da dura-máter para isolar o local da lesão dos nervos periféricos dos tecidos circundantes e fios de sutura dela como material de sutura, o que melhorou significativamente o tratamento dos pacientes. Além disso, outros métodos são usados ​​para acelerar a regeneração. Por exemplo, as extremidades do nervo lesado são colocadas em tubos nos quais o soro autógeno é derramado, reduzindo assim a invasão de fibroblastos. O “Método do Comprimento de Reserva Natural” permite que o nervo danificado seja retirado sem danos, pois está localizado em um padrão em ziguezague. A autoplastia é usada, ou seja, um segmento de outro nervo é transplantado para a área da lesão. Às vezes, é usada uma cultura de células de Schwann, que é colocada na área da lesão.

Os processos das células nervosas, axônios ou dendritos, terminam nos tecidos, onde formam terminações nervosas, ou entram em contato com outras células, formando sinapses.

As sinapses são estruturas complexas que se formam na área de contato entre duas células, especializadas na condução unidirecional de um impulso nervoso.

O conceito de sinapse foi introduzido com base em observações fisiológicas por Sherrington em 1897. A confirmação final de sua presença foi realizada apenas em meados do século 20 usando um microscópio eletrônico. Assim, completou-se uma longa discussão entre os defensores da “teoria neural” da estrutura do sistema nervoso, segundo a qual a célula nervosa era considerada a principal unidade estrutural e funcional, e os defensores da teoria da “contuidade”, que proclamou o postulado de uma conexão contínua de neurofibrilas entre os processos celulares em uma única rede. As sinapses são altamente plásticas. Existem 10 sinapses químicas no cérebro humano.

De acordo com a natureza do contato, vários tipos de sinapses são distinguidos: axo-somática, axo-dendrítica, axo-axonal, dendro-dendrítica, dendro-somática (os três últimos tipos de sinapses são inibitórias).

Por localização, distinguem-se as sinapses centrais, localizadas no sistema nervoso central, e periféricas, situadas no sistema nervoso periférico, inclusive nos gânglios autônomos.

De acordo com o desenvolvimento na ontogênese, distinguem-se as sinapses estáticas, localizadas no arco reflexo dos reflexos incondicionados, e dinâmicas, características dos arcos reflexos dos reflexos condicionados.

De acordo com o efeito final, distinguem-se sinapses excitatórias e sinapses inibitórias.

De acordo com o mecanismo de transmissão de um impulso nervoso, distinguem-se sinapses elétricas, sinapses químicas e sinapses mistas. A sinapse elétrica se distingue principalmente por sua simetria e contatos próximos de ambas as membranas. A fenda sináptica estreitada no local do contato elétrico é bloqueada por túbulos finos através dos quais os íons se movem rapidamente entre as células nervosas. Assim, uma sinapse elétrica é uma junção tipo gap entre duas células com canais iônicos. Um análogo da sinapse elétrica em humanos são as junções tipo fenda no tecido muscular cardíaco. Todas as sinapses em humanos são praticamente químicas, pois são usadas para transmitir um impulso nervoso de uma célula para outro composto químico: um neurotransmissor ou um neurotransmissor.

Pela natureza do neurotransmissor, distinguem-se as sinapses: colinérgicas, utilizando a acetilcolina como neurotransmissor, adrenérgica (norepinefrina), dopaminérgica (dopamina), GABAérgica (GABA), peptidérgica (peptídeos), purinérgica (ATP). Por exemplo, na esquizofrenia, o número de sinapses que usam dopamina para transmitir um impulso aumenta. Glutamato, histamina, serotonina, glicina podem ser usados ​​como neurotransmissores. Atualmente, é geralmente aceito que cada neurônio produz mais de um neurotransmissor.

