Vârsta fătului (săptămâni)	Dezvoltarea sistemului nervos
2,5	Există un șanț neural
3.5	Formarea tubului neural și a cordurilor nervoase
Se formează 3 bule de creier; se formează nervi și ganglioni
Se formează 5 bule de creier
Meningele sunt conturate
Emisferele creierului ajung la dimensiuni mari
Neuronii tipici apar în cortex
Se formează structura internă a măduvei spinării
Se formează caracteristicile structurale comune ale creierului; începe diferențierea celulelor neurogliale
Lobii creierului distinși
20-40	Începe mielinizarea măduvei spinării (20 săptămâni), apar straturi ale cortexului (25 săptămâni), se formează brazde și circumvoluții (28-30 săptămâni), începe mielinizarea creierului (36-40 săptămâni)

Astfel, dezvoltarea creierului în perioada prenatală are loc continuu și în paralel, însă, se caracterizează prin heterocronie: ritmul de creștere și dezvoltare a formațiunilor filogenetic mai vechi este mai mare decât cel al formațiunilor filogenetic mai tinere.

Factorii genetici joacă un rol principal în creșterea și dezvoltarea sistemului nervos în perioada prenatală. Greutatea medie a creierului unui nou-născut este de aproximativ 350 g.

Maturarea morfo-funcțională a sistemului nervos continuă în perioada postnatală. Până la sfârșitul primului an de viață, greutatea creierului ajunge la 1000 g, în timp ce la un adult greutatea creierului este în medie de 1400 g. În consecință, principala creștere a masei creierului are loc în primul an al copilului. viaţă.

Creșterea masei cerebrale în perioada postnatală are loc în principal datorită creșterii numărului de celule gliale. Numărul de neuroni nu crește, deoarece își pierd capacitatea de a se diviza deja în perioada prenatală. Densitatea totală a neuronilor (numărul de celule pe unitatea de volum) scade din cauza creșterii somei și proceselor. Numărul de ramuri crește în dendrite.

În perioada postnatală, mielinizarea fibrelor nervoase continuă și în sistemul nervos central, cât și în fibrele nervoase care alcătuiesc nervii periferici (cranieni și spinali.).

Creșterea nervilor spinali este asociată cu dezvoltarea sistemului musculo-scheletic și formarea sinapselor neuromusculare și creșterea nervilor cranieni odată cu maturarea organelor de simț.

Astfel, dacă în perioada prenatală dezvoltarea sistemului nervos are loc sub controlul genotipului și practic nu depinde de influența mediului extern, atunci în perioada postnatală stimulii externi devin din ce în ce mai importanți. Iritarea receptorilor determină fluxuri aferente de impulsuri care stimulează maturizarea morfo-funcțională a creierului.

Sub influența impulsurilor aferente, spinii se formează pe dendritele neuronilor corticali - excrescențe, care sunt membrane postsinaptice speciale. Cu cât sunt mai multe coloane, cu atât mai multe sinapse și cu atât neuronul este mai implicat în procesarea informațiilor.

De-a lungul întregii ontogeneze postnatale până în perioada pubertală, precum și în perioada prenatală, dezvoltarea creierului are loc heterocron. Deci, maturizarea finală a măduvei spinării are loc mai devreme decât creierul. Dezvoltarea structurilor stem și subcorticale, mai devreme decât cele corticale, creșterea și dezvoltarea neuronilor excitatori depășește creșterea și dezvoltarea neuronilor inhibitori. Acestea sunt modele biologice generale de creștere și dezvoltare a sistemului nervos.

Maturarea morfologică a sistemului nervos se corelează cu caracteristicile funcționării acestuia în fiecare etapă a ontogenezei. Astfel, diferențierea mai timpurie a neuronilor excitatori în comparație cu neuronii inhibitori asigură predominanța tonusului mușchilor flexori asupra tonusului extensor. Brațele și picioarele fătului sunt în poziție flectată, ceea ce are ca rezultat o postură care oferă un volum minim, astfel încât fătul ocupă mai puțin spațiu în uter.

Îmbunătățirea coordonării mișcărilor asociate cu formarea fibrelor nervoase are loc pe parcursul întregii perioade preșcolare și școlare, ceea ce se manifestă prin stăpânirea consecventă a posturii de șezut, în picioare, mers, scris etc.

O creștere a vitezei mișcărilor se datorează în principal proceselor de mielinizare a fibrelor nervoase periferice și creșterii vitezei de excitare a impulsurilor nervoase.

Maturarea mai timpurie a structurilor subcorticale în comparație cu cele corticale, dintre care multe fac parte din structura limbică, determină particularitățile dezvoltării emoționale a copiilor (intensitatea mai mare a emoțiilor, incapacitatea de a le reține este asociată cu imaturitatea cortexului). și efectul său inhibitor slab).

La vârstnici și senile apar modificări anatomice și histologice ale creierului. Adesea există atrofie a cortexului lobilor frontali și parietali superiori. Brazdele devin mai largi, ventriculii creierului cresc, volumul substanței albe scade. Există o îngroșare a meningelor.

Odată cu vârsta, neuronii scad în dimensiune, în timp ce numărul de nuclei din celule poate crește. În neuroni, conținutul de ARN, care este necesar pentru sinteza proteinelor și enzimelor, scade și el. Acest lucru afectează funcțiile trofice ale neuronilor. Se sugerează că astfel de neuroni obosesc mai repede.

La bătrânețe, alimentarea cu sânge a creierului este de asemenea perturbată, pereții vaselor de sânge se îngroașă și pe ele se depun plăci de colesterol (ateroscleroză). De asemenea, afectează activitatea sistemului nervos.

LITERATURĂ

Atlas „Sistemul nervos uman”. Comp. V.M. Astashev. M., 1997.

Blum F., Leyzerson A., Hofstadter L. Creier, minte și comportament. M.: Mir, 1988.

Borzyak E.I., Bocharov V.Ya., Sapina M.R. Anatomia omului. — M.: Medicină, 1993. V.2. Ed. a 2-a, revizuită. si suplimentare

Zagorskaya V.N., Popova N.P. Anatomia sistemului nervos. Programul cursului. MOSU, M., 1995.

Kishsh-Sentagothai. Atlas anatomic al corpului uman. - Budapesta, 1972. Ed. a 45-a. T. 3.

Kurepina M.M., Vokken G.G. Anatomia omului. - M .: Educaţie, 1997. Atlas. editia a 2-a.

Krylova N.V., Iskrenko I.A. Creierul și căile (Anatomia umană în diagrame și desene). M.: Editura Universității de prietenie a popoarelor din Rusia, 1998.

Creier. Pe. din engleza. Ed. Simonova P.V. — M.: Mir, 1982.

Morfologia umană. Ed. B.A. Nikityuk, V.P. Chtetsov. - M .: Editura Universității de Stat din Moscova, 1990. S. 252-290.

Prives M.G., Lysenkov N.K., Bushkovich V.I. Anatomia omului. - L .: Medicină, 1968. S. 573-731.

Saveliev S.V. Atlas stereoscopic al creierului uman. M., 1996.

Sapin M.R., Bilich G.L. Anatomia omului. - M .: Liceu, 1989.

Sinelnikov R.D. Atlas de anatomie umană. - M .: Medicină, 1996. Ed. a VI-a. T. 4.

Sade J., Ford D. Fundamentele neurologiei. — M.: Mir, 1982.

SECȚIUNEA I. CARACTERISTICI CITOLOGICE ȘI HISTOLOGICE ALE SISTEMULUI NERVOS 3

SECȚIUNEA II. STRUCTURA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL. treizeci

SECȚIUNEA III. CREIER………………………………………………………… 46

SECȚIUNEA IV. DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS………………………………………. 92

LITERATURA……………………………………………………………………………………………….. 102

Licență de publicare:
serie ID Nr 00865, data inregistrarii: 25.01.2000

Adresa editurii: 109383, Moscova, st. Autostrada, 86

Institutul Socio-Tehnologic al MGUS

Țesutul este o colecție de celule și substanțe intercelulare similare ca structură, origine și funcții.

2 Unii anatomiști nu includ medula oblongata în creierul posterior, dar o disting ca un departament independent.

DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS ÎN ONTOGENEZĂ

Ontogenia sau dezvoltarea individuală a unui organism este împărțită în două perioade: prenatală(intrauterin) și postnatală(dupa nastere).

Prima continuă din momentul concepției și formării zigotului până la naștere; a doua este de la naștere până la moarte.

perioada prenatală la rândul său este împărțit în trei perioade: inițială, embrionară și fetală.

Elementar Perioada (preimplantare) la om acoperă prima săptămână de dezvoltare (din momentul fertilizării până la implantarea în mucoasa uterină). Embrionară perioada (prefetală, embrionară) - de la începutul celei de-a doua săptămâni până la sfârșitul celei de-a opta săptămâni (din momentul implantării până la finalizarea depunere a organelor).

Fetal Perioada (fetală) începe în a noua săptămână și durează până la naștere. În acest moment, există o creștere crescută a corpului.

perioada postnatala ontogeneza este împărțită în unsprezece perioade: a 1-a - a 10-a zi - nou-născuți; a 10-a zi - 1 an - copilărie; 1-3 ani - copilărie timpurie; 4-7 ani - prima copilărie; 8-12 ani - a doua copilărie; 13-16 ani - adolescență; 17–21 ani - adolescență; 22-35 de ani - prima vârstă matură; 36-60 de ani - a doua vârstă matură; 61-74 ani - vârstă; de la 75 de ani - varsta senila, dupa 90 de ani - centenari.

Ontogenia se termină cu moartea naturală.

Perioada prenatală a ontogenezei începe cu fuziunea celulelor germinale masculine și feminine și formarea zigoti. Zigotul se divide succesiv, formând o sferică blastula.În stadiul de blastula, are loc o fragmentare ulterioară și formarea unei cavități primare - blastocoel.

Apoi începe procesul de gastrulare, în urma căruia celulele se deplasează în diferite moduri în blastocel, cu formarea embrion cu două straturi.

Stratul exterior de celule se numește ectoderm, intern - endoderm.În interiorul cavității intestinului primar se formează - gastrocoel.

Aceasta este etapa gastrula. În stadiul de neurula se formează tub neural, coardă, somiteși alte rudimente embrionare.

Rudimentul sistemului nervos începe să se dezvolte la sfârșitul etapei de gastrula.

Orez. 16. Pozarea tubului neural (reprezentare schematică și vedere în secțiune transversală):

A-A'- nivelul tăieturii transversale; A- stadiul inițial de scufundare a plăcii medulare și formarea tubului neural: 1 - tub neural; 2 - placa ganglionara; 3 - somit; b - finalizarea formarii tubului neural si imersarea acestuia in interiorul embrionului: 4 - ectoderm; 5 - canal central; 6 - substanța albă a măduvei spinării; 7 - substanța cenușie a măduvei spinării; 8 - anlage a măduvei spinării; 9 - marcaj al creierului

Materialul celular al ectodermului, situat pe suprafața dorsală a embrionului, se îngroașă, formând placa medulară (Fig.

17, 2 ). Această placă este limitată lateral de crestele medulare. Clivajul celulelor plăcii medulare (meduloblaste) și crestelor medulare duce la îndoirea plăcii într-un șanț, apoi la închiderea marginilor șanțului și formarea unui tub medular (Fig. 16a, 1 ). Când crestele medulare sunt conectate, se formează o placă ganglionară, care apoi se împarte în creste ganglionare.

17. Dezvoltarea prenatală a sistemului nervos uman:

1 - creasta neurală; 2 - placa neural; 3 - tub neural; 4 - ectoderm; 5 - mezencefal; 6 - măduva spinării; 7 - nervii spinali; 8 - veziculă oculară; 9 - creier anterior; 10 - diencefal; 11 - pod; 12 - cerebel; 13 - telencefal

În același timp, tubul neural este scufundat în interiorul embrionului (Fig.

16c; 17, 3 ).

Celulele primare omogene ale peretelui tubului medular - meduloblastele - se diferențiază în celule nervoase primare (neuroblaste) și celulele neurogliale originale (spongioblaste).

Celulele stratului interior de meduloblaste adiacente cavității tubului se transformă în celule ependimale care căptușesc lumenul cavităților creierului. Toate celulele primare se divid activ, crescând grosimea peretelui tubului cerebral și reducând lumenul canalului nervos. Neuroblastele se diferențiază în neuroni, spongioblastele în astrocite și oligodendrocite, celulele ependimale în celule ependimale (în acest stadiu al ontogenezei, celulele ependimale pot forma neuroblaste și spongioblaste).

În timpul diferențierii neuroblastelor, procesele se alungesc și se transformă în dendrite și un axon, care în acest stadiu sunt lipsiți de teaca de mielină.

Mielinizarea începe din a cincea lună de dezvoltare prenatală și se finalizează complet abia la vârsta de 5-7 ani. Sinapsele apar în luna a cincea. Teaca de mielină este formată în SNC de oligodendrocite, iar în sistemul nervos periferic de celulele Schwann.

În procesul de dezvoltare embrionară, procesele se formează și în celulele macrogliale (astrocite și oligodendrocite).

Celulele microgliale se formează din mezenchim și apar în SNC împreună cu germinarea vaselor de sânge în acesta.

Celulele crestelor ganglionare se diferențiază mai întâi în celule nervoase senzitive bipolare și apoi în celule nervoase senzitive pseudo-unipolare, al căror proces central merge la sistemul nervos central, iar procesul periferic merge la receptorii altor țesuturi și organe, formând aferentele. parte a sistemului nervos somatic periferic.

Partea eferentă a sistemului nervos este formată din axonii neuronilor motori ai părților ventrale ale tubului neural.

În primele luni de ontogeneză postnatală, axonii și dendritele continuă să crească intens, iar numărul de sinapse crește brusc datorită dezvoltării rețelelor neuronale.

embriogeneza creieruluiîncepe cu dezvoltarea în partea anterioară (rostrală) a tubului cerebral a două vezicule cerebrale primare rezultate din creșterea neuniformă a pereților tubului neural (archencefal și deuterencefal).

Deuterencefalul, ca și spatele tubului cerebral (mai târziu măduva spinării), este situat deasupra notocordului. Arhencefalul este așezat în fața ei. Apoi, la începutul celei de-a patra săptămâni, deuterencefalul din embrion se împarte în mijloc ( mezencefalul) și în formă de diamant ( rombencefal) bule.

Și arhencefalul se transformă în acest stadiu (cu trei vezici) în vezica cerebrală anterioară ( prosencefal) (orez.

17, 9 ). În partea inferioară a creierului anterior ies lobii olfactivi (din care se dezvoltă epiteliul olfactiv al cavității nazale, bulbii și tracturile olfactive). Două vezicule oftalmice ies din pereții dorsolaterali ai veziculei cerebrale anterioare.

În viitor, din ele se dezvoltă retina, nervii optici și tracturile.

La a șasea săptămână de dezvoltare embrionară, vezica anterioară și romboidă se împart fiecare în două și începe stadiul cu cinci vezicule (Fig. 17).

Bulă frontală - telencefal- impartit printr-o fisura longitudinala in doua emisfere. Cavitatea se divide, de asemenea, formând ventriculii laterali. Medula crește neuniform, iar pe suprafața emisferelor se formează numeroase pliuri - circumvoluții, separate între ele prin șanțuri și crăpături mai mult sau mai puțin adânci (Fig.

optsprezece). Fiecare emisferă este împărțită în patru lobi, în conformitate cu aceasta, cavitățile ventriculilor laterali sunt, de asemenea, împărțite în 4 părți: secțiunea centrală și cele trei coarne ale ventriculului. Din mezenchimul care înconjoară creierul embrionului se dezvoltă membranele creierului.

