Gastrula este un embrion cu două straturi care se formează în timpul dezvoltării embrionare din blastula. Aceasta este una dintre principalele etape ale formării embrionilor. W...
De la Masterweb
06.04.2018 12:00Gastrula este un embrion cu două straturi care se formează în timpul dezvoltării embrionare din blastula. Aceasta este una dintre principalele etape ale formării embrionilor. Pentru a înțelege mecanismul formării embrionilor, este necesar să se ia în considerare în detaliu procesele de formare a acestuia și să se urmărească dezvoltarea tuturor organelor interne ale viitorului organism. În acest articol vom vorbi despre fiecare etapă de dezvoltare a embrionului, vom afla care este gastrula embrionului și vom face cunoștință cu câteva modele găsite de oameni de știință celebri pe baza proceselor de embriogeneză.
Ce este perioada embrionară?
Fiecare organism viu care se reproduce sexual este capabil să formeze celule reproductive - gameți. Gameții feminini și masculini fuzionează în timpul procesului de fertilizare, formând o celulă diploidă - un zigot. Zigotul este stadiul unicelular de dezvoltare a unui organism viu.
Perioada de dezvoltare embrionară, sau embriogeneza, este prima perioadă de dezvoltare individuală a unui individ, ontogeneza. Embriogeneza durează de la formarea zigotului până la nașterea unui organism multicelular cu drepturi depline.
Etapele perioadei embrionare de dezvoltare sunt similare în toate organismele multicelulare, dar pot proceda diferit. Principala caracteristică comună este formarea a trei etape de dezvoltare a embrionului - blastula, gastrula și neurula. Să ne uităm la fiecare dintre aceste etape mai detaliat.
Blastula
O blastula este un embrion cu un singur strat, dar formarea lui necesită apariția unui număr mare de procese complexe. Cum se formează o blastula?
Ovulul fecundat, adică zigotul, începe să se dividă prin mitoză. În primul rând, zigotul se împarte în două celule absolut identice, care se numesc blastomere. Apoi se formează patru celule din doi blastomeri și așa mai departe.
Blastomerii își continuă diviziunile longitudinale și transversale, care apar foarte repede și conduc la formarea unui număr tot mai mare de blastomeri. În același timp, blastomerele, care devin din ce în ce mai numeroase, scad în dimensiune. Când se formează un număr suficient de blastomeri, ele se aliniază într-un singur strat și formează o veziculă goală în interior, care este blastula.
În interiorul blastulei se află o cavitate intestinală numită cavitatea corporală primară sau blastocel. Acesta este embrionul cu un singur strat al viitorului organism - blastula.
Gastrula
Următoarea etapă de dezvoltare este gastrula. Fragmentarea blastulei, respectiv invaginarea acesteia, duce la formarea gastrulei. Adică, zona de pe unul dintre pereții blastulei începe să se invagineze în blastocel. Astfel, blastula dezvoltă straturi exterioare și interioare (straturi de celule) - ectoderm și endoderm. Datorită interacțiunii acestor straturi de celule, se formează un embrion cu drepturi depline cu două straturi - gastrula.
Cavitatea care, ca urmare a transformărilor, se formează în interiorul gastrulei se numește intestin primar, iar depresiune sau deschidere mică care duce în intestinul primar este gura primară a embrionului. Celulele gastrulei continuă procesele de diviziune activă pentru a permite embrionului să treacă la următoarea etapă de dezvoltare - stadiul de neurula.
Gastrul de celenterate
Gastrula este un exemplu de cea mai simplă structură a organismelor vii, cum ar fi celenterate. Gastrula nu este doar o etapă de dezvoltare embrionară, ci și un organism care îndeplinește toate funcțiile vitale.
Astfel, celenteratele constau din două straturi de celule - exterior și interior, adică ectoderm și endoderm. În interiorul animalelor există o cavitate specială a corpului numită intestin.
Cu alte cuvinte, celenteratele s-au oprit în stadiul gastrula în dezvoltarea lor, continuând să funcționeze în același mod ca mulți embrioni în stadiile incipiente.
Neyrula
Ca urmare a diviziunii gastrulei, se formează un embrion cu trei straturi - neurula. Al treilea strat care apare în neurula se numește mezoderm. Este situat în partea de mijloc între ectoderm și endoderm.
Neurula este o etapă mai organizată și mai avansată de dezvoltare a embrionului. Stadiul neurulei este caracterizat de fenomenul de organogeneză, adică de formarea viitoarelor organe interne ale unei creaturi vii.
Organogeneza
În stadiul de neurula, placa neurală se formează din ectoderm, care în viitor se va transforma în tub neural. La animalele foarte organizate, măduva spinării și creierul se dezvoltă ulterior din acest tub. Ectodermul dă naștere la dezvoltarea tuturor organelor senzoriale și a pielii.
Din endoderm se formează intestinele și apoi întregul sistem digestiv al corpului.
Cel mai important rol îl joacă mezodermul, din care, datorită numeroaselor transformări, se dezvoltă scheletul, sistemul excretor, reproductiv, muscular și cardiovascular al organismului.
Astfel, în procesul de trecere prin trei etape - formarea blastulei, gastrulei și neurulei - din zigot se formează un embrion cu drepturi depline al viitorului organism. Este de remarcat faptul că celulele tuturor organelor și țesuturilor unei creaturi vii conțin același set de gene, adică genotipul.
Pe baza cunoștințelor dobândite din studiul geneticii și a legilor sale, oameni de știință celebri au formulat și au corectat ulterior două cele mai importante legi biologice - legea asemănării embrionilor și legea biogenetică. Să ne uităm la fiecare dintre ele.
Legea asemănării germinale
Observând structura embrionilor în primele etape de dezvoltare și comparându-i între ei, omul de știință eston Karl Baer a formulat legea asemănării embrionare.
Ideea sa principală este că, într-un anumit tip, embrionii în stadiile incipiente și ulterioare sunt similare între ei. Odată cu dezvoltarea ulterioară, embrionul fiecărui organism capătă propria formă și dobândește proprietățile sale unice.
De exemplu, blastula embrionului uman este similară cu animalele coloniale, iar gastrula umană este o variantă a dezvoltării celenteratelor.
Adică, embrionii organismelor aflate la începutul dezvoltării lor sunt foarte asemănători între ei. Acest lucru poate fi observat mai ales la embrionii de cordate, inclusiv la oameni. Astfel, embrionii de pești, țestoase, șobolani și oameni aflați în prima etapă de formare au aproape aceeași structură.
Legea biogenetică
O lege biologică la fel de importantă este legea biogenetică, formulată de doi oameni de știință: Fritz Müller și Ernst Haeckel. Sensul său este următorul: ontogeneza repetă într-o anumită măsură filogenia speciei. Să ne uităm mai detaliat la formularea legii.
Ontogeneza, așa cum am menționat mai sus, este dezvoltarea individuală a unui organism viu. Adică întreaga perioadă a vieții sale de la concepție până la moarte.
Filogenia este dezvoltarea istorică a unei specii, adică schimbările evolutive care au dus la formarea unei anumite specii.
Deci, legea biogenetică a lui Muller și Haeckel afirmă că fiecare organism, în procesul de formare, își repetă dezvoltarea istorică.
După ce seturile cromozomiale ale ambilor pronuclei se combină fără nicio întrerupere, începe diviziunea mitotică a nucleului zigot. Această primă diviziune este urmată de o serie de diviziuni suplimentare ale nucleelor și citoplasmei, ale căror proprietăți generale sunt următoarele: 1. Celulele divizate ale embrionului nu cresc, adică în intervalul dintre diviziuni masa lor. citoplasma nu crește. Ca urmare, volumul și masa totală a tuturor celulelor rezultate nu depășește volumul și masa ovulului în timpul fertilizării; 2. Între timp, cantitatea de ADN din nucleu se dublează după fiecare diviziune, ca în mitoza normală, astfel încât toate celulele rămân diploide. Această serie de diviziuni se numește clivaj a oului. Într-adevăr, din cauza lipsei de creștere a celulelor după divizare, oul pare să fie fragmentat în celule din ce în ce mai mici. Acestea din urmă se numesc blastomeri, iar planurile care le separă se numesc brazde de clivaj. Astfel, clivajul este diviziunile mitotice repetate ale zigotului, în urma cărora embrionul devine multicelular fără a-și schimba semnificativ volumul.
Formarea multicelularității este prima și principala funcție biologică a fragmentării. A doua sa funcție este de a crește așa-numitul raport nuclear-plasmă. Cu mult înainte de apariția ideilor moderne despre rolul ADN-ului în metabolismul celular, s-a înțeles că pentru funcționarea normală a celulei trebuie menținut un anumit raport între cantitățile de substanțe nucleare și citoplasmatice. Acest raport a fost numit raport nuclear-plasmă și a fost desemnat ca i/pl.
Principalele metode de gastrulare
După ce embrionul a ajuns în stadiul de blastulă, în el încep mișcări intensive ale celulelor individuale și secțiuni mari ale peretelui blastulei, ceea ce duce în cele din urmă la faptul că embrionul anterior mai mult sau mai puțin omogen este disecat în două sau trei straturi, care sunt numite germeni. straturi. Stratul germinal cel mai interior se numește endoderm, cel mai exterior se numește ectoderm. Embrionii tuturor animalelor multicelulare sunt împărțiți în aceste frunze: numai în bureți soarta ulterioară a frunzelor este atât de neobișnuită încât unii autori evită să vorbească despre ecto- și endoderm în relație cu acestea. La toate animalele, cu excepția bureților și celenteratelor, se formează un strat germinal mijlociu - mezodermul, situat între primele două. Procesul de divizare a embrionului în straturi germinale se numește gastrulație, iar embrionul însuși în stadiul de diviziune se numește gastrula.
