membrane biologice- denumirea generală a structurilor de suprafață funcțional active care limitează celulele (membrane celulare sau plasmatice) și organele intracelulare (membranele mitocondriilor, nuclei, lizozomi, reticul endoplasmatic etc.). Conțin lipide, proteine, molecule eterogene (glicoproteine, glicolipide) și, în funcție de funcția îndeplinită, numeroase componente minore: coenzime, acizi nucleici, antioxidanți, carotenoizi, ioni anorganici etc.

Funcționarea coordonată a sistemelor membranare - receptori, enzime, mecanisme de transport - ajută la menținerea homeostaziei celulare și, în același timp, răspunde rapid la schimbările din mediul extern.

La funcțiile principale ale membranelor biologice pot fi atribuite:

separarea celulei de mediu și formarea de compartimente intracelulare (compartimente);

controlul și reglarea transportului unei varietăți uriașe de substanțe prin membrane;

participarea la furnizarea de interacțiuni intercelulare, transmiterea de semnale în interiorul celulei;

conversia energiei substanțelor organice alimentare în energia legăturilor chimice ale moleculelor de ATP.

Organizarea moleculară a membranei plasmatice (celule) în toate celulele este aproximativ aceeași: constă din două straturi de molecule de lipide cu multe proteine ​​​​specifice incluse în ea. Unele proteine ​​membranare au activitate enzimatică, în timp ce altele leagă nutrienții din mediu și asigură transportul lor în celulă prin membrane. Proteinele membranare se disting prin natura asocierii lor cu structurile membranare. Unele proteine, numite extern sau periferic , legat lejer de suprafața membranei, altele, numite interne sau integrale , sunt scufundate în interiorul membranei. Proteinele periferice sunt ușor de extras, în timp ce proteinele integrale pot fi izolate doar folosind detergenți sau solvenți organici. Pe fig. 4 prezintă structura membranei plasmatice.

Membranele exterioare, sau plasmatice, ale multor celule, precum și membranele organelelor intracelulare, cum ar fi mitocondriile, cloroplastele, au fost izolate într-o formă liberă și a fost studiată compoziția lor moleculară. Toate membranele conțin lipide polare într-o cantitate cuprinsă între 20 și 80% din masa sa, în funcție de tipul de membrane, restul fiind reprezentat în principal de proteine. Deci, în membranele plasmatice ale celulelor animale, cantitatea de proteine ​​și lipide, de regulă, este aproximativ aceeași; membrana mitocondrială internă conține aproximativ 80% proteine ​​și doar 20% lipide, în timp ce membranele de mielină ale celulelor creierului, dimpotrivă, conțin aproximativ 80% lipide și doar 20% proteine.

Orez. 4. Structura membranei plasmatice

Partea lipidică a membranelor este un amestec de diferite tipuri de lipide polare. Lipidele polare, care includ fosfoglicerolipide, sfingolipide, glicolipide, nu sunt stocate în celulele adipoase, ci sunt încorporate în membranele celulare și în rapoarte strict definite.

Toate lipidele polare din membrane sunt reînnoite constant în timpul metabolismului; în condiții normale, în celulă se stabilește o stare staționară dinamică, în care rata sintezei lipidelor este egală cu rata dezintegrarii lor.

Membranele celulelor animale conțin în principal fosfoglicerolipide și, într-o măsură mai mică, sfingolipide; triacilglicerolii se găsesc doar în urme. Unele membrane ale celulelor animale, în special membrana plasmatică exterioară, conțin cantități semnificative de colesterol și esterii săi (Fig. 5).

Fig.5. Lipidele membranare

În prezent, modelul general acceptat pentru structura membranelor este modelul mozaic fluid propus în 1972 de S. Singer și J. Nicholson.

Potrivit ei, proteinele pot fi asemănate cu aisbergurile care plutesc într-o mare de lipide. După cum am menționat mai sus, există 2 tipuri de proteine ​​​​membranare: integrale și periferice. Proteinele integrale pătrund prin membrană, sunt molecule amfipatice. Proteinele periferice nu pătrund în membrană și sunt mai puțin puternic asociate cu aceasta. Principala parte continuă a membranei, adică matricea sa, este bistratul lipidic polar. La temperatura normală a celulei, matricea este în stare lichidă, care este furnizată de un anumit raport între acizii grași saturați și nesaturați din cozile hidrofobe ale lipidelor polare.

