Desenvolvimento do sistema nervoso. Sistema nervoso dos vertebrados

Idade do feto (semanas)	Desenvolvimento do sistema nervoso
2,5	Há um sulco neural
3.5	Formação do tubo neural e dos cordões nervosos
3 bolhas cerebrais são formadas; nervos e gânglios são formados
5 bolhas de cérebro se formam
As meninges são delineadas
Os hemisférios do cérebro atingem um tamanho grande
Neurônios típicos aparecem no córtex
A estrutura interna da medula espinhal é formada
As características estruturais comuns do cérebro são formadas; A diferenciação das células neurogliais começa
Lobos distinguíveis do cérebro
20-40	Começa a mielinização da medula espinhal (20 semanas), aparecem camadas do córtex (25 semanas), formam-se sulcos e circunvoluções (28-30 semanas), começa a mielinização do cérebro (36-40 semanas)

Assim, o desenvolvimento do cérebro no período pré-natal ocorre de forma contínua e paralela, no entanto, é caracterizado pela heterocronia: a taxa de crescimento e desenvolvimento de formações filogeneticamente mais antigas é maior que a de formações filogeneticamente mais jovens.

Fatores genéticos desempenham um papel importante no crescimento e desenvolvimento do sistema nervoso durante o período pré-natal. O peso médio do cérebro de um recém-nascido é de aproximadamente 350 g.

A maturação morfofuncional do sistema nervoso continua no período pós-natal. Ao final do primeiro ano de vida, o peso do cérebro atinge 1.000 g, enquanto em um adulto o peso do cérebro é em média de 1.400 g. Consequentemente, o principal aumento da massa cerebral ocorre no primeiro ano de vida da criança. vida.

O aumento da massa cerebral no período pós-natal ocorre principalmente devido ao aumento do número de células gliais. O número de neurônios não aumenta, pois eles perdem a capacidade de se dividir já no período pré-natal. A densidade total de neurônios (o número de células por unidade de volume) diminui devido ao crescimento do soma e dos processos. O número de ramos aumenta nos dendritos.

No período pós-natal, a mielinização das fibras nervosas também continua tanto no sistema nervoso central quanto nas fibras nervosas que compõem os nervos periféricos (cranianos e espinais).

O crescimento dos nervos espinhais está associado ao desenvolvimento do sistema musculoesquelético e à formação das sinapses neuromusculares, e o crescimento dos nervos cranianos com a maturação dos órgãos dos sentidos.

Assim, se no período pré-natal o desenvolvimento do sistema nervoso ocorre sob o controle do genótipo e praticamente não depende da influência do ambiente externo, no período pós-natal os estímulos externos se tornam cada vez mais importantes. A irritação dos receptores causa fluxos aferentes de impulsos que estimulam a maturação morfofuncional do cérebro.

Sob a influência de impulsos aferentes, os espinhos são formados nos dendritos dos neurônios corticais - excrescências, que são membranas pós-sinápticas especiais. Quanto mais espinhas, mais sinapses e mais envolvido o neurônio está no processamento de informações.

Ao longo de toda a ontogênese pós-natal até o período puberal, assim como no período pré-natal, o desenvolvimento do cérebro ocorre de forma heterocrônica. Assim, a maturação final da medula espinhal ocorre mais cedo que o cérebro. O desenvolvimento das estruturas tronco e subcorticais, antes das corticais, o crescimento e desenvolvimento dos neurônios excitatórios supera o crescimento e desenvolvimento dos neurônios inibitórios. Estes são padrões biológicos gerais de crescimento e desenvolvimento do sistema nervoso.

A maturação morfológica do sistema nervoso correlaciona-se com as características de seu funcionamento em cada estágio da ontogênese. Assim, a diferenciação precoce dos neurônios excitatórios em relação aos neurônios inibitórios garante a predominância do tônus muscular flexor sobre o tônus extensor. Os braços e pernas do feto ficam em posição flexionada, o que resulta em uma postura que proporciona volume mínimo, de modo que o feto ocupe menos espaço no útero.

A melhora da coordenação dos movimentos associados à formação das fibras nervosas ocorre ao longo de todo o período pré-escolar e escolar, o que se manifesta no domínio consistente da postura de sentar, ficar em pé, andar, escrever etc.

Um aumento na velocidade dos movimentos é principalmente devido aos processos de mielinização das fibras nervosas periféricas e um aumento na velocidade de condução da excitação dos impulsos nervosos.

A maturação mais precoce das estruturas subcorticais em relação às corticais, muitas das quais fazem parte da estrutura límbica, determina as peculiaridades do desenvolvimento emocional das crianças (a maior intensidade das emoções, a incapacidade de contê-las está associada à imaturidade do córtex e seu fraco efeito inibitório).

Na idade avançada e senil, ocorrem alterações anatômicas e histológicas no cérebro. Frequentemente há atrofia do córtex dos lobos frontal e parietal superior. Os sulcos tornam-se mais largos, os ventrículos do cérebro aumentam, o volume de substância branca diminui. Há um espessamento das meninges.

Com a idade, os neurônios diminuem de tamanho, enquanto o número de núcleos nas células pode aumentar. Nos neurônios, o conteúdo de RNA, necessário para a síntese de proteínas e enzimas, também diminui. Isso prejudica as funções tróficas dos neurônios. Sugere-se que esses neurônios cansam mais rápido.

Na velhice, o fornecimento de sangue ao cérebro também é perturbado, as paredes dos vasos sanguíneos engrossam e as placas de colesterol (aterosclerose) são depositadas sobre eles. Também prejudica a atividade do sistema nervoso.

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SEÇÃO I. CARACTERÍSTICAS CITOLÓGICAS E HISTOLÓGICAS DO SISTEMA NERVOSO 3

SEÇÃO II. ESTRUTURA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL. trinta

SEÇÃO III. CÉREBRO……………………………………………………… 46

SEÇÃO IV. DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO……………………………. 92

LITERATURA…………………………………………………………………………………….. 102

Licença de publicação:
série ID nº 00865, data de registro: 25.01.2000

Endereço da editora: 109383, Moscow, st. Rodovia, 86

Instituto Sociotecnológico do MGUS

O tecido é uma coleção de células e substâncias intercelulares semelhantes em estrutura, origem e funções.

2 Alguns anatomistas não incluem a medula oblonga no rombencéfalo, mas a distinguem como um departamento independente.

DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO NA ONTOGÊNESE

A ontogenia, ou o desenvolvimento individual de um organismo, é dividida em dois períodos: pré-natal(intrauterino) e pós-natal(após o nascimento).

A primeira continua desde o momento da concepção e da formação do zigoto até o nascimento; a segunda é do nascimento à morte.

período pré-natal por sua vez é dividido em três períodos: inicial, embrionário e fetal.

Elementar O período (pré-implantação) em humanos abrange a primeira semana de desenvolvimento (desde o momento da fertilização até a implantação na mucosa uterina). Embrionário(pré-fetal, embrionário) - do início da segunda semana ao final da oitava semana (desde o momento da implantação até a conclusão da postura do órgão).

Fetal O período (fetal) começa na nona semana e dura até o nascimento. Neste momento, há um aumento do crescimento do corpo.

período pós-natal a ontogênese é dividida em onze períodos: 1º - 10º dia - recém-nascidos; 10º dia - 1 ano - infância; 1-3 anos - primeira infância; 4-7 anos - a primeira infância; 8-12 anos - a segunda infância; 13-16 anos - adolescência; 17–21 anos - adolescência; 22-35 anos - a primeira idade madura; 36-60 anos - a segunda idade madura; 61-74 anos - idade avançada; a partir dos 75 anos - idade senil, após os 90 anos - centenários.

A ontogenia termina com a morte natural.

O período pré-natal da ontogênese começa com a fusão das células germinativas masculinas e femininas e a formação zigotos. O zigoto se divide sucessivamente, formando uma blástula. No estágio de blástula, ocorre uma fragmentação adicional e a formação de uma cavidade primária - blastocele.

Então começa o processo de gastrulação, como resultado do qual as células se movem de várias maneiras para a blastocele, com a formação embrião de bicamada.

A camada externa de células é chamada ectoderma, interno - endoderme. Dentro da cavidade do intestino primário é formado - gastrocele.

Esta é a fase da gástrula. Na fase de neurula são formados Tubo neural, acorde, somitos e outros rudimentos embrionários.

O rudimento do sistema nervoso começa a se desenvolver no final do estágio de gástrula.

Arroz. 16. Colocação do tubo neural (representação esquemática e corte transversal):

A-A'- nível do corte transversal; uma- o estágio inicial de imersão da placa medular e a formação do tubo neural: 1 - tubo neural; 2 - placa ganglionar; 3 - somito; b- finalização da formação do tubo neural e sua imersão no interior do embrião: 4 - ectoderme; 5 - canal central; 6 - substância branca da medula espinhal; 7 - substância cinzenta da medula espinhal; 8 - extensão da medula espinhal; 9 - marcador do cérebro

O material celular do ectoderma, localizado na superfície dorsal do embrião, engrossa, formando a placa medular (Fig.

17, 2 ). Esta placa é limitada lateralmente por cristas medulares. A clivagem das células da placa medular (meduloblastos) e das cristas medulares leva à curvatura da placa em um sulco e, em seguida, ao fechamento das bordas do sulco e à formação de um tubo medular (Fig. 16a, 1 ). Quando as cristas medulares estão conectadas, uma placa ganglionar é formada, que então se divide em cristas ganglionares.

17. Desenvolvimento pré-natal do sistema nervoso humano:

1 - crista neural; 2 - placa neural; 3 - tubo neural; 4 - ectoderma; 5 - mesencéfalo; 6 - medula espinhal; 7 - nervos espinhais; 8 - vesícula ocular; 9 - prosencéfalo; 10 - diencéfalo; 11 - ponte; 12 - cerebelo; 13 - telencéfalo

Ao mesmo tempo, o tubo neural é imerso dentro do embrião (Fig.

16c; 17, 3 ).

Células primárias homogêneas da parede do tubo medular - meduloblastos - diferenciam-se em células nervosas primárias (neuroblastos) e as células neurogliais originais (espongioblastos).

As células da camada interna de meduloblastos adjacentes à cavidade do tubo se transformam em células ependimárias que revestem o lúmen das cavidades cerebrais. Todas as células primárias estão se dividindo ativamente, aumentando a espessura da parede do tubo cerebral e reduzindo o lúmen do canal nervoso. Neuroblastos diferenciam-se em neurônios, espongioblastos em astrócitos e oligodendrócitos, células ependimárias em células ependimárias (neste estágio da ontogênese, as células ependimárias podem formar neuroblastos e espongioblastos).

Durante a diferenciação dos neuroblastos, os processos se alongam e se transformam em dendritos e um axônio, que nesta fase são desprovidos de bainhas de mielina.

A mielinização começa a partir do quinto mês de desenvolvimento pré-natal e é totalmente completada apenas na idade de 5 a 7 anos. As sinapses aparecem no quinto mês. A bainha de mielina é formada no SNC pelos oligodendrócitos e no sistema nervoso periférico pelas células de Schwann.

No processo de desenvolvimento embrionário, os processos também são formados nas células macrogliais (astrócitos e oligodendrócitos).

As células microgliais são formadas a partir do mesênquima e aparecem no SNC juntamente com a germinação de vasos sanguíneos nele.

As células das pregas ganglionares diferenciam-se primeiro em bipolares e depois em células nervosas sensitivas pseudo-unipolares, cujo processo central vai para o sistema nervoso central e o processo periférico vai para os receptores de outros tecidos e órgãos, formando as células aferentes. parte do sistema nervoso somático periférico.

A parte eferente do sistema nervoso consiste nos axônios dos neurônios motores das partes ventrais do tubo neural.

Nos primeiros meses de ontogênese pós-natal, axônios e dendritos continuam a crescer intensamente, e o número de sinapses aumenta acentuadamente devido ao desenvolvimento de redes neurais.

embriogênese cerebral começa com o desenvolvimento na parte anterior (rostral) do tubo cerebral de duas vesículas cerebrais primárias resultantes do crescimento desigual das paredes do tubo neural (arquencéfalo e deuuterencéfalo).

O deuuterencéfalo, como a parte de trás do tubo cerebral (mais tarde a medula espinhal), está localizado acima da notocorda. Archencephalon é colocado na frente dela. Então, no início da quarta semana, o deuuterencéfalo no embrião se divide no meio ( mesencéfalo) e em forma de diamante ( rombencéfalo) bolhas.

E o arquincéfalo se transforma neste estágio (de três bexigas) na bexiga cerebral anterior ( prosencéfalo) (arroz.

17, 9 ). Na parte inferior do prosencéfalo, os lobos olfativos se projetam (a partir dos quais se desenvolvem o epitélio olfativo da cavidade nasal, bulbos e tratos olfativos). Duas vesículas oftálmicas se projetam das paredes dorsolaterais da vesícula cerebral anterior.

No futuro, a retina, os nervos ópticos e os tratos se desenvolvem a partir deles.

Na sexta semana de desenvolvimento embrionário, as bexigas anterior e rombóide se dividem em duas e o estágio de cinco vesículas começa (Fig. 17).

bolha frontal - telencéfalo- dividido por uma fissura longitudinal em dois hemisférios. A cavidade também se divide, formando os ventrículos laterais. A medula aumenta de forma desigual, e numerosas dobras se formam na superfície dos hemisférios - convoluções, separadas umas das outras por sulcos e fendas mais ou menos profundos (Fig.

dezoito). Cada hemisfério é dividido em quatro lobos, de acordo com isso, as cavidades dos ventrículos laterais também são divididas em 4 partes: a seção central e os três cornos do ventrículo. A partir do mesênquima que envolve o cérebro do embrião, as membranas do cérebro se desenvolvem.

A substância cinzenta está localizada tanto na periferia, formando o córtex dos hemisférios cerebrais, quanto na base dos hemisférios, formando os núcleos subcorticais.

Arroz. 18. Estágios de desenvolvimento do cérebro humano

A parte de trás da bexiga anterior permanece indivisa e agora é chamada de diencéfalo(arroz.

17, 10 ). Funcional e morfologicamente, está associado ao órgão da visão. No estágio em que os limites com o telencéfalo são fracamente expressos, excrescências pareadas são formadas a partir da parte basal das paredes laterais - bolhas oculares (Fig. 17, 8 ), que são conectados ao seu local de origem com a ajuda de hastes oculares, que posteriormente se transformam em nervos ópticos. A maior espessura é alcançada pelas paredes laterais do diencéfalo, que se transformam em tubérculos visuais, ou tálamo.