Na área de contato, o plasmolema do axônio engrossa e é chamado de membrana pré-sináptica. O axoplasma contém numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas contendo o neurotransmissor acetilcolina (ou outro mediador). O plasmalema de outra célula na área de contato também engrossa e é chamado de membrana pós-sináptica. O espaço estreito em forma de fenda entre essas membranas é a fenda sináptica. A membrana pré-sináptica contém numerosos canais de cálcio que se abrem quando a onda de despolarização passa. A membrana pós-sináptica contém receptores colinérgicos que são altamente sensíveis à acetilcolina. Quando a membrana pré-sináptica se despolariza, os canais de cálcio se abrem e os íons de cálcio saem, desencadeando a liberação de acetilcolina na fenda sináptica. Cada vesícula sináptica contém vários milhares de moléculas de neurotransmissores, que é um quantum. As vesículas sinápticas podem se fundir com a membrana pós-sináptica somente quando a concentração de íons cálcio aumenta. Atualmente, foram sintetizados diversos fármacos que bloqueiam os canais de cálcio, amplamente utilizados em cardiologia no tratamento de certos tipos de arritmias. Um quantum de acetilcolina atinge a superfície da membrana pós-sináptica e interage com os receptores colinérgicos. Como resultado da interação da acetilcolina com o receptor colinérgico, a proteína receptora altera sua configuração, o que leva a um aumento da permeabilidade da membrana pós-sináptica para íons. Isso causa a redistribuição de íons potássio e sódio em ambos os lados da membrana e o aparecimento de uma onda de despolarização.

A eliminação da acetilcolina no futuro ocorre devido à acetilcolinesterase, localizada na sinapse. Vários compostos químicos, incluindo compostos organofosforados, toxinas pálidas do cogumelo venenoso inibem a colinesterase, o que leva a uma alta concentração de acetilcolina na fenda sináptica; portanto, nesses casos, um antídoto é administrado - atropina, que bloqueia os receptores colinérgicos.

As fibras nervosas nos tecidos terminam em terminações nervosas, que são estruturas complexas nas extremidades dos dendritos e axônios nos tecidos. Todas as terminações nervosas são divididas em dois tipos: sensitivas e motoras.

As terminações nervosas sensoriais ou receptores são formados pelos dendritos das células nervosas. De acordo com a localização, distinguem-se exteroreceptores que recebem informações de tecidos tegumentares (por exemplo, receptores da pele, membranas mucosas) e interorreceptores que recebem informações de órgãos internos (por exemplo, receptores vasculares). De acordo com a natureza da irritação percebida, os termorreceptores, quimiorreceptores, mecanorreceptores, barorreceptores, nacirreceptores, etc. são distinguidos.

Por estrutura, os receptores são divididos em livres e não livres (classificação de Lavrentiev). Os receptores livres são estruturas na formação das quais apenas o cilindro axial está envolvido, ou seja, estão livres de células gliais (para ser mais preciso, as células de Schwann estão presentes em quantidade muito pequena). Neste caso, a ramificação do cilindro axial situa-se livremente entre as células epiteliais. Os receptores livres, como regra, percebem sensações de dor.

Os receptores não livres são formados por ramificações do cilindro axial, que são acompanhados por células gliais, ou seja, não estão livres de células gliais. Os receptores não livres são divididos em encapsulados e receptores com estruturas adicionais.

As terminações nervosas encapsuladas são caracterizadas pela presença de bainhas complexas. As terminações nervosas encapsuladas incluem corpos lamelares (corpos de Fater-Pacini) e corpos táteis de Meissner. Os corpos de Fater-Pacini são característicos do tecido conjuntivo, pela natureza da irritação percebida são barorreceptores. Com a formação dessa terminação nervosa, a fibra nervosa mielinizada perde sua bainha de mielina, os demais ramos do cilindro axial, seus ramos são acompanhados por um pequeno número de células gliais. Da superfície, o corpo de Vater-Pacini é cercado por uma cassula de tecido conjuntivo, consistindo de inúmeras placas em camadas umas sobre as outras. Cada placa consiste em finas fibras de colágeno coladas com uma substância amorfa e fibroblastos entre elas.

As terminações nervosas encapsuladas também incluem os corpos táteis de Meissner, que fazem parte das papilas da pele. A fibra nervosa mielinizada, aproximando-se da papila da pele, perde sua bainha de mielina e ramifica-se abundantemente entre numerosas células de oligodendróglia. A partir da superfície, o corpo é coberto por uma fina cápsula de tecido conjuntivo, consistindo principalmente de finas fibras de colágeno.

Receptores com estruturas adicionais incluem discos de Merkel, que estão localizados no epitélio da pele. Eles são representados pelas células de Merkel e pelos dendritos das células nervosas em contato com elas. A célula de Merkel é uma célula epitelial modificada (citoplasma leve, núcleo achatado, numerosos grânulos osmiofílicos) que faz parte do epitélio. Ao redor da célula de Merkel há ramos dendríticos espiralados. Os discos Merkel proporcionam alta sensibilidade tátil.

