A sucessão é uma mudança irreversível em uma biocenose, o surgimento de outra. Pode ser causado por qualquer fenômeno natural ou ocorrer sob influência humana. A sucessão ecológica foi inicialmente estudada por representantes de uma ciência como a geobotânica. Posteriormente, esse fenômeno tornou-se objeto de interesse de outros ecologistas. Os pioneiros que revelaram a importância da sucessão foram F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky. A seguir analisaremos o conceito com mais detalhes e daremos uma classificação. Além disso, o artigo descreverá o processo usando exemplos.
Terminologia
Quem introduziu a definição? O próprio conceito de “sucessão” foi proposto por F. Clements para definir comunidades biológicas especiais que se sucedem ao longo do tempo. Caracterizam-se pela formação de uma série ou série de tal forma que a anterior cria as condições para o desenvolvimento da seguinte. Caso não surjam fatores que possam provocar outra sucessão, a série termina com uma comunidade relativamente estável, caracterizada por trocas constantes. A formação descrita acima foi definida por Clements usando o termo específico “menopausa”. Segundo o cientista, trata-se de uma comunidade estável, dentro da qual não existem fatores que contribuam para quaisquer mudanças no seu desenvolvimento. Neste caso, a duração da menopausa não é importante.
Classificação
As sucessões podem ser ordenadas de acordo com princípios diferentes. Usando a classificação de acordo com diversas características, vários tipos de sucessões podem ser distinguidos. Entre tais características: taxa de formação/decadência, duração de existência, reversibilidade, constância, origem, tendência de desenvolvimento (progresso ou degradação), mudança no número e diversidade de espécies.
A sucessão pode ser classificada por vários motivos. O processo de agrupamento depende principalmente do objetivo que o cientista estabelece para si mesmo. Ao mesmo tempo, existem tipos de sucessões, agrupadas de acordo com a natureza dos processos que ocorrem numa determinada comunidade estável. Nesta base, os cientistas distinguem duas categorias principais: endógena e exógena. Qual é a diferença? A sucessão endógena é uma mudança devida às atividades das próprias comunidades. A causa raiz do processo geralmente é um desequilíbrio no câmbio. Ou seja, a mudança se dá pela atuação de fatores internos. A sucessão exógena é uma mudança causada por
Microbiologia
No solo da floresta, por exemplo, a sucessão pode ser estudada em diversas etapas simultaneamente. Essa possibilidade se deve à mudança de direção de cima para baixo durante o movimento. Além disso, o fenômeno pode causar mudanças na umidade, no conteúdo de quaisquer compostos ou gases especiais, na temperatura, etc. O processo de formação do solo é acompanhado por uma mudança de longo prazo nas comunidades vegetais e microbianas.
Sucessão primária e secundária
O que esses conceitos significam? Vamos dar uma olhada mais de perto. A sucessão primária é caracterizada pelo fato de ocorrer em uma área sem vida. Pode ser rocha nua sem vegetação, áreas arenosas, lava solidificada e similares. Quando os organismos começam a habitar essas áreas, o seu metabolismo afeta e altera o ambiente. Então começa um desenvolvimento mais complexo. E então as espécies começam a se substituir. Um exemplo de sucessão é a formação da cobertura original do solo, a colonização de uma área arenosa inicialmente sem vida, primeiro por microrganismos, plantas e depois por fungos e animais. Um papel especial aqui é desempenhado por restos de plantas e substâncias resultantes da decomposição de matéria orgânica. Assim, o solo começa a se formar e a mudar, e o microclima muda sob a influência de microrganismos, plantas e fungos. Como resultado, a comunidade de organismos se expande. Esta sucessão é uma mudança ecogenética. É chamado assim porque muda o próprio território em que existe. E o aparecimento inicial do solo em uma área sem vida é chamado de mudança singenética.
Umidade do substrato
Este indicador influencia o tipo de sucessão. Assim, distinguem-se os seguintes grupos:
- Xerarchal, em substrato anidro.
- Psammoxeroseria, nas areias.
- Litoxeroseria, em terreno rochoso.
- Geoxeroseria, em argila seca ou argilosa.
- Mesarquico se o substrato apresentar umidade bastante significativa.
- Hidraárquico se o substrato estiver extremamente úmido.
A sucessão primária ocorre em vários estágios. Exemplos interessantes de sucessão podem ser dados. Por exemplo, numa zona florestal, um substrato seco e sem vida é substituído primeiro por líquenes, depois por musgo e depois por ervas (plantas anuais), após o que arbustos perenes, árvores e gramíneas começam a desenvolver o território. Existem outros exemplos de sucessão. Assim, é frequentemente mencionado o assentamento do território por lava solidificada após erupções ou um declive após uma avalanche.
Fluxo de processo
O desenvolvimento da sucessão primária ocorre simultaneamente à formação do solo. O processo é influenciado pela entrada de sementes de fora, pela morte de mudas que não resistem a condições extremas e (a partir de certo tempo) uma ou outra comunidade se desenvolve ou é substituída principalmente pela diferença no teor de nitrogênio no solo e o grau de destruição de sua parte mineral. No solo e em outras comunidades microbianas naturais, a sucessão é um fenômeno geralmente causado pelo fornecimento de uma determinada porção de um composto orgânico de uma forma ou de outra. Como os microrganismos se adaptam à destruição de vários polímeros complexos, ou à absorção de quaisquer monômeros em altas concentrações, ou à existência em condições severas de fome, são observadas mudanças estruturais na comunidade durante a destruição e durante o uso da matéria orgânica.
Sucessões secundárias
Esses processos levam à colonização do território por espécies após alguns danos. Por exemplo, uma floresta parcialmente destruída por um incêndio. O território onde anteriormente estava localizado reteve o solo e as sementes. Uma comunidade de grama será formada literalmente no próximo ano. E então eles aparecem: sob a cobertura de uma floresta de álamos ou bétulas, os abetos começam a crescer, deslocando posteriormente as árvores decíduas. A restauração de árvores coníferas escuras ocorre em aproximadamente 100 anos. Mas a floresta em algumas áreas está a ser novamente derrubada. Devido a isso, a recuperação não ocorre nessas áreas.