De acordo com isso, a cavidade do terceiro ventrículo se transforma em uma estreita fissura sagital. Na região ventral (hipotálamo), forma-se uma saliência ímpar - um funil, da extremidade inferior da qual vem o lobo cerebral posterior da glândula pituitária - a neurohipófise.

A terceira vesícula cerebral se transforma em mesencéfalo(arroz.

17, 5), que se desenvolve de forma mais simples e fica para trás em crescimento. Suas paredes engrossam uniformemente e a cavidade se transforma em um canal estreito - o aqueduto de Sylvius, conectando os ventrículos III e IV.

A quadrigemina se desenvolve a partir da parede dorsal, e as pernas do mesencéfalo se desenvolvem a partir da parede ventral.

O cérebro rombóide é dividido em posterior e acessório. O cerebelo é formado a partir da parte posterior (Fig. 17, 12 ) - primeiro o vermis cerebelar e depois os hemisférios, bem como a ponte (Fig. 17, 11 ). O cérebro acessório se transforma na medula oblonga. As paredes do cérebro rombóide engrossam - tanto nas laterais quanto na parte inferior, apenas o teto permanece na forma da placa mais fina.

A cavidade se transforma no IV ventrículo, que se comunica com o aqueduto de Sylvius e com o canal central da medula espinhal.

Como resultado do desenvolvimento desigual das vesículas cerebrais, o tubo cerebral começa a dobrar (no nível do mesencéfalo - a deflexão parietal, na região do rombencéfalo - a ponte e no ponto de transição do cérebro acessório na dorsal - a deflexão occipital).

As deflexões parietal e occipital são voltadas para fora e a ponte - para dentro (Fig. 17; 18).

As estruturas do cérebro que se formam a partir da bexiga encefálica primária: o cérebro médio, o rombencéfalo e o encéfalo acessório formam o tronco encefálico. truncus cer e bri). É uma continuação rostral da medula espinhal e tem características estruturais em comum com ela.

Passando ao longo das paredes laterais da medula espinhal e do tronco encefálico, um sulco de borda emparelhado ( s você limites de lcus) divide o tubo cerebral nas placas principal (ventral) e pterigóide (dorsal). As estruturas motoras (cornos anteriores da medula espinhal, núcleos motores dos nervos cranianos) são formadas a partir da placa principal.

Estruturas sensoriais (cornos posteriores da medula espinhal, núcleos sensoriais do tronco encefálico) desenvolvem-se acima do sulco limítrofe a partir da placa pterigóide, e os centros do sistema nervoso autônomo se desenvolvem dentro do próprio sulco limítrofe.

Derivados do arquincéfalo ( telecomunicação e falon e diencéfalo) criam estruturas subcorticais e córtex.

Não há placa principal aqui (termina no mesencéfalo), portanto, não há núcleos motores e autônomos.

Todo o prosencéfalo se desenvolve a partir da placa pterigóide, portanto contém apenas estruturas sensoriais (veja a Fig. 18).

A ontogenia pós-natal do sistema nervoso humano começa a partir do momento em que a criança nasce. O cérebro de um recém-nascido pesa 300-400 g. Logo após o nascimento, a formação de novos neurônios a partir de neuroblastos para, os próprios neurônios não se dividem. No entanto, no oitavo mês após o nascimento, o peso do cérebro dobra e, aos 4-5 anos, triplica.

A massa do cérebro cresce principalmente devido ao aumento do número de processos e sua mielinização. O cérebro dos homens atinge seu peso máximo aos 20-29 anos e das mulheres aos 15-19. Após 50 anos, o cérebro achata, seu peso cai e na velhice pode diminuir em 100 g.

Instituto Perm de Humanidades e Tecnologia

Faculdade de ciências humanas

TESTE

na disciplina "ANATOMIA DO SNC"

sobre o tema

"Os principais estágios do desenvolvimento evolutivo do sistema nervoso central"

Perm, 2007

Fases de desenvolvimento do sistema nervoso central

Essa interação pode ser realizada tanto de forma humoral, através da entrada de hormônios e produtos metabólicos no sangue, linfa e fluido tecidual, quanto pela função do sistema nervoso, que garante a transmissão rápida da excitação dirigida a órgãos bem definidos. alvos.

Sistema nervoso de invertebrados

O sistema nervoso como um sistema de integração especializado no caminho do desenvolvimento estrutural e funcional passa por várias etapas, que em protostômios e deuterostômios podem ser caracterizados por características de paralelismo e plasticidade filogenética de escolha.

Entre os invertebrados, o tipo mais primitivo de sistema nervoso na forma rede neural difusa encontrado no tipo intestinal.

Sua rede nervosa é um acúmulo de neurônios multipolares e bipolares, cujos processos podem se cruzar, se unir e não ter diferenciação funcional em axônios e dendritos. A rede nervosa difusa não é dividida em seções centrais e periféricas e pode ser localizada na ectoderme e na endoderme.

plexos nervosos epidérmicos semelhantes às redes nervosas dos celenterados também podem ser encontrados em invertebrados mais organizados (vermes chatos e anelídeos), mas aqui ocupam uma posição subordinada em relação ao sistema nervoso central (SNC), que se destaca como um departamento independente.

Como exemplo dessa centralização e concentração de elementos nervosos, pode-se citar sistema nervoso ortogonal vermes chatos.

O ortógono dos turbelários superiores é uma estrutura ordenada, que consiste em células associativas e motoras, que juntas formam vários pares de cordões longitudinais, ou troncos, conectados por um grande número de troncos comissurais transversais e anulares.

A concentração de elementos nervosos é acompanhada por sua imersão nas profundezas do corpo.

Esses receptores turbelários incluem olhos pigmentares, poços olfatórios, estatocistos e células sensoriais do tegumento, cuja presença contribui para a concentração de tecido nervoso na extremidade anterior do corpo. Esse processo leva à formação gânglio da cabeça, que, de acordo com a expressão apropriada de Ch.

Sherrington, pode ser considerado como uma superestrutura ganglionar sobre os sistemas de recepção à distância.

Ganglionização de elementos nervososé desenvolvido em invertebrados superiores, anelídeos, moluscos e artrópodes.

Na maioria dos anelídeos, os troncos abdominais são ganglionados de tal forma que um par de gânglios é formado em cada segmento do corpo, conectados por conectivos a outro par localizado no segmento adjacente.

Os gânglios de um segmento em anelídeos primitivos são interconectados por comissuras transversais, e isso leva à formação sistema nervoso escada. Nas ordens mais avançadas de anelídeos, há uma tendência dos troncos abdominais convergirem até a fusão completa dos gânglios dos lados direito e esquerdo e a transição do escaleno para o sistema nervoso em cadeia. Um tipo idêntico de estrutura em cadeia do sistema nervoso também existe em artrópodes com uma concentração diferente de elementos nervosos, o que pode ser realizado não apenas devido à fusão de gânglios vizinhos de um segmento, mas também devido à fusão de gânglios sucessivos de diversos segmentos.

Não é por acaso que a literatura moderna observa a tendência de comparar o cordão nervoso ventral com a medula espinhal dos vertebrados. Como na medula espinhal, nos gânglios encontra-se um arranjo superficial de vias e o neurópilo é diferenciado em áreas motoras, sensoriais e associativas.

Essa semelhança, que é um exemplo de paralelismo na evolução das estruturas teciduais, não exclui, porém, a peculiaridade da organização anatômica.

Por exemplo, a localização do tronco cerebral de anelídeos e artrópodes no lado ventral do corpo determinou a localização do neurópilo motor no lado dorsal do gânglio, e não no lado ventral, como é o caso dos vertebrados.

O processo de ganglionização em invertebrados pode levar à formação de sistema nervoso nodular disperso, encontrados em moluscos. Dentro deste filo numeroso, existem formas filogeneticamente primitivas com um sistema nervoso comparável ao ortógono dos platelmintos (moluscos nervosos laterais) e classes avançadas (cefalópodes) em que os gânglios fundidos formam um cérebro diferenciado.

O desenvolvimento progressivo do cérebro em cefalópodes e insetos cria um pré-requisito para o surgimento de uma espécie de hierarquia de sistemas de comando para controlar o comportamento.

O nível mais baixo de integração nos gânglios segmentares dos insetos e na massa subfaríngea do cérebro dos moluscos, serve como base para a atividade autônoma e a coordenação dos atos motores elementares. Ao mesmo tempo, o cérebro é o seguinte, um nível mais alto de integração, onde a síntese entre analisadores e a avaliação do significado biológico da informação podem ser realizadas.

Com base nesses processos, são formados comandos descendentes que proporcionam a variabilidade no lançamento de neurônios de centros segmentares. Obviamente, a interação de dois níveis de integração está subjacente à plasticidade do comportamento dos invertebrados superiores, incluindo reações inatas e adquiridas.

Em geral, falando sobre a evolução do sistema nervoso dos invertebrados, seria uma simplificação excessiva representá-lo como um processo linear.

Os fatos obtidos em estudos de neurodesenvolvimento de invertebrados permitem supor uma origem múltipla (poligenética) do tecido nervoso de invertebrados. Conseqüentemente, a evolução do sistema nervoso dos invertebrados poderia ocorrer em uma ampla frente a partir de diversas fontes com diversidade inicial.

Nos estágios iniciais do desenvolvimento filogenético, um o segundo tronco da árvore evolutiva, que deu origem aos equinodermos e cordados.

O principal critério para distinguir o tipo de cordados é a presença de uma corda, fendas branquiais faríngeas e um cordão nervoso dorsal - o tubo neural, que é um derivado da camada germinativa externa - o ectoderma.

Tipo tubular de sistema nervoso vertebrados, de acordo com os princípios básicos de organização, é diferente do tipo ganglionar ou nodal do sistema nervoso dos invertebrados superiores.

Sistema nervoso dos vertebrados

Nos cordados mais antigos (não cranianos), o cérebro está ausente e o tubo neural apresenta-se em estado indiferenciado.

De acordo com l.

A. Orbeli, S. Herrick, A. I.

Karamyan, este estágio crítico no desenvolvimento do sistema nervoso central é designado como espinhal. O tubo neural de um não craniano moderno (lanceta), como a medula espinhal de vertebrados mais altamente organizados, tem uma estrutura metamérica e consiste em 62-64 segmentos, no centro dos quais passa canal espinhal. As raízes abdominais (motoras) e dorsais (sensoriais) partem de cada segmento, que não formam nervos mistos, mas vão na forma de troncos separados.

Nas seções da cabeça e da cauda do tubo neural estão localizadas células gigantes de Rode, cujos axônios espessos formam o aparelho de condução. Os olhos sensíveis à luz de Hess estão associados às células de Rode, cuja excitação causa fototaxia negativa.

Na parte da cabeça do tubo neural da lanceta existem grandes células ganglionares de Ovsyannikov, que têm contatos sinápticos com células sensoriais bipolares da fossa olfativa.

Recentemente, células neurossecretoras semelhantes ao sistema pituitário de vertebrados superiores foram identificadas na cabeça do tubo neural. No entanto, uma análise da percepção e formas simples de aprendizagem na lanceta mostra que nesta fase de desenvolvimento, o SNC funciona de acordo com o princípio da equipotencialidade, e a afirmação sobre a especificidade da seção cefálica do tubo neural não é suficiente motivos.

Durante o período de desenvolvimento filogenético do nível não craniano ao nível dos ciclóstomos o cérebro é formado como uma superestrutura sobre sistemas de recepção distante.

Um estudo do sistema nervoso central dos ciclóstomos modernos mostra que seu cérebro rudimentar contém todos os principais elementos estruturais.

O desenvolvimento do sistema vestibulolateral associado aos canais semicirculares e receptores da linha lateral, o surgimento dos núcleos do nervo vago e do centro respiratório criam as bases para a formação rombencéfalo. O rombencéfalo da lampreia inclui a medula oblonga e o cerebelo na forma de pequenas saliências do tubo neural.

Desenvolvimento geral do sistema nervoso

A filogenia do sistema nervoso em breves esboços é a seguinte. Os organismos unicelulares mais simples (amebas) ainda não possuem sistema nervoso, e a comunicação com o meio ambiente é realizada com a ajuda de fluidos dentro e fora do corpo - humoral (humor - líquido), forma de regulação pré-nervosa.

No futuro, quando surge o sistema nervoso, surge outra forma de regulação - a nervosa.

À medida que o sistema nervoso se desenvolve, a regulação nervosa subjuga cada vez mais a regulação humoral, de modo que uma única regulação neuro-humoral é formada com o papel principal do sistema nervoso. Este último passa por uma série de etapas principais no processo de filogênese (Fig.

Estágio I - sistema nervoso reticulado. Nesta fase, o sistema nervoso (intestinal), como a hidra, consiste em células nervosas, cujos numerosos processos estão conectados entre si em diferentes direções, formando uma rede que permeia difusamente todo o corpo do animal.

Quando qualquer ponto do corpo é estimulado, a excitação se espalha por toda a rede nervosa, e o animal reage com o movimento de todo o corpo. Um reflexo desse estágio em humanos é a estrutura em rede do sistema nervoso intramural.

Estágio II - o sistema nervoso nodal.

Neste estágio (vermes superiores), as células nervosas convergem em agrupamentos ou grupos separados, e agrupamentos de corpos celulares produzem nódulos nervosos - centros e agrupamentos de processos - troncos nervosos - nervos. Ao mesmo tempo, o número de processos em cada célula diminui e eles recebem uma determinada direção.

De acordo com a estrutura segmentar do corpo de um animal, por exemplo, em um anelídeo, em cada segmento existem nódulos nervosos segmentares e troncos nervosos. Estes últimos conectam os nós em duas direções, os eixos transversais conectam os nós de um determinado segmento e os longitudinais conectam os nós de diferentes segmentos.

Devido a isso, os impulsos nervosos que ocorrem em qualquer ponto do corpo não se espalham por todo o corpo, mas se espalham ao longo de troncos transversais dentro desse segmento.

Troncos longitudinais conectam segmentos nervosos em um todo. Na extremidade da cabeça do animal, que, ao avançar, entra em contato com vários objetos do mundo circundante, desenvolvem-se órgãos sensoriais e, portanto, os nós da cabeça se desenvolvem mais fortemente que os outros, sendo um protótipo do futuro cérebro.

Um reflexo desse estágio é a preservação de características primitivas em humanos (dispersão de nódulos e microgânglios na periferia) na estrutura do sistema nervoso autônomo.

III etapa - sistema nervoso tubular. Na fase inicial do desenvolvimento animal, um papel particularmente importante foi desempenhado pelo aparelho de movimento, do qual depende a principal condição para a existência de um animal - nutrição (movimento em busca de alimento, captura e absorção).

