Schema rolului evolutiv al diferitelor forme de variabilitate ereditară. Ereditatea și variabilitatea

Variabilitatea este un proces care reflectă relația unui organism cu mediul.

Din punct de vedere genetic, variabilitatea este rezultatul reacției genotipului în procesul de dezvoltare individuală a organismului la condițiile de mediu.

Variabilitatea organismelor este unul dintre principalii factori ai evoluţiei. Servește ca sursă pentru selecția artificială și naturală.

Biologii fac distincția între variabilitatea ereditară și neereditară. Variabilitatea ereditară include astfel de modificări ale caracteristicilor unui organism care sunt determinate de genotip și persistă pe parcursul unui număr de generații. La variabilitatea neereditară, pe care Darwin a numit-o definită și acum se numește modificare, sau variabilitatea fenotipică, se referă la modificări ale caracteristicilor organismului; neconservat în timpul reproducerii sexuale.

variabilitate ereditară este o modificare a genotipului variabilitate neereditară- modificarea fenotipului organismului.

În timpul vieții individuale a unui organism, sub influența factorilor de mediu, în el pot apărea două tipuri de modificări: într-un caz, funcționarea, acțiunea genelor în procesul de formare a trăsăturilor, modificări, în celălalt, genotipul. în sine.

Ne-am familiarizat cu variabilitatea ereditară rezultată din combinațiile de gene și interacțiunea lor. Combinația de gene se realizează pe baza a două procese: 1) distribuția independentă a cromozomilor în meioză și combinarea lor aleatorie în timpul fertilizării; 2) încrucișarea cromozomilor și recombinarea genelor. Variabilitatea ereditară datorată combinării și recombinării genelor este denumită în mod obișnuit variabilitate combinativă. Cu acest tip de variabilitate, genele în sine nu se schimbă, combinația lor și natura interacțiunii în sistemul genotipului se schimbă. Cu toate acestea, acest tip de variabilitate ereditară ar trebui considerat ca un fenomen secundar, iar schimbarea mutațională a genei ar trebui considerată primară.

Sursa selecției naturale sunt modificările ereditare - atât mutațiile genelor, cât și recombinarea lor.

Variabilitatea modificării joacă un rol limitat în evoluția organică. Deci, dacă luați lăstari vegetativi de la aceeași plantă, de exemplu, căpșuni, și îi creșteți în condiții diferite de umiditate, temperatură, lumină, pe soluri diferite, atunci, în ciuda aceluiași genotip, se vor dovedi a fi diferiți. Acțiunea diverșilor factori extremi poate provoca diferențe și mai mari între ei. Cu toate acestea, semințele colectate de la astfel de plante și semănate în aceleași condiții vor da același tip de descendenți, dacă nu în prima, apoi în generațiile următoare. Modificările semnelor organismului, cauzate de acțiunea factorilor de mediu în ontogeneză, dispar odată cu moartea organismului.

Totodată, capacitatea de astfel de modificări, limitată de limitele reacţiei normale a genotipului organismului, are o importantă semnificaţie evolutivă. După cum a arătat A. P. Vladimirsky în anii 1920, V. S. Kirpichnikov și I. I. Shmalgauzen în anii 1930, în cazul în care modificările modificării valorii adaptative au loc cu factori de mediu care acționează constant într-un număr de generații, care sunt capabili să provoace mutații care determină aceleași modificări , se poate avea impresia de fixare ereditară a modificărilor.

Modificările mutaționale sunt în mod necesar asociate cu reorganizarea structurilor de reproducere ale celulelor germinale și somatice. Diferența fundamentală dintre mutații și modificări este că mutațiile pot fi reproduse cu acuratețe într-o serie lungă de generații de celule, indiferent de condițiile de mediu în care are loc ontogeneza. Acest lucru se explică prin faptul că apariția mutațiilor este asociată cu o schimbare a structurilor unice ale celulei - cromozomul.

În chestiunea rolului variabilității în evoluție, a existat o lungă discuție în biologie în legătură cu problema moștenirii așa-numitelor trăsături dobândite, propusă de J. Lamarck în 1809, acceptată parțial de C. Darwin și încă susţinută de o serie de biologi. Dar marea majoritate a oamenilor de știință au considerat însăși formularea acestei probleme neștiințifice. În același timp, trebuie spus că ideea că modificările ereditare în organism apar în mod adecvat la acțiunea unui factor de mediu este complet absurdă. Mutațiile apar într-o varietate de moduri; nu pot fi adaptative pentru organismul însuși, deoarece apar în celule unice

Și acțiunea lor se realizează numai la descendenți. Nu factorul care a provocat mutația, ci doar selecția evaluează cunoștințele adaptative ale mutației. Deoarece direcția și ritmul evoluției sunt determinate de selecția naturală, iar aceasta din urmă este controlată de mulți factori ai mediului intern și extern, se creează o idee falsă despre oportunitatea inițială adecvată a variabilității ereditare.

Selecția pe baza unor mutații unice „construiește” sisteme de genotipuri care îndeplinesc cerințele acelor condiții permanente în care există specia.

Termenul " mutaţie„a fost propus pentru prima dată de G. de Vries în lucrarea sa clasică „Teoria mutațiilor” (1901-1903). Mutație pe care a numit-o fenomenul unei schimbări spasmodice, discontinue, a unei trăsături ereditare. Principalele prevederi ale teoriei lui de Vries nu și-au pierdut semnificația până acum și, prin urmare, ar trebui date aici:

  1. mutația apare brusc, fără tranziții;
  2. noile forme sunt complet constante, adică sunt stabile;
  3. Mutațiile, spre deosebire de modificările neereditare (fluctuațiile), nu formează serii continue, nu sunt grupate în jurul unui tip (mod) mediu. Mutațiile sunt modificări calitative;
  4. mutațiile merg în direcții diferite, pot fi atât benefice, cât și dăunătoare;
  5. detectarea mutației depinde de numărul de indivizi analizați pentru detectarea mutației;
  6. aceleași mutații pot apărea în mod repetat.