No tecido muscular esquelético, as terminações nervosas sensíveis são representadas por fusos neuromusculares que registram as alterações no comprimento das fibras musculares e a taxa de suas alterações. O fuso consiste em várias (até 10-12) fibras musculares estriadas finas e curtas cercadas por uma fina cápsula extensível. São fibras intrafusais. As fibras fora da cápsula são chamadas extrafusais. As miofibrilas de actina e miosina são encontradas apenas nas extremidades das fibras intrafusais, de modo que apenas as extremidades das fibras musculares intrafusais podem se contrair. Neste caso, a parte central das fibras musculares intrafusais não se contrai. Ela é receptora. Existem dois tipos de fibras musculares intrafusais: fibras com cadeia nuclear e com bolsa nuclear. Existem de 1 a 3 fibras com um saco nuclear em cada fuso, sua parte central é expandida e contém muitos núcleos. Pode haver de 3 a 7 fibras com uma cadeia nuclear no fuso, essas fibras são duas vezes mais finas e mais curtas, e os núcleos nelas estão localizados em uma cadeia ao longo de toda a parte receptora. Dois tipos de fibras aferentes são adequados para fibras musculares intrafusais. Alguns deles formam terminações em forma de espiral, trançando fibras intrafusais. Outros formam terminações semelhantes a aglomerados que ficam em ambos os lados das terminações espirais. Quando um músculo relaxa ou se contrai, ocorre uma mudança no comprimento das fibras intrafusais, que é registrada pelos receptores. As terminações espirais registram a mudança no comprimento da fibra muscular e a taxa dessa mudança, enquanto as terminações em forma de espinha registram apenas a mudança no comprimento. A inervação eferente é representada pela sinapse axo-muscular nas extremidades da fibra muscular. Ao causar a contração das seções terminais da fibra muscular intrafusal, elas provocam o estiramento de sua parte receptora central.

As terminações nervosas motoras são formadas pelas seções terminais dos axônios das células nervosas da medula espinhal. Sob microscopia de luz, as terminações nervosas motoras (efetores) parecem arbustos ou pés de pássaro com espessamentos semelhantes a botões nas extremidades. É importante que as terminações nervosas motoras, além de transmitir um impulso nervoso, tenham um efeito trófico, regulando o metabolismo de células e tecidos. Com a microscopia eletrônica, os efetores são construídos de acordo com o tipo de sinapse.

As terminações motoras nos músculos esqueléticos são chamadas de placas motoras. A placa motora consiste em um ramo terminal axônico e uma sola. A fibra nervosa mielinizada, aproximando-se da fibra muscular, perde sua bainha de mielina e dobra o sarcolema na forma de numerosas protuberâncias semelhantes a dedos. No sarcolema, que forma invaginações, aparecem depressões ainda menores. O neurilema do axônio se funde com o sarcolema e aparece um espaço em forma de cone, preenchido com o citoplasma de lemócitos, e os núcleos também se encontram aqui. Um cilindro axial se ramifica neste espaço. A bainha pré-sináptica é representada na placa motora pelo axolema. A membrana pós-sináptica é o sarcolema da fibra muscular. Entre essas membranas, forma-se um espaço tipo fenda - a fenda sináptica. No neuroplasma do axônio, muitas mitocôndrias e pequenas vesículas sinápticas estão concentradas. No sarcoplasma da fibra muscular na área da placa, também há acúmulo de núcleos.

Características das fibras nervosas e terminações nervosas no corpo da criança.

Fibras nervosas. No período neonatal, as fibras nervosas são mais curtas e mais finas do que em um adulto. As características da idade da estrutura das fibras nervosas periféricas são a natureza encenada de sua mielinização. A mielinização das fibras nervosas começa no período pré-natal. As fibras de órgãos e sistemas vitais filogeneticamente mais antigos são as primeiras a mielinizar. No entanto, quando o bebê nasce, a mielinização não termina. Aos 9 anos, a mielinização das fibras nervosas dos nervos periféricos está quase completa. A mielinização dos nervos cranianos termina em 1,5 ano e a dos nervos espinhais apenas em 5 anos. A mielinização das fibras nervosas motoras é mais rápida que as sensoriais. A mielinização da fibra ocorre no sentido centrífugo, ou seja, da célula para os terminais. A distância entre as interceptações de Ranvier em uma criança é muito menor do que em um adulto. Com a idade, a espessura da bainha de mielina aumenta. Até 3 anos em uma criança, as camadas de tecido conjuntivo são mais pronunciadas e ricas em elementos celulares.

3.5. Fibras nervosas. Características da idade das fibras nervosas

As fibras nervosas são processos de células nervosas cobertas por bainhas. De acordo com a característica morfológica, as fibras nervosas são divididas em 2 grupos:

 polpudo ou mielinizado

 sem polpa, sem bainha de mielina.

