Para explicação origem do potencial de repouso várias teorias foram propostas. As origens da compreensão moderna deste problema é o trabalho de V. Yu. Chagovets, que em 1896, como estudante de medicina, expressou a ideia da natureza iônica dos processos bioelétricos e fez uma tentativa de aplicar a teoria de Arrhenius de dissociação eletrolítica para explicar a origem desses potenciais. Mais tarde, em 1902, Yu. Bernstein desenvolveu a teoria do íon membrana, que foi modificada e comprovada experimentalmente por A. Hodgkin e A. Huxley (1952) e atualmente é amplamente reconhecida. De acordo com essa teoria, os potenciais bioelétricos são devidos à concentração desigual de íons Kֹ, Naֹ, Cl dentro e fora da célula e à permeabilidade diferente da membrana superficial para eles.

O protoplasma das células nervosas e musculares contém 30-50 vezes mais íons potássio, 8-10 vezes menos íons sódio e 50 vezes menos íons cloreto do que o líquido extracelular.

Um obstáculo para a rápida equalização dessa diferença de concentração é a membrana plasmática mais fina (cerca de 100 Å) que cobre as células vivas.

As idéias sobre a estrutura desta membrana são construídas com base em dados obtidos por microscopia eletrônica, microscopia óptica, difração de raios X e análises químicas. Supõe-se que a membrana consiste em uma dupla camada de moléculas de fosfolipídios, coberta por dentro por uma camada de moléculas de proteína e por fora por uma camada de moléculas de carboidratos complexos - mucopolissacarídeos. A estrutura de três camadas da membrana é mostrada esquematicamente em arroz. 116. Arroz. 116. Esquema da estrutura molecular da membrana. Uma camada lipídica bimolecular Z é mostrada (os círculos indicam os grupos polares dos fosfolipídios) e duas monocamadas não lipídicas: externa - mucopolissacarídeo - X, interna - proteína - Y (de acordo com Robertson).

A membrana celular tem os túbulos mais finos - "poros" com um diâmetro de vários angstroms. Através desses túbulos, moléculas de água e outras substâncias, bem como íons com diâmetro correspondente ao tamanho dos poros, entram na célula e saem dela.

Os íons pessoais são fixados nos elementos estruturais da membrana, o que confere às paredes de seus poros uma carga particular e, assim, dificulta ou facilita a passagem dos íons por eles. Assim, assume-se que a presença de grupos fosfato e carboxila dissociados na membrana é a razão pela qual a membrana das fibras nervosas é muito menos permeável aos ânions do que aos cátions.

A permeabilidade da membrana para diferentes cátions também não é a mesma e muda naturalmente sob diferentes estados funcionais do tecido. Em repouso, a membrana das fibras nervosas é aproximadamente 20-100 vezes mais permeável aos íons K do que aos íons Na e, após excitação, a permeabilidade ao sódio começa a exceder significativamente a permeabilidade ao potássio da membrana.

Para entender o mecanismo do surgimento do potencial de repouso da membrana do ponto de vista da teoria de Bernstein-Hodgkin, vamos considerar um experimento modelo. A primeira metade do navio ( arroz. 117), separados por uma membrana semipermeável artificial, cujos poros passam livremente por íons Kֹ carregados positivamente e não passam por íons SO "4 carregados negativamente, são preenchidos com uma solução concentrada de K2SO4, e a metade esquerda também é preenchida com um solução de K2SO4, mas de menor concentração.

Devido à existência de um gradiente de concentração, os íons Kֹ começarão a se difundir através da membrana principalmente da metade direita do vaso (onde sua concentração é C1) para a esquerda (com concentração de C2). Assim, os ânions SO "4 carregados negativamente, para os quais a membrana é impermeável, se concentrarão na metade direita do vaso próximo à superfície da membrana. Com sua carga negativa, eles retêm eletrostaticamente íons K na superfície da membrana à esquerda. Como resultado, a membrana é polarizada: surge uma diferença de potencial entre suas duas superfícies. Arroz. 117. A ocorrência de uma diferença de potencial em uma membrana artificial separando soluções de K2SO4 de diferentes concentrações (C1 e C2). A membrana é seletivamente permeável aos cátions Kֹ (círculos pequenos) e não passa ânions SO "4 (círculos grandes). 1 e 2 - eletrodos mergulhados na solução; 3 - dispositivo elétrico de medição.