Em organismos multicelulares inferiores, desenvolveu-se um modo de movimento peristáltico, associado aos músculos lisos e seu aparelho nervoso local.

Em um nível superior, o método peristáltico é substituído pela motilidade esquelética, ou seja, movimento com a ajuda de um sistema de alavancas rígidas - sobre os músculos (artrópodes) e dentro dos músculos (vertebrados).

A consequência disso foi a formação de músculos estriados e do sistema nervoso central, que coordena o movimento de alavancas individuais do esqueleto motor.

Tal sistema nervoso central em cordados (lancelete) surgiu na forma de um tubo neural metamericamente construído com nervos segmentares que se estendem a todos os segmentos do corpo, incluindo o aparelho de movimento - o tronco cerebral.

Em vertebrados e humanos, o tronco cerebral se torna a medula espinhal. Assim, o aparecimento do cérebro do tronco está associado à melhoria, em primeiro lugar, do armamento motor do animal.

Junto com isso, a lanceta já possui receptores (olfativos, leves). O desenvolvimento posterior do sistema nervoso e o surgimento do cérebro devem-se principalmente à melhoria do armamento do receptor.

Como a maioria dos órgãos dos sentidos surge naquela extremidade do corpo do animal que é virada na direção do movimento, ou seja, para a frente, a extremidade anterior do tronco cerebral se desenvolve para perceber os estímulos externos que passam por eles e o cérebro é formado, o que coincide com o isolamento da extremidade anterior do corpo na forma da cabeça - cefalização (cefal - cabeça).

K. Sepp no manual sobre doenças nervosas dá um esquema simplificado, mas conveniente para estudar, da filogenia do cérebro, que apresentamos. De acordo com esse esquema, no primeiro estágio de desenvolvimento, o cérebro consiste em três seções: posterior, média e anterior, e dessas seções em primeiro lugar (em peixes inferiores) o cérebro posterior ou rombóide (rombencéfalo) se desenvolve especialmente .

O desenvolvimento do rombencéfalo ocorre sob a influência de receptores acústicos e estáticos (receptores do VIII par de nervos cefálicos), que são de grande importância para a orientação no ambiente aquático.

Em evolução posterior, o rombencéfalo se diferencia na medula oblonga, que é uma seção de transição da medula espinhal para o cérebro e, portanto, é chamada de mielencéfalo (mielos - medula espinhal, encéfalo - cérebro) e o próprio rombencéfalo - metencéfalo, do qual o cerebelo e a ponte se desenvolvem.

No processo de adaptação do organismo ao ambiente, alterando o metabolismo no rombencéfalo, como a seção mais desenvolvida do sistema nervoso central nesta fase, surgem centros de controle dos processos vitais da vida vegetal, associados, em particular, às brânquias. aparelho (respiração, circulação sanguínea, digestão, etc.).

Portanto, núcleos de nervos branquiais surgem na medula oblonga (grupo X do par - vago). Esses centros vitais de respiração e circulação permanecem na medula oblongata humana, o que explica a morte que ocorre quando a medula oblongata é danificada. No estágio II (ainda em peixes), sob a influência do receptor visual, desenvolve-se especialmente o mesencéfalo, o mesencéfalo. No estágio III, em conexão com a transição final dos animais do ambiente aquático para o ambiente aéreo, o receptor olfativo se desenvolve intensamente, percebendo as substâncias químicas contidas no ar, sinalizando com seu cheiro sobre presas, perigos e outros fenômenos vitais do ambiente circundante. natureza.

Sob a influência do receptor olfativo, desenvolve-se o prosencéfalo, o prosencéfalo, inicialmente tendo o caráter de um cérebro puramente olfativo.

No futuro, o prosencéfalo cresce e se diferencia no intermediário - diencéfalo e no final - telencéfalo.

No telencéfalo, como na parte mais alta do sistema nervoso central, aparecem centros para todos os tipos de sensibilidade. No entanto, os centros subjacentes não desaparecem, mas permanecem, obedecendo aos centros do piso sobrejacente. Conseqüentemente, a cada novo estágio no desenvolvimento do cérebro, surgem novos centros que subjugam os antigos.

Há uma espécie de movimento de centros funcionais para a cabeceira e a subordinação simultânea de rudimentos filogeneticamente antigos a novos. Como resultado, os centros de audição que apareceram primeiro no rombencéfalo também estão presentes no prosencéfalo e no prosencéfalo, os centros de visão que surgiram no prosencéfalo também estão presentes no prosencéfalo e os centros olfativos estão apenas no prosencéfalo.

Sob a influência do receptor olfativo, desenvolve-se uma pequena parte do prosencéfalo, que é, portanto, chamado de cérebro olfativo (rincéfalo), que é coberto por uma casca de substância cinzenta - o córtex antigo (paleocórtex).

A melhoria dos receptores leva ao desenvolvimento progressivo do prosencéfalo, que gradualmente se torna o órgão que controla todo o comportamento do animal.

Existem duas formas de comportamento animal: instintivo, baseado em reações específicas (reflexos incondicionados), e individual, baseado na experiência do indivíduo (reflexos condicionados).

Correspondendo a essas duas formas de comportamento, dois grupos de centros de substância cinzenta se desenvolvem no telencéfalo: ligações subcorticais, que têm a estrutura de núcleos (centros nucleares), e o córtex de substância cinzenta, que tem a estrutura de uma tela contínua (centros de tela). ). Nesse caso, o “subcórtex” se desenvolve primeiro e depois o córtex. A casca surge durante a transição de um animal de um estilo de vida aquático para um terrestre e é claramente encontrada em anfíbios e répteis.

A evolução posterior do sistema nervoso é caracterizada pelo fato de que o córtex cerebral subjuga cada vez mais as funções de todos os centros subjacentes, há uma corticolização gradual das funções.

Pneumatose do estômago

Uma formação necessária para a implementação de maior atividade nervosa é o novo córtex, localizado na superfície dos hemisférios e adquirindo uma estrutura de seis camadas no processo de filogênese.

Devido ao aumento do desenvolvimento do novo córtex, o telencéfalo nos vertebrados superiores supera todas as outras partes do cérebro, cobrindo-os como um manto (pálio). O novo cérebro em desenvolvimento (neencéfalo) empurra o velho cérebro (olfativo) para as profundezas, que, por assim dizer, se enrola na forma de um chifre de amônio (cornu Ammoni ou pes hyppocampi), que permanece o centro olfativo. Como resultado, o manto, ou seja, o novo cérebro (neencéfalo), prevalece sobre o resto do cérebro - o cérebro antigo (palencéfalo).

Assim, o desenvolvimento do cérebro ocorre sob a influência do desenvolvimento de receptores, o que explica que a parte mais alta do cérebro - o córtex da substância cinzenta - representa, como I.

P. Pavlov, a totalidade das extremidades corticais dos analisadores, ou seja, uma superfície de percepção contínua (receptor).

O desenvolvimento posterior do cérebro humano está sujeito a outros padrões associados à sua natureza social. Além dos órgãos naturais do corpo, que também são encontrados em animais, o homem começou a usar ferramentas.

As ferramentas de trabalho, que se tornaram órgãos artificiais, suplementavam os órgãos naturais do corpo e constituíam o armamento técnico do homem.

Com a ajuda desta arma, o homem adquiriu a oportunidade não só de se adaptar à natureza, como fazem os animais, mas também de adaptar a natureza às suas necessidades.

O trabalho, como mencionado acima, foi um fator decisivo na formação do homem, e no processo do trabalho social surgiu um meio necessário para a comunicação entre as pessoas – a fala. “Primeiro o trabalho, e depois a fala articulada com ele, foram os dois estímulos mais importantes, sob a influência dos quais o cérebro do macaco gradualmente se transformou em um cérebro humano, que, por toda a sua semelhança com o macaco, o supera em tamanho e tamanho. perfeição."

Essa perfeição se deve ao desenvolvimento máximo do telencéfalo, principalmente de seu córtex - o novo córtex (neocórtex).

Além de analisadores que percebem vários estímulos do mundo externo e constituem o substrato material do pensamento concreto-visual característico dos animais (o primeiro sistema de sinais da realidade), uma pessoa tem a capacidade de abstrair o pensamento abstrato com a ajuda de uma palavra , primeiro ouvido (fala oral) e depois visível (linguagem escrita).

Isso constituiu o segundo sistema de sinalização, de acordo com I.P. Pavlov, que no mundo animal em desenvolvimento foi "uma adição extraordinária aos mecanismos da atividade nervosa". As camadas superficiais da nova crosta tornaram-se o substrato material do segundo sistema de sinalização. Portanto, o córtex cerebral atinge seu maior desenvolvimento no ser humano.

Assim, toda a evolução do sistema nervoso se reduz ao desenvolvimento progressivo do telencéfalo, que nos vertebrados superiores e principalmente nos humanos, devido à complicação das funções nervosas, atinge enormes proporções.

Os padrões declarados de filogênese determinam a embriogênese do sistema nervoso humano. O sistema nervoso se origina da camada germinativa externa, ou ectoderma. Esta última forma um espessamento longitudinal denominado placa medular (Fig.

A placa medular logo se aprofunda no sulco medular, cujas bordas (cristas medulares) tornam-se gradualmente mais altas e depois se fundem, transformando o sulco em um tubo (tubo cerebral).

O tubo cerebral é o rudimento da parte central do sistema nervoso. A extremidade posterior do tubo forma o rudimento da medula espinhal, enquanto sua extremidade anterior expandida é dividida por constrições em três vesículas cerebrais primárias, das quais se origina o cérebro em toda a sua complexidade.

A placa medular consiste inicialmente em apenas uma camada de células epiteliais.

Durante seu fechamento no tubo encefálico, o número de células nas paredes deste aumenta, de modo que aparecem três camadas: a interna (voltada para a cavidade do tubo), a partir da qual o revestimento epitelial das cavidades cerebrais (epêndima do canal central da medula espinhal e ventrículos do cérebro) vem; a do meio, a partir da qual se desenvolve a substância cinzenta do cérebro (células nervosas - neuroblastos) e, finalmente, a externa, quase não contendo núcleos celulares, desenvolvendo-se em substância branca (os processos das células nervosas - neurites).

Feixes de neuritos de neuroblastos se espalham na espessura do tubo cerebral, formando a substância branca do cérebro, ou entram no mesoderma e se conectam com células musculares jovens (mioblastos). Desta forma surgem os nervos motores.

Os nervos sensoriais surgem dos rudimentos dos nódulos espinhais, que já são visíveis ao longo das bordas do sulco medular no local onde ele passa para o ectoderma da pele. Quando o sulco se fecha no tubo cerebral, os rudimentos são deslocados para o seu lado dorsal, localizado ao longo da linha média.

Em seguida, as células desses rudimentos se movem ventralmente e estão novamente localizadas nas laterais do tubo cerebral na forma das chamadas cristas ganglionares. Ambas as cristas ganglionares estão claramente entrelaçadas ao longo dos segmentos do lado dorsal do embrião, como resultado do qual vários nódulos espinais, gânglios espinais, são obtidos em cada lado.

intervertebral. Na parte cefálica do tubo encefálico, atingem apenas a região da vesícula cerebral posterior, onde formam os rudimentos dos nódulos dos nervos cefálicos sensitivos. Nos rudimentos ganglionares, os neuroblastos se desenvolvem, tomando a forma de células nervosas bipolares, um dos processos dos quais cresce no tubo cerebral, o outro vai para a periferia, formando um nervo sensorial. Devido à fusão a alguma distância do início de ambos os processos, as chamadas falsas células unipolares com um processo dividindo-se na forma da letra “T” são obtidas a partir de células bipolares, características dos nódulos intervertebrais adultos.

Os processos centrais das células que penetram na medula espinhal formam as raízes posteriores dos nervos espinhais, e os processos periféricos, crescendo ventralmente, formam (junto com as fibras eferentes que saem da medula espinhal e formam a raiz anterior) um misto nervo espinhal.

Ontogênese (ontogênese; grego op, ontos - existente + gênese - origem, origem) - o processo de desenvolvimento individual do organismo desde o momento de seu início (concepção) até a morte. Distribuir: embrionário(embrionário ou pré-natal) - o tempo desde a fertilização até o nascimento e pós-embrionário(pós-embrionário ou pós-natal) - desde o nascimento até a morte, períodos de desenvolvimento.

O sistema nervoso humano se desenvolve a partir do ectoderma - a camada germinativa externa.

No final da segunda semana de desenvolvimento embrionário, uma seção do epitélio se separa nas partes dorsais do corpo - placa neural (medular), células das quais se multiplicam e se diferenciam intensamente. O crescimento acelerado das seções laterais da placa neural leva ao fato de que suas bordas primeiro se elevam, depois se aproximam e, finalmente, no final da terceira semana, crescem juntas, formando o tubo cerebral.

Depois disso, o tubo cerebral afunda gradualmente no mesoderma.

Figura 1. Formação do tubo neural.

O tubo neural é o germe embrionário de todo o sistema nervoso humano.

A partir dele, o cérebro e a medula espinhal, bem como as partes periféricas do sistema nervoso, são posteriormente formados. Quando o sulco neural se fecha nas laterais na região de suas bordas elevadas (pregas neurais), isola-se de cada lado um grupo de células que, à medida que o tubo neural se separa do ectoderma cutâneo, forma uma camada contínua entre as pregas neurais e ectoderma - a placa ganglionar.

Este último serve como material de partida para células de nódulos nervosos sensíveis (gânglios espinais e cranianos) e nódulos do sistema nervoso autônomo que inervam órgãos internos.

O tubo neural em um estágio inicial de seu desenvolvimento consiste em uma camada de células cilíndricas, que posteriormente se multiplicam intensamente por mitose e seu número aumenta; como resultado, a parede do tubo neural engrossa.

Neste estágio de desenvolvimento, três camadas podem ser distinguidas: a interna (mais tarde formará o revestimento ependimário), a camada intermediária (a substância cinzenta do cérebro, os elementos celulares dessa camada se diferenciam em duas direções: alguns deles se transformam em neurônios, a outra parte em células gliais) e a camada externa (substância branca do cérebro).

Figura 2.

Fases de desenvolvimento do cérebro humano.

O tubo neural desenvolve-se de forma desigual. Devido ao desenvolvimento intensivo de sua parte anterior, o cérebro começa a se formar, formam-se bolhas cerebrais: primeiro aparecem duas bolhas, depois a bolha traseira se divide em mais duas. Como resultado, em embriões de quatro semanas, o cérebro consiste em três bolhas do cérebro(cérebro frontal, médio e rombóide).