Totuși, G. de Vries a făcut o greșeală fundamentală opunând teoria mutațiilor teoriei selecției naturale. El a crezut în mod incorect că mutațiile ar putea da naștere imediat la noi specii adaptate mediului extern, fără participarea selecției. De fapt, mutațiile sunt doar o sursă de modificări ereditare care servesc drept material pentru selecție. După cum vom vedea mai târziu, mutația genei este evaluată doar prin selecție în sistemul genotipului. Eroarea lui G. de Vries este legată, parțial, de faptul că mutațiile pe care le-a studiat la primula de seară (Oenothera Lamarciana) s-au dovedit ulterior a fi rezultatul divizării unui hibrid complex.

Dar nu se poate decât să se admire previziunea științifică pe care H. de Vries a făcut-o cu privire la formularea principalelor prevederi ale teoriei mutației și semnificația acesteia pentru selecție. În 1901, el a scris: „...mutația, mutația în sine, ar trebui să devină obiect de studiu. Și dacă vom reuși vreodată să elucidăm legile mutației, atunci nu numai că viziunea noastră asupra relației reciproce dintre organismele vii va deveni mult mai profundă, dar îndrăznim să sperăm că ar trebui să se deschidă posibilitatea de a stăpâni mutabilitatea, la fel cum domină crescătorul. variabilitate, variabilitate. Desigur, vom ajunge treptat la asta, stăpânind mutațiile individuale, iar acest lucru va aduce și multe beneficii practicii agricole și horticole. Multe din ceea ce acum pare de neatins vor fi în puterea noastră, dacă am putea învăța legile pe care se bazează mutația speciilor. Evident, aici așteptăm un câmp nemărginit de muncă persistentă de mare importanță atât pentru știință, cât și pentru practică. Aceasta este o zonă promițătoare pentru dominarea mutațiilor.” După cum vom vedea mai târziu, știința naturală modernă este în pragul înțelegerii mecanismului mutației genelor.

Teoria mutațiilor s-a putut dezvolta numai după descoperirea legilor lui Mendel și a tiparelor stabilite în experimentele școlii Morgan de legare a genelor și recombinarea lor ca urmare a încrucișării. Numai de la stabilirea discretității ereditare a cromozomilor, teoria mutațiilor a primit o bază pentru cercetarea științifică.

Deși în prezent problema naturii genei nu a fost complet elucidată, o serie de modele generale de mutație a genei au fost totuși bine stabilite.

Mutațiile genetice apar la toate clasele și tipurile de animale, plante superioare și inferioare, organisme multicelulare și unicelulare, bacterii și viruși. Variabilitatea mutațională ca proces de modificări calitative spasmodice este universală pentru toate formele organice.

Pur convențional, procesul de mutație este împărțit în spontan și indus. În acele cazuri în care mutațiile apar sub influența factorilor naturali obișnuiți de mediu sau ca urmare a modificărilor fiziologice și biochimice ale organismului însuși, ele sunt denumite mutații spontane. Mutațiile care apar sub influența unor influențe speciale (radiații ionizante, substanțe chimice, condiții extreme etc.) se numesc induse. Nu există diferențe fundamentale între mutațiile spontane și cele induse, dar studiul acestora din urmă îi determină pe biologi să stăpânească variabilitatea ereditară și să dezlege misterul genei.


În teoria evoluționistă a lui Darwin, condiția prealabilă pentru evoluție este variabilitatea ereditară, iar forțele motrice ale evoluției sunt lupta pentru existență și selecția naturală. La crearea teoriei evoluționiste, Ch. Darwin se referă în mod repetat la rezultatele practicii de reproducere. El a arătat că diversitatea soiurilor și raselor se bazează pe variabilitate. Variabilitatea este procesul de apariție a diferențelor dintre descendenți față de strămoși, care determină diversitatea indivizilor în cadrul unui soi sau rase. Darwin consideră că cauzele variabilității sunt impactul asupra organismelor al factorilor de mediu (direct și indirect), precum și natura organismelor în sine (deoarece fiecare dintre ele reacționează în mod specific la impactul mediului extern). Variabilitatea servește ca bază pentru formarea de noi trăsături în structura și funcțiile organismelor, iar ereditatea întărește aceste trăsături.Darwin, analizând formele de variabilitate, a evidențiat trei dintre ele: definite, nedefinite și corelative.

O anumită variabilitate, sau de grup, este o variabilitate care apare sub influența unui factor de mediu care acționează în mod egal asupra tuturor indivizilor dintr-o varietate sau rase și se modifică într-o anumită direcție. Exemple de astfel de variabilitate sunt o creștere a greutății corporale la indivizii animale cu hrănire bună, o modificare a firului de păr sub influența climei etc. O anumită variabilitate este masivă, acoperă întreaga generație și este exprimată la fiecare individ într-un mod similar. . Nu este ereditar, adică la descendenții grupului modificat, în alte condiții, trăsăturile dobândite de părinți nu sunt moștenite.

Variabilitatea nedefinită sau individuală se manifestă în mod specific la fiecare individ, adică. unic, individual în natură. Este asociat cu diferențe între indivizii aceluiași soi sau rasă în condiții similare. Această formă de variabilitate este nedefinită, adică o trăsătură în aceleași condiții se poate schimba în direcții diferite. De exemplu, într-o varietate de plante apar exemplare cu culori diferite de flori, intensitate diferită a culorii petalelor etc. Motivul acestui fenomen nu era cunoscut lui Darwin. Variabilitatea nedefinită este ereditară, adică este transmisă stabil descendenților. Aceasta este importanța sa pentru evoluție.