Se agora os eletrodos forem abaixados nas metades direita e esquerda do vaso, o dispositivo de medição elétrica detectará a presença de uma diferença de potencial, enquanto uma solução com uma concentração mais baixa de íons K2SO4, na qual predomina a difusão de íons K carregados positivamente ocorre, adquire uma carga positiva em relação a uma solução com maior concentração de K2SO4.

A diferença de potencial (E) no caso considerado pode ser calculada usando a fórmula de Nernst:

Há muitas razões para acreditar que relações semelhantes também ocorrem em uma fibra nervosa viva, uma vez que a concentração de íons K no protoplasma excede a concentração desses íons na solução externa em mais de 30 rosas, e a orgânica (proteína, etc.) .) ânions do protoplasma praticamente não atravessam a membrana.

Em um estado de repouso fisiológico, a difusão de íons K carregados positivamente do protoplasma para o fluido externo confere uma carga positiva à superfície externa da membrana e uma carga negativa à superfície interna.

Um argumento importante a favor da correção dessa ideia foi o fato de que a diferença de potencial entre os lados externo e interno da membrana da fibra muscular (cerca de 90 mV) calculada pela fórmula de Nernst acabou sendo próxima à medida em experimentos usando um microeletrodo intracelular.

Verificou-se também que um aumento na concentração de íons Kֹ no ambiente externo da célula e, consequentemente, uma diminuição na diferença na concentração desses íons em ambos os lados da membrana levam a uma queda no potencial de repouso. , e em uma determinada faixa de concentração, esses deslocamentos quantitativamente concordam bem com aqueles calculados pela fórmula de Nernst.

No entanto, a evidência mais importante e direta da correção dessas idéias foi obtida por A. Hodgkin et al.(1962) em experimentos com a substituição de protoplasma em fibras nervosas gigantes do molusco lula por soluções salinas. O protoplasma foi cuidadosamente extrudado a partir de uma fibra com um diâmetro de cerca de 1 ml, e a casca colapsada foi preenchida com uma solução salina artificial.

No caso em que a concentração de íons potássio nesta solução estava próxima da intracelular, estabeleceu-se uma diferença de potencial entre os lados interno e externo da membrana, aproximadamente igual ao potencial de repouso de uma fibra normal (50-80 mV). Uma diminuição na concentração de íons Kֹ na solução interna levou a uma diminuição regular ou mesmo distorção do potencial de repouso.

Tais experimentos mostraram que o gradiente de concentração de íons K é de fato o principal fator que determina a magnitude do potencial de repouso da fibra nervosa.

Juntamente com os íons K, os íons Na difundindo-se no protoplasma do líquido extracelular, onde sua concentração é alta, também participam da ocorrência do potencial de repouso. Essa difusão é muito dificultada pela baixa permeabilidade ao sódio da membrana em repouso. No entanto, difundindo-se através da membrana para o protoplasma, os íons Na- transferem suas cargas positivas para cá, o que reduz um pouco o valor do potencial de repouso criado pela difusão da célula dos íons K-. Isso explica o fato de que o potencial de repouso da maioria das células nervosas e fibras não é de 90 mV, como seria de esperar se esse potencial fosse criado apenas por íons K, mas de 60-70 mV.

Assim, o valor do potencial de repouso das fibras nervosas e células é determinado pela razão entre o número de íons K de carga positiva que se difundem para fora da célula por unidade de tempo e íons de Na de carga positiva que se difundem através da membrana na direção oposta. Quanto maior essa razão, maior o valor do potencial de repouso e vice-versa.

Neste tópico, dois cátions serão considerados - sódio (Na) e potássio (K). Falando em ânions, vamos levar em conta que uma certa quantidade de ânions está localizada nos lados externo e interno da membrana celular.

A forma de uma célula depende de qual tecido ela pertence. Em seu próprio caminho Formato células podem ser

Cilíndricas e cúbicas (células da pele);

discoide (eritrócitos);

esférico (óvulos);

fusiforme (músculo liso);

estrelado e piramidal (células nervosas);

Não tendo uma forma permanente - amebóide (leucócitos).

A célula tem um número propriedades: alimenta-se, cresce, multiplica-se, recupera-se, adapta-se ao seu ambiente, troca energia e substâncias com o ambiente, desempenha as suas funções inerentes (dependendo do tecido a que pertence a determinada célula). Além disso, a célula tem excitabilidade.

Excitabilidade – Esta é a capacidade de uma célula passar de um estado de repouso para um estado de atividade em resposta a estímulos.