Metodele de gastrulare sunt destul de diverse. Ele sunt parțial legate de structura blastulei, dar această legătură este departe de a fi clară. Tipurile de gastrulație la nevertebratele inferioare - celenterate - sunt deosebit de diverse. Au un tip de gastrulare de imigrare pe scară largă, care a fost descoperit în 1886 de I.I. Mechnikov în unele hidromeduse și pot fi considerate din punct de vedere evolutiv cele mai vechi. Acest proces se reduce la invazia celulelor individuale în cavitatea blastocelului, ieșind din peretele blastulei. Uneori, procesele de imigrare au loc fără nicio ordine specială pe întreaga suprafață a blastulei. Apoi vorbesc despre imigrația multipolară. În cea mai mare parte, evacuarea vine de la un pol specific - imigrația unipolară.
Este cunoscută și imigrația bipolară, când evacuarea vine de la poli opuși.
În acele celenterate în care strivirea se termină cu o morula fără cavitate se observă un alt tip de gastrulatie, care se numește delaminare (stratificare). Se limitează la alinierea pereților interiori ai celulelor stratului exterior, iar o astfel de aliniere are loc adesea într-un val, de la o celulă învecinată la alta. De-a lungul suprafețelor aliniate, se formează o membrană bazală, care separă acest strat celular exterior (ectodermul) de masa interioară de celule, care devine totul endoderm. Prin urmare, în timpul delaminării, nu există aproape nicio mișcare celulară.
În sfârşit, unele celenterate superioare (meduzele scifoide, polipii de corali) se caracterizează printr-un alt tip de gastrulatie, răspândită în forme superioare: invaginarea, sau invaginarea, sau invaginarea (cu toate acestea, o mică invaginare la locul imigrării unipolare a fost găsită şi la unii polipi hidroizi). În aceste cazuri, nu celulele individuale intră în blastocel, ci un strat celular care nu și-a pierdut structura epitelială. Cu toate acestea, această metodă de gastrulație este ușor înlocuită cu alta, mai primitivă. Astfel, scyphoma-duse Aurelia flavldula se caracterizează prin invaginare mai mult sau mai puțin pronunțată, Aurelia marginalis - imigrație multipolară, Aurelia aurita - ceva de genul imigrației unipolare cu epitalizare ulterioară. O serie de tipuri de polipi hidroizi sunt, de asemenea, caracterizate prin diferite combinații de procese de imigrare și delaminare, sau ambele procese apar secvenţial în ei. În orice caz, procesele de gastrulație la celenterate sunt extrem de variabile.
La alte grupuri de animale, delaminarea și imigrarea sunt, de asemenea, componente ale procesului de gastrulație. De exemplu, la echinoderme, prin imigrarea de la polul vegetativ, se formează așa-numitul mezenchim primar, din care se formează apoi unele organe temporare ale larvei (scheletul, organele excretoare). În general, procesul de gastrulație capătă un caracter mai organizat și se realizează de obicei prin invaginarea peretelui vegetativ al blastulei. Cavitatea de inversare se numește gastrocoel, iar deschiderea care duce în ea se numește blastopor (gura primară). Marginile blastoporului se numesc buzele sale.
Deoarece în timpul invaginării integritatea mecanică a peretelui blastulei nu este încălcată, este evident că înșurubarea fundului blastulei ar trebui să fie însoțită de o deplasare mai mult sau mai puțin semnificativă a materialului celular al pereților laterali în direcția vegetativă ( vegetatopetal). Într-adevăr, astfel de mișcări apar întotdeauna, iar viteza lor, de regulă, nu este mai mică decât viteza de înșurubare. Mișcările vegetatopetale ale stratului care se afla în prezent încă pe suprafața gastrulei se numesc epiboly (fouling). Există multe cazuri de gastrulatie pur epibolică, când invaginarea este imposibilă din cauza dimensiunii reduse a blastocelului. sau inerția macromerelor vegetative mari, bogate în gălbenuș. Acesta este cazul, de exemplu, la o serie de viermi oligocheți: macromerele de aici sunt pur și simplu acoperite de micromere care se târăsc pe ei.
Materialul care rămâne pe suprafața embrionului după ce gastrulația este completă este stratul germinal exterior sau ectodermul. În ceea ce privește materialul scufundat în interior prin orice mijloace, numai în celenterate reprezintă endodermul pur - stratul germinal intern, care formează ulterior peretele tubului digestiv cu derivații săi. În toate grupele sistematice superioare, materialul scufundat în interior în timpul gastrulației conține, pe lângă endoderm, și materialul viitorului strat germinal mijlociu - mezodermul, care este apoi separat de endoderm.
Gastrulația la amfibieni
Gastrularea amfibienilor este un proces complex constând din multe mișcări celulare eterogene. Componentele sale principale sunt considerate a fi epibola și invaginația. Într-o primă aproximare, acest lucru poate fi acceptat, dar nu trebuie să uităm că procesele numite în sine sunt de natură compusă și, în plus, sunt completate de procesele de imigrare și delaminare. După cum știm, peretele vegetativ al blastulei amfibiene este compus din macromere mari, bogate în gălbenușuri. Prin urmare, o astfel de invaginare extinsă nu poate avea loc la polul vegetativ ca în echinoderme și lancelete. Cu toate acestea, aparent, unele macromere exterioare bogate în gălbenuș sunt încă scufundate în interiorul embrionului.
Aceste mișcări de tip imigrație sunt numite mișcări de pre-gastrulație. Acestea conduc la o reducere a zonei vegetative ușoare de pe suprafața embrionului și la o creștere corespunzătoare a zonei animale întunecate (pigmentate). Ultimul proces poate fi considerat prima fază pasivă a epiboliei.Gastrulația însăși începe în regiunea falxului cenușiu deja cunoscută nouă. Acolo, mai întâi, apare o linie aliniată de pereți celulari, trecând ușor vegetativ dincolo de limitele emisferelor animal (pigmentate) și vegetative (luminoase), apoi de-a lungul acestei linii se formează un gol îngust, mergând mai adânc - rudimentul blastoporului. . Invaginația sub formă de fante se adâncește, implică tot mai multe celule noi pe suprafața embrionului și ia forma unui șanț în formă de semilună. Marginea superioară animală a acestui șanț se numește buza dorsală sau dorsală a blastoporului, deoarece marginea posterioară a părții dorsale a embrionului este situată aici. Cavitatea șanțului sub formă de fante se extinde oarecum și se transformă în rudimentul intestinului primar sau archenteron.
Cursul ulterioar al gastrulației este asociat, în primul rând, cu împingerea materialului celular prin buza dorsală a blastoporului: celulele regiunilor animale se deplasează în direcția vegetativă (vegetopetal) până la buza blastoporului și, împingerea. prin el formează căptușeala dorsală a archenteronului de adâncire. Astfel, din cele de mai sus reiese clar că compoziția celulară a buzei dorsale a blastoporului se reînnoiește continuu.
Mișcările vegetatopetale ale celulelor suprafeței exterioare a gastrulei în direcția buzei dorsale a blastoporului reprezintă o continuare a mișcărilor epibolice. Ca urmare a acestor mișcări, blastoporul se deplasează în direcția vegetativă, iar suprafața ocupată de celulele animale crește tot timpul.
Mișcările epibolice sunt efectuate în principal datorită următoarelor două procese: 1. Convergența activă (convergența) la linia mediană (sagitală) a celulelor din așa-numita regiune suprablastoporală, situată imediat dorsal față de blastopor. Convergența celulelor este însoțită de reambalarea lor - o schimbare a vecinilor. Din cauza acestei convergențe, această secțiune se îngustează transversal și se întinde longitudinal. Rata de forfecare rezultată din această întindere a fost măsurată în embrioni de broaște cu gheare: este de aproximativ 3,5 µm/min. 2. Mișcarea între ele a celulelor straturilor interioare ale acoperișului blastocelului în mai multe zone animale ale embrionului, la distanță de blastopor. Ca urmare a acestei mișcări, acoperișul blastocelului se întinde aproximativ uniform în toate direcțiile. Ambele mișcări sunt efectuate în mod concertat și contribuie la creșterea zonei părții animale a embrionului, adică epibolia.
Între timp, blastomerul continuă să crească lateral, acoperind zona vegetativă ușoară, mai întâi cu o jumătate de inel, apoi cu un inel plin, care scade treptat până la o deschidere îngustă în timpul gastrulației. Materialul vegetativ de culoare deschisă, închis în blastoporul în formă de inel, se numește dop de gălbenuș. În blastoporul în formă de inel, pe lângă buza dorsală deja cunoscută nouă, se disting un stejar ventral (zona opusă buzei dorsale) și buzele laterale. Materialul este, de asemenea, înfipt prin aceste buze, dar este incomparabil mai slab decât trecerea prin buza dorsală.
Materialul celular al peretelui archenteron, care a fost rulat spre interior, se deplasează într-un strat continuu de-a lungul suprafeței interioare a peretelui blastocelului, împingând treptat blastocelul în direcția ventrală și, în cele din urmă, deplasându-l aproape complet. Această mișcare se numește invaginare, dar, ca și mișcarea epibolă, este compusă dintr-un număr de componente.
Cea mai timpurie etapă a invaginării (așezarea blastoporului) este asociată cu apariția în zona blastoporului a unui grup de așa-numite celule în formă de balon, cu „gâturi” apicale înguste și corpuri alungite, umflate. Invaginarea blastoporului are loc tocmai datorită îngustării active a „gâturilor” acestor celule și întinderii corpurilor celulare. Baza structurală a acestui și a altor procese morfogenetice este discutată la sfârșitul capitolului. Odată cu invaginarea ulterioară, următoarele procese sunt de o importanță decisivă.