Cu variabilitate corelativă sau corelativă, o modificare a oricărui organ provoacă modificări în alte organe. De exemplu, câinii cu blana slab dezvoltată au de obicei dinții subdezvoltați, porumbeii cu picioare cu pene au țesături între degete, porumbeii cu cioc lung au de obicei picioare lungi, pisicile albe cu ochi albaștri sunt de obicei surde etc. Dintre factorii de variabilitate corelativă , Darwin face concluzie importantă: o persoană, selectând orice caracteristică a structurii, aproape „probabil va schimba neintenționat alte părți ale corpului pe baza misterioselor legi ale corelației”.

După ce a determinat formele de variabilitate, Darwin a ajuns la concluzia că numai schimbările ereditare sunt importante pentru procesul evolutiv, deoarece numai ele se pot acumula din generație în generație. Potrivit lui Darwin, principalii factori în evoluția formelor culturale sunt variabilitatea ereditară și selecția umană (Darwin a numit astfel de selecție artificială). Variabilitatea este o condiție prealabilă necesară pentru selecția artificială, dar nu determină formarea de noi rase și soiuri.

Forme ale selecției naturale

Selecția se desfășoară continuu pe o serie nesfârșită de generații succesive și păstrează în principal acele forme care sunt mai potrivite pentru condițiile date. Selecția naturală și eliminarea unor indivizi ai unei specii sunt indisolubil legate și sunt o condiție necesară pentru evoluția speciilor în natură.

Schema de acțiune a selecției naturale în sistemul de specii conform lui Darwin este următoarea:

1) Variabilitatea este inerentă oricărui grup de animale și plante, iar organismele diferă unele de altele în multe privințe;

2) Numărul de organisme din fiecare specie care se nasc pe lume depășește numărul celor care pot găsi hrană și supraviețui. Cu toate acestea, deoarece abundența fiecărei specii este constantă în condiții naturale, ar trebui să se presupune că majoritatea descendenților pier. Dacă toți descendenții oricărei specii ar supraviețui și s-ar înmulți, ei ar înlocui foarte curând toate celelalte specii de pe glob;

3) Deoarece se nasc mai mulți indivizi decât pot supraviețui, există o luptă pentru existență, competiție pentru hrană și habitat. Aceasta poate fi o luptă activă pe viață și pe moarte, sau o concurență mai puțin evidentă, dar nu mai puțin eficientă, ca, de exemplu, pentru plante în timpul unei perioade de secetă sau frig;

4) Dintre numeroasele schimbări observate la ființe vii, unele facilitează supraviețuirea în lupta pentru existență, în timp ce altele duc la faptul că proprietarii lor mor. Conceptul de „supraviețuire a celui mai apt” este nucleul teoriei selecției naturale;

5) Indivizii supraviețuitori dau naștere următoarei generații și astfel schimbările „reușite” sunt transmise generațiilor următoare. Ca urmare, fiecare generație următoare este mai adaptată la mediu; pe măsură ce mediul se schimbă, apar adaptări ulterioare. Dacă selecția naturală funcționează de mulți ani, atunci ultimii descendenți s-ar putea dovedi a fi atât de diferiți cu strămoșii lor, încât ar fi recomandabil să-i desemnați ca specie independentă.

De asemenea, se poate întâmpla ca unii membri ai unui grup dat de indivizi să dobândească unele schimbări și să fie adaptați la mediu într-un fel, în timp ce alți membri ai acestuia, având un set diferit de schimbări, să fie adaptați într-un mod diferit; în acest fel, două sau mai multe specii pot apărea dintr-o specie ancestrală, cu condiția ca astfel de grupuri să fie izolate.

selecția de conducere

Selecția naturală duce întotdeauna la o creștere a aptitudinii medii a populațiilor. Modificările condițiilor externe pot duce la modificări ale aptitudinii genotipurilor individuale. Ca răspuns la aceste schimbări, selecția naturală, folosind un depozit uriaș de diversitate genetică pentru multe trăsături diferite, duce la schimbări semnificative în structura genetică a populației. Dacă mediul extern se schimbă constant într-o anumită direcție, atunci selecția naturală modifică structura genetică a populației în așa fel încât aptitudinea acesteia în aceste condiții în schimbare să rămână maximă. În acest caz, frecvențele alelelor individuale din populație se modifică. Se schimbă și valorile medii ale trăsăturilor adaptive ale populațiilor. Într-un număr de generații, se poate urmări schimbarea treptată a acestora într-o anumită direcție. Această formă de selecție se numește selecție de conducere.

Un exemplu clasic de selecție a motivelor este evoluția culorii la molia mesteacănului. Culoarea aripilor acestui fluture imită culoarea scoarței copacilor acoperiți cu licheni, pe care își petrece orele de lumină. Evident, o astfel de colorare protectoare s-a format pe parcursul multor generații de evoluție anterioară. Cu toate acestea, odată cu începutul revoluției industriale în Anglia, acest dispozitiv a început să-și piardă din importanță. Poluarea atmosferică a dus la moartea în masă a lichenilor și la întunecarea trunchiurilor copacilor. Fluturii ușori pe un fundal întunecat au devenit ușor vizibili pentru păsări. De la mijlocul secolului al XIX-lea, în populațiile de molii mesteacănului au început să apară forme întunecate (melanistice) mutante de fluturi. Frecvența lor a crescut rapid. Până la sfârșitul secolului al XIX-lea, unele populații urbane ale moliei erau aproape în întregime compuse din forme întunecate, în timp ce formele ușoare predominau încă în populațiile rurale. Acest fenomen a fost numit melanism industrial. Oamenii de știință au descoperit că în zonele poluate, păsările sunt mai predispuse să mănânce forme ușoare, iar în zonele curate - cele întunecate. Impunerea de restricții asupra poluării atmosferice în anii 1950 a făcut ca selecția naturală să-și schimbe din nou direcția, iar frecvența formelor întunecate în populațiile urbane a început să scadă. Sunt aproape la fel de rare astăzi ca înainte de Revoluția Industrială.