As irritações podem vir do ambiente externo ou ocorrer dentro da célula. Os estímulos que causam excitação podem ser: estímulos elétricos, químicos, mecânicos, de temperatura e outros.

Uma célula pode estar em dois estados principais - em repouso e em excitação. O descanso e a excitação da célula são chamados de outra forma - potencial de membrana de repouso e potencial de ação de membrana.

Quando a célula não apresenta nenhuma irritação, ela está em repouso. O resto da célula é chamado de outra forma potencial de membrana de repouso (RMP).

Em repouso, a superfície interna de sua membrana é carregada negativamente e a externa é carregada positivamente. Isso se explica pelo fato de existirem muitos ânions e poucos cátions dentro da célula, enquanto atrás da célula, ao contrário, predominam os cátions.

Como existem cargas elétricas na célula, a eletricidade que elas criam pode ser medida. O valor do potencial de membrana em repouso é: - 70 mV, (menos 70, pois há uma carga negativa dentro da célula). Este valor é condicional, pois cada célula pode ter seu próprio valor do potencial de repouso.

Em repouso, os poros da membrana estão abertos para íons potássio e fechados para íons sódio. Isso significa que os íons de potássio podem facilmente entrar e sair da célula. Os íons de sódio não podem entrar na célula porque os poros da membrana estão fechados para eles. Mas um pequeno número de íons de sódio penetra na célula, porque são atraídos por um grande número de ânions localizados na superfície interna da membrana (cargas opostas são atraídas). Esse movimento de íons é passiva , porque não requer energia.

Para atividade celular normal, o valor de seu MPP deve permanecer em um nível constante. No entanto, o movimento dos íons sódio e potássio através da membrana provoca flutuações neste valor, o que pode levar a uma diminuição ou aumento do valor: - 70 mV.

Para que o MPP permaneça relativamente constante, o chamado bomba de sódio-potássio . Sua função é remover íons de sódio da célula e bombear íons de potássio para dentro da célula.É uma certa proporção de íons sódio e potássio na célula e fora da célula que cria o valor desejado do MPP. A operação da bomba é mecanismo ativo , porque requer energia.

A fonte de energia da célula é o ATP. O ATP fornece energia apenas ao se dividir em um ácido mais simples - ADP, com a participação obrigatória na reação da enzima ATP-ase:

ATP + enzima ATPase ADP + energia

Aula 2. Fisiologia geral dos tecidos excitáveis. Potencial de repouso. potencial de acção.

۩ A essência do processo de excitação. A essência do processo de excitação pode ser formulada como segue. Todas as células do corpo têm uma carga elétrica, que é criada por uma concentração desigual de ânions e cátions dentro e fora da célula. Diferentes concentrações de ânions e cátions dentro e fora da célula são consequência da permeabilidade desigual da membrana celular para vários íons e da operação de bombas de íons. O processo de excitação começa com a ação de um irritante em uma célula excitável. Primeiro, a permeabilidade de sua membrana para íons de sódio aumenta muito rapidamente e rapidamente volta ao normal, depois para íons de potássio e também rapidamente, mas com algum atraso volta ao normal. Como resultado, os íons se movem para dentro e para fora da célula de acordo com o gradiente eletroquímico - este é o processo de excitação. A excitação só é possível se a célula mantiver constantemente o potencial de repouso (potencial de membrana) e, quando estimulada, a permeabilidade da membrana celular muda rapidamente.

۩ potencial de repouso. Potencial de repouso (RP) - esta é a diferença de potenciais elétricos entre os ambientes interno e externo da célula em repouso. Nesse caso, uma carga negativa é registrada dentro da célula. O valor de PP em células diferentes é diferente. Assim, nas fibras do músculo esquelético, é registrado um RI igual a 60-90 mV, nos neurônios - 50-80 mV, nos músculos lisos - 30-70 mV, no músculo cardíaco - 80-90 mV. As organelas celulares têm seus próprios potenciais de membrana variáveis.

A razão imediata para a existência do potencial de repouso é a concentração desigual de ânions e cátions dentro e fora da célula (ver tab. 1!).

Tabela 1. Concentrações intra e extracelulares de íons nas células musculares.