Na quinta semana, a vesícula cerebral anterior é subdividida em telencéfalo e diencéfalo, e o rombóide - em posterior e medula oblonga. estágio cinco bolhas do cérebro). Ao mesmo tempo, o tubo neural forma várias curvas no plano sagital.

A medula espinhal com o canal espinhal desenvolve-se a partir da parte posterior indiferenciada do tubo medular. A formação ocorre a partir das cavidades do cérebro embrionário ventrículos cerebrais.

A cavidade do encéfalo rombóide é transformada no IV ventrículo, a cavidade do mesencéfalo forma o aqueduto do encéfalo, a cavidade do diencéfalo forma o III ventrículo do encéfalo e a cavidade do prosencéfalo forma os ventrículos laterais do encéfalo. cérebro com uma configuração complexa.

Após a formação de cinco vesículas cerebrais nas estruturas do sistema nervoso, ocorrem processos complexos de diferenciação interna e crescimento de várias partes do cérebro.

Em 5-10 semanas, observa-se o crescimento e a diferenciação do telencéfalo: os centros corticais e subcorticais são formados e o córtex é estratificado. As meninges são formadas. A medula espinhal adquire um estado definitivo. Em 10-20 semanas, os processos de migração são concluídos, todas as partes principais do cérebro são formadas e os processos de diferenciação vêm à tona.

O cérebro final se desenvolve mais ativamente. Os hemisférios cerebrais tornam-se a maior parte do sistema nervoso. No 4º mês de desenvolvimento fetal humano, aparece uma fissura transversal do grande cérebro, no 6º - o sulco central e outros sulcos principais, nos meses seguintes - secundário e após o nascimento - os sulcos menores.

No processo de desenvolvimento do sistema nervoso, a mielinização das fibras nervosas desempenha um papel importante, pelo que as fibras nervosas são cobertas com uma camada protetora de mielina e a velocidade dos impulsos nervosos aumenta significativamente.

Ao final do 4º mês de desenvolvimento intrauterino, a mielina é detectada nas fibras nervosas que compõem os sistemas ascendentes ou aferentes (sensoriais) das cordas laterais da medula espinhal, enquanto nas fibras do sistema descendente ou eferente. motor), a mielina é encontrada no 6º mês.

Ao mesmo tempo, ocorre a mielinização das fibras nervosas dos fascículos posteriores. A mielinização das fibras nervosas do trato córtico-espinhal começa no último mês de vida intrauterina e continua por um ano após o nascimento.

Isso indica que o processo de mielinização das fibras nervosas se estende primeiro para estruturas filogeneticamente mais antigas e depois para estruturas mais jovens. A ordem de formação de suas funções depende da sequência de mielinização de certas estruturas nervosas.

A formação da função e também depende da diferenciação dos elementos celulares e sua maturação gradual, que dura pela primeira década.

Quando o bebê nasce, as células nervosas atingem a maturidade e não são mais capazes de se dividir. Como resultado, seu número não aumentará no futuro.

No período pós-natal, ocorre gradualmente a maturação final de todo o sistema nervoso, em particular sua seção mais complexa - o córtex cerebral, que desempenha um papel especial nos mecanismos cerebrais da atividade reflexa condicionada, formada desde os primeiros dias de vida .

Outra etapa importante da ontogênese é o período da puberdade, quando também ocorre a diferenciação sexual do cérebro.

Ao longo da vida de uma pessoa, o cérebro está mudando ativamente, adaptando-se às condições do ambiente externo e interno, algumas dessas mudanças são geneticamente programadas, algumas são uma reação relativamente livre às condições de existência. A ontogênese do sistema nervoso termina apenas com a morte de uma pessoa.

Entre os invertebrados, o tipo mais primitivo de sistema nervoso na forma de uma rede nervosa difusa é encontrado nos celenterados (ver Fig. 1.2). Sua rede nervosa é um aglomerado de células multipolares e bipolares. neurônios, cujos processos podem cruzar-se, juntar-se e carecer de diferenciação funcional em axônio s e dendrito. A rede nervosa difusa não é dividida em seções centrais e periféricas e pode ser localizada na ectoderme e na endoderme.
Os plexos nervosos epidérmicos, assemelhando-se às redes nervosas das cavidades intestinais, também podem ser encontrados em invertebrados mais organizados (vermes chatos e anelídeos), mas aqui ocupam uma posição subordinada em relação ao sistema nervoso central, que se destaca como departamento independente.
... A ganglionização de elementos nervosos é desenvolvida em invertebrados superiores, anelídeos, moluscos e artrópodes. Na maioria dos anelídeos, os troncos abdominais são ganglionados de tal forma que um par de gânglios é formado em cada segmento do corpo, conectados por conectivos a outro par localizado no segmento adjacente.
...A evolução do sistema nervoso dos invertebrados segue não apenas o caminho da concentração dos elementos nervosos, mas também na direção da complicação das relações estruturais dentro dos gânglios. Não é coincidência que o cordão nervoso ventral seja comparado com a medula espinhal dos vertebrados. Como na medula espinhal, nos gânglios encontra-se um arranjo superficial de vias e o neurópilo é diferenciado em áreas motoras, sensoriais e associativas.
...O desenvolvimento progressivo do cérebro em cefalópodes e insetos cria o pré-requisito para o surgimento de uma espécie de hierarquia de sistemas de comando para controlar o comportamento. O nível mais baixo de integração nos gânglios segmentares dos insetos e na massa subfaríngea do cérebro dos moluscos serve como base para a atividade autônoma e a coordenação dos atos motores elementares. Ao mesmo tempo, o cérebro representa o próximo nível mais alto de integração, onde a síntese interanalisadora e a avaliação de significado em formação. Com base nesses processos, são formados comandos descendentes que fornecem variabilidade de lançamento neurônios centros do segmento. Obviamente, a interação de dois níveis de integração está subjacente à plasticidade do comportamento dos invertebrados superiores, incluindo reações inatas e adquiridas.
... O sistema nervoso dos vertebrados é estabelecido na forma de um tubo neural contínuo, que no processo de onto e filogênese se diferencia em várias seções e também é uma fonte de gânglios periféricos simpáticos, parassimpáticos e metasssimpáticos. Nos cordados mais antigos (não cranianos), o cérebro está ausente e o tubo neural apresenta-se em estado indiferenciado.
... No curso da evolução, algumas funções e sistemas de integração são observados movendo-se da medula espinhal para o cérebro - o processo de encefalização, que foi discutido acima usando o exemplo dos invertebrados. Durante o período de desenvolvimento filogenético do nível não craniano ao nível dos ciclóstomos, o cérebro é formado como uma superestrutura sobre os sistemas de recepção distantes.
...Durante muito tempo, o prosencéfalo dos ciclóstomos foi considerado puramente olfativo. No entanto, estudos recentes mostraram que as entradas olfativas para o prosencéfalo não são as únicas, mas são complementadas por entradas sensoriais de outras modalidades. Obviamente, já nos estágios iniciais da filogênese dos vertebrados, o prosencéfalo começa a participar do processamento da informação e do controle do comportamento. No entanto, a encefalização rua dos magos A direção tradicional do desenvolvimento do cérebro não exclui as transformações evolutivas na medula espinhal dos ciclóstomos. Ao contrário do sem crânio neurônios sensibilidade da pele são liberadas da medula espinhal e concentradas no gânglio espinhal. Melhora da parte condutora da medula espinhal é observada. As fibras condutoras dos pilares laterais têm contato com um poderoso dendrito noé rede de motoneurônios. As conexões descendentes do cérebro com a medula espinhal são formadas através das fibras de Müller - gigante axônio s células do mesencéfalo e da medula oblonga.
... As mudanças evolutivas mais significativas ocorrem no diencéfalo dos anfíbios. Aqui o tálamo (tálamo tálamo) se separa, os núcleos estruturados (o corpo geniculado lateral) e as vias ascendentes que conectam o tálamo com o córtex (via tálamocortical) se diferenciam.
Nos hemisférios do prosencéfalo, ocorre uma diferenciação adicional dos rudimentos do córtex antigo e antigo. No córtex antigo (arqueocórtex), são encontradas células estreladas e piramidais. Na lacuna entre o córtex antigo e o antigo, aparece uma faixa de manto, que é o precursor do novo córtex (neocórtex).
De modo geral, o desenvolvimento do prosencéfalo cria as pré-condições para a transição do sistema de integração mesencefalocerebral característico dos peixes para o sistema diencefalotelencefálico, onde o prosencéfalo se torna a parte principal e o tálamo do diencéfalo se transforma em um coletor de todas as aferências. sinais. Este sistema de integração está totalmente representado no tipo sauropsid do cérebro em répteis e marca o próximo estágio na evolução morfofuncional do cérebro.
O desenvolvimento do sistema talamocortical de conexões em répteis leva à formação de novas vias de condução, como se puxasse para formações cerebrais filogeneticamente jovens.
Nas colunas laterais da medula espinhal dos répteis, separa-se a via espinhal-talâmica ascendente, que conduz informações sobre temperatura e sensibilidade à dor para o cérebro. Aqui, nas colunas laterais, um novo caminho descendente é formado - o vermelho-nuclear-espinhal (Monakova). Ele conecta os neurônios motores da medula espinhal com o núcleo vermelho do mesencéfalo, que está incluído no antigo sistema extrapiramidal de regulação motora. Este sistema multi-link combina a influência do prosencéfalo, cerebelo, formação reticular do tronco cerebral, núcleos do complexo vestibular e coordena a atividade motora. Nos répteis, como animais verdadeiramente terrestres, o papel das informações visuais e acústicas aumenta, e torna-se necessário comparar essas informações com as informações olfativas e gustativas. Correspondendo a essas mudanças biológicas, várias mudanças estruturais ocorrem no tronco cerebral dos répteis. Na medula oblonga, diferenciam-se os núcleos auditivos, além do núcleo coclear, aparece um núcleo angular, conectado ao mesencéfalo. No mesencéfalo, o colículo se transforma em quadrigêmeo, nas colinas rostrais das quais existem centros acústicos.
Há uma diferenciação adicional das conexões do teto do mesencéfalo com o tálamo, que é, por assim dizer, o vestíbulo da entrada do córtex de todas as vias sensoriais ascendentes. No próprio tálamo, há uma separação adicional das estruturas nucleares e o estabelecimento de conexões especializadas entre elas.
...Em mamíferos, o desenvolvimento do prosencéfalo foi acompanhado por um rápido crescimento do neocórtex, que está em estreita conexão funcional com o tálamo do diencéfalo. Células piramidais eferentes são colocadas no córtex, enviando seus longos axônio s para os neurônios motores da medula espinhal.
Assim, juntamente com o sistema extrapiramidal multilink, surgem vias piramidais diretas que fornecem controle direto sobre os atos motores. A regulação cortical dos movimentos em mamíferos leva ao desenvolvimento da parte filogeneticamente mais jovem do cerebelo - a parte anterior dos lobos posteriores dos hemisférios, ou neocerebelo. O neocerebelo adquire conexões bilaterais com o neocórtex.
O crescimento do novo córtex nos mamíferos é tão intenso que o córtex antigo e antigo é empurrado na direção medial para o septo cerebral. O rápido crescimento da crosta é compensado pela formação de dobras. Nos monotremados mais mal organizados (ornitorrinco), os dois primeiros sulcos permanentes são colocados na superfície do hemisfério, enquanto o resto da superfície permanece lisa (tipo de córtex lisencefálico).
Estudos neurofisiológicos mostraram que o cérebro de monotremados e marsupiais é desprovido do corpo caloso que ainda conecta os hemisférios e é caracterizado por projeções sensoriais sobrepostas no neocórtex. Não há uma localização clara de projeções motoras, visuais e auditivas aqui.
Em placentários, mamíferos (insetívoros e roedores), observa-se o desenvolvimento de uma localização mais clara das zonas de projeção no córtex. Juntamente com as zonas de projeção, as zonas associativas são formadas no neocórtex, no entanto, os limites da primeira e da segunda podem se sobrepor. O cérebro de insetívoros e roedores é caracterizado pela presença de um corpo caloso e um aumento adicional da área total do novo córtex, o desenvolvimento de sulcos e convoluções (tipo girencefálico de córtex).
No processo de evolução paralela-adaptativa, os mamíferos carnívoros desenvolvem campos associativos parietais e frontais, responsáveis por avaliar biologicamente significativo oh informação, motivação do comportamento e programação de atos comportamentais complexos. O desenvolvimento adicional do dobramento da nova crosta é observado.
Finalmente, os primatas apresentam o mais alto nível de organização do córtex cerebral. A casca dos primatas é caracterizada por seis camadas, ausência de sobreposição de zonas associativas e de projeção. Nos primatas, as conexões são formadas entre os campos associativos frontal e parietal e, assim, surge um sistema integrador integral dos hemisférios cerebrais.

Instituto Perm de Humanidades e Tecnologia

Faculdade de ciências humanas

TESTE

na disciplina "ANATOMIA DO SNC"

sobre o tema

"Os principais estágios do desenvolvimento evolutivo do sistema nervoso central"

Perm, 2007

Fases de desenvolvimento do sistema nervoso central

O surgimento de organismos multicelulares foi o estímulo primordial para a diferenciação dos sistemas de comunicação que asseguram a integridade das reações do organismo, a interação entre seus tecidos e órgãos. Essa interação pode ser realizada tanto de forma humoral, através da entrada de hormônios e produtos metabólicos no sangue, linfa e fluido tecidual, quanto pela função do sistema nervoso, que garante a transmissão rápida da excitação dirigida a órgãos bem definidos. alvos.

Sistema nervoso de invertebrados

Entre os invertebrados, o tipo mais primitivo de sistema nervoso na forma rede neural difusa encontrado no tipo intestinal. Sua rede nervosa é um acúmulo de neurônios multipolares e bipolares, cujos processos podem se cruzar, se unir e não ter diferenciação funcional em axônios e dendritos. A rede nervosa difusa não é dividida em seções centrais e periféricas e pode ser localizada na ectoderme e na endoderme.

Como exemplo dessa centralização e concentração de elementos nervosos, pode-se citar sistema nervoso ortogonal vermes chatos. O ortógono dos turbelários superiores é uma estrutura ordenada, que consiste em células associativas e motoras, que juntas formam vários pares de cordões longitudinais, ou troncos, conectados por um grande número de troncos comissurais transversais e anulares. A concentração de elementos nervosos é acompanhada por sua imersão nas profundezas do corpo.