1. Celulele vârfului invaginării gastrice (inclusiv fostele celule în formă de balon), care aruncă procese lungi, se târăsc activ de-a lungul peretelui blastocelului. În această etapă de dezvoltare, căptușeala internă a acestui perete este modificată în așa fel încât să faciliteze migrarea direcționată a celulelor de-a lungul acestuia: aici se formează fibre de matrice extracelulară, formate din proteina fibronectină și orientate în direcția anteroposterior a embrionului. , adică doar de-a lungul traiectoriilor mișcării celulelor. În stadiul final al invaginației, fostele celule în formă de balon se aplatizează și formează căptușeala părții anterioare a intestinului embrionar. Ulterior, ei intră în anlage hepatic.
2. Celulele straturilor interioare ale buzei dorsale ale blastoporului, atunci când sunt pliate prin buză, își schimbă brusc structura și natura contactelor: înainte de pliere, sunt celule columnare de natură epitelială destul de bine fixate, iar în timpul proces de pliere se transformă în celule rotunjite deconectate, aproape fără contact unele cu altele. Astfel, atunci când sunt pliate, straturile celulare par să se prăbușească în celule individuale. Această împrăștiere este considerată unul dintre principalii factori care contribuie la împrăștierea. Ulterior, contactele dintre celulele inversate sunt restabilite, dar soarta celulelor inversate este deja diferită ireversibil de soarta celulelor care rămân în regiunea suprablastoporală.
3. Pe măsură ce buza dorsală a blastoporului este înșurubat, aceasta se deplasează în direcția vegetativă. Această deplasare se datorează faptului că viteza epiboliei (după cum s-a menționat mai sus, aproximativ 3,5 μm/min) depășește semnificativ viteza de introducere a materialului celular prin buza dorsală (aproximativ 2,5 μm/min). În aceeași direcție, adică spre polul vegetativ, șanțul de delaminare se prelungește, separând materialul celular inversat de cel neîntors. Alungirea brazdei de delaminare este o componentă integrantă a gastrulației amfibiene.
Hărți ale primordiilor prezumtive ale embrionilor de amfibieni
Ce poziție vor lua diferitele regiuni ale blastulei după ce gastrulația este completă și care este soarta lor finală? Acest lucru poate fi stabilit prin marcarea suprafeței blastulei cu vopsele sau alte substanțe și urmărirea mișcării semnelor în timpul gastrulației. Rezultatele studiului sunt exprimate prin notarea soartei fiecărui punct marcat pe o diagramă a blastulei sau gastrulei timpurii. Aceste scheme sunt numite hărți ale rudimentelor prezumtive (viitoare sau, într-o traducere mai exactă din latină, presupuse). Primul care a alcătuit astfel de hărți pentru embrionii de amfibieni a fost embriologul german W. Vogt în anii 20. al secolului nostru. El a impregnat bucăți de agar-agar cu coloranți care au fost absorbiți de țesuturile vii și care erau inofensivi pentru ele (așa-numiții coloranți vitali - albastru Nil, roșu neutru etc.) și a presat aceste bucăți în diferite locuri de pe suprafața blastula. Vopseaua a difuzat în embrion și o anumită zonă a fost pătată. Prin urmărirea mișcărilor zonei colorate, a fost posibil să se judece cu precizie unde se duce în timpul gastrulației și în ce fel de rudiment se va transforma. Ulterior, metodele de etichetare intravitală au fost îmbunătățite și s-au făcut unele clarificări și corecții la hărțile întocmite de Focht, în principal privind localizarea mezodermului prezumtiv. Vom prezenta mai întâi datele clasice ale lui Vocht și apoi vom menționa cele mai recente corecții.
Potrivit lui Vocht, înainte de debutul gastrulației, toate angajamentele embrionare sunt situate la suprafață, sau mai exact, ies la suprafață. Anterior șanțului sub formă de fante a blastoporului se află rudimentul așa-numitei plăci prechordale (prechorda), din care, la terminarea gastrulației, se dezvoltă în principal mucoasa cavității bucale.
Anterior plăcii precordale se află rudimentul viitorului notocord. Partea dorsoanimală a embrionului este ocupată de ectodermul prezumtiv al sistemului nervos (neuroectodermul), iar partea ventroanimală este ocupată de ectodermul tegumentului corpului. Ultimele două angajări rămân pe suprafața corpului embrionului chiar și după terminarea gastrulației. Localizate vegetativ secvenţial sunt materialul mezodermului axial (folosit pentru formarea trunchiului şi a somitelor caudale), placa laterală (partea nesegmentată a mezodermului) şi, în final, endodermul. Placa precordală, notocorda, mezodermul (axial și nesegmentat) și endodermul sunt scufundate în embrion în timpul gastrulației. În acest caz, primele două anlage sunt pliate prin buza dorsală, mezodermul este pliat prin buzele laterale și ventrale, iar endodermul este acoperit de buzele convergente ale blastoporului. Conform datelor prezentate, materialul notocordului și mezodermului ar trebui, după ce a fost înșurubat, să căptușească direct cavitatea archenteronului, formând peretele dorsal al acestuia. În acest caz, structura peretelui archenteron la embrionii de amfibieni ar fi similară (omologă) cu structura aceluiași perete la embrionii lanceleți sau (minus notocorda) la embrionii de echinoderm.În anii următori, s-a relevat că, în raport cu amfibieni, astfel de concluzii sunt valabile doar pentru ordinul caudat (Urodela). În ceea ce privește amfibienii fără coadă (Anura), așa cum a fost stabilit de T. A. Detlaff, S. Levtrup și R. Keller, în ei materialul notocordului, mezodermului axial și plăcii laterale nu ajunge la suprafața embrionului în niciun stadiu de dezvoltare, dar este localizat de la bun început în straturile interioare ale peretelui său. În timpul gastrulației, acest material este introdus în mod similar cu materialul exterior, dar nu intră niciodată în contact cu cavitatea gastrică. Acesta din urmă se dovedește căptușit pe partea ventrală cu celule mari ale endodermului vitelin, iar pe partea dorsală cu un strat subțire de celule care separă această cavitate de notocorda și somite. Acest strat de celule este numit în mod obișnuit hipocorda.
Luând în considerare acest amendament, hărțile clasice ale primordiilor prezumtive pot fi considerate valabile pentru embrionii tuturor claselor de amfibieni.
Metodele moderne de marcare a țesuturilor embrionare fac posibilă obținerea de hărți ale primordiilor prezumtive nu numai pentru stadiul de blastula, ci și pentru stadiile anterioare de dezvoltare, în special pentru perioada de clivaj. Această marcare este efectuată prin injectarea de coloranți fluorescenți în blastomere individuale, care sunt apoi detectați la descendenții blastomerului injectat la examinarea secțiunilor histologice la microscop fluorescent.
Utilizarea acestei metode a făcut posibilă ajungerea la o concluzie de importanță fundamentală: până la stadiul de 32 de blastomere, valoarea prezumtivă a majorității blastomerilor nu a fost încă determinată cu acuratețe completă - același blastomer poate, în diferite procente de cazuri, dau naștere la diferite primordii și, dimpotrivă, diferite blastomere - aceleași primordii. De exemplu, somiții pot fi formați din aceleași blastomeri ca notocorda și tubul neural (blastomerul B1), sau din aceleași blastomeri ca și placa laterală (blastomerele V3, S3, B4, C4). Pe de altă parte, tubul neural poate apărea din oricare dintre următoarele blastomere: A1, A2, B1, B2, V3, C1 sau C2, deși în alte cazuri endodermul poate apărea din ultimele două blastomere. Acest lucru se datorează faptului că mișcările morfogenetice ale celulelor în dezvoltarea ulterioară nu sunt perfect precise: descendenții oricărui blastomer se pot amesteca, într-o oarecare măsură, aleatoriu cu descendenții altui blastomer. Dar, deoarece acest lucru nu duce la tulburări în structura corpului, este evident că, cel puțin în perioada de fragmentare și înainte de debutul acesteia (în perioada de segregare ooplasmatică), soarta blastomerului nu este în cele din urmă determinată. Chiar și după ce gastrulația este finalizată, amestecarea reciprocă este posibilă și, prin urmare, o redefinire a destinului celulelor individuale.
Trebuie subliniat în special faptul că hărțile primordiilor prezumtive, indiferent de modul în care sunt compilate, oferă informații despre soarta secțiunilor individuale ale embrionului doar în dezvoltarea sa normală și nu spun nimic despre dacă soarta celulelor poate fi sau nu redefinită atunci când acestea muta in alta pozitie. Cu alte cuvinte, hărțile nu oferă informații despre gradul de determinare a destinului celular. Acest tip de date este discutat în capitolul următor.
Neurularea și formarea organelor axiale la embrionii de amfibieni
Mișcările de gastrulație la embrionii de vertebrate, fără nicio întrerupere semnificativă, se transformă în mișcări asociate cu neurulația - formarea sistemului nervos central. Neurularea este un proces formativ caracteristic tuturor vertebratelor, care determină principalele trăsături structurale ale reprezentanților acestui tip. Embrionul de vertebrat în timpul perioadei de neurulație se numește neurula. Vom lua în considerare procesul de neurulare folosind amfibieni ca exemplu.
Neurulația este de obicei definită ca procesul de înfăşurare a ectodermului neural, situat pe partea dorsală a embrionului, într-un tub neural. De fapt, aceasta este doar o parte din mișcările formative care apar în embrion după gastrulare. În general, aceste mișcări constau într-o deplasare convergentă (convergentă) a materialului ectodermului și mezodermului către linia mediană a părții dorsale a embrionului (mișcări ventrodorsale); Ectodermul dorsal al embrionului este de asemenea întins în direcția anteroposterior.