Modelul mozaic fluid sugerează, de asemenea, că pe suprafața proteinelor integrale situate în membrană există grupuri R de reziduuri de aminoacizi (în principal grupări hidrofobe, datorită cărora proteinele par să se „dizolve” în partea centrală hidrofobă a stratului dublu). . În același timp, pe suprafața proteinelor periferice sau externe, există în principal grupări R hidrofile, care sunt atrase de capetele polare încărcate hidrofile ale lipidelor din cauza forțelor electrostatice. Proteinele integrale, iar acestea includ enzimele și proteinele de transport, sunt active numai dacă sunt situate în interiorul părții hidrofobe a bistratului, unde dobândesc configurația spațială necesară manifestării activității (Fig. 6). Trebuie subliniat încă o dată că nu se formează legături covalente între moleculele din stratul dublu, nici între proteinele și lipidele din stratul dublu.

Fig.6. Proteinele membranare

Proteinele membranei se pot mișca liber în plan lateral. Proteinele periferice plutesc literalmente pe suprafața bistratului „mării”, în timp ce proteinele integrale, precum aisbergurile, sunt aproape complet scufundate în stratul de hidrocarburi.

Majoritatea membranelor sunt asimetrice, adică au laturi inegale. Această asimetrie se manifestă prin următoarele:

În primul rând, faptul că părțile interioare și exterioare ale membranelor plasmatice ale celulelor bacteriene și animale diferă în compoziția lipidelor polare. De exemplu, stratul lipidic interior al membranelor eritrocitare umane conține în principal fosfatidiletanolamină și fosfatidilserina, în timp ce stratul lipidic exterior conține fosfatidilcolină și sfingomielină.

· în al doilea rând, unele sisteme de transport din membrane acţionează doar într-o singură direcţie. De exemplu, în membranele eritrocitelor există un sistem de transport („pompă”) care pompează ionii Na + din celulă în mediu, iar ionii K + - în interiorul celulei datorită energiei eliberate în timpul hidrolizei ATP.

În al treilea rând, suprafața exterioară a membranei plasmatice conține un număr foarte mare de grupări oligozaharide, care sunt capetele glicolipidelor și lanțurile laterale de oligozaharide ale glicoproteinelor, în timp ce practic nu există grupări oligozaharide pe suprafața interioară a membranei plasmatice.

Asimetria membranelor biologice este păstrată datorită faptului că transferul moleculelor de fosfolipide individuale de pe o parte a stratului dublu lipidic pe cealaltă este foarte dificil din motive energetice. Molecula de lipide polare este capabilă să se miște liber pe partea sa a stratului dublu, dar este limitată în capacitatea sa de a sări pe cealaltă parte.

Mobilitatea lipidelor depinde de conținutul relativ și de tipul de acizi grași nesaturați prezenți. Natura hidrocarburică a lanțurilor de acizi grași conferă membranei proprietăți de fluiditate, mobilitate. În prezența acizilor grași cis-nesaturați, forțele de coeziune dintre lanțuri sunt mai slabe decât în ​​cazul acizilor grași saturați singuri, iar lipidele păstrează o mobilitate ridicată chiar și la temperaturi scăzute.

Pe partea exterioară a membranelor există locuri de recunoaștere specifice, a căror funcție este de a recunoaște anumite semnale moleculare. De exemplu, prin membrană unele bacterii percep ușoare modificări ale concentrației unui nutrient, ceea ce le stimulează mișcarea către sursa de hrană; acest fenomen se numește chimiotaxie.

Membranele diferitelor celule și organele intracelulare au o anumită specificitate datorită structurii, compoziției chimice și funcțiilor lor. Se disting următoarele grupuri principale de membrane în organismele eucariote:

membrana plasmatica (membrana celulara exterioara, plasmalema),

membrana nucleară

Reticulul endoplasmatic

membrane ale aparatului Golgi, mitocondrii, cloroplaste, teci de mielină,

membrane excitabile.

În organismele procariote, pe lângă membrana plasmatică, există formațiuni membranare intracitoplasmatice; la procariotele heterotrofe sunt numite mezosomi. Acestea din urmă se formează prin invaginare în membrana celulară exterioară și în unele cazuri rămân în contact cu aceasta.

membrana eritrocitară constă din proteine ​​(50%), lipide (40%) și carbohidrați (10%). Cea mai mare parte a carbohidraților (93%) este asociată cu proteine, restul - cu lipide. În membrană, lipidele sunt dispuse asimetric, spre deosebire de aranjamentul simetric în micelii. De exemplu, cefalina se găsește predominant în stratul interior al lipidelor. Această asimetrie se menține, aparent, datorită mișcării transversale a fosfolipidelor în membrană, realizată cu ajutorul proteinelor membranare și datorită energiei metabolismului. În stratul interior al membranei eritrocitelor se află în principal sfingomielină, fosfatidiletanolamină, fosfatidilserina, în stratul exterior - fosfatidilcolină. Membrana eritrocitară conține o glicoproteină integrală glicoforină, constând din 131 de resturi de aminoacizi și care pătrund în membrană, și așa-numita proteină de bandă 3, constând din 900 de resturi de aminoacizi. Componentele carbohidrate ale glicoforinei îndeplinesc o funcție de receptor pentru virusurile gripale, fitohemaglutininele și o serie de hormoni. O altă proteină integrală care conține puțini carbohidrați și care pătrunde în membrană a fost găsită și în membrana eritrocitară. El este sunat proteine ​​de tunel(componenta a), deoarece se presupune că formează un canal pentru anioni. Proteina periferică asociată cu partea interioară a membranei eritrocitare este spectrina.