O núcleo da fibra écilindro do eixo - um processo de um neurônio, que consiste no mais fino neurofibrilas. Eles participam
nos processos de crescimento das fibras, desempenham uma função coadjuvante e também proporcionam a transferência de substâncias ativas sintetizadas no organismo,
aos tiros. NO não carnudo fibras nervosas, o cilindro axial é coberto por uma bainha de Schwann. Este grupo de fibras inclui fibras pós-ganglionares finas do sistema nervoso autônomo.

NO polpudo fibras nervosas, o cilindro axial é coberto mielina e schwannconchas (Fig. 3.3.1). Este grupo de fibras inclui fibras sensoriais, motoras, bem como fibras pré-ganglionares finas do sistema nervoso autônomo.

A bainha de mielina cobre o cilindro axial não como uma “caixa sólida”, mas apenas algumas seções dela. As porções da fibra que são desprovidas de bainha de mielina são chamadas deinterceptações Ranvier . O comprimento das seções cobertas com uma bainha de mielina é de 1-2 mm, o comprimento das interceptações é de 1-2 mícrons (µm). A bainha de mielina faz trófico e isolante funções (tem uma alta resistência à corrente bioelétrica que atravessa a fibra). O comprimento das seções intersticiais - "isolantes" é relativamente proporcional ao diâmetro da fibra (em fibras sensoriais e motoras grossas é maior que em fibras finas). Interceptações de Ranvierexecutar uma função repetidores(gerar, conduzir e aumentar a excitação).

Em uma base funcional, as fibras nervosas são divididas em: aferente(sensível) e eferente(motor). O acúmulo de fibras nervosas cobertas por uma bainha de tecido conjuntivo comum é chamado de nervo. Existem nervos sensitivos, motores e mistos, estes últimos contêm fibras sensitivas e motoras em sua composição.

Funçãofibras nervosas é a condução de impulsos nervosos de receptores no sistema nervoso central e do sistema nervoso central para os órgãos de trabalho.
A propagação de impulsos ao longo das fibras nervosas é realizada devido a correntes elétricas (potenciais de ação) que ocorrem entre as seções excitadas e não excitadas da fibra nervosa. Nas fibras nervosas não carnosas, a bainha de Schwann é eletricamente ativa em todo o comprimento da fibra e a corrente elétrica percorre cada uma de suas seções (tem a forma de uma onda que viaja continuamente), de modo que a velocidade de propagação da excitação
pequeno (0,5–2,0 m/s). Nas fibras nervosas pulposas, apenas as interceptações são eletricamente ativas, de modo que a corrente elétrica "salta" de uma interceptação para outra, contornando a bainha de mielina. Tal propagação de excitação é chamada saltatória (semelhante ao salto), que aumenta a velocidade de condução (3-120 m/s) e reduz os custos de energia.

Para conduzir a excitação ao longo das fibras nervosas, certos padrões são característicos:

 bilateral condução de impulsos nervosos - a excitação ao longo da fibra é realizada em ambas as direções a partir do local da irritação;

 isolado condução da excitação - os impulsos nervosos que percorrem uma fibra nervosa não se propagam para as fibras vizinhas que passam como parte do nervo devido à bainha de mielina;

 fibras nervosas relativamente incansável, uma vez que durante a excitação a fibra consome relativamente pouca energia e a ressíntese de substâncias energéticas compensa seus custos. Mas com excitação prolongada, as propriedades fisiológicas da fibra (excitabilidade, condutividade) diminuem;

 necessário para a excitação anatômico
e integridade funcional fibra nervosa.

Características da idade das fibras nervosas. A mielinização dos axônios começa no 4º mês de desenvolvimento embrionário. O axônio mergulha na célula de Schwann, que o envolve várias vezes, e as camadas da membrana, fundindo-se umas com as outras, formam uma bainha de mielina compacta (Fig. 3.5.1).