De fapt, mișcările de neurulație în ectodermul neuronal presupus fac parte din aceste mișcări și se dezvoltă pe baza lor. În primul rând, ectodermul neural se aplatizează și se transformă într-o placă neuronală, care este mai lată în partea capului embrionului decât în corp. Marginile plăcii se ridică și formează pliuri neuronale, mărginind placa cu o potcoavă continuă. Apoi suprafața plăcii neuronale începe să se contracte destul de repede în direcția transversală, în principal datorită imersiei celulelor sale exterioare în straturile sale interioare. În același timp, începe să se plieze de-a lungul liniei mediane. Depresia plăcii neurale care apare în linia mediană se numește șanț neural. Puțin mai târziu, marginile plăcii neurale se închid și se formează un tub neural, cavitatea din interiorul căruia se numește neurocel. Partea anterioară extinsă a tubului neural se transformă în creier, iar neurocelul său în cavitatea veziculei medulare. Partea mai îngustă a corpului se transformă în măduva spinării, iar cavitatea acesteia în canalul spinal.
După închiderea șanțului neural în tubul neural, materialul pliurilor neuronale, situat inițial la periferia plăcii neurale, este concentrat de-a lungul liniei mediane a embrionului dorsal la tub sub forma unei structuri asemănătoare unui creier de cocos. . Prin urmare, această structură se numește creasta neură. Celulele crestei neurale nu fac parte din sistemul nervos central; dau multe derivate diferite.
Chiar înainte ca placa neurală să înceapă să se răsucească într-un tub sau chiar la începutul acestei răsuciri, notocorda sau coarda dorsală este separată de mezodermul axial exact de-a lungul liniei mediane (sagitale) a embrionului sub forma unui cordon. . Notocordul există de mult timp, până la formarea vertebrelor scheletice, prin care este aproape complet înlocuit. Coarda este situată sub partea trunchiului tubului neural; capătul său anterior coincide exact cu marginea secțiunilor trunchiului și capului. Anterior notocordului este un strat subțire de celule precordale ale plăcii care formează căptușeala faringelui și a cavității bucale.
Imediat lateral de materialul notocord se află mezodermul viitorilor somite; ventral la marginea plăcii neurale și a ectodermului tegumentar, acest material trece fără probleme în mezodermul plăcii laterale. În interiorul primordiilor somite apare o cavitate, care se transformă într-un gol îngust care împarte placa laterală în două straturi: parietal, adiacent ectodermului tegumentar, și visceral, adiacent endodermului. Cavitatea internă și fisura formează cavitatea secundară deja familiară a corpului - întregul. La embrionii de amfibieni, ca și în marea majoritate a altor vertebrate, celomul apare prin divergența celulelor, adică în modul schizocoel. Numai în relație cu lanceta și unii pești rechin putem vorbi de anlage enterocelous (adică, desprinderea dintr-o singură cavitate a archenteronului).
Formarea notocordului și a somitelor este asociată cu migrarea intensivă a materialului mezodermului embrionar în direcția ventrodorsală, spre linia mediană a embrionului, adică spre linia de formare a notocordului. Astfel, notocordul se formează la punctul de întâlnire a două fluxuri de celule, cu celule în contra-mișcare strânse între ele. Acest fenomen se numește intercalare celulară.
Ca urmare a intercalării, acordul se prelungește. Mișcarea ventrodorsală a mezodermului (coincidentă în direcția mișcărilor de neurulatie) este caracteristică regiunii trunchiului embrionului. În regiunile cervicale și capului, are loc o mișcare inversă, dorsoventrală a celulelor mezodermice, concentrându-se pe partea ventrală a corpului, în zona viitoarei inimi.La scurt timp după separarea notocordului, chiar înainte de finalizarea neurulării, începe metamerizarea mezodermului axial, adică divizarea acestuia în segmente pereche - somite. Acesta este unul dintre cele mai importante procese morfogenetice la vertebrate, punând bazele sistemului lor musculo-scheletic. Metamerizarea mezodermului are loc în direcția din față în spate. La amfibieni, ea continuă după ce embrionul iese din cojile ouălor, pe măsură ce îi crește coada, unde se formează una după alta somite caudale (din materialul părții posterioare a tubului neural). Mecanismele celulare de metamerizare variază între vertebrate. La amfibienii fără coadă, în timpul procesului de metamerizare celulară, mezodermul axial se rotește cu 90°, schimbând orientarea transversală inițială în longitudinală.
La amfibieni cu coadă, formarea somitelor este asociată cu gruparea celulelor mezodermice în „rozete” deosebite la embrionii de păsări, în structuri în formă de evantai asemănătoare rozetelor, care sunt construite treptat până la un somit complet.
Mecanisme ale mișcărilor morfogenetice de gastrulație și neurulatie
În ciuda varietății de mișcări morfogenetice de gastrulație și neurulare descrise mai sus, toate acestea, precum și mișcările morfogenetice în dezvoltarea ulterioară, se bazează pe câteva procese celulare și moleculare, precum și pe mecanisme de reglare. Să le privim mai detaliat.
Activitatea mișcărilor morfogenetice. În primul rând, trebuie reținut următoarele: marea majoritate a mișcărilor morfogenetice de-a lungul dezvoltării sunt active; aceasta înseamnă că sursele lor de energie și actuatorii sunt localizați în interiorul celulelor exact acelei părți a embrionului care suferă această deformare. Această generalizare nu a fost dezvoltată imediat în embriologie: la începutul studiului mișcărilor morfogenetice, mulți cercetători autorizați credeau că, de exemplu, invaginările de gastrulație și neurulatie apar pasiv, ca urmare a presiunii laterale asupra materialului celular invaginant. O astfel de presiune laterală ar putea apărea, în opinia lor, din cauza proliferării celulelor pe partea invaginărilor: celulele care se înmulțesc par să zdrobească secțiunea stratului situat între ele, forțându-l să se invagineze.
Cu toate acestea, acest punct de vedere în majoritatea covârșitoare a cazurilor nu a primit confirmare experimentală. Cea mai bună dovadă împotriva acesteia sunt numeroasele experimente de izolare a zonei care urmează să fie invaginată din zonele laterale din care ar fi trebuit să provină presiunea: cu o astfel de izolare, invaginarea nu numai că se realizează, ci chiar și mai repede. Rezultă că zonele laterale ale embrionului nu numai că nu contribuie la invaginare, ci, dimpotrivă, îi rezistă datorită întinderii lor. Despre factorul de întindere a țesuturilor și rolul său în reglarea mișcărilor morfogenetice vom vorbi mai târziu.
Polarizarea celulară. Orice modificare activă a formei stratului epitelial în timpul perioadei de gastrulare și neurulare, precum și în organogeneza ulterioară, începe cu faptul că celulele unei anumite secțiuni a stratului sunt polarizate, adică sunt alungite într-un direcție perpendiculară sau oblică pe suprafața stratului.
Polarizarea celulelor epiteliale embrionare este un exemplu de comportament celular colectiv coordonat. Celulele epiteliale embrionare aproape niciodată nu se polarizează individual, ci întotdeauna în grupuri întregi. Este adesea posibil să urmăriți un val de polarizare care se propagă de la o celulă la alta. O astfel de undă se observă, de exemplu, atunci când celulele sunt înfipte prin buza dorsală a blastoporului: în embrionii de broaște cu gheare, în timpul procesului de introducere, fiecare celulă ulterioară este polarizată, prelungindu-se de mai mult de două ori și fiecare celulă ulterioară este polarizată. în 3-5 minute. Astfel, într-o oră, aproximativ 20 de celule sunt polarizate și ascunse, ceea ce corespunde cu invaginarea unei secțiuni a stratului cu un diametru de aproximativ 200-300 μm. Polarizarea intensă a celulelor apare și în neuroectoderm în timpul formării plăcii neurale. În acest fel, se formează neuroepiteliul columnar.
Polarizarea celulară se bazează pe rearanjamente complexe și încă insuficient studiate ale citoscheletului și membranei celulare: asamblarea microtubulilor și microfilamentelor și orientarea lor de-a lungul axei lungi a celulei polarizante, precum și mișcările așa-numitei integrale (încorporate în membrana) proteine în planul membranei plasmatice. Ca urmare a acestor mișcări, canalele ionice și pompele sunt redistribuite: primele sunt concentrate în principal pe partea apicală (exterioară) a celulelor polarizante, cele din urmă - pe părțile laterale și bazale. În celulele polarizante, se formează și un sistem de contacte intercelulare care le conectează. Polarizarea celulelor determină apariția în ele a endo- și exocitozei direcționate, despre care se va discuta mai târziu.
Reducerea celulelor polarizate. Formarea de zone închise (sau, așa cum se spune uneori, domenii) de celule polarizate indică doar locațiile viitoarelor invaginări sau proeminențe, dar nu duce direct la o schimbare a formei stratului celular. Forma stratului este transformată ca urmare a modificărilor ulterioare ale formei celulelor polarizate, exprimate prin reducerea anumitor zone ale suprafeței acestora sau a întregii suprafețe. Unul dintre cele mai simple și mai răspândite procese de acest fel este reducerea suprafețelor apicale ale celulelor polarizate. Acesta este cel care duce, în special, la îngustarea „gâturilor” celulelor în formă de balon descrise mai sus. O contracție similară a suprafețelor apicale ale celulelor neuroectodermice joacă un rol important, deși nu singurul, în înfăşurarea tubului neural. Reducerea suprafețelor apicale se datorează în primul rând „autoalimentării” de către celule a membranei lor apicale prin endocitoză (captarea veziculelor membranare în interiorul celulei). Potrivit unor autori, aceste vezicule sunt transportate direct în regiunile bazale opuse ale celulei și sunt introduse acolo prin exocitoză, extinzând secțiunile bazale ale membranei celulare în detrimentul celor apicale.