Continuumismo e estruturalismo no estudo das comunidades biológicas
Embora as definições postuladas por Clements sejam amplamente utilizadas na ciência, existem dois paradigmas que diferem significativamente entre si. Vamos examiná-los com mais detalhes. Dentro de cada um destes paradigmas, o significado das definições de Clements é diferente. Como essas abordagens diferem? Os seguidores do paradigma estruturalista apoiam fortemente as conclusões de Clements e continuam a desenvolver a sua teoria. Os continualistas, pelo contrário, não concordam com a existência real de fenómenos como comunidades biológicas, sucessão, clímax, pós-clímax e continuum clímax. Neste último paradigma, os processos ecossistêmicos são reduzidos à interação de várias categorias entre si. Essas espécies, segundo o continuumismo, passam a interagir aleatoriamente entre si e com a natureza inanimada. Como surgiu o continuismo? O facto é que não existe um autor desta teoria: este paradigma nasceu quase simultaneamente em dois países, em duas comunidades científicas independentes: com L. G. Ramensky na URSS e G. Gleason nos EUA.
O papel das sucessões na formação e mudança da biosfera
Graças às sucessões, cujo estudo continua na geobotânica até hoje, forma-se a cobertura do solo, sua composição muda e, uma vez que as áreas sem vida são povoadas, primeiro por microrganismos, depois por plantas, fungos e animais. O estudo dos padrões e mecanismos pelos quais ocorrem as mudanças primárias e secundárias nas comunidades mostra claramente que é impossível prever antecipadamente e de forma inequívoca quais espécies irão substituir-se umas às outras na cadeia. No entanto, a substituição de comunidades biológicas ocorre mais frequentemente de forma a aumentar na área de estudo.
Questão 30. Sucessão. Sucessão primária e secundária.
A sucessão é uma mudança irreversível em uma biocenose, o surgimento de outra. Pode ser causado por qualquer fenômeno natural ou ocorrer sob influência humana. A sucessão ecológica foi inicialmente estudada por representantes de uma ciência como a geobotânica. Posteriormente, esse fenômeno tornou-se objeto de interesse de outros ecologistas. Os pioneiros que revelaram a importância da sucessão foram F. Clements, V. N. Sukachev, S. M. Razumovsky.
Sucessão primária e secundária. O que esses conceitos significam? Vamos dar uma olhada mais de perto. A sucessão primária é caracterizada pelo fato de ocorrer em uma área sem vida. Pode ser rocha nua sem vegetação, áreas arenosas, lava solidificada e similares. Quando os organismos começam a habitar essas áreas, o seu metabolismo afeta e altera o ambiente. Então começa um desenvolvimento mais complexo. E então as espécies começam a se substituir. Um exemplo de sucessão é a formação da cobertura original do solo, a colonização de uma área arenosa inicialmente sem vida, primeiro por microrganismos, plantas e depois por fungos e animais. Um papel especial aqui é desempenhado por restos de plantas e substâncias resultantes da decomposição de matéria orgânica. Assim, o solo começa a se formar e a mudar, e o microclima muda sob a influência de microrganismos, plantas e fungos. Como resultado, a comunidade de organismos se expande. Esta sucessão é uma mudança ecogenética. É chamado assim porque muda o próprio território em que existe. E o aparecimento inicial do solo em uma área sem vida é chamado de mudança singenética.
Sucessões secundárias. Esses processos levam à colonização do território por espécies após alguns danos. Por exemplo, uma floresta parcialmente destruída por um incêndio. O território onde anteriormente estava localizado reteve o solo e as sementes. Uma comunidade de grama será formada literalmente no próximo ano. E então aparecem árvores decíduas. Sob a cobertura de florestas de álamos ou bétulas, os abetos começam a crescer, deslocando posteriormente as árvores decíduas. A restauração de árvores coníferas escuras ocorre em aproximadamente 100 anos. Mas a floresta em algumas áreas está a ser novamente derrubada. Devido a isso, a recuperação não ocorre nessas áreas.
Questão 31. Cite os estágios sucessivos da sucessão primária. Clímax.
A.G. Voronov (1940, 1973) distingue duas fases na sucessão primária de vegetação em solos nus ou solo:
Colonização de território descoberto e formação de fitocenose a partir de plantas que se instalam na área descoberta.
Substituição de uma fitocenose formada por outra.
a) fatores determinantes do desenvolvimento da vegetação na primeira fase da sucessão - em áreas nuas
As plantas penetram no território desocupado transferindo diásporos (sementes, esporos, pedaços de plantas) com a ajuda do vento, da água, de animais ou humanos, ou através do crescimento vegetativo gradual de plantas localizadas perto dos limites do território nu. A composição de uma nova fitocenose é frequentemente dominada por plantas com diásporos que são facilmente transportados pelo vento e perto da água - com diásporos que aderem bem à água. Muitas vezes a ação que provocou a nudez do solo (deposição de sedimentos pela água, sopro de areia pelo vento) também contribui para o aparecimento de diásporas neste território, ou seja, atividade humana. É por isso que as ervas daninhas e as plantas ruderais crescem tão rapidamente nestas áreas.
Casos de introdução de plantas em um novo território a partir das bordas apenas através da formação de brotos vegetativos subterrâneos ou acima do solo sem a formação de órgãos geradores são observados muitas vezes menos frequentemente do que a introdução através da introdução de sementes.
O povoamento de um novo território depende de uma série de fatores aleatórios em relação às características do próprio território:
Dependendo de quais plantas e quão longe elas crescem perto da área perturbada,
Da sua quantidade,
Da direção do vento predominante,
Da altura e da força da inundação,
Pela qualidade do substrato das parcelas,
Sobre a natureza da hidratação, etc.
Ressalta-se que a leveza das sementes, que facilita sua transferência pelo vento, é alcançada pela redução das reservas de nutrientes, o que afeta negativamente o desenvolvimento das mudas, reduzindo as chances de sua preservação.
b) echesis e suas características
Após a planta penetrar na área nua, ela começa a se adaptar às novas condições. O processo de adaptação dos indivíduos vegetais às novas condições é denominado ecese. Termina quando a planta produz frutos e sementes.