Substanța cenușie este situată atât la periferie, formând cortexul emisferelor cerebrale, cât și la baza emisferelor, formând nucleii subcorticali.

Orez. 18. Etapele dezvoltării creierului uman

Spatele vezicii anterioare rămâne nedivizat și se numește acum diencefal(orez.

17, 10 ). Din punct de vedere funcțional și morfologic, este asociat cu organul vederii. În stadiul în care limitele cu telencefalul sunt slab exprimate, din partea bazală a pereților laterali se formează excrescențe pereche - bule de ochi (Fig. 17, 8 ), care sunt conectate la locul lor de origine cu ajutorul tulpinilor oculare, care ulterior se transformă în nervi optici. Cea mai mare grosime este atinsă de pereții laterali ai diencefalului, care sunt transformați în tuberculi vizuali, sau talamus.

În conformitate cu aceasta, cavitatea celui de-al treilea ventricul se transformă într-o fisură sagitală îngustă. În regiunea ventrală (hipotalamus), se formează o proeminență nepereche - o pâlnie, de la capătul inferior al căreia provine lobul cerebral posterior al glandei pituitare - neurohipofiza.

A treia veziculă cerebrală se transformă în mezencefal(orez.

17, 5), care se dezvoltă cel mai simplu și rămâne în urmă în creștere. Pereții săi se îngroașă uniform, iar cavitatea se transformă într-un canal îngust - apeductul Sylvius, care conectează ventriculii III și IV.

Cvadrigemina se dezvoltă din peretele dorsal, iar picioarele mezencefalului se dezvoltă din peretele ventral.

Creierul romboid este împărțit în posterior și accesoriu. Cerebelul se formează din partea posterioară (Fig. 17, 12 ) - mai întâi vermisul cerebelos, apoi emisferele, precum și puntea (Fig. 17, 11 ). Creierul accesoriu se transformă în medulla oblongata. Pereții creierului romboid se îngroașă - atât din lateral, cât și din partea de jos, doar acoperișul rămâne sub forma plăcii celei mai subțiri.

Cavitatea se transformă în ventriculul IV, care comunică cu apeductul lui Sylvius și cu canalul central al măduvei spinării.

Ca urmare a dezvoltării neuniforme a veziculelor cerebrale, tubul cerebral începe să se îndoaie (la nivelul creierului mediu - deviația parietală, în regiunea creierului posterior - puntea și la punctul de tranziție al creierului accesoriu). în dorsal - deformarea occipitală).

Deviațiile parietale și occipitale sunt întoarse spre exterior, iar puntea - spre interior (Fig. 17; 18).

Structurile creierului care se formează din vezica cerebrală primară: creierul mijlociu, creierul posterior și creierul accesoriu formează trunchiul cerebral ( truncus cer e bri). Este o continuare rostrală a măduvei spinării și are caracteristici structurale în comun cu aceasta.

Trecând de-a lungul pereților laterali ai măduvei spinării și ai trunchiului cerebral, un șanț de margine pereche ( s u limitele lcus) împarte tubul cerebral în plăcile principale (ventrală) și pterigoidian (dorsală). Din placa principală se formează structuri motorii (coarnele anterioare ale măduvei spinării, nucleii motorii nervilor cranieni).

Structurile senzoriale (coarnele posterioare ale măduvei spinării, nucleii senzoriali ai trunchiului cerebral) se dezvoltă deasupra șanțului limită din placa pterigoidiană, iar centrii sistemului nervos autonom se dezvoltă în interiorul șanțului limită.

derivați de arhencefal ( telenc e phalonși diencefal) creează structuri subcorticale și cortex.

Nu există nicio placă principală aici (se termină în mijlocul creierului), prin urmare, nu există nuclei motori și autonomi.

Tot creierul anterior se dezvoltă din placa pterigoidiană, deci conține doar structuri senzoriale (vezi Fig. 18).

Ontogenia postnatală a sistemului nervos uman începe din momentul nașterii copilului. Creierul unui nou-născut cântărește 300-400 g. La scurt timp după naștere, formarea de noi neuroni din neuroblaste se oprește, neuronii înșiși nu se divid. Cu toate acestea, până în a opta lună după naștere, greutatea creierului se dublează, iar la vârsta de 4-5 ani se triplă.

Masa creierului crește în principal datorită creșterii numărului de procese și mielinizării acestora. Creierul bărbaților atinge greutatea maximă la vârsta de 20-29 de ani, iar al femeilor la 15-19 ani. După 50 de ani, creierul se aplatizează, îi scade greutatea și la bătrânețe poate scădea cu 100 g.

Institutul de Științe Umaniste și Tehnologice din Perm

Facultatea de Stiinte Umaniste

TEST

la disciplina „ANATOMIA SNC”

pe subiect

„Principalele etape ale dezvoltării evolutive a sistemului nervos central”

Perm, 2007

Etapele dezvoltării sistemului nervos central

Apariția organismelor pluricelulare a fost stimulul primar pentru diferențierea sistemelor de comunicare care asigură integritatea reacțiilor organismului, interacțiunea dintre țesuturile și organele acestuia.

Aceasta interactiune poate fi realizata atat pe cale umorala prin intrarea hormonilor si a produselor metabolice in sange, limfa si lichid tisular, cat si datorita functiei sistemului nervos, care asigura transmiterea rapida a excitatiei adresate unor persoane bine definite. tinte.

Sistemul nervos al nevertebratelor

Sistemul nervos ca sistem de integrare specializat pe calea dezvoltării structurale și funcționale trece prin mai multe etape, care în protostomi și deuterostomi pot fi caracterizate prin trăsături de paralelism și plasticitate filogenetică la alegere.

Dintre nevertebrate, cel mai primitiv tip de sistem nervos în formă rețea neuronală difuză găsite în tipul intestinal.

Rețeaua lor nervoasă este o acumulare de neuroni multipolari și bipolari, ale căror procese se pot încrucișa, se pot alătura unul cu celălalt și nu au diferențierea funcțională în axoni și dendrite. Rețeaua nervoasă difuză nu este împărțită în secțiuni centrale și periferice și poate fi localizată în ectoderm și endoderm.

plexurile nervoase epidermice asemănătoare cu rețelele nervoase ale celenteratelor pot fi întâlnite și la nevertebratele mai bine organizate (viermi plati și anelide), dar aici ocupă o poziție subordonată în raport cu sistemul nervos central (SNC), care se remarcă ca un departament independent.

Ca exemplu de astfel de centralizare și concentrare a elementelor nervoase, se poate cita sistemul nervos ortogonal viermi plati.

Ortogonul turbelelor superioare este o structură ordonată, formată din celule asociative și motorii, care formează împreună mai multe perechi de cordoane longitudinale, sau trunchiuri, legate printr-un număr mare de trunchiuri comisurale transversale și inelare.

Concentrarea elementelor nervoase este însoțită de scufundarea lor în adâncurile corpului.

Viermii plati sunt animale simetrice bilateral, cu o axă longitudinală a corpului bine definită. Mișcarea în forme libere se realizează în principal spre capătul capului, unde sunt concentrați receptorii, semnalând apropierea unei surse de iritație.

Acești receptori turbellari includ ochii de pigment, gropile olfactive, statocisturile și celulele senzoriale ale tegumentului, a căror prezență contribuie la concentrarea țesutului nervos la capătul anterior al corpului. Acest proces duce la formare ganglionul capului, care, după expresia potrivită a lui Ch.

Sherrington, poate fi considerată ca o suprastructură ganglionară peste sistemele de recepție la distanță.

Ganglionizarea elementelor nervoase este dezvoltat în continuare la nevertebrate superioare, anelide, moluște și artropode.

La majoritatea anelidelor, trunchiurile abdominale sunt ganglionizate în așa fel încât în ​​fiecare segment al corpului se formează câte o pereche de ganglioni, legați prin conexiuni de o altă pereche situată în segmentul adiacent.

Ganglionii unui segment în anelidele primitive sunt interconectați prin comisuri transversale, iar acest lucru duce la formarea scara sistemului nervos.În ordinele mai avansate de anelide, există tendința ca trunchiurile abdominale să converge până la fuziunea completă a ganglionilor din partea dreaptă și stângă și trecerea de la scalen la sistem nervos în lanț. Un tip identic de structură în lanț a sistemului nervos există și la artropode cu o concentrație diferită de elemente nervoase, care poate fi realizată nu numai datorită fuziunii ganglionilor vecini ai unui segment, ci și datorită fuziunii ganglionilor succesivi. a diferitelor segmente.

Evoluția sistemului nervos al nevertebratelor merge nu numai pe calea concentrării elementelor nervoase, ci și în direcția complicării relațiilor structurale din cadrul ganglionilor.

Nu întâmplător notează literatura modernă tendinta de a compara cordonul nervos ventral cu maduva spinarii la vertebrate. La fel ca și în măduva spinării, în ganglioni, se găsește un aranjament superficial de căi, iar neuropilul este diferențiat în zone motorii, senzoriale și asociative.

Această asemănare, care este un exemplu de paralelism în evoluția structurilor tisulare, nu exclude însă particularitatea organizării anatomice.

De exemplu, localizarea creierului trunchiului anelidelor și artropodelor pe partea ventrală a corpului a determinat localizarea neuropilului motor pe partea dorsală a ganglionului, și nu pe partea ventrală, așa cum este cazul la vertebrate.

Procesul de ganglionizare la nevertebrate poate duce la formare sistem nervos nodular dispersat, găsite la moluște. În cadrul acestui numeros filum, există forme filogenetic primitive cu un sistem nervos comparabil cu ortogonul viermilor plati (moluștele nervoase laterale) și clase avansate (cefalopode) în care ganglionii fuzionați formează un creier diferențiat.

Dezvoltarea progresivă a creierului la cefalopode și insecte creează o condiție prealabilă pentru apariția unui fel de ierarhie a sistemelor de comandă pentru controlul comportamentului.

Cel mai scăzut nivel de integrareîn ganglionii segmentari ai insectelor și în masa subfaringiană a creierului moluștelor, servește ca bază pentru activitatea autonomă și coordonarea actelor motorii elementare. În același timp, creierul este următorul, un nivel mai ridicat de integrare, unde poate fi efectuată sinteza inter-analizator și evaluarea semnificației biologice a informațiilor.

Pe baza acestor procese se formează comenzi descendente care asigură variabilitatea lansării neuronilor centrilor segmentari. În mod evident, interacțiunea a două niveluri de integrare stă la baza plasticității comportamentului nevertebratelor superioare, inclusiv a reacțiilor înnăscute și dobândite.

În general, vorbind despre evoluția sistemului nervos al nevertebratelor, ar fi o simplificare excesivă a-l reprezenta ca proces liniar.

Faptele obținute în studiile de neurodezvoltare ale nevertebratelor ne permit să presupunem o origine multiplă (poligenetică) a țesutului nervos al nevertebratelor. În consecință, evoluția sistemului nervos al nevertebratelor ar putea decurge pe un front larg din mai multe surse cu diversitate inițială.

În stadiile incipiente ale dezvoltării filogenetice, a al doilea trunchi al arborelui evolutiv, care a dat naştere echinodermelor şi cordatelor.

Principalul criteriu pentru distingerea tipului de cordate este prezența unei corzi, fante branhiale faringiene și a unui cordon nervos dorsal - tubul neural, care este un derivat al stratului germinal exterior - ectodermul.

Tipul tubular al sistemului nervos vertebratelor, conform principiilor de bază de organizare, este diferită de tipul ganglionar sau nodal al sistemului nervos al nevertebratelor superioare.

Sistemul nervos al vertebratelor

Sistemul nervos al vertebratelor este așezat sub forma unui tub neural continuu, care în procesul de ontogeneză și filogeneză se diferențiază în diferite departamente și este, de asemenea, o sursă de ganglioni simpatici și parasimpatici periferici.

În cele mai vechi cordate (non-craniene), creierul este absent, iar tubul neural este prezentat într-o stare nediferențiată.

Potrivit lui L.

A. Orbeli, S. Herrick, A. I.

Karamyan, această etapă critică în dezvoltarea sistemului nervos central este desemnată ca spinal. Tubul neural al unui non-cranian modern (lanceta), ca și măduva spinării vertebratelor mai bine organizate, are o structură metamerică și este format din 62-64 de segmente, în centrul cărora trece. canalul rahidian. Din fiecare segment pleacă rădăcinile abdominale (motorii) și dorsale (senzoriale), care nu formează nervi mixți, ci merg sub forma unor trunchiuri separate.

În secțiunile capului și cozii ale tubului neural sunt localizate celule gigantice Rode, ai căror axoni groși formează aparatul de conducere. Ochii sensibili la lumină ai lui Hess sunt asociați cu celulele Rode, a căror excitare provoacă fototaxie negativă.

În partea capului tubului neural al lancelei există celule ganglionare mari ale lui Ovsyannikov, care au contacte sinaptice cu celulele senzoriale bipolare ale fosei olfactive.

Recent, în capul tubului neural au fost identificate celule neurosecretoare asemănătoare cu sistemul pituitar al vertebratelor superioare. Cu toate acestea, o analiză a percepției și a formelor simple de învățare în lancetă arată că în această etapă de dezvoltare, SNC funcționează conform principiului echipotențialității, iar afirmația despre specificul secțiunii capului tubului neural nu are suficientă. temeiuri.

În cursul evoluției ulterioare, există o mișcare a unor funcții și sisteme de integrare de la măduva spinării la creier - proces de encefalizare, care a fost luat în considerare pe exemplul nevertebratelor.

În perioada de dezvoltare filogenetică de la nivelul non-cranian la nivelul ciclostomilor creierul este format ca o suprastructură peste sisteme de recepție îndepărtată.

Un studiu al sistemului nervos central al ciclostomilor moderni arată că creierul lor rudimentar conține toate elementele structurale principale.

Dezvoltarea sistemului vestibulolateral asociat cu canalele semicirculare și receptorii liniei laterale, apariția nucleilor nervului vag și a centrului respirator creează baza formării. creier posterior. Creierul posterior al lampreiului include medula oblongata și cerebelul sub formă de mici proeminențe ale tubului neural.

Dezvoltarea generală a sistemului nervos

Filogenia sistemului nervos, pe scurt, este după cum urmează. Cele mai simple organisme unicelulare (amoeba) nu au încă un sistem nervos, iar comunicarea cu mediul se realizează cu ajutorul fluidelor din interiorul și din exteriorul corpului - umoral (umor - lichid), formă de reglare pre-nervosă.

În viitor, când apare sistemul nervos, apare o altă formă de reglare - cea nervoasă.

Pe măsură ce sistemul nervos se dezvoltă, reglarea nervoasă subjugă din ce în ce mai mult reglarea umorală, astfel încât se formează o singură reglare neuroumorală cu rolul principal al sistemului nervos. Acesta din urmă trece printr-o serie de etape principale în procesul de filogeneză (Fig.

Stadiul I - sistemul nervos reticulat. În această etapă, sistemul nervos (intestinal), precum hidra, este format din celule nervoase, ale căror procese numeroase sunt conectate între ele în direcții diferite, formând o rețea care pătrunde difuz în întregul corp al animalului.

Atunci când orice punct al corpului este stimulat, excitația se răspândește în întreaga rețea nervoasă, iar animalul reacționează cu mișcarea întregului corp. O reflectare a acestei etape la oameni este structura asemănătoare rețelei a sistemului nervos intramural.

Stadiul II - sistemul nervos nodal.