De obicei, contracția nu se limitează la suprafețele celulelor apicale: suprafețele laterale ale celulelor polarizate se contractă, de asemenea, arcuind astfel foaia celulară. Acest lucru se manifestă în mod clar în exemplul grupurilor în formă de evantai de celule întinse-teșite, a căror formare precede orice invaginare a stratului celular. În 1914, A.G. Gurvich a descoperit că în straturile neuronale ale embrionilor de vertebrate, direcția înclinațiilor axelor celulelor teșite pare să prezică chiar înainte de invaginarea stratului în care acesta din urmă se va îndoi: suprafața curbată va fi perpendiculară. la axele celulelor teşite. Această regulă de „înclinări predictive” a axelor celulelor se explică prin faptul că îndoirea stratului se realizează tocmai datorită îndreptării celulelor - tranziția formei secțiunilor lor de la teșit la dreptunghiular. Dar o astfel de îndreptare este rezultatul unei reduceri a suprafețelor laterale ale celulelor: este clar că, cu un volum constant, aria suprafeței unei celule dreptunghiulare este mai mică decât suprafața unei celule teșite.
Contracția suprafețelor celulare laterale este, de asemenea, un proces activ în care sunt probabil implicate microfilamentele de actină.
Rolul stresului mecanic în organizarea mișcărilor de gastrulație și neurulatie
Am putea fi deja convinși că în urma mișcărilor de gastrulație și non-gastrulație ia naștere o organizare complexă și în același timp extrem de ordonată, corectă din punct de vedere geometric a embrionului. Cum se stabilește și se menține această corectitudine? De ce numeroase celule individuale și foi de celule întregi se mișcă în direcții strict definite, formând grupuri de celule localizate în mod regulat sau îndoituri de foi? Poate că informațiile despre mișcarea și destinația sa sunt „încorporate” în avans în fiecare celulă individuală a embrionului? O astfel de presupunere poate fi imediat respinsă, fie și numai având în vedere natura „statistică” a hărților de primordii prezumtive descrise mai sus: am văzut deja că, chiar și în cursul dezvoltării normale, netulburate, mișcarea și soarta finală a secțiunilor embrionii nu sunt determinați cu acuratețe „celulă cu celulă”. Pur întâmplător, celulele individuale se pot mișca în moduri diferite și pot deveni parte a diferitelor rudimente fără ca acest lucru să perturbe structura corectă a întregului organism. Pe de altă parte, dacă bucăți mici de țesut embrionar de dimensiuni de câteva sute de celule sunt izolate și forțate să se dezvolte în afara embrionului, atunci deși o anumită bucată va dezvolta, de regulă, un set de rudimente corespunzătoare destinului său prezumtiv, forma iar locația acestor rudimente va fi incorectă. Aceste date, împreună cu multe altele, indică faptul că factorii care organizează mișcările de gastrulație și neurulație sunt cumva legați de întregul embrion. Care ar putea fi acești factori de organizare?
O serie de date arată că astfel de factori pot fi tensiunea mecanică în țesuturile embrionului. Primul factor de timp care determină tensiunea țesuturilor embrionare este presiunea turgenței în cavitatea blastocelului, întinderea acoperișului blastocelului. Această tensiune este încă relativ nesemnificativă. Cu toate acestea, crește vizibil în timpul gastrulației, deoarece mișcările de involuție prin buzele blastoporului (în principal prin buza dorsală) duc la întinderea întregii suprafețe a embrionului în direcția longitudinală (antero-posterior). În plus, materialul de invaginare al cordomezodermului, care se târăște de-a lungul căptușelii blastocelului, se întinde atât pe sine, cât și pe secțiunea peretelui blastocelului situat în fața acestuia, pe care se strecoară.
Rolul interacțiunilor epitelial-mezenchimatoase în diferențierea primordiilor endodermice. Pentru diferențierea primordiilor endodermice sunt necesare contacte directe cu mezodermul, mai puțin specifice în stadiile incipiente de dezvoltare și contacte mai specifice pentru diferențierea finală. Astfel, pentru formarea unei excrescențe pulmonare din epiteliul intestinului anterior este suficient contactul epiteliului cu mezenchimul aceluiași rudiment. Adăugarea mezenchimului străin poate schimba complet direcția de dezvoltare a rudimentului: sub influența mezodermului stomacal, endodermul pulmonar va forma structuri asemănătoare cu glandele stomacului, iar sub influența mezodermului hepatic - cordoane hepatice. Pentru etapele inițiale ale morfogenezei rudimentului hepatic, este necesar contactul acestuia cu celulele mezodermice ale rudimentului cardiac, iar pentru diferențierea biochimică ulterioară a celulelor hepatice, contactul cu mezodermul propriu, hepatic. Prezența mezodermului specific este, de asemenea, necesară pentru diferențierea și funcționarea completă a glandei tiroide. Sunt necesare influențe ceva mai puțin specifice în timpul dezvoltării pancreasului: pentru diferențierea normală a epiteliului pancreatic în celule care secretă hormoni (inclusiv insulina), este necesar și contactul cu mezenchimul, dar în condiții experimentale, mezenchimul propriu al pancreasului poate fi înlocuit cu mezenchimul străin al glandelor salivare sau rinichiului secundar.
Gastrulația și notogeneza la om durează mai mult de 2 săptămâni și duc la formarea organelor embrionare primare - straturi germinale și organe axiale (notocorda, tub neural). Ele determină (predetermină) structura generală a corpului uman, servesc ca sursă de dezvoltare a organelor secundare, provizorii (există doar în embrion) și definitive.
Numele de gastrulare a fost dat de omul de știință englez E. Haeckel (gastrea, lat. - umflarea sau burta unui vas): cea mai primitivă formă invaginativă a gastrulei seamănă cu un vas, ca niște bureți, reprezentanți ai celenteratelor, cele mai primitive animale multicelulare diferențiate.
Gastrulatia incepe in timpul nidare(introducerea) unui blastocist în grosimea endometrului (în caz contrar - implantare, din lat. - planteaza in): secretand enzime, embrionul distruge oolema si celulele endometriale adiacente in zilele 6,5-7,5 de sarcina. În același timp, embrioblastul se împarte (delaminare) în 2 straturi: stratul exterior sau rudiment, epiblast - sursa de dezvoltare a ectodermului (stratul germinal exterior), neuroectodermului, notocordului și mezodermului (stratul germinal mijlociu); strat interior sau rudiment, hipoblast - sursă de dezvoltare a endodermului intestinal și vitelin. Separarea hipoblastului începe în partea caudală (coada) a embrioblastului.
În creștere și exfoliere, epiblastul formează sacul amniotic, iar hipoblastul formează sacul vitelin. Zona conexiunii lor este definită ca gastrula cu doua straturi. În a 11-a zi de embriogeneză se exprimă clar și are forma unui disc oval (scut germinal). La 2 săptămâni, diametrul său mediu este de 0,2 mm, iar blastula ca întreg (ou fetal) este de 2,5 mm.
Marginea caudală a scutului embrionar este orientată spre trunchiul embrionar, locul tranziției înclinate a embrioblastului în trofoblast („tulpină amniotică”). În a 14-a zi de embriogeneză, capătul caudal al gastrulei prezintă o activitate morfogenetică crescută: celulele epiblastice proliferează (crește numărul), migrează din ea și formează un grup strict de-a lungul liniei mediane - dâră primară. Conține o curbură sub formă de șanț și se prelungește spre viitorul cranian; (capul) capătul scutului germinativ. O îngroșare apare la capătul anterior al dungii primitive - Nodul lui Hensen. Dunga primară determină regiunea caudală și simetria bilaterală a corpului uman, care este caracteristică tuturor vertebratelor (la multe nevertebrate corpul este construit conform planului de simetrie multiradială). Astfel, deja la sfârșitul celei de-a 2-a săptămâni de embriogeneză, este posibil să se determine părțile dorsale și ventrale (dorsale și ventrale), drepte și stângi, capetele și coada embrionului.
În a treia săptămână de embriogeneză, gastrula cu trei straturi(chordula sau neurula: coarda - coarda, neuro - vena/greaca). În cea de-a 16-a zi, celulele se deplasează din stria primară pe ambele părți ale acesteia. Ele formează plăcile laterale („aripi”) ale mezodermului. Plăcile mezodermice pătrund în spațiile dintre ecto- și endoderm, se despart și formează 2 pungi mezodermice. În acest fel, sunt identificate toate cele 3 straturi germinale.
În a 18-a zi, se formează nodul lui Hensen proces cefalic(notocorda) a striei primitive. Intră în golul dintre ecto- și endoderm și apoi se cufundă în grosimea endodermului. În a 19-a zi, se formează celulele procesului capului cordonul axial dens (notocorda sau cordonul dorsal) și mezodermul axial (paracordal), din care se dezvoltă somite.
În același timp (18-20 zile) a placă neurală. Are aspectul unui cordon longitudinal, care constă din celule mari, întunecate, ale neuroectodermului. Ele proliferează și se înmulțesc activ). Prin urmare, într-un mediu dens, placa neuronală se îndoaie și se cufundă adânc în scutul embrionar, formând canal neural. La a 4-a săptămână, marginile șanțului neural se închid, se transformă în tub neural. Asa are loc dezvoltarea organelor axiale - notogeneza (embrionii au 2,5-3,5 saptamani).
La sfarsitul saptamanii a 3-a, lungimea scutului embrionar ajunge la 2 mm cu o latime de 75 mm, in timp ce diametrul mediu al oului fertilizat depaseste 6 mm (de 20-25 de ori mai mare decat blastocistul).
La sfârșitul săptămânii a 3-a începe stadiul organogenezei embrionare, în procesul căruia se formează angajamentele tuturor sistemelor de organe definitive, planul structurii definitive a unei persoane este determinat în termeni generali. Deja la sfârșitul celei de-a 3-a săptămâni sunt detectate rudimentele ochilor, urechii interne, inimii și primii somiți. Organogeneza embrionară are loc în legătură cu începutul placentației.