Os platelmintos são animais bilateralmente simétricos com um eixo longitudinal do corpo bem definido. O movimento nas formas de vida livre é realizado principalmente em direção à extremidade da cabeça, onde os receptores estão concentrados, sinalizando a aproximação de uma fonte de irritação. Esses receptores turbelários incluem olhos pigmentares, poços olfatórios, estatocistos e células sensoriais do tegumento, cuja presença contribui para a concentração de tecido nervoso na extremidade anterior do corpo. Esse processo leva à formação gânglio da cabeça, que, de acordo com a expressão adequada de Ch. Sherrington, pode ser considerado como uma superestrutura ganglionar sobre os sistemas de recepção à distância.

Ganglionização de elementos nervososé desenvolvido em invertebrados superiores, anelídeos, moluscos e artrópodes. Na maioria dos anelídeos, os troncos abdominais são ganglionados de tal forma que um par de gânglios é formado em cada segmento do corpo, conectados por conectivos a outro par localizado no segmento adjacente.

A evolução do sistema nervoso dos invertebrados segue não apenas o caminho da concentração dos elementos nervosos, mas também na direção da complicação das relações estruturais dentro dos gânglios. Não é por acaso que a literatura moderna observa a tendência de comparar o cordão nervoso ventral com a medula espinhal dos vertebrados. Como na medula espinhal, nos gânglios encontra-se um arranjo superficial de vias e o neurópilo é diferenciado em áreas motoras, sensoriais e associativas. Essa semelhança, que é um exemplo de paralelismo na evolução das estruturas teciduais, não exclui, porém, a peculiaridade da organização anatômica. Por exemplo, a localização do tronco cerebral de anelídeos e artrópodes no lado ventral do corpo determinou a localização do neurópilo motor no lado dorsal do gânglio, e não no lado ventral, como é o caso dos vertebrados.

O desenvolvimento progressivo do cérebro em cefalópodes e insetos cria um pré-requisito para o surgimento de uma espécie de hierarquia de sistemas de comando para controlar o comportamento. O nível mais baixo de integração nos gânglios segmentares dos insetos e na massa subfaríngea do cérebro dos moluscos, serve como base para a atividade autônoma e a coordenação dos atos motores elementares. Ao mesmo tempo, o cérebro é o seguinte, um nível mais alto de integração, onde a síntese entre analisadores e a avaliação do significado biológico da informação podem ser realizadas. Com base nesses processos, são formados comandos descendentes que proporcionam a variabilidade no lançamento de neurônios de centros segmentares. Obviamente, a interação de dois níveis de integração está subjacente à plasticidade do comportamento dos invertebrados superiores, incluindo reações inatas e adquiridas.

Em geral, falando sobre a evolução do sistema nervoso dos invertebrados, seria uma simplificação excessiva representá-lo como um processo linear. Os fatos obtidos em estudos de neurodesenvolvimento de invertebrados permitem supor uma origem múltipla (poligenética) do tecido nervoso de invertebrados. Conseqüentemente, a evolução do sistema nervoso dos invertebrados poderia ocorrer em uma ampla frente a partir de diversas fontes com diversidade inicial.

Nos estágios iniciais do desenvolvimento filogenético, um o segundo tronco da árvore evolutiva, que deu origem aos equinodermos e cordados. O principal critério para distinguir o tipo de cordados é a presença de uma corda, fendas branquiais faríngeas e um cordão nervoso dorsal - o tubo neural, que é um derivado da camada germinativa externa - o ectoderma. Tipo tubular de sistema nervoso vertebrados, de acordo com os princípios básicos de organização, é diferente do tipo ganglionar ou nodal do sistema nervoso dos invertebrados superiores.

Sistema nervoso dos vertebrados

Sistema nervoso dos vertebradosé colocado na forma de um tubo neural contínuo, que no processo de ontogênese e filogênese se diferencia em várias seções e também é uma fonte de gânglios simpáticos e parassimpáticos periféricos. Nos cordados mais antigos (não cranianos), o cérebro está ausente e o tubo neural apresenta-se em estado indiferenciado.

De acordo com as ideias de L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, este estágio crítico no desenvolvimento do sistema nervoso central é designado como espinhal. O tubo neural de um não craniano moderno (lanceta), como a medula espinhal de vertebrados mais altamente organizados, tem uma estrutura metamérica e consiste em 62-64 segmentos, no centro dos quais passa canal espinhal. As raízes abdominais (motoras) e dorsais (sensoriais) partem de cada segmento, que não formam nervos mistos, mas vão na forma de troncos separados. Nas seções da cabeça e da cauda do tubo neural estão localizadas células gigantes de Rode, cujos axônios espessos formam o aparelho de condução. Os olhos sensíveis à luz de Hess estão associados às células de Rode, cuja excitação causa fototaxia negativa.

Na parte da cabeça do tubo neural da lanceta existem grandes células ganglionares de Ovsyannikov, que têm contatos sinápticos com células sensoriais bipolares da fossa olfativa. Recentemente, células neurossecretoras semelhantes ao sistema pituitário de vertebrados superiores foram identificadas na cabeça do tubo neural. No entanto, uma análise da percepção e formas simples de aprendizagem na lanceta mostra que nesta fase de desenvolvimento, o SNC funciona de acordo com o princípio da equipotencialidade, e a afirmação sobre a especificidade da seção cefálica do tubo neural não é suficiente motivos.

No curso da evolução, há um movimento de algumas funções e sistemas de integração da medula espinhal para o cérebro - processo de encefalização, que foi considerado no exemplo dos invertebrados. Durante o período de desenvolvimento filogenético do nível não craniano ao nível dos ciclóstomos o cérebro é formado como uma superestrutura sobre sistemas de recepção distante.

Um estudo do sistema nervoso central dos ciclóstomos modernos mostra que seu cérebro rudimentar contém todos os principais elementos estruturais. O desenvolvimento do sistema vestibulolateral associado aos canais semicirculares e receptores da linha lateral, o surgimento dos núcleos do nervo vago e do centro respiratório criam as bases para a formação rombencéfalo. O rombencéfalo da lampreia inclui a medula oblonga e o cerebelo na forma de pequenas saliências do tubo neural.

O sistema nervoso é de origem ectodérmica, ou seja, desenvolve-se a partir de uma lâmina germinativa externa com espessura de uma camada unicelular devido à formação e divisão do tubo medular.

Na evolução do sistema nervoso, as seguintes etapas podem ser esquematicamente distinguidas:

1. Sistema nervoso reticulado, difuso ou assináptico. Ele surge na hidra de água doce, tem o formato de uma grade, que é formada pela conexão das células do processo e se distribui uniformemente por todo o corpo, engrossando ao redor dos apêndices orais. As células que compõem essa rede diferem significativamente das células nervosas dos animais superiores: são pequenas em tamanho, não possuem núcleo e uma substância cromatófila característica de uma célula nervosa. Esse sistema nervoso conduz excitações difusamente, em todas as direções, proporcionando reações reflexas globais. Em estágios posteriores do desenvolvimento de animais multicelulares, perde seu significado como uma forma única do sistema nervoso, mas no corpo humano permanece na forma dos plexos de Meissner e Auerbach do trato digestivo.

2. O sistema nervoso ganglionar (em forma de verme) é sináptico, conduz a excitação em uma direção e fornece reações adaptativas diferenciadas. Isso corresponde ao mais alto grau de evolução do sistema nervoso: órgãos especiais de movimento e órgãos receptores se desenvolvem, grupos de células nervosas aparecem na rede, cujos corpos contêm uma substância cromatófila. Ele tende a se desintegrar durante a excitação celular e se recuperar em repouso. As células com substância cromatófila estão localizadas em grupos ou nódulos de gânglios, por isso são chamadas de ganglionares. Assim, no segundo estágio de desenvolvimento, o sistema nervoso do sistema reticular se transformou na rede ganglionar. Nos humanos, esse tipo de estrutura do sistema nervoso foi preservado na forma de troncos paravertebrais e nódulos periféricos (gânglios), que possuem funções vegetativas.

3. O sistema nervoso tubular (nos vertebrados) difere do sistema nervoso dos vermiformes, pois os aparatos motores esqueléticos com músculos estriados surgiram nos vertebrados. Isso levou ao desenvolvimento do sistema nervoso central, cujas partes e estruturas individuais são formadas no processo de evolução gradualmente e em uma certa sequência. Primeiro, o aparelho segmentar da medula espinhal é formado a partir da parte caudal indiferenciada do tubo medular, e as partes principais do cérebro são formadas a partir da parte anterior do tubo cerebral devido à cefalização (do grego kephale - cabeça) .

Um reflexo é uma reação natural do corpo em resposta à irritação dos receptores, que é realizada por um arco reflexo com a participação do sistema nervoso central. Esta é uma reação adaptativa do corpo em resposta a uma mudança no ambiente interno. As reações reflexas garantem a integridade do corpo e a constância de seu ambiente interno, o arco reflexo é a principal unidade da atividade reflexa integrativa.

Uma contribuição significativa para o desenvolvimento da teoria do reflexo foi feita por I.M. Sechenov (1829-1905). Ele foi o primeiro a usar o princípio reflexo para estudar os mecanismos fisiológicos dos processos mentais. Na obra "Reflexos do cérebro" (1863) I.M. Sechenov argumentou que a atividade mental de humanos e animais é realizada de acordo com o mecanismo de reações reflexas que ocorrem no cérebro, incluindo o mais complexo deles - a formação do comportamento e do pensamento. Com base em sua pesquisa, ele concluiu que todos os atos da vida consciente e inconsciente são reflexos. Teoria do reflexo I. M. Sechenov serviu de base sobre a qual os ensinamentos de I.P. Pavlov (1849-1936) em atividade nervosa mais alta.

O método de reflexos condicionados desenvolvido por ele ampliou a compreensão científica do papel do córtex cerebral como substrato material da psique. IP Pavlov formulou uma teoria reflexa do cérebro, que se baseia em três princípios: causalidade, estrutura, unidade de análise e síntese. PK Anokhin (1898-1974) provou a importância do feedback na atividade reflexa do organismo. Sua essência reside no fato de que, durante a implementação de qualquer ato reflexo, o processo não se limita ao efetor, mas é acompanhado pela excitação dos receptores do órgão de trabalho, a partir dos quais as informações sobre as consequências da ação são fornecidas por vias aferentes para o sistema nervoso central. Havia idéias sobre o "anel reflexo", "feedback".

Os mecanismos reflexos desempenham um papel essencial no comportamento dos organismos vivos, garantindo sua resposta adequada aos sinais ambientais. Para os animais, a realidade é sinalizada quase exclusivamente por estímulos. Este é o primeiro sistema de sinais da realidade, comum ao homem e aos animais. IP Pavlov provou que para uma pessoa, ao contrário dos animais, o objeto de exibição não é apenas o ambiente, mas também os fatores sociais. Portanto, para ele, o segundo sistema de sinais adquire importância decisiva - a palavra como sinal dos primeiros sinais.

O reflexo condicionado está subjacente à atividade nervosa superior do homem e dos animais. Está sempre incluído como componente essencial nas manifestações mais complexas do comportamento. No entanto, nem todas as formas de comportamento de um organismo vivo podem ser explicadas do ponto de vista da teoria do reflexo, que revela apenas os mecanismos de ação. O princípio do reflexo não responde à questão da conveniência do comportamento humano e animal, não leva em consideração o resultado da ação.

Assim, ao longo das últimas décadas, com base em ideias reflexas, formou-se um conceito sobre o protagonismo das necessidades como força motriz do comportamento de humanos e animais. A presença de necessidades é um pré-requisito necessário para qualquer atividade. A atividade do organismo adquire uma certa direção somente se houver um objetivo que atenda a essa necessidade. Cada ato comportamental é precedido por necessidades que surgiram no processo de desenvolvimento filogenético sob a influência das condições ambientais. É por isso que o comportamento de um organismo vivo é determinado não tanto pela reação a influências externas, mas pela necessidade de implementar o programa, plano pretendido, destinado a satisfazer uma necessidade particular de uma pessoa ou animal.

computador. Anokhin (1955) desenvolveu a teoria dos sistemas funcionais, que fornece uma abordagem sistemática para o estudo dos mecanismos do cérebro, em particular, o desenvolvimento de problemas da base estrutural e funcional do comportamento, a fisiologia das motivações e emoções. A essência do conceito é que o cérebro pode não apenas responder adequadamente a estímulos externos, mas também prever o futuro, planejar ativamente seu comportamento e implementá-los. A teoria dos sistemas funcionais não exclui o método dos reflexos condicionados da esfera da atividade nervosa superior e não o substitui por outra coisa. Permite aprofundar a essência fisiológica do reflexo. Em vez da fisiologia de órgãos ou estruturas individuais do cérebro, a abordagem sistemática considera a atividade do organismo como um todo. Para qualquer ato comportamental de uma pessoa ou animal, é necessária uma organização de todas as estruturas cerebrais que forneça o resultado final desejado. Assim, na teoria dos sistemas funcionais, o resultado útil de uma ação ocupa um lugar central. Na verdade, os fatores que são a base para atingir a meta são formados de acordo com o tipo de processos reflexos versáteis.

Um dos mecanismos importantes da atividade do sistema nervoso central é o princípio da integração. Graças à integração das funções somáticas e autonômicas, que é realizada pelo córtex cerebral através das estruturas do complexo límbico-reticular, são realizadas várias reações adaptativas e atos comportamentais. O nível mais alto de integração de funções em humanos é o córtex frontal.

Um papel importante na atividade mental de humanos e animais é desempenhado pelo princípio da dominância, desenvolvido por O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominante (do latim dominari para dominar) é a excitação que é superior no sistema nervoso central, que se forma sob a influência de estímulos do ambiente ou ambiente interno e em determinado momento subordina a atividade de outros centros.

O cérebro com seu departamento mais alto - o córtex cerebral - é um sistema complexo de autorregulação construído sobre a interação de processos excitatórios e inibitórios. O princípio da auto-regulação é realizado em diferentes níveis dos sistemas analisadores - das seções corticais ao nível dos receptores com a subordinação constante das seções inferiores do sistema nervoso às superiores.

Estudando os princípios do funcionamento do sistema nervoso, não sem razão, o cérebro é comparado a um computador eletrônico. Como você sabe, a base do funcionamento dos equipamentos cibernéticos é a recepção, transmissão, processamento e armazenamento de informações (memória) com sua posterior reprodução. As informações devem ser codificadas para transmissão e decodificadas para reprodução. Usando conceitos cibernéticos, podemos supor que o analisador recebe, transmite, processa e, possivelmente, armazena informações. Nas seções corticais, sua decodificação é realizada. Isso provavelmente é suficiente para tornar possível tentar comparar o cérebro com um computador.