Motivarea selecției aduce compoziția genetică a populațiilor în concordanță cu schimbările din mediul extern, astfel încât fitnessul mediu al populațiilor este maxim. Pe insula Trinidad, peștii guppy trăiesc în diferite corpuri de apă. Mulți dintre cei care trăiesc în cursurile inferioare ale râurilor și în iazuri pier în dinții peștilor răpitori. În partea superioară, viața guppiilor este mult mai calmă - există puțini prădători. Aceste diferențe de condiții de mediu au dus la faptul că guppiii „de vârf” și „de bază” au evoluat în direcții diferite. „Rădăcinile de bază”, care se află sub amenințarea constantă a exterminării, încep să se înmulțească la o vârstă mai fragedă și produc mulți aleși foarte mici. Șansa de supraviețuire a fiecăruia dintre ele este foarte mică, dar sunt o mulțime și unii dintre ei au timp să se înmulțească. „Calul” ajunge la pubertate mai târziu, fertilitatea lor este mai mică, dar descendenții sunt mai mari. Când cercetătorii au transferat guppyi „de bază” în rezervoare nelocuite din cursurile superioare ale râurilor, au observat o schimbare treptată a tipului de dezvoltare a peștilor. La 11 ani de la mutare, au devenit mult mai mari, au intrat mai târziu în reproducere și au produs descendenți mai puțini, dar mai mari.

Rata de schimbare a frecvenței alelelor dintr-o populație și valorile medii ale trăsăturilor sub acțiunea selecției depind nu numai de intensitatea selecției, ci și de structura genetică a trăsăturilor care sunt selectate. Selecția împotriva mutațiilor recesive este mult mai puțin eficientă decât împotriva celor dominante. La heterozigot, alela recesivă nu apare în fenotip și, prin urmare, eludează selecția. Folosind ecuația Hardy-Weinberg, se poate estima rata de modificare a frecvenței unei alele recesive într-o populație în funcție de intensitatea selecției și de raportul inițial al frecvențelor. Cu cât frecvența alelelor este mai mică, cu atât mai lentă are loc eliminarea acesteia. Pentru a reduce frecvența letalității recesive de la 0,1 la 0,05, sunt necesare doar 10 generații; 100 de generații - pentru a-l reduce de la 0,01 la 0,005 și 1000 de generații - de la 0,001 la 0,0005.

Forma motrice a selecției naturale joacă un rol decisiv în adaptarea organismelor vii la condițiile externe care se modifică în timp. De asemenea, asigură distribuția largă a vieții, pătrunderea acesteia în toate nișele ecologice posibile. Este o greșeală să credem, totuși, că în condiții stabile de existență, selecția naturală încetează. În astfel de condiții, ea continuă să acționeze sub formă de selecție stabilizatoare.

Stabilizarea selecției

Selecția stabilizatoare păstrează starea populației, ceea ce îi asigură capacitatea maximă în condiții constante de existență. În fiecare generație, indivizii care deviază de la valoarea medie optimă în ceea ce privește caracteristicile adaptative sunt îndepărtați.

Au fost descrise multe exemple de acțiune de stabilizare a selecției în natură. De exemplu, la prima vedere se pare că indivizii cu fecunditate maximă ar trebui să aducă cea mai mare contribuție la fondul genetic al următoarei generații. Cu toate acestea, observațiile asupra populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este cazul. Cu cât sunt mai mulți pui sau pui în cuib, cu atât este mai dificil să-i hrănești, cu atât fiecare dintre ei este mai mic și mai slab. Ca urmare, indivizii cu fecunditate medie se dovedesc a fi cei mai adaptați.

S-a găsit selecția în favoarea mediilor pentru o varietate de trăsături. La mamifere, nou-născuții cu greutate foarte mică și foarte mare la naștere au mai multe șanse de a muri la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Luarea în considerare a dimensiunii aripilor păsărilor care au murit după furtună a arătat că majoritatea aveau aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, indivizii medii s-au dovedit a fi cei mai adaptați.

Care este motivul apariției constante a formelor prost adaptate în condiții constante de existență? De ce selecția naturală nu poate curăța o dată pentru totdeauna o populație de forme evazive nedorite? Motivul nu este doar și nu atât în ​​apariția constantă a tot mai multe mutații noi. Motivul este că genotipurile heterozigote sunt adesea cele mai potrivite. La încrucișare, ei dau în mod constant despărțire și la descendenții lor apar descendenți homozigoți cu fitness redus. Acest fenomen se numește polimorfism echilibrat.

selecția sexuală

La masculii din multe specii se găsesc caracteristici sexuale secundare pronunțate care la prima vedere par dezadaptative: coada unui păun, penele strălucitoare ale păsărilor paradisului și papagalii, fagurii stacojii ai cocoșilor, culorile încântătoare ale peștilor tropicali, cântecele. de păsări și broaște etc. Multe dintre aceste caracteristici fac viața dificilă pentru purtătorii lor, făcându-i ușor vizibili pentru prădători. S-ar părea că aceste semne nu oferă niciun avantaj purtătorilor lor în lupta pentru existență și, totuși, sunt foarte răspândite în natură. Ce rol a jucat selecția naturală în originea și răspândirea lor?