În același timp, forma embrionului se modifică ca urmare a formei neuniforme a părților sale: partea dorsală predomină în zona de mijloc (presiunea notocordului și a tubului neural) și capătul capului, unde tubul neural se îngroașă și formează rudimentul creierului. Se extinde semnificativ și se îndoaie în jurul coardei din față. Drept urmare, în a 4-a săptămână, scutul embrionar se îndoaie în direcția transversală, pliându-se într-un tub, iar în gravura anterioară - posterioară (apropiind capetele capului și coadă). Izolarea corpului embrionului continuă până la mijlocul lunii a doua și este însoțită de împărțirea veziculei viteline în două părți: partea dorsală sau embrionară - intestinul primar, ventral - sacul vitelin. Intestinul primar este sursa netedă de dezvoltare a sistemului digestiv și respirator, iar sacul vitelin este locul hematopoiezei primare și al formării vaselor de sânge. În același timp, sacul amniotic este și el împărțit în două părți: embrionar - piele, extraembrionar - amnios (membrana de apă a embrionului). În plus, este detectată creșterea locală neuniformă a corpului embrionului. La a 4-a săptămână se formează o cocoașă cardiacă sub capul în creștere: inima atinge dimensiuni relative enorme, după o săptămână o deturnează, iar apoi depășește cocoașa hepatică. Creșterea lor, precum și creșterea tulpinii ombilicale datorită formării unei hernii ombilicale fiziologice, contribuie la extinderea și divergența capului și cozii la embrioni la 6-7 săptămâni. La a 7-a săptămână, coada embrionului scade semnificativ, iar capul atinge cea mai mare dimensiune relativă, la fel ca și abdomenul, datorită ficatului imens. Gâtul se diferențiază, se alungește și se subțiază odată cu prelungirea capului, iar fața se formează. Pe parcursul celei de-a doua luni, membrele sunt izolate, alungite și împărțite în secțiuni definitive. La a 8-a săptămână începe separarea degetelor, ficatul și abdomenul devin mai mici. În a zecea săptămână de viață uterină, sacul herniar ombilical este redus.
A patra săptămână de embriogeneză este stadiul celei mai intense formări a somitelor. Ele determină structura segmentară sau metamerică a embrionului: corpul său este format din segmente succesive de structură similară - segmente sau metamere. Metamerele mezodermului dorsal se numesc somite (greacă: soma - corp). La embrionii de 10 mm lungime (5,5 săptămâni), numărul lor total ajunge la 43-44 de perechi. Semnele unei structuri metamerice rămân în trunchiul uman pentru viață: 1) structura segmentară a aparatului propriu al măduvei spinării; 2) structura segmentară a coloanei vertebrale și a mușchilor intrinseci profundi asociați ai spatelui; 3) structura segmentară a toracelui, inclusiv mușchii intercostali, vasele și nervii; 4) ieșirea segmentară a nervilor spinali de-a lungul măduvei spinării; 5) plasarea metamerică a ramurilor parietale (parietale) ale aortei descendente.
Somite (segmente primare ale corpului) se află pe ambele părți ale coardei și sunt împărțite în 3 părți: 1) extern (lateral) - dermatom, sursa de dezvoltare a bazei țesutului conjunctiv al pielii; 2) intern (ventromedial) - sclerotom, sursa de dezvoltare a scheletului; 3) intermediar (dorsomedial) - miotom, rudimentul mușchiului scheletic. Somiții sunt localizați de fiecare parte a tubului neural și a aortei dorsale. Ramurile lor cresc spre somiți și capătă o poziție metamerică. Somitele sunt asociate cu splanchnotomes picioare somitice sau nefrotomi - mezoderm îngustat, intermediar, sursă de dezvoltare a pre-rinichiului și a rinichiului primar. Secțiunea caudală a mezodermului intermediar nu este segmentată și se formează cordoane metanefrogene, sursa de dezvoltare a nefronilor rinichiului final.
Splahnotom(placa laterală pereche a mezodermului) este împărțită în 2 straturi: visceral (intern) - splanchnopleura,înconjoară endodermul trunchiului intestinului, participă la dezvoltarea tubului intestinal și a derivaților săi; parietal (parietal) - somatopleura, participă la formarea pereților cavității celomice a embrionului și a derivaților săi.
Mezodermul splanchnotomelor servește ca sursă de dezvoltare a mezoteliului și sursa principală de mezenchim, din care se dezvoltă toate tipurile de țesut conjunctiv, țesut muscular neted și miocard. Mezenchimul este o colecție de celule polimorfe (diferite forme și structuri) de diferite origini și cu sorti diferite. Inițial, celulele mezenchimale au formă stelate și, datorită proceselor lor lungi și subțiri, formează o rețea cu canale interstițiale (interstițiale) largi prin care are loc circulația prevasculară a lichidului tisular. La scurt timp după formare, mezenchimul își pierde structura de rețea și devine mai dens ca urmare a creșterii concentrației celulare din cauza mitozei și evacuarea continuă a celulelor mezenchimale din straturile germinale și derivații acestora.
Ectoderm servește ca sursă de dezvoltare a epiteliului pielii (epidermă), părului, unghiilor; glandele sebacee, sudoripare și mamare; părți ale epiteliului cavității bucale și rectului, urinare și deferente; smalț dentar. Neuroectodermul formează neuroni și țesut conjunctiv special (neuroglia), precum și neurohipofiza și glanda pineală, celule cromatofite.
Endodermul este sursa dezvoltării unei părți a mucoasei căilor respiratorii și a parenchimului pulmonar, a unei părți a căptușelii cavității bucale, a epiteliului faringelui, esofagului, tractului gastrointestinal, ficatului, pancreasului, glandelor tiroide și paratiroide.
Orez. 7. Etape consecutive (A - D) ale gastrulației amfibiene pe secțiuni sagitale:
A, A" - blastula; B, B" - gastrula timpurie; B, V" - gastrula mijlocie; G, G" - gastrula tarzie. Imaginile A"-D" sunt rotite cu 90° față de A-G. blc - blastocoel; blp - blastopor; gts - gastrocoel; d.g. - buza dorsală a blastoporului; v.g. - buza ventrală a blastoporului; g.pr - dop de gălbenuș (după Balinsky)
Orez. 8. Procese componente ale gastrulației la amfibieni:
A - structura schematică a gastrulei precoce, secțiunea sagitală; B-G - diagrame ale proceselor care au loc în zonele corespunzătoare ale gastrulei; B - integrarea celulelor straturilor profunde ale ectodermului din regiunea animală între ele (mișcări ale celulelor ușoare, indicate prin săgeți); B - întinderea cranocaudală și compresia transversală a regiunii suprablastoporale ca urmare a reambalării celulare (aceleași celule sunt etichetate cu aceleași numere); D - procese de inserare și „împrăștiere” a stratului celular în celule individuale slab conectate în buza dorsală a blastoporului; kk - celule în formă de balon; 1 - celule înainte de împingere; 2 - celule după strângere (conform lui Keller)
Orez. 9. Schema de transformare a unei celule embrionare nepolarizate la amfibieni (A) într-una polarizată (B). Polarizarea este însoțită de mișcarea nucleului celular (I), a granulelor de gălbenuș (YG) și a elementelor citoscheletice - microtubuli (MT). Apar noi contacte intercelulare (MC), adesea asociate cu fascicule de microfilament (MF). Se stabilește transportul direcționat al veziculelor endocitare în interiorul celulei (săgeți)
Orez. 10. Etape consecutive (A-D) ale gastrulației la amfibieni, aspect: b.g - buze laterale; v.g-buza ventral; d.g - buza dorsală a blastoporului; zh.pr. - dop de gălbenuș (după Balnnsky)
Orez. 11. Schema mișcărilor celulare care au loc în timpul gastrulației la amfibieni (nr.: Waddington S.N., din Carlson, 1983):
A, B, C - etape succesive ale mișcării celulare în timpul gastrulației: 7 - ectoderm, 2 - materialul viitorului mezoderm. 3 - celule endodermice bogate în gălbenuș, 4 - celule din ectoderm, care formează placa neuronală prezumtivă, 5 - blastopor, 6 - material notocord, 7 - endoderm, 8 - ectoderm cutanat, 9 - blastocel, 10 - gastrocel sau intestin primar , 1 ; - materialul neuroectodermului, 12 - buza dorsală a blastoporului, 13 - buza ventrală a blastoporului, 14 - materialul mezodermului
Orez. 12. Schema de formare a striei primitive și imigrarea celulelor:
A - vedere de sus a scutului germinativ (săgeți - mișcarea celulelor în direcția craniocaudală); B - vedere laterală; 7 - nodul lui Hensen, 2 - groapa primară, 3 - șanțul primar, 4 - material mezoderm în stria primitivă, 5 - mezoderm, 6 - endoderm, 7 - placă precordală, 8 - proces cordal (săgeți - direcții de mișcare a celulei)
La sfârșitul perioadei de fragmentare la animalele multicelulare, începe perioada de formare a straturilor germinale - gastrulatie. Este asociat cu mișcarea materialului embrionar. Mai întâi se formează gastrula timpurie, care are 2 straturi germinale (ectodermul și endodermul), apoi gastrula tardivă, când se formează al treilea strat germinal, mezodermul. Embrionul rezultat se numește gastrula.
Formarea gastrulei precoce poate avea loc în mai multe moduri: imigrare, invaginare, epibolie sau delaminare (Fig. 5).
La imigrare(evacuare) o parte a celulelor blastodermului de la suprafața embrionului se deplasează în blastocel. Se formează un strat exterior (ectoderm) și un strat interior (endoderm). Blastocelul este umplut cu celule. Această metodă de formare a gastrulei este caracteristică, de exemplu, celenteratelor.