Concentração intracelular, mM	Concentração extracelular, mM
A- (grandes ânions intracelulares moleculares)			A- (grandes ânions intracelulares moleculares)
		Uma pequena quantidade de		Uma pequena quantidade de
		Muito pouco		Quantidade Básica

O arranjo desigual de íons dentro e fora da célula é consequência da permeabilidade desigual da membrana celular para vários íons e da operação de bombas de íons que transportam íons para dentro e para fora da célula contrariamente ao gradiente eletroquímico. Permeabilidade - esta é a sua capacidade de passar água, partículas não carregadas e carregadas de acordo com as leis de difusão e filtração. Está definido:

Tamanhos de canal e tamanhos de partículas;

A solubilidade das partículas na membrana (a membrana celular é permeável aos lipídios solúveis nela e impermeável aos peptídeos).

Condutividade - é a capacidade das partículas carregadas de passarem através da membrana celular de acordo com o gradiente eletroquímico.

A permeabilidade diferente de vários íons desempenha um papel importante na formação de PP:

O potássio é o principal íon responsável pela formação do PP, pois sua permeabilidade é 100 vezes maior que a do sódio. Com a diminuição da concentração de potássio na célula, a PP diminui e, com o aumento, aumenta. Ele pode entrar e sair da cela. Em repouso, o número de íons de potássio de entrada e de íons de potássio de saída é equilibrado e o chamado potencial de equilíbrio de potássio é estabelecido, que é calculado de acordo com a equação de Nernst. Seu mecanismo é o seguinte: como os gradientes elétrico e de concentração se contrapõem, o potássio tende a sair ao longo do gradiente de concentração, e a carga negativa dentro da célula e a positiva fora da célula impedem isso. Então o número de íons de entrada torna-se igual ao número de íons de saída.

O sódio entra na célula. Sua permeabilidade é pequena em comparação com a permeabilidade do potássio, portanto sua contribuição para a formação de PP é pequena.

O cloro entra na célula em quantidade insignificante, pois a permeabilidade da membrana para ele é pequena e é equilibrada pela quantidade de íons sódio (cargas opostas se atraem). Portanto, sua contribuição para a formação do PP é pequena.

Os ânions orgânicos (glutamato, aspartato, fosfatos orgânicos, sulfatos) não podem sair da célula, pois são grandes. Portanto, devido a eles, uma carga negativa é formada dentro da célula.

O papel dos íons cálcio na formação do PP é que eles interagem com as cargas negativas externas da membrana celular e os grupos carboxila negativos do interstício, neutralizando-os, o que leva à estabilização do PP.

Além dos íons acima, as cargas superficiais da membrana (principalmente negativas) também desempenham um papel importante na formação de PP. Eles são formados por glicoproteínas, glicolipídios e fosfolipídios: cargas negativas externas fixas, neutralizando as cargas positivas da superfície externa da membrana, reduzem o RI, enquanto as cargas negativas internas fixas da membrana, ao contrário, aumentam o RI, somando com ânions dentro da célula. Por isso, potencial de repouso é a soma algébrica de todas as cargas positivas e negativas de íons dentro e fora da célula e as cargas superficiais da membrana celular.

O papel das bombas de íons na formação de PP. bomba de íons é uma molécula de proteína que assegura a transferência de um íon com um gasto direto de energia, contrário aos gradientes elétricos e de concentração. Como resultado do transporte conjugado de sódio e potássio, é mantida uma diferença constante nas concentrações desses íons dentro e fora da célula. Uma molécula de ATP fornece um ciclo da bomba Na/K - a transferência de três íons de sódio para fora da célula e dois íons de potássio para dentro da célula. Assim, o PP aumenta. O valor normal do potencial de repouso é uma condição necessária para a formação de um potencial de ação, ou seja, para a formação do processo de excitação.

۩potencial de acção. potencial de acção - Este é um processo eletrofisiológico, que se expressa em uma rápida flutuação do potencial de membrana devido a uma mudança na permeabilidade da membrana e na difusão de íons para dentro e para fora da célula. Papel do PD é garantir a transmissão de sinais entre as células nervosas, centros nervosos e órgãos de trabalho, nos músculos PD proporciona o processo de pareamento eletromecânico. O PD obedece à lei do tudo ou nada. Se a força da irritação for pequena, surge um potencial local, que não se propaga.

O potencial de ação consiste em três fases: despolarização, ou seja, o desaparecimento do PP; inversões - mudanças no sinal da carga da célula para o oposto; repolarização - restauração do MP original.

Mecanismo de Potencial de Ação.