Se știe că supraviețuirea organismelor este o componentă importantă, dar nu singura, a selecției naturale. O altă componentă importantă este atractivitatea pentru membrii de sex opus. C. Darwin a numit acest fenomen selecție sexuală. El a menționat prima dată această formă de selecție în Originea speciilor și ulterior a analizat-o în detaliu în Descendența omului și selecția sexuală. El credea că „această formă de selecție este determinată nu de lupta pentru existență în relația ființelor organice între ele sau cu condițiile externe, ci de rivalitatea dintre indivizi de același sex, de obicei bărbați, pentru posesia indivizilor alt sex”.

Selecția sexuală este selecția naturală pentru succesul în reproducere. Trăsăturile care reduc viabilitatea purtătorilor lor pot apărea și răspândi dacă avantajele pe care le oferă în succesul reproducerii sunt semnificativ mai mari decât dezavantajele lor pentru supraviețuire. Un mascul care trăiește puțin, dar este plăcut de femele și, prin urmare, produce mulți descendenți, are o capacitate cumulativă mult mai mare decât unul care trăiește mult, dar lasă puțini descendenți. La multe specii de animale, marea majoritate a masculilor nu participă deloc la reproducere. În fiecare generație, între bărbați apare o competiție acerbă pentru femele. Această competiție poate fi directă și se poate manifesta sub forma unei lupte pentru teritorii sau lupte de turneu. Poate apărea și într-o formă indirectă și poate fi determinată de alegerea femelelor. În cazurile în care femelele aleg bărbați, competiția masculină se manifestă prin afișarea aspectului lor extravagant sau a comportamentului complex de curte. Femeile aleg acei masculi care le plac cel mai mult. De regulă, aceștia sunt cei mai strălucitori bărbați. Dar de ce le plac femelelor bărbații strălucitori?

Fitness-ul femeii depinde de cât de obiectiv este capabilă să evalueze potenţialul de fitness al viitorului tată al copiilor ei. Ea trebuie să aleagă un mascul ai cărui fii vor fi foarte adaptabili și atractivi pentru femele.

Au fost propuse două ipoteze principale despre mecanismele selecției sexuale.

Conform ipotezei „fiilor atrăgători”, logica selecției feminine este oarecum diferită. Dacă bărbații strălucitori, indiferent de motiv, sunt atrăgători pentru femele, atunci merită să alegi un tată strălucitor pentru viitorii tăi fii, deoarece fiii săi vor moșteni genele de culori strălucitoare și vor fi atractivi pentru femele în generația următoare. Astfel, apare un feedback pozitiv, care duce la faptul că din generație în generație luminozitatea penajului masculilor este din ce în ce mai sporită. Procesul continuă să crească până când ajunge la limita viabilității. Imaginați-vă o situație în care femelele aleg masculi cu coada mai lungă. Masculii cu coadă lungă produc mai mulți descendenți decât masculii cu coadă scurtă și medie. Din generație în generație, lungimea cozii crește, deoarece femelele aleg masculi nu cu o anumită dimensiune a cozii, ci cu o dimensiune mai mare decât media. În cele din urmă, coada atinge o astfel de lungime încât răul său asupra viabilității masculului este echilibrat de atractivitatea sa în ochii femelelor.

În explicarea acestor ipoteze, am încercat să înțelegem logica acțiunii păsărilor femele. Poate părea că așteptăm prea mult de la ei, că calculele de fitness atât de complexe le sunt greu accesibile. De fapt, în alegerea bărbaților, femelele sunt nici mai mult nici mai puțin logice decât în ​​toate celelalte comportamente. Când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge la locul de adăpare pentru că îi este sete. Când o albină lucrătoare înțeapă un prădător care atacă un stup, ea nu calculează cât de mult prin acest sacrificiu de sine crește capacitatea cumulativă a surorilor ei - ea urmează instinctul. În același mod, femelele, alegând masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Toți cei care au determinat instinctiv un alt comportament, toți nu au lăsat urmași. Astfel, am discutat nu despre logica femelelor, ci despre logica luptei pentru existență și selecție naturală - un proces orb și automat care, acționând constant din generație în generație, a format toată acea uimitoare varietate de forme, culori și instincte pe care le-am observați în lumea vieții sălbatice...



variabilitate numită proprietatea comună a tuturor organismelor vii de a dobândi diferențe între indivizii aceleiași specii.

Ch. Darwin a evidențiat următoarele principalele tipuri de variabilitate: definit (grup, neereditar, modificare), nehotărât (individual, ereditar, mutațional) și combinat. Variabilitatea ereditară include astfel de modificări ale caracteristicilor ființelor vii care sunt asociate cu modificări (adică, mutații) și sunt transmise din generație în generație. Transferul de material de la părinți la urmași trebuie să fie foarte precis, altfel specia nu poate fi conservată. Cu toate acestea, uneori există modificări cantitative sau calitative în ADN, iar celulele fiice sunt distorsionate în comparație cu genele parentale. Astfel de erori în materialul ereditar sunt transmise generației următoare și se numesc mutații. Un organism care a primit noi proprietăți ca urmare a mutațiilor se numește mutant. Uneori, aceste modificări sunt clar vizibile fenotipic, de exemplu, absența pigmenților în piele și păr - albinism. Dar cel mai adesea, mutațiile sunt recesive și apar în fenotip doar atunci când sunt prezente în stare homozigotă. Era cunoscută existența modificărilor ereditare. Toate acestea rezultă din doctrina schimbărilor ereditare. Variabilitatea ereditară este o condiție prealabilă necesară pentru natural și. Cu toate acestea, pe vremea lui Darwin nu existau încă date experimentale despre ereditate și nu se cunoșteau legile moștenirii. Acest lucru a făcut imposibilă distingerea strictă între diferitele forme de variabilitate.

teoria mutației a fost dezvoltat la începutul secolului al XX-lea de către citologul olandez Hugo de Vries. au o serie de proprietăți:

Mutațiile apar brusc și orice parte a genotipului poate suferi mutații.
Mutațiile sunt mai des recesive și mai rar dominante.
Mutațiile pot fi dăunătoare, neutre sau benefice organismului.
Mutațiile se transmit din generație în generație.
Mutațiile pot avea loc sub influența atât a influențelor externe, cât și a celor interne.