Ao mesmo tempo, o trabalho do cérebro não pode ser identificado com um computador: “... o cérebro é a máquina mais caprichosa do mundo. Sejamos modestos e cautelosos com as conclusões” (I.M. Sechenov, 1863). Um computador é uma máquina e nada mais. Todos os dispositivos cibernéticos operam no princípio da interação elétrica ou eletrônica, e no cérebro, que foi criado através do desenvolvimento evolutivo, ocorrem processos bioquímicos e bioelétricos complexos. Eles só podem ser realizados em tecido vivo. O cérebro, diferentemente dos sistemas eletrônicos, não funciona de acordo com o princípio do “tudo ou nada”, mas leva em conta muitas gradações entre esses dois extremos. Essas gradações não se devem a processos eletrônicos, mas a processos bioquímicos. Esta é a diferença essencial entre o físico e o biológico.

O cérebro tem qualidades que vão além daquelas que um computador tem. Deve-se acrescentar que as reações comportamentais do corpo são amplamente determinadas por interações intercelulares no sistema nervoso central. Via de regra, processos de centenas ou milhares de outros neurônios se aproximam de um neurônio e este, por sua vez, se ramifica em centenas ou milhares de outros neurônios. Ninguém pode dizer quantas sinapses existem no cérebro, mas o número 10 14 (cem trilhões) não parece incrível (D. Hubel, 1982). O computador contém muito menos elementos. O funcionamento do cérebro e a atividade vital do corpo são realizados em condições ambientais específicas. Portanto, a satisfação de determinadas necessidades pode ser alcançada desde que esta atividade seja adequada às condições ambientais externas existentes.

Para a conveniência de estudar os padrões básicos de funcionamento, o cérebro é dividido em três blocos principais, cada um dos quais desempenha suas próprias funções específicas.

O primeiro bloco são as estruturas filogeneticamente mais antigas do complexo límbico-reticular, localizadas no tronco e partes profundas do cérebro. Eles incluem o giro do cíngulo, o cavalo-marinho (hipocampo), o corpo papilar, os núcleos anteriores do tálamo, o hipotálamo e a formação reticular. Eles fornecem a regulação das funções vitais - respiração, circulação sanguínea, metabolismo, bem como o tom geral. No que diz respeito aos atos comportamentais, essas formações participam da regulação de funções destinadas a garantir o comportamento alimentar e sexual, processos de preservação das espécies, na regulação de sistemas que proporcionam sono e vigília, atividade emocional, processos de memória. O segundo bloco é um conjunto de formações localizado atrás do sulco central: áreas somatossensorial, visual e auditiva do córtex cerebral.

Suas principais funções são receber, processar e armazenar informações. Os neurônios do sistema, localizados principalmente anteriormente ao sulco central e associados a funções efetoras, implementação de programas motores, constituem o terceiro bloco. estruturas sensoriais e motoras do cérebro. O giro pós-central, que é uma área de projeção sensível, está intimamente interligado com a área motora pré-central, formando um único campo sensório-motor. Portanto, é necessário entender claramente que uma ou outra atividade humana requer a participação simultânea de todas as partes do sistema nervoso. Além disso, o sistema como um todo desempenha funções que vão além das funções inerentes a cada um desses blocos.

Características anatômicas e fisiológicas e patologia dos nervos cranianos

Os nervos cranianos, que se estendem do cérebro em uma quantidade de 12 pares, inervam a pele, os músculos, os órgãos da cabeça e do pescoço, além de alguns órgãos do tórax e das cavidades abdominais. Destes, III, IV,

Os pares VI, XI, XII são motores, V, VII, IX, X são mistos, os pares I, II e VIII são sensitivos, proporcionando, respectivamente, inervação específica dos órgãos do olfato, visão e audição; Os pares I e II são derivados do cérebro, não possuem núcleos no tronco cerebral. Todos os outros nervos cranianos saem ou entram no tronco encefálico onde seus núcleos motores, sensoriais e autônomos estão localizados. Assim, os núcleos dos pares III e IV de nervos cranianos estão localizados no tronco cerebral, pares V, VI, VII, VIII - principalmente na ponte, pares IX, X, XI, XII - na medula oblonga.

córtex cerebral

O cérebro (encéfalo, cérebro) inclui os hemisférios direito e esquerdo e o tronco cerebral. Cada hemisfério tem três pólos: frontal, occipital e temporal. Quatro lobos são distinguidos em cada hemisfério: frontal, parietal, occipital, temporal e ínsula (ver Fig. 2).

Os hemisférios do cérebro (hemispheritae cerebri) são chamados ainda mais, ou o cérebro final, cujo funcionamento normal predetermina os sinais específicos de uma pessoa. O cérebro humano consiste em células nervosas multipolares - neurônios, cujo número chega a 10 11 (cem bilhões). Isso é aproximadamente o mesmo que o número de estrelas em nossa galáxia. A massa média do cérebro de um adulto é de 1450 g. É caracterizada por flutuações individuais significativas. Por exemplo, pessoas proeminentes como o escritor I.S. Turgenev (63 anos), o poeta Byron (36 anos), foram 2016 e 2238, respectivamente, para outros não menos talentosos - o escritor francês A. France (80 anos) e o cientista político e filósofo G.V. Plekhanov (62 anos) - respectivamente 1017 e 1180. O estudo do cérebro de grandes pessoas não revelou o segredo da inteligência. Não havia dependência da massa cerebral no nível criativo de uma pessoa. A massa absoluta do cérebro das mulheres é 100-150 g menor que a massa do cérebro dos homens.

O cérebro humano difere do cérebro dos macacos e de outros animais superiores não apenas pela massa maior, mas também pelo desenvolvimento significativo dos lobos frontais, que compõe 29% da massa total do cérebro. Superando significativamente o crescimento de outros lobos, os lobos frontais continuam a aumentar ao longo dos primeiros 7-8 anos de vida da criança. Obviamente, isso se deve ao fato de estarem associados à função motora. É dos lobos frontais que se origina o caminho piramidal. A importância do lobo frontal e na implementação da atividade nervosa superior. Em contraste com o animal, no lobo parietal do cérebro humano, o lóbulo parietal inferior é diferenciado. Seu desenvolvimento está associado ao aparecimento da função da fala.

O cérebro humano é o mais perfeito de tudo que a natureza criou. Ao mesmo tempo, é o objeto mais difícil para o conhecimento. Que aparato, em termos gerais, permite ao cérebro desempenhar sua função extremamente complexa? O número de neurônios no cérebro é de cerca de 10 11 , o número de sinapses, ou contatos entre neurônios, é de cerca de 10 15 . Em média, cada neurônio tem vários milhares de entradas separadas, e ele mesmo envia conexões para muitos outros neurônios (F. Crick, 1982). Estas são apenas algumas das principais disposições da doutrina do cérebro. A pesquisa científica sobre o cérebro está progredindo, embora lentamente. No entanto, isso não significa que em algum momento no futuro não haverá uma descoberta ou uma série de descobertas que revelarão os segredos de como o cérebro funciona.

Esta questão diz respeito à própria essência do homem e, portanto, mudanças fundamentais em nossas visões sobre o cérebro humano afetarão significativamente a nós mesmos, o mundo ao nosso redor e outras áreas de pesquisa científica e responderão a uma série de questões biológicas e filosóficas. No entanto, essas ainda são perspectivas para o desenvolvimento da ciência do cérebro. A sua implementação será semelhante às revoluções feitas por Copérnico, que provou que a Terra não é o centro do Universo; Darwin, que estabeleceu que o homem está relacionado com todos os outros seres vivos; Einstein, que introduziu novos conceitos sobre tempo e espaço, massa e energia; Watson e Crick, que mostraram que a hereditariedade biológica pode ser explicada por conceitos físicos e químicos (D. Huebel, 1982).

O córtex cerebral cobre seus hemisférios, possui sulcos que o dividem em lobos e circunvoluções, pelo que sua área aumenta significativamente. Na superfície lateral superior (externa) do hemisfério cerebral existem dois maiores sulcos primários - o sulco central (sulcus centralis), que separa o lobo frontal do parietal, e o sulco lateral (sulcus lateralis), que é frequentemente chamado de sulco sylviano; separa os lobos frontal e parietal do temporal (ver Fig. 2). Na superfície medial do hemisfério cerebral, distingue-se um sulco parietal-occipital (sulcus parietooccipitalis), que separa o lobo parietal do lobo occipital (Fig. 4). Cada hemisfério cerebral também tem uma superfície inferior (basal).

O córtex cerebral é evolutivamente a formação mais jovem, a mais complexa em estrutura e função. É extremamente importante na organização da vida do corpo. O córtex cerebral desenvolveu-se como um aparelho para se adaptar às mudanças nas condições ambientais. As reações adaptativas são determinadas pela interação das funções somáticas e vegetativas. É o córtex cerebral que garante a integração dessas funções através do complexo límbico-reticular. Não tem ligação direta com os receptores, mas recebe as informações aferentes mais importantes, parcialmente já processadas ao nível da medula espinal, no tronco cerebral e na região subcortical. No córtex, a informação sensível presta-se à análise e à síntese. Mesmo de acordo com as estimativas mais cautelosas, cerca de 10 11 operações elementares são realizadas no cérebro humano durante 1 segundo (O. Forster, 1982). É no córtex que as células nervosas, interligadas por muitos processos, analisam os sinais que entram no corpo e são tomadas as decisões quanto à sua implementação.

Enfatizando o papel principal do córtex cerebral nos processos neurofisiológicos, deve-se notar que este departamento superior do sistema nervoso central pode funcionar normalmente apenas com estreita interação com formações subcorticais, a formação de malha do tronco cerebral. Aqui é apropriado relembrar a declaração de P.K. Anokhin (1955) que, por um lado, desenvolve-se o córtex cerebral e, por outro, seu suprimento de energia, ou seja, a formação de redes. Este controla todos os sinais que são enviados ao córtex cerebral, pula um certo número deles; os sinais em excesso são acumulados e, em caso de fome de informação, são adicionados ao fluxo geral.

Citoarquitetônica do córtex cerebral

O córtex cerebral é a substância cinzenta da superfície dos hemisférios cerebrais com 3 mm de espessura. Atinge seu desenvolvimento máximo no giro pré-central, onde sua espessura se aproxima de 5 mm. O córtex cerebral humano contém cerca de 70% de todos os neurônios do sistema nervoso central. A massa do córtex cerebral em um adulto é de 580 g, ou 40% da massa total do cérebro. A área total do córtex é de cerca de 2200 cm 2, que é 3 vezes a área da superfície interna do crânio cerebral, à qual é adjacente. Dois terços da área do córtex cerebral estão escondidos em um grande número de sulcos (sulci cerebri).

Os primeiros rudimentos do córtex cerebral são formados no embrião humano no 3º mês de desenvolvimento embrionário, no 7º mês a maior parte do córtex consiste em 6 placas, ou camadas. O neurologista alemão K. Brodmann (1903) deu os seguintes nomes às camadas: placa molecular (lâmina molecular), placa granular externa (lâmina granulans externa), placa piramidal externa (lâmina piramidal é externa), placa granular interna (lâmina granulans interna). ), placa piramidal interna (lâmina piramidal interna seu ganglionaris) e placa multiforme (lâmina miltiformis).

A estrutura do córtex cerebral:

a - camadas de células; b - camadas de fibras; I - placa molecular; II - placa granular externa; III - placa piramidal externa; IV - placa granular interna; V - placa piramidal interna (gânglio); VI - placa multiforme (Via - células triangulares; VIb - células fusiformes)

A estrutura morfológica do córtex cerebral em suas diferentes partes foi descrita em detalhes pelo professor da Universidade de Kiev I.O. Betz em 1874. Ele descreveu pela primeira vez células piramidais gigantes na quinta camada do córtex do giro pré-central. Essas células são conhecidas como células de Betz. Seus axônios são enviados para os núcleos motores do tronco encefálico e medula espinhal, formando uma via piramidal. DENTRO. Betz introduziu pela primeira vez o termo "citoarquitetura do córtex". Esta é a ciência da estrutura celular do córtex, o número, a forma e o arranjo das células em suas diferentes camadas. As características citoarquitetônicas da estrutura de diferentes partes do córtex cerebral são a base para sua distribuição em áreas, subáreas, campos e subcampos. Os campos individuais do córtex são responsáveis por certas manifestações de atividade nervosa superior: fala, visão, audição, olfato , etc. A topografia dos campos do córtex cerebral humano foi estudada em detalhes por K. Brodman, que compilou os mapas correspondentes do córtex. Toda a superfície do córtex, segundo K. Brodman, é dividida em 11 seções e 52 campos, que diferem nas características da composição celular, estrutura e função executiva.

Nos humanos, existem três formações do córtex cerebral: novo, antigo e velho. Eles diferem significativamente em sua estrutura. O novo córtex (neocórtex) compõe aproximadamente 96% de toda a superfície do cérebro e inclui o lobo occipital, giro parietal superior e inferior, giro pré-central e pós-central, bem como os lobos frontal e temporal do o cérebro, a ínsula. Este é um córtex homotópico, possui uma estrutura do tipo lamelar e consiste principalmente em seis camadas. Os registros variam no poder de seu desenvolvimento em diferentes campos. Em particular, no giro pré-central, que é o centro motor do córtex cerebral, as placas piramidais externas, piramidais internas e multiformes são bem desenvolvidas e, pior, as placas granulares externas e internas.

O córtex antigo (paleocórtex) inclui o tubérculo olfativo, o septo transparente, a periamígdala e as regiões pré-piriformes. Está ligado às antigas funções do cérebro, relacionadas ao olfato, ao paladar. A casca antiga difere da casca da nova formação por ser coberta por uma camada branca de fibras, parte da qual consiste em fibras da via olfativa (tractus olfactorius). O córtex límbico também é uma parte antiga do córtex, possui uma estrutura de três camadas.

A casca velha (arquicórtex) inclui chifre de amônio, giro denteado. Está intimamente ligado à área do hipotálamo (corpus mammillare) e ao córtex límbico. A casca antiga difere da antiga por estar claramente separada das formações subcorticais. Funcionalmente, está ligado a reações emocionais.

O córtex antigo e envelhecido compõe aproximadamente 4% do córtex cerebral. Não passa no desenvolvimento embrionário do período da estrutura de seis camadas. Tal córtex tem uma estrutura de três ou uma camada e é chamado de heterotópico.