Nem todas as diásporas que entram numa área nua germinam imediatamente. As sementes da maioria das espécies permanecem viáveis por muito tempo, muitas vezes por dezenas ou mesmo centenas de anos. Além disso, não germinam em um ano, mas sim sob uma combinação favorável de circunstâncias. Isso proporciona condições para melhor preservação das mudas
EXEMPLO. Lespedetsa nos carvalhos ao redor da aldeia. Gornotaezheoe (região de Ussuriysk) foi retomado no primeiro ano após o incêndio, formando uma cobertura contínua. Não havia incêndio há mais de 20 anos. Apenas algumas espécies (castanha-da-índia, escolhania, salgueiro, etc.) apresentam sementes que perdem a viabilidade em poucos dias ou semanas.
As sementes que formam a reserva do solo pertencem muitas vezes a plantas de diferentes formas de vida e, portanto, garantem o desenvolvimento das plantas sob diversas condições ambientais (as sementes de algumas espécies germinam a temperaturas mais elevadas, outras a temperaturas mais baixas, algumas a maior humidade do solo, outras a temperaturas mais baixas). , etc.).d).
As plantas que invadiram a área nua começam a dar frutos e tornam-se elas próprias fonte de diásporos. Agora as diásporas entram na área povoada não só de fora, mas também daquelas plantas que já crescem e dão frutos aqui.
Dependendo das condições de vida, o território nu é habitado por uma ou mais espécies. Quanto mais adversas as condições, menos espécies de plantas podem começar a desenvolver-se aqui. A composição mais pobre de mudas é típica de solos altamente salinos, afloramentos rochosos, etc.
Quando uma planta passa do estágio de muda para estágios posteriores de desenvolvimento, suas necessidades de água e alimentos aumentam, e as reservas de nutrientes na semente ou fruto estão esgotadas nessa época, e a planta fica inteiramente dependente dos recursos alimentares do ambiente externo. Portanto, à medida que as plantas crescem, a competição se intensifica. Quanto mais severas forem as condições ambientais, maior será o papel das plantas que entram num determinado território, desempenhado pela influência direta das condições externas, e menos importante será a competição. Quanto menos severas forem as condições ambientais, menor será o papel desempenhado pelas condições externas e maior será a importância da concorrência.
c) estágios de desenvolvimento da fitocenose da sucessão primária (de acordo com A.G. Voronov)
Um grupo pioneiro é uma combinação aleatória de plantas. As fitocenoses que se formam em áreas nuas são caracterizadas no primeiro estágio de desenvolvimento por:
Composição aleatória de plantas,
A ausência de um tapete vegetal fechado,
Baixo impacto no meio ambiente e
Ausência quase completa de influência mútua entre os indivíduos.
Grupo pioneiro Talvez limpar(espécie única, Fig. 6), ambas na parte inferior da encosta com matagais de espinheiro-mar, e misturado(multiespécies) - na mesma encosta, em outras áreas. Se as condições ambientais mudam rapidamente na direção de uma severidade crescente (por exemplo, o solo seca, torna-se salinizado, etc.), então o número de espécies que se estabelecem na área tecnogênica diminui e o grupo pioneiro misto empobrece e, no final , pode se transformar em um puro grupo pioneiro.
Agrupamento simples– a próxima etapa de desenvolvimento da fitocenose após o grupo pioneiro. Neste agrupamento a cobertura vegetal é:
Na parte aérea não são fechadas, mas as plantas ficam muito mais próximas umas das outras do que no grupo pioneiro.
A influência mútua das plantas é claramente visível.
A distribuição grupal das plantas é comum: em torno do indivíduo que produziu as sementes, desenvolvem-se seus descendentes.
Os grupos simples, como os grupos pioneiros, podem ser puros (uniespécies) ou mistos (multiespécies), formados por diversas espécies, e as plantas neles contidas, ao contrário dos grupos pioneiros mistos, pertencem sempre a uma forma de vida. Os grupos simples geralmente são formados por algumas das espécies que fizeram parte dos grupos pioneiros.
Grupos mistos simples que existem há muito tempo - comunidades do mesmo tipo (por exemplo, crustosos) de líquenes em pedras. Grupos simples geralmente representam o estágio de ervas daninhas do depósito.
Agrupamento complexo– o estágio de desenvolvimento da fitocenose seguindo um agrupamento simples. É caracterizado pelos seguintes recursos:
A composição de espécies não é completamente constante,
A comunidade não está fechada - novas espécies podem facilmente penetrar nela;
As espécies ainda não estão distribuídas de forma difusa, embora indivíduos de outras espécies possam penetrar em grupos de indivíduos de uma espécie;
As camadas são delineadas;
A influência mútua das plantas torna-se ainda mais perceptível;
Geralmente formado por diversas espécies de diferentes formas de vida.
EXEMPLO. Um vale coberto de vegetação na área de construção da Usina Termelétrica Ussuri. Grupos complexos aqui formam taboas (em cavidades), trevo doce, ciperáceas de vários tamanhos e pequenas gramíneas. A cobertura vegetal é escassa, mas já surgiram camadas: - taboa - até 1 m, trevo doce, quinoa, absinto, capim álamo tremedor - 0,7-0,8 m, ciperáceas - 0,4-0,5 m, pequenos cereais e gramíneas com altura não superior a 10 cm.
Estágio de fitocenose fechada - o próximo estágio de desenvolvimento da fitocenose é caracterizado por:
É extremamente difícil para novas espécies penetrarem nele.
Distribuição uniforme e não muito densa de indivíduos de espécies individuais.
O crescimento do grupo é a exceção.
É representado por duas formas de combinações de plantas - fitocenoses de matagais e fitocenoses de 2 ou mais camadas.
Os matagais desenvolvem-se em condições nas quais não pode existir uma comunidade de um grande número de espécies: alta salinidade, secura extrema, alagamento, alta competição, etc. Uma camada é formada por uma espécie (matagal puro) ou por várias espécies (matagal misto).
Fitocenose em várias camadas(simples de 2 níveis, complexo - de mais de 2 níveis), desenvolvendo-se não em condições tão adversas como matagais. São todos os tipos de prados (várzeas, terras altas, pousios), todas comunidades florestais. Não se deve pensar que a fase de desenvolvimento de uma fitocenose encerra sua dinâmica. Entra na segunda fase do processo de sucessão: a substituição de uma fitocenose formada por outra.
Nem em todos os casos, uma fitocenose passa necessariamente por todos os estágios listados em sequência - grupo pioneiro ® grupo simples ® grupo complexo ® matagais ou fitocenose complexa. Esse caminho pode ser mais fácil e mais difícil.