Invaginatie(invaginaţie) se observă în cazul celoblastulei. În timpul invaginării, o anumită porțiune a blastodermului (polul vegetativ) se îndoaie spre interior și ajunge la polul animal. Se formează un embrion cu două straturi - o gastrula. Stratul exterior al celulelor se numește ectoderm, stratul interior se numește endoderm. Endodermul căptușește cavitatea intestinului primar - gastrocelul. Deschiderea prin care cavitatea comunica cu mediul extern se numeste gura primara - blastopor. În funcție de soarta ulterioară a blastoporului, toate animalele sunt împărțite în două grupuri mari: protostomi și deuterostomi. Protostomii includ animale la care blastoporul rămâne o gură permanentă sau definitivă la un adult (viermi, moluște, artropode). La alte animale (echinoderme, cordate), blastoporul fie se transformă într-o deschidere anală, fie devine supraîncărcat, iar deschiderea bucală apare din nou la capătul anterior al corpului embrionului. Astfel de animale sunt numite deuterostomi (cordate).
Epiboly(fouling) este caracteristică animalelor care se dezvoltă din ouă telolecitale. Formarea gastrulei are loc din cauza diviziunii rapide a micromerilor cu care polul vegetativ este acoperit.
Orez. 5. Tipuri de gastrulatie (Yu.P. Antipchuk, 1983)
I – invaginatie; II – epibol, III – imigrare, IV – delaminare.
Macromerele ajung în interiorul embrionului. Formarea blastoporului nu are loc, nu există gastrocoel. Această metodă de gastrulare este observată la ciclostomi și amfibieni.
delaminare(stratificarea) apare la organismele a căror blastula este asemănătoare cu morula. Celulele blastodermice sunt împărțite în straturi exterioare și interioare. Stratul exterior formează ectodermul, stratul interior endodermul. Această metodă de gastrulare este observată la multe nevertebrate și vertebrate superioare.
La om, gastrulația are loc în două faze. Prima fază (a 7-a zi) are loc prin delaminarea embrioblastului. Se formează două straturi: cel exterior este epiblastul și cel interior este hipoblastul. A doua etapă (14-15 zile) are loc cu formarea striei primare și a nodulului primar prin mișcarea și imigrarea maselor celulare.
În toate organismele multicelulare, cu excepția bureților și celenteratelor, se formează un al treilea strat germinal - mezoderm. Poate fi format în patru moduri (Fig. 6).
Teloblastic - mezodermul este format din mai multe celule mari la capătul posterior al embrionului - teloblaste, care sunt situate între ectoderm și endoderm. Datorită stratificării celulelor mezodermice, se formează o cavitate secundară a corpului - celomul. Această metodă de formare a mezodermului este caracteristică protostomelor.
Enterocelous - mezodermul se formează din celule endodermice simultan cu formarea celomului. Caracteristic animalelor deuterostome.
Ectodermic - mezodermul este format dintr-o parte din celulele ectodermului care se află între acesta și endoderm. Această metodă de formare a mezodermului este caracteristică reptilelor, păsărilor, mamiferelor și oamenilor.
Sau gastrula(gaster – stomac). Procesul care duce la formarea gastrulei se numește gastrulatie. O trăsătură caracteristică a gastrulației și dezvoltării embrionare este mișcarea intensivă a celulelor, ca urmare a căreia rudimentele tisulare viitoare se deplasează în locurile destinate acestora, în conformitate cu planul de organizare structurală a corpului. În celule apar straturi, care sunt numite. Inițial, se formează două straturi germinale. Cel extern se numește ectoderm (ectos - exterior, derma - piele), iar cel interior se numește endoderm (entos - interior). La vertebrate, în timpul procesului de gastrulație, se formează un al treilea strat germinal mijlociu - mezodermul (mesos - mijloc). Mezodermul se formează întotdeauna mai târziu decât ecto- și endoderm, de aceea se numește stratul germinal secundar, iar ecto- și endodermul se numesc straturile germinale primare. Aceste straturi germinale, ca urmare a dezvoltării ulterioare, dau naștere la rudimente embrionare, din care se vor forma diverse țesuturi și organe.
Tipuri de gastrulatie
În timpul gastrulației, modificările care au început în stadiul de blastula continuă și, prin urmare, diferitele tipuri de blastulă corespund diferitelor tipuri de gastrulatie. Tranziția de la blastula la poate fi efectuată în 4 moduri principale: invaginație, imigrare, delaminare și epibolie.Invaginatie sau se observă invaginare în cazul celoblastulei. Aceasta este cea mai simplă metodă de gastrulare, în care partea vegetativă se invaginează în blastocel. Initial apare o mica depresiune in polul vegetativ al blastulei. Apoi celulele polului vegetativ ies din ce în ce mai mult în cavitatea blastocelului. Ulterior, aceste celule ajung în partea interioară a polului animal. Cavitatea primară, blastocelul, este deplasată și este vizibilă numai pe ambele părți ale gastrulei în locurile în care celulele se îndoaie. Embrionul capătă o formă de cupolă și devine în două straturi. Peretele său este format dintr-un strat exterior - ectoderm și un strat interior - endoderm. Ca urmare a gastrulației, se formează o nouă cavitate - gastrocoelul sau cavitatea intestinului primar. Comunică cu mediul extern printr-o deschidere în formă de inel - blastoporul sau gura primară. Marginile blastoporului se numesc buze. Există buze dorsale, ventrale și două laterale ale blastoporului.
În funcție de soarta ulterioară a blastoporului, toate animalele sunt împărțite în două grupuri mari: protostomi și deuterostomi. Protostomii includ animale la care blastoporul rămâne o gură permanentă sau definitivă la un adult (viermi, moluște, artropode). La alte animale (echinoderme, cordate), blastoporul fie se transformă într-o deschidere anală, fie devine supraîncărcat, iar deschiderea bucală apare din nou la capătul anterior al corpului embrionului. Astfel de animale se numesc deuterostomi.
Imigrare sau invazia este cea mai primitivă formă de gastrulatie. Cu această metodă, celulele individuale sau un grup de celule se deplasează de la blastoderm la blastocel pentru a forma endodermul. Dacă invazia celulelor în blastocel are loc numai de la un pol al blastulei, atunci o astfel de imigrare se numește unipolară și din diferite părți ale blastulei - multipolară. Imigrația unipolară este caracteristică unor polipi hidroizi, meduze și hidromeduse. În timp ce imigrația multipolară este un fenomen mai rar și se observă la unele hidromeduse. În timpul imigrării, stratul germinal intern, endodermul, se poate forma imediat în timpul pătrunderii celulelor în cavitatea blastocelului. În alte cazuri, celulele pot umple cavitatea într-o masă continuă și apoi se pot aranja în mod ordonat în apropierea ectodermului pentru a forma endodermul. În acest din urmă caz, gastrocelul apare mai târziu.
delaminare sau delaminarea se reduce la despicarea peretelui blastulei. Celulele care se separă în interior formează endodermul, iar celulele exterioare formează ectodermul. Această metodă de gastrulare este observată la multe nevertebrate și vertebrate superioare.
La unele animale, din cauza creșterii cantității de gălbenuș din ou și a scăderii cavității blastocelului, gastrulația numai prin invaginație devine imposibilă. Gastrulația are loc apoi prin epibolie sau murdărire. Această metodă constă în faptul că celulele animale mici se divid intens și cresc în jurul celor vegetative mai mari. Celulele mici formează ectodermul, iar celulele polului vegetativ formează endodermul. Această metodă se observă la ciclostomi și.
Procesul și metodele de gastrulare
Cu toate acestea, toate descrise metode de gastrulare Rareori se găsesc separat, de obicei sunt combinate. De exemplu, invaginarea poate apărea odată cu murdăria (amfibieni). Delaminarea poate fi observată împreună cu intussuscepția și imigrația (reptile, păsări etc.).Prin urmare, în proces de gastrulatie Unele celule din stratul exterior al blastulei se deplasează spre interior. Acest lucru se datorează faptului că, în procesul de dezvoltare istorică, unele celule s-au adaptat dezvoltării în legătură directă cu mediul extern, în timp ce altele - în interiorul corpului.
Nu există o viziune unică asupra cauzelor gastrulației. Potrivit unei opinii, gastrulația are loc din cauza creșterii neuniforme a celulelor în diferite părți ale embrionului. Rumbler (1902) a explicat procesul de gastrulare printr-o schimbare a formei celulelor din interiorul și din exteriorul blastulei. El credea că celulele erau în formă de pană, blastula era mai lată în interior și mai îngustă în exterior. Există opinii că gastrulația poate fi cauzată de o intensitate puternică a absorbției de apă de către celulele individuale. Dar observațiile arată că aceste diferențe sunt foarte mici.
Holtfreter (1943) credea că polul animal al blastulei este acoperit cu o peliculă subțire (înveliș) și, prin urmare, celulele sunt conectate într-o singură masă. Celulele polului vegetativ nu sunt conectate între ele, sunt în formă de sticlă, se alungesc și se retrag în interior. Gradul de aderență și natura spațiilor intercelulare pot juca un rol în mișcarea celulelor. Există, de asemenea, o opinie că celulele se pot mișca datorită capacității lor de a mișca ameboid și fagocitoză. Formarea celui de-al treilea strat germinativ în timpul dezvoltării embrionare a animalelor se realizează în patru moduri: teloblastic, enterocel, ectodermic și mixt.
La multe animale nevertebrate (protostome), mezodermul este format din două celule - teloblaste. Aceste celule se separă devreme, chiar și în stadiu. În timpul procesului de gastrulare, teloblastele sunt localizate la granița dintre ecto- și endoderm, încep să se dividă activ, iar celulele rezultate cresc în cordoane între straturile exterior și interior, formând mezodermul. Această metodă de formare a mezodermului se numește teloblastică.
În metoda enteroceloasă, mezodermul se formează sub formă de excrescențe asemănătoare buzunarului pe părțile laterale ale endodermului după gastrulare. Aceste proeminențe sunt situate între ecto- și endoderm, formând al treilea strat germinal. Această metodă de formare a mezodermului este caracteristică echinodermelor.