În această etapă (viermi superioare), celulele nervoase converg în grupuri sau grupuri separate, iar grupurile de corpuri celulare produc noduri nervoase - centre și grupuri de procese - trunchiuri nervoase - nervi. În același timp, numărul de procese din fiecare celulă scade și ele primesc o anumită direcție.

În funcție de structura segmentară a corpului unui animal, de exemplu, în anelide, în fiecare segment există noduri nervoase segmentare și trunchiuri nervoase. Acestea din urmă conectează nodurile în două direcții, arborii transversali conectează nodurile unui segment dat, iar cele longitudinale conectează nodurile diferitelor segmente.

Din acest motiv, impulsurile nervoase care apar în orice punct al corpului nu se răspândesc în tot corpul, ci se răspândesc de-a lungul trunchiurilor transversale din acest segment.

Trunchiurile longitudinale conectează segmentele nervoase într-un singur întreg. La capatul capului animalului, care, in deplasarea inainte, intra in contact cu diverse obiecte ale lumii inconjuratoare, se dezvolta organele senzoriale, si de aceea nodurile capului se dezvolta mai puternic decat celelalte, fiind un prototip al viitorului creier.

O reflectare a acestei etape este păstrarea trăsăturilor primitive la om (dispersia nodurilor și a microganglionilor la periferie) în structura sistemului nervos autonom.

Stadiul III - sistemul nervos tubular. În stadiul inițial al dezvoltării animalelor, un rol deosebit de important l-a jucat aparatul de mișcare, de perfecțiunea căruia depinde principala condiție pentru existența unui animal - nutriția (mișcarea în căutarea hranei, captarea și absorbția acesteia).

În organismele multicelulare inferioare, s-a dezvoltat un mod de mișcare peristaltic, care este asociat cu mușchii netezi și cu aparatul său nervos local.

La un nivel superior, metoda peristaltică este înlocuită cu motilitatea scheletică, adică mișcarea cu ajutorul unui sistem de pârghii rigide - peste mușchi (artropode) și în interiorul mușchilor (vertebrate).

Consecința acestui lucru a fost formarea mușchilor striați și a sistemului nervos central, care coordonează mișcarea pârghiilor individuale ale scheletului motor.

Un astfel de sistem nervos central în cordate (lanceletă) a apărut sub forma unui tub neural construit metameric, cu nervi segmentați care se extind de la acesta la toate segmentele corpului, inclusiv aparatul de mișcare - creierul trunchiului.

La vertebrate și oameni, creierul trunchiului devine măduva spinării. Astfel, aspectul creierului trunchiului este asociat cu îmbunătățirea, în primul rând, a armamentului motor al animalului.

Odată cu aceasta, lanceta are deja receptori (olfactiv, de lumină). Dezvoltarea în continuare a sistemului nervos și apariția creierului se datorează în primul rând îmbunătățirii armamentului receptor.

Deoarece majoritatea organelor de simț iau naștere la acel capăt al corpului animalului care este întors în direcția mișcării, adică înainte, capătul anterior al creierului trunchiului se dezvoltă pentru a percepe stimulii externi care vin prin ele și se formează creierul, ceea ce coincide. cu izolarea capătului anterior al corpului sub forma capului – cefalizare (cefal – cap).

K. Sepp în ghidul său pentru bolile nervoase oferă o schemă simplificată, dar ușor de studiat a filogenezei creierului, pe care o prezentăm. Conform acestei scheme, la prima etapă de dezvoltare, creierul este format din trei secțiuni: posterioară, mijlocie și anterioară, iar din aceste secțiuni în primul rând (la peștii de jos) se dezvoltă în special creierul posterior sau romboid (rombencefalul). .

Dezvoltarea creierului posterior are loc sub influența receptorilor acustici și statici (receptorii perechii VIII de nervi capului), care au o importanță primordială pentru orientarea în mediul acvatic.

În evoluția ulterioară, creierul posterior se diferențiază în medula oblongata, care este o secțiune de tranziție de la măduva spinării la creier și, prin urmare, este numit mielencefal (mielos - măduva spinării, encefal - creier), și creierul posterior propriu-zis - metencefal, din care cerebelul și puntea se dezvoltă.

În procesul de adaptare a organismului la mediu prin modificarea metabolismului în creierul posterior, ca secțiunea cea mai dezvoltată a sistemului nervos central în această etapă, apar centre de control pentru procesele vitale ale vieții plantelor, asociate, în special, cu branhiile. aparate (respirație, circulație sanguină, digestie etc.).

Prin urmare, nucleele nervilor branhiali apar în medula oblongata (grupul X al perechii - vag). Acești centri vitali de respirație și circulație rămân în medula oblongata umană, ceea ce explică moartea care are loc atunci când medula oblongata este deteriorată. În stadiul II (încă la pește), sub influența receptorului vizual, se dezvoltă în special mezencefalul, mezencefalul. În stadiul III, în legătură cu trecerea finală a animalelor din mediul acvatic în mediul aerian, receptorul olfactiv se dezvoltă intens, percepând substanțele chimice conținute în aer, semnalând cu mirosul lor despre pradă, pericol și alte fenomene vitale ale naturii. mediu inconjurator.

Sub influența receptorului olfactiv se dezvoltă creierul anterior, prosencefalul, având inițial caracterul unui creier pur olfactiv.

În viitor, creierul anterior crește și se diferențiază în intermediar - diencefal și final - telencefal.

În telencefal, ca și în partea cea mai înaltă a sistemului nervos central, apar centrii pentru toate tipurile de sensibilitate. Cu toate acestea, centrii subiacente nu dispar, ci rămân, supunând centrelor etajului de deasupra. În consecință, cu fiecare nouă etapă de dezvoltare a creierului, apar noi centri care îi subjugă pe cei vechi.

Există un fel de mișcare a centrilor funcționali la capătul capului și subordonarea simultană a rudimentelor vechi filogenetic față de altele noi. Ca urmare, centrii auzului care au apărut pentru prima dată în creierul posterior sunt prezenți și în creierul mijlociu și anterior, centrii de vedere care au apărut în mijloc sunt prezenți și în creierul anterior, iar centrii mirosului sunt doar în creierul anterior.

Sub influența receptorului olfactiv, se dezvoltă o mică parte a creierului anterior, care se numește, prin urmare, creierul olfactiv (rhinencephalon), care este acoperit cu o scoarță de substanță cenușie - vechiul cortex (paleocortex).

Îmbunătățirea receptorilor duce la dezvoltarea progresivă a creierului anterior, care devine treptat organul care controlează întregul comportament al animalului.

Există două forme de comportament animal: instinctiv, bazat pe reacții specifice (reflexe necondiționate), și individual, bazat pe experiența individului (reflexe condiționate).

Corespunzător acestor două forme de comportament, în telencefal se dezvoltă două grupe de centri de materie cenușie: legăturile subcorticale, care au structura nucleelor ​​(centri nucleari), și cortexul materiei cenușii, care are structura unui ecran continuu (centri de ecran). ). În acest caz, se dezvoltă mai întâi „subcortexul”, apoi cortexul. Scoarța apare în timpul tranziției unui animal de la un stil de viață acvatic la unul terestru și se găsește în mod clar la amfibieni și reptile.

Evoluția ulterioară a sistemului nervos se caracterizează prin faptul că scoarța cerebrală subjugă din ce în ce mai mult funcțiile tuturor centrilor de bază, existând o corticolizare treptată a funcțiilor.

Pneumatoza stomacului

O formațiune necesară pentru implementarea activității nervoase superioare este noul cortex, situat pe suprafața emisferelor și dobândind o structură cu șase straturi în procesul de filogeneză.

Datorită dezvoltării crescute a noului cortex, telencefalul la vertebratele superioare depășește toate celelalte părți ale creierului, acoperindu-le ca o mantie (pallium). Noul creier în curs de dezvoltare (neencefalul) împinge creierul vechi (olfactiv) în adâncuri, care, parcă, se învârtește sub forma unui corn de amoniu (cornu Ammoni sau pes hyppocampi), care rămâne centrul olfactiv. Drept urmare, mantia, adică noul creier (neencefal), predomină brusc asupra restului creierului - creierul vechi (paleencefal).

Deci, dezvoltarea creierului are loc sub influența dezvoltării receptorilor, ceea ce explică faptul că cea mai înaltă parte a creierului - cortexul materiei cenușii - reprezintă, așa cum I.

P. Pavlov, totalitatea capetelor corticale ale analizoarelor, adică o suprafață perceptivă continuă (receptor).

Dezvoltarea ulterioară a creierului uman este supusă altor modele asociate cu natura sa socială. Pe lângă organele naturale ale corpului, care se găsesc și la animale, omul a început să folosească unelte.

Uneltele de muncă, devenite organe artificiale, completau organele naturale ale corpului și constituiau armamentul tehnic al omului.

Cu ajutorul acestei arme, omul a dobândit posibilitatea nu numai de a se adapta naturii, așa cum fac animalele, ci și de a adapta natura la nevoile sale.

Munca, așa cum am menționat mai sus, a fost un factor decisiv în formarea omului, iar în procesul muncii sociale a apărut un mijloc necesar pentru comunicarea între oameni - vorbirea. „Prima lucrare, și apoi articularea discursului împreună cu ea, au fost cei mai importanți doi stimuli, sub influența cărora creierul maimuței s-a transformat treptat într-un creier uman, care, cu toată asemănarea cu maimuța, îl depășește cu mult ca mărime și perfecţiune."

Această perfecțiune se datorează dezvoltării maxime a telencefalului, în special a cortexului său - noul cortex (neocortex).

Pe lângă analizatorii care percep diverși stimuli ai lumii exterioare și constituie substratul material al gândirii concrete-vizuale caracteristice animalelor (primul sistem de semnal al realității), o persoană are capacitatea de a abstrage gândirea abstractă cu ajutorul unui cuvânt. , mai întâi auzită (vorbirea orală) și mai târziu vizibilă (limba scrisă).

Acesta a constituit al doilea sistem de semnalizare, conform lui I.P. Pavlov, care în lumea animală în curs de dezvoltare a fost „un plus extraordinar la mecanismele activității nervoase”. Straturile de suprafață ale noii cruste au devenit substratul material al celui de-al doilea sistem de semnalizare. Prin urmare, cortexul cerebral atinge cea mai mare dezvoltare la om.

Astfel, intreaga evolutie a sistemului nervos se reduce la dezvoltarea progresiva a telencefalului, care la vertebratele superioare si mai ales la om, datorita complicarii functiilor nervoase, atinge proportii enorme.

Modelele declarate de filogeneză determină embriogeneza sistemului nervos uman. Sistemul nervos provine din stratul germinal exterior sau ectoderm. Acesta din urmă formează o îngroșare longitudinală numită placă medulară (Fig.

Placa medulară se adâncește curând în șanțul medular, ale cărui margini (crestele medulare) devin treptat mai înalte și apoi fuzionează una cu cealaltă, transformând șanțul într-un tub (tub pentru creier).

Tubul creierului este rudimentul părții centrale a sistemului nervos. Capătul posterior al tubului formează rudimentul măduvei spinării, în timp ce capătul său anterior extins este împărțit prin constricții în trei vezicule cerebrale primare, din care provine creierul în toată complexitatea sa.

Placa medulară constă inițial dintr-un singur strat de celule epiteliale.

În timpul închiderii acestuia în tubul cerebral, numărul de celule din pereții acestuia din urmă crește, astfel încât apar trei straturi: cel interior (cu fața în cavitatea tubului), din care căptușeala epitelială a cavităților creierului (ependim). a canalului central al măduvei spinării și ventriculilor creierului) provine din; cea din mijloc, din care se dezvoltă substanța cenușie a creierului (celule nervoase - neuroblaste), iar în cele din urmă, cea exterioară, care nu conține aproape niciun nucleu celular, se dezvoltă în substanță albă (procesele celulelor nervoase - neurite).

Legături de neurite de neuroblaste se răspândesc fie în grosimea tubului cerebral, formând substanța albă a creierului, fie intră în mezoderm și apoi se conectează cu celule musculare tinere (mioblaste). În acest fel apar nervii motori.

Nervii senzoriali provin din rudimentele nodurilor spinali, care sunt deja vizibile de-a lungul marginilor șanțului medular în locul în care trece în ectodermul pielii. Când șanțul se închide în tubul creierului, rudimentele sunt deplasate spre partea sa dorsală, situată de-a lungul liniei mediane.

Apoi celulele acestor rudimente se deplasează ventral și sunt din nou situate pe părțile laterale ale tubului cerebral sub forma așa-numitelor creste ganglionare. Ambele creste ganglionare sunt împletite clar de-a lungul segmentelor părții dorsale a embrionului, în urma cărora se obține un număr de noduri spinali, ganglioni spinalii, pe fiecare parte.

intervertebrale. În partea capului tubului cerebral, ajung doar în regiunea veziculei cerebrale posterioare, unde formează rudimentele nodurilor nervilor sensibili ai capului. În rudimentele ganglionare, neuroblastele se dezvoltă, luând forma unor celule nervoase bipolare, unul dintre procesele cărora crește în tubul cerebral, celălalt merge la periferie, formând un nerv senzitiv. Datorită fuziunii la o oarecare distanță de la începutul ambelor procese, așa-numitele celule unipolare false cu un proces care se împarte sub forma literei „T” sunt obținute din celule bipolare, care sunt caracteristice nodurilor intervertebrale adulte.

Procesele centrale ale celulelor care pătrund în măduva spinării alcătuiesc rădăcinile posterioare ale nervilor spinali, iar procesele periferice, crescând ventral, formează (împreună cu fibrele eferente care ies din măduva spinării și alcătuiesc rădăcina anterioară) un amestec mixt. nervul spinal.

Ontogeneză (ontogeneză; greacă op, ontos - existent + geneza - origine, origine) - procesul de dezvoltare individuală a organismului din momentul înființării (concepției) până la moarte. Aloca: embrionară(embrionar, sau prenatal) - timpul de la fecundare până la naștere și postembrionară(postembrionar, sau postnatal) - de la naștere până la moarte, perioade de dezvoltare.

Sistemul nervos uman se dezvoltă din ectoderm - stratul germinal exterior.

La sfârșitul celei de-a doua săptămâni de dezvoltare embrionară, o secțiune a epiteliului se separă în părțile dorsale ale corpului - placă neurală (medulară)., celule din care se înmulțesc și se diferențiază intens. Creșterea accelerată a secțiunilor laterale ale plăcii neurale duce la faptul că marginile acesteia se ridică mai întâi, apoi se apropie unele de altele și, în final, la sfârșitul celei de-a treia săptămâni, cresc împreună, formând primarul tubul creierului.

După aceea, tubul creierului se scufundă treptat în mezoderm.

Fig.1. Formarea tubului neural.

Tubul neural este germenul embrionar al întregului sistem nervos uman.

Din el, se formează ulterior creierul și măduva spinării, precum și părțile periferice ale sistemului nervos. Când șanțul neural se închide pe părțile laterale în regiunea marginilor sale ridicate (pliuri neuronale), pe fiecare parte este izolat un grup de celule, care, pe măsură ce tubul neural se separă de ectodermul pielii, formează un strat continuu între pliurile neuronale. iar ectodermul – placa ganglionară.

Acesta din urmă servește ca material de plecare pentru celulele nodurilor nervoase sensibile (ganglionii spinali și cranieni) și nodurile sistemului nervos autonom care inervează organele interne.

Tubul neural într-un stadiu incipient al dezvoltării sale este format dintr-un strat de celule cilindrice, care ulterior se înmulțesc intens prin mitoză și numărul lor crește; ca urmare, peretele tubului neural se îngroașă.