Membrane de mielină , axonii din jur ai neuronilor, sunt multistratificati, contin o cantitate mare de lipide (aproximativ 80%, jumatate dintre ele sunt fosfolipide). Proteinele acestor membrane sunt importante pentru fixarea sărurilor membranare situate una deasupra celeilalte.

membrane cloroplastice. Cloroplastele sunt acoperite cu o membrană cu două straturi. Membrana exterioară are o oarecare asemănare cu cea a mitocondriilor. În plus față de această membrană de suprafață, cloroplastele au un sistem intern de membrană - lamele. Formează lamele sau vezicule turtite - tilacoizi, care, situate unul deasupra celuilalt, sunt colectate în pachete (grana) sau formează un sistem membranar al stromei (lamele stromale). Lamelele gran și stroma de pe partea exterioară a membranei tilacoide sunt grupări hidrofile concentrate, galacto- și sulfolipide. Partea fitolică a moleculei de clorofilă este scufundată în globulă și este în contact cu grupările hidrofobe ale proteinelor și lipidelor. Nucleii de porfirină ai clorofilei sunt localizați în principal între membranele alăturate ale tilacoizilor granului.

Membrana interioară (citoplasmatică) a bacteriilor similară ca structură cu membranele interioare ale cloroplastelor și mitocondriilor. Conține enzime ale lanțului respirator, transport activ; enzime implicate în formarea componentelor membranei. Componenta predominantă a membranelor bacteriene sunt proteinele: raportul proteine/lipide (în greutate) este de 3:1. Membrana exterioară a bacteriilor gram-negative, în comparație cu cea citoplasmatică, conține o cantitate mai mică de diverse fosfolipide și proteine. Ambele membrane diferă în ceea ce privește compoziția lipidică. Membrana exterioară conține proteine ​​care formează pori pentru pătrunderea multor substanțe cu greutate moleculară mică. O componentă caracteristică a membranei exterioare este, de asemenea, o lipopolizaharidă specifică. O serie de proteine ​​ale membranei exterioare servesc drept receptori pentru fagi.

Membrană virală. Dintre virusuri, structurile membranare sunt caracteristice celor care conțin o nucleocapsidă, care constă dintr-o proteină și un acid nucleic. Acest „nucleu” de viruși este înconjurat de o membrană (înveliș). De asemenea, constă dintr-un strat dublu de lipide cu glicoproteine ​​incluse în el, situat în principal pe suprafața membranei. Într-un număr de virusuri (microvirusuri), 70-80% din toate proteinele intră în membrane, proteinele rămase sunt conținute în nucleocapsidă.

Astfel, membranele celulare sunt structuri foarte complexe; complecșii lor moleculari constituenți formează un mozaic bidimensional ordonat, care conferă suprafeței membranei specificitate biologică.

Membranele sunt structuri extrem de vâscoase și în același timp plastice care înconjoară toate celulele vii. Funcții membrane celulare:

1. Membrana plasmatică este o barieră care menține o compoziție diferită a mediului extra- și intracelular.

2. Membranele formează compartimente specializate în interiorul celulei, adică. numeroase organite - mitocondrii, lizozomi, complex Golgi, reticul endoplasmatic, membrane nucleare.

3. Enzimele implicate în conversia energiei în procese precum fosforilarea oxidativă și fotosinteza sunt localizate în membrane.

Structura și compoziția membranelor

Baza membranei este un strat dublu lipidic, la formarea căruia participă fosfolipidele și glicolipidele. Bistratul lipidic este format din două rânduri de lipide, ai căror radicali hidrofobi sunt ascunși în interior, iar grupările hidrofile sunt întoarse spre exterior și sunt în contact cu mediul apos. Moleculele de proteine ​​par a fi „dizolvate” în stratul dublu lipidic.

Structura lipidelor membranare

Lipidele membranare sunt molecule amfifile, deoarece molecula are atât o regiune hidrofilă (capete polare) cât și o regiune hidrofobă, reprezentată de radicali hidrocarburi ai acizilor grași, formând spontan un dublu strat. Există trei tipuri principale de lipide în membrane: fosfolipide, glicolipide și colesterol.

Compoziția lipidelor este diferită. Conținutul uneia sau alteia lipide, aparent, este determinat de varietatea de funcții îndeplinite de aceste lipide în membrane.