Fazele gastrulației la om și păsări
La reptile, păsări, mamifere și persoană mezodermul se formează din ectoderm în timpul celui de-al doilea fazele de gastrulatie. În prima fază, prin delaminare se formează ectodermul și endodermul. În timpul celei de-a doua faze, se observă imigrarea celulelor ectodermului în spațiul dintre ectoderm și endoderm. Ele formează al treilea strat germinal - mezodermul. Această metodă de formare a mezodermului se numește ectodermică.La amfibieni se observă o metodă mixtă sau de tranziție de formare a mezodermului. În ele, mezodermul se formează în timpul procesului de gastrulare simultan cu ecto- și endodermul, iar ambele straturi germinale participă la formarea lui.
Blastula
Blastula- embrion cu un singur strat. Este format dintr-un strat de celule - blastodermul, limitând cavitatea - blastocelul. Blastula începe să se formeze în stadiile incipiente ale clivajului datorită divergenței blastomerelor. Cavitatea rezultată este umplută cu lichid. Structura blastulei depinde în mare măsură de tipul de clivaj.
Coeloblastula(blastula tipică) se formează prin fragmentare uniformă. Arată ca o veziculă cu un singur strat cu un blastocel mare (lancetă).
Amfiblastula format prin zdrobirea ouălor telolecitale; blastodermul este construit din blastomere de diferite dimensiuni: micromere pe polul animal și macromere pe polii vegetativi. În acest caz, blastocelul se deplasează spre polul animal (amfibieni).
Tipuri de blastule: 1 - celoblastula; 2 - amfiblastula; 3 - discoblastula; 4 - blastocist; 5 - embrioblast; 6 - trofoblast.
Discoblastula format prin strivire discoidală. Cavitatea blastulei arată ca o fantă îngustă situată sub discul germinativ (pasăre).
Blastocistul este o veziculă cu un singur strat umplută cu lichid, în care se află un embrioblast (din care se dezvoltă embrionul) și un trofoblast, care asigură hrana embrionului (mamiferelor).
Gastrula:
1 - ectoderm; 2 - endoderm; 3 - blastopor; 4 - gastrocoel.
După ce s-a format blastula, începe următoarea etapă a embriogenezei - gastrulatie(formarea straturilor germinale). Ca urmare a gastrulației, se formează un embrion cu două straturi și apoi un embrion cu trei straturi (la majoritatea animalelor) - gastrula. Inițial, se formează straturile externe (ectoderm) și interioare (endoderm). Mai târziu, al treilea strat germinativ, mezodermul, se formează între ecto- și endoderm.
Straturi de germeni- straturi separate de celule care ocupă o anumită poziție în embrion și dau naștere organelor și sistemelor de organe corespunzătoare. Straturile germinale apar nu numai ca rezultat al mișcării maselor celulare, ci și ca urmare a diferențierii celulelor blastulelor similare, relativ omogene. În timpul procesului de gastrulație, straturile germinale ocupă o poziție corespunzătoare planului structural al organismului adult. Diferenţiere- procesul de aparitie si crestere a diferentelor morfologice si functionale intre celulele individuale si parti ale embrionului. În funcție de tipul de blastulă și de caracteristicile mișcării celulare, se disting următoarele metode principale de gastrulație: invaginație, imigrație, delaminare, epibolie.
Tipuri de gastrula: 1 - invaginatie; 2 - epibolice; 3 - imigrare; 4 - delaminare;
a - ectoderm; b - endoderm; c - gastrocoel.
La invaginatie una dintre secțiunile blastodermului începe să se invagineze în blastocel (la lancetă). În acest caz, blastocelul este aproape complet deplasat. Se formează un sac cu două straturi, al cărui perete exterior este ectodermul primar, iar peretele interior este endodermul primar, căptuşind cavitatea intestinului primar, sau gastrocel. Se numește gaura prin care cavitatea comunică cu mediul blastopor, sau gura primară. La reprezentanții diferitelor grupuri de animale, soarta blastoporului este diferită. În protostome, se transformă într-o deschidere a gurii. În deuterostomi, blastoporul este supraîncărcat, iar în locul lui apare adesea o deschidere anală, iar orificiul bucal se sparge la polul opus (capătul anterior al corpului).
Imigrare- „evacuarea” unei părți din celulele blastodermei în cavitatea blastocelului (vertebrate superioare). Din aceste celule se formează endodermul.
delaminare apare la animalele care au o blastula fără blastocel (păsări). Cu această metodă de gastrulare, mișcările celulare sunt minime sau complet absente, deoarece are loc stratificarea - celulele exterioare ale blastulei sunt transformate în ectoderm, iar cele interioare formează endodermul.
Epiboly apare atunci când blastomerele mai mici ale polului animal se fragmentează mai repede și cresc blastomerele mai mari ale polului vegetal, formând ectoderm (amfibieni). Celulele polului vegetativ dau naștere stratului germinal intern - endodermul.
Metodele descrise de gastrulatie se intalnesc rar in forma lor pura si se observa de obicei combinatiile lor (intussusceptie cu epibol la amfibieni sau delaminare cu imigrare la echinoderme).
Cel mai adesea, materialul celular al mezodermului face parte din endoderm. Se invaginează în blastocel sub formă de excrescențe în formă de buzunar, care sunt apoi atașate. Când se formează mezodermul, se formează o cavitate secundară a corpului, sau celomul.
Procesul de formare a organelor în dezvoltarea embrionară se numește organogeneza. Organogeneza poate fi împărțită în două faze: neurulare- formarea unui complex de organe axiale (tubul neural, notocorda, tubul intestinal și mezodermul somit), care implică aproape întregul embrion, și construcția altor organe, dobândirea de către diverse părți ale corpului a formei și caracteristicilor lor tipice de organizare internă, stabilirea unor proporții (procese limitate spațial).
De teoria stratului germinativ a lui Karl Baer, apariția organelor se datorează transformării unuia sau altuia strat germinal - ecto-, mezo- sau endoderm. Unele organe pot fi de origine mixtă, adică sunt formate cu participarea mai multor straturi germinale simultan. De exemplu, mușchii tractului digestiv sunt un derivat al mezodermului, iar căptușeala sa internă este un derivat al endodermului. Cu toate acestea, pentru a simplifica oarecum, originea organelor principale și a sistemelor acestora poate fi încă asociată cu anumite straturi germinale. Se numește embrionul aflat în stadiul de neurulatie neurula. Material folosit pentru construirea sistemului nervos la vertebrate - neuroectoderm, face parte din partea dorsală a ectodermului. Este situat deasupra rudimentului notocord.
Neyrula:
1 - ectoderm; 2 - coarda; 3 - cavitatea secundară a corpului; 4 - mezoderm; 5 - endoderm; 6 - cavitatea intestinală; 7 - tub neural.
În primul rând, în regiunea neuroectodermului, are loc o aplatizare a stratului celular, ceea ce duce la formarea plăcii neurale. Marginile plăcii neurale se îngroașă apoi și se ridică, formând pliurile neuronale. În centrul plăcii, datorită mișcării celulelor de-a lungul liniei mediane, apare un șanț neural, care împarte embrionul în viitoarele jumătăți drepte și stângi. Placa neuronală începe să se plieze de-a lungul liniei mediane. Marginile sale se ating și apoi se închid. Ca rezultat al acestor procese, apare un tub neural cu o cavitate - neurocoelom.
Închiderea crestelor are loc mai întâi în mijloc și apoi în partea posterioară a șanțului neural. În cele din urmă, acest lucru se întâmplă în partea capului, care este mai lată decât celelalte. Secțiunea extinsă anterioară formează în continuare creierul, restul tubului neural formează tubul spinal. Ca rezultat, placa neurală se transformă într-un tub neural situat sub ectoderm.
În timpul neurulării, unele celule ale plăcii neurale nu fac parte din tubul neural. Ele formează placa ganglionară sau creasta neurală, o colecție de celule de-a lungul tubului neural. Ulterior, aceste celule migrează în tot embrionul, formând celule ale ganglionilor nervoși, medulei suprarenale, celule pigmentare etc.
Din materialul ectodermului, pe lângă tubul neural, epiderma și derivații săi (pene, păr, unghii, gheare, glande ale pielii etc.), componente ale organelor de vedere, auz, miros, epiteliu bucal și se dezvolta smaltul dintilor.
Organele mezodermice și endodermice se formează nu după formarea tubului neural, ci simultan cu acesta. De-a lungul pereților laterali ai intestinului primar, prin proeminența endodermului se formează buzunare sau pliuri. Zona endodermului situată între aceste pliuri se îngroașă, se îndoaie, se pliază și se desprinde de masa principală a endodermului. Așa apare coardă. Proeminențele rezultate în formă de buzunar ale endodermului sunt desprinse din intestinul primar și se transformă într-o serie de saci închisi localizați segmentar, numiți și saci celomici. Pereții lor sunt formați din mezoderm, iar cavitatea din interior este o cavitate secundară a corpului (sau în general).
Din mezoderm se dezvoltă toate tipurile de țesut conjunctiv, derm, schelet, mușchi striați și netezi, sisteme circulator și limfatic, precum și sistemul reproducător.
Din endoderm se dezvoltă epiteliul intestinelor și stomacului, celulele hepatice, celulele secretoare ale pancreasului, glandele intestinale și gastrice. Secțiunea anterioară a intestinului embrionar formează epiteliul plămânilor și căilor respiratorii, secretând secțiuni ale lobilor anterior și mijlociu ai glandei pituitare, glandelor tiroide și paratiroide.
Inducția embrionară:
1 - rudiment de cordomezoderm; 2 - cavitatea blastulei; 3 - tub neural indus; 4 - coardă indusă; 5 - tub neural primar; 6 - coardă primară; 7 - formarea unui embrion secundar legat de embrionul gazdă.