EXEMPLO. Nas rochas: frequentemente um grupo pioneiro de algas verde-azuladas ® um grupo pioneiro de líquenes ® um grupo misto ou simples de líquenes ® um matagal misto de líquenes de longa existência ® uma fitocenose complexa envolvendo líquenes, musgos ® uma fitocenose complexa ® floração plantas.
No fundo de um lago fresco, livre da água: grupo pioneiro misto (higro) ® grupo pioneiro puro (xerófito) ® grupo simples puro ® grupo simples misto ® grupo complexo ® fitocenose complexa. Noutros casos, um agrupamento puro é substituído por um matagal puro, que existe nesta área por tempo indefinidamente.
Assim, o caminho de desenvolvimento de uma fitocenose é variado: mais longo e mais curto, incluindo algumas etapas ou outras. Mas em todos os casos, o seu desenvolvimento passa de uma composição de grupo separado para uma composição difusa, de uma capa aberta para uma fechada, de uma capa aberta para uma fechada.
d) etapas do desenvolvimento da vegetação segundo V.N. Sukachev
V. N. Sukachev (1938, 1964, etc.) identificou os seguintes estágios de formação de fitocenose:
1. Ausência de fitocenose (corresponde a um grupo pioneiro em fase inicial de existência).
2. Fitocenose aberta (corresponde a um grupo pioneiro numa parte significativa do período da sua existência e a um grupo simples).
3. Fitocenose fechada e pouco desenvolvida (corresponde a um agrupamento complexo).
4. Fitocenose evoluída.
e) a essência dos conceitos de singênese, endoecogênese e hologênese
Nos primeiros estágios do desenvolvimento comunitário, o processo que V.N. Sukachev (1942) chamou isso de singênese. É o processo de formação inicial da cobertura vegetal, associado à invasão das plantas em um determinado território, ao seu estabelecimento (ecese) e, posteriormente, à competição entre elas pelos meios de vida. Então começa outro processo, denominado endoecogênese por V. N. Sukachev. Este é o processo de mudança de uma fitocenose sob a influência de um ambiente modificado por ele mesmo. A endoecogênese se intensifica gradativamente e, ao final, torna-se o principal processo que determina o curso das mudanças na fitocenose.
Um terceiro processo, denominado hologênese por VN Sukachev (1954), é sobreposto a esses dois processos. Este é “o processo de mudança da cobertura vegetal sob a influência de todo o ambiente geográfico ou de suas partes individuais: atmosfera, litosfera, etc., ou seja, mudanças em uma unidade maior que inclui uma determinada biogeocenose.
Todos os três processos ocorrem simultaneamente, mas em diferentes estágios de desenvolvimento um deles adquire importância predominante. Sem dúvida, a singênese domina apenas nos estágios iniciais do desenvolvimento da fitocenose, e então o papel dominante passa para a endoecogênese. O processo hologenético ocorre constantemente, mas, obviamente, em momentos decisivos na história geológica da Terra, seu papel se intensifica.
Este curso de desenvolvimento da fitocenose continua por mais ou menos tempo, até que algumas forças externas, aleatórias em relação ao curso de desenvolvimento da fitocenose, o perturbem drasticamente. Então a mudança causada pelo desenvolvimento interno da própria fitocenose (endodinâmica) é interrompida, e começa a mudança causada por um impulso externo (exodinâmico).
Com base no exposto, destaque dois tipos principais de mudanças nas fitocenoses(Sukachev, 1928):
1. endodinâmico, ocorrendo como resultado do desenvolvimento gradual da própria fitocenose, alterando o ambiente e ao mesmo tempo mudando; O papel principal é desempenhado pelas características internas da comunidade.
2. exodinâmico(Sukachev, 1928; Lavrenko, 1940), ou espontâneo (Yaroshenko, 1953), ou repentino (Yaroshenko, 1961), surgindo sob a influência imprevista de fatores externos.
As razões para a ocorrência de sucessões (mudanças) na cobertura vegetal são muito diversas.
No processo de sucessão surgem biogeocenoses que melhor correspondem às condições ambientais, tanto climáticas como edáficas, sendo também constituídas por espécies “adaptadas” à coabitação com o fitoclima e regime hidrológico característico desta cenose. O habitat dentro de tal cenose foi transformado por ele. Este estágio final da sucessão é denominado clímax. menopausa.
Comunidade microbiana, etc.) para outras pessoas em uma determinada área do ambiente ao longo do tempo.
A teoria da sucessão foi inicialmente desenvolvida por geobotânicos, mas depois começou a ser amplamente utilizada por outros ecologistas. Um dos primeiros a desenvolver a teoria da sucessão foi F. Clements e a desenvolveu por V. N. Sukachev e depois por S. M. Razumovsky.
O termo foi introduzido por F. Clements para designar comunidades que se substituem ao longo do tempo, formando série de sucessão (série), onde cada etapa anterior ( comunidade serial) forma as condições para o desenvolvimento do subsequente. Se não ocorrerem eventos que causem uma nova sucessão, então a série termina com uma comunidade relativamente estável que tem uma troca equilibrada dados os factores ambientais dados. F. Clements chamou esse clímax comunitário. O único sinal da menopausa no sentido de Clements-Razumovsky é a ausência de razões internas para mudança. O tempo de existência de uma comunidade não pode em caso algum ser um dos indicadores.
Embora os termos introduzidos por Clements sejam amplamente utilizados, existem dois paradigmas fundamentalmente diferentes dentro dos quais o significado destes termos é diferente: continuismo E Estruturalismo. Os defensores do estruturalismo desenvolvem a teoria de Clements, os defensores do continuum, em princípio, rejeitam a realidade das comunidades e sucessões, considerando-as fenômenos e processos estocásticos (policlímax, clímax-continuum). Os processos que ocorrem no ecossistema, neste caso, são simplificados para a interação de espécies encontradas aleatoriamente e o ambiente abiótico. O paradigma do contínuo foi formulado pela primeira vez pelo geobotânico soviético L. G. Ramensky (-) e, independentemente dele, pelo geobotânico americano G. Gleason (-).