În această etapă de dezvoltare, în ea se pot distinge trei straturi: cel interior (mai târziu va forma căptușeala ependimală), stratul mijlociu (substanța cenușie a creierului, elementele celulare ale acestui strat se diferențiază în două direcții: unele dintre ele se transformă în neuroni, cealaltă parte în celule gliale) și stratul exterior (substanța albă a creierului).

Fig.2.

Etapele dezvoltării creierului uman.

Tubul neural se dezvoltă neuniform. Datorită dezvoltării intensive a părții sale anterioare, creierul începe să se formeze, se formează bule cerebrale: apar mai întâi două bule, apoi bula din spate se împarte în alte două. Drept urmare, în embrionii de patru săptămâni, creierul este format din trei bule de creier(creierul frontal, mijlociu și romboid).

În a cincea săptămână, vezicula cerebrală anterioară este subdivizată în telencefal și diencefal, iar romboidul - în partea posterioară și medular oblongata ( stadiul cinci bule ale creierului). În același timp, tubul neural formează mai multe coturi în planul sagital.

Măduva spinării cu canalul rahidian se dezvoltă din partea posterioară nediferențiată a tubului medular. Formarea are loc din cavitățile creierului embrionar ventriculii creierului.

Cavitatea creierului romboid este transformată în ventriculul IV, cavitatea mezencefalului formează apeductul creierului, cavitatea diencefalului formează ventriculul III al creierului, iar cavitatea creierului anterior formează ventriculii laterali ai creierului. creier cu o configurație complexă.

După formarea a cinci vezicule cerebrale în structurile sistemului nervos, au loc procese complexe de diferențiere internă și creștere a diferitelor părți ale creierului.

La 5-10 săptămâni se observă creșterea și diferențierea telencefalului: se formează centri corticali și subcorticali, iar cortexul este stratificat. Se formează meningele. Măduva spinării capătă o stare definitivă. La 10-20 de săptămâni, procesele de migrație sunt finalizate, se formează toate părțile principale ale creierului, iar procesele de diferențiere ies în prim-plan.

Creierul final se dezvoltă cel mai activ. Emisferele cerebrale devin cea mai mare parte a sistemului nervos. La a 4-a lună de dezvoltare fetală umană apare o fisură transversală a creierului mare, la a 6-a - șanțul central și alți șanțuri principali, în lunile următoare - secundar și după naștere - cel mai mic șanț.

În procesul de dezvoltare a sistemului nervos, mielinizarea fibrelor nervoase joacă un rol important, drept urmare fibrele nervoase sunt acoperite cu un strat protector de mielină, iar viteza impulsurilor nervoase crește semnificativ.

Până la sfârșitul celei de-a 4-a luni de dezvoltare intrauterină, mielina este detectată în fibrele nervoase care alcătuiesc sistemele ascendente sau aferente (senzoriale) ale cordurilor laterale ale măduvei spinării, în timp ce în fibrele descendente sau eferente ( sistemelor motorie, mielina se găsește în luna a 6-a.

Aproximativ în același timp are loc mielinizarea fibrelor nervoase ale cordoanelor posterioare. Mielinizarea fibrelor nervoase ale tractului cortico-spinal începe în ultima lună a vieții intrauterine și continuă timp de un an după naștere.

Acest lucru indică faptul că procesul de mielinizare a fibrelor nervoase se extinde mai întâi la structurile mai vechi din punct de vedere filogenetic, iar apoi la structurile mai tinere. Ordinea de formare a funcțiilor lor depinde de secvența de mielinizare a anumitor structuri nervoase.

Formarea funcției și depinde, de asemenea, de diferențierea elementelor celulare și de maturarea treptată a acestora, care durează primul deceniu.

În momentul în care copilul se naște, celulele nervoase ajung la maturitate și nu mai sunt capabile să se divizeze. Ca urmare, numărul lor nu va crește în viitor.

În perioada postnatală, se produce treptat maturarea finală a întregului sistem nervos, în special secțiunea sa cea mai complexă - cortexul cerebral, care joacă un rol special în mecanismele creierului de activitate reflexă condiționată, care se formează încă din primele zile de viață. .

O altă etapă importantă în ontogeneză este perioada pubertății, când are loc și diferențierea sexuală a creierului.

De-a lungul vieții unei persoane, creierul se schimbă activ, adaptându-se la condițiile mediului extern și intern, unele dintre aceste modificări sunt programate genetic, altele sunt o reacție relativ liberă la condițiile de existență. Ontogenia sistemului nervos se termină numai cu moartea unei persoane.

Dintre nevertebrate, cel mai primitiv tip de sistem nervos sub forma unei rețele nervoase difuze se găsește la celenterate (vezi Fig. 1.2). Rețeaua lor nervoasă este un grup de multipolare și bipolare neuronii, ale căror procese se pot încrucișa, se alătura și lipsesc diferențierea funcțională pe axon sși dendrite. Rețeaua nervoasă difuză nu este împărțită în secțiuni centrale și periferice și poate fi localizată în ectoderm și endoderm.
Plexurile nervoase epidermice, asemănătoare rețelelor nervoase ale cavităților intestinale, pot fi întâlnite și la nevertebrate mai bine organizate (viermi plati și anelide), dar aici ocupă o poziție subordonată în raport cu sistemul nervos central, care se remarcă ca un departament independent.
... Ganglionizarea elementelor nervoase este dezvoltată în continuare la nevertebratele superioare, anelide, moluște și artropode. La majoritatea anelidelor, trunchiurile abdominale sunt ganglionizate în așa fel încât în ​​fiecare segment al corpului se formează câte o pereche de ganglioni, legați prin conexiuni de o altă pereche situată în segmentul adiacent.
...Evoluția sistemului nervos al nevertebratelor merge nu numai pe calea concentrării elementelor nervoase, ci și în direcția complicării relațiilor structurale din cadrul ganglionilor. Nu este o coincidență că cordonul nervos ventral este comparat cu măduva spinării vertebratelor. La fel ca și în măduva spinării, în ganglioni, se găsește un aranjament superficial de căi, iar neuropilul este diferențiat în zone motorii, senzoriale și asociative.
...Dezvoltarea progresivă a creierului la cefalopode și insecte creează condiția prealabilă pentru apariția unui fel de ierarhie a sistemelor de comandă pentru controlul comportamentului. Cel mai scăzut nivel de integrare în ganglionii segmentari ai insectelor și în masa subfaringiană a creierului moluștelor servește drept bază pentru activitatea autonomă și coordonarea actelor motorii elementare. În același timp, creierul reprezintă următorul nivel superior de integrare, în care sinteza inter-analizator și evaluarea biologică. semnificaţie informație. Pe baza acestor procese, se formează comenzi descrescătoare care oferă variabilitate de lansare neuronii centre de segment. În mod evident, interacțiunea a două niveluri de integrare stă la baza plasticității comportamentului nevertebratelor superioare, inclusiv a reacțiilor înnăscute și dobândite.
... Sistemul nervos al vertebratelor este așezat sub forma unui tub neural continuu, care în procesul de onto- și filogeneză se diferențiază în diferite secțiuni și este, de asemenea, o sursă de ganglioni periferici simpatici, parasimpatici și metasimpatici. În cele mai vechi cordate (non-craniene), creierul este absent, iar tubul neural este prezentat într-o stare nediferențiată.
... În cursul evoluției ulterioare, se observă că unele funcții și sisteme de integrare se deplasează de la măduva spinării la creier - procesul de encefalizare, care a fost discutat mai sus folosind exemplul nevertebratelor. În perioada de dezvoltare filogenetică de la nivelul non-cranian la nivelul ciclostomilor, creierul se formează ca o suprastructură peste sistemele de recepție la distanță.
...De mult timp, creierul anterior al ciclostomilor a fost considerat pur olfactiv. Cu toate acestea, studii recente au arătat că intrările olfactive la nivelul creierului anterior nu sunt singurele, ci sunt completate de inputuri senzoriale din alte modalități. Evident, deja în stadiile incipiente ale filogenezei vertebratelor, creierul anterior începe să participe la procesarea informațiilor și controlul comportamentului. Cu toate acestea, encefalizarea magicienii st Direcția tradițională a dezvoltării creierului nu exclude transformările evolutive în măduva spinării ciclostomilor. Spre deosebire de cei fără craniu neuronii sensibilitatea pielii sunt eliberate din măduva spinării și concentrate în ganglionul spinal. Se observă îmbunătățirea părții conductoare a măduvei spinării. Fibrele conductoare ale stâlpilor laterali au contacte cu un puternic dendrite noah rețeaua de motoneuroni. Conexiunile în jos ale creierului cu măduva spinării se formează prin fibrele Mülleriene - gigant axon s celulele mezencefalului și medular oblongata.
... Cele mai semnificative schimbări evolutive au loc în diencefalul amfibienilor. Aici se separă talamusul (talamusul talamic), se diferențiază nucleii structurați (corpul geniculat lateral) și căile ascendente care leagă talamusul cu cortexul (calea talamocorticală).
În emisferele creierului anterior, are loc o diferențiere suplimentară a rudimentelor cortexului vechi și antic. În vechiul cortex (arheocortex) se găsesc celule stelate și piramidale. În decalajul dintre cortexul vechi și cel antic, apare o fâșie de mantie, care este precursorul noului cortex (neocortex).
În ansamblu, dezvoltarea creierului anterior creează condițiile preliminare pentru trecerea de la sistemul mezencefalocerebral de integrare caracteristic peștilor la sistemul diencefalotelencefalic, unde creierul anterior devine partea principală, iar talamusul diencefalului se transformă într-un colector al tuturor aferente. semnale. Acest sistem de integrare este pe deplin reprezentat în tipul sauropsid al creierului la reptile și marchează următoarea etapă în evoluția morfofuncțională a creierului.
Dezvoltarea sistemului talamocortical de conexiuni la reptile duce la formarea de noi căi conducătoare, ca și cum s-ar trage până la formațiuni filogenetic tinere ale creierului.
În coloanele laterale ale măduvei spinării reptilelor, calea ascendentă spinal-talamică se separă, care conduce informații despre temperatură și sensibilitatea la durere la creier. Aici, în coloanele laterale, se formează o nouă cale descendentă - roșu-nuclear-spinal (Monakova). El conectează neuronii motori ai măduvei spinării cu nucleul roșu al creierului mediu, care este inclus în vechiul sistem extrapiramidal de reglare motorie. Acest sistem multi-legături combină influența creierului anterior, a cerebelului, a formării reticulare a trunchiului cerebral, a nucleilor complexului vestibular și coordonează activitatea motorie. La reptile, ca animale cu adevărat terestre, rolul informațiilor vizuale și acustice crește și devine necesară compararea acestor informații cu informațiile olfactive și gustative. Corespunzător acestor modificări biologice, apar o serie de modificări structurale în trunchiul cerebral al reptilei. În medula oblongata se diferențiază nucleii auditivi, pe lângă nucleul cohlear, apare un nucleu unghiular, legat de mezencefalul. În mezencefal, coliculul este transformat în cvadrigemina, în dealurile rostrale ale cărora se află centrii acustici.
Există o diferențiere suplimentară a conexiunilor acoperișului mezencefalului cu talamusul, care este, așa cum ar fi, vestibulul de intrare în cortexul tuturor căilor senzoriale ascendente. În talamus însuși, există o separare suplimentară a structurilor nucleare și stabilirea unor conexiuni specializate între ele.
...La mamifere, dezvoltarea creierului anterior a fost însoțită de o creștere rapidă a neocortexului, care este în strânsă legătură funcțională cu talamusul diencefalului. Celulele piramidale eferente sunt așezate în cortex, trimițându-le lungi axon s la neuronii motori ai măduvei spinării.
Astfel, împreună cu sistemul extrapiramidal multilink, apar căi piramidale directe care asigură controlul direct asupra actelor motorii. Reglarea corticală a mișcărilor la mamifere duce la dezvoltarea celei mai tinere părți filogenetic a cerebelului - partea anterioară a lobilor posteriori ai emisferelor sau neocerebel. Neocerebelul capătă conexiuni bilaterale cu neocortexul.
Creșterea noului cortex la mamifere este atât de intensă încât cortexul vechi și străvechi este împins în direcția medială către septul cerebral. Creșterea rapidă a crustei este compensată de formarea plierii. La monotremele cele mai prost organizate (ornitorinc), primele două brazde permanente sunt așezate pe suprafața emisferei, în timp ce restul suprafeței rămâne netedă (cortex de tip lisencefalic).
Studiile neurofiziologice au arătat că creierul monotremelor și marsupialelor este lipsit de corpul calos care încă conectează emisferele și se caracterizează prin suprapunerea proiecțiilor senzoriale în neocortex. Nu există o localizare clară a proiecțiilor motorii, vizuale și auditive aici.
La placentare, mamifere (insectivore și rozătoare), se remarcă dezvoltarea unei localizări mai clare a zonelor de proiecție în cortex. Odată cu zonele de proiecție, în neocortex se formează zone asociative, totuși, limitele primei și celei de-a doua se pot suprapune. Creierul insectivorelor și rozătoarelor se caracterizează prin prezența unui corp calos și o creștere suplimentară a suprafeței totale a noului cortex, dezvoltarea brazdelor și a circumvoluțiilor (tip girencefalic de cortex).
În procesul evoluției paralel-adaptative, mamiferele carnivore dezvoltă câmpuri asociative parietale și frontale, care sunt responsabile de evaluarea biologică. semnificativ oh informarea, motivarea comportamentului și programarea unor acte comportamentale complexe. Se observă o dezvoltare ulterioară a plierii noii cruste.
În cele din urmă, primatele prezintă cel mai înalt nivel de organizare a cortexului cerebral. Scoarța primatelor este caracterizată de șase straturi, absența suprapunerii zonelor asociative și de proiecție. La primate se formează conexiuni între câmpurile asociative frontal și parietal și, astfel, ia naștere un sistem integrator integral al emisferelor cerebrale.

Institutul de Științe Umaniste și Tehnologice din Perm

Facultatea de Stiinte Umaniste

TEST

la disciplina „ANATOMIA SNC”

pe subiect

„Principalele etape ale dezvoltării evolutive a sistemului nervos central”

Perm, 2007

Etapele dezvoltării sistemului nervos central

Apariția organismelor pluricelulare a fost stimulul primar pentru diferențierea sistemelor de comunicare care asigură integritatea reacțiilor organismului, interacțiunea dintre țesuturile și organele acestuia. Aceasta interactiune poate fi realizata atat pe cale umorala prin intrarea hormonilor si a produselor metabolice in sange, limfa si lichid tisular, cat si datorita functiei sistemului nervos, care asigura transmiterea rapida a excitatiei adresate unor persoane bine definite. tinte.

Sistemul nervos al nevertebratelor

Sistemul nervos ca sistem de integrare specializat pe calea dezvoltării structurale și funcționale trece prin mai multe etape, care în protostomi și deuterostomi pot fi caracterizate prin trăsături de paralelism și plasticitate filogenetică la alegere.

Dintre nevertebrate, cel mai primitiv tip de sistem nervos în formă rețea neuronală difuză găsite în tipul intestinal. Rețeaua lor nervoasă este o acumulare de neuroni multipolari și bipolari, ale căror procese se pot încrucișa, se pot alătura unul cu celălalt și nu au diferențierea funcțională în axoni și dendrite. Rețeaua nervoasă difuză nu este împărțită în secțiuni centrale și periferice și poate fi localizată în ectoderm și endoderm.

plexurile nervoase epidermice asemănătoare cu rețelele nervoase ale celenteratelor pot fi întâlnite și la nevertebratele mai bine organizate (viermi plati și anelide), dar aici ocupă o poziție subordonată în raport cu sistemul nervos central (SNC), care se remarcă ca un departament independent.