Fosfolipide. Toate fosfolipidele pot fi împărțite în două grupe - glicerofosfolipide și sfingofosfolipide. Glicerofosfolipidele sunt clasificate ca derivați ai acidului fosfatidic. Cele mai comune glicerofosfolipide sunt fosfatidilcolinele și fosfatidiletanolaminele. Sfingofosfolipidele se bazează pe aminoalcoolul sfingozină.

Glicolipidele. La glicolipide, partea hidrofobă este reprezentată de ceramidă alcoolică, iar partea hidrofilă este reprezentată de un reziduu de carbohidrat. În funcție de lungimea și structura părții carbohidrate, se disting cerebrozide și gangliozide. „Capetele” polare ale glicolipidelor sunt situate pe suprafața exterioară a membranelor plasmatice.

Colesterol (CS). CS este prezent în toate membranele celulelor animale. Molecula sa constă dintr-un miez hidrofob rigid și un lanț hidrocarburic flexibil. Singura grupare hidroxil din poziția 3 este „capul polar”. Pentru o celulă animală, raportul molar mediu colesterol/fosfolipide este de 0,3-0,4, dar în membrana plasmatică acest raport este mult mai mare (0,8-0,9). Prezența colesterolului în membrane reduce mobilitatea acizilor grași, reduce difuzia laterală a lipidelor și, prin urmare, poate afecta funcțiile proteinelor membranei.

Proprietățile membranei:

1. Permeabilitatea selectivă. Stratul dublu închis oferă una dintre principalele proprietăți ale membranei: este impermeabil la majoritatea moleculelor solubile în apă, deoarece acestea nu se dizolvă în miezul său hidrofob. Gazele precum oxigenul, CO 2 și azotul au capacitatea de a pătrunde ușor în celulă datorită dimensiunii mici a moleculelor și a interacțiunii slabe cu solvenții. De asemenea, moleculele de natură lipidică, de exemplu, hormonii steroizi, pătrund ușor prin stratul dublu.

2. Lichiditatea. Membranele sunt caracterizate de fluiditate (fluiditate), capacitatea de mișcare a lipidelor și proteinelor. Sunt posibile două tipuri de mișcări ale fosfolipidelor: salt captivat (numit „flip-flop” în literatura științifică) și difuzie laterală. În primul caz, moleculele de fosfolipide care se opun între ele în stratul bimolecular se răstoarnă (sau se răsucesc) unele spre altele și își schimbă locurile în membrană, de exemplu. exteriorul devine interiorul și invers. Astfel de salturi sunt asociate cu consumul de energie. Mai des, se observă rotații în jurul axei (rotație) și difuzie laterală - mișcare în interiorul stratului paralel cu suprafața membranei. Viteza de mișcare a moleculelor depinde de microvâscozitatea membranelor, care, la rândul său, este determinată de conținutul relativ de acizi grași saturați și nesaturați din lipide. Microvâscozitatea este mai mică dacă în compoziția lipidelor predomină acizii grași nesaturați și mai mare dacă conținutul de acizi grași saturați este mare.

3. Asimetria membranelor. Suprafețele aceleiași membrane diferă prin compoziția lipidelor, proteinelor și carbohidraților (asimetrie transversală). De exemplu, fosfatidilcolinele predomină în stratul exterior, în timp ce fosfatidiletanolaminele și fosfatidilserinele predomină în stratul interior. Componentele carbohidrate ale glicoproteinelor și glicolipidelor vin la suprafața exterioară, formând o pungă continuă numită glicocalix. Nu există carbohidrați pe suprafața interioară. Proteinele - receptorii hormonali sunt localizați pe suprafața exterioară a membranei plasmatice, iar enzimele reglate de aceștia - adenilat ciclază, fosfolipaza C - pe interior etc.

Proteinele membranare

Fosfolipidele membranare acționează ca un solvent pentru proteinele membranei, creând un micromediu în care acestea din urmă pot funcționa. Proteinele reprezintă 30 până la 70% din masa membranelor. Numărul de proteine ​​diferite din membrană variază de la 6-8 în reticulul sarcoplasmatic la mai mult de 100 în membrana plasmatică. Acestea sunt enzime, proteine ​​de transport, proteine ​​structurale, antigeni, inclusiv antigeni ai sistemului principal de histocompatibilitate, receptori pentru diferite molecule.

Prin localizare în membrană, proteinele sunt împărțite în integrale (cufundate parțial sau complet în membrană) și periferice (situate pe suprafața acesteia). Unele proteine ​​integrale traversează membrana o dată (glicoforina), în timp ce altele traversează membrana de multe ori. De exemplu, fotoreceptorul retinian și receptorul β2-adrenergic traversează stratul dublu de 7 ori.