Quase simultaneamente com o estudo da arquitetura celular do córtex, começou o estudo de sua mieloarquitetônica, ou seja, o estudo da estrutura fibrosa do córtex em termos de determinar as diferenças que existem em suas seções individuais. A mieloarquitetônica do córtex é caracterizada pela presença de seis camadas de fibras dentro dos limites do córtex cerebral com diferentes linhas de sua mielinização (Fig. b), diferentes hemisférios e projeção, conectando o córtex com as partes inferiores do córtex central. sistema nervoso.

Assim, o córtex cerebral é dividido em seções e campos. Todos eles têm uma estrutura especial, específica e inerente.Quanto às funções, existem três tipos principais de atividade cortical. O primeiro tipo está associado às atividades de analisadores individuais e fornece as formas mais simples de cognição. Este é o primeiro sistema de sinal. O segundo tipo inclui um segundo sistema de sinalização, cuja operação está intimamente relacionada à função de todos os analisadores. Este é um nível mais complexo de atividade cortical, que diz respeito diretamente à função da fala. As palavras para uma pessoa são o mesmo estímulo condicionado que os sinais da realidade. O terceiro tipo de atividade cortical fornece a finalidade das ações, a possibilidade de seu planejamento a longo prazo, que está funcionalmente ligado aos lobos frontais dos hemisférios cerebrais.

Assim, uma pessoa percebe o mundo ao seu redor com base no primeiro sistema de sinais, e o pensamento lógico e abstrato está associado ao segundo sistema de sinais, que é a forma mais elevada de atividade nervosa humana.

Sistema nervoso autônomo (vegetativo)

Como já observado nos capítulos anteriores, os sistemas sensorial e motor percebem a irritação, realizam uma conexão sensível do corpo com o ambiente e proporcionam movimento pela contração dos músculos esqueléticos. Esta parte do sistema nervoso geral é chamada de somática. Ao mesmo tempo, há uma segunda parte do sistema nervoso, responsável pelo processo de nutrição do corpo, metabolismo, excreção, crescimento, reprodução, circulação de fluidos, ou seja, regula a atividade dos órgãos internos. É chamado de sistema nervoso autônomo (vegetativo).

Existem diferentes designações terminológicas para esta parte do sistema nervoso. De acordo com a Nomenclatura Anatômica Internacional, o termo geralmente aceito é "sistema nervoso autônomo". No entanto, na literatura doméstica, o primeiro nome é tradicionalmente usado - o sistema nervoso autônomo. A divisão do sistema nervoso geral em duas partes intimamente interligadas reflete sua especialização, mantendo a função integradora do sistema nervoso central como base da integridade do corpo.

Funções do sistema nervoso autônomo:

Trofotrópico - regulação da atividade dos órgãos internos, mantendo a constância do ambiente interno do corpo - homeostase;

Suporte vegetativo ergotrópico dos processos de adaptação do corpo às condições ambientais, ou seja, o fornecimento de várias formas de atividade mental e física do corpo: aumento da pressão arterial, aumento da freqüência cardíaca, aprofundamento da respiração, aumento dos níveis de glicose no sangue, liberação de hormônios adrenais e outras funções. Essas funções fisiológicas são reguladas de forma independente (autonomamente), sem controle arbitrário delas.

Thomas Willis destacou um tronco simpático limítrofe do nervo vago, e Jacob Winslow (1732) descreveu em detalhes sua estrutura, conexão com órgãos internos, observando que "... uma parte do corpo afeta outra, surgem sensações - simpatia". Foi assim que surgiu o termo “sistema simpático”, ou seja, um sistema que conecta os órgãos entre si e com o sistema nervoso central. Em 1800, o anatomista francês M. Bisha dividiu o sistema nervoso em duas seções: animal (animal) e vegetativo (vegetativo). Este último fornece os processos metabólicos necessários para a existência tanto de um organismo animal quanto de plantas. Embora naquela época tais idéias não fossem totalmente percebidas, e depois geralmente descartadas, o termo proposto "sistema nervoso vegetativo" foi amplamente utilizado e sobreviveu até o presente.

O cientista inglês John Langley estabeleceu que diferentes sistemas condutores vegetativos nervosos exercem influências opostas nos órgãos. Com base nessas diferenças funcionais no sistema nervoso autônomo, foram identificadas duas divisões: simpática e parassimpática. A divisão simpática do sistema nervoso autônomo ativa a atividade do organismo como um todo, fornece funções protetoras (processos imunológicos, mecanismos de barreira, termorregulação), a divisão parassimpática mantém a homeostase no corpo. Em sua função, o sistema nervoso parassimpático é anabólico, contribui para o acúmulo de energia.

Além disso, alguns dos órgãos internos também possuem neurônios metasssimpáticos que realizam mecanismos locais de regulação dos órgãos internos. O sistema nervoso simpático inerva todos os órgãos e tecidos do corpo, enquanto a esfera de atividade do sistema nervoso parassimpático refere-se principalmente aos órgãos internos. A maioria dos órgãos internos tem inervação dupla, simpática e parassimpática. As exceções são o sistema nervoso central, a maioria dos vasos, o útero, a medula adrenal, as glândulas sudoríparas, que não possuem inervação parassimpática.

As primeiras descrições anatômicas das estruturas do sistema nervoso autônomo foram feitas por Galeno e Vesalius, que estudaram a anatomia e a função do nervo vago, embora atribuíssem erroneamente outras formações a ele. No século XVII.

Anatomia

De acordo com critérios anatômicos, o sistema nervoso autônomo é dividido em segmentos segmentares e suprasegmentares.

A divisão segmentar do sistema nervoso autônomo fornece inervação autônoma de segmentos individuais do corpo e dos órgãos internos que pertencem a eles. É dividido em partes simpáticas e parassimpáticas.

O elo central da parte simpática do sistema nervoso autônomo são os neurônios do núcleo de Jacobson dos cornos laterais da medula espinhal desde os segmentos cervical inferior (C8) até os segmentos lombares (L2-L4). Os axônios dessas células deixam a medula espinhal como parte das raízes espinhais anteriores. Então eles na forma de fibras pré-ganglionares (ramos brancos de conexão) vão para os nódulos simpáticos do tronco da fronteira (simpático), onde se rompem.

O tronco simpático está localizado em ambos os lados da coluna e é formado por nódulos paravertebrais, dos quais 3 são cervicais, 10-12 torácicos, 3-4 lombares e 4 sacrais. Nos nós do tronco simpático, termina parte das fibras (pré-ganglionares). A outra parte das fibras, sem interrupção, vai para os plexos pré-vertebrais (na aorta e seus ramos - o plexo abdominal ou solar). Do tronco simpático e dos nódulos intermediários originam-se as fibras pós-gangio (ramos de conexão cinza), que não possuem bainha de mielina. Eles inervam vários órgãos e tecidos.

Esquema da estrutura da divisão segmentar do sistema nervoso autônomo (vegetativo):

1 - divisão craniobulbar do sistema nervoso parassimpático (núcleos III, VII, IX, X pares de nervos cranianos); 2 - seção sacral (sacral) do sistema nervoso parassimpático (cornos laterais dos segmentos S2-S4); 3 - departamento simpático (cornos laterais da medula espinhal ao nível dos segmentos C8-L3); 4 - nó ciliar; 5 - nó pterigopalatino; 6 - nó submaxilar; 7 - nó de orelha; 8 - tronco simpático.

Nos cornos laterais da medula espinhal ao nível de C8-T2 está o centro ciliospinal Budge, do qual se origina o nervo simpático cervical. As fibras simpáticas pré-ganglionares desse centro são enviadas para o gânglio simpático cervical superior. A partir dele, as fibras pós-ganglionares sobem, formam o plexo simpático da artéria carótida, a artéria oftálmica (a. oftalmica), depois penetram na órbita, onde inervam os músculos lisos do olho. Com danos nos cornos laterais neste nível ou no nervo simpático cervical, ocorre a síndrome de Bernard-Horner. Esta última é caracterizada por ptose parcial (estreitamento da fissura palpebral), miose (estreitamento da pupila) e enoftalmia (retração do globo ocular). A irritação das fibras simpáticas leva ao aparecimento da síndrome de Pourfure du Petit oposta: expansão da fissura palpebral, midríase, exoftalmia.

As fibras simpáticas que começam no gânglio estrelado (gânglio cervicotorácico, gânglio estrelado) formam o plexo da artéria vertebral e o plexo simpático no coração. Eles fornecem inervação dos vasos da bacia vertebrobasilar e também dão ramos ao coração e à laringe. A seção torácica do tronco simpático emite ramos que inervam a aorta, os brônquios, os pulmões, a pleura e os órgãos abdominais. Dos linfonodos lombares, fibras simpáticas são enviadas para os órgãos e vasos da pequena pelve. Nas extremidades, fibras simpáticas acompanham os nervos periféricos, espalhando-se nas seções distais junto com pequenos vasos arteriais.

A parte parassimpática do sistema nervoso autônomo é dividida em divisões craniobulbar e sacral. A região craniobulbar é representada por neurônios dos núcleos do tronco encefálico: III, UP, IX, X pares de nervos cranianos. Os núcleos vegetativos do nervo oculomotor - o acessório (núcleo de Yakubovich) e o central posterior (núcleo de Perlia) estão localizados no nível do mesencéfalo. Seus axônios, como parte do nervo oculomotor, vão para o gânglio ciliar (gangl. ciliarae), que está localizado na parte posterior da órbita. A partir dele, as fibras pós-ganglionares como parte dos nervos ciliares curtos (nn. ciliaris brevis) inervam os músculos lisos do olho: o músculo que estreita a pupila (m. esfíncter pupilar) e o músculo ciliar (t. ciliaris), a contração do que oferece hospedagem.

Na região da ponte existem células lacrimais secretoras, cujos axônios, como parte do nervo facial, vão para o gânglio pterigopalatino (ganglio pterigopalatina) e inervam a glândula lacrimal. Os núcleos salivares secretores superiores e inferiores também estão localizados no tronco encefálico, cujos axônios vão com o nervo glossofaríngeo para o nódulo parotídeo (gangl. oticum) e com o nervo intermediário para os nódulos submandibular e sublingual (gangl. submandibularis, gangl). . sublingualis) e inervam as glândulas salivares correspondentes.

Ao nível da medula oblonga está o núcleo posterior (visceral) do nervo vago (núcleo dorsalis n.vagus), cujas fibras parassimpáticas inervam o coração, canal alimentar, glândulas gástricas e outros órgãos internos (exceto a pelve pélvica). órgãos).

Esquema de inervação parassimpática eferente:

1 - núcleos parassimpáticos do nervo oculomotor; 2 - núcleo salivar superior; 3 - núcleo salivar inferior; 4 - núcleo posterior de uma não vala errante; 5 - núcleo intermediário lateral da medula espinhal sacral; b - nervo oculomotor; 7 - nervo facial; 8 - nervo glossofaríngeo; 9 - nervo vago; 10 - nervos pélvicos; 11 - nó ciliar; 12 - nó pterigopalatino; 13 - nó de orelha; 14 - nó submandibular; 15 - nó sublingual; 16 - nódulos do plexo pulmonar; 17 - nódulos do plexo cardíaco; 18 - nós abdominais; 19 - nódulos dos plexos gástricos e intestinais; 20 - nós do plexo pélvico.

Na superfície ou no interior dos órgãos internos existem plexos nervosos intraorgânicos (a divisão metassimpática do sistema nervoso autônomo), que atuam como coletores - eles alternam e transformam todos os impulsos que chegam aos órgãos internos e adaptam sua atividade às mudanças que ocorreram, ou seja, proporcionam processos adaptativos e compensatórios (por exemplo, após a cirurgia).

A parte sacral (sacral) do sistema nervoso autônomo é representada por células que estão localizadas nos cornos laterais da medula espinhal ao nível dos segmentos S2-S4 (núcleo intermediário lateral). Os axônios dessas células formam os nervos pélvicos (nn. pélvica), que inervam a bexiga, o reto e os órgãos genitais.

As partes simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo têm o efeito oposto sobre os órgãos: dilatação ou contração da pupila, aceleração ou desaceleração do batimento cardíaco, alterações opostas na secreção, peristaltismo, etc. condições fisiológicas leva a uma tensão compensatória em outro. Isso retorna o sistema funcional ao seu estado original.

As diferenças entre as divisões simpática e parassimpática do sistema nervoso autônomo são as seguintes:

1. Os gânglios parassimpáticos estão localizados próximos ou nos órgãos que eles inervam, e os gânglios simpáticos estão a uma distância considerável deles. Portanto, as fibras pós-ganglionares do sistema simpático são de comprimento considerável e, quando estimuladas, os sintomas clínicos não são locais, mas difusos. As manifestações da patologia da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo são mais locais, geralmente cobrindo apenas um órgão.

2. Natureza diferente dos mediadores: o mediador das fibras pré-ganglionares de ambos os departamentos (simpático e parassimpático) é a acetilcolina. Nas sinapses das fibras pós-ganglionares da parte simpática, a simpatia é liberada (uma mistura de adrenalina e norepinefrina), parassimpática - acetilcolina.

3. O departamento parassimpático é evolutivamente mais antigo, desempenha função trofotrópica e é mais autônomo. O departamento simpático é mais recente, desempenha uma função adaptativa (ergotrópica). É menos autônomo, depende da função do sistema nervoso central, sistema endócrino e outros processos.

4. O escopo de funcionamento da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo é mais limitado e diz respeito principalmente aos órgãos internos; fibras simpáticas fornecem inervação para todos os órgãos e tecidos do corpo.

A divisão suprasegmentar do sistema nervoso autônomo não é dividida em partes simpática e parassimpática. Na estrutura do departamento supra-segmentar, destacam-se os sistemas ergotrópicos e trofotrópicos, bem como os sistemas propostos pelo pesquisador inglês Ged. O sistema ergotrópico intensifica sua atividade em momentos que exigem certa tensão, atividade vigorosa do corpo. Neste caso, a pressão arterial aumenta, as artérias coronárias se expandem, o pulso acelera, a frequência respiratória aumenta, os brônquios se expandem, a ventilação pulmonar aumenta, o peristaltismo intestinal diminui, os vasos renais se contraem, as pupilas se expandem, a excitabilidade dos receptores e a atenção aumentam .

O corpo está pronto para defender ou resistir. Para implementar essas funções, o sistema ergotrópico inclui principalmente aparelhos segmentares da parte simpática do sistema nervoso autônomo. Nesses casos, os mecanismos humorais também são incluídos no processo - a adrenalina é liberada no sangue. A maioria desses centros está localizada nos lobos frontal e parietal. Por exemplo, os centros motores de inervação dos músculos lisos, órgãos internos, vasos sanguíneos, sudorese, trofismo e metabolismo estão localizados nos lobos frontais do cérebro (campos 4, 6, 8). A inervação dos órgãos respiratórios está associada ao córtex da ínsula, os órgãos abdominais - ao córtex do giro pós-central (campo 5).