Ca exemplu de astfel de centralizare și concentrare a elementelor nervoase, se poate cita sistemul nervos ortogonal viermi plati. Ortogonul turbelelor superioare este o structură ordonată, formată din celule asociative și motorii, care formează împreună mai multe perechi de cordoane longitudinale, sau trunchiuri, legate printr-un număr mare de trunchiuri comisurale transversale și inelare. Concentrarea elementelor nervoase este însoțită de scufundarea lor în adâncurile corpului.

Viermii plati sunt animale simetrice bilateral, cu o axă longitudinală a corpului bine definită. Mișcarea în forme libere se realizează în principal spre capătul capului, unde sunt concentrați receptorii, semnalând apropierea unei surse de iritație. Acești receptori turbellari includ ochii de pigment, gropile olfactive, statocisturile și celulele senzoriale ale tegumentului, a căror prezență contribuie la concentrarea țesutului nervos la capătul anterior al corpului. Acest proces duce la formare ganglionul capului, care, după expresia potrivită a lui Ch. Sherrington, poate fi considerată ca o suprastructură ganglionară peste sistemele de recepție la distanță.

Ganglionizarea elementelor nervoase este dezvoltat în continuare la nevertebrate superioare, anelide, moluște și artropode. La majoritatea anelidelor, trunchiurile abdominale sunt ganglionizate în așa fel încât în ​​fiecare segment al corpului se formează câte o pereche de ganglioni, legați prin conexiuni de o altă pereche situată în segmentul adiacent.

Ganglionii unui segment în anelidele primitive sunt interconectați prin comisuri transversale, iar acest lucru duce la formarea scara sistemului nervos.În ordinele mai avansate de anelide, există tendința ca trunchiurile abdominale să converge până la fuziunea completă a ganglionilor din partea dreaptă și stângă și trecerea de la scalen la sistem nervos în lanț. Un tip identic de structură în lanț a sistemului nervos există și la artropode cu o concentrație diferită de elemente nervoase, care poate fi realizată nu numai datorită fuziunii ganglionilor vecini ai unui segment, ci și datorită fuziunii ganglionilor succesivi. a diferitelor segmente.

Evoluția sistemului nervos al nevertebratelor merge nu numai pe calea concentrării elementelor nervoase, ci și în direcția complicării relațiilor structurale din cadrul ganglionilor. Nu întâmplător notează literatura modernă tendinta de a compara cordonul nervos ventral cu maduva spinarii la vertebrate. La fel ca și în măduva spinării, în ganglioni, se găsește un aranjament superficial de căi, iar neuropilul este diferențiat în zone motorii, senzoriale și asociative. Această asemănare, care este un exemplu de paralelism în evoluția structurilor tisulare, nu exclude însă particularitatea organizării anatomice. De exemplu, localizarea creierului trunchiului anelidelor și artropodelor pe partea ventrală a corpului a determinat localizarea neuropilului motor pe partea dorsală a ganglionului, și nu pe partea ventrală, așa cum este cazul la vertebrate.

Procesul de ganglionizare la nevertebrate poate duce la formare sistem nervos nodular dispersat, găsite la moluște. În cadrul acestui numeros filum, există forme filogenetic primitive cu un sistem nervos comparabil cu ortogonul viermilor plati (moluștele nervoase laterale) și clase avansate (cefalopode) în care ganglionii fuzionați formează un creier diferențiat.

Dezvoltarea progresivă a creierului la cefalopode și insecte creează o condiție prealabilă pentru apariția unui fel de ierarhie a sistemelor de comandă pentru controlul comportamentului. Cel mai scăzut nivel de integrareîn ganglionii segmentari ai insectelor și în masa subfaringiană a creierului moluștelor, servește ca bază pentru activitatea autonomă și coordonarea actelor motorii elementare. În același timp, creierul este următorul, un nivel mai ridicat de integrare, unde poate fi efectuată sinteza inter-analizator și evaluarea semnificației biologice a informațiilor. Pe baza acestor procese se formează comenzi descendente care asigură variabilitatea lansării neuronilor centrilor segmentari. În mod evident, interacțiunea a două niveluri de integrare stă la baza plasticității comportamentului nevertebratelor superioare, inclusiv a reacțiilor înnăscute și dobândite.

În general, vorbind despre evoluția sistemului nervos al nevertebratelor, ar fi o simplificare excesivă a-l reprezenta ca proces liniar. Faptele obținute în studiile de neurodezvoltare ale nevertebratelor ne permit să presupunem o origine multiplă (poligenetică) a țesutului nervos al nevertebratelor. În consecință, evoluția sistemului nervos al nevertebratelor ar putea decurge pe un front larg din mai multe surse cu diversitate inițială.

În stadiile incipiente ale dezvoltării filogenetice, a al doilea trunchi al arborelui evolutiv, care a dat naştere echinodermelor şi cordatelor. Principalul criteriu pentru distingerea tipului de cordate este prezența unei corzi, fante branhiale faringiene și a unui cordon nervos dorsal - tubul neural, care este un derivat al stratului germinal exterior - ectodermul. Tipul tubular al sistemului nervos vertebratelor, conform principiilor de bază de organizare, este diferită de tipul ganglionar sau nodal al sistemului nervos al nevertebratelor superioare.

Sistemul nervos al vertebratelor

Sistemul nervos al vertebratelor este așezat sub forma unui tub neural continuu, care în procesul de ontogeneză și filogeneză se diferențiază în diferite departamente și este, de asemenea, o sursă de ganglioni simpatici și parasimpatici periferici. În cele mai vechi cordate (non-craniene), creierul este absent, iar tubul neural este prezentat într-o stare nediferențiată.

Conform ideilor lui L. A. Orbeli, S. Herrick, A. I. Karamyan, această etapă critică în dezvoltarea sistemului nervos central este desemnată ca spinal. Tubul neural al unui non-cranian modern (lanceta), ca și măduva spinării vertebratelor mai bine organizate, are o structură metamerică și este format din 62-64 de segmente, în centrul cărora trece. canalul rahidian. Din fiecare segment pleacă rădăcinile abdominale (motorii) și dorsale (senzoriale), care nu formează nervi mixți, ci merg sub forma unor trunchiuri separate. În secțiunile capului și cozii ale tubului neural sunt localizate celule gigantice Rode, ai căror axoni groși formează aparatul de conducere. Ochii sensibili la lumină ai lui Hess sunt asociați cu celulele Rode, a căror excitare provoacă fototaxie negativă.

În partea capului tubului neural al lancelei există celule ganglionare mari ale lui Ovsyannikov, care au contacte sinaptice cu celulele senzoriale bipolare ale fosei olfactive. Recent, în capul tubului neural au fost identificate celule neurosecretoare asemănătoare cu sistemul pituitar al vertebratelor superioare. Cu toate acestea, o analiză a percepției și a formelor simple de învățare în lancetă arată că în această etapă de dezvoltare, SNC funcționează conform principiului echipotențialității, iar afirmația despre specificul secțiunii capului tubului neural nu are suficientă. temeiuri.

În cursul evoluției ulterioare, există o mișcare a unor funcții și sisteme de integrare de la măduva spinării la creier - proces de encefalizare, care a fost luat în considerare pe exemplul nevertebratelor. În perioada de dezvoltare filogenetică de la nivelul non-cranian la nivelul ciclostomilor creierul este format ca o suprastructură peste sisteme de recepție îndepărtată.

Un studiu al sistemului nervos central al ciclostomilor moderni arată că creierul lor rudimentar conține toate elementele structurale principale. Dezvoltarea sistemului vestibulolateral asociat cu canalele semicirculare și receptorii liniei laterale, apariția nucleilor nervului vag și a centrului respirator creează baza formării. creier posterior. Creierul posterior al lampreiului include medula oblongata și cerebelul sub formă de mici proeminențe ale tubului neural.

Sistemul nervos este de origine ectodermică, adică se dezvoltă dintr-o foaie germinativă externă cu grosimea unui strat unicelular datorită formării și diviziunii tubului medular.

În evoluția sistemului nervos se pot distinge schematic următoarele etape:

1. Sistem nervos reticulat, difuz sau asinaptic. Apare în hidra de apă dulce, are forma unei rețele, care se formează prin conectarea celulelor de proces și este distribuită uniform pe tot corpul, îngroșându-se în jurul anexelor bucale. Celulele care alcătuiesc această rețea diferă semnificativ de celulele nervoase ale animalelor superioare: sunt de dimensiuni mici, nu au un nucleu și o substanță cromatofilă caracteristică unei celule nervoase. Acest sistem nervos conduce excitațiile difuz, în toate direcțiile, oferind reacții reflexe globale. În etapele ulterioare ale dezvoltării animalelor multicelulare, își pierde semnificația ca formă unică a sistemului nervos, dar în corpul uman rămâne sub forma plexurilor Meissner și Auerbach ale tractului digestiv.

2. Sistemul nervos ganglionar (în formă de vierme) este sinaptic, conduce excitația într-o singură direcție și asigură reacții adaptative diferențiate. Aceasta corespunde celui mai înalt grad de evoluție a sistemului nervos: se dezvoltă organe speciale de mișcare și organe receptore, în rețea apar grupuri de celule nervoase, ale căror corpuri conțin o substanță cromatofilă. Are tendința de a se dezintegra în timpul excitației celulare și de a se recupera în repaus. Celulele cu o substanță cromatofilă sunt situate în grupuri sau noduri de ganglioni, de aceea sunt numite ganglionare. Deci, în a doua etapă de dezvoltare, sistemul nervos din sistemul reticular s-a transformat în rețea ganglionar. La om, acest tip de structură a sistemului nervos s-a păstrat sub formă de trunchiuri paravertebrale și noduri periferice (ganglioni), care au funcții vegetative.

3. Sistemul nervos tubular (la vertebrate) diferă de sistemul nervos al celor asemănătoare viermilor prin faptul că la vertebrate au apărut aparate motorii scheletice cu mușchi striați. Acest lucru a condus la dezvoltarea sistemului nervos central, ale cărui părți și structuri individuale se formează în procesul de evoluție treptat și într-o anumită secvență. În primul rând, aparatul segmentar al măduvei spinării este format din partea caudală, nediferențiată a tubului medular, iar părțile principale ale creierului sunt formate din partea anterioară a tubului cerebral din cauza cefalizării (din grecescul kephale - cap) .

Un reflex este o reacție naturală a corpului ca răspuns la iritarea receptorilor, care este realizată printr-un arc reflex cu participarea sistemului nervos central. Aceasta este o reacție adaptativă a corpului ca răspuns la o schimbare a mediului intern sau a mediului. Reacțiile reflexe asigură integritatea corpului și constanța mediului său intern, arcul reflex este unitatea principală a activității reflexe integratoare.

O contribuție semnificativă la dezvoltarea teoriei reflexelor a avut-o I.M. Sechenov (1829-1905). El a fost primul care a folosit principiul reflex pentru a studia mecanismele fiziologice ale proceselor mentale. În lucrarea „Reflexele creierului” (1863) I.M. Sechenov a susținut că activitatea mentală a oamenilor și a animalelor se desfășoară conform mecanismului reacțiilor reflexe care apar în creier, inclusiv cele mai complexe dintre ele - formarea comportamentului și gândirii. Pe baza cercetărilor sale, a ajuns la concluzia că toate actele vieții conștiente și inconștiente sunt reflexe. Teoria reflexelor I.M. Sechenov a servit drept bază pe care învățăturile lui I.P. Pavlov (1849-1936) despre activitatea nervoasă superioară.

Metoda reflexelor condiționate dezvoltată de el a extins înțelegerea științifică a rolului cortexului cerebral ca substrat material al psihicului. I.P. Pavlov a formulat o teorie reflexă a creierului, care se bazează pe trei principii: cauzalitate, structură, unitate de analiză și sinteză. PK Anokhin (1898-1974) a dovedit importanța feedback-ului în activitatea reflexă a corpului. Esența sa constă în faptul că, în timpul implementării oricărui act reflex, procesul nu se limitează la efector, ci este însoțit de excitarea receptorilor organului de lucru, de la care informațiile despre consecințele acțiunii sunt furnizate de către căi aferente către sistemul nervos central. Au existat idei despre „inelul reflex”, „feedback”.

Mecanismele reflexe joacă un rol esențial în comportamentul organismelor vii, asigurând răspunsul adecvat al acestora la semnalele de mediu. Pentru animale, realitatea este semnalată aproape exclusiv de stimuli. Acesta este primul sistem semnal al realității, comun omului și animalelor. I.P. Pavlov a demonstrat că pentru o persoană, spre deosebire de animale, obiectul expunerii nu este doar mediul, ci și factorii sociali. Prin urmare, pentru el, al doilea sistem de semnalizare capătă o importanță decisivă - cuvântul ca semnal al primelor semnale.

Reflexul condiționat stă la baza activității nervoase superioare a omului și a animalelor. Este întotdeauna inclusă ca o componentă esențială în cele mai complexe manifestări ale comportamentului. Totuși, nu toate formele de comportament ale unui organism viu pot fi explicate din punctul de vedere al teoriei reflexelor, care dezvăluie doar mecanismele de acțiune. Principiul reflex nu răspunde la întrebarea oportunității comportamentului uman și animal, nu ține cont de rezultatul acțiunii.

Prin urmare, în ultimele decenii, pe baza ideilor reflexe, s-a format un concept privind rolul principal al nevoilor ca forță motrice din spatele comportamentului oamenilor și animalelor. Prezența nevoilor este o condiție prealabilă necesară pentru orice activitate. Activitatea organismului capătă o anumită direcție numai dacă există un scop care să răspundă acestei nevoi. Fiecare act comportamental este precedat de nevoi care au apărut în procesul de dezvoltare filogenetică sub influența condițiilor de mediu. De aceea, comportamentul unui organism viu este determinat nu atât de reacția la influențele externe, cât de nevoia de a implementa programul, planul intenționat, care vizează satisfacerea unei anumite nevoi a unei persoane sau a unui animal.

PC. Anokhin (1955) a dezvoltat teoria sistemelor funcționale, care oferă o abordare sistematică a studiului mecanismelor creierului, în special, dezvoltarea problemelor bazei structurale și funcționale a comportamentului, fiziologia motivațiilor și emoțiilor. Esența conceptului este că creierul poate nu numai să răspundă în mod adecvat la stimuli externi, ci și să prevadă viitorul, să își planifice în mod activ comportamentul și să le implementeze. Teoria sistemelor funcționale nu exclude metoda reflexelor condiționate din sfera activității nervoase superioare și nu o înlocuiește cu altceva. Face posibilă adâncirea esenței fiziologice a reflexului. În locul fiziologiei organelor sau structurilor individuale ale creierului, abordarea sistematică ia în considerare activitatea organismului ca un întreg. Pentru orice act comportamental al unei persoane sau al unui animal, este nevoie de o astfel de organizare a tuturor structurilor creierului care să ofere rezultatul final dorit. Deci, în teoria sistemelor funcționale, rezultatul util al unei acțiuni ocupă un loc central. De fapt, factorii care stau la baza atingerii scopului sunt formați în funcție de tipul de procese reflexe versatile.

Unul dintre mecanismele importante ale activității sistemului nervos central este principiul integrării. Datorită integrării funcțiilor somatice și autonome, care este realizată de cortexul cerebral prin structurile complexului limbico-reticular, se realizează diverse reacții adaptative și acte comportamentale. Cel mai înalt nivel de integrare a funcțiilor la om este cortexul frontal.