Proteinele periferice și domeniile proteinelor integrale situate pe suprafața exterioară a tuturor membranelor sunt aproape întotdeauna glicozilate. Reziduurile de oligozaharide protejează proteina de proteoliză și sunt, de asemenea, implicate în recunoașterea sau aderența ligandului.

Unitatea structurală de bază a unui organism viu este o celulă, care este o secțiune diferențiată a citoplasmei înconjurată de o membrană celulară. Având în vedere faptul că celula îndeplinește multe funcții importante, precum reproducerea, nutriția, mișcarea, învelișul trebuie să fie plastic și dens.

Istoria descoperirii și cercetării membranei celulare

În 1925, Grendel și Gorder au făcut un experiment de succes pentru a identifica „umbrele” eritrocitelor, sau cochilii goale. În ciuda mai multor greșeli grave făcute, oamenii de știință au descoperit stratul dublu lipidic. Munca lor a fost continuată de Danielli, Dawson în 1935, Robertson în 1960. Ca urmare a multor ani de muncă și a acumulării de argumente în 1972, Singer și Nicholson au creat un model mozaic fluid al structurii membranei. Experimente și studii ulterioare au confirmat lucrările oamenilor de știință.

Sens

Ce este o membrană celulară? Acest cuvânt a început să fie folosit în urmă cu mai bine de o sută de ani, tradus din latină înseamnă „film”, „piele”. Deci, desemnați granița celulei, care este o barieră naturală între conținutul intern și mediul extern. Structura membranei celulare sugerează semi-permeabilitate, datorită căreia umiditatea și substanțele nutritive și produsele de degradare pot trece liber prin ea. Această înveliș poate fi numită principala componentă structurală a organizării celulei.

Luați în considerare principalele funcții ale membranei celulare

1. Separă conținutul intern al celulei și componentele mediului extern.

2. Ajută la menținerea unei compoziții chimice constante a celulei.

3. Reglează metabolismul corect.

4. Oferă interconectare între celule.

5. Recunoaște semnalele.

6. Funcția de protecție.

„Coaja de plasmă”

Membrana celulară exterioară, numită și membrană plasmatică, este o peliculă ultramicroscopică cu o grosime de cinci până la șapte nanometri. Constă în principal din compuși proteici, fosfolidă, apă. Filmul este elastic, absoarbe ușor apa și, de asemenea, își restabilește rapid integritatea după deteriorare.

Diferă într-o structură universală. Această membrană ocupă o poziție limită, participă la procesul de permeabilitate selectivă, excreția produselor de degradare, le sintetizează. Relația cu „vecinii” și protecția fiabilă a conținutului intern de deteriorare îl fac o componentă importantă într-o chestiune precum structura celulei. Membrana celulară a organismelor animale se dovedește uneori acoperită cu cel mai subțire strat - glicocalix, care include proteine ​​și polizaharide. Celulele vegetale din afara membranei sunt protejate de un perete celular care actioneaza ca suport si mentine forma. Componenta principală a compoziției sale este fibra (celuloza) - o polizaharidă care este insolubilă în apă.

Astfel, membrana celulară exterioară îndeplinește funcția de reparare, protecție și interacțiune cu alte celule.

Structura membranei celulare

Grosimea acestei carcase mobile variază de la șase până la zece nanometri. Membrana celulară a unei celule are o compoziție specială, a cărei bază este stratul dublu lipidic. Cozile hidrofobe, care sunt inerte la apă, sunt situate în interior, în timp ce capetele hidrofile, care interacționează cu apa, sunt întoarse spre exterior. Fiecare lipidă este o fosfolipidă, care este rezultatul interacțiunii unor substanțe precum glicerolul și sfingozina. Schela lipidelor este strâns înconjurată de proteine, care sunt situate într-un strat necontinuu. Unele dintre ele sunt scufundate în stratul lipidic, restul trec prin el. Ca rezultat, se formează zone permeabile la apă. Funcțiile îndeplinite de aceste proteine ​​sunt diferite. Unele dintre ele sunt enzime, restul sunt proteine ​​de transport care transportă diverse substanțe din mediul extern către citoplasmă și invers.

Membrana celulară este pătrunsă și strâns legată de proteinele integrale, în timp ce conexiunea cu cele periferice este mai puțin puternică. Aceste proteine ​​îndeplinesc o funcție importantă, care este menținerea structurii membranei, primirea și transformarea semnalelor din mediu, transportarea substanțelor și catalizarea reacțiilor care au loc pe membrane.

Compus

Baza membranei celulare este un strat bimolecular. Datorită continuității sale, celula are proprietăți de barieră și mecanice. În diferite etape ale vieții, acest dublu strat poate fi perturbat. Ca rezultat, se formează defecte structurale ale porilor hidrofili. În acest caz, absolut toate funcțiile unei astfel de componente precum membrana celulară se pot schimba. În acest caz, nucleul poate suferi de influențe externe.