Fase de despolarização . Sob a ação de um irritante em uma célula, ocorre a despolarização parcial inicial da membrana celular sem alterar sua permeabilidade aos íons. Quando a despolarização atinge cerca de 50% do valor limiar, a permeabilidade da membrana para Na + aumenta, e no primeiro momento de forma relativamente lenta. Durante esse período, a força motriz que garante o movimento de Na + para dentro da célula é a concentração e os gradientes elétricos. Lembre-se de que a célula dentro dela é carregada negativamente (cargas opostas se atraem), e a concentração de Na + fora da célula é 12 vezes maior do que dentro da célula. A condição para a entrada adicional de Na + na célula é um aumento na permeabilidade da membrana celular, que é determinada pelo estado do mecanismo de porta dos canais de sódio. O mecanismo de porta dos canais de sódio está localizado no lado externo e interno da membrana celular, o mecanismo de porta dos canais de potássio está localizado apenas no lado interno da membrana. Os canais de sódio têm portas m de ativação, localizadas no lado externo da membrana celular, e portas h de inativação, localizadas no lado interno da membrana. Em repouso, as portas m de ativação estão fechadas e as portas h de inativação estão abertas. A porta de ativação do potássio está fechada, mas não há porta de inativação do potássio. Quando a despolarização da célula atinge um valor crítico, que geralmente é de 50 mV, a permeabilidade da membrana para Na + aumenta acentuadamente, uma vez que um grande número de portas m dependentes de voltagem dos canais de sódio se abrem e os íons de sódio correm para dentro da célula em um avalanche. A despolarização em desenvolvimento da membrana celular causa um aumento adicional em sua permeabilidade e, consequentemente, na condutividade de sódio: mais e mais portas m de ativação se abrem. Como resultado, o PP desaparece, ou seja, torna-se igual a zero. A fase de despolarização termina aqui. Sua duração é de aproximadamente 0,2-0,5 ms.

Inversão de fase . O processo de recarga da membrana é a segunda fase do PD, a fase de inversão. A fase de inversão é dividida em componentes ascendentes e descendentes. parte ascendente . Após o desaparecimento do PP, a entrada de íons sódio na célula continua, uma vez que a porta m de ativação do sódio ainda está aberta. Como resultado, a carga dentro da célula se torna positiva e fora - negativa. Por uma fração de milissegundo, os íons de sódio ainda continuam a entrar na célula. Assim, toda a parte ascendente do pico AP é fornecida principalmente pela entrada de Na+ na célula. Componente descendente da fase de inversão . Aproximadamente 0,2-0,5 ms após o início da despolarização, o crescimento do AP é interrompido como resultado do fechamento do portão h de inativação do sódio e da abertura do portão de ativação do potássio. Como o potássio está localizado principalmente no interior da célula, ele, de acordo com o gradiente de concentração, começa a sair rapidamente, o que faz com que o número de íons carregados positivamente na célula diminua. A carga da célula começa a diminuir novamente. Durante o componente descendente da fase de inversão, a liberação de íons potássio da célula também é facilitada por um gradiente elétrico. O K+ é empurrado para fora pela carga positiva da célula e é atraído pela carga negativa para fora da célula. Isso continua até o completo desaparecimento da carga positiva dentro da célula. O potássio deixa a célula não apenas por canais controlados, mas também por canais não controlados - canais de vazamento. A amplitude AP é a soma do valor de PP e o valor da fase de inversão, que é 10-50 mV em células diferentes.

Fase de repolarização . Enquanto os canais de ativação de potássio estiverem abertos, o K+ continua a fluir para fora da célula, de acordo com o gradiente químico. A carga dentro da célula se torna negativa e fora - positiva, portanto, o gradiente elétrico inibe drasticamente a liberação de íons de potássio da célula. Mas como a força do gradiente químico é maior que a força do gradiente elétrico, os íons potássio continuam a deixar a célula muito lentamente. Em seguida, a porta de ativação do potássio se fecha, deixando apenas a liberação de íons potássio pelos canais de vazamento, ou seja, ao longo do gradiente de concentração através dos canais não controlados.

Assim, a DP é causada por um processo cíclico de entrada de íons sódio na célula e consequente saída de potássio dela. O papel do Ca 2+ na ocorrência de PA em células nervosas é insignificante. No entanto, o Ca 2+ desempenha um papel muito importante na ocorrência de PA do músculo cardíaco, na transmissão de impulsos de um neurônio para outro, de uma fibra nervosa para uma fibra muscular e na garantia da contração muscular.