Mutațiile sunt împărțite în mai multe tipuri:

Mutații punctuale (gene). sunt modificări ale genelor individuale. Acest lucru se poate întâmpla atunci când una sau mai multe perechi de nucleotide dintr-o moleculă de ADN sunt înlocuite, aruncate sau introduse.
Mutații cromozomiale sunt modificări în părți ale unui cromozom sau cromozomi întregi. Astfel de mutații pot apărea ca urmare a ștergerii - pierderea unei părți a cromozomului, duplicarea - dublarea oricărei părți a cromozomului, inversarea - rotația secțiunii cromozomului până la 1800, translocarea - ruperea unei părți a cromozomului și mutarea acesteia într-un poziție nouă, de exemplu, atașarea la un alt cromozom.
mutatii constau in modificarea numarului de cromozomi din setul haploid. Acest lucru poate apărea din cauza pierderii unui cromozom din genotip sau, dimpotrivă, a creșterii numărului de copii ale oricărui cromozom din setul haploid de la unul la doi sau mai multe. Un caz special de mutații genomice - poliploidie - o creștere a numărului de cromozomi cu un factor. Conceptul de mutații a fost introdus în știință de botanistul olandez de Vries. Într-o plantă de aspen (primroza), el a observat apariția unor abateri ascuțite, spasmodice de la forma tipică, iar aceste abateri s-au dovedit a fi ereditare. Studiile ulterioare asupra diferitelor obiecte - plante, animale, microorganisme au arătat că fenomenul de variabilitate mutațională este caracteristic tuturor organismelor.
Cromozomii sunt baza materială a genotipului. Mutațiile sunt modificări care apar în cromozomi sub influența factorilor externi sau. Variabilitatea mutațională reprezintă schimbări noi care apar în genotip, în timp ce combinațiile sunt noi combinații de gene parentale în zigot. Mutațiile afectează diferite aspecte ale structurii și funcțiilor corpului. De exemplu, la Drosophila, modificări mutaționale ale formei aripilor (până la dispariția lor completă), culoarea corpului, dezvoltarea perilor pe corp, forma ochilor, culoarea lor (roșu, galben, alb, cireș), ca precum și multe semne fiziologice (durata de viață, fertilitate) sunt cunoscute. ).

Ele au loc în direcții diferite și în sine nu sunt schimbări adaptative, benefice pentru organism.

Multe mutații emergente sunt nefavorabile pentru organism și pot chiar provoca moartea acestuia. Majoritatea acestor mutații sunt recesive.

Majoritatea mutanților au o viabilitate redusă și sunt îndepărtați prin selecție naturală. Evoluția sau noile rase și soiuri necesită acei indivizi rari care au mutații favorabile sau neutre. semnificația mutațiilor constă în faptul că ele creează modificări ereditare care sunt materialul pentru selecția naturală în natură. Mutațiile sunt, de asemenea, necesare pentru indivizii cu proprietăți noi valoroase pentru oameni. Factorii mutageni artificiali sunt folosiți pe scară largă pentru a obține noi rase de animale, soiuri de plante și tulpini de microorganisme.

Variabilitatea combinației se referă și la forme ereditare de variabilitate. Se datorează rearanjarii genelor în timpul fuziunii gameților și formării unui zigot, adică. în timpul procesului sexual.

Ideea că ființele vii se caracterizează prin ereditate și variabilitate dezvoltată în antichitate. S-a observat că în timpul reproducerii organismelor din generație în generație se transmite un complex de semne și proprietăți inerente unei anumite specii (manifestarea eredității). Cu toate acestea, este la fel de evident că există unele diferențe între indivizii aceleiași specii (manifestarea variabilității).

Cunoașterea prezenței acestor proprietăți a fost folosită în dezvoltarea de noi soiuri de plante cultivate și rase de animale domestice. Din timpuri imemoriale, hibridizarea a fost folosită în agricultură, adică încrucișarea unor organisme care diferă unele de altele într-un fel. Cu toate acestea, până la sfârșitul secolului al XIX-lea. o astfel de muncă a fost efectuată prin încercare și eroare, deoarece mecanismele care stau la baza manifestării unor astfel de proprietăți ale organismelor nu erau cunoscute, iar ipotezele care existau în acest sens erau pur speculative.

În 1866, a fost publicată lucrarea lui Gregor Mendel, un cercetător ceh, „Experimente asupra hibrizilor de plante”. Acesta a descris tiparele de moștenire a trăsăturilor în generațiile de plante din mai multe specii, pe care G. Mendel le-a identificat ca urmare a numeroaselor și atent efectuate experimente. Dar cercetările sale nu au atras atenția contemporanilor săi, care nu au reușit să aprecieze noutatea și profunzimea ideilor care depășeau nivelul general al științelor biologice din acea vreme. Abia în 1900, după descoperirea nouă și independentă a legilor lui G. Mendel de către trei cercetători (G. de Vries în Olanda, K. Korrens în Germania și E. Cermak în Austria), s-a dezvoltat o nouă știință biologică - genetica, care studiază modelele de ereditate și variabilitate. Gregor Mendel este considerat pe bună dreptate fondatorul acestei științe tinere, dar în dezvoltare foarte rapidă.