Classificação
Existem muitas classificações de sucessões, de acordo com indicadores que podem mudar durante a sucessão ou por motivos de mudança:
- por escala de tempo (rápido, médio, lento, muito lento),
- por reversibilidade (reversível e irreversível),
- de acordo com o grau de constância do processo (constante e não constante),
- por origem (primária e secundária),
- por tendências nas mudanças de produtividade (progressivas e regressivas),
- de acordo com a tendência de mudanças na riqueza de espécies (progressiva e regressiva),
- pela antropogenicidade (antropogênica e natural),
- pela natureza das mudanças que ocorrem durante a sucessão (autotróficas e heterotróficas).
Dependendo dos objetivos do pesquisador, tais classificações podem ser construídas em qualquer base lógica, e seu número pode ser aumentado indefinidamente. Por exemplo, P. D. Yaroshenko () apontou a necessidade de dividir as mudanças antropogénicas em mudanças nos países socialistas e mudanças nos países capitalistas.
Se classificarmos as sucessões com base em processos contínuos, podemos distinguir dois grupos principais: endógenos, que ocorrem como resultado do funcionamento das comunidades, e exógenos, que ocorrem como resultado de influências externas. A força motriz por trás das sucessões endógenas é a troca desequilibrada de comunidades.
Primário
Um exemplo bem conhecido de sucessão primária é o assentamento de lava endurecida após uma erupção vulcânica ou um declive após uma avalanche que destruiu todo o perfil do solo. Ora, tais fenómenos são raros, mas todas as massas de terra, em algum momento, passaram por sucessão primária.
As sucessões primárias desenvolvem-se paralelamente à formação do solo sob a influência da entrada constante de sementes vindas de fora, da morte de mudas instáveis a condições extremas, e somente a partir de um determinado momento - sob a influência da competição interespecífica. O desenvolvimento de uma ou outra comunidade seriada e sua substituição são determinados principalmente pelo teor de nitrogênio no solo e pelo grau de destruição de sua parte mineral.
Por exemplo, para as áreas montanhosas do Alasca, distinguem-se os seguintes estágios típicos de sucessão primária com plantas dominantes características:
- Os líquenes destroem a rocha e a enriquecem com nitrogênio.
- Musgos e várias ervas.
- e você .
- Comunidades arbustivas dominadas por amieiros.
Secundário
Uma floresta de abetos destruída após um incêndio é geralmente citada como exemplo de sucessão secundária. No território que ocupava anteriormente, foram preservados solo e sementes. A comunidade herbácea será formada no ano seguinte. Outras opções são possíveis: em um clima úmido, o junco domina, depois é substituído por framboesas, que são substituídas por álamo tremedor; em climas secos predomina o junco, que é substituído pela roseira brava e a roseira brava pela bétula. Sob a cobertura de uma floresta de álamos ou bétulas, desenvolvem-se plantas de abeto, eventualmente deslocando árvores decíduas. A restauração de uma floresta escura de coníferas ocorrerá em aproximadamente 100 anos. A restauração das florestas de carvalhos clímax na região de Moscou geralmente não ocorre, uma vez que a floresta é novamente derrubada. Sucessões secundárias após incêndios na floresta-tundra e na taiga do norte são consideradas detalhadamente nos trabalhos de A.P. florestas de bétulas. Eles se revezam florestas mistas de musgo verde 120-150 anos após o incêndio. Florestas mistas raras de esfagno substituídas por florestas mistas de musgo verde 200-250 anos após o incêndio. Florestas abertas em pântanos de esfagno são formados no local de florestas esparsas de esfagno após 250-300 anos. E depois de 300-350 anos líquen arbustivo as tundras dão lugar a florestas abertas em pântanos de esfagno.
Sucessão em microbiologia
Em comunidades microbianas naturais (por exemplo, solo), a sucessão é geralmente causada pelo fornecimento de matéria orgânica de uma forma ou de outra. Como vários microrganismos estão adaptados para quebrar polímeros complexos, absorver monômeros em altas concentrações ou sobreviver em condições de fome, ocorrem mudanças na estrutura da comunidade à medida que a matéria orgânica é decomposta e utilizada.
No solo da floresta, por exemplo, é possível estudar vários estágios de sucessão simultaneamente, à medida que mudam de cima para baixo.
Além disso, a sucessão pode ser causada por mudanças de temperatura, umidade, conteúdo de gases ou substâncias específicas, etc. O processo de formação do solo é acompanhado por uma sucessão de longo prazo de comunidades vegetais e microbianas.
Veja também
- Variabilidade da biocenose
- Estratégias ambientais
Notas
| Ecossistema | |
|---|---|
| Ecossistemas | Ecossistemas terrestres Ecossistemas marinhos Ecossistemas de água doce Tipos de ecossistemas Biogeocenose Bioma Biosfera Complexo territorial natural Ecossistemas artificiais |
| Componentes funcionais | Produtores (autotróficos) Consumidores Decompositores |
| Componentes estruturais | Zoocenose · Fitocenose · Biocenose · Sinusia · Célula de preço · Edificador · Consórcio |
| Componentes abióticos | Elementos biogênicos · Microclima · Fatores físicos · Habitat (Biótopo, Estação) · Ecótopo · Climatopo · |
| Operação | sucessão· Sucessão · Degradação do ecossistema · Evolução do ecossistema |
| Poluição do ecossistema | |
Um sistema ecológico (ecossistema) é um conjunto espacialmente definido de organismos vivos e seu habitat, unidos por interações materiais, energéticas e de informação.
O termo “Ecossistema” foi introduzido na ecologia pelo botânico inglês A. Tansley.
Nos ecossistemas naturais, ocorrem mudanças constantes no estado das populações dos organismos. Eles são causados por vários motivos.
A sucessão ecológica prossegue através de uma série de etapas, com as comunidades bióticas substituindo-se umas às outras. A substituição de espécies em sucessão é causada pelo fato de as populações, buscando modificar o ambiente, criarem condições favoráveis para outras populações. Isso continua até que um equilíbrio seja alcançado entre os componentes bióticos e abióticos. A sequência de comunidades que se substituem numa determinada área é chamada de série; apenas algumas espécies persistem desde os estágios iniciais de sucessão até o estado maduro do ecossistema.
O processo de sucessão inclui várias etapas: o surgimento de uma área não ocupada pela vida; imigração, bem como a introdução de vários organismos e seus rudimentos; liquidação do local; competição e deslocamento de certas espécies; transformação do habitat pelos organismos, estabilização gradual das condições e relações.