Un rol important în activitatea mentală a oamenilor și animalelor îl joacă principiul dominației, dezvoltat de O. O. Ukhtomsky (1875-1942). Dominanta (din latină dominari a domina) este excitația superioară în sistemul nervos central, care se formează sub influența stimulilor din mediul sau mediul intern și subordonează la un moment dat activitatea altor centri.

Creierul cu cel mai înalt departament - cortexul cerebral - este un sistem complex de autoreglare construit pe interacțiunea proceselor excitatorii și inhibitorii. Principiul autoreglării se realizează la diferite niveluri ale sistemelor analizatoare - de la secțiunile corticale la nivelul receptorilor cu subordonarea constantă a secțiunilor inferioare ale sistemului nervos la cele superioare.

Studiind principiile de funcționare a sistemului nervos, nu fără motiv, creierul este comparat cu un computer electronic. După cum știți, baza funcționării echipamentelor cibernetice este recepția, transmiterea, procesarea și stocarea informațiilor (memoria) cu reproducerea ulterioară a acesteia. Informațiile trebuie să fie codificate pentru transmisie și decodificate pentru redare. Folosind concepte cibernetice, putem presupune că analizatorul primește, transmite, procesează și, eventual, stochează informații. În secțiunile corticale se efectuează decodificarea acestuia. Acest lucru este probabil suficient pentru a face posibilă încercarea de a compara creierul cu un computer.

În același timp, activitatea creierului nu poate fi identificată cu un computer: „... creierul este cea mai capricioasă mașinărie din lume. Să fim modesti și precauți cu concluziile” (I.M. Sechenov, 1863). Un computer este o mașină și nimic mai mult. Toate dispozitivele cibernetice funcționează pe principiul interacțiunii electrice sau electronice, iar în creier, care a fost creat prin dezvoltarea evolutivă, în plus, au loc procese biochimice și bioelectrice complexe. Ele pot fi efectuate numai în țesut viu. Creierul, spre deosebire de sistemele electronice, nu funcționează conform principiului „totul sau nimic”, ci ia în considerare foarte multe gradații între aceste două extreme. Aceste gradații se datorează nu proceselor electronice, ci biochimice. Aceasta este diferența esențială dintre fizic și biologic.

Creierul are calități care depășesc cele pe care le are un computer. Trebuie adăugat că reacțiile comportamentale ale organismului sunt în mare măsură determinate de interacțiunile intercelulare din sistemul nervos central. De regulă, procesele de la sute sau mii de alți neuroni se apropie de un neuron, iar acesta, la rândul său, se ramifică în sute sau mii de alți neuroni. Nimeni nu poate spune câte sinapse sunt în creier, dar numărul 10 14 (o sută de trilioane) nu pare incredibil (D. Hubel, 1982). Calculatorul conține mult mai puține elemente. Funcționarea creierului și activitatea vitală a corpului se desfășoară în condiții specifice de mediu. Prin urmare, satisfacerea anumitor nevoi se poate realiza cu condiția ca această activitate să fie adecvată condițiilor de mediu extern existente.

Pentru comoditatea studierii modelelor de bază de funcționare, creierul este împărțit în trei blocuri principale, fiecare dintre ele îndeplinește propriile funcții specifice.

Primul bloc este structurile filogenetic cele mai vechi ale complexului limbico-reticular, care sunt situate în tulpina și părțile profunde ale creierului. Acestea includ girobul cingulat, căluțul de mare (hipocampus), corpul papilar, nucleii anteriori ai talamusului, hipotalamusul și formațiunea reticulară. Ele asigură reglarea funcțiilor vitale - respirația, circulația sângelui, metabolismul, precum și tonusul general. În ceea ce privește actele comportamentale, aceste formațiuni participă la reglarea funcțiilor care vizează asigurarea comportamentului alimentar și sexual, la procesele de conservare a speciilor, la reglarea sistemelor care asigură somn și veghe, activitate emoțională, procese de memorie.Al doilea bloc este un set de formațiuni. situat în spatele șanțului central: zonele somatosenzoriale, vizuale și auditive ale cortexului cerebral.

Principalele lor funcții sunt primirea, procesarea și stocarea informațiilor. Neuronii sistemului, care sunt localizați în principal anterior de șanțul central și sunt asociați cu funcții efectoare, implementarea programelor motorii, constituie al treilea bloc.Cu toate acestea, trebuie recunoscut că este imposibil să se tragă o linie clară între structurile senzoriale și motorii ale creierului. Girul postcentral, care este o zonă de proiecție sensibilă, este strâns interconectat cu zona motorie precentrală, formând un singur câmp senzoriomotor. Prin urmare, este necesar să înțelegem clar că una sau alta activitate umană necesită participarea simultană a tuturor părților sistemului nervos. Mai mult, sistemul în ansamblu îndeplinește funcții care depășesc funcțiile inerente fiecăruia dintre aceste blocuri.

Caracteristicile anatomice și fiziologice și patologia nervilor cranieni

Nervii cranieni, care se extind din creier în cantitate de 12 perechi, inervează pielea, mușchii, organele capului și gâtului, precum și unele organe ale cavităților toracice și abdominale. Dintre acestea, III, IV,

Perechile VI, XI, XII sunt motorii, V, VII, IX, X sunt mixte, perechile I, II și VIII sunt sensibile, asigurând, respectiv, inervația specifică a organelor mirosului, vederii și auzului; Perechile I și II sunt derivate ale creierului, nu au nuclei în trunchiul cerebral. Toți ceilalți nervi cranieni ies sau intră în trunchiul cerebral unde sunt localizați nucleii lor motori, senzoriali și autonomi. Deci, nucleii perechilor III și IV de nervi cranieni sunt localizați în trunchiul cerebral, perechile V, VI, VII, VIII - în principal în pons, perechile IX, X, XI, XII - în medula oblongata.

Cortex cerebral

Creierul (encefal, creier) include emisfera dreaptă și stângă și trunchiul cerebral. Fiecare emisferă are trei poli: frontal, occipital și temporal. În fiecare emisferă se disting patru lobi: frontal, parietal, occipital, temporal și insulă (vezi Fig. 2).

Emisferele creierului (hemispheritae cerebri) sunt numite chiar mai mult, sau creierul final, a cărui funcționare normală predetermina semne specifice unei persoane. Creierul uman este format din celule nervoase multipolare - neuroni, al căror număr ajunge la 10 11 (o sută de miliarde). Acesta este aproximativ același cu numărul de stele din galaxia noastră. Masa medie a creierului unui adult este de 1450 g. Se caracterizează prin fluctuații individuale semnificative. De exemplu, oameni de seamă precum scriitorul I.S. Turgheniev (63 de ani), poetul Byron (36 de ani), a fost 2016, respectiv 2238, pentru alții, nu mai puțin talentați - scriitorul francez A. France (80 de ani) și politologul și filozoful G.V. Plehanov (62 de ani) - respectiv 1017 și 1180. Studiul creierului unor oameni mari nu a dezvăluit secretul inteligenței. Nu exista nicio dependență a masei cerebrale de nivelul creativ al unei persoane. Masa absolută a creierului femeilor este cu 100-150 g mai mică decât masa creierului bărbaților.

Creierul uman diferă de creierul maimuțelor și al altor animale superioare nu numai prin masă mai mare, ci și prin dezvoltarea semnificativă a lobilor frontali, care reprezintă 29% din masa totală a creierului. Depășind semnificativ creșterea altor lobi, lobii frontali continuă să crească pe parcursul primilor 7-8 ani de viață ai unui copil. Evident, acest lucru se datorează faptului că sunt asociate cu funcția motrică. Din lobii frontali își are originea calea piramidală. Importanța lobului frontal și în implementarea activității nervoase superioare. Spre deosebire de animal, în lobul parietal al creierului uman, lobulul parietal inferior este diferențiat. Dezvoltarea sa este asociată cu apariția funcției de vorbire.

Creierul uman este cel mai perfect dintre tot ce a creat natura. În același timp, este obiectul cel mai dificil pentru cunoaștere. Ce aparat, în termeni generali, permite creierului să-și îndeplinească funcția extrem de complexă? Numărul de neuroni din creier este de aproximativ 10 11 , numărul de sinapse sau contacte între neuroni este de aproximativ 10 15 . În medie, fiecare neuron are câteva mii de intrări separate și el însuși trimite conexiuni la mulți alți neuroni (F. Crick, 1982). Acestea sunt doar câteva dintre principalele prevederi ale doctrinei creierului. Cercetările științifice asupra creierului progresează, deși încet. Totuși, asta nu înseamnă că la un moment dat în viitor nu va exista o descoperire sau o serie de descoperiri care să dezvăluie secretele modului în care funcționează creierul.

Această întrebare se referă la însăși esența omului și, prin urmare, schimbările fundamentale ale opiniilor noastre asupra creierului uman ne vor afecta semnificativ pe noi înșine, lumea din jurul nostru și alte domenii ale cercetării științifice și vor răspunde la o serie de întrebări biologice și filozofice. Cu toate acestea, acestea sunt încă perspective pentru dezvoltarea științei creierului. Implementarea lor va fi similară acelor revoluții care au fost făcute de Copernic, care a demonstrat că Pământul nu este centrul universului; Darwin, care a stabilit că omul este înrudit cu toate celelalte ființe vii; Einstein, care a introdus noi concepte referitoare la timp și spațiu, masă și energie; Watson și Crick, care au arătat că ereditatea biologică poate fi explicată prin concepte fizice și chimice (D. Huebel, 1982).

Cortexul cerebral își acoperă emisferele, are șanțuri care îl împart în lobi și circumvoluții, drept urmare aria sa crește semnificativ. Pe suprafața laterală superioară (exterioară) a emisferei cerebrale există două șanțuri primare cele mai mari - șanțul central (sulcus centralis), care separă lobul frontal de parietal și șanțul lateral (sulcus lateralis), care este adesea numit sulcus silvian; separă lobii frontal și parietal de temporal (vezi fig. 2). Pe suprafața medială a emisferei cerebrale se distinge un șanț parietal-occipital (sulcus parietooccipitalis), care separă lobul parietal de lobul occipital (vezi Fig. 4). Fiecare emisferă cerebrală are și o suprafață inferioară (bazală).

Cortexul cerebral este din punct de vedere evolutiv cea mai tânără formațiune, cea mai complexă ca structură și funcție. Este extrem de important în organizarea vieții organismului. Cortexul cerebral s-a dezvoltat ca un aparat de adaptare la condițiile de mediu în schimbare. Reacțiile adaptive sunt determinate de interacțiunea funcțiilor somatice și vegetative. Cortexul cerebral este cel care asigură integrarea acestor funcții prin complexul limbico-reticular. Nu are legătură directă cu receptorii, dar primește cele mai importante informații aferente, parțial deja prelucrate la nivelul măduvei spinării, în trunchiul cerebral și regiunea subcorticală. În cortex, informațiile sensibile se pretează analizei și sintezei. Chiar și conform celor mai prudente estimări, aproximativ 10 11 operații elementare sunt efectuate în creierul uman în decurs de 1 secundă (O. Forster, 1982). În cortex, celulele nervoase, interconectate prin multe procese, analizează semnalele care intră în organism și se iau decizii cu privire la implementarea lor.

Subliniind rolul principal al cortexului cerebral în procesele neurofiziologice, trebuie remarcat faptul că acest departament superior al sistemului nervos central poate funcționa normal doar cu o interacțiune strânsă cu formațiunile subcorticale, formarea ochiurilor trunchiului cerebral. Aici se cuvine să reamintim declarația lui P.K. Anokhin (1955) că, pe de o parte, se dezvoltă cortexul cerebral și, pe de altă parte, alimentarea sa cu energie, adică formarea rețelei. Acesta din urmă controlează toate semnalele care sunt trimise către cortexul cerebral, omite un anumit număr dintre ele; semnalele în exces se cumulează, iar în cazul foametei de informare se adaugă fluxului general.

Citoarhitectonica cortexului cerebral

Cortexul cerebral este substanța cenușie a suprafeței emisferelor cerebrale cu o grosime de 3 mm. Ea atinge dezvoltarea maximă în girusul precentral, unde grosimea sa se apropie de 5 mm. Cortexul cerebral uman conține aproximativ 70% din toți neuronii sistemului nervos central. Masa cortexului cerebral la un adult este de 580 g, sau 40% din masa totală a creierului. Suprafața totală a cortexului este de aproximativ 2200 cm 2, care este de 3 ori suprafața interioară a craniului cerebral, la care este adiacent. Două treimi din zona cortexului cerebral este ascunsă într-un număr mare de brazde (sulci cerebri).

Primele rudimente ale cortexului cerebral se formează în embrionul uman în luna a 3-a de dezvoltare embrionară, în luna a 7-a cea mai mare parte a cortexului este formată din 6 plăci, sau straturi. Neurologul german K. Brodmann (1903) a dat următoarele denumiri straturilor: placă moleculară (lamina molecularis), placă granulară exterioară (lamina granulans externa), placă piramidală exterioară (lamina piramidală este externă), placă granulară interioară (lamina granulans interna). ), placa piramidală internă (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) și placa multiformă (lamina miltiformis).

Structura cortexului cerebral:

a - straturi de celule; b - straturi de fibre; I - placa moleculara; II - placă granulară externă; III - placa piramidala externa; IV - placă granulară internă; V - placă piramidală internă (ganglionară); VI - placă multiformă (Via - celule triunghiulare; VIb - celule în formă de fus)

Structura morfologică a cortexului cerebral în diferitele sale părți a fost descrisă în detaliu de profesorul Universității din Kiev I.O. Betz în 1874. El a descris pentru prima dată celulele piramidale gigantice în al cincilea strat al cortexului girusului precentral. Aceste celule sunt cunoscute ca celule Betz. Axonii lor sunt trimiși către nucleii motori ai trunchiului cerebral și măduvei spinării, formând o cale piramidală. ÎN. Betz a introdus pentru prima dată termenul „citoarhitectură a cortexului”. Aceasta este știința structurii celulare a cortexului, numărul, forma și aranjarea celulelor în diferitele sale straturi. Caracteristicile citoarhitectonice ale structurii diferitelor părți ale cortexului cerebral stau la baza distribuției sale în zone, subzone, câmpuri și subcâmpuri.Câmpurile individuale ale cortexului sunt responsabile pentru anumite manifestări ale activității nervoase superioare: vorbire, vedere, auz, miros. , etc. Topografia câmpurilor cortexului cerebral uman a fost studiată în detaliu de K. Brodman, care a alcătuit hărțile corespunzătoare ale cortexului. Întreaga suprafață a cortexului, conform lui K. Brodman, este împărțită în 11 secțiuni și 52 de câmpuri, care diferă prin caracteristicile compoziției celulare, structurii și funcției executive.

La om, există trei formațiuni ale cortexului cerebral: noi, vechi și vechi. Ele diferă semnificativ în structura lor.Noul cortex (neocortex) alcătuiește aproximativ 96% din întreaga suprafață a creierului și include lobul occipital, parietal superior și inferior, girusul precentral și postcentral, precum și lobii frontal și temporal ai creierul, insula. Acesta este un cortex homotopic, are o structură de tip lamelar și este format în principal din șase straturi. Înregistrările variază în ceea ce privește puterea dezvoltării lor în diferite domenii. În special, în girusul precentral, care este centrul motor al cortexului cerebral, plăcile piramidale exterioare, piramidale interioare și multiforme sunt bine dezvoltate și, mai rău, plăcile granulare exterioare și interioare.