Arroz. 3.5.1

No momento do nascimento, a bainha de mielina é coberta fibras motoras espinhais, quase todas as vias da medula espinhal, com exceção das vias piramidais, parcialmente nervos cranianos. A mielinização mais intensa, mas desigual das fibras nervosas ocorre durante os primeiros 3-6 meses de vida, primeiro os nervos periféricos aferentes e mistos são mielinizados, depois as vias do tronco cerebral e, posteriormente, as fibras nervosas do córtex cerebral. O mau "isolamento" das fibras nervosas nos primeiros meses de vida é a causa da coordenação imperfeita das funções. Nos anos seguintes, o crescimento do cilindro axial continua em crianças, o aumento da espessura e do comprimento da bainha de mielina. Sob condições ambientais adversas, a mielinização diminui para 5-10 anos, o que torna difícil regular e coordenar as funções do corpo. Hipofunção da glândula tireóide, deficiência de íons de cobre nos alimentos, várias intoxicações (álcool, nicotina) deprimem e podem até suprimir completamente a mielinização, o que leva a retardo mental de vários graus em crianças.

Arroz. 7. Fibras nervosas mielinizadas do nervo ciático de uma rã tratada com tetróxido de ósmio: 1 - camada de mielina; 2 - tecido conjuntivo; 3 - neurolemócito; 4 - entalhes de mielina; 5 - interceptação de nós

Arroz. oito. Plexo nervoso intermuscular dos intestinos de um gato: 1 - fibras nervosas não mielinizadas; 2 - núcleos de neurolemócitos

Os processos das células nervosas geralmente são revestidos por bainhas gliais e, juntamente com eles, são chamados de fibras nervosas. Como em diferentes partes do sistema nervoso, as bainhas das fibras nervosas diferem significativamente umas das outras em sua estrutura, então, de acordo com as peculiaridades de sua estrutura, todas as fibras nervosas são divididas em dois grupos principais - mielinizadas (Fig. 7) e fibras não mielinizadas (Fig. 8). Ambos consistem em um processo de uma célula nervosa (axônio ou dendrito), que se encontra no centro da fibra e, por isso, é chamado de cilindro axial, e uma bainha formada por células de oligodendróglia, aqui denominadas de lemócitos (células de Schwann).

fibras nervosas não mielinizadas

Eles são encontrados predominantemente no sistema nervoso autônomo. As células da oligodendróglia das bainhas das fibras nervosas não mielinizadas, sendo densas, formam filamentos do citoplasma, nos quais os núcleos ovais ficam a uma certa distância um do outro. Em fibras nervosas não mielinizadas de órgãos internos, muitas vezes em uma dessas células não há um, mas vários (10-20) cilindros axiais pertencentes a diferentes neurônios. Eles podem, deixando uma fibra, mover-se para uma adjacente. Tais fibras contendo vários cilindros axiais são chamadas de fibras do tipo cabo. A microscopia eletrônica de fibras nervosas não mielinizadas mostra que, à medida que os cilindros axiais afundam nos filamentos de lemócitos, estes os vestem como uma embreagem.

Ao mesmo tempo, a membrana dos lemócitos se dobra, cobre firmemente os cilindros axiais e, fechando-se sobre eles, forma dobras profundas, na parte inferior das quais estão localizados os cilindros axiais individuais. As seções da membrana de lemócitos próximas na área da dobra formam uma membrana dupla - mesaxon, na qual, por assim dizer, um cilindro axial é suspenso (Fig. 9).

Como a bainha dos lemócitos é muito fina, nem o mesaxão nem os limites dessas células podem ser vistos ao microscópio de luz, e a bainha de fibras nervosas não mielinizadas nessas condições é revelada como uma fita homogênea de citoplasma cobrindo os cilindros axiais. A partir da superfície, cada fibra nervosa é coberta com uma membrana basal.

Arroz. nove. Esquema de cortes longitudinais (A) e transversais (B) de fibras nervosas não mielinizadas: 1 - núcleo de lemócitos; 2 - cilindro axial; 3 - mitocôndrias; 4 - borda de lemócitos; 5 - mesaxão.

fibras nervosas mielinizadas

As fibras nervosas mielinizadas são muito mais espessas do que as não mielinizadas. Seu diâmetro de seção transversal varia de 1 a 20 mícrons. Eles também consistem em um cilindro axial coberto por uma bainha de lemócitos, mas o diâmetro dos cilindros axiais desse tipo de fibra é muito maior e a bainha é mais complexa. Na fibra de mielina formada, costuma-se distinguir duas camadas da membrana: a interna, mais espessa, a camada de mielina (Fig. 10), e a externa, fina, composta pelo citoplasma dos lemócitos e seus núcleos.