A introdução de esporos, sementes e a penetração de animais na área desocupada ocorre principalmente de forma acidental e depende de quais espécies estão nos biótopos circundantes. Das espécies que chegam a um novo local, apenas se estabelecem aquelas cuja valência ecológica corresponde às condições abióticas de determinado habitat. Novas espécies ocupam gradativamente o biótopo, competem entre si e deslocam as espécies menos adaptadas a essas condições. Assim, tanto a reestruturação da comunidade como a transformação do habitat pela comunidade ocorrem em paralelo. O processo termina com a formação de um ecossistema mais ou menos estável, garantindo um ciclo de substâncias em que o impacto ao meio ambiente é mínimo.
Durante os estágios finais da decomposição da madeira, o tronco macio e coberto de musgo fornece abrigo para muitos pequenos animais, como moluscos, milípedes, formigas e outros animais invertebrados. Estes, por sua vez, atraem predadores, e uma nova comunidade se forma no tronco por algum tempo. Cada estágio de destruição de um tronco de abeto caído é caracterizado por seu próprio conjunto de espécies e dura mais que os anteriores. Somente em determinados intervalos é possível registrar representantes de ambas as comunidades sucessivas. Graças às suas atividades conjuntas, ao longo de 100-150 anos, a madeira de uma árvore caída foi totalmente reciclada.
Se o desenvolvimento de um ecossistema começa em uma área que não foi anteriormente ocupada por nenhuma comunidade (rocha, areia ou fluxo de lava recentemente expostos), o processo é chamado de sucessão primária. Se o desenvolvimento de um ecossistema ocorrer em uma área da qual a comunidade anterior foi removida (por exemplo, um campo ou clareira abandonada), então esta será uma sucessão secundária. Geralmente ocorre mais rápido que o primário, pois o território anteriormente ocupado já contém alguns organismos necessários à troca de substâncias com um ambiente mais favorável ao desenvolvimento da comunidade do que a zona “estéril”.
Um exemplo de sucessão primária é o crescimento excessivo das dunas de areia do lago. Michigan. A comunidade dos primeiros colonizadores nas dunas consiste em gramíneas, salgueiros, cerejeiras, choupos e animais como besouros saltadores, aranhas escavadoras e gafanhotos. A comunidade dos primeiros colonos é seguida por comunidades florestais, cada uma com seu próprio mundo animal. Apesar de o desenvolvimento ter começado num local muito seco e árido, eventualmente cresce aqui uma floresta de faias, ao contrário das dunas nuas, é húmida e fria. O solo espesso e rico em húmus, com minhocas e mariscos, contrasta com a areia seca sobre a qual se formou.
Como exemplo de sucessão secundária, citaremos a restauração de uma floresta de abetos. Após o corte ou incêndio, as condições no local da floresta de abetos mudam tanto que o abeto não consegue repovoar a área desocupada. Em áreas abertas, as mudas de abetos são danificadas pelas geadas do final da primavera, sofrem superaquecimento e não conseguem competir com as plantas que gostam de luz. Nos primeiros dois anos, as plantas herbáceas crescem descontroladamente em clareiras e áreas queimadas: erva-cidreira, junco, etc. Logo aparecem numerosos brotos de bétula, choupo e às vezes pinheiro, cujas sementes são facilmente transportadas pelo vento. As árvores deslocam a vegetação herbácea e gradualmente formam florestas de folhas pequenas ou de pinheiros. Só então surgem condições favoráveis para a regeneração dos abetos.
Mudas de abetos tolerantes à sombra competem com sucesso com a vegetação rasteira de árvores decíduas que gostam de luz. Quando o abeto atinge a camada superior, ele desloca completamente as árvores decíduas. Em princípio, a sucessão da taiga de cedro de abeto ocorre da mesma maneira (Fig. 1).
Cada estágio subsequente de sucessão dura mais que o anterior, é caracterizado por uma maior proporção de biomassa por unidade de fluxo de energia e por suas próprias espécies dominantes. As espécies de plantas dominantes têm um impacto particularmente forte no meio ambiente.
A grande contribuição das plantas para a formação de uma comunidade está associada não apenas ao seu papel como produtores primários, mas também ao fato de se decomporem lentamente. As plantas formam não apenas biomassa, mas também a parte principal da necromassa, ou seja, matéria orgânica morta.
Arroz. 1.
Os números mostram o tempo (em anos) de início das fases de sucessão (as datas de término estão indicadas entre parênteses). A biomassa e a produtividade biológica são dadas numa escala arbitrária.
Apesar da alta atividade de bactérias e detritívoros, os restos vegetais se acumulam na forma de serapilheira ou turfa. A capacidade dos arbustos e árvores em habitats moderadamente húmidos de deslocarem a vegetação herbácea está largamente relacionada com o desenvolvimento da sua copa e sistema radicular. Por sua vez, a sucessão em habitats terrestres implica uma mudança regular nas formas das plantas.
As plantas encontradas nos estágios iniciais e finais da sucessão são caracterizadas por diferentes estratégias de crescimento e reprodução. As plantas pertencentes aos estágios iniciais da sucessão, devido à sua alta capacidade de dispersão, ocupam rapidamente habitats recém-formados ou perturbados. As espécies de sucessão tardia espalham-se e crescem mais lentamente, mas a tolerância à sombra da sua vegetação rasteira e o grande tamanho das plantas maduras conferem-lhes vantagens na competição com espécies que formam fases iniciais de sucessão. As plantas das comunidades terminais são adaptadas para crescer e prosperar no ambiente que elas próprias criam, enquanto as espécies que aparecem nos estágios iniciais da sucessão têm a capacidade de colonizar ambientes que ainda não são utilizados.
Os corpos dos animais se decompõem muito mais rapidamente, mas às vezes seus restos, como os restos das plantas, determinam a estrutura da comunidade e o curso da sucessão. Isto ocorre, por exemplo, quando esqueletos calcificados se acumulam durante o crescimento dos corais. Mais frequentemente, os animais reagem passivamente à sucessão vegetal. É possível, claro, que as aves comedoras de sementes também influenciem a mudança na vegetação.