Proprietăți

Membrana celulară a unei celule are caracteristici interesante. Datorită fluidității sale, această înveliș nu este o structură rigidă, iar cea mai mare parte a proteinelor și lipidelor care alcătuiesc compoziția sa se mișcă liber pe planul membranei.

În general, membrana celulară este asimetrică, astfel încât compoziția straturilor de proteine ​​și lipide este diferită. Membranele plasmatice din celulele animale au un strat de glicoproteine ​​pe partea lor exterioară, care îndeplinește funcții de receptor și semnal și, de asemenea, joacă un rol important în procesul de combinare a celulelor în țesut. Membrana celulară este polară, adică sarcina la exterior este pozitivă, iar la interior este negativă. În plus față de toate cele de mai sus, membrana celulară are o perspectivă selectivă.

Aceasta înseamnă că, pe lângă apă, doar un anumit grup de molecule și ioni de substanțe dizolvate sunt permise în celulă. Concentrația unei substanțe precum sodiul în majoritatea celulelor este mult mai mică decât în ​​mediul extern. Pentru ionii de potasiu, un raport diferit este caracteristic: numărul lor în celulă este mult mai mare decât în ​​mediu. În acest sens, ionii de sodiu tind să pătrundă în membrana celulară, iar ionii de potasiu tind să fie eliberați în exterior. În aceste condiții, membrana activează un sistem special care îndeplinește un rol de „pompare”, nivelând concentrația de substanțe: ionii de sodiu sunt pompați la suprafața celulei, iar ionii de potasiu sunt pompați spre interior. Această caracteristică este inclusă în cele mai importante funcții ale membranei celulare.

Această tendință a ionilor de sodiu și potasiu de a se deplasa spre interior de la suprafață joacă un rol important în transportul zahărului și a aminoacizilor în celulă. În procesul de îndepărtare activă a ionilor de sodiu din celulă, membrana creează condiții pentru noi afluxuri de glucoză și aminoacizi în interior. Dimpotrivă, în procesul de transfer al ionilor de potasiu în celulă, numărul de „transportatori” de produse de degradare din interiorul celulei în mediul extern este completat.

Cum se hrănește celula prin membrana celulară?

Multe celule iau substanțe prin procese precum fagocitoza și pinocitoza. În prima variantă, o mică adâncitură este creată de o membrană exterioară flexibilă, în care se află particulele captate. Apoi, diametrul adânciturii devine mai mare până când particula înconjurată intră în citoplasma celulară. Prin fagocitoză sunt hrănite unele protozoare, cum ar fi ameba, precum și celule sanguine - leucocite și fagocite. În mod similar, celulele absorb lichidul care conține nutrienții necesari. Acest fenomen se numește pinocitoză.

Membrana exterioară este strâns legată de reticulul endoplasmatic al celulei.

În multe tipuri de componente de bază ale țesutului, proeminențe, pliuri și microvilozități sunt situate pe suprafața membranei. Celulele vegetale de pe exteriorul acestei învelișuri sunt acoperite cu o alta, groasă și clar vizibilă la microscop. Fibra din care sunt fabricate ajută la formarea suportului pentru țesuturile vegetale, cum ar fi lemnul. Celulele animale au, de asemenea, o serie de structuri externe care stau deasupra membranei celulare. Ele sunt exclusiv de natură protectoare, un exemplu în acest sens este chitina conținută în celulele tegumentare ale insectelor.

Pe lângă membrana celulară, există o membrană intracelulară. Funcția sa este de a împărți celula în mai multe compartimente închise specializate - compartimente sau organite, unde trebuie menținut un anumit mediu.

Astfel, este imposibil de supraestimat rolul unei astfel de componente a unității de bază a unui organism viu ca membrană celulară. Structura și funcțiile implică o extindere semnificativă a suprafeței totale celulare, îmbunătățirea proceselor metabolice. Această structură moleculară este formată din proteine ​​și lipide. Separând celula de mediul extern, membrana îi asigură integritatea. Cu ajutorul lui, legăturile intercelulare sunt menținute la un nivel suficient de puternic, formând țesuturi. În acest sens, putem concluziona că unul dintre cele mai importante roluri în celulă este jucat de membrana celulară. Structura și funcțiile îndeplinite de acesta sunt radical diferite în diferite celule, în funcție de scopul lor. Prin aceste caracteristici se realizează o varietate de activitate fiziologică a membranelor celulare și rolurile acestora în existența celulelor și țesuturilor.