A camada de mielina contém lipóides em sua composição e, portanto, quando a fibra é tratada com ácido ósmico, é intensamente pintada em uma cor marrom escura. Toda a fibra, neste caso, é representada por um cilindro homogêneo, no qual linhas de luz orientadas obliquamente estão localizadas a uma certa distância umas das outras - incisões de mielina (mielina de incisão), lodo e entalhes de Schmidt-Lanterman. Após alguns intervalos (de várias centenas de mícrons a vários milímetros), a fibra torna-se nitidamente mais fina, formando constrições - interceptações nodais ou interceptações de Ranvier. As interceptações correspondem à borda dos lemócitos adjacentes. O segmento de fibra entre interceptações adjacentes é chamado de segmento internodal, e sua bainha é representada por uma célula glial.

Durante o desenvolvimento da fibra de mielina, o cilindro axial, mergulhando no lemócito, dobra sua membrana, formando uma dobra profunda.

Arroz. dez. Diagrama de um neurônio. 1 - o corpo da célula nervosa; 2 - cilindro axial; 3 - membrana glial; 4 - núcleo de lemócitos; 5 - camada de mielina; 6 - entalhe; 7 - interceptação de Ranvier; 8 - fibra nervosa desprovida de camada de mielina: 9 - terminação motora; 10 - fibras nervosas mielinizadas tratadas com ácido ósmico.

À medida que o cilindro axial mergulha, a casca de lemócitos na área da lacuna se aproxima e suas duas folhas são conectadas uma à outra por sua superfície externa, formando uma membrana dupla - mesaxon (Fig. 11).

Com o desenvolvimento da fibra de mielina, o mesaxon se alonga e forma camadas concêntricas no cilindro axial, deslocando o citoplasma de lemócitos e formando uma zona densa em camadas ao redor do cilindro axial - a camada de mielina (Fig. 12). Como a membrana do lemócito é constituída por lipídios e proteínas, e o mesaxão é sua folha dupla, é natural que a bainha de mielina formada por seus cachos seja intensamente corada com ácido ósmico. De acordo com isso, sob um microscópio eletrônico, cada cacho de mesaxon é visível como uma estrutura em camadas construída a partir de proteínas e lipídios, cujo arranjo é típico das estruturas de membrana das células. A camada de luz tem uma largura de cerca de 80-120? e corresponde às camadas lipóides das duas folhas de mesaxon. No meio e em sua superfície, são visíveis finas linhas escuras formadas por moléculas de proteínas.

Arroz. onze.

A bainha de Schwann é a zona periférica da fibra, que contém o citoplasma dos lemócitos (células de Schwann) e seus núcleos empurrados para cá. Esta zona permanece leve quando a fibra é tratada com ácido ósmico. Na área dos entalhes entre os cachos do mesaxon, existem camadas significativas de citoplasma, devido às quais as membranas celulares estão localizadas a alguma distância umas das outras. Além disso, como pode ser visto na Fig. 188, as folhas do mesaxão nesta área também ficam soltas. A este respeito, estas áreas não são manchadas durante a osmação da fibra.

Arroz. 12. Esquema da estrutura submicroscópica da fibra nervosa mielinizada: 1 - axônio; 2 - mesaxão; 3 - mielina do entalhe; 4 - nó da fibra nervosa; 5 - citoplasma de neurolemócitos; 6 - núcleo de um neurolemócito; 7 - neurolema; 8 - endoneuro

No corte longitudinal próximo ao intercepto, é visível uma região na qual os verticilos do mesaxão entram em contato sequencialmente com o cilindro axial. O local de fixação dos cachos mais profundos é o mais distante da interceptação, e todos os cachos subsequentes estão regularmente localizados mais próximos dele (veja a Fig. 12). Isso é fácil de entender se imaginarmos que a torção do mesaxão ocorre no processo de crescimento do cilindro axial e dos lemócitos que o vestem. Naturalmente, os primeiros cachos mesaxon são mais curtos que os últimos. As bordas de dois lemócitos adjacentes na área de interceptação formam processos semelhantes a dedos, cujo diâmetro é de 500 μ. O comprimento dos brotos é diferente. Entrelaçados entre si, eles formam uma espécie de colar ao redor do cilindro axial e caem em seções no sentido transversal ou longitudinal. Nas fibras grossas, nas quais a região de interceptação é relativamente curta, a espessura do colar dos processos das células de Schwann é maior do que nas fibras finas. Obviamente, o axônio de fibras finas na interceptação é mais acessível a influências externas. Do lado de fora, a fibra nervosa mielinizada é recoberta por uma membrana basal associada a densos fios de fibrilas de colágeno, orientados longitudinalmente e não interrompidos no intercepto - neurolema.

O significado funcional das bainhas da fibra nervosa mielinizada na condução do impulso nervoso ainda não é bem compreendido.