As comunidades que se substituem no processo de desenvolvimento do ecossistema são caracterizadas por características diferentes. Assim, ecossistemas imaturos nos estágios iniciais da sucessão ecológica são caracterizados por baixa diversidade de espécies e padrões nutricionais simples: muitos produtores, herbívoros e poucos decompositores. As plantas, principalmente gramíneas anuais, gastam a maior parte de sua energia produzindo pequenas sementes para reprodução, e não em seus sistemas radiculares, caules e folhas. Eles recebem material nutricional, via de regra, com escoamento de outros ecossistemas, pois eles próprios não conseguem reter e acumular nutrientes.
Os ecossistemas maduros são caracterizados pela diversidade de espécies, populações estáveis e padrões alimentares complexos. O sistema é dominado por decompositores que decompõem grandes quantidades de matéria orgânica morta. As plantas são representadas por grandes ervas perenes e árvores que produzem sementes grandes. Eles gastam a maior parte da energia e dos materiais nutricionais na manutenção do sistema radicular, tronco, folhas, e não na produção de novas plantas. Esses próprios ecossistemas extraem, retêm e processam parte dos nutrientes de que necessitam.
Durante o desenvolvimento da comunidade, a biomassa total aumenta, enquanto a produtividade máxima ocorre em uma das fases intermediárias da sucessão. Normalmente, durante o desenvolvimento, o número de espécies aumenta, pois com o aumento da diversidade vegetal, surgem nichos para um número crescente de espécies de insetos e outros animais. No entanto, a comunidade que se forma no estágio final de desenvolvimento é inferior em riqueza de espécies às comunidades dos estágios anteriores. Nas comunidades clímax, outros fatores além daqueles que levam à diversidade de espécies são mais importantes. Esses fatores incluem o aumento do tamanho dos organismos, o que lhes permite armazenar nutrientes e água para sobreviver em períodos de escassez. Este e outros fatores levam ao aumento da competição entre as espécies e à redução do seu número em fases posteriores de desenvolvimento.
A comunidade terminal ou estável de uma série em desenvolvimento é a comunidade clímax. Na comunidade clímax, em contraste com comunidades em desenvolvimento e outras fases instáveis, a produção líquida anual de matéria orgânica é mínima ou completamente ausente. Para cada zona natural é conveniente distinguir entre um único clímax climático e um número diferente de clímax edáficos. O clímax climático é uma comunidade teórica para a qual se dirige todo o desenvolvimento de um ecossistema numa determinada área, estando em equilíbrio com as condições climáticas gerais.
A comunidade teórica é implementada onde as condições físicas do ambiente não são tão extremas a ponto de alterar os efeitos do clima predominante.
Arroz. 2.
Onde o terreno, o solo, os corpos d'água, os alagamentos e outros fatores impedem o desenvolvimento do clímax climático, a sucessão termina com a formação do clímax edáfico. Assim, dependendo da topografia e das características do solo, diferentes comunidades desenvolvem-se em terraços marinhos adjacentes com a mesma rocha-mãe (Fig. 13.4). Como o principal fator modificador de um ecossistema é a comunidade biótica, quanto mais extremas forem as condições físicas do ambiente, maior será a probabilidade de o desenvolvimento do ecossistema parar sem atingir o equilíbrio com as condições climáticas gerais.
Os humanos muitas vezes influenciam o desenvolvimento de um ecossistema, impedindo-o de atingir um estado de clímax. Quando uma comunidade que não representa o clímax climático ou edáfico de uma determinada área é mantida por humanos ou animais domésticos, ela é chamada de disclímax, ou subclímax antropogênico. Por exemplo, o pastoreio excessivo pode criar uma comunidade desértica onde o clima regional poderia ter preservado a estepe. A comunidade desértica, neste caso, é um disclímax, e a estepe é um clímax climático.
4. Sucessão ecológica
A existência relativamente longa de uma biocenose num local (floresta de pinheiros ou abetos, pântano de planície) altera o biótopo (o local onde existe a biocenose) de modo que se torna inadequado para a existência de algumas espécies, mas adequado para a introdução ou desenvolvimento de outros. Como resultado, uma biocenose diferente, mais adaptada às novas condições ambientais, desenvolve-se gradualmente neste biótopo. Essa substituição repetida de algumas biocenoses por outras é chamada sucessão.
sucessão (do latim sucesio - continuidade, herança) é uma substituição gradual, irreversível e direcionada de uma biocenose por outra no mesmo território sob a influência de fatores naturais ou humanos.
O termo “sucessão” foi usado pela primeira vez pelo botânico francês De Luc em 1806 para se referir a mudanças na vegetação.
Exemplos de sucessão são o crescimento gradual de areia solta, placers rochosos, baixios, a colonização de terras agrícolas abandonadas (terras aráveis), pousios, clareiras, etc., por organismos vegetais e animais. Os antigos campos são rapidamente cobertos com uma variedade de plantas anuais. plantas. Isso também inclui sementes de espécies de árvores: pinheiro, abeto, bétula, álamo tremedor. Eles são facilmente transportados por longas distâncias pelo vento e pelos animais. Em solo levemente gramado, as sementes começam a germinar. As espécies de folhas pequenas que gostam de luz (bétula, álamo tremedor) encontram-se na posição mais favorável.
Um exemplo clássico de sucessão é o crescimento excessivo de um lago ou rio marginal e sua transformação primeiro em um pântano e depois, após um longo período de tempo, em uma biocenose florestal. No início, a superfície da água torna-se rasa, coberta por jangadas por todos os lados, e partes mortas das plantas afundam. Gradualmente, a superfície da água fica coberta de grama. Esse processo durará várias décadas e, em seguida, uma alta turfeira se formará no lugar do lago ou lago marginal. Ainda mais tarde, o pântano começará gradualmente a ficar coberto de vegetação lenhosa, provavelmente pinheiro. Após um certo período de tempo, os processos de formação de turfa no local do antigo reservatório levarão à criação de excesso de umidade e à morte da floresta. Finalmente, um novo pântano aparecerá, mas diferente do que era antes.
Junto com a mudança da vegetação, também muda a fauna do território sujeito à sucessão. Típicos para um arco ou lago são invertebrados aquáticos, peixes, aves aquáticas, anfíbios e alguns mamíferos - ratos almiscarados, visons. O resultado da sucessão é um pinhal esfagno. Agora, outros pássaros e mamíferos vivem aqui - tetrazes, perdizes, alces, ursos, lebres.