Concepte de bază ale geneticii moderne.

ereditate numită proprietatea organismelor de a repeta într-o serie de generații un set de caracteristici (trăsături ale structurii externe, fiziologie, compoziție chimică, natura metabolismului, dezvoltarea individuală etc.).

Variabilitate- un fenomen opus eredităţii. Constă în schimbarea combinațiilor de trăsături sau apariția unor trăsături complet noi la indivizii unei anumite specii.

Datorită eredității, se asigură conservarea speciilor pe perioade semnificative (până la sute de milioane de ani) de timp. Cu toate acestea, condițiile de mediu se modifică (uneori semnificativ) în timp și, în astfel de cazuri, variabilitatea, care are ca rezultat diversitatea indivizilor în cadrul unei specii, asigură supraviețuirea acesteia. Unii dintre indivizi sunt mai adaptați la noile condiții, acest lucru le permite să supraviețuiască. În plus, variabilitatea permite speciilor să-și extindă limitele habitatului lor, să dezvolte noi teritorii.

Combinația acestor două proprietăți este strâns legată de procesul de evoluție. Noi trăsături ale organismelor apar ca urmare a variabilității și, datorită eredității, ele sunt păstrate în generațiile ulterioare. Acumularea multor trăsături noi duce la apariția altor specii

Tipuri de variabilitate

Distingeți variabilitatea ereditară și neereditară.

Variabilitatea ereditară (genotipică). asociat cu o modificare a materialului genetic în sine. Variabilitatea neereditară (fenotipică, modificare) este capacitatea organismelor de a-și schimba fenotipul sub influența diverșilor factori. Variabilitatea modificării este cauzată de schimbările din mediul extern al organismului sau din mediul său intern.

Rata de reacție

Acestea sunt limitele variabilității fenotipice a unei trăsături care apare sub influența factorilor de mediu. Viteza de reacție este determinată de genele organismului, astfel încât viteza de reacție pentru aceeași trăsătură este diferită pentru diferiți indivizi. Intervalul vitezei de reacție a diferitelor semne variază, de asemenea. Acele organisme la care rata de reacție este mai mare pentru această trăsătură au capacități de adaptare mai mari în anumite condiții de mediu, adică variabilitatea modificării în majoritatea cazurilor este de natură adaptativă și majoritatea modificărilor care apar în organism atunci când sunt expuse la anumiți factori de mediu sunt util. Cu toate acestea, modificările fenotipice își pierd uneori caracterul adaptativ. Dacă variabilitatea fenotipică este similară clinic cu o boală ereditară, atunci astfel de modificări se numesc fenocopie.

Variabilitatea combinației

Asociat cu o nouă combinație de gene parentale neschimbate în genotipurile descendenților. Factori de variabilitate combinativă.

1. Segregarea independentă și aleatorie a cromozomilor omologi în anafaza I a meiozei.

2. Traversare.

3. Combinație aleatorie de gameți în timpul fecundației.

4. Selectarea aleatorie a organismelor parentale.

Mutații

Acestea sunt modificări persistente rare, care apar aleatoriu în genotip, care afectează întregul genom, cromozomi întregi, părți ale cromozomilor sau gene individuale. Ele apar sub influența factorilor mutageni de origine fizică, chimică sau biologică.

Mutațiile sunt:

1) spontan și indus;

2) nociv, util și neutru;

3) somatic și generativ;

4) genă, cromozomială și genomică.

Mutațiile spontane sunt mutații care au apărut nedirecționat, sub influența unui mutagen necunoscut.

Mutațiile induse sunt mutații cauzate artificial de acțiunea unui mutagen cunoscut.

Mutațiile cromozomiale sunt modificări ale structurii cromozomilor în timpul diviziunii celulare. Există următoarele tipuri de mutații cromozomiale.

1. Duplicare - dublarea unei secțiuni a unui cromozom din cauza încrucișării inegale.

2. Deleția – pierderea unui segment de cromozom.

3. Inversare - rotația unui segment de cromozom cu 180 °.

4. Translocare - mutarea unei secțiuni a unui cromozom pe alt cromozom.

Mutațiile genomice sunt modificări ale numărului de cromozomi. Tipuri de mutații genomice.

1. Poliploidie - o modificare a numărului de seturi haploide de cromozomi într-un cariotip. În cadrul cariotipului înțelegeți numărul, forma și numărul de cromozomi caracteristici unei anumite specii. Se disting nulisomia (absența a doi cromozomi omologi), monosomia (absența unuia dintre cromozomii omologi) și polisomia (prezența a doi sau mai mulți cromozomi în plus).

2. Heteroploidie - o modificare a numărului de cromozomi individuali în cariotip.

Mutațiile genice sunt cele mai frecvente.

Cauzele mutațiilor genetice:

1) abandon de nucleotide;

2) inserarea unei nucleotide suplimentare (acest motiv și motivele anterioare duc la o schimbare a cadrului de citire);

3) înlocuirea unei nucleotide cu alta.

Transferul trăsăturilor ereditare într-un număr de generații de indivizi se realizează în procesul de reproducere. Cu sexuale - prin celulele germinale, cu trăsăturile ereditare asexuate se transmit cu celulele somatice.

Unitățile de ereditate (purtătorii săi materiale) sunt genele. Din punct de vedere funcțional, o genă specifică este responsabilă pentru dezvoltarea unei anumite trăsături. Acest lucru nu contrazice definiția pe care am dat-o genei de mai sus. Din punct de vedere chimic, o genă este o secțiune a unei molecule de ADN. Conține informații genetice despre structura proteinei sintetizate (adică secvența de aminoacizi din molecula proteinei). Totalitatea tuturor genelor din organism determină totalitatea proteinelor specifice sintetizate în acesta, ceea ce duce în cele din urmă la formarea unor caracteristici specifice.