O sistema trofotrópico ajuda a manter o equilíbrio interno e a homeostase. Proporciona benefícios nutricionais. A atividade do sistema trofotrópico está associada ao estado de repouso, repouso, sono e aos processos de digestão. Neste caso, a frequência cardíaca, a respiração diminui, a pressão arterial diminui, os brônquios se estreitam, o peristaltismo dos intestinos e a secreção de sucos digestivos aumentam. As ações do sistema trofotrópico são realizadas através da formação da divisão segmentar da parte parassimpática do sistema nervoso autônomo.

A atividade de ambas as funções (ergo e trofotrópica) ocorre sinergicamente. Em cada caso específico, pode-se notar a predominância de um deles, e a adaptação do organismo às mudanças nas condições ambientais depende de sua relação funcional.

Os centros autonômicos suprassegmentais estão localizados no córtex cerebral, estruturas subcorticais, cerebelo e tronco cerebral. Por exemplo, centros vegetativos como inervação de músculos lisos, órgãos internos, vasos sanguíneos, sudorese, trofismo, metabolismo estão localizados nos lobos frontais do cérebro. Um lugar especial entre os centros vegetativos superiores é ocupado pelo complexo límbico-reticular.

O sistema límbico é um complexo de estruturas cerebrais, que inclui: o córtex da superfície posterior e mediobasal do lobo frontal, o cérebro olfativo (bulbo olfativo, vias olfativas, tubérculo olfativo), hipocampo, denteado, giro cingulado, núcleos septais, núcleos talâmicos anteriores, hipotálamo, amígdala. O sistema límbico está intimamente relacionado com a formação reticular do tronco cerebral. Portanto, todas essas formações e suas conexões são chamadas de complexo límbico-reticular. As partes centrais do sistema límbico são o cérebro olfativo, o hipocampo e a amígdala.

Todo o complexo de estruturas do sistema límbico, apesar de suas diferenças filogenéticas e morfológicas, garante a integridade de muitas funções do corpo. Nesse nível, ocorre a síntese primária de toda a sensibilidade, analisa-se o estado do ambiente interno, formam-se as necessidades elementares, as motivações e as emoções. O sistema límbico fornece funções integrativas, a interação de todos os sistemas motor, sensorial e vegetativo do cérebro. O nível de consciência, atenção, memória, capacidade de navegar no espaço, atividade motora e mental, capacidade de realizar movimentos automatizados, fala, estado de alerta ou sono dependem de seu estado.

Um lugar significativo entre as estruturas subcorticais do sistema límbico é atribuído ao hipotálamo. Regula a função da digestão, respiração, sistemas cardiovasculares, endócrinos, metabolismo, termorregulação.

Garante a constância dos indicadores do ambiente interno (PA, glicemia, temperatura corporal, concentração de gases, eletrólitos, etc.), ou seja, é o principal mecanismo central para a regulação da homeostase, garante a regulação do tônus do sistema simpático e divisões parassimpáticas do sistema nervoso autônomo. Graças às conexões com muitas estruturas do sistema nervoso central, o hipotálamo integra as funções somáticas e autônomas do corpo. Além disso, essas conexões são realizadas com base no princípio de feedback, controle bilateral.

Um papel importante entre as estruturas da divisão suprasegmentar do sistema nervoso autônomo é desempenhado pela formação reticular do tronco cerebral. Tem um significado independente, mas é um componente do complexo límbico-reticular - o aparelho integrador do cérebro. Os núcleos da formação reticular (há cerca de 100 deles) formam centros suprassegmentais de funções vitais: respiração, vasomotor, atividade cardíaca, deglutição, vômito, etc. tom, decifra os sinais de informação do ambiente. A interação da formação reticular com o sistema límbico garante a organização do comportamento humano adequado às condições ambientais variáveis.

Bainhas do cérebro e da medula espinhal

O cérebro e a medula espinhal são cobertos por três membranas: dura (dura-máter encefálica), aracnóide (arachnoidea encephali) e mole (pia-máter encefálica).

A casca dura do cérebro consiste em tecido fibroso denso, no qual se distinguem as superfícies externa e interna. Sua superfície externa é bem vascularizada e está diretamente ligada aos ossos do crânio, atuando como um periósteo interno. Na cavidade do crânio, a casca dura forma dobras (duplicaturas), que são comumente chamadas de processos.

Existem tais processos da dura-máter:

O crescente do cérebro (foice do cérebro), localizado no plano sagital entre os hemisférios cerebrais;

A foice do cerebelo (foice do cerebelo), localizada entre os hemisférios do cerebelo;

O tentório do cerebelo (tentório do cerebelo), esticado em um plano horizontal acima da fossa craniana posterior, entre o canto superior da pirâmide do osso temporal e o sulco transverso do osso occipital, delimita os lobos occipitais do cérebro da superfície superior dos hemisférios cerebelares;

Abertura da sela turca (diafragma sellae turcicae); este processo é esticado sobre a sela turca, forma seu teto (operculum sellae).

Entre as lâminas da dura-máter e seus processos estão cavidades que coletam sangue do cérebro e são chamadas de seios da dura-máter (sinus dures matris).

Existem os seguintes seios:

Seio sagital superior (sinus sagitalis superior), através do qual o sangue é descarregado no seio transverso (sinus transversus). Está localizado ao longo do lado saliente da borda superior do processo falciforme maior;

O seio sagital inferior (sinus sagittalis inferior) situa-se ao longo da borda inferior do grande processo crescente e flui para o seio reto (sinus rectus);

O seio transverso (sinus transversus) está contido no sulco do osso occipital de mesmo nome; dobrando-se ao redor do ângulo mastóide do osso parietal, passa para o seio sigmóide (sinus sigmoideus);

O seio direto (sinus rectus) corre ao longo da linha de conexão do grande processo falciforme com a espiga do cerebelo. Juntamente com o seio sagital superior, traz sangue venoso para o seio transverso;

O seio cavernoso (sinus cavernoso) está localizado nas laterais da sela turca.

Na seção transversal, parece um triângulo. Três paredes são distinguidas nele: superior, externa e interna. O nervo oculomotor passa pela parede superior (p.

1) Indução dorsal ou neurulação primária - período de 3-4 semanas de gestação;
2) Indução ventral - o período de 5-6 semanas de gestação;
3) Proliferação neuronal - período de 2-4 meses de gestação;
4) Migração - um período de 3-5 meses de gestação;
5) Organização - um período de 6-9 meses de desenvolvimento fetal;
6) Mielinização - compreende o período desde o momento do nascimento e no período subsequente de adaptação pós-natal.

NO primeiro trimestre de gravidez ocorrem os seguintes estágios de desenvolvimento do sistema nervoso do feto:

Indução dorsal ou neurulação primária - devido às características individuais de desenvolvimento, pode variar no tempo, mas sempre adere às 3-4 semanas (18-27 dias após a concepção) de gestação. Nesse período, ocorre a formação da placa neural, que, após fechar suas bordas, se transforma em tubo neural (4-7 semanas de gestação).

Indução ventral - esta fase da formação do sistema nervoso fetal atinge seu pico em 5-6 semanas de gestação. Durante este período, 3 cavidades expandidas aparecem no tubo neural (em sua extremidade anterior), a partir das quais são formadas:

do 1º (cavidade craniana) - o cérebro;

da 2ª e 3ª cavidade - a medula espinhal.

Devido à divisão em três bolhas, o sistema nervoso se desenvolve ainda mais e o rudimento do cérebro fetal de três bolhas se transforma em cinco por divisão.

Do prosencéfalo, o telencéfalo e o diencéfalo são formados.

Da bexiga cerebral posterior - a colocação do cerebelo e da medula oblongata.

A proliferação neuronal parcial também ocorre no primeiro trimestre da gravidez.

A medula espinhal se desenvolve mais rápido que o cérebro e, portanto, também começa a funcionar mais rápido, razão pela qual desempenha um papel mais importante nos estágios iniciais do desenvolvimento fetal.

Mas no primeiro trimestre da gravidez, o desenvolvimento do analisador vestibular merece atenção especial. Ele é um analisador altamente especializado, responsável pelo feto pela percepção do movimento no espaço e pela sensação de mudança de posição. Este analisador já está formado na 7ª semana de desenvolvimento intrauterino (antes de outros analisadores!), e na 12ª semana as fibras nervosas já estão se aproximando dele. A mielinização das fibras nervosas começa no momento em que os primeiros movimentos aparecem no feto - às 14 semanas de gestação. Mas para conduzir impulsos dos núcleos vestibulares para as células motoras dos cornos anteriores da medula espinhal, o trato vestíbulo-espinhal deve ser mielinizado. Sua mielinização ocorre após 1-2 semanas (15-16 semanas de gestação).

Portanto, devido à formação precoce do reflexo vestibular, quando uma mulher grávida se move no espaço, o feto se move para a cavidade uterina. Ao mesmo tempo, o movimento do feto no espaço é um fator “irritante” para o receptor vestibular, que envia impulsos para o desenvolvimento do sistema nervoso fetal.

As violações do desenvolvimento do feto devido à influência de vários fatores durante esse período levam a violações do aparelho vestibular em um recém-nascido.

Até o 2º mês de gestação, o feto apresenta uma superfície lisa do cérebro, coberta por uma camada ependimária composta por meduloblastos. Por volta do 2º mês de desenvolvimento intrauterino, o córtex cerebral começa a se formar pela migração de neuroblastos para a camada marginal sobrejacente, formando assim o prolongamento da substância cinzenta do cérebro.

Todos os fatores adversos no primeiro trimestre do desenvolvimento do sistema nervoso fetal levam a deficiências graves e, na maioria dos casos, irreversíveis no funcionamento e posterior formação do sistema nervoso fetal.

Segundo trimestre de gravidez.

Se no primeiro trimestre da gravidez ocorre a colocação principal do sistema nervoso, no segundo trimestre ocorre seu desenvolvimento intensivo.

A proliferação neuronal é o principal processo da ontogenia.

Neste estágio de desenvolvimento, ocorre hidropisia fisiológica das vesículas cerebrais. Isso se deve ao fato de que o líquido cefalorraquidiano, entrando nas bolhas cerebrais, as expande.

No final do 5º mês de gestação, todos os principais sulcos do cérebro são formados e também aparecem os forames de Luschka, através dos quais o líquido cefalorraquidiano entra na superfície externa do cérebro e o lava.

Dentro de 4-5 meses de desenvolvimento do cérebro, o cerebelo se desenvolve intensamente. Adquire sua sinuosidade característica e se divide, formando suas partes principais: lobos anterior, posterior e folículo-nodular.

Também no segundo trimestre da gravidez, ocorre o estágio de migração celular (mês 5), como resultado do qual aparece a zonalidade. O cérebro fetal torna-se mais semelhante ao cérebro de uma criança adulta.

Sob a influência de fatores desfavoráveis sobre o feto durante o segundo período da gravidez, ocorrem distúrbios compatíveis com a vida, pois a postura do sistema nervoso ocorreu no primeiro trimestre. Nesta fase, os distúrbios estão associados ao subdesenvolvimento das estruturas cerebrais.

Terceiro trimestre de gravidez.

Durante este período, ocorre a organização e mielinização das estruturas cerebrais. Sulcos e circunvoluções em seu desenvolvimento estão se aproximando do estágio final (7-8 meses de gestação).

A etapa de organização das estruturas nervosas é entendida como a diferenciação morfológica e o surgimento de neurônios específicos. Em conexão com o desenvolvimento do citoplasma das células e o aumento das organelas intracelulares, há um aumento na formação de produtos metabólicos necessários para o desenvolvimento das estruturas nervosas: proteínas, enzimas, glicolipídios, mediadores, etc. Nesses processos, ocorre a formação de axônios e dendritos para garantir os contatos sinóticos entre os neurônios.

A mielinização das estruturas nervosas começa a partir dos 4-5 meses de gestação e termina no final do primeiro, início do segundo ano de vida da criança, quando a criança começa a andar.

Sob a influência de fatores desfavoráveis no terceiro trimestre da gravidez, bem como durante o primeiro ano de vida, quando os processos de mielinização dos tratos piramidais terminam, não ocorrem distúrbios graves. Pode haver pequenas alterações na estrutura, que são determinadas apenas pelo exame histológico.

O desenvolvimento do líquido cefalorraquidiano e do sistema circulatório do cérebro e da medula espinhal.

No primeiro trimestre da gravidez (1 - 2 meses de gestação), quando ocorre a formação de cinco vesículas cerebrais, ocorre a formação de plexos vasculares na cavidade da primeira, segunda e quinta vesículas cerebrais. Esses plexos passam a secretar líquido cefalorraquidiano altamente concentrado, que é, de fato, um meio nutritivo devido ao alto teor de proteína e glicogênio em sua composição (supera 20 vezes, ao contrário dos adultos). Licor - neste período é a principal fonte de nutrientes para o desenvolvimento das estruturas do sistema nervoso.

Enquanto o desenvolvimento de estruturas cerebrais sustenta o LCR, em 3-4 semanas de gestação, os primeiros vasos do sistema circulatório são formados, localizados na membrana aracnoide mole. Inicialmente, o conteúdo de oxigênio nas artérias é muito baixo, mas durante o 1º ao 2º mês de desenvolvimento intrauterino, o sistema circulatório torna-se mais maduro. E no segundo mês de gestação, os vasos sanguíneos começam a crescer na medula, formando uma rede circulatória.

No 5º mês de desenvolvimento do sistema nervoso aparecem as artérias cerebrais anterior, média e posterior, que se interligam por anastomoses e representam uma estrutura completa do cérebro.

O suprimento de sangue para a medula espinhal vem de mais fontes do que para o cérebro. O sangue para a medula espinhal vem de duas artérias vertebrais, que se ramificam em três tratos arteriais, que, por sua vez, percorrem toda a medula espinhal, alimentando-a. Os cornos anteriores recebem mais nutrientes.

O sistema venoso elimina a formação de colaterais e é mais isolado, o que contribui para a rápida remoção dos produtos finais do metabolismo pelas veias centrais para a superfície da medula espinhal e para os plexos venosos da coluna.

Uma característica do suprimento sanguíneo para o terceiro, quarto e ventrículos laterais no feto é o maior tamanho dos capilares que passam por essas estruturas. Isso leva a um fluxo sanguíneo mais lento, o que leva a uma nutrição mais intensa.

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