O cilindro axial das fibras nervosas consiste em neuroplasma - citoplasma sem estrutura de uma célula nervosa contendo neurofilamentos e neurotúbulos orientados longitudinalmente. No neuroplasma do cilindro axial, existem mitocôndrias, que são mais numerosas nas imediações das intercepções e especialmente numerosas nos aparelhos terminais da fibra.

Da superfície, o cilindro axial é coberto com uma membrana - um axolema, que garante a condução de um impulso nervoso. A essência deste processo é reduzida ao movimento rápido da despolarização local da membrana do cilindro axial ao longo do comprimento da fibra. Este último é determinado pela penetração de íons sódio (Na +) no cilindro axial, que altera o sinal da carga da superfície interna da membrana para positivo. Isso, por sua vez, aumenta a permeabilidade dos íons sódio na área adjacente e a liberação de íons potássio (K+) para a superfície externa da membrana na área despolarizada, na qual o nível inicial de diferença de potencial é restaurado. A velocidade da onda de despolarização da membrana superficial do cilindro axial determina a velocidade de transmissão do impulso nervoso. Sabe-se que as fibras com um cilindro axial espesso conduzem a irritação mais rapidamente do que as fibras finas. A velocidade de transmissão do impulso pelas fibras mielinizadas é maior do que pelas não mielinizadas. Fibras finas, pobres em mielina e fibras não mielinizadas conduzem um impulso nervoso a uma velocidade de 1-2 m / s, enquanto a mielina grossa - 5-120 m / s.

Fibras nervosas.

Os processos das células nervosas cobertas por bainhas são chamados de fibras. De acordo com a estrutura das membranas, distinguem-se as fibras nervosas mielinizadas e não mielinizadas. O processo de uma célula nervosa em uma fibra nervosa é chamado de cilindro axial ou axônio.

No SNC, as conchas dos processos dos neurônios formam processos de oligodendrogliócitos e, no sistema nervoso periférico, neurolemócitos.

As fibras nervosas não mielinizadas estão localizadas predominantemente no sistema nervoso autônomo periférico. Sua concha é um cordão de neurolemócitos, no qual estão imersos cilindros axiais. Uma fibra não mielinizada contendo vários cilindros axiais é chamada de fibra tipo cabo. Cilindros axiais de uma fibra podem passar para a próxima.

O processo de formação de uma fibra nervosa não mielinizada ocorre da seguinte forma. Quando um processo aparece em uma célula nervosa, uma fita de neurolemócitos aparece ao lado dela. O processo da célula nervosa (cilindro axial) começa a afundar na cadeia de neurolemócitos, arrastando o plasmolema profundamente no citoplasma. O plasmalema duplicado é chamado de mesaxon. Assim, o cilindro axial está localizado na parte inferior do mesaxon (suspenso no mesaxon). Do lado de fora, a fibra não mielinizada é coberta com uma membrana basal.

As fibras nervosas mielinizadas estão localizadas principalmente no sistema nervoso somático, têm um diâmetro muito maior em comparação com as não mielinizadas - até 20 mícrons. O cilindro do eixo também é mais grosso. As fibras de mielina são coradas com ósmio em uma cor preto-marrom. Após a coloração, 2 camadas são visíveis na bainha da fibra: a mielina interna e a externa, composta pelo citoplasma, núcleo e plasmolema, que é chamado de neurilema. Um cilindro axial incolor (leve) corre no centro da fibra.

Os entalhes claros oblíquos (incisio myelinata) são visíveis na camada de mielina da concha. Ao longo da fibra, existem constrições através das quais a camada da bainha de mielina não passa. Esses estreitamentos são chamados de interceptos nodais (nodus neurofibra). Apenas o neurilema e a membrana basal que circunda a fibra mielínica passam por essas interseções. Os nós nodais são o limite entre dois lemócitos adjacentes. Aqui, pequenas protuberâncias com um diâmetro de cerca de 50 nm partem do neurolemócito, estendendo-se entre as extremidades dos mesmos processos do neurolemócito adjacente.

A seção da fibra de mielina localizada entre duas interceptações nodais é chamada de segmento internodal ou internodal. Apenas 1 neurolemócito está localizado dentro deste segmento.

A camada da bainha de mielina é um mesaxon aparafusado no cilindro axial.