Qualquer novo habitat - uma margem arenosa exposta de um rio, lava congelada de um vulcão extinto, uma poça após a chuva - imediatamente se torna uma arena para a colonização por novas espécies. A natureza do desenvolvimento da vegetação depende das propriedades do substrato. Os organismos recém-estabelecidos mudam gradualmente o seu habitat, por exemplo, sombreando a superfície ou alterando a sua humidade. A consequência de tais mudanças ambientais é o desenvolvimento de espécies novas e resistentes e o deslocamento das anteriores. Com o tempo, uma nova biocenose se forma com uma composição de espécies visivelmente diferente da original.
No início, as mudanças acontecem rapidamente. Então a taxa de sucessão diminui. As mudas de bétula formam um crescimento denso que sombreia o solo, e mesmo que as sementes de abeto germinem junto com a bétula, suas mudas, encontrando-se em condições muito desfavoráveis, ficam muito atrás das de bétula. A bétula que adora luz é um sério concorrente do abeto. Além disso, as características biológicas específicas da bétula conferem-lhe vantagens no crescimento. O vidoeiro é chamado de “pioneiro da floresta”, uma espécie pioneira, pois é quase sempre o primeiro a se instalar em terras perturbadas e possui ampla adaptabilidade.
As bétulas com 2 a 3 anos de idade podem atingir uma altura de 100 a 120 cm, enquanto os abetos da mesma idade mal chegam a 10 cm. Gradualmente, por volta dos 8 a 10 anos, as bétulas formam uma bétula estável que chega a 10 a 12 m de altura Sob o desenvolvimento O abeto começa a crescer ao longo da copa da bétula, formando vegetação rasteira de vários graus de densidade. Mudanças também ocorrem na camada inferior de grama e arbustos. Gradualmente, à medida que as copas das bétulas se fecham, as espécies amantes da luz, características dos estágios iniciais da sucessão, começam a desaparecer e dar lugar às tolerantes à sombra.
As mudanças também afetam o componente animal da biocenose. Nos primeiros estágios, os besouros e as mariposas se instalam, depois numerosos pássaros - tentilhão, toutinegra, toutinegra, pequenos mamíferos - musaranho, toupeira, ouriço. A mudança nas condições de iluminação começa a ter um efeito benéfico nas árvores de Natal jovens, o que acelera o seu crescimento. Se nos estágios iniciais da sucessão o crescimento dos abetos era de 1 a 3 cm por ano, depois de 10 a 15 anos já atinge 40 a 60 cm. Por volta dos 50 anos, o abeto alcança o crescimento da bétula, e um forma-se um povoamento misto de abetos e bétulas. Os animais incluem lebres, ratazanas da floresta, ratos e esquilos. Os processos de sucessão também são perceptíveis entre a população de aves: nessa floresta instalam-se papagaios que se alimentam de lagartas.
A floresta mista de abetos e bétulas é gradualmente substituída por abetos. O abeto supera a bétula em crescimento, cria sombra significativa, e a bétula, incapaz de resistir à competição, cai gradativamente do povoamento das árvores.
Assim, ocorre uma sucessão, na qual primeiro uma floresta de bétulas e depois uma floresta mista de abetos e bétulas é substituída por uma floresta pura de abetos. O processo natural de substituição da floresta de bétulas por florestas de abetos dura mais de 100 anos. É por isso que o processo de sucessão é às vezes chamado mudança de um século .
Se o desenvolvimento das comunidades ocorre em habitats (substratos) recém-formados e anteriormente desabitados, onde não havia vegetação - em dunas de areia, fluxos de lava congelada, rochas expostas como resultado de erosão ou recuo de gelo, então tal sucessão é chamada primário.
Um exemplo de sucessão primária é o processo de colonização de dunas de areia recém-formadas onde antes não havia vegetação. Plantas perenes que podem tolerar condições de seca, como a grama rasteira de trigo, primeiro se instalam aqui. Enraíza-se e reproduz-se na areia movediça, fortalecendo a superfície da duna e enriquecendo a areia com matéria orgânica. As condições físicas do ambiente próximo às gramíneas perenes mudam. Seguindo as perenes, aparecem as anuais. O seu crescimento e desenvolvimento contribuem muitas vezes para o enriquecimento do substrato com matéria orgânica, de modo que se criam gradativamente condições adequadas ao crescimento de plantas como o salgueiro, a uva-ursina e o tomilho. Estas plantas precedem o aparecimento de mudas de pinheiro, que aqui se estabelecem e, crescendo, depois de muitas gerações formam pinhais nas dunas de areia.
Se a vegetação existia anteriormente em uma determinada área, mas por algum motivo foi destruída, então sua restauração natural é chamada secundário sucessão . Tais sucessões podem resultar, por exemplo, da destruição parcial da floresta por doenças, furacões, erupções vulcânicas, terramotos ou incêndios. A restauração da biocenose florestal após tais impactos catastróficos leva muito tempo.
Um exemplo de sucessão secundária é a formação de uma turfeira quando um lago fica coberto de vegetação. A mudança na vegetação de um pântano começa com as bordas do reservatório ficando cobertas de plantas aquáticas. Espécies de plantas que gostam de umidade (juncos, juncos, ciperáceas) começam a crescer em um tapete contínuo perto das margens. Gradualmente, uma camada de vegetação mais ou menos densa é criada na superfície da água. Restos de plantas mortas se acumulam no fundo do reservatório. Devido à baixa quantidade de oxigênio nas águas estagnadas, as plantas se decompõem lentamente e gradualmente se transformam em turfa. Começa a formação de uma biocenose pantanosa. Aparecem musgos esfagno, sobre um tapete contínuo onde crescem cranberries, alecrim selvagem e mirtilos. Os pinheiros também podem se instalar aqui, formando um crescimento esparso. Com o tempo, um ecossistema de pântano elevado é formado.
A maioria das sucessões atualmente observadas antropogênico , aqueles. eles ocorrem como resultado do impacto humano nos ecossistemas naturais. Trata-se do pastoreio de gado, do desmatamento de florestas, da ocorrência de incêndios, da lavra de terras, da inundação de solos, da desertificação, etc.