O AP é seguido por fenômenos de traço (características dos neurônios), primeiro traço de hiperpolarização e depois traço de despolarização. traçar hiperpolarização membrana celular é geralmente uma consequência da permeabilidade aumentada ainda remanescente da membrana para íons de potássio. rastreamento de despolarização associada a um aumento de curto prazo na permeabilidade da membrana para Na + e sua entrada na célula de acordo com gradientes químicos e elétricos.

Além disso, existem: a) a chamada fase refratariedade absoluta, ou não excitabilidade completa da célula. Ele cai no pico do AP e dura 1-2 ms; e B) fase de refratariedade relativa- um período de recuperação parcial da célula, quando uma forte irritação pode causar uma nova excitação. A refratariedade relativa corresponde à parte final da fase de repolarização e traço de hiperpolarização da membrana celular. Nos neurônios, após a hiperpolarização, é possível a despolarização parcial da membrana celular. Durante este período, o próximo potencial de ação pode ser causado por irritação mais fraca, uma vez que o MP é um pouco menor que o normal. Esse período é chamado fase de exaltação(período de excitabilidade aumentada).

A taxa de mudanças de fase na excitabilidade celular determina sua labilidade. Labilidade, ou mobilidade funcional, é a taxa de um ciclo de excitação. Uma medida da labilidade de uma formação excitável é o número máximo de AP que ela pode reproduzir em 1 segundo. Normalmente, a excitação dura menos de 1 ms e é como uma explosão. Tal "explosão" prossegue poderosamente, mas termina rapidamente.

Músculos, diferenças Documento

... . Excitabilidade tecidos e sua medida. Leis da irritação excitável tecidos: força, tempo ações irritante... potencial descanso(MPP); 2) membrana potencial ações(IPD); 3) potencial taxa metabólica basal (metabólica potencial). Potencial ...

Foi estabelecido que os íons mais importantes que determinam os potenciais de membrana das células são os íons inorgânicos K + , Na + , SG e em alguns casos Ca 2 + . É bem conhecido que as concentrações desses íons no citoplasma e no fluido intercelular diferem dez vezes.

Da Tabela. 11.1 pode-se observar que a concentração de íons K + no interior da célula é 40-60 vezes maior do que no líquido intercelular, enquanto para Na + e SG a distribuição das concentrações é oposta. A distribuição desigual das concentrações desses íons em ambos os lados da membrana é fornecida tanto por sua permeabilidade diferente quanto pelo forte campo elétrico da membrana, que é determinado por seu potencial de repouso.

De fato, em repouso o fluxo total de íons através da membrana é zero, e então segue da equação de Nernst-Planck que

Assim, em gradientes de concentração em repouso - e

potencial elétrico - direcionado para a membrana

opostos entre si e, portanto, em uma célula em repouso, uma diferença alta e constante nas concentrações dos íons principais garante que uma tensão elétrica seja mantida na membrana celular, que é chamada de potencial de membrana de equilíbrio.

Por sua vez, o potencial de repouso que surge na membrana impede a liberação de íons da célula K+ e a entrada excessiva de SG nela, mantendo assim seus gradientes de concentração na membrana.

Uma expressão completa para o potencial de membrana, levando em consideração os fluxos de difusão desses três tipos de íons, foi obtida por Goldman, Hodgkin e Katz:

Onde Rk, P Na , P C1 - permeabilidade da membrana para os íons correspondentes.

A Equação (11.3) determina os potenciais de membrana em repouso de várias células com alta precisão. Segue-se disso que, para o potencial de membrana em repouso, não são os valores absolutos da permeabilidade da membrana para vários íons que são importantes, mas suas proporções, pois dividindo ambas as partes da fração sob o sinal do logaritmo, para por exemplo, por P k, passaremos para a permeabilidade relativa dos íons.

Nos casos em que a permeabilidade de um desses íons é muito maior que a dos outros, a equação (11.3) entra na equação de Nernst (11.1) para esse íon.

Da Tabela. 11.1 pode-se observar que o potencial de membrana de repouso das células está próximo do potencial de Nernst para íons K+ e CB, mas difere significativamente dele em Na+. Isso testemunha

O fato de que em repouso a membrana é bem permeável aos íons K + e SG, enquanto sua permeabilidade aos íons Na + é muito baixa.