Cortexul antic (paleocortexul) include tuberculul olfactiv, septul transparent, periamigdala și regiunile prepiriforme. Este legat de funcțiile antice ale creierului, legate de miros, gust. Scoarța veche diferă de coaja noii formațiuni prin aceea că este acoperită cu un strat alb de fibre, o parte din care constă din fibre ale căii olfactive (tractus olfactorius). Cortexul limbic este, de asemenea, o parte veche a cortexului, are o structură cu trei straturi.

Scoarța veche (arhicortex) include corn de amoniu, gyrus dințat. Este strâns legat de zona hipotalamusului (corpus mamillare) și de cortexul limbic. Scoarța veche diferă de cea veche prin faptul că este clar separată de formațiunile subcorticale. Din punct de vedere funcțional, este legat de reacții emoționale.

Cortexul antic și îmbătrânit reprezintă aproximativ 4% din cortexul cerebral. Nu trece în dezvoltarea embrionară a perioadei structurii cu șase straturi. Un astfel de cortex are o structură cu trei sau un singur strat și se numește heterotopic.

Aproape concomitent cu studiul arhitectonicii celulare a cortexului a început studiul mieloarhitectonicii sale, adică studiul structurii fibroase a cortexului din punctul de vedere al determinării acelor diferențe care există în secțiunile sale individuale. Mieloarhitectonica cortexului se caracterizează prin prezența a șase straturi de fibre în limitele cortexului cerebral cu linii diferite de mielinizare a acestora (fig. b), emisfere diferite și proiecție, care conectează cortexul cu părțile inferioare ale cortexului central. sistem nervos.

Astfel, cortexul cerebral este împărțit în secțiuni și câmpuri. Toate au o structură specială, specifică, inerentă.În ceea ce privește funcțiile, există trei tipuri principale de activitate corticală. Primul tip este asociat cu activitățile analizatorilor individuali și oferă cele mai simple forme de cunoaștere. Acesta este primul sistem de semnalizare. Al doilea tip include un al doilea sistem de semnalizare, a cărui funcționare este strâns legată de funcția tuturor analizoarelor. Acesta este un nivel mai complex de activitate corticală, care se referă în mod direct la funcția de vorbire. Cuvintele pentru o persoană sunt același stimul condiționat ca și semnalele realității. Al treilea tip de activitate corticală oferă scopul acțiunilor, posibilitatea planificării lor pe termen lung, care este conectată funcțional cu lobii frontali ai emisferelor cerebrale.

Astfel, o persoană percepe lumea din jurul său pe baza primului sistem de semnal, iar gândirea logică, abstractă, este asociată cu cel de-al doilea sistem de semnal, care este cea mai înaltă formă de activitate nervoasă umană.

Sistem nervos autonom (vegetativ).

După cum sa menționat deja în capitolele anterioare, sistemele senzoriale și motorie percep iritația, realizează o legătură sensibilă a corpului cu mediul și asigură mișcarea prin contractarea mușchilor scheletici. Această parte a sistemului nervos general se numește somatică. În același timp, există o a doua parte a sistemului nervos, care este responsabilă de procesul de nutriție a corpului, metabolism, excreție, creștere, reproducere, circulație a fluidelor, adică reglează activitatea organelor interne. Se numește sistem nervos autonom (vegetativ).

Există diferite denumiri terminologice pentru această parte a sistemului nervos. Conform Nomenclaturii Anatomice Internaționale, termenul general acceptat este „sistem nervos autonom”. Cu toate acestea, în literatura internă, primul nume este folosit în mod tradițional - sistemul nervos autonom. Împărțirea sistemului nervos general în două părți strâns interconectate reflectă specializarea acestuia, menținând în același timp funcția integratoare a sistemului nervos central ca bază a integrității corpului.

Funcțiile sistemului nervos autonom:

Trofotrop - reglarea activității organelor interne, menținerea constantă a mediului intern al organismului - homeostazia;

Sprijin vegetativ ergotropic al proceselor de adaptare a organismului la condițiile de mediu, adică asigurarea diferitelor forme de activitate mentală și fizică a corpului: creșterea tensiunii arteriale, creșterea ritmului cardiac, adâncirea respirației, creșterea nivelului de glucoză din sânge, eliberarea de hormoni suprarenalii și alte funcții. Aceste funcții fiziologice sunt reglementate independent (autonom), fără control arbitrar asupra lor.

Thomas Willis a evidențiat un trunchi simpatic limită din nervul vag, iar Jacob Winslow (1732) a descris în detaliu structura acestuia, conexiunea cu organele interne, observând că „... o parte a corpului afectează alta, apar senzații - simpatie”. Așa a apărut termenul „sistem simpatic”, adică un sistem care conectează organele între ele și cu sistemul nervos central. În 1800, anatomistul francez M. Bisha a împărțit sistemul nervos în două secțiuni: animal (animal) și vegetativ (vegetativ). Acesta din urmă asigură procesele metabolice necesare existenței atât a unui organism animal, cât și a plantelor. Deși la acel moment astfel de idei nu erau pe deplin percepute și apoi au fost în general aruncate, termenul propus „sistem nervos vegetativ” a fost utilizat pe scară largă și a supraviețuit până în prezent.

Omul de știință englez John Langley a stabilit că diferite sisteme de conductoare nervoase vegetative exercită influențe opuse asupra organelor. Pe baza acestor diferențe funcționale în sistemul nervos autonom, au fost identificate două diviziuni: simpatic și parasimpatic. Diviziunea simpatică a sistemului nervos autonom activează activitatea organismului în ansamblu, asigură funcții de protecție (procese imune, mecanisme de barieră, termoreglare), diviziunea parasimpatică menține homeostazia în organism. În funcția sa, sistemul nervos parasimpatic este anabolic, contribuind la acumularea de energie.

În plus, unele dintre organele interne au și neuroni metasimpatici care realizează mecanisme locale de reglare a organelor interne. Sistemul nervos simpatic inervează toate organele și țesuturile corpului, în timp ce sfera de activitate a sistemului nervos parasimpatic se referă în principal la organele interne. Majoritatea organelor interne au inervație duală, simpatică și parasimpatică. Excepție fac sistemul nervos central, majoritatea vaselor, uterul, medula suprarenală, glandele sudoripare, care nu au inervație parasimpatică.

Primele descrieri anatomice ale structurilor sistemului nervos autonom au fost făcute de Galen și Vesalius, care au studiat anatomia și funcția nervului vag, deși i-au atribuit în mod eronat alte formațiuni. În secolul al XVII-lea.

Anatomie

După criterii anatomice, sistemul nervos autonom este împărțit în secțiuni segmentare și suprasegmentare.

Diviziunea segmentară a sistemului nervos autonom asigură inervarea autonomă a segmentelor individuale ale corpului și a organelor interne care le aparțin. Este împărțit în părți simpatice și parasimpatice.

Legătura centrală a părții simpatice a sistemului nervos autonom este nucleul neuronului lui Jacobson ai coarnelor laterale ale măduvei spinării de la segmentele cervicale inferioare (C8) până la segmentele lombare (L2-L4). Axonii acestor celule părăsesc măduva spinării ca parte a rădăcinilor spinale anterioare. Apoi, sub formă de fibre preganglionare (ramuri albe de legătură) merg la nodurile simpatice ale trunchiului de frontieră (simpatetic), unde se sparg.

Trunchiul simpatic este situat pe ambele părți ale coloanei vertebrale și este format din ganglioni paravertebrali, dintre care 3 sunt cervicali, 10-12 toracici, 3-4 lombari și 4 sacrali. În nodurile trunchiului simpatic se termină o parte din fibre (preganglionare). Cealaltă parte a fibrelor, fără întrerupere, merge către plexurile prevertebrale (pe aortă și ramurile sale - plexul abdominal sau solar). Din trunchiul simpatic și nodurile intermediare provin fibre postgangio (ramuri de legătură gri), care nu au o teacă de mielină. Ele inervează diverse organe și țesuturi.

Schema structurii diviziunii segmentare a sistemului nervos autonom (vegetativ):

1 - diviziunea craniobulbară a sistemului nervos parasimpatic (nucleii III, VII, IX, X perechi de nervi cranieni); 2 - secțiunea sacră (sacră) a sistemului nervos parasimpatic (coarnele laterale ale segmentelor S2-S4); 3 - departamentul simpatic (coarnele laterale ale măduvei spinării la nivelul segmentelor C8-L3); 4 - nodul ciliar; 5 - nodul pterigopalatin; 6 - nodul submaxilar; 7 - nodul urechii; 8 - trunchi simpatic.

În coarnele laterale ale măduvei spinării la nivelul C8-T2 se află centrul ciliospinal Budge, din care provine nervul simpatic cervical. Fibrele simpatice preganglionare din acest centru sunt trimise la ganglionul simpatic cervical superior. Din el se ridică fibrele postganglionare, formează plexul simpatic al arterei carotide, artera oftalmică (a. ophtalmica), apoi pătrund în orbită, unde inervează mușchii netezi ai ochiului. Cu afectarea coarnelor laterale la acest nivel sau a nervului simpatic cervical, apare sindromul Bernard-Horner. Acesta din urmă se caracterizează prin ptoză parțială (îngustarea fisurii palpebrale), mioză (îngustarea pupilei) și enoftalmie (retracția globului ocular). Iritația fibrelor simpatice duce la apariția opusului sindrom Pourfure du Petit: extinderea fisurii palpebrale, midriază, exoftalmie.

Fibrele simpatice care pleacă de la ganglionul stelat (ganglion cervico-toracic, ganglion. stellatum) formează plexul arterei vertebrale și plexul simpatic din inimă. Acestea asigură inervarea vaselor bazinului vertebrobazilar și, de asemenea, dau ramuri inimii și laringelui. Secțiunea toracică a trunchiului simpatic emite ramuri care inervează aorta, bronhiile, plămânii, pleura și organele abdominale. Din nodurile lombare, fibrele simpatice sunt trimise către organele și vasele pelvisului mic. La extremități, fibrele simpatice merg împreună cu nervii periferici, răspândindu-se în secțiunile distale împreună cu vasele arteriale mici.

Partea parasimpatică a sistemului nervos autonom este împărțită în diviziuni craniobulbare și sacrale. Regiunea craniobulbară este reprezentată de neuronii nucleilor trunchiului cerebral: III, UP, IX, X perechi de nervi cranieni. Nucleii vegetativi ai nervului oculomotor - accesoriul (nucleul lui Yakubovici) și cel posterior central (nucleul lui Perlia) sunt localizați la nivelul mezencefalului. Axonii lor, ca parte a nervului oculomotor, merg la ganglionul ciliar (gangl. ciliarae), care este situat în partea posterioară a orbitei. Din aceasta, fibrele postganglionare care fac parte din nervii ciliari scurti (nn. ciliaris brevis) inervează mușchii netezi ai ochiului: mușchiul care îngustează pupila (m. sfincter pupillae) și mușchiul ciliar (t. ciliaris), contracția care asigură cazare.

În regiunea punții există celule lacrimale secretoare, ale căror axoni, ca parte a nervului facial, merg la ganglionul pterigopalatin (gangl. pterygopalatinum) și inervează glanda lacrimală. În trunchiul cerebral sunt localizați și nucleii salivari secretori superiori și inferiori, axonii de la care merg cu nervul glosofaringian la nodul parotidian (gangl. oticum) și cu nervul intermediar până la nodurile submandibulare și sublinguale (gangl. submandibularis, gangl). . sublingualis) și inervează glandele salivare corespunzătoare.

La nivelul medulei oblongate se află nucleul posterior (visceral) al nervului vag (nucl. dorsalis n.vagus), ale cărui fibre parasimpatice inervează inima, tubul digestiv, glandele gastrice și alte organe interne (cu excepția pelvinului). organe).

Schema de inervație parasimpatică eferentă:

1 - nuclei parasimpatici ai nervului oculomotor; 2 - nucleul salivar superior; 3 - nucleul salivar inferior; 4 - nucleul posterior al unui non-şanţ rătăcitor; 5 - nucleul intermediar lateral al măduvei spinării sacrale; b - nervul oculomotor; 7 - nervul facial; 8 - nervul glosofaringian; 9 - nervul vag; 10 - nervii pelvieni; 11 - nodul ciliar; 12 - nodul pterigopalatin; 13 - nodul urechii; 14 - nodul submandibular; 15 - nodul sublingual; 16 - ganglioni ai plexului pulmonar; 17 - nodurile plexului cardiac; 18 - ganglioni abdominali; 19 - nodurile plexurilor gastrice și intestinale; 20 - nodurile plexului pelvin.

La suprafata sau in interiorul organelor interne exista plexuri nervoase intraorganice (diviziunea metasimpatica a sistemului nervos autonom), care actioneaza ca un colector - comuta si transforma toate impulsurile care vin in organele interne si isi adapteaza activitatea la schimbari. care au avut loc, adică oferă procese adaptative și compensatorii (de exemplu, după o intervenție chirurgicală).

Partea sacră (sacră) a sistemului nervos autonom este reprezentată de celule care sunt situate în coarnele laterale ale măduvei spinării la nivelul segmentelor S2-S4 (nucleul intermediar lateral). Axonii acestor celule formează nervii pelvieni (nn. pelvici), care inervează vezica urinară, rectul și organele genitale.

Partea simpatică și parasimpatică a sistemului nervos autonom are efectul opus asupra organelor: dilatarea sau contracția pupilei, accelerarea sau încetinirea bătăilor inimii, modificări opuse ale secreției, peristaltism etc. O creștere a activității unui departament sub condiţiile fiziologice conduc la o tensiune compensatorie în altul . Aceasta readuce sistemul funcțional la starea inițială.

Diferențele dintre diviziunile simpatice și parasimpatice ale sistemului nervos autonom sunt următoarele:

1. Ganglionii parasimpatici sunt situati in apropierea sau in organele pe care le inerveaza, iar ganglionii simpatici se afla la o distanta considerabila de acestia. Prin urmare, fibrele postganglionare ale sistemului simpatic sunt de lungime considerabilă, iar atunci când sunt stimulate, simptomele clinice nu sunt locale, ci difuze. Manifestările patologiei părții parasimpatice a sistemului nervos autonom sunt mai locale, acoperind adesea doar un singur organ.

2. Natura diferită a mediatorilor: mediatorul fibrelor preganglionare ale ambelor departamente (simpatic și parasimpatic) este acetilcolina. În sinapsele fibrelor postganglionare ale părții simpatice, este eliberată simpatia (un amestec de adrenalină și norepinefrină), parasimpatică - acetilcolină.

3. Secția parasimpatică este evolutiv mai în vârstă, îndeplinește o funcție trofotropă și este mai autonomă. Secția simpatică este mai nouă, îndeplinește o funcție adaptativă (ergotropă). Este mai puțin autonom, depinde de funcția sistemului nervos central, a sistemului endocrin și a altor procese.

4. Sfera de funcționare a părții parasimpatice a sistemului nervos autonom este mai limitată și se referă în principal la organele interne; fibrele simpatice asigură inervația tuturor organelor și țesuturilor corpului.

Diviziunea suprasegmentară a sistemului nervos autonom nu este împărțită în părți simpatice și parasimpatice. În structura departamentului suprasegmentar se disting sistemele ergotrope și trofotrope, precum și sistemele propuse de cercetătorul englez Ged. Sistemul ergotrop isi intensifica activitatea in momentele care necesita o anumita tensiune, activitate viguroasa din partea organismului. În acest caz, tensiunea arterială crește, arterele coronare se extind, pulsul se accelerează, frecvența respiratorie crește, bronhiile se extind, ventilația pulmonară crește, peristaltismul intestinal scade, vasele renale se contractă, pupilele se extind, excitabilitatea receptorilor și atenția crește. .