9.5.1. Una dintre funcțiile principale ale membranelor este participarea la transportul de substanțe. Acest proces este asigurat de trei mecanisme principale: difuzie simplă, difuzie facilitată și transport activ (Figura 9.10). Amintiți-vă cele mai importante caracteristici ale acestor mecanisme și exemple de substanțe transportate în fiecare caz.

Figura 9.10. Mecanisme de transport al moleculelor prin membrană

difuzie simplă- transferul de substanțe prin membrană fără participarea unor mecanisme speciale. Transportul are loc de-a lungul unui gradient de concentrație fără consum de energie. Biomoleculele mici - H2O, CO2, O2, uree, substanțe hidrofobe cu greutate moleculară mică sunt transportate prin difuzie simplă. Viteza difuziei simple este proporțională cu gradientul de concentrație.

Difuzare facilitată- transferul de substante prin membrana folosind canale proteice sau proteine ​​transportoare speciale. Se efectuează de-a lungul gradientului de concentrație fără consum de energie. Sunt transportate monozaharide, aminoacizi, nucleotide, glicerol, unii ioni. Cinetica de saturație este caracteristică - la o anumită concentrație (saturatoare) a substanței transferate, toate moleculele purtătoare iau parte la transfer, iar viteza de transport atinge valoarea limită.

transport activ- necesită, de asemenea, participarea unor proteine ​​purtătoare speciale, dar transferul are loc împotriva unui gradient de concentrație și, prin urmare, necesită energie. Cu ajutorul acestui mecanism, ionii Na+, K+, Ca2+, Mg2+ sunt transportați prin membrana celulară, iar protonii prin membrana mitocondrială. Transportul activ al substanțelor se caracterizează prin cinetică de saturație.

9.5.2. Un exemplu de sistem de transport care efectuează transport activ de ioni este Na+,K+ -adenozin trifosfataza (Na+,K+ -ATPaza sau Na+,K+ -pompa). Această proteină este situată în grosimea membranei plasmatice și este capabilă să catalizeze reacția de hidroliză a ATP. Energia eliberată în timpul hidrolizei a 1 moleculă de ATP este utilizată pentru a transfera 3 ioni Na + din celulă în spațiul extracelular și 2 ioni K + în direcția opusă (Figura 9.11). Ca urmare a acțiunii Na + , K + -ATPazei, se creează o diferență de concentrație între citosolul celulei și fluidul extracelular. Deoarece transportul ionilor este neechivalent, apare o diferență de potențiale electrice. Astfel, apare un potențial electrochimic, care este suma energiei diferenței de potențiale electrice Δφ și a energiei diferenței de concentrații ale substanțelor ΔС pe ambele părți ale membranei.

Figura 9.11. Schema pompei Na+, K+.

9.5.3. Transfer prin membrane de particule și compuși macromoleculari

Odată cu transportul substanțelor organice și al ionilor efectuat de purtători, există în celulă un mecanism cu totul special conceput pentru a absorbi și elimina compușii macromoleculari din celulă prin schimbarea formei biomembranei. Un astfel de mecanism se numește transport vezicular.

Figura 9.12. Tipuri de transport vezicular: 1 - endocitoza; 2 - exocitoza.

În timpul transferului de macromolecule, are loc formarea și fuziunea secvențială a veziculelor (veziculelor) înconjurate de membrană. După direcția de transport și natura substanțelor transportate, se disting următoarele tipuri de transport vezicular:

Endocitoza(Figura 9.12, 1) - transferul de substanțe în celulă. În funcție de dimensiunea veziculelor rezultate, există:

A) pinocitoza - absorbtia macromoleculelor lichide si dizolvate (proteine, polizaharide, acizi nucleici) folosind bule mici (150 nm in diametru);

b) fagocitoză — absorbția particulelor mari, cum ar fi microorganismele sau resturile celulare. În acest caz, se formează vezicule mari, numite fagozomi cu un diametru mai mare de 250 nm.

Pinocitoza este caracteristică majorității celulelor eucariote, în timp ce particulele mari sunt absorbite de celulele specializate - leucocite și macrofage. În prima etapă a endocitozei, substanțele sau particulele sunt adsorbite pe suprafața membranei; acest proces are loc fără consum de energie. În etapa următoare, membrana cu substanța adsorbită se adâncește în citoplasmă; invaginările locale rezultate ale membranei plasmatice sunt împletite de la suprafața celulei, formând vezicule, care apoi migrează în celulă. Acest proces este conectat printr-un sistem de microfilamente și este dependent de energie. Veziculele și fagozomii care intră în celulă pot fuziona cu lizozomii. Enzimele conținute în lizozomi descompun substanțele conținute în vezicule și fagozomi în produse cu greutate moleculară mică (aminoacizi, monozaharide, nucleotide), care sunt transportate în citosol, unde pot fi utilizate de către celulă.

exocitoză(Figura 9.12, 2) - transferul de particule și compuși mari din celulă. Acest proces, ca și endocitoza, continuă cu absorbția de energie. Principalele tipuri de exocitoză sunt:

A) secreţie - îndepărtarea din celulă a compușilor solubili în apă care sunt utilizați sau afectează alte celule ale corpului. Poate fi realizat atât de celule nespecializate, cât și de celule ale glandelor endocrine, mucoasa tractului gastrointestinal, adaptate pentru secreția substanțelor pe care le produc (hormoni, neurotransmițători, proenzime), în funcție de nevoile specifice ale organismului. .