Apesar do potencial de equilíbrio de Nernst para SG ser mais próximo do potencial de repouso da célula, este último tem uma natureza predominantemente potássica. Isso se deve ao fato de que uma alta concentração intracelular de K + não pode diminuir significativamente, uma vez que os íons K + devem equilibrar o volume de carga negativa dos ânions dentro da célula. Os ânions intracelulares são principalmente grandes moléculas orgânicas (proteínas, resíduos de ácidos orgânicos, etc.) que não podem passar pelos canais da membrana celular. A concentração desses ânions na célula é praticamente constante e sua carga negativa total impede uma liberação significativa de potássio da célula, mantendo sua alta concentração intracelular juntamente com a bomba Na-K. No entanto, o principal papel no estabelecimento inicial de uma alta concentração de íons potássio e uma baixa concentração de íons sódio dentro da célula pertence à bomba Na-K.

A distribuição dos íons C1 é estabelecida de acordo com o potencial de membrana, pois não existem mecanismos especiais na célula para manter a concentração de SG. Portanto, devido à carga negativa do cloro, sua distribuição é invertida em relação à distribuição de potássio na membrana (ver Tabela 11.1). Assim, a difusão da concentração de K+ da célula e C1 para dentro da célula é praticamente balanceada pelo potencial de membrana de repouso da célula.

Quanto ao Na + , em repouso sua difusão é direcionada para dentro da célula sob a ação tanto do gradiente de concentração quanto do campo elétrico da membrana, e a entrada de Na + na célula é limitada em repouso apenas pela baixa permeabilidade do membrana para sódio (os canais de sódio estão fechados). De fato, Hodgkin e Katz estabeleceram experimentalmente que em repouso a permeabilidade da membrana do axônio da lula para K+, Na+ e SG está relacionada como 1:0,04:0,45. Assim, em repouso, a membrana celular é pouco permeável apenas para Na+, e para SG é permeável quase tão bem quanto para K+. Nas células nervosas, a permeabilidade para SG é geralmente menor do que para K + , mas nas fibras musculares, a permeabilidade para SG ainda predomina um pouco.

Apesar da baixa permeabilidade da membrana celular para Na + em repouso, há, embora muito pequena, uma transferência passiva de Na + para dentro da célula. Essa corrente de Na + deve ter levado a uma diminuição na diferença de potencial através da membrana e à liberação de K + da célula, o que eventualmente levaria à equalização das concentrações de Na + e K + em ambos os lados da membrana . Isso não acontece devido ao funcionamento da bomba de Na + - K +, que compensa as correntes de fuga de Na + e K + e assim mantém os valores normais das concentrações intracelulares desses íons e, consequentemente, os valores normais valor do potencial de repouso da célula.

Para a maioria das células, o potencial de membrana em repouso é (-60) - (-100) mV. À primeira vista pode parecer que este é um valor pequeno, mas deve-se levar em conta que a espessura da membrana também é pequena (8-10 nm), então a força do campo elétrico na membrana celular é enorme e equivale a cerca de 10 milhões de volts por 1 m (ou 100 kV por 1 cm):

O ar, por exemplo, não pode suportar tal intensidade de campo elétrico (a ruptura elétrica no ar ocorre a 30 kV/cm), mas a membrana sim. Esta é uma condição normal para sua atividade, pois é justamente esse campo elétrico que é necessário para manter a diferença nas concentrações de íons sódio, potássio e cloro na membrana.

O valor do potencial de repouso, que é diferente nas células, pode mudar quando as condições de sua atividade vital mudam. Assim, a violação dos processos bioenergéticos na célula, acompanhada por uma queda no nível intracelular de compostos macroérgicos (em particular, ATP), exclui principalmente o componente do potencial de repouso associado ao trabalho da Ma + -K + -ATPase.

Danos à célula geralmente levam a um aumento na permeabilidade das membranas celulares, como resultado da diminuição das diferenças na permeabilidade da membrana para íons de potássio e sódio; o potencial de repouso neste caso diminui, o que pode causar uma violação de várias funções celulares, como a excitabilidade.

• Como a concentração intracelular de potássio é mantida quase constante, mesmo mudanças relativamente pequenas na concentração extracelular de K* podem ter um efeito notável no potencial de repouso e na atividade da célula. Alterações semelhantes na concentração de K "no plasma sanguíneo ocorrem em algumas patologias (por exemplo, insuficiência renal).

Qualquer célula viva é coberta com uma membrana semipermeável através da qual o movimento passivo e o transporte seletivo ativo de íons carregados positivamente e negativamente são realizados. Devido a essa transferência entre a superfície externa e interna da membrana, há uma diferença nas cargas elétricas (potenciais) - o potencial da membrana. Existem três manifestações diferentes do potencial de membrana - potencial de membrana em repouso, potencial local, ou resposta local, e potencial de acção.