Formação de fibras de mielina. Inicialmente, o processo de formação das fibras mielínicas é semelhante ao processo de formação das fibras isentas de mielina, ou seja, o cilindro axial é imerso na fita de neurolemócitos e forma-se o mesaxon. Depois disso, o mesaxon se alonga e envolve o cilindro axial, empurrando o citoplasma e o núcleo para a periferia. Esse mesaxão, aparafusado no cilindro axial, é a camada de mielina, e a camada externa da membrana é o núcleo e o citoplasma dos neurolemócitos empurrados para a periferia.

As fibras mielinizadas diferem das fibras não mielinizadas em estrutura e função. Em particular, a velocidade do impulso ao longo da fibra nervosa não mielinizada é de 1-2 m por segundo, ao longo da mielina - 5-120 m por segundo. Isso é explicado pelo fato de que ao longo da fibra de mielina o impulso se move em cambalhotas (saltos). Isso significa que dentro da interceptação nodal, o impulso se move ao longo do neurolema do cilindro axial na forma de onda de despolarização, ou seja, lentamente; dentro do segmento internodal, o impulso se move como uma corrente elétrica, ou seja, rapidamente. Ao mesmo tempo, o impulso ao longo da fibra não mielinizada se move apenas na forma de uma onda de despolarização.

O padrão de difração de elétrons mostra claramente a diferença entre a fibra mielinizada e a fibra não mielinizada - o mesaxon é aparafusado em camadas no cilindro axial.

A bainha de mielina das fibras nervosas no sistema nervoso central é formada por processos de oligodendrócitos. Como regra, os axônios são cobertos por bainhas de mielina, às vezes são encontrados dendritos mielinizados e, raramente, corpos celulares. Os processos dos oligodendrócitos, ao redor das fibras nervosas, formam um mesaxônio, que gira em torno deles, formando lamelas. Mesaxon tem uma estrutura de cinco camadas: proteína-lipídio-proteína-lipídio-proteína. Esta estrutura, torcendo-se repetidamente ao redor do axônio, condensa-se em uma bainha de mielina compacta. Em micrografias eletrônicas, a mielina é uma série de camadas alternadas de lipídios e proteínas, cujo número pode chegar a 100 ou mais em grandes axônios. A fusão das superfícies citoplasmáticas da membrana dos oligodendrócitos forma uma linha escura (período principal), e a fusão das superfícies extracelulares forma um meio ou período intermediário (linha mais clara). O período de repetição da mielina é determinado pela espessura de sua bicamada lipídica constituinte localizada entre as duas camadas de proteína. De todas as membranas biológicas, a mielina tem o menor teor de água e a maior proporção de lipídios para proteínas. Aqui, as proteínas compõem 15-30% e os lipídios - 70-85% da massa seca. Os lipídios e proteínas da mielina são altamente hidrofóbicos, o que determina a propriedade da mielina como isolante elétrico.
Ao contrário das fibras nervosas periféricas, onde um segmento da bainha de mielina é representado por uma célula de Schwann (ver acima), a bainha de mielina de um segmento de fibras nervosas no sistema nervoso central é geralmente formada por processos de vários oligodendrócitos próximos. Por outro lado, foi demonstrado que os processos de um único oligodendrócitos podem estar envolvidos na formação de uma bainha de mielina para várias fibras. A espessura da bainha de mielina nas fibras do sistema nervoso central é geralmente pequena e o número de lamelas raramente atinge várias dezenas ou centenas. Mesmo fibras muito finas são mielinizadas - de 0,3 mícrons de diâmetro. Em geral, com o mesmo diâmetro do axônio, as bainhas de mielina no sistema nervoso central são mais finas do que no periférico, enquanto a regra permanece - quanto mais fina a fibra, mais curtos os segmentos de mielina.
A mielinização das fibras nervosas em humanos começa em 5-6 meses de desenvolvimento pré-natal na medula espinhal. No futuro, o número de fibras mielinizadas aumenta, enquanto o processo se desenvolve de forma desigual em diferentes estruturas do sistema nervoso central, à medida que suas funções se formam. No momento do nascimento, um número significativo de fibras da medula espinhal e núcleos do tronco estavam mielinizados. A maioria das vias são mielinizadas durante os primeiros anos do período pós-natal. O processo de mielinização das vias é concluído, principalmente aos 7-9 anos de idade. Mais tarde do que outros, as fibras das vias associativas do prosencéfalo são mielinizadas. No córtex cerebral, fibras mielinizadas aparecem após o nascimento; em recém-nascidos, apenas fibras mielinizadas únicas são encontradas no córtex. O processo de mielinização em escala limitada continua ao longo da vida.