Proteinele secretate sunt sintetizate pe ribozomi asociați cu membranele reticulului endoplasmatic rugos. Aceste proteine ​​sunt apoi transportate în aparatul Golgi, unde sunt modificate, concentrate, sortate și apoi împachetate în vezicule, care sunt scindate în citosol și ulterior fuzionează cu membrana plasmatică, astfel încât conținutul veziculelor să fie în afara celulei.

Spre deosebire de macromolecule, particulele mici secretate, cum ar fi protonii, sunt transportate din celulă utilizând difuzie facilitată și mecanisme de transport activ.

b) excreţie - îndepărtarea din celulă a substanțelor care nu pot fi utilizate (de exemplu, îndepărtarea unei substanțe reticulare din reticulocite în timpul eritropoiezei, care este o rămășiță agregată de organite). Mecanismul de excreție, aparent, constă în faptul că la început particulele excretate se află în vezicula citoplasmatică, care apoi se contopește cu membrana plasmatică.

membrane biologice.
Termenul „membrană” (latină membrana - piele, film) a început să fie folosit cu mai bine de 100 de ani în urmă pentru a se referi la limita celulară, care, pe de o parte, servește ca o barieră între conținutul celulei și mediul extern. , iar pe de altă parte, ca un despărțitor semipermeabil prin care poate trece apa și unele substanțe. Cu toate acestea, funcțiile membranei nu sunt epuizate,întrucât membranele biologice formează baza organizării structurale a celulei.
Structura membranei. Conform acestui model, membrana principală este un dublu strat lipidic, în care cozile hidrofobe ale moleculelor sunt întoarse spre interior, iar capetele hidrofile sunt întoarse spre exterior. Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide - derivați ai glicerolului sau sfingozinei. Proteinele sunt atașate de stratul lipidic. Proteinele integrale (transmembranare) pătrund prin membrană și sunt ferm asociate cu aceasta; periferice nu pătrund și sunt asociate cu membrana mai puțin ferm. Funcțiile proteinelor membranare: menținerea structurii membranelor, primirea și convertirea semnalelor din mediu. mediu, transportul anumitor substanţe, catalizarea reacţiilor care au loc pe membrane. grosimea membranei este de la 6 la 10 nm.

Proprietățile membranei:
1. Fluiditate. Membrana nu este o structură rigidă; majoritatea proteinelor și lipidelor sale se pot mișca în planul membranelor.
2. Asimetrie. Compoziția straturilor exterioare și interioare atât a proteinelor, cât și a lipidelor este diferită. În plus, membranele plasmatice ale celulelor animale au un strat de glicoproteine ​​la exterior (un glicocalix care îndeplinește funcții de semnal și receptor și este, de asemenea, important pentru unirea celulelor în țesuturi)
3. Polaritatea. Exteriorul membranei poartă o sarcină pozitivă, în timp ce interiorul poartă o sarcină negativă.
4. Permeabilitatea selectivă. Membranele celulelor vii trec, pe lângă apă, doar anumite molecule și ioni de substanțe dizolvate.(Folosirea termenului de „semipermeabilitate” în raport cu membranele celulare nu este în întregime corectă, deoarece acest concept implică faptul că membrana trece doar solventul). molecule, reținând în același timp toate moleculele și ionii dizolvați.)

Membrana celulară exterioară (plasmalema) este o peliculă ultramicroscopică de 7,5 nm grosime, constând din proteine, fosfolipide și apă. Film elastic, bine umezit de apă și care își revine rapid integritatea după deteriorare. Are o structură universală, cele tipice tuturor membranelor biologice. Poziția la graniță a acestei membrane, participarea ei la procesele de permeabilitate selectivă, pinocitoză, fagocitoză, excreție de produși excretori și sinteza, împreună cu celulele învecinate și protejarea celulei de deteriorare, face rolul său extrem de important. Celulele animale din afara membranei sunt uneori acoperite cu un strat subțire format din polizaharide și proteine ​​- glicocalixul. Celulele vegetale din afara membranei celulare au un perete celular puternic care creează un suport extern și menține forma celulei. Constă din fibre (celuloză), o polizaharidă insolubilă în apă.