Corpul este gata să se apere sau să reziste. Pentru a implementa aceste funcții, sistemul ergotropic include în principal aparate segmentare ale părții simpatice a sistemului nervos autonom. În astfel de cazuri, mecanismele umorale sunt incluse și în proces - adrenalina este eliberată în sânge. Majoritatea acestor centri sunt localizați în lobii frontal și parietal. De exemplu, centrii motorii de inervație ai mușchilor netezi, organelor interne, vaselor de sânge, transpirației, trofismului și metabolismului sunt localizați în lobii frontali ai creierului (câmpurile 4, 6, 8). Inervația organelor respiratorii este asociată cu cortexul insulei, organele abdominale - cu cortexul girusului postcentral (câmpul 5).

Sistemul trofotrop ajută la menținerea echilibrului intern și a homeostaziei. Oferă beneficii nutriționale. Activitatea sistemului trofotrop este asociată cu starea de odihnă, odihnă, somn și procesele de digestie. În acest caz, ritmul cardiac, respirația încetinește, tensiunea arterială scade, bronhiile se îngustează, peristaltismul intestinelor și secreția de sucuri digestive cresc. Acțiunile sistemului trofotrop se realizează prin formarea diviziunii segmentare a părții parasimpatice a sistemului nervos autonom.

Activitatea ambelor funcții (ergo- și trofotrope) se desfășoară sinergic. În fiecare caz specific, se poate observa predominanța unuia dintre ele, iar adaptarea organismului la condițiile de mediu în schimbare depinde de relația lor funcțională.

Centrii autonomi supra-segmentali sunt localizați în cortexul cerebral, structurile subcorticale, cerebel și trunchiul cerebral. De exemplu, astfel de centri vegetativi precum inervația mușchilor netezi, organele interne, vasele de sânge, transpirația, trofismul și metabolismul sunt localizați în lobii frontali ai creierului. Un loc aparte printre centrii vegetativi superiori îl ocupă complexul limbico-reticular.

Sistemul limbic este un complex de structuri cerebrale, care include: cortexul suprafeței posterioare și mediobazale a lobului frontal, creierul olfactiv (bulbul olfactiv, căile olfactive, tuberculul olfactiv), hipocampul, dintat, gir cingular, nuclei septali, nuclei talamici anteriori, hipotalamus, amigdala. Sistemul limbic este strâns legat de formarea reticulară a trunchiului cerebral. Prin urmare, toate aceste formațiuni și conexiunile lor sunt numite complex limbico-reticular. Părțile centrale ale sistemului limbic sunt creierul olfactiv, hipocampul și amigdala.

Întregul complex de structuri ale sistemului limbic, în ciuda diferențelor lor filogenetice și morfologice, asigură integritatea multor funcții ale corpului. La acest nivel are loc sinteza primară a tuturor sensibilităților, se analizează starea mediului intern, se formează nevoi elementare, motivații și emoții. Sistemul limbic asigură funcții integrative, interacțiunea tuturor sistemelor motorii, senzoriale și vegetative ale creierului. Nivelul de conștiință, atenție, memorie, capacitatea de a naviga în spațiu, activitatea motrică și mentală, capacitatea de a efectua mișcări automate, vorbirea, starea de alertă sau somn depind de starea acestuia.

Un loc semnificativ printre structurile subcorticale ale sistemului limbic este atribuit hipotalamusului. Reglează funcția de digestie, respirație, sistemul cardiovascular, endocrin, metabolism, termoreglare.

Asigură constanta indicatorilor mediului intern (TA, glicemia, temperatura corpului, concentrația de gaze, electroliți etc.), adică este principalul mecanism central de reglare a homeostaziei, asigură reglarea tonusului simpaticului și diviziunile parasimpatice ale sistemului nervos autonom. Datorită conexiunilor cu multe structuri ale sistemului nervos central, hipotalamusul integrează funcțiile somatice și autonome ale corpului. Mai mult, aceste legături se realizează pe principiul feedback-ului, controlului bilateral.

Un rol important între structurile diviziunii suprasegmentare a sistemului nervos autonom îl joacă formarea reticulară a trunchiului cerebral. Are o semnificație independentă, dar este o componentă a complexului limbico-reticular - aparatul integrator al creierului. Nucleii formațiunii reticulare (sunt aproximativ 100) formează centri suprasegmentali ai funcțiilor vitale: respirație, vasomotorie, activitate cardiacă, deglutiție, vărsături etc. În plus, controlează starea de somn și veghe, mușchiul fazic și tonic. ton, descifrează semnalele informaționale din mediu. Interacțiunea formațiunii reticulare cu sistemul limbic asigură organizarea comportamentului uman adecvat la condițiile de mediu în schimbare.

Teci ale creierului și măduvei spinării

Creierul și măduva spinării sunt acoperite cu trei membrane: dure (dura mater encephali), arahnoidă (arachnoidea encephali) și moale (pia mater encephali).

Învelișul dur al creierului este format din țesut fibros dens, în care se disting suprafețele exterioare și interioare. Suprafața sa exterioară este bine vascularizată și este direct legată de oasele craniului, acționând ca un periost intern. În cavitatea craniului, învelișul dur formează pliuri (duplicări), care sunt denumite în mod obișnuit procese.

Există astfel de procese ale durei mater:

Semiluna creierului (falx cerebri), situată în planul sagital între emisferele cerebrale;

Secera cerebelului (falx cerebelli), situată între emisferele cerebelului;

Tentorium cerebellum (tentorium cerebelli), întins în plan orizontal deasupra fosei craniene posterioare, între colțul superior al piramidei osului temporal și șanțul transversal al osului occipital, delimitează lobii occipitali ai creierului de suprafața superioară. ale emisferelor cerebeloase;

Deschiderea șeii turcești (diaphragma sellae turcicae); acest proces este întins peste șaua turcească, îi formează tavanul (operculum sellae).

Între foile durei mater și procesele sale se află cavități care colectează sânge din creier și sunt numite sinusurile durei matris (sinus dures matris).

Există următoarele sinusuri:

Sinusul sagital superior (sinus sagittalis superior), prin care sângele este evacuat în sinusul transvers (sinus transversus). Este situat de-a lungul părții proeminente a marginii superioare a procesului falciform mai mare;

Sinusul sagital inferior (sinus sagittalis inferior) se află de-a lungul marginii inferioare a procesului semilună mare și se varsă în sinusul drept (sinusul drept);

Sinusul transvers (sinus transversus) este cuprins în șanțul osului occipital cu același nume; aplecându-se în jurul unghiului mastoid al osului parietal, trece în sinusul sigmoid (sinus sigmoideus);

Sinusul direct (sinus rectus) trece de-a lungul liniei de legătură a procesului falciform mare cu tenonul cerebelului. Împreună cu sinusul sagital superior, aduce sânge venos în sinusul transvers;

Sinusul cavernos (sinus cavernosus) este situat pe părțile laterale ale șeii turcești.

În secțiune transversală, arată ca un triunghi. În ea se disting trei pereți: superior, exterior și interior. Nervul oculomotor trece prin peretele superior (pag.

• 1) Inducția dorsală sau Neurulația primară - o perioadă de 3-4 săptămâni de gestație;
• 2) Inducția ventrală - perioada de 5-6 săptămâni de gestație;
• 3) Proliferarea neuronală - o perioadă de 2-4 luni de gestație;
• 4) Migrația - o perioadă de 3-5 luni de gestație;
• 5) Organizare - o perioadă de 6-9 luni de dezvoltare fetală;
• 6) Mielinizarea - ia perioada din momentul nasterii si in perioada ulterioara de adaptare postnatala.

LA primul trimestru de sarcină apar următoarele etape de dezvoltare a sistemului nervos al fătului:

Inducția dorsală sau neurularea primară - datorită caracteristicilor individuale de dezvoltare, poate varia în timp, dar aderă întotdeauna la 3-4 săptămâni (18-27 zile după concepție) de gestație. În această perioadă are loc formarea plăcii neurale care, după ce își închide marginile, se transformă într-un tub neural (4-7 săptămâni de gestație).

Inducția ventrală - această etapă a formării sistemului nervos fetal atinge apogeul la 5-6 săptămâni de gestație. În această perioadă, la tubul neural (la capătul său anterior) apar 3 cavități expandate, din care apoi se formează:

din 1 (cavitatea craniană) - creierul;

din cavitatea a 2-a și a 3-a - măduva spinării.

Datorită împărțirii în trei bule, sistemul nervos se dezvoltă în continuare și rudimentul creierului fetal din trei bule se transformă în cinci prin diviziune.

Din prosencefal se formează telencefalul și diencefalul.

Din vezica cerebrală posterioară - depunerea cerebelului și medular oblongata.

Proliferarea neuronală parțială apare și în primul trimestru de sarcină.

Măduva spinării se dezvoltă mai repede decât creierul și, prin urmare, începe și ea să funcționeze mai repede, motiv pentru care joacă un rol mai important în etapele inițiale ale dezvoltării fetale.

Dar în primul trimestru de sarcină, dezvoltarea analizorului vestibular merită o atenție deosebită. Este un analizor de înaltă specialitate, care este responsabil pentru făt de percepția mișcării în spațiu și senzația de schimbare a poziției. Acest analizor se formează deja în a 7-a săptămână de dezvoltare intrauterină (mai devreme decât alte analizoare!), iar până în săptămâna a 12-a fibrele nervoase se apropie deja de el. Mielinizarea fibrelor nervoase începe în momentul în care apar primele mișcări la făt - la 14 săptămâni de gestație. Dar pentru a conduce impulsurile de la nucleii vestibulari la celulele motorii ale coarnelor anterioare ale măduvei spinării, tractul vestibulo-spinal trebuie mielinizat. Mielinizarea acestuia are loc după 1-2 săptămâni (15 - 16 săptămâni de gestație).

Prin urmare, datorită formării timpurii a reflexului vestibular, atunci când o femeie însărcinată se mișcă în spațiu, fătul se deplasează în cavitatea uterină. Împreună cu aceasta, mișcarea fătului în spațiu este un factor „iritant” pentru receptorul vestibular, care trimite impulsuri pentru dezvoltarea în continuare a sistemului nervos fetal.

Încălcări ale dezvoltării fătului din influența diverșilor factori în această perioadă duce la încălcări ale aparatului vestibular la un nou-născut.

Până în luna a 2-a de gestație, fătul are o suprafață netedă a creierului, acoperită cu un strat ependimal format din meduloblaste. Până în a 2-a lună de dezvoltare intrauterină, cortexul cerebral începe să se formeze prin migrarea neuroblastelor către stratul marginal supraiacent, formând astfel angajarea substanței cenușii a creierului.

Toți factorii adversi din primul trimestru de dezvoltare a sistemului nervos fetal duc la tulburări severe și, în majoritatea cazurilor, ireversibile în funcționarea și formarea ulterioară a sistemului nervos fetal.

Al doilea trimestru de sarcină.

Dacă în primul trimestru de sarcină are loc o culcare principală a sistemului nervos, atunci în al doilea trimestru are loc dezvoltarea sa intensivă.

Proliferarea neuronelor este principalul proces de ontogeneză.

În acest stadiu de dezvoltare, apare hidropizia fiziologică a veziculelor cerebrale. Acest lucru se datorează faptului că lichidul cefalorahidian, care intră în bulele cerebrale, le extinde.

Până la sfârșitul lunii a 5-a de gestație se formează toți șanțurile principale ale creierului și apar și foramenele Luschka, prin care lichidul cefalorahidian intră pe suprafața exterioară a creierului și îl spală.

În 4-5 luni de la dezvoltarea creierului, cerebelul se dezvoltă intens. Dobândește sinuozitatea sa caracteristică și se împarte, formând părțile sale principale: lobi anterior, posterior și foliculo-nodular.

Tot în al doilea trimestru de sarcină are loc etapa de migrare celulară (luna 5), ​​în urma căreia apare zonalitatea. Creierul fetal devine mai asemănător cu creierul unui copil adult.

Când este expus la factori adversi asupra fătului în a doua perioadă de sarcină, apar tulburări compatibile cu viața, deoarece depunerea sistemului nervos a avut loc în primul trimestru. În această etapă, tulburările sunt asociate cu subdezvoltarea structurilor creierului.

Al treilea trimestru de sarcină.

În această perioadă are loc organizarea și mielinizarea structurilor creierului. Brazdele și circumvoluțiile în dezvoltarea lor se apropie de stadiul final (7-8 luni de gestație).

Etapa de organizare a structurilor nervoase este înțeleasă ca diferențiere morfologică și apariția unor neuroni specifici. În legătură cu dezvoltarea citoplasmei celulelor și o creștere a organelelor intracelulare, există o creștere a formării de produse metabolice care sunt necesare pentru dezvoltarea structurilor nervoase: proteine, enzime, glicolipide, mediatori etc. În paralel cu aceste procese, formarea de axoni și dendrite are loc pentru a asigura contacte sinoptice între neuroni.

Mielinizarea structurilor nervoase începe de la 4-5 luni de gestație și se termină la sfârșitul primului, începutul celui de-al doilea an de viață al copilului, când copilul începe să meargă.

Sub influența factorilor nefavorabili în al treilea trimestru de sarcină, precum și în primul an de viață, când procesele de mielinizare a tractului piramidal se termină, nu apar tulburări grave. Pot exista modificări ușoare ale structurii, care sunt determinate doar de examenul histologic.

Dezvoltarea lichidului cefalorahidian și a sistemului circulator al creierului și măduvei spinării.

În primul trimestru de sarcină (1 - 2 luni de gestație), când are loc formarea a cinci vezicule cerebrale, se produce formarea de plexuri vasculare în cavitatea primei, a doua și a cincea vezicule cerebrale. Aceste plexuri încep să secrete lichid cefalorahidian foarte concentrat, care este, de fapt, un mediu nutritiv datorită conținutului ridicat de proteine ​​și glicogen din compoziția sa (depășește de 20 de ori, spre deosebire de adulți). Lichiorul - în această perioadă este principala sursă de nutrienți pentru dezvoltarea structurilor sistemului nervos.

În timp ce dezvoltarea structurilor creierului susține LCR, la 3-4 săptămâni de gestație se formează primele vase ale sistemului circulator, care sunt situate în membrana moale arahnoidiană. Initial, continutul de oxigen din artere este foarte scazut, dar in timpul lunii 1-2 de dezvoltare intrauterina, sistemul circulator devine mai matur. Și în a doua lună de gestație, vasele de sânge încep să crească în medula, formând o rețea circulatorie.

Până în luna a 5-a de dezvoltare a sistemului nervos apar arterele cerebrale anterioare, mijlocii și posterioare, care sunt interconectate prin anastomoze și reprezintă o structură completă a creierului.

Alimentarea cu sânge a măduvei spinării provine din mai multe surse decât din creier. Sângele către măduva spinării provine din două artere vertebrale, care se ramifică în trei căi arteriale, care, la rândul lor, parcurg toată măduva spinării, hrănindu-o. Coarnele anterioare primesc mai mulți nutrienți.

Sistemul venos elimină formarea colateralelor și este mai izolat, ceea ce contribuie la îndepărtarea rapidă a produselor finale ale metabolismului prin venele centrale până la suprafața măduvei spinării și în plexurile venoase ale coloanei vertebrale.

O caracteristică a alimentării cu sânge a ventriculului al treilea, al patrulea și lateral al fătului este dimensiunea mai mare a capilarelor care trec prin aceste structuri. Acest lucru duce la un flux sanguin mai lent, ceea ce duce la o nutriție mai intensă.