Într-o celulă procariotă, genele fac parte dintr-o singură moleculă de ADN, iar într-o celulă eucariotă, ele se află în molecule de ADN închise în cromozomi. În același timp, într-o pereche de cromozomi omologi, în aceleași regiuni, există gene responsabile de dezvoltarea unei trăsături (de exemplu, culoarea florii, forma semințelor, culoarea ochiului uman). Se numesc gene alelice. O pereche de gene alelice poate include fie aceleași (în ceea ce privește compoziția nucleotidelor și trăsătura pe care o determină), fie gene diferite.

Conceptul de „semn” este asociat cu o anumită calitate individuală a unui organism (morfologic, fiziologic, biochimic), prin care îl putem distinge de un alt organism. De exemplu: ochi albaștri sau căprui, flori colorate sau necolorate, înălțime înaltă sau mică, grupa sanguină I (0) sau II (A), etc.

Totalitatea tuturor genelor dintr-un organism se numește genotip, iar totalitatea tuturor trăsăturilor se numește fenotip.

Fenotipul se formează pe baza genotipului în anumite condiții de mediu în cursul dezvoltării individuale a organismelor.

În teoria evoluționistă a lui Darwin, condiția prealabilă pentru evoluție este variabilitatea ereditară, iar forțele motrice ale evoluției sunt lupta pentru existență și selecția naturală. La crearea teoriei evoluționiste, Ch. Darwin se referă în mod repetat la rezultatele practicii de reproducere. El a arătat că diversitatea soiurilor și raselor se bazează pe variabilitate. Variabilitatea este procesul de apariție a diferențelor dintre descendenți față de strămoși, care determină diversitatea indivizilor în cadrul unui soi sau rase. Darwin consideră că cauzele variabilității sunt impactul asupra organismelor al factorilor de mediu (direct și indirect), precum și natura organismelor în sine (deoarece fiecare dintre ele reacționează în mod specific la impactul mediului extern). Variabilitatea servește ca bază pentru formarea de noi trăsături în structura și funcțiile organismelor, iar ereditatea întărește aceste trăsături.Darwin, analizând formele de variabilitate, a evidențiat trei dintre ele: definite, nedefinite și corelative.

O anumită variabilitate, sau de grup, este o variabilitate care apare sub influența unui factor de mediu care acționează în mod egal asupra tuturor indivizilor dintr-o varietate sau rase și se modifică într-o anumită direcție. Exemple de astfel de variabilitate sunt o creștere a greutății corporale la indivizii animale cu hrănire bună, o modificare a firului de păr sub influența climei etc. O anumită variabilitate este masivă, acoperă întreaga generație și este exprimată la fiecare individ într-un mod similar. . Nu este ereditar, adică la descendenții grupului modificat, în alte condiții, trăsăturile dobândite de părinți nu sunt moștenite.

Variabilitatea nedefinită sau individuală se manifestă în mod specific la fiecare individ, adică. unic, individual în natură. Este asociat cu diferențe între indivizii aceluiași soi sau rasă în condiții similare. Această formă de variabilitate este nedefinită, adică o trăsătură în aceleași condiții se poate schimba în direcții diferite. De exemplu, într-o varietate de plante apar exemplare cu culori diferite de flori, intensitate diferită a culorii petalelor etc. Motivul acestui fenomen nu era cunoscut lui Darwin. Variabilitatea nedefinită este ereditară, adică este transmisă stabil descendenților. Aceasta este importanța sa pentru evoluție.

Cu variabilitate corelativă sau corelativă, o modificare a oricărui organ provoacă modificări în alte organe. De exemplu, câinii cu blana slab dezvoltată au de obicei dinții subdezvoltați, porumbeii cu picioare cu pene au țesături între degete, porumbeii cu cioc lung au de obicei picioare lungi, pisicile albe cu ochi albaștri sunt de obicei surde etc. Dintre factorii de variabilitate corelativă , Darwin face concluzie importantă: o persoană, selectând orice caracteristică a structurii, aproape „probabil va schimba neintenționat alte părți ale corpului pe baza misterioselor legi ale corelației”.

După ce a determinat formele de variabilitate, Darwin a ajuns la concluzia că numai schimbările ereditare sunt importante pentru procesul evolutiv, deoarece numai ele se pot acumula din generație în generație. Potrivit lui Darwin, principalii factori în evoluția formelor culturale sunt variabilitatea ereditară și selecția umană (Darwin a numit astfel de selecție artificială). Variabilitatea este o condiție prealabilă necesară pentru selecția artificială, dar nu determină formarea de noi rase și soiuri.

Articole și publicații:

Sistem nervos central. Măduva spinării
Măduva spinării este o măduvă nervoasă care se află în interiorul canalului spinal de la nivelul foramenului magnum până la nivelul vertebrelor 1-2 lombare. Se termină cu un con de creier, care trece în firul final, coborând la...

O scurtă istorie a organismelor modificate genetic
Originile dezvoltării ingineriei genetice a plantelor se află în 1977, când a avut loc o descoperire care a făcut posibilă utilizarea microorganismului din sol Agrobacterium tumefaciens ca instrument de introducere a genelor străine în alte plante. În 1987 a fost...

Proprietăți proteice, izolare
Proprietăți. Proprietățile fizice și chimice ale proteinelor sunt determinate de natura lor moleculară înaltă, de compactitatea lanțurilor polipeptidice și de aranjarea reciprocă a resturilor de aminoacizi. Greutatea moleculară variază de la 5 la 1 milion, iar constantele...