Se os estímulos externos não atuam na célula, o potencial de membrana permanece constante por muito tempo. O potencial de membrana dessa célula em repouso é chamado de potencial de membrana em repouso. Para a superfície externa da membrana celular, o potencial de repouso é sempre positivo e para a superfície interna da membrana celular, é sempre negativo. É costume medir o potencial de repouso na superfície interna da membrana, porque a composição iônica do citoplasma da célula é mais estável que a do líquido intersticial. A magnitude do potencial de repouso é relativamente constante para cada tipo de célula. Para células musculares estriadas, varia de -50 a -90 mV, e para células nervosas de -50 a -80 mV.

O potencial de repouso é causado por concentração diferente de cátions e ânions fora e dentro da célula, bem como permeabilidade seletiva para eles a membrana celular. O citoplasma de uma célula nervosa e muscular em repouso contém aproximadamente 30 a 50 vezes mais cátions de potássio, 5 a 15 vezes menos cátions de sódio e 10 a 50 vezes menos ânions de cloreto do que o líquido extracelular.

Em repouso, quase todos os canais de sódio da membrana celular estão fechados e a maioria dos canais de potássio estão abertos. Sempre que os íons de potássio encontram um canal aberto, eles passam pela membrana. Como há muito mais íons de potássio dentro da célula, a força osmótica os empurra para fora da célula. Os cátions de potássio liberados aumentam a carga positiva na superfície externa da membrana celular. Como resultado da liberação de íons de potássio da célula, sua concentração dentro e fora da célula deve se igualar em breve. No entanto, isso é impedido pela força repulsiva elétrica dos íons positivos de potássio da superfície externa da membrana, carregada positivamente.

Quanto maior o valor da carga positiva na superfície externa da membrana, mais difícil é para os íons potássio passarem do citoplasma através da membrana. Os íons de potássio deixarão a célula até que a força de repulsão elétrica se torne igual à pressão osmótica K + . Nesse nível de potencial na membrana, a entrada e a saída de íons potássio da célula estão em equilíbrio, então a carga elétrica na membrana neste momento é chamada de potencial de equilíbrio de potássio. Para os neurônios, é de -80 a -90 mV.

Como quase todos os canais de sódio da membrana estão fechados em uma célula em repouso, os íons Na+ entram na célula ao longo do gradiente de concentração em quantidade insignificante. Eles compensam apenas em pequena medida a perda da carga positiva pelo ambiente interno da célula, causada pela liberação de íons potássio, mas não podem compensar significativamente essa perda. Portanto, a penetração na célula (vazamento) de íons de sódio leva apenas a uma ligeira diminuição no potencial de membrana, como resultado do potencial de membrana de repouso tem um valor ligeiramente menor em comparação com o potencial de equilíbrio de potássio.

Assim, os cátions de potássio que saem da célula, juntamente com um excesso de cátions de sódio no líquido extracelular, criam um potencial positivo na superfície externa da membrana da célula em repouso.

Em repouso, a membrana plasmática da célula é bem permeável aos ânions cloreto. Os ânions de cloro, que são mais abundantes no líquido extracelular, difundem-se na célula e carregam consigo uma carga negativa. A equalização completa das concentrações de íons de cloro fora e dentro da célula não ocorre, porque. isso é evitado pela repulsão elétrica mútua de cargas semelhantes. Criado potencial de equilíbrio de cloro, em que a entrada de íons cloreto na célula e sua saída dela estão em equilíbrio.

A membrana celular é praticamente impermeável a grandes ânions de ácidos orgânicos. Portanto, eles permanecem no citoplasma e, juntamente com os ânions cloreto que chegam, fornecem um potencial negativo na superfície interna da membrana da célula nervosa em repouso.

O significado mais importante do potencial de membrana em repouso é que ele cria um campo elétrico que atua sobre as macromoléculas da membrana e dá a seus grupos carregados uma certa posição no espaço. É especialmente importante que este campo elétrico determine o estado fechado das portas de ativação dos canais de sódio e o estado aberto de suas portas de inativação (Fig. 61, A). Isso garante o estado de repouso da célula e sua prontidão para excitação. Mesmo uma diminuição relativamente pequena no potencial de repouso da membrana abre as "portas" de ativação dos canais de sódio, o que tira a célula de seu estado de repouso e dá origem